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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO UFMT
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E TECNOLÓGICAS
Programa de Pós-graduação em Engenharia Agrícola
CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E NUTRICIONAIS DE
GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS EM CONDIÇÕES DE
EXCESSO E DÉFICIT HÍDRICO
BRUNA ELUSA KROTH
RONDONÓPOLIS–MT
2013
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO-UFMT
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E TECNOLÓGICAS
Programa de Pós-graduação em Engenharia Agrícola
CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E NUTRICIONAIS DE
GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS EM CONDIÇÕES DE
EXCESSO E DÉFICIT HÍDRICO
BRUNA ELUSA KROTH
Engenheira Agrícola e Ambiental
Orientador (a): Profª Drª. Edna Maria Bonfim-Silva
Dissertação
apresentada
à
Universidade Federal de Mato
Grosso, para obtenção do título
de
Mestre
em
Engenharia
Agrícola. Linha de pesquisa:
Engenharia
Agrícolas.
RONDONÓPOLIS–MT
2013
de
Sistemas
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3
4
A minha mãe, “Por sempre ter
acreditado em minhas escolhas,
por mais difíceis que parecessem.
Pelo amor incondicional e, por ser
o sentido a da minha existência. Te
amo”.
Dedico
5
AGRADECIMENTO
A Deus, pela oportunidade ímpar, por estar ao meu lado em todos os
momentos, principalmente nos mais difíceis, pelo amor e, por ter permitido
que chegasse até aqui.
A minha família, minha irmã Betânia Gabrieli Miotto, meu padrasto
Gilmar José Miotto, meu padrinho Ari Pedro Kroth, minha tia Nilda Campos
Kroth e minhas primas Narjana Roberta Kroth e Natalhie Camila Kroth, pela
compreensão, pelo ombro amigo, pelo abrigo seguro por fazer meus dias
mais felizes e, pelo amor.
Ao meu marido Paulo Victor Vilela, acima de tudo pelo amor,
companheirismo, pelas palavras de incentivo, por não deixar que me
perdesse nas decisões a serem tomadas, por estar ao meu lado, sempre
acreditar em mim e fazer meus dias mais felizes.
A minha orientadora Profa. Dra. Edna Maria Bonfim-Silva, pela
orientação prestada, transmissão de toda sabedoria, pela dedicação na
concretização de todos os trabalhos, por ser umas das responsáveis por
minhas conquistas, por me ajudar a entender o sentido de toda a luta e, pela
amizade e preocupação. Ao Porf. Dr. Tonny José Araújo da Silva pela
coorientação, conhecimento transmitido, pela indispensável dedicação na
edificação de meus conhecimentos.
Aos meus amigos, Antonio Tássio Santana Ormond, Carolina Silva
Alves dos Santos, Maria Débora Loiola Bezerra, Carlos Eduardo Avelino
Cabral, Evelin Cristina Figueiredo, Gislane Frigo, Claudia Cardoso dos
Santos, Danitylle Chaves, Patrícia Candida Menezes sempre dispostos a
ajudar, pela amizade indispensável, pela ajuda na condução do experimento
e, pelos momentos de descontração e pelas risadas.
Aos professores do curso de pós-graduação em Engenharia Agrícola
pela dedicação em oferecer um curso de qualidade, pelas cobranças
edificantes e, pelos conhecimentos transmitidos.
Aos alunos de iniciação científica do curso de Engenharia Agrícola e
Ambiental, em especial a Carina Sthefanie Lemes e Lima e, ao Grupo de
pesquisa Práticas em Água e Solo da UFMT, Campus de Rondonópolis, pelo
auxílio.
Aos técnicos dos laboratórios de Solos e Produção vegetal, Elias
França e Aguinaldo Claudio. Ao curso de Zootecnia, pelo empréstimo de
material de laboratório.
À Universidade Federal de Mato Grosso pela disponibilidade do curso
de mestrado em Engenharia Agrícola.
6
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de nível Superior CAPES pela concessão da bolsa.
A todos que de forma edificante, colaboraram com a realização do
trabalho. MUITO OBRIGADA.
7
CARACTERÍSTICAS PRODUTIVAS E NUTRICIONAIS DE
GRAMÍNEAS FORRAGEIRAS EM CONDIÇÕES DE
EXCESSO E DÉFICIT HÍDRICO
RESUMO- O déficit hídrico assim como o alagamento do solo podem causar
redução na disponibilidade e qualidade das pastagens. Assim, objetivou-se
avaliar o desenvolvimento de três cultivares de Brachiaria brizantha, sob
disponibilidades hídricas do solo. O experimento foi realizado em casa de
vegetação, no Campus Universitário de Rondonópolis-MT. O delineamento
experimental foi inteiramente casualizado em esquema fatorial 3x3, com três
cultivares de Brachiaria brizantha (Marandu, cv. Piatã e cv. Xaraés) e, três
disponibilidades hídricas, sendo, solo alagado (0 kPa), capacidade de campo
(10 kPa, tratamento controle) e déficit hídrico (50 kPa), em 5 repetições. O
solo utilizado foi o Neossolo Flúvico, sendo realizado a adubação com
fósforo e potássio de 250 e 100 mg dm -3, respectivamente e aplicado 200
mg dm-3 de nitrogênio parcelado em quatro aplicações. As avaliações foram
realizadas aos 45, 75 e 105 dias da instalação dos tratamentos. As variáveis
analisadas foram altura das plantas, índice de clorofila, número de folhas,
massa seca das folhas, dos colmos, da parte aérea e das raízes, relação
folha/colmo, relação massa seca da parte aérea e raízes, pH do solo e
concentração de nitrogênio. Os resultados foram submetidos à análise de
variância e, teste de Tukey a 5% de probabilidade pelo programa estatístico
SISVAR. A cultivar Marandu foi a mais tolerante ao alagamento do solo,
seguida pela cultivar Piatã. A cultivar Xaraés mostrou ser a mais sensível
tanto ao déficit hídrico como ao alagamento do solo. A maior concentração
de nitrogênio ocorreu no tratamento de déficit hídrico. A cultivar que
apresentou maior concentração de nitrogênio foi a Piatã, porém não diferiu
da cultivar Xaraés.
Palavras-chave: Brachiaria brizantha, estresse hídrico, umidade do solo.
8
CHARACTERISTICS OF PRODUCTIVE AND NUTRITION IN
FORAGE GRASSES AND CONDITIONS OF EXCESS WATER
DEFICIT
ABSTRACT- The drought and the flooding can cause reduction in the
availability and quality of pastures. The objective was to evaluate the
development of three cultivars of Brachiaria brizantha under soil water
availability. The experiment was conducted in a greenhouse at the University
Campus Rondonópolis. The experimental design was completely randomized
in a 3x3 factorial with three cultivars brizantha (cv. Marandu, cv. Piatã and cv.
Xaraés)and three water availability, being flooded soil (0 kPa), field capacity
(10 kPa, control) and drought (50 kPa), 5 replicates. The soil used was
Fluvic, being held fertilization with phosphorus and potassium in doses of 250
and 100 mg dm-3, respectively, and applied 200 mg dm-3 nitrogen
applications in four installments. Evaluations were performed at 45, 75 and
105 days of treatment installation. The variables studied were plant height,
chlorophyll content, number of leaves, dry weight of leaves, stems, shoots
and roots, leaf/stem ratio, relative dry mass of shoots and roots, soil pH and
concentration nitrogen. The results were submitted to ANOVA and Tukey test
at 5% probability by statistical program SISVAR. The Marandu was the most
tolerant to flooding, followed by Piatã. The Xaraés proved to be much more
sensitive to drought and the flooding. The highest concentration of nitrogen
occurred in the treatment of water deficit. The cultivar with the highest
nitrogen concentration was the Piatã, however not the deferred Xaraés.
Keywords: Brachiaria brizantha, soil moisture, water stress.
9
SUMÁRIO
1
INTRODUÇÃO.............................................................................................. 11
2
REFERENCIAL TEÓRICO...........................................................................
13
2.1
Importância da água no desenvolvimento vegetal.......................................
13
2.2
Estresse hídrico............................................................................................
14
2.3
Neossolo Fluvico..........................................................................................
15
2.4
Brachiaria brizantha...................................................................................... 16
2.4.1 Brachiaria brizantha cv. Marandu.................................................................
17
2.4.2 Brachiaria brizantha cv. Piatã.......................................................................
18
2.4.3 Brachiaria brizantha cv. Xaraés.................................................................... 19
3
MATERIAL E MÉTODOS............................................................................. 20
3.1
Delineamento experimental..........................................................................
21
3.2
Determinação da curva de umidade do solo................................................
21
3.3
Instalação dos tensiômetros.........................................................................
22
3.4
Reposição da água evapotranspirada..........................................................
23
3.5
Semeadura e desbaste das planta..............................................................
23
3.6
Condução experimental................................................................................ 24
3.7
Variáveis analisadas..................................................................................... 24
3.8
Análise estatística......................................................................................... 26
4
RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................
4.1
Altura das Plantas......................................................................................... 28
4.2
Número de Folhas........................................................................................
30
4.3
Número de Perfilhos.....................................................................................
33
4.4
Massa Seca de Folhas.................................................................................
36
4.5
Massa Seca de Colmos................................................................................
38
4.6
Massa Seca da Parte Aérea.........................................................................
41
4.7
Massa Seca de Raízes.................................................................................
44
4.8
Relação Folha/Colmo...................................................................................
46
4.9
pH do Solo....................................................................................................
47
4.10
Índice de Clorofila.........................................................................................
49
4.11
Nitrogênio na Parte Aérea da Planta............................................................
52
27
10
5
CONCLUSÕES............................................................................................. 56
6
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................
57
11
1 INTRODUÇÃO
O Brasil é um grande produtor de carne e leite com criação de bovinos a
pasto obtendo um rebanho de aproximadamente 212 milhões de cabeças
bovinas, além de possuir ambientes edafoclimáticos com grande potencial
para aumentar ainda mais esta participação no mercado mundial (IBGE,
2011).
A área cultivada com pastagens no Brasil, sejam elas nativas ou
cultivadas, chega a pouco mais de 173 milhões de hectares. Deste total,
cerca de 56.836.902 ha encontram-se na região Centro Oeste, onde cerca de
80% estão degradadas ou em sistema de degradação (IBGE, 2006).
As áreas de pastagens no Brasil evoluíram significativamente com a
introdução dos capins do gênero Brachiaria e seus cultivares, que se
adaptaram as condições edafoclimáticas dos trópicos, sendo predominante
nas pastagens existentes e em formação (RODRIGUES, 2010).
As pastagens são a forma mais prática e econômica de alimentação de
bovinos e constituem a base de sustentação da pecuária do Brasil. Sabe-se,
entretanto, que os resultados econômicos obtidos pela maioria dos
pecuaristas com a criação de bovinos nas pastagens brasileiras, são muito
modestos se considerado o grande potencial da atividade (VITOR et al.,
2009).
Segundo Santos e Almeida (2006), embora as gramíneas forrageiras
tropicais possuam elevado potencial de produção de forragem, no Brasil
Central, cerca de 80% dessa produção ocorre no período das águas e apenas
20% na seca.
A água é um dos fatores ambientais determinantes da diversidade
produtiva dos vegetais, podendo comprometer as funções vitais ou estimular
reações adaptativas que capacitem as plantas a sobreviverem por períodos
longos de estresse hídrico (DINIZ, 1999).
Períodos de seca podem tornar-se mais pronunciados como resultado da
mudança climática global, dificultando a manutenção da produção, da
produtividade e da qualidade da forragem. A deficiência hídrica influencia o
12
crescimento das plantas provocando alterações anatômicas, morfológicas,
fisiológicas e bioquímicas. Esse efeito depende do tipo de planta e do grau e
duração da deficiência hídrica (PAIVA, 2007).
Por outro lado, em pastagens tropicais, a inundação ou alagamento
temporário pode ser evento relativamente comum. O excesso d’água no solo
sob pastagem pode ser causado, naturalmente, por períodos chuvosos
intensos, má drenagem do solo também pela elevação sazonal do nível de
rios e de lençóis freáticos (DIAS-FILHO, 2005).
Para tanto, a busca de genótipos ou cultivares de plantas que sejam
tolerantes ao excesso de água no solo tem apresentado importância
crescente, pois o alagamento e o encharcamento do solo são episódios
recorrentes em muitas áreas (DIAS-FILHO; LOPES, 2012).
Assim, objetivou-se estabelecer a tolerância e a suscetibilidade, através
do crescimento, desenvolvimento e nutrição, de três cultivares de Brachiaria
brizantha (Marandu, Piatã e Xaraés), ao déficit hídrico e ao alagamento, bem
como identificar qual cultivar apresenta maior resistência a estes estresses.
13
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Importância da água no desenvolvimento vegetal
A distribuição da vegetação na superfície da terra é controlada mais
pela disponibilidade de água do que qualquer outro fator. Os vegetais
possuem cerca de 80% de água do seu peso. A água é parte integrante das
células e entra em todos os processos do metabolismo animal e vegetal
(GUYTON, 1988; PAIVA, 2000).
Qualquer cultura, durante seu ciclo de desenvolvimento, consome
quantidade de água significativa, sendo que cerca de 98% desse volume
passam pela planta, perdendo-se posteriormente na atmosfera pelo processo
de transpiração. Esse fluxo de água, contudo é necessário para o
desenvolvimento vegetal e por esse motivo sua taxa deve ser mantida dentro
de limites ótimos para cada cultura. Devido esses fatores, o manejo correto de
água é ponto fundamental em uma agricultura racional (REICHARDT; TIMM,
2004).
Em plantas de metabolismo C4, como a Brachiaria brizantha, para cada
grama de matéria orgânica produzida, aproximadamente, 300 gramas de
água são absorvidos pelas raízes, sendo que 95% é perdida pelo processo de
transpiração e o restante utilizado no metabolismo e crescimento vegetal
(TAIZ; ZEIGER, 2009).
A água é um recurso essencial para o metabolismo da planta sendo que,
a nível celular participa de reações químicas, estando quimicamente
associada aos constituintes do protoplasma, ligada a íons ou dissolvendo
substâncias orgânicas (LARCHER, 2006).
Segundo Dias (2008) a água permite o desenvolvimento de pressão de
turgescência que dá um elevado grau de rigidez ao conteúdo celular e à
parede celular envolvente. Nas plantas herbáceas é esta pressão que
representa, em parte, o “esqueleto” que fornece suporte aos caules.
E ainda a taxa de crescimento das plantas superiores é mais sensível
e a sua resposta mais rápida, ao equilibrar uma situação de carência hídrica
14
que a qualquer outro fator ambiental capaz de estabelecer uma situação de
estresse (DIAS, 2008).
A entrada de água na planta ocorre por meio da absorção. As plantas
absorvem água em toda a sua superfície, mas a maior parte do suprimento de
água vem do solo (PAIVA; OLIVEIRA, 2006).
2.2 Estresse hídrico
Condições temporárias ou permanentes de alagamento (formação de
lâmina de água) ou encharcamento (saturação com água) do solo são
problemas globais que podem trazer sérios prejuízos para o desenvolvimento
agropecuário (DIAS-FILHO, 2012).
Segundo Dias-Filho (2005), a incidência e a duração de eventos de
alagamento ou de encharcamento do solo em pastagens podem também ter
origem antropogênica. Nesse caso, os episódios de excesso de água no solo
são intensificados por práticas de manejo que compactam o solo, diminuindo,
progressivamente, sua capacidade natural de drenagem.
O déficit na disponibilidade de oxigênio (hipoxia e anoxia) é o principal
fator de estresse em solos sob excesso de água. Nas plantas, o impacto do
excesso de água no solo é, na maioria dos casos, sentido diretamente pelas
raízes e indiretamente pela parte aérea (DIAS-FILHO; LOPES, 2012). A
eficiência das estratégias adaptativas determinará a tolerância da planta a
períodos de hipoxia e anoxia (YIN et al., 2009).
Na parte aérea, o excesso de água no solo pode induzir à clorose,
murchamento prematuro, queda da capacidade fotossintética, do potencial
hídrico e da concentração de nutrientes nas folhas e diminuição no
crescimento (VISSER et al., 2003).
Quando a planta enfrenta períodos relativamente mais longos de
alagamento ou encharcamento do solo, uma das respostas morfoanatômicas
mais comuns à hipoxia e à anoxia é a formação de aerênquima e de raízes
adventícias, que visam à captura e ao transporte de oxigênio para os tecidos
submersos (ARMSTRONG et al., 1994).
15
Por outro lado, a ocorrência de déficit hídrico em plantas cultivadas
afeta o crescimento e o desenvolvimento das culturas em todo o mundo.
Desde os antigos povos sumérios, o homem tem procurado uma alternativa
mais efetiva do aproveitamento da água para superar os efeitos do déficit
hídrico às plantas (SANTOS; CARLESSO, 1998).
O déficit hídrico é uma situação comum à produção de muitas culturas,
podendo apresentar um impacto negativo substancial no crescimento e
desenvolvimento das plantas (LECOEUR; SINCLAIR, 1996). A tolerância da
planta ao déficit hídrico parece ser um importante mecanismo de resistência
para manter o processo produtivo em condições de baixa disponibilidade de
água às plantas (SANTOS; CARLESSO, 1998).
A perda de água do tecido da planta produz efeitos diretos, como
redução do potencial químico ou atividade da água, além de aumentar a
concentração de macromoléculas e de solutos de baixos pesos moleculares.
Pode, também, interferir nas relações espaciais em membranas e organelas,
por meio da redução do seu volume, reduzindo a pressão hidrostática dentro
das células, além de outros (CARVALHO et al., 2011).
2.3 Neossolo Flúvico
Solos minerais não hidromórficos, pouco evoluídos, formados em
depósitos aluviais recentes, nas margens de cursos d’água, apresentam
apenas um horizonte A sobre camadas estratificadas, sem relação
pedogenética entre si. Trata-se de deposições sucessivas de natureza
aluvionar, relativamente recentes (SEPLAN, 2007).
Geralmente
apresentam
espessura
e
granulometria
bastante
diversificadas, ao longo do perfil do solo, devido à diversidade e a formas de
deposição do material originário. Geralmente a diferenciação entre as
camadas é bastante nítida, porém, existem situações em que torna-se difícil a
separação das mesmas, principalmente quando são muito espessas.
Possuem cores e texturas bastante diversificadas, com predomínio das cores
variando de bruno-escuro a bruno-claro, matizes 10YR e 7,5YR com valores
16
de 3 a 6 e cromas de 2 a 4 e texturas mais comuns nas classes francoarenosa, franco-argilosa, argilossiltosa, franca e argilosa (AGEITEC, 2013).
Podem ainda, ocorrer camadas com cores avermelhadas nos matizes
5YR
a
2,5YR
e
mosqueamentos
de
tamanho
e
cores
diversas,
particularmente nas camadas com restrições de drenagem. No geral estes
solos ocorrem nos ambientes de várzeas, planícies fluviais e terraços
Aluvionares, ao longo das linhas de drenagens das principais bacias
hidrográficas, sob vegetação natural de campos higrófilos de várzea ou
floresta perenifólia de várzea (EMBRAPA, 2013a).
Possui riscos de inundação por cheias periódicas ou por acumulação
de água de chuvas. De maneira geral, são considerados de grande
potencialidade agrícola, mesmo os de baixa saturação por bases. Pela própria
origem, são heterogêneos no que diz respeito às características físicas e
químicas. Os eutróficos, de textura média, são os mais apropriados para
diversas culturas (SEPLAN, 2007).
Esses solos ocorrem nas planícies de inundação de rios e córregos,
quase sempre com subdominantes. Em nível de dominância, ocupam uma
superfície de 3.073, 51 Km2, em vários trechos das planícies dos rios
Paraguai, Cuiabá e São Lourenço, no sul do Estado de Mato Grosso
(SEPLAN, 2007).
2.4 Brachiaria brizantha
O gênero Brachiaria é constituído por cerca de 100 espécies,
pertencentes à tribo Paniceae. Foi descrita por Trinius em 1834 como uma
subdivisão de Panicum, sendo posteriormente elevada à categoria de gênero
por Grisebach em 1853 (RENVOIZE et al., 1998).
As Brachiarias ocupam grande área e utilização, apresentando
contribuição marcante na produção de carne e leite do Brasil. Somente nas
regiões de Cerrados, as espécies do gênero Brachiaria somam 51 milhões de
hectares, totalizando 85% das gramíneas forrageiras cultivadas nesse
ecossistema (MACEDO, 2005).
17
A Brachiaria brizantha é originária de regiões vulcânicas da África,
onde os solos apresentam bons níveis de fertilidade. Trata-se de uma planta
perene, cespitosa, robusta, que possui da 1,5 a 2,5 m de altura. Apresenta
ampla adaptação climática até 3000 m acima do nível do mar, com
precipitação
anual
variando
entre
700-3000
mm.
Alguns
genótipos
apresentam boa resistência à cigarrinha das pastagens (Homeptera:
Cercopidae). Pode ser cultivada em solos ondulados a fortemente ondulados
(BASSO, 2006).
A Brachiaria brizantha é uma planta recomendada como alternativa
para os cerrados de média a boa fertilidade em face de alta produção de
forragem, persistência, boa capacidade de rebrota, tolerância ao frio, seca e
ao fogo, respondendo bem à adubação fosfatada e apresentando boa
tolerância a altos teores de alumínio e manganês no solo (ALCÂNTARA;
BUFARAH, 1999).
A Brachiaria brizantha é amplamente utilizada na formação de
pastagens no cerrado, geralmente em extensas áreas destinadas à atividade
pecuária (OLIVEIRA, 2007). Dentre as cultivares de Brachiaria brizantha
pode-se destacar a Marandu, Piatã e Xaraés.
2.4.1 Brachiaria brizantha cv. Marandu
A maioria das cultivares de espécies de Brachiaria disponíveis no
mercado brasileiro de sementes forrageiras provém de introduções anteriores
ao grande enriquecimento do germoplasma, efetivado a partir de 1987.
Destaca-se, portanto, a Brachiaria decumbens cv. Basilisk e a Brachiaria
brizantha cv. Marandu (EMBRAPA-CNPGC, 1984).
Em 1984 a Embrapa Gado de Corte e a Embrapa Cerrados lançou a
cultivar Marandu, que em guarani significa novidade, representante brasileira
da Brachiaria brizantha, foi avaliada e selecionada em Ibirarema, São Paulo.
Proveniente da estação de pesquisa do Zimbábue, África, possui como
pontos positivos principais a resistência a cigarrinha, palatabilidade, qualidade
18
de forragem e adaptada a solos de média fertilidade (NUNES et al., 1984;
EMBRAPA, 2004).
Observa-se uma tendência ao aumento na utilização do capimmarandu (Brachiaria brizantha Stapf. cv. Marandu), sendo que isso se deve,
ao fato dessa gramínea se adaptar bem a solos de média e baixa fertilidade
ou de textura arenosa, e tolerar altas saturações de alumínio (ALVES; SILVA
FILHO, 1996), características estas, típicas dos solos das regiões de cerrado.
2.4.2 Brachiaria brizantha cv. Piatã
A cultivar Piatã é uma Brachiaria brizantha selecionada após 16 anos
de avaliações pela Embrapa, a partir de material coletado na década de 1980,
na região de Welega, na Etiópia, África (ANDRADE, 2010).
É uma planta de crescimento ereto e cespitosa (forma touceiras) de
porte médio e altura entre 0,85 m e 1,10 m, apresentando colmos verdes e
finos (4 mm de diâmetro). As bainhas foliares têm poucos pêlos, e a lâmina
foliar é glabra (sem pêlos) medindo até 45 cm de comprimento e 1,8 cm de
largura. A lâmina é áspera na face superior e tem bordas serrilhadas e
cortantes, apresentando ainda perfilhamento aéreo. Sua inflorescência se
diferencia das outras cultivares de B. brizantha por apresentar maior número
de racemos (até 12), quase horizontais, com pêlos longos e claros nas bordas
e espiguetas sem pêlos e arroxeadas no ápice. Suas sementes são menores
que as da B. brizantha cv. Xaraés (EMBRAPA, 2009).
Estudos realizados em casa de vegetação sugerem que o capim Piatã
apresenta
grau
moderado
de
tolerância
ao
alagamento
do
solo,
comparativamente a cultivar Marandu, que é muito sensível (CAETANO;
DIAS-FILHO, 2008).
As duas principais limitações dessa cultivar são a sua susceptibilidade
à cigarrinha da cana (Mahanarva tristis) e o grau de adaptação regular às
condições que causam a síndrome da morte do capim Marandu, podendo
haver mortalidade de touceiras em terrenos sujeitos ao encharcamento
temporário do solo (ANDRADE, 2010).
19
2.4.3 Brachiaria brizantha cv. Xaraés
A Brachiaria brizantha cv. Xaraés foi coletada na região de Cibitoke, no
Burundi, África, entre 1984 e 1985 (EMBRAPA, 2004). O cultivar Xaraés foi
liberado com o objetivo de promover a diversificação de espécies forrageiras
das pastagens do gênero Brachiaria, oferecendo opção alternativa de
qualidade à Brachiaria brizantha cv. Marandu, desencorajando, assim, o
monocultivo pecuário predominante no Centro Oeste (VALLE et al., 2004).
É uma planta cespitosa, de altura média de 1,5 m, colmos verdes de 6
mm de diâmetro e pouco ramificados. Apesar do porte ereto (crescimento
em touceiras), apresenta colmos finos com nós que podem enraizar em
contato com o solo, gerando novas plantas. A bainha apresenta pêlos claros,
rijos, ralos, mas densos apenas nos bordos, lâmina foliar de coloração
verde-escura, com até 64 cm de comprimento e 3 cm de largura, com
pilosidade curta na face superior, e bordos ásperos (EMBRAPA, 2004).
Em climas com estação chuvosa no verão, como a região CentroOeste, pode ser semeada desde meados de outubro até o final de fevereiro,
sendo ideal de novembro a dezembro. Para um bom estabelecimento, em
boas condições de plantio, recomenda-se uma taxa de semeadura de no
mínimo 4,5 kg ha-1 de sementes puras viáveis, a uma profundidade de
semeadura de 2 a 5 cm, e incorporação com grade niveladora ou plantadeira
(EMBRAPA, 2013b).
Sob pastejo contínuo, deve ser manejada a uma altura de 30 a 45 cm.
Sob pastejo rotacionado as alturas indicadas para a entrada e saída dos
animais são 35 cm e 15 cm, respectivamente. Pode ser cultivada em
praticamente todo o país, em regiões com bom regime de chuvas, sem
invernos rigorosos (EMBRAPA, 2013b).
20
3. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação (Figura 1) na
Universidade Federal de Mato Grosso-UFMT, Campus Universitário de
Rondonópolis, no Instituto de Ciências Agrárias e Tecnológicas-ICAT, com
coordenadas geográficas de 16º28’ Latitude Sul, 50º34’ Longitude Oeste e
altitude de 284 m.
A
B
Figura 1. Vista parcial do experimento de cultivares de Brachiaria brizantha
sob disponibilidades hídricas aos 30 dias (A) e após o primeiro
corte (B).
3.1 Delineamento experimental
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado em
esquema fatorial 3x3, com três cultivares de Brachiaria brizantha (Marandu,
Piatã e a Xaraés), com três disponibilidades hídricas do solo (solo alagado,
capacidade de campo e déficit hídrico) em cinco repetições, perfazendo um
total de 45 unidades experimentais. O solo alagado caracterizou-se com
uma lâmina de 4 cm de água sob a superfície do solo. A capacidade de
campo e o déficit hídrico foram caracterizados pelas tensões de 10 kPa
(tratamento controle) e 50 kPa, respectivamente.
21
Foram utilizados vasos com capacidade para 4,2 dm³. O solo utilizado
foi o Neossolo Flúvico, com textura areia franca, coletado na região de
Rondonópolis-MT, na camada de 0-20 cm de profundidade, o qual passou
por caracterização química e granulométrica (Tabela 1). O solo foi incubado
com calcário por um período de 30 dias para elevar a saturação por bases
para 50%. A adubação foi realizada na semeadura com fósforo e potássio
nas recomendações de 250 e 100 mg dm-3 e o nitrogênio na recomendação
de 200 mg dm-3, o qual foi parcelado em quatro aplicações. Utilizou-se como
fonte de nitrogênio, fósforo e potássio, a uréia, o superfostato simples e o
cloreto de potássio, respectivamente. Após cada um dos cortes, realizou-se
adubação de manutenção com nitrogênio e potássio nas recomendações
anteriormente citadas.
Tabela1. Análise química e granulométrica de amostra do Neossolo Flúvico
coletado na camada de 0-0,20 m de profundidade
pH
CaCl2
4,2
P
K
-3
....mg dm ....
6,0
51
Ca
Mg
H
CTC
m
M.O
Areia
-3
Silte
Argila
-1
...........cmolc dm ............. ...%... ..................g Kg ..................
0,6
0,4
3,5
5,3
38,3
7,6
780
100
120
3.2 Determinação da curva de umidade do solo
A curva característica de retenção de água do solo foi construída
utilizando-se vasos preenchidos com 4,2 dm-3 de solo, em três repetições,
sendo instalado um tensiômentro por vaso. Metodologias semelhantes foram
utilizadas por Souza et al. (2002), Almeida et al. (2010), Otto e Alcaide
(2001) e Casaroli e Lier (2008).
Os vasos foram dispostos em bandejas de polietileno, no qual foi
adicionado água às bandejas até dois terços da altura dos vasos, para
saturação do solo por capilaridade, por um período de 24 horas, de modo a
retirar o oxigênio contido em seus poros.
22
Após a saturação, os vasos foram retirados da bandeja para se
observar a drenagem da água não retida. Ao cessar a drenagem,
realizaram-se as pesagens e leituras tensiométricas da tensão de água no
solo concomitantemente. Esse procedimento foi realizado por um período de
10 dias para coleta dos dados. Após este período realizou-se os cálculos de
umidade do solo para traçar a curva de retenção de água no solo que
ajustou-se ao modelo exponencial (Figura 2).
Figura 2. Curva de retenção de água em Neossolo Flúvico utilizado na
condução do experimento.
3.3 Instalação dos tensiômetros
Para condução do experimento em casa de vegetação, foram
instalados dois tensiômetros por tratamento. Para a instalação dos
tensiômetros, os mesmos passaram por um teste para verificar possíveis
vazamentos de água pela cápsula porosa. Os tensiômetros foram colocados
individualmente em um recipiente plástico e ficaram em repouso por um
período de 24 horas. Os tensiômetros que apresentaram algum vazamento
não foram utilizados. Após o teste, os tensiômetros foram colocados em um
recipiente com água destilada com a cápsula porosa submersa, para retirada
de todo o ar nela contido, onde permaneceram por um período de 24 horas.
Passado esse período, os tensiômetros foram instalados nos vasos, a
uma profundidade de 0,10 m. Com um trado de rosca foi aberto um orifício
para instalação do tensiômetro, de modo que houvesse um perfeito contato
23
da cápsula com o solo. O tensiômetro foi introduzido no orifício e o solo ao
redor do tensiômetro foi levemente comprimido de modo a evitar
deslocamento do tensiômetro no solo.
3.4 Reposição da água evapotranspirada
Diariamente a reposição da água evapotranspirada foi baseada na
leitura das tensões de água no solo feita por um tensímetro digital acoplado
aos tensiômetros instalados nas parcelas experimentais (Figura 3). Foi
realizada a média das tensões de cada tratamento para reposição da água
evapotranspirada. A reposição da água no tratamento de solo alagado foi
realizada manualmente até a marcação de 4 cm acima da superfície do solo.
A
B
Figura 3. Tensiômetro instalado em uma unidade experimental (A) e leitura
da tensão de água no solo com o tensímetro (B).
3.5 Semeadura e desbaste das plantas
A semeadura foi realizada diretamente nos vasos com 40 sementes
da gramínea por unidade experimental. Após o estabelecimento das
24
plântulas, cerca de sete dias após a semeadura, foi realizado o desbaste
deixando-se três plantas por vaso. Quando as plantas atingiram altura média
de 10 cm foram iniciados os tratamentos com disponibilidades hídricas.
3.6 Condução experimental
A coleta dos dados foram realizados em três avaliações, cada uma
acompanhada de um corte. Aos 45 dias da instalação dos tratamentos foi
realizado o primeiro corte das plantas a cinco cm da superfície do solo
(Figura 4), coletando apenas a parte aérea e deixando 5 cm residuais para
possibilitar a rebrota, conforme descrito por Bonfim-Silva e Monteiro (2007).
Aos 30 dias após o primeiro corte foi realizado o segundo corte, também a 5
cm da superfície do solo, e aos 30 dias após o segundo corte foi realizado o
terceiro e último corte das plantas rente ao solo, sendo por essa ocasião
ainda coletadas as raízes.
A
B
Figura 4. Corte das plantas de cultivares de Brachiaria brizantha sob
disponibilidades hídricas do solo (A) e detalhe do corte em
tratamento de solo alagado (B).
3.7 Variáveis analisadas
As variáveis analisadas da Brachiaria brizantha submetidas a
disponibilidades hídricas do solo foram índice de clorofila Falker (ICF) com o
25
clorofilômetro clorofiLOG® antecedendo cada um dos cortes. As avaliações
foram realizadas nas folhas diagnósticas (folhas recém-expandidas +1 e +2)
de acordo com Bonfim-Silva e Monteiro (2010), totalizando três avaliações
(Figura 5). Segundo Bonfim-Silva et al. (2011) esse método é importante por
ser não destrutivo, rápido e simples, que fornece leituras que se
correlacionam com o teor de clorofila presente na folha.
Figura 5. Medida do índice de clorofila de plantas de Brachiaria brizantha
sob disponibilidades hídricas do solo (A); separação e
quantificação de folhas (B) e pesagem da massa fresca dos
colmos (C).
A altura das plantas foi medida do solo até a curvatura do dossel, com
o auxílio de uma trena graduada, obtendo a média da altura das plantas por
vaso. Realizou-se a contagem manual do número de perfilhos por vaso
antes do corte das plantas.
Após cada corte, a parte aérea das plantas foi levada ao laboratório,
onde seguiu-se a separação da folha do perfilho por meio do corte na altura
da lígula foliar, sendo contados o número de folhas por vaso. Os mesmos
foram acondicionados em sacos de papel, identificados e levados à estufa
para secagem à 65ºC, por 72 horas. Posteriormente esse material foi
26
pesado em balança semi-analítica para obtenção da massa seca de folhas e
colmos.
A massa seca da parte aérea foi obtida por meio do somatório da
massa seca das folhas e de colmos a cada um dos cortes e a relação
folha/colmo por meio da razão entre a produção das folhas e a produção de
colmos+bainha de cada unidade experimental.
No terceiro corte, obteve-se a massa seca das raízes e a relação
massa seca da parte aérea/massa seca das raízes por meio da razão entre
a massa seca da parte aérea e a massa seca das raízes. Após o corte, as
raízes passaram por lavagem em água corrente sob peneira de malha de
2 mm, sendo posteriormente acondicionadas em sacolas de papel
identificadas, levadas a estufa para secagem à 65ºC por 72 horas até
atingirem massa constante e pesadas em balança semi-analítica.
A massa seca da parte aérea de cada corte, foi moída em moinho tipo
Willey, com peneiras de diâmetro de 1 mm. As lâminas foliares,
colmos+bainhas foram submetidas à análise de nitrogênio segundo o
método Kjeldahl, descrito por Malavolta (1997). A concentração de nitrogênio
(N) na parte aérea foi calculada a partir da equação:
3.8 Análise estatística
Os resultados foram submetidos à análise de variância pelo teste de F
e quando significativos aplicou-se o teste de Tukey ambos a 5 % de
probabilidade de erro pelo programa estatístico SISVAR (FERREIRA, 2008).
Os dados foram transformados para a obtenção da normalidade e
homogeneidade das variâncias por √
.
27
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
As variáveis analisadas das cultivares de Brachiaria brizantha,
Marandu, Piatã e Xaraés foram influenciadas pelas disponibilidades hídricas
do solo (Figura 6).
MARANDU
ALAGADO
CAPACIDADE
DE CAMPO
DÉFICIT
HÍDRICO
PIATÃ
ALAGADO
CAPACIDADE
DE CAMPO
DÉFICIT
HÍDRICO
XARAÉS
ALAGADO
CAPACIDADE
DE CAMPO
DÉFICIT
HÍDRICO
Figura 6. Desenvolvimento de cultivares de Brachiaria brizantha sob
disponibilidades hídricas do solo.
28
Houve efeito significativo da interação entre as cultivares de Brachiaria
brizantha e as disponibilidades hídricas do solo no primeiro, segundo e
terceiro cortes para as variáveis, número de folhas, número de perfilhos,
massa seca das folhas, massa seca dos colmos e para a massa seca da
parte aérea.
Observou-se efeito isolado das disponibilidades hídricas do solo no
primeiro, segundo e terceiro corte para as variáveis altura das plantas, índice
de clorofila e massa seca da raiz. No segundo corte houve efeito isolado das
cultivares de Brachiaria brizantha no índice de clorofila.
Em relação à concentração de nitrogênio na parte aérea das
gramíneas verificou-se efeito isolado das disponibilidades hídricas do solo e
das cultivares de Brachiaria brizantha a 5% de probabilidade no primeiro
corte. No segundo corte, houve efeito isolado das disponibilidades hídricas
do solo à 0,01% de probabilidade.
4.1 Altura de Plantas
Não houve interação significativa entre as disponibilidades hídricas do
solo e as cultivares de Brachiaria brizantha em relação à altura das plantas
no primeiro, segundo e terceiro cortes.
Observou-se efeito significativo, ao nível de 0,01% de probabilidade, no
primeiro e segundo cortes, entre as disponibilidades hídricas do solo. No
terceiro corte houve efeito isolado entre as cultivares de Brachiaria brizantha
e as disponibilidades hídricas do solo na altura das plantas (Figura 7).
No primeiro, segundo e terceiro cortes não houve diferença na altura
das plantas entre a capacidade de campo e o solo alagado.
Foi possível verificar redução na altura das plantas sob déficit hídrico
em relação à capacidade de campo no primeiro, segundo e terceiro cortes
de 55, 65 e 81%, respectivamente.
No terceiro corte a cultivar piatã apresentou a maior altura das plantas,
não havendo diferença entre as cultivares Marandu e Xaraés.
A água é uma via de absorção de nutrientes do solo pelas plantas,
sendo que o déficit hídrico reduz esta absorção, e ainda diminui a
29
turgescência das células, responsáveis pela divisão e expansão celular, o
que pode ter levado a diminuição na altura das plantas no tratamento sob
déficit hídrico.
Figura 7. Altura de plantas no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes
(C) das cultivares de Brachiaria brizantha (D) sob disponibilidades
hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para
disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha
não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
A altura da planta possui alta ligação com a produtividade de massa
seca (MELLO et al., 2004), por isso é importante fazer sua verificação.
Assim, pode-se verificar no presente estudo, que a disponibilidade hídrica
influencia no crescimento das gramíneas e que há necessidades de maiores
estudos sobre a influência dessas disponibilidades hídricas para as
diferentes cultivares.
30
A habilidade de determinada planta em desenvolver-se em solo
alagado ou encharcado pode ser determinada pela eficiência com que essa
planta ajusta suas respostas morfofisiológicas, em resposta a esse
ambiente, visando à maior eficiência na aquisição de carbono. A natureza
dessas respostas pode variar grandemente entre espécies, ou mesmo
dentro da mesma espécie (diferentes ecótipos), de acordo com a capacidade
de aclimatação e em virtude da intensidade do estresse (DIAS-FILHO,
2006).
As plantas de Brachiaria brizantha gramínea do ciclo C4, assim como
as
plantas
de
capim-rabo-de-rato
(Phleum
Pratense),
gramínea
C3
reconhecidamente tolerante ao excesso de água no solo (DIAS-FILHO,
2005; GORDON; FEO, 2007), podem ter desenvolvido mecanismos de
tolerância à inundação baseados na capacidade de rapidamente alongar
colmos e formar raízes adventícias (KIBBLER; BAHNISCH, 1999).
Anderson (1974) trabalhando com a Brachiaria mutica observou que
esta planta direcionava os assimilados para o colmo, acarretando um
incremento na altura, e que este, pode ser interpretado como um mecanismo
de adaptação ao alagamento do solo.
4.2 Número de Folhas
Houve efeito significativo a 0,01% de probabilidade da interação entre
as disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha
em relação ao número de folhas (Figura 8).
No primeiro, segundo e terceiro cortes, houve redução no número de
folhas nas condições de solo alagado e déficit hídrico para as cultivares
Piatã e Xaraés, sendo a cultivar marandu prejudicada apenas pelo déficit
hídrico.
Para a cultivar Marandu no primeiro, segundo e terceiro cortes não
houve diferença significativa no número de folhas no solo alagado em
relação à capacidade de campo.
31
Figura 8. Número de folhas no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes
(C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades
hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para
disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha
não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
32
No primeiro corte das gramíneas forrageiras, houve redução no
número de folhas no déficit hídrico em relação à capacidade de campo para
as cultivares marandu, piatã e xaraés de 88, 74 e 83 %. Entretanto, no solo
alagado em relação à capacidade de campo o número de folhas foi reduzido
em 13, 45 e 35% para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés,
respectivamente.
No segundo corte houve redução no déficit hídrico em relação à
capacidade de campo de 94, 91 e 92 %, para as cultivares Marandu, Piatã e
Xaraés, respectivamente. Em relação ao solo alagado houve maior produção
de folhas neste tratamento em comparação a capacidade de campo para a
cultivar Marandu e, um decréscimo para as cultivares Piatã e Xaraés de 42 e
63%, respectivamente.
No terceiro corte houve redução do número de folhas no déficit hídrico
em relação à capacidade de campo de 93, 94 e 96% para as cultivares
Marandu, Piatã e Xaraés, respectivamente. Para plantas cultivadas no solo
alagado quando comparada a capacidade de campo, houve redução no
número de folhas apenas para a cultivar Piatã e Xaraés, sendo de, 49 e
84%, respectivamente.
Assim como no presente estudo, Silva et al. (2005) trabalhando com
quatro gramíneas forrageiras, sendo, capim-setária (Setaria anceps Stapf.),
capim-angola (Brachiaria purpurascens [Raddi] Henr.), capim-hemárthria
(Hemarthria altissima [Poir.] Stapf & Hubbard) e capim-do-nilo (Acroceras
macrum Stapf.) sob disponibilidades hídricas do solo verificaram, que a taxa
de aparecimento de folhas foi influenciada pela disponibilidade de água no
solo, evidenciada pelos efeitos significativos da interação gramínea e nível
hídrico do solo sobre o aparecimento de folhas nas diferentes espécies.
Santos et al. (2012) trabalhando com as cultivares de Brachiaria
brizantha, Marandu, Piatã e Xaraés, sob disponibilidades hídricas do solo de
25, 50, 75 e 100% da máxima capacidade de retenção de água do solo,
observaram que a cultivar Marandu produziu o maior número de folhas em
relação as outras duas cultivares, e que o maior número de folhas foi
observado na disponibilidade hídrica de 86,51%.
33
Conforme Lawlor e Uprety (1993), a principal causa da perda de
produção sob estresse hídrico é a redução na área foliar, em virtude da
redução do número e tamanho de folhas, produzindo menores taxas
fotossintéticas por unidade de área.
Em gramíneas forrageiras a redução da proporção das lâminas
foliares não é desejável, já que as folhas são a principal fonte de alimento
consumida pelos ruminantes (HOLANDA, 2004).
4.3 Número de Perfilhos
Houve efeito significativo a 0,01% de probabilidade da interação entre
as disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha
em relação ao número de perfilhos (Figura 9).
No primeiro, segundo e terceiro cortes, foi verificado redução no
número de perfilhos sob déficit hídrico, não havendo diferença entre as
cultivares de Brachiaria brizantha. Assim, pode-se observar que as três
cultivares são sensíveis a essas condições.
Não houve diferença no número de perfilhos da cultivar marandu sob
solo alagado em relação à capacidade de campo. Vale ressaltar que, mesmo
havendo resultados de morte súbita do capim marandu na literatura (DIASFILHO, 2006 e 2008), nas condições em que o presente experimento foi
conduzido, a cultivar Marandu apresentou resistência ao alagamento.
34
Figura 9. Número de perfilhos no primeiro (A), segundo (B) e terceiro cortes
(C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades
hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula para
disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de Brachiaria brizantha
não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
35
Houve redução no número de perfilhos, no primeiro corte, no déficit
hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares Marandu,
Piatã e Xaraés de 84, 64 e 81 %, respectivamente em relação ao solo
alagado de 5, 41 e 42% respectivamente.
No segundo corte das gramíneas forrageiras, houve redução no
número de perfilhos para o tratamento de déficit hídrico em relação ao
tratamento de capacidade de campo para a cultivar Marandu, Piatã e Xaraés
de 83, 85 e 91%, respectivamente em relação ao tratamento com solo
alagado de 3, 44 e 91%, respectivamente.
No terceiro corte, ocorreu redução no número de perfilhos no déficit
hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares marandu, piatã
e xaraés de 84, 91 e 86% e, em relação ao solo alagado houve redução de
5, 50 e 90%, respectivamente.
Araújo et al. (2008) trabalhando com a cultivar Marandu submetido ao
déficit
hídrico,
em
condições
controladas,
observaram
queda
de
perfilhamento inicial, quando o teor de água no solo chegou a 25% da
capacidade de campo durante o período de estabelecimento. Assim, o
estresse hídrico inibe mais o alongamento celular do que a divisão.
O processo de crescimento dos caules é menos estudado, mas
provavelmente é influenciado pelas mesmas forças que limitam o
crescimento foliar durante o estresse hídrico (TAIZ; ZEIGER, 1991).
Jaleel et al. (2008) relataram que o déficit hídrico reduz o crescimento
das plantas, afetando vários processos fisiológicos e bioquímicos, como
fotossíntese, respiração, translocação, absorção de íons, carboidratos,
metabolismo de nutrientes e fatores de crescimento.
Já sob alagamento do solo, os capins angola (Brachiaria mutica) e
canarana-verdadeira (Echinochloa polystachya) apresentaram reduções na
área foliar, produção de massa seca de lâmina foliar e total, relação
folha/colmo e número de perfilhos, quando comparados a plantas cultivadas
sob capacidade de campo (COSTA, 2004).
Segundo PEDREIRA et al. (2001) a capacidade das gramíneas
forrageiras em produzir novos perfilhos auxilia o estabelecimento e a
36
perenidade das gramíneas forrageiras, assegurando, assim, maior proteção
do solo.
4.4 Massa Seca de Folhas
Houve efeito significativo a 0,01% de probabilidade da interação entre
as disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha
em relação à massa seca das folhas (Figura 10).
No
primeiro
crescimento
das
gramíneas
forrageiras,
houve
decréscimo no número de folhas das cultivares de Brachiaria brizantha no
solo sob tratamento com déficit hídrico e no solo em condições alagadas.
No segundo e terceiro cortes, também ocorreu decréscimo na massa
seca de folhas, em condições de déficit hídrico e no solo alagado, exceto
para a cultivar marandu para qual não se observou diferença no número de
folhas no solo alagado em relação à capacidade de campo.
No primeiro corte, houve uma redução na massa seca de folhas no
déficit hídrico em relação à capacidade de campo para cultivares Marandu,
Piatã e Xaraés de 95, 88 e 95 %, respectivamente em relação ao solo
alagado de 42, 54 e 95% respectivamente.
No segundo corte das gramíneas forrageiras houve redução de
massa seca de folhas no déficit hídrico em relação à capacidade de campo
de 98, 94 e 99%, respectivamente, entretanto, em relação ao solo alagado a
massa seca de folhas reduziu de 5, 49 e 81%, para os capins Marandu,
Piatã e Xaraés, respectivamente.
No terceiro corte houve redução da massa seca de folhas no
tratamento de déficit hídrico em relação ao de capacidade de campo de 97,
98 e 98% para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés, respectivamente. Já
no tratamento sob solo alagado ocorreu redução na massa seca de folhas
em relação à capacidade de campo para as cultivares Piatã e Xaraés de 49
e 82%, respectivamente.
37
Figura 10. Massa seca de folhas no primeiro (A), segundo (B) e terceiro
cortes (C) de cultivares de Brachiaria brizantha sob
disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra
maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de
Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
38
Desse modo, pode-se observar que as três cultivares de Brachiaria
brizantha são mais sensíveis a condição de estresse por déficit hídrico que
por condições de alagamento.
Resultado diferentes dos observados no presente estudo foram
obtidos por Caetano (2006) que trabalhando com cinco acessos de
Brachiaria brizantha BRA000591 (cultivar Marandu), BRA002844 (cultivar
Piatã), BRA004391 (cultivar Arapoty), BRA003824, BRA003891 e um acesso
de Brachiaria ruziziensis BRA001911 sob alagamento e capacidade de
campo, observou redução na massa seca das folhas dos acessos, exceto
para o acesso de Brachiaria brizantha BRA002844 (cultivar Piatã) que não
apresentou diferença na massa seca de folhas no solo sob capacidade de
campo em relação ao solo sob alagamento.
A produção de massa de folhas tem grande importância em
gramíneas forrageiras, por ser a parte preferencialmente consumida pelos
animais. A lâmina foliar é um importante componente para a produção de
massa seca total, destacando-se por interceptar boa parte da energia
luminosa e representar parte substancial do tecido fotossintético ativo, além
de constituir-se em material de alto valor nutritivo para os ruminantes
(ALEXANDRINO et al., 2004).
4.5 Massa Seca de Colmos
Houve interação significativa à 0,01% de probabilidade entre as
disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha em
relação a massa seca dos colmos (Figura 11).
39
Figura 11. Massa seca de colmos no primeiro (A), segundo (B) e terceiro
cortes (C) de cultivares de Brachiaria brizantha sob
disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra
maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de
Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
40
Observou-se efeito significativo das disponibilidades hídricas do solo
no primeiro, segundo e terceiro cortes das gramíneas forrageiras, em que
sob déficit hídrico houve a menor produção de massa seca de colmos.
Verificou-se efeito significativo das cultivares Marandu, Piatã e
Xaraés, no primeiro, segundo e terceiro cortes. Sob solo alagado a cultivar
Marandu produziu a maior massa seca de colmos nos três cortes, seguida
pela cultivar Piatã.
No primeiro corte houve uma redução na massa seca dos colmos no
déficit hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares
Marandu, Piatã e Xaraés de 98, 94 e 98%, respectivamente, em relação ao
solo alagado houve redução de 33, 70 e 74%, respectivamente.
No segundo corte, observou-se redução na massa seca de colmos no
déficit hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares
Marandu, Piatã e Xaraés de 99, 97 e 99%, respectivamente, entretanto
ocorreu redução no tratamento de solo alagado quando comparado ao de
capacidade de campo para as cultivares Piatã e Xaraés de 45 e 69%,
respectivamente.
No terceiro corte das plantas, a massa seca de colmos reduziu no
déficit hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares
Marandu, Piatã e Xaraés de 93, 97 e 96%, respectivamente. No entanto,
considerando o solo alagado ocorreu redução para as cultivares Piatã e
Xaraés de 69 e 75%, respectivamente.
Para as condições em que foi realizado o experimento, as cultivares
de Brachiaria brizantha foram mais sensíveis, reduzindo a produção de
colmos em condições de déficit hídrico em relação ao alagamento do solo.
Tassim et al. (2009) trabalhando com acessos de Brachiaria
brizantha, sendo, B86, B245 e B291 sob déficit hídrico do solo, observaram
redução na massa seca de colmos nos tratamentos sob déficit hídrico em
relação as plantas sob capacidade de campo.
Parmejiani et al. (2010) trabalhando com as cultivares de Brachiaria
brizantha, cv. Marandu e cv. Piatã sob déficit hídrico observaram redução na
massa seca de colmos apenas no terceiro corte das plantas. Caetano (2006)
41
trabalhando com cinco acessos de Brachiaria brizantha BRA000591 (cultivar
Marandu), BRA002844 (cultivar Piatã), BRA004391 (cultivar Arapoty),
BRA003824, BRA003891 e um acesso de Brachiaria ruziziensis BRA001911
sob déficit hídrico e capacidade de campo, observou que houve redução na
massa seca de colmos no tratamento sob déficit hídrico em relação ao
tratamento sob capacidade de campo.
4.6 Massa Seca da Parte Aérea
Para a massa seca da parte aérea das cultivares de Brachiaria
brizantha, observou-se efeito da interação significativa a 0,01% de
probabilidade entre os tratamentos de disponibilidades hídricas do solo e as
cultivares de Brachiaria brizantha (Figura 12).
Ocorreu diferença significativa entre as disponibilidades hídricas do
solo no primeiro, segundo e terceiro corte. Houve maior massa seca da parte
aérea no solo alagado quando comparado ao déficit hídrico.
Foi observado diferença entre as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés
no primeiro, segundo e terceiro cortes. A cultivar marandu produziu a maior
massa seca da parte aérea no solo alagado em relação às cultivares Piatã e
Xaraés.
No primeiro corte das plantas, houve redução na massa seca da parte
aérea sob condições de déficit hídrico em relação à capacidade de campo
para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés de 96, 90 e 75%,
respectivamente. Entretanto, no tratamento com solo alagado observou-se
redução na massa seca da parte aérea em relação à capacidade de campo
de 38, 60 e 75% respectivamente, para as cultivares Marandu, Piatã e
Xaraés.
No segundo corte das plantas houve uma redução na massa seca da
parte aérea ob condições de déficit hídrico em relação à capacidade de
campo para cultivares Marandu, Piatã e Xaraés de 98, 95 e 99% e, em
relação ao solo alagado houve redução para as cultivares Piatã e Xaraés de
33, e 78% respectivamente.
42
Figura 12. Massa seca da parte aérea no primeiro (A), segundo (B) e
terceiro cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob
disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra
maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de
Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
43
No terceiro corte das plantas houve uma redução na massa seca da
parte aérea sob condições de déficit hídrico em relação à capacidade de
campo para as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés de 99, 97 e 97% e, em
relação ao solo alagado houve redução para as cultivares Piatã e Xaraés de
65 e 79%, respectivamente.
Santos et al. (2012) trabalhando com três cultivares de Brachiaria
brizantha, sendo, cv. Marandu, Piatã e Xaraés sob disponibilidades hídricas
do solo, observaram aumento de 93,39% na massa seca da parte aérea das
plantas no tratamento de 100% da disponibilidade hídrica do solo quando
comparada a 25% da disponibilidade hídrica.
Os resultados do presente estudo, evidenciam a sensibilidade dessas
cultivares ao déficit hídrico do solo, mostrando que há uma redução mais
significativa no desenvolvimento das plantas em condições de pouca água
disponível em relação aos solos alagados.
Tassim et al. (2009) trabalhando com acessos de Brachiaria
brizantha, sendo, B86, B245 e B291 sob déficit hídrico do solo, observaram
redução na massa seca da parte aérea nos tratamentos sob déficit hídrico
em relação as plantas sob capacidade de campo. Todavia, estudos
realizados por Caetano e Dias-filho (2008) em casa de vegetação sugerem
que a cultivar piatã apresenta grau moderado de tolerância ao alagamento
do solo, em relação à cultivar Marandu, que seria muito sensível à essas
condições.
Autores como Valentim et al. (2000), Andrade et al. (2003), Dias-Filho
e Carvalho (2000), Dias-Filho, (2002) e Teixeira Neto et al. (2000) tratam da
“síndrome da morte do capim marandu”, caracterizada pelo murchamento e
morte das plantas do capim em solos sujeitos ao alagamento temporário, ou
de solos com baixa permeabilidade.
De acordo com os referidos autores, a mortalidade do capim marandu
se deve à associação da falta de adaptação desta cultivar ao encharcamento
periódico do solo, com o ataque de fungos e bactérias que são favorecidos
pela condição de saturação de água no solo e a conseqüente diminuição de
vigor do capim.
44
Para as condições em que o presente estudo foi realizado, em casa
de vegetação, não foi observado à morte do capim marandu, então pode-se
inferir que não houve ataque de patógenos para que ocorresse a morte da
Brachiaria.
4.7 Massa Seca de Raízes
Houve efeito significativo a 1% de probabilidade da interação entre as
disponibilidades hídricas do solo e as cultivares de Brachiaria brizantha no
terceiro corte em relação à massa seca de raízes.
Observou-se maior redução na massa seca de raízes nas plantas sob
déficit hídrico em relação às plantas sob solo alagado e na capacidade de
campo.
Sob solo alagado, a cultivar Marandu produziu a maior massa seca de
raízes. No entanto, para a cultivar Piatã não houve diferença significativa na
massa seca das raízes no solo alagado em relação ao déficit hídrico. A
cultivar Xaraés produziu a menor massa seca de raízes quando comparada
aos demais. Sob déficit hídrico não houve diferença de massa seca de
raízes entre as cultivares Marandu, Piatã e Xaraés.
Foi possível observar redução na massa seca das raízes no déficit
hídrico em relação à capacidade de campo para as cultivares Marandu,
Piatã e Xaraés de 95, 94 e 99%, respectivamente. Entretanto, em relação ao
solo alagado, ocorreu redução na massa seca das raízes de 75% em
comparação a capacidade de campo apenas para a cultivar Xaraés (Figura
13).
Assim, no presente estudo, pode-se afirmar que as cultivares de
Brachiaria brizantha são mais sensíveis ao déficit hídrico em relação ao
alagamento do solo, visto suas estratégias adaptativas a essas condições.
Esses resultados podem ser explicados pela produção de raízes adventícias
emitidas pelas cultivares de Brachiaria brizantha (Figura 14).
45
Figura 13. Massa seca das raízes das cultivares de Brachiaria brizantha sob
disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra
maiúscula para disponibilidades hídricas e, minúscula para cultivares de
Brachiaria brizantha não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
A
B
C
Figura 14. Desenvolvimento de raízes adventícias das cultivares de
Brachiaria brizantha, Marandu (A), Piatã (B) e Xaraés (C) sob
disponibilidades hídricas do solo.
Bonfim-Silva et al. (2011) trabalhando com plantas de milheto sob
disponibilidades hídricas do solo de 20, 40, 60, 80, 100 e 120% da
capacidade de campo, também observaram a formação de raízes
adventícias sob solo alagado e, redução na massa seca das raízes sob
déficit hídrico.
Assim, quando a planta enfrenta períodos relativamente mais longos
de
alagamento
ou
encharcamento
do
solo,
uma
das
respostas
46
morfoanatômicas mais comuns é a formação de aerênquima e de raízes
adventícias, que visam à captura e ao transporte de oxigênio para os tecidos
submersos (ARMSTRONG et al., 1994).
Segundo Dias-filho e Carvalho (2000) a Brachiaria brizantha cv.
Marandu, capim tido como pouco tolerante ao alagamento do solo, é capaz
de desenvolver raízes adventícias em abundância.
Relatos de Mattos et al. (2005) afirmam que as plantas sob déficit de
oxigênio
também
desenvolvem
certos
mecanismos
de
adaptação
metabólicas, que envolve a respiração anaeróbica, o desenvolvimento de
aerênquima e formação de raízes adventícias (MATTOS et al., 2005).
De acordo com Taiz e Zeiger (2004), nas plantas sob déficit hídrico a
parte aérea continua crescendo até que a absorção de água pelas raízes
torne-se limitante; inversamente, as raízes crescem até que sua demanda
por fotoassimilados da parte aérea iguale-se ao suprimento. Esse balanço
funcional é alterado se o suprimento hídrico decrescer.
4.8 Relação Folha/Colmo
Não houve interação entre as disponibilidades hídricas do solo e as
cultivares de Brachiaria brizantha na relação folha/colmo.
Observou-se
efeito
isolado
a
1%
de
probabilidade
das
disponibilidades hídricas do solo, apenas no primeiro e terceiro corte, na
relação folha/colmo das cultivares de Brachiaria brizantha (Figura 15).
No primeiro corte, a maior relação folha/colmo observou-se com as
plantas sob déficit hídrico. No entanto, no terceiro corte, não houve diferença
na relação folha/colmo para o solo alagado em relação à capacidade de
campo.
47
Figura 15. Relação folha/colmo no primeiro (A) e terceiro cortes (B) das
cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas
do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem entre si
pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
A maior relação folha/colmo no primeiro corte das plantas sob déficit
hídrico pode ter ocorrido devido às plantas nos estádios iniciais de
crescimento serem constituídas basicamente por folhas em detrimento do
caule. Assim para tolerar o déficit hídrico, as plantas produziram maior
quantidade de folhas. Essa maior proporção de folhas, pode ser atribuída à
necessidade que a planta apresenta em produzir substâncias necessárias
para o seu desenvolvimento, aumentando a área fotossintética (NUSSIO et
al., 1998).
Santos et al. (2001) avaliando o Capim-Elefante (Pennisetum
purpureum) a campo, em época seca e chuvosa, observaram que houve
redução no percentual folha/colmo das plantas no período seco do ano.
4.9 pH do Solo
Houve efeito significativo a 1% de probabilidade das disponibilidades
hídricas do solo no primeiro corte e, da interação a 5% de probabilidade, no
terceiro
corte,
entre
as
cultivares
de
Brachiaria
brizantha
disponibilidades hídricas em relação ao pH do solo (Figura 16).
e
as
48
Por ocasião do primeiro corte das plantas não houve diferença no pH
do solo sob déficit hídrico e sob alagamento, sendo o menor valor de pH
observado na capacidade de campo.
No terceiro corte das plantas não houve diferença significativa no pH
do solo para a cultivar Xaraés em relação as disponibilidades hídricas. Para
as cultivares marandu e piatã os menores valores de pH do solo foram
observados em condições de capacidade de campo, mesmo a cultivar piatã
não diferindo estatisticamente no déficit hídrico em relação da capacidade de
campo.
Figura 16. pH do solo no primeiro (A) e terceiro cortes (B) cultivado com
Brachiaria brizantha sob disponibilidades hídricas do solo. Médias
seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem entre si pelo teste de Tukey
a 5% de probabilidade.
O menor pH do solo foi observado no tratamento com o solo na
capacidade de campo. Isso pode estar relacionado à absorção de nutrientes
pelas plantas, que nesse processo acidificam o solo. Segundo Taiz e Zeiger
(2004), as plantas por meio do processo de absorção de cátions, liberam na
rizosfera íons hidrogênio (H+) para manter a eletroneutralidade do meio,
contribuindo para a acidificação do solo.
Por outro lado, os maiores valor de pH do solo foram observados nos
tratamentos de solo alagado e de déficit hídrico, não havendo diferença
49
estatísticas entre os dois tratamentos. Isso segundo Lopes (1998) é o efeito
geral da submergência, aumento de pH nos solos ácidos, independente do
valor original do pH, a maioria dos solos atinge pH entre 6,5 a 7,2 um mês
após serem inundados, e assim permanecem até secarem novamente.
Camargo et al. (1999) relatam que em solos ácidos e alcalinos, verificam-se
o aumento e diminuição do pH, respectivamente, bem como um aumento na
condutividade elétrica e reações de troca iônica.
4.10 Índice de Clorofila
Não houve interação significativa entre as disponibilidades hídricas do
solo e as cultivares de Brachiaria brizantha em relação ao índice de clorofila
no primeiro, segundo e terceiro cortes (Figura 17).
Houve
efeito
significativo
a
0,01%
de
probabilidade
das
disponibilidades hídricas do solo, no primeiro e terceiro cortes, e no segundo
corte houve efeito das cultivares de Brachiaria brizantha em relação ao
índice de clorofila das plantas.
No primeiro e no terceiro cortes das gramíneas forrageiras, o índice
de clorofila das plantas não diferiu estatísticamente do solo alagado para o
solo na capacidade de campo. Entretanto, no segundo corte, as cultivares
Marandu
e
a
Piatã
apresentaram
o
maior
índice
de
clorofila
independentemente da disponibilidade hídrica do solo.
O déficit hídrico no primeiro e terceiro cortes diminuiu o índice de
clorofila das cultivares de Brachiaria brizantha.
Entretanto, no segundo corte, o maior índice de clorofila foi observado
nas cultivares Piatã e Marandu e o menor índice de clorofila na cultivar
Xaraés.
50
Figura 17. Índice de clorofila Falker no primeiro (a), segundo (B) e terceiro
cortes (C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob
disponibilidades hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra
maiúscula não diferem entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
51
De acordo com os resultados do presente estudo a água é um fator
determinante na absorção de nutrientes pelas plantas, visto que, este
processo ocorre por meio da absorção de água e nutrientes, caracterizada
pela solução do solo e, realizada pelas raízes. Para tanto, a depleção de
água no solo pelo déficit hídrico compromete o estado nutricional das
plantas.
Segundo Jaleel et al. (2008) o déficit hídrico reduz o crescimento das
plantas, prejudicando vários processos fisiológicos e bioquímicos, como
fotossíntese, respiração, translocação, a absorção de íons, carboidratos,
metabolismo de nutrientes e fatores de crescimento.
À medida que o solo seca, torna-se mais difícil às plantas absorverem
água, porque aumenta a força de retenção e diminui a disponibilidade de
água no solo às plantas (BERGAMASCHI, 1992). Há evidências de que em
déficit hídrico, a fotossíntese pode ser reduzida pelo fechamento estomático,
acarretando um aumento na resistência difusiva à entrada do CO2. Esse
déficit pode também causar efeitos na bioquímica dos cloroplastos,
contribuindo para a queda no desempenho fotossintético (FARQUHAR;
SHARKEY, 1982).
Plantas
intolerantes
ou
pouco
tolerantes
ao
alagamento
ou
encharcamento têm diminuição acentuada da capacidade fotossintética
(DIAS-FILHO; CARVALHO, 2000). Na parte aérea, o excesso de água no
solo pode induzir à clorose e queda na capacidade fotossintética da planta
(VISSER et al., 2003).
O fechamento estomático durante episódios de alagamento ou
encharcamento é um comportamento regulador do balanço hídrico, sendo
uma resposta crítica para impedir a desidratação da folha em espécies
suscetíveis ao excesso de água no solo (MOLLARD et al., 2008). A redução
na abertura estomática seria uma das principais causas iniciais da queda na
capacidade fotossintética em plantas sob excesso de água no solo (LIAO;
LIN, 2001).
Segundo Lopes (1998) e Bonfim-Silva et al. (2011) sob condição de
alagamento, o nitrogênio do solo é perdido na forma de N 2 e N2O, devido ao
52
processo de desnitrificação, o que diminui a quantidade de nitrogênio
disponível para gramíneas submetidas ao alagamento.
4.11 Concentração de Nitrogênio na Parte Aérea da Planta
Houve efeito isolado a 1% de probabilidade, no primeiro corte, das
disponibilidades hídricas do solo e das cultivares de Brachiaria brizantha em
relação à concentração de nitrogênio e, no terceiro corte houve efeito isolado
a 5% de probabilidade, das disponibilidades hídricas do solo (Figura 18).
No primeiro e terceiro cortes, a maior concentração de nitrogênio foi
observada nas plantas cultivadas no solo sob déficit hídrico, não havendo
diferença na concentração de nitrogênio nas plantas sob capacidade de
campo em relação ao solo alagado.
Entre as cultivares de Brachiaria brizantha, no primeiro corte, a maior
concentração de nitrogênio foi observada na cultivar Piatã, não diferindo
estatisticamente da Xaraés.
53
Figura 18. Concentração de nitrogênio no primeiro (A) e (B) e terceiro cortes
(C) das cultivares de Brachiaria brizantha sob disponibilidades
hídricas do solo. Médias seguidas pela mesma letra maiúscula não diferem
entre si pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
54
O nitrogênio é um dos nutrientes de maior impacto na produtividade
das culturas, por estar relacionado diretamente à fotossíntese e ao
crescimento do compartimento vegetativo da planta (Yin et al., 2003).
De acordo com Werner (1986), o nitrogênio é o principal nutriente
para manutenção da produtividade das gramíneas forrageiras, sendo
essencial na formação das proteínas, cloroplastos e outros compostos que
participam ativamente na síntese dos compostos orgânicos constituintes da
estrutura vegetal. Ainda, segundo esse autor, a concentração adequada de
nitrogênio para plantas de Brachiaria brizantha cv. Marandu fica entre 13 e
20 g kg-1.
A menor concentração de nitrogênio nas cultivares de Brachiaria
brizantha cultivadas em solo sob capacidade de campo em relação ao déficit
hídrico pode estar relacionada ao efeito de diluição, pois quanto mais
adequado a disponibilidade de água para a planta, maior será a produção de
massa seca.
Cruz et al. (2006) trabalhando com mandioca sob níveis de nitrato e
amônio em solução nutritiva, também observaram o efeito de diluição do
nitrogênio nas plantas sob tratamento onde houve maior acúmulo de massa
seca.
Segundo Maia et al. (2005) todos os fatores que proporcionarem
mudanças nos valores das taxas de crescimento e absorção dos nutrientes,
acarretarão diferentes concentrações do nutriente no tecido vegetal. Caso a
taxa de crescimento seja nula, isto é, houver paralisação do crescimento da
planta e o nutriente continuar a ser absorvido, ocorrerá à concentração do
nutriente. Porém, se ocorrer o oposto, ou seja, rápido crescimento da planta,
e o nutriente estiver sendo absorvido em menor taxa, dar-se-á à diluição.
Já para a concentração de nitrogênio nas plantas sob alagamento do
solo, não ter diferido das plantas cultivadas sob capacidade de campo, pode
ter ocorrido devido o acúmulo de nitrogênio na forma de amônio. Assim
como resultados obtidos por Pocojeski (2011), onde trabalhando com arroz
alagado em solos de várzea observou que estes solos mantidos sob
alagamento
apresentaram
maior
disponibilidade
de
nitrogênio,
55
especialmente o NH4+, do que quando mantidos apenas úmidos, o que se
refletiu em maior produção de matéria verde e maior quantidade de
nitrogênio acumulado pelas plantas de arroz irrigado.
Em decorrência do alagamento do solo, constata-se o aumento do
conteúdo de eletrólitos na solução do solo, conduzindo a liberação de
cátions presentes nos sítios de troca da matriz coloidal. Desse modo, alguns
íons, macro e micronutrientes, assim como o potássio, amônio, zinco e o
cobre aumentam sua concentração no meio e, consequentemente, a sua
absorção pelas culturas (CAMARGO, 1992).
56
5. CONCLUSÕES
As cultivares de Brachiaria brizantha (Marandu, Piatã e Xaraés) são
mais sensíveis ao déficit hídrico que ao alagamento do solo.
A cultivar Marandu é a mais resistente ao alagamento do solo, seguida
pela cultivar Piatã.
O solo alagado apresenta o maior valor de pH em relação a
capacidade de campo e o déficit hídrico.
A cultivar de Brachiaria brizantha cv. Piatã apresenta a maior
concentração de nitrogênio na parte aérea.
O tratamento com déficit hídrico acarreta a maior concentração de
nitrogênio na parte aérea das cultivares de Brachiaria brizantha.
57
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