UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
UIRANDÉ OLIVEIRA COSTA
DETERMINANTES LOCAIS DA DECOMPOSIÇÃO FOLIAR E DE RAÍZES
FINAS EM UM ECOSSISTEMA SEMIÁRIDO DO NORDESTE BRASILEIRO
Orientador: Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos
NATAL
2012
1
UIRANDÉ OLIVEIRA COSTA
DETERMINANTES LOCAIS DA DECOMPOSIÇÃO FOLIAR E DE RAÍZES
FINAS EM UM ECOSSISTEMA SEMIÁRIDO DO NORDESTE BRASILEIRO
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Ecologia, da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte em
cumprimento às exigências para obtenção do
título de mestre em Ecologia.
Orientador: Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos
NATAL
2012
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UIRANDÉ OLIVEIRA COSTA
DETERMINANTES LOCAIS DA DECOMPOSIÇÃO FOLIAR E DE RAÍZES
FINAS EM UM ECOSSISTEMA SEMIÁRIDO DO NORDESTE BRASILEIRO
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Ecologia, da Universidade
Federal do Rio Grande do Norte em
cumprimento às exigências para obtenção do
título de mestre em Ecologia.
Banca Examinadora:
Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos - UFPB
(Orientador)
Prof. Dr. André Megali Amado - UFRN
Prof. Dr. Jacob Silva Souto - UFCG
4
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a DEUS pelo dom da vida e por me dar mais uma
oportunidade de evoluir.
A minha família, pela força e credibilidade depositada, ressaltando a importância
da minha mãe, Maria da Conceição Oliveira, durante todo meu processo educacional,
por todo amor, carinho, dedicação e orientação.
Ao Prof. Dr. Alexandre Vasconcellos, por participação direta durante todo o
meu processo de conhecimento cientifico, pela orientação, por suas críticas, sugestões,
por seu apoio logístico, pela parceria e amizade.
Ao Prof. Dr. André Megali, no qual contribuiu com valiosas críticas e sugestões
para esse trabalho.
Ao Prof. Dr. Jacob Silva Souto, por aceitar o convite e participar da defesa desta
dissertação.
Ao Sr. Helder Emanuel e sua esposa Kelly, pelo apoio logístico, receptividade,
acolhimento, prestatividade, amizade e hospitalidade em sua Fazenda Itabira
(circunvizinha à área de estudo), tornando possíveis nossas estadias e execução do
trabalho em campo.
Ao Sr. Rogério, por permitir o desenvolvimento de nossas pesquisas na Fazenda
Cauaçú.
A José Daniel (Manel) e sua família, não somente pela ajuda em campo, mas por
sua prestatividade, lealdade e amizade.
A Capes, pela bolsa de Pós-Graduação e a Pós-Graduação em Ecologia da
UFRN pela contribuição acadêmica e auxílio financeiro.
A Seu Chicó, Ló e Mano, pela amizade e ajuda em campo.
A Van, Seu Chico Monteiro, Zezinho, Seu Chicó, Nilsinho e toda a comunidade
Cauaçú, pela receptividade, amizade e hospitalidade oferecida durante todo o período
das coletas.
A Rebert, Heitor, Victor, Thiago, Nicholas, Pedro, Igor, Samuel, Felipe, Aíla,
Milena, Daniel, Madson e Marcos, pela indispensável ajuda, amizade e companhia
durante todo o período do mestrado e desenvolvimento da pesquisa.
Ao amigo e técnico do Laboratório de Ecologia e Conservação da
Biodiversidade da UFRN, Victor Hugo, por sua amizade, atenção, companhia e ajuda
laboratorial e computacional durante todas as fases da pesquisa.
5
Ao prof. Dr. Bruno Belline e Dr. Gindomar, pela amizade, empréstimo de
material, troca de idéias e sugestões.
A Adriana Almeida, Alexandre Vaconcellos, Luiz Athaide, Márcio Zikánm,
Renata Panoso, André Megali, Gabriel Costa, Carlos Fonseca, Gislene Adriano Calimã
e Luciana e todos os professores da Pós-Graduação em Ecologia que contribuíram pra
minha formação.
Ao Doutorando Guilherme Manzoni por sua indispensável contribuição nas
análises estatísticas.
A minha Irmã Uiara e seu esposo José Junior e aos meus primos, Iole, Augusto,
Vicente, Eduardo e Alessandro, pela ajuda fundamental na confecção dos litterbags.
A Bruno Freire e Leonardo, pela amizade e sugestões durante o
desenvolvimento do trabalho.
A Nicholas, pela colaboração na produção do abstract.
Ao prof. Dr. Jomar e seu orientando Marcos, pela parceria no estudo
fitossociológico desenvolvido na área de estudo.
A todos os meus amigos do Laboratório de Ecologia e Conservação da
Biodiversidade que contribuíram direta ou indiretamente com esse trabalho.
A Luana Bezerra, por seu carinho, companhia, força e apoio fundamental para a
realização desse trabalho.
A todos aqueles que de uma forma ou outra, entraram em minha vida e
contribuíram no meu crescimento intelectual, pessoal e profissional, pela força e
credibilidade depositada.
6
RESUMO
A decomposição exerce um amplo controle sobre o ciclo do carbono,
disponibilidade e ciclagem de nutrientes nos ecossistemas terrestres. A compreensão
sobre os padrões de decomposição foliar acima do solo e das raízes finas abaixo do solo
é necessária e essencial para identificar e quantificar com mais precisão os fluxos de
energia e matéria nos sistemas florestais. Ainda há carência de estudos e uma grande
lacuna no conhecimento sobre quais variáveis ambientais atuam como determinantes
locais sobre os controladores da decomposicão. O conhecimento sobre o processo de
decomposição ainda é incipiente para o semiárido brasileiro. O objetivo do presente
estudo foi analisar o processo de decomposição (folhas e raízes), de uma mistura de três
espécies nativas durante 12 meses em um ecossistema semiárido do Nordeste Brasileiro.
Também foi analisado se a taxa de decomposição pode ser explicada por fatores
ambientais locais, especificamente riqueza de espécies, densidade e biomassa aérea
vegetal, riqueza de espécies e abundância de macro-artrópodes do solo, produção de
serrapilheira e estoque de raízes finas. Trinta pontos amostrais foram distribuídos
aleatoriamente dentro uma área de 2000 m x 500 m. Para determinação das taxas de
decomposição foi utilizada a técnica de bolsas de serapilheira (litterbags) e para as
análises dos dados foram utilizadas regressões múltiplas. Houve uma alta degradação da
matéria orgânica morta. A biomassa aérea vegetal foi o único fator ambiental local
significativamente relacionado à decomposição foliar. A densidade da vegetação e a
produção da serrapilheira foram, respectivamente, positiva e negativa significativamente
relacionadas com as taxas de decaimento de raízes finas. Os resultados sugerem que a
heterogeneidade espacial da Caatinga pode exercer fortes influências no processo de
decomposição, tendo em vista a atuação de fatores ambientais relacionados à exposição
da matéria orgânica e a consequente atuação da radiação solar como controlador do
processo de decomposição nessa região.
Palavras-chave: Caatinga; Controladores locais da decomposição; Litterbags; Taxas de
decomposição.
7
ABSTRACT
The decomposition process exercises an extensive control over the carbon cycle,
affecting its availability and nutrient cycling in terrestrial ecosystems. The
understanding of leaf decomposition patterns above the soil and fine roots
decomposition below the soil is necessary and essential to identify and quantify more
accurately the flow of energy and matter in forest systems. There is still a lack of studies
and a large gap in the knowledge about what environmental variables act as local
determinants over decomposition drivers. The knowledge about the decomposition
process is still immature for Brazilian semiarid region. The aim of this study was to
analyze the decomposition process (on leaves and fine roots) of a mixture of three
native species for 12 months in a semiarid ecosystem in Northeast Brazil. We also
examined whether the rate of decomposition can be explained by local environmental
factors, specifically plant species richness, plant density and biomass, soil macroarthropods species richness and abundance, amount of litterfall and fine root stock.
Thirty sampling points were randomly distributed within an area of 2000 m x 500 m. To
determine the decomposition rate, the litterbag technique was used and the data analysis
were made with multiple regressions. There was a high degradation of dead organic
matter along the experiment. Above ground plant biomass was the only environmental
local factor significantly related to leaf decomposition. The density of vegetation and
litter production were positively and negatively related to decay rates of fine roots,
respectively. The results suggest that Caatinga spatial heterogeneity may exert strong
influences over the decomposition process, taking into account the action of
environmental factors related to organic matter exposure of and the consequent action of
solar radiation as the decomposition process main controller in this region.
Keywords: Caatinga, decomposition local controllers, litterbags, decomposition rates.
8
SUMÁRIO
1
INTRODUÇÃO .............................................................................................
8
2
MATERIAL E MÉTODOS ..........................................................................
10
2.1
ÁREA DE ESTUDO.......................................................................................
10
2.2
DELINEAMENTO EXPERIMENTAL ...........................................................
11
2.3
DECOMPOSIÇÃO DAS FOLHAS ................................................................
12
2.4
DECOMPOSIÇÃO DE RAÍZES FINAS ........................................................
12
2.5
FATORES AMBIENTAIS ..............................................................................
13
2.5.1
Estrutura da vegetação .................................................................................
13
2.5.2
Macrofauna ...................................................................................................
14
2.5.3
Produção de serrapilheira ............................................................................
14
2.5.4
Raízes finas ....................................................................................................
14
2.5.5
Biomassa aérea ..............................................................................................
14
2.6
ANÁLISES DOS DADOS ..............................................................................
15
3
RESULTADOS .............................................................................................
15
4
DISCUSSÃO .................................................................................................
17
REFERÊNCIAS ............................................................................................................
21
LISTA DE FIGURAS ...................................................................................................
32
LISTA DE TABELAS...................................................................................................
45
9
1 INTRODUÇÃO
O processo de decomposição exerce um amplo controle sobre o ciclo do carbono
e ciclagem de nutrientes (Adams & Angradi, 1996), podendo induzir heterogeneidade
temporal e espacial e afetar a estrutura e dinâmica de toda a comunidade biológica
presente nos mais variados tipos de ecossistemas (Facelli & Pickett, 1991). É um
processo chave para a sustentação da fertilidade do solo, através da mineralização e
humificação da matéria orgânica (Lavelle et al., 1993), como também, representa uma
importante fonte de transferência de matéria e energia para uma complexa comunidade
de organismos do solo que compõem a cadeia de base detrito em ecossistemas terrestres
(Facelli & Pickett, 1991) e para os ecossistemas aquáticos adjacentes (Cole et al., 1994).
A importância relativa dos controladores da decomposição pode diferenciar em
escalas de tempo e espaço (Lavelle et al, 1993). A classificação climática e a qualidade
do tipo da vegetação natural de cada bioma são os controladores mais bem conhecidos
e, frequentemente, são indicados como os principais controladores das taxas de
decomposição nos ecossistemas, sendo de grande importância para compreender os
padrões de decomposicão em escalas globais e regionais (Cusack et al., 2009; Vitousek
et al., 1994; Donnelly et al., 1990;Cuervas & Medina, 1980;; Meetenmeyer, 1978;). Já a
temperatura, os índices de variabilidade de água como a precipitação ou umidade, a
quantidade da serrapilheira, a concentração de oxigênio do solo e as medidas da
qualidade química da serrapilheira como concentração de nitrogênio ou razão entre
lignina-nitrogênio podem ser considerados os mais importantes controladores diretos
das taxas de decomposição em escalas locais, para a maioria dos ecossistemas (Wieder
et al., 2009; Chapin et al., 2002; Gholz et al., 2000;, Aerts,1997; Potter & Klooster,
1997 Vitousek et al. 1994). Um elevado número de estudos também destaca a
importância da fauna de solo como controladores sobre as taxas de decomposição
nessas escalas (Vasconcelos &Laurance, 2005; Cepeda-Pizarro & Whitford, 1990;
Seastedt, 1984; Petersen & Luxton, 1982).
Em menores escalas espaciais, em nível ecossistêmico ou de comunidades
biológicas, o decaimento da matéria orgânica morta pode variar localmente perante
variações espaciais nos fatores ambientais locais potencialmente determinantes sobre os
controladores das taxas de decomposição (Robinson, 2002; Christensen et al.,1999).
Nesse sentido, a composição da comunidade vegetal local pode afetar o processo de
decomposição de forma direta através da qualidade e quantidade serrapilheira (Hobbie,
10
1992). Ainda, a produção da serrapilheira pode ser um importante determinante do nível
de decomposição devido à maior parte da decomposição ser derivada de recentes
contribuições da serrapilheira (Clein et al., 2000). Indiretamente, por meio das
modificações das condições microambientais, a configuração da vegetação também
pode garantir condições de temperatura, umidade e outras variáveis microclimáticas em
níveis que favoreçam a atividade microbiana, promovendo maiores taxas de
decomposição (Coq et al., 2011; Chapin et al., 2002). Já a comunidade local da fauna de
solo, presentes em microhabitats, pode contribuir para o aumento das taxas de
decomposição por aumentar a acessibilidade de microorganismos com o substrato
orgânico fragmentado (Vivanco and Austin, 2008; Vasconcelos & Laurance, 2005;
Chapin et al. 2002). O investimento em biomassa subterrânea de raízes finas pode
explicar uma grande proporção da produção primária líquida em muitos ecossistemas e
os processos abaixo do solo, podendo influenciar as atividades de decompositores e,
consequentemente, o processo de decomposição (Coq et al., 2011; Dijstra & Cheng,
2007). A estrutura do solo, relacionada à sua composição e histórico de distúrbios, pode
variar espacialmente e promover modificações em propriedades físicas e químicas
ofertadas e afetar as atividades bióticas e abióticas envolvidas na decomposição da
matéria orgânica morta (Chapin et al., 2002). Portanto, além da atuação dos
controladores de decomposição em escala da paisagem, a heterogeneidade espacial de
fatores abióticos e biológicos pode influenciar e ser fundamental no controle do
processo de decomposição em escala local.
Paralelamente à degradação do material foliar, a atividade de decomposição da
matéria orgânica morta oriunda das raízes finas, que podem apresentar diferentes
padrões de decomposição em relação às folhas da serrapilheira, representa uma
importante via do ciclo biogeoquímico do carbono e disponibilidade de nutrientes em
florestas (Berg & McClaugherty, 2003). Em ambientes áridos e semiáridos as raízes
mortas representam uma importante fonte de composto recalcitrante e contribuem
significativamente para a reserva de matéria orgânica do solo (Parker et al. 1984). Dessa
forma, a compreensão sobre os padrões de decomposição foliar acima do solo e das
raízes finas abaixo do solo é necessária e essencial para identificar e quantificar com
mais precisão os fluxos de energia e matéria nesses ecossistemas (Wang et al., 2010).
Os ecossistemas áridos e semiáridos são constituídos por manchas de vegetação,
variando em sua composição, qualidade do substrato, propriedades do solo,
disponibilidade de nutrientes, cobertura vegetal e exposição aos raios UV (Gallo et al.,
11
2009). Esses ambientes são caracterizados por altos níveis de radiação, em pelo menos
parte no ano, coincidindo com a baixa cobertura de vegetação (Whitford et al., 1986).
Existem grandes incertezas e controvérsias na compreensão dos fatores bióticos e
abióticos que podem exercer influências sobre o processo de decomposição nessas
regiões (Schaefer et al., 1985;Whitford et al., 1981),de forma que existe grande carência
de estudos sobre quais fatores ambientais atuam como determinantes locais das taxas de
decomposicão nesses ecossistemas (Cusack et al., 2009; Cuevas & Medina, 1988;
Whitford et al., 1986).
O semiárido brasileiro abrange uma área aproximada de 735000 km2 (AndradeLima,1981). A Caatinga representa seu principal domínio morfoclimático, sendo
caracterizada por temperaturas elevadas e evapotranspiração potencial acentuada, o que
agrava ainda mais os efeitos da irregularidade e da baixa pluviosidade (Leal et al., 2005;
Prado, 2003; Andrade-Lima,1981;). Sua vegetação configura como um mosaico de
florestas arbóreas e arbustivas, que apresentam um conjunto de adaptações necessárias à
alta deficiência hídrica (Prado, 2003). Seus ecossistemas ainda atravessam um intenso e
extenso processo de degradação ambiental decorrente do corte insustentável e
queimadas da vegetação (Leal et al., 2005).
Os principais objetivos do presente estudo foram (1) determinar ao longo de 12
meses as taxas de decomposição foliar da serrapilheira e de raízes finas em um
ecossistema semiárido do Nordeste Brasileiro; (2) investigar e identificar os fatores
ambientais que podem atuar como determinantes locais de controle sobre as taxas de
decomposição. O conhecimento sobre o processo de decomposição ainda é incipiente
para o semiárido brasileiro, com poucos estudos sobre os agentes controladores deste
processo (Souto, 2006; Santana, 2005;).
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado em um ecossistema semiárido
, com 700 ha, situado na mesorregião Agreste Potiguar, na microrregião Baixa
Verde, no município de João Câmara no Estado do Rio Grande do Norte, a cerca de 90
12
km da capital. A altitude varia de 100 a 200 metros acima do nível do mar. O município
possui um Clima tropical com estação seca (Classificação climática de Köppen-Geiger:
As), com precipitação pluviométrica anual média de 648,6 mm, período chuvoso de
março a junho, temperatura média anual em torno de 24,7ºC e umidade relativa média
anual de 70%. Em relação à formação vegetal, a Fazenda Cauaçú encontra-se
relativamente bem conservada. A vegetação varia de uma Caatinga arbórea-arbustiva
mais abertas a uma Caatinga arbórea- arbustiva densa, entremeadas por lajedos com
vegetação própria, e possui um forte caráter decidual, perdendo praticamente todas as
folhas durante a estação seca (Figura 1a). Já os solos predominantes são: Neossolo
quartzarênico, Argiloso e Cambissolo (Embrapa, 2006). Durante o período
experimental, a precipitação média anual na Fazenda Cauaçú (2010-2011) foi de 1101
mm. Os valores referentes às chuvas registradas variaram intensamente entre os meses,
alcançando valores mínimos de zero e máximo de 282 mm. O período chuvoso variou
de janeiro a julho com os meses mais secos ocorrendo de agosto a dezembro (Figura 2).
Os dados de pluviosidade foram registrados, mensalmente, na Área de estudo, onde
estão instalados pluviômetros.
2.2 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
Uma área de amostragem foi delimitada dentro de uma grade de 2000 m x 500
m, localizada próxima ao centro da área de estudo, abrangendo um contínuo de hábitats
compostos por florestas secundárias de diferentes históricos de pertubação no passado e
níveis de recuperação de sua cobertura vegetal. Nessa grade foram sorteados
aleatoriamente trinta pontos amostrais, com 20 m x 20m cada. Foi conduzido um
experimento para analisar os padrões de decomposição foliar e de raízes finas de uma
mistura de três espécies nativas, bastante representativas da região: Aspidosperma
pyrifolium Mart. (Pereiro), Croton sonderianus Muell. Arg. (Marmeleiro) e Caesalpinia
pyramidalis Tul. (Catingueira) (Sampaio, 1995; Sampaio 1996;Andrade-Lima 1981).
Essas espécies foram selecionadas, pois lideram a lista das espécies arbórea-arbustivas
com as maiores predominâncias em áreas de Caatinga, sendo consideradas as mais
importantes em alguns estudos envolvendo índices de importância da flora (Santana &
Souto, 2006; Amorim et al., 2005; Sampaio 1996). As taxas de decomposição, tanto
foliar como radicular, foram analisadas utilizando misturas destas três espécies vegetais.
13
2.3 DECOMPOSIÇÃO DAS FOLHAS
Folhas senescentes das três espécies vegetais foram retiradas diretamente na área
de estudo, em vários indivíduos. Esse material foi levado ao laboratório para sua
secagem em estufa a 70ºC, durante 48 horas, até a estabilização do seu peso.
Para a determinação das taxas de decomposição foliar foi utilizada a técnica de
bolsas de serrapilheira (litterbags), que foram confeccionadas em náilon, com 15 cm x
15 cm. A malha destes litterbags possuía 2 mm e foram feitos cinco furos de 1cm2 em
cada lado, com o objetivo permitir o acesso da macrofauna de solo, como minhocas,
cupins e formigas (Vasconcelos &Laurance, 2005). No interior dos litterbags foram
inseridos 3g da mistura foliar (um grama de cada espécie), os quais foram
posteriormente instalados em campo.
Em cada parcela foi instalada uma bateria com seis litterbags na superfície do
solo (Figura 3), totalizando 180 litterbags para toda a área. O experimento teve seu
início e fim no auge do período seco (novembro de 2010 e novembro de 2011). As
retiradas dos litterbags foram bimestrais, sendo retirado um litterbag de cada parcela a
cada coleta.
Durante o período de retiradas dos litterbags foi constatado problemas
operacionais em dois pontos amostrais. Por motivo desconhecido não foram
encontrados os litterbags em duas parcelas e o experimento da decomposição foliar
apresentou 28 pontos amostrais. Na última retirada bimestral, não foi possível separar a
biomassa conhecida, presente nos litterbags, com a matéria orgânica morta da manta do
solo. Dessa forma, o material foliar atingiu um tamanho menor que a espessura da
malha dos litterbags, sendo assim, o patamar de decomposição das folhas da
serrapilheira foi maior do que o esperado perante a metodologia aplicada. Portanto, esse
processo foi analisado diante de dez meses.
2.4 DECOMPOSIÇÃO DE RAÍZES FINAS
Seguindo procedimentos semelhantes aos adotados anteriormente, raízes finas
(diâmetro menor que 2 mm) das mesmas três espécies vegetais foram coletadas. Para
tanto, foram selecionadas raízes frescas que ainda não tinham iniciado o processo de
decomposição. Essas também foram levadas ao laboratório para secagem a 70oC até a
estabilização do seu peso.
14
As taxas de decomposição das raízes finas também foram determinadas através
da utilização da técnica de litterbags, de acordo com o descrito para a decomposição
foliar. Também foram preparados e instalados litterbags contendo 3g da mistura de
raízes finas (um grama de cada espécie). Diferentemente das folhas, os litterbags com
raízes foram enterradas a uma profundidade de aproximadamente 5 cm (Figura 4),
contabilizando um total de 180 litterbags. O inicio e fim desse experimento também
coincide com o auge do período seco. A cada bimestre foi retirado um litterbag por
parcela.
Problema similar ao ocorrido com a decomposição foliar também foi
presenciado nas retiradas dos litterbags de raízes finas, onde esses não foram
encontrados em três pontos amostrais. Portanto, a decomposição de raízes finas foi
analisada através de 27 pontos amostrais.
Todos os litterbags, incluindo folhas e raízes, foram retirados simultaneamente e
levados para o Laboratório de Ecologia e Conservação da Biodiversidade (LECOB) da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Novamente, as amostras de folhas e
raízes finas foram levadas para a secagem em estufa a 70ºC até atingir a estabilização do
seu peso. A taxa de decomposição foi aferida pela diferença entre o peso inicial e final.
2.5 FATORES AMBIENTAIS
Por ponto amostral, foi investigado um conjunto de variáveis ambientais
potencialmente de influência sobre os controladores locais das taxas de decomposição
foliar e de raízes finas, como: (1) riqueza de espécies vegetais; (2) densidade da
vegetação; (3) biomassa aérea da vegetação; (4) riqueza de espécies da macrofauna de
invertebrados terrestres; (5) abundância da macrofauna de invertebrados terrestres; (6)
produção da serrapilheira; e (7) o estoque de raízes finas.
2.5.1 Estrutura da vegetação
A riqueza de espécies, densidade e biomassa aérea da vegetação foram obtidas
através de um estudo fitossociológico utilizando o método de parcelas (MuellerDombois & Ellemberg, 1974), amostrando todos os indivíduos vivos com diâmetro do
caule ao nível do solo (DNS) igual ou superior a 3cm e altura total igual ou superior a
1m (Rodal, 1992).
2.5.2 Macrofauna
15
A riqueza de espécies e abundância da macrofauna de invertebrados terrestres
foram obtidas através do método proposto pelo Tropical Soil Biology and Fertility
Program (TSBF) (Anderson & Ingram, 1987), modificado de Silva & Bandeira (1999),
consistindo de uma placa metálica (20 X 30 cm) inserida no solo com o auxílio de
marreta e extraída blocos de solo com três camadas de 10 cm cada, nos quais eram
colocados em bandejas plásticas para a triagem dos invertebrados.
2.5.3 Produção de serrapilheira
A produção da serrapilheira foi estimada a partir da instalação de coletores de 1
m2 confeccionados em ferro e náilon, com malha de 1 mm e suspensos do solo. O
material da serrapilheira ficou retido sem permitir o acúmulo de água, evitando que se
iniciasse o processo de decomposição nos próprios coletores (Costa et al., 2007).
2.5.4 Raízes finas
O estoque de raízes finas foram estimados utilizando uma sonda metálica de 20
cm de altura e 7 cm de diâmetro, onde eram recolhidas, com auxílio de peneiras, as
raízes finas (diâmetro menor à 2mm) das amostras de solo (Dornbush et al., 2002).
2.5.5 Biomassa aérea
Para estimar a biomassa vegetal aérea de cada parcela foi usada a equação geral
para plantas da Caatinga, menos para a espécie C. jamacaru (mandacaru), e outra
equação para essa espécie separadamente descritas, respectivamente, (Sampaio & Silva,
2005) como:
Equação geral: 0,0268*DGL2,3948
Equação para C. jamacaru: 0,0268*DGL2,3440
Onde DGL é o diâmetro do tronco na altura do solo.
2.6 Análises dos dados
16
A decomposição foliar e de raízes finas ao longo do tempo foram expressas
como a proporção da massa da serrapilheira inicial remanescente após 2, 4, 6, 8, 10 e 12
meses. Para determinar as taxa de decaimento (k) da massa seca de folhas e raízes finas
para cada ponto amostral (parcela) foi empregado um modelo iterativo exponencial
negativo simples (Swift et al., 1979), descrito como:
y=a*e-(t*k)
Onde a é massa inicial, y é a proporção da massa seca remanescente de folhas ou
raízes finas no tempo t (mês) e k é o coeficiente intrínseco de decaimento.
Para avaliar a influência dos fatores ambientais sobre as taxas de decomposição
foram realizadas regressões lineares múltiplas. Alguns fatores ambientais foram
excluídos manualmente do modelo de regressão por se apresentarem correlacionados
(mais de 95% de relação), constatados, anteriormente, através de aplicação de uma
matriz de correlação. Através de stepwises manuais, também foram excluídos alguns
fatores ambientais que diminuíram a força de explicação (R2) dos modelos de
regressões, para folhas e raízes finas, independentemente. Para averiguar a relação entre
a decomposição foliar e de raízes finas e quais possíveis fatores ambientais são
correlacionados entre si foram usadas Correlações de Pearson. Todas as médias
apresentadas nos resultados foram descritas com o seu erro padrão (E.p.). Os testes
foram feitos com os auxílios dos programas, R 2.13.1 (R Core Development Team, 2009)
e Systat v.12 (Wilkinson, 1990).
3 RESULTADOS
Houve uma perda quase linear de massa foliar ao longo do estudo, ocorrendo a
menor perda proporcional no quarto bimestre e a maior no primeiro (Figura 5). Após o
tempo de exposição, a média da proporção da massa foliar decomposta foi
aproximadamente 0,9 + 0,017.
A média das taxas de decaimento foliar foi de 0,326+ 0,026. Foram observadas
grandes diferenças nesses valores de decaimento perante a distribuição das 28 parcelas,
sendo presenciadas entre as parcelas, variações nos valores de k de 0.179 (menor taxa de
decaimento) a 0.917 (maior taxa de decaimento) (Figura 6).
17
O modelo de regressão testado na decomposição foliar explicou
aproximadamente 49% da variação das taxas de decomposição (F = 3, 627; gl.= 5;
p<0,05). Dentre os fatores ambientais selecionados, somente a biomassa aérea da
vegetação foi negativa e significativamente relacionada com as taxa de decaimento (k)
da massa seca de folhas (Tabela 1). Parcelas com menores biomassas apresentaram
maiores taxas de decaimento da massa de folhas (Figura 7).
Em relação à decomposição das raízes finas, houve uma perda quase
exponencial da sua massa seca ao longo do estudo, ocorrendo à menor perda
proporcional no quinto bimestre e a maior no segundo (Figura 8). Após o tempo de
exposição houve um decaimento médio de 0,47 + 0,015. Foi observado um menor
decaimento da biomassa de raízes finas, comparando com a decomposição do material
foliar.
As taxas de decaimento da massa seca de raízes finas também foram estimadas a
partir do mesmo modelo iterativo, apresentando uma média de decaimento de 0,058 +
0,002. Também foram observadas expressivas diferenças nesses valores de decaimento
perante a distribuição das 27 parcelas (Figura 9), sendo presenciadas entre as parcelas,
variações nos valores de k de 0.045 (menor taxa de decaimento) a 0.077(maior taxa de
decaimento).
O modelo de regressão testado na decomposição de raízes finas explicou
aproximadamente 46% da variação das taxas de decomposição (F =2,988; gl.= 5;
p<0,05). Dentre os fatores ambientais selecionados, a densidade da vegetação e a
produção da serrapilheira foram, respectivamente, positiva e negativa significativamente
relacionadas com as taxas de decaimento (Tabela 2). Parcelas com maior quantidade de
indivíduos da vegetação e menor quantidade de serrapilheira produzida (Figura11)
apresentaram maiores taxas de decaimento da massa de raízes finas.
Por fim, foi verificado que não existe uma tendência das taxas de decomposição
foliar, acima do solo, estar correlacionadas com as taxas de decomposição das raízes
finas, abaixo do solo.
4 DISCUSSÃO
18
As taxas de decomposição da matéria orgânica foliar morta e de raízes finas
relatadas nesse estudo foram superiores às publicadas em estudos semelhantes
desenvolvidos em outros ecossistemas áridos e semiáridos (Kemp et al., 2003; Moretto
& Diddone, 2001; Steinbeger & Whitford, 1988; McKay et al., 1985). Especificamente
para a Caatinga, as taxas de massa foliar perdidas foram bem superiores aos valores
obtidos em outras áreas (Santana, 2005; Souto, 2006; Alves et al., 2006 a,b). A perda de
quase a metade da matéria orgânica morta de raízes finas também parece estar em altos
níveis de decaimento neste ecossistema, apesar de não haver estudos envolvendo a
decomposição de raízes na Caatinga. As taxas de decomposição obtiveram valores
acima dos esperados para esses ambientes e estão em patamares relativamente similares
aos publicados em estudos semelhantes desenvolvidos em florestas tropicais úmidas
(Hättenschwiler, 2010; Powers et al., 2009; Cleveland et al.,2006; Arunachalam et al.,
1996 ), ou até mesmo superiores (Wang et al., 2010). Essas constatações podem estar
sendo explicadas, em parte, pelos atípicos níveis de precipitação, quase o dobro do
padrão de precipitação anual, deparados na área de estudo durante o desenvolvimento
da pesquisa. Em ambientes áridos e semiáridos, a umidade atua como um importante
fator regional de controle das taxas de decomposição (Moorhead & Reynolds, 1989b
Whitford et al., 1986). No entanto, um alto percentual de perda de biomassa morta foi
presenciado no primeiro bimestre de decomposição, inserido no auge da época seca,
dessa forma, as altas taxas de decomposição presenciadas não podem ser atribuídas
apenas a esse fator.
O valor médio das taxas intrínsecas de decaimento encontrado para a massa seca
de folhas foi inferior a outro estudo, realizado na região, que analisou a decomposição
da matéria orgânica morta retirada da própria manta do solo (Souto, 2006). Apesar do
decaimento da biomassa foliar morta se encontrar abaixo dos valores de decaimento
encontrados para alguns ecossistemas úmidos (Wang et al., 2010; Wieder et al., 2009;
Cleveland et al., 2006; Aerts, 1997), o valor aqui deparado ainda se encontra incluso na
faixa de variação das taxas de decaimento da serrapilheira em florestas tropicais úmidas
(Olson, 1963) e pode novamente corroborar a hipótese de que esses ambientes
apresentem taxas de decomposição da serrapilheira em magnitudes parecidas. A média
de decaimento da massa seca de raízes finas obteve um valor similar a outro estudo em
um ecossistema decidual seco (Fujimaki et al., 2008) e superior ao encontrado em outro
ecossistema semiárido na América do Sul (Carrera et al., 2008), como também, para um
brejo de altitude (Van Vuuren et.al,.1993) mas, em magnitudes similares a ecossistemas
19
temperados e inferiores para florestas tropicais úmidas (Wang et al., 2010; Arunachalam
et al., 1996; Bloomfield et al., 1993).
O padrão de decaimento foliar apresentou perda linear ao longo do tempo,
contrastando o padrão de decomposição geral mais aceito, o exponecial, proposto por
Olson, 1963. No entanto, corrobora com os padrões encontrados em alguns estudos
desenvolvidos em ambientes desérticos (Adair et al., 2008; Vanderbilt et al., 2008;
Austin & Vivanco 2006). Portanto, não foi confirmado o padrão exponencial clássico,
caracterizados por curvas acentuadas que contribui para apresentação de altos
coeficientes de decaimento foliar. Essa constatação pode está evidenciando a
importância de algum fator ambiental abiótico como controlador das taxas de
decomposição nesse ecossistema, conforme ocorrido em outros ambientes secos (Adair
et al., 2008; Vanderbilt et al., 2008; Austin & Vivanco, 2006), bem como, pode ser
devido à ausência de chuvas na área de estudo no período inicial da decomposição e a
consequente inibição da fase da lixiviação. Comumente, em ecossistemas com ausência
de sazonalidade climática marcante, as chuvas podem ser responsabilizadas por carrear
rapidamente uma parte substancial da matéria orgânica e por caracterizar essa curva de
decaimento (Chapin et al., 2002). Em relação ao decaimento de raízes finas, foi
evidenciado o padrão exponencial clássico. Esse modelo de decaimento exponencial
assume o padrão geral mais aceito em que a atividade microbiológica parece dirigir o
processo de decomposição (Olson, 1963), conforme presenciado em outros estudos em
ambientes áridos e semiárido (Fujimaki et al., 2008; Kemp et al., 2003).
O processo de decomposição da serrapilheira e das raízes finas parece estar
apresentando padrões de decomposição diferenciados, constatado por suas taxas de
decomposição obtirem um valor de correlação não significativo e estarem relacionadas
a diferentes fatores ambientais. Em ambientes desérticos, os padrões de decomposição
foliar e de raízes finas podem ser qualitativamente diferenciados (Moorhead &
Reynolds, 1989a). Esse resultado corrobora com as constatações de diferentes padrões
encontrados em outros estudos (Hobbie et al.2010 ; Gholz et al.,2000; Ostertag &
Hobbie, 1999; Bloomfield et al., 1993; Fahey et al., 1988; Berg, 1984).No entanto,
contrariam com as fortes correlações entre o material foliar e radicular presenciadas em
alguns estudos (Wang et al., 2010; Cusack et al., 2009; Hobbie et al., 2006). Ao
comparar as taxas de decaimento foliar e de raízes finas, foi presenciado taxas de
decaimento mais rápidas para o material foliar. Essa comprovação contraria aos
resultados obtidos em ecossistemas áridos e semiáridos (Elkins & Whitford, 1982;
20
Santos & Whitford, 1981), mas confirmam outros estudos para o mesmo ambiente, onde
as taxas de decaimento de raízes se apresentaram mais lentas (Vivanco & Austin, 2006;
Kemp et al., 2003). Os padrões de decomposição superficial e subterrânea as taxas de
decomposição foliar podem estar sendo afetadas por diferentes controladores do
processo de decomposição na Caatinga. Essas diferenças podem estar relacionadas a
fatores ambientais ligados ao clima, variabilidade sazonal, colonização da serrapilheira
por microorganismos, textura e umidade do solo (Kemp et al., 2003).
Houve uma clara variação espacial das taxas de decaimento. Este resultado pode
estar refletindo a atuação heterogênea dos fatores ambientais como determinantes locais
sobre os controladores do processo de decomposição na Caatinga. Mudanças nas
características dos habitats e das espécies funcionais presentes decorrentes, por
exemplo, da perturbação do habitat (Kazakou et al., 2006; Garnier et al., 2004; Chapin
et. al., 2002; Tian et al., 1997), pode ter gerado graves efeitos sobre o ambiente físico e
condições ambientais e ter afetado o processo de decomposição. Alguns estudos
comprovaram que diferenças nas taxas de decomposição da serrapilheira estavam
atribuídas ao aumento da penetração da luz e da temperatura e diminuição da umidade
do ar e do solo em diferentes habitats (Kapos et al., 1997; Vasconcelos & Laurence,
2005) ou afetadas por alterações na qualidade da vegetação, por meio da modificação de
sua composição e pelo declínio na diversidade da comunidade decompositora (Hofer et
al., 1996).
Em relação à atuação de fatores ambientais como determinantes locais sobre os
controladores das taxas de decomposição, os resultados contrariaram as expectativas
tradicionais para esse processo em ambientes secos, já que as parcelas de maiores
biomassa de cobertura vegetal aérea e com maior quantidade de liteira poderiam
garantir condições de umidade e temperatura em faixas consideradas ideais para
exibição de maiores taxas de decomposição (Pausas, 1997; Escudero et al. ,1988). No
presente estudo, apesar da alta pluviosidade presenciada no período chuvoso, a umidade
pareceu não atuar como o único fator principal de controle das taxas de decomposição
da serrapilheira e de raízes finas, pelo menos na maior parte do ano, sujeitas a altos
níveis de déficits hídricos. Essa comprovação pode ser evidenciada através do início e
continuidade do decaimento da biomassa ocorrer na época seca, corroborando com os
padrões de decomposição em ambientes desérticos, onde variáveis ambientais que
possuem efeitos sobre a atividade biológica, como precipitação e evapotranspiração, não
apresentaram nenhum efeito direto sobre as taxas de decomposição da superfície da
21
serrapilheira (Whitford et al., 1981). Entretanto, não confirma a hipótese de muitos
estudos, os quais demonstraram que as taxas de decomposição da serrapilheira e de
raízes mortas parecem depender e variar exclusivamente com a umidade ao influenciar a
atividade biológica (Moorhead & Reynolds, 1989b; Urbaniak & Whitford, 1983; Santos
& Whitford, 1981), contrariando, também, os resultados obtidos em outros estudos no
semiárido brasileiro, os quais demonstraram que o processo de decomposição da
serrapilheira ocorreu quase que excepcionalmente no período chuvoso (Santana, 2005;
Souto, 2006; Alves et al., 2006 a,b).
O fato da densidade da vegetação ter afetado as taxas de decomposição de raízes
finas pode estar relacionado com a dominância de espécies vegetal pioneiras, incluindo
as três espécies estudadas, presente nas parcelas de maiores taxas de decomposição
encontradas, as quais podem ser responsáveis pelo maior input de raízes finas
superficiais no solo e por garantir uma maior qualidade do substrato vegetal. A alta
abundância e maior rapidez na decomposição da serrapilheira e de raízes finas já foram
verificadas para comunidades sucessionais em estágios iniciais, as quais podem
produzir matéria orgânica de melhor qualidade, ou seja, com maiores concentrações de
nutrientes de fácil decomposição (Cusack et al., 2009; Garnier et al., 2004). A ausência
de relação significativa entre a decomposição foliar e de raízes finas com a riqueza de
invertebrados de solo também sugere que o processo de decomposição na Caatinga pode
não ser tão dependente da atividade biológica, contrastando com outros estudos, onde as
taxas de decomposição se apresentaram maiores em locais de maior diversidade da
pedofauna (Vasconcelos &Laurance, 2005; Cepeda-Pizarro & Whitford, 1990; Petersen
& Luxton, 1982).
A atuação dos fatores ambientais testados neste estudo sobre a decomposição
foliar e radicular pode está oferecendo indícios de que a radiação solar possa ser um
importante controlador deste processo na Caatinga, pois a degradação da matéria
orgânica foi maior em locais de maior exposição à luz solar (menor cobertura aérea). A
decomposição da serrapilheira nas superfícies dos solos da Caatinga parece ser,
expressivamente, controlada por um processo abiótico devido à fotodegradação, estando
em conformidade com a hipótese sugeridas por alguns estudos em ecossistemas áridos e
semiáridos. (Brandt et al., 2010; Austin & Vivanco, 2006; Moorhead & Reynolds, 1989;
Whitfor et al., 1981). Esse processo parece ser o grande responsável pela decomposição
da matéria orgânica morta no período seco e pode ajudar na explicação sobre as altas
taxas de decomposição apresentadas no presente estudo. A radiação solar também pode
22
estar influenciando indiretamente as taxas de decomposição de raízes finas através da
sustentação de maiores temperaturas abaixo do solo, conforme presenciado por estudos
que confirmaram que as taxas de decomposição de raízes parecem depender da
temperatura no interior dos solos no mais variados ecossistemas (Gill &Jackson, 2000),
incluindo ambientes desérticos (Santos & Whitford 1981; Urbaniak & Whitford
1983).Por fim, a heterogeneidade espacial da caatinga, ainda que em pequenas escalas,
pode exercer fortes influências no processo de decomposição, tendo em vista a atuação
de fatores ambientais relacionados à exposição da matéria orgânica e a consequente
atuação da radiação solar como controlador do processo de decomposição na Caatinga.
Essa radiação pode operar de forma direta, através da fotodegradação do material foliar,
ou indiretamente, por meio da aceleração da atividade biológica de bactérias e fungos
(Austin & Vivanco, 2006).
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33
LISTA DE FIGURAS:
Figura 1 Vista da fazenda Cauaçú e de sua vegetação na estação seca (a) e na estação
chuvosa (b). (Fotos: Vasconcellos, A.)
Figura 2 Distribuição mensal da precipitação na Fazenda Cauaçú, João Câmara-RN, no
período de 2010 - 2011.
Figura 3 Baterias de litterbags da mistura foliar, instaladas na superfície do solo em
cada parcela.
Figura 4 Baterias litterbags da mistura de raízes finas instaladas no interior do solo em
cada parcela.
Figura 5 Variação da proporção da massa inicial remanescente de folhas após dez meses
de decomposição.
Figura 6 Variação das taxas de decaimento da massa seca foliar diante das distribuições
espaciais dos pontos amostrais.
Figura 7 Relação entre as taxas de decaimento foliar e a quantidade de biomassa vegetal
aérea (Kg) presente em cada ponto amostral. A relação é negativa e significativa (β = 0,002; E.p. = 0,001; P<0, 05).
Figura 8 Variação da proporção da massa inicial remanescente de raízes finas após dez
meses de decomposição.
34
Figura 9 Variação das taxas de decaimento da massa seca de raízes finas diante das
distribuições espaciais dos pontos amostrais.
Figura 10 Relação entre taxas de decaimento de raízes finas e a produção da
serrapilheira (Tonelada/ Hectare/ ano) de cada ponto amostral. A relação é negativa e
significativa (β = -0,002; E.p. = 0,001; P<0, 05).
35
Figura 1a
36
Figura 1b
37
300
Precipitação (mm)
250
200
150
100
50
0
nov dez jan
Figura 2
fev mar abr mai jun
Período 2010-2011
jul
ago set out nov
38
Figura 3
39
Figura 4
40
Figura 5
41
Figura 6
42
Figura 7
43
Figura 8
44
Figura 9
45
Taxa decaimento (K)
0.08
0.07
0.06
0.05
0.04
0
5
10
15
Produção da Serrapilheira (ton/ha/ano)
Figura10
46
LISTA DE TABELAS:
Tabela 01. Descrição da regressão múltipla entre as taxas de decomposição foliar e as
variáveis ambientais selecionadas, em cada ponto amostral.
Tabela 02. Descrição da regressão múltipla entre as taxas de decomposição de raízes
finas e as variáveis ambientais selecionadas, em cada ponto amostral.
47
Tabela 01.
Fatores ambientais
f
t (β)
Erro padrão
P
Riqueza da Vegetação
- 0,011
0,010
0,292
Biomassa Aérea vegetal
- 0,001
0,001
0,021*
0,004
0,011
0,731
Produção da Serrapilheira
- 0,004
0,012
0,702
Estoque de Raízes finas
- 0,073
0,099
0,468
Riqueza da Macrofauna
*p< 0,05
48
Tabela 02.
Constantes
f
t (β)
Erro padrão
P
Fatores ambientais
Densidade da vegetação
0, 021
0, 010
0, 047*
Biomassa Aérea
0, 000
0, 000
0, 054
Riqueza da Macrofauna
- 0, 001
0, 001
0, 260
Produção da liteira
- 0, 002
0, 001
0, 024*
0, 020
0, 024
0, 236
Estoque de raízes finas
*p<0,05