UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAPÁ PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE TROPICAL UNIFAP/IEPA/EMBRAPA/CI LEIDIANE LEÃO DE OLIVEIRA INTERAÇÕES DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO COM A TOPOGRAFIA E SOLO NA FLORESTA NACIONAL DO AMAPÁ MACAPÁ-AP 2012 i LEIDIANE LEÃO DE OLIVEIRA INTERAÇÕES DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO COM A TOPOGRAFIA E SOLO NA FLORESTA NACIONAL DO AMAPÁ Tese apresentada ao Programa de Pósgraduação em Biodiversidade Tropical do convênio Universidade Federal do Amapá (UNIFAP), Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Amapá (IEPA), Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA-Amapá) e Conservação Internacional do Brasil (CI-Brasil), como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Biodiversidade Tropical. Área de Concentração: Biodiversidade Linha de Pesquisa: Gestão e Conservação da Biodiversidade Orientador: Prof. Dr. Alan Cavalcanti da Cunha MACAPÁ-AP 2012 ii Dados Internacionais de Publicação na Catalogação (CIP) Biblioteca da Embrapa Amapá Oliveira, Leidiane Leão de Interações da estrutura da vegetação com a topografia e solo na Floresta Nacional do Amapá / Leidiane Leão de Oliveira; Orientador Alan Cavalcanti da Cunha. Macapá, 2012. 103 f. Tese (Doutorado) - Fundação Universidade Federal do Amapá – Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical. 1. Vegetação. 2. Floresta Nativa. 3. Biomassa. 4. Biodiversidade Tropical. 5. Amapá. 6. Amazônia brasileira. I. Cunha, Alan Cavalcanti da Cunha, Orient.. II. Fundação Universidade Federal do Amapá. III. Título. CDD 634.92098116 iii LEIDIANE LEÃO DE OLIVEIRA INTERAÇÕES DA ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO COM A, TOPOGRAFIA, SOLO E HIDROLOGIA NA FLORESTA NACIONAL DO AMAPÁ __________________________________________ Orientador: Prof. Dr. Alan Cavalcanti da Cunha Universidade Federal do Amapá – UNIFAP/CCA/PPGBIO __________________________________________ Examinador: Prof. Dr. Antonio Carlos Lôla da Costa Universidade Federal do Pará – UFPA/CG/UM __________________________________________ Examinador: Prof. Dr. Cristoph Jaster Instituto Chico Mendes de Biodiversidade - ICMBIO __________________________________________ Examinador: Prof. Dr. Silas Mochiutti Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - EMBRAPA __________________________________________ Examinador: Profa. Dra. Helenilza F. Albuquerque Cunha Universidade Federal do Amapá - UNIFAP/CCA/PPGBIO v Sempre… Em algum lugar, uma voz chama Do fundo do meu coração Em algum lugar, uma voz chama Continue sonhando seus sonhos Do fundo do meu coração Não os deixe morrer Que eu possa sempre sonhar Os sonhos que tocam meu coração Por que falar de sua melancolia Ou dos tristes pesares da vida Tantas lágrimas de tristeza Deixe seus lábios cantarem Infinitas lágrimas rolaram Uma linda canção para você Mas sei que do outro lado Encontrarei você Não esqueceremos a voz sussurrante Em cada lembrança ela ficará Toda vez que caímos no chão Para sempre, para guiar você Olhamos para o céu lá no alto E acordamos para o seu azul Quando um espelho quebra Como se fosse a primeira vez Estilhaços se espalham pelo chão Lampejos de uma vida nova Como o caminho é longo e solitário Refletem se por toda parte E não enxergamos o fim Posso abraçar a luz Janela de um recomeço Com meus dois braços Quietude, nova luz da aurora Deixe que meu corpo vazio e silente Quando digo adeus meu coração pára Seja preenchido e nasça outra vez Com ternura eu sinto Que meu corpo silencioso Não é preciso procurar lá fora Passa a ouvir o que é verdadeiro Nem velejar através do mar Porque brilha aqui dentro de mim O milagre da vida Está bem aqui dentro de mim O milagre da morte Encontrei uma luz O vento, as cidades e as flores Que estará sempre comigo Todos nós dançamos numa só unidade Yumi Kimura (compositora) Canção tema da animação “A viagem de Chihiro” vi DEDICATÓRIA A minha amada família: Minha filha Mariana e meu marido Cledinaldo. Em especial aos meus pais Terezinha de Jesus e Valdo Mendes e as minhas irmãs, Erika e Luciane. vii AGRADECIMENTOS A Deus, fonte de fé, energia e sabedoria, causa primária de todas as coisas. Este trabalho não seria possível sem o apoio financeiro do Programa em Pesquisa em Biodiversidade Tropical – PPBio/AP (2009-2010) “Protocolo do clima”. Ao PROCAD/CAPES – Novas Fronteiras 2007. Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical - PPGBIO. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq pela bolsa concedida. A EMBRAPA-AP, pelo empréstimo de material para as coletas de solo e pelas análises feitas em seu Laboratório. Aos analistas ambientais do ICMBIO/FLONA-AP pelo apoio logístico em campo. A Willian Magnusson “Bill” pelo apoio financeiro para a compra do trado para a instalação dos poços piezométrico, e pelo incentivo para escolha do tema, área de estudo e amostragem. Na reta final, também contribuiu no segundo capítulo em forma de artigo, quando participei da oficina de artigos, proporcionada pelo PPGBIO, onde o Bill foi palestrante. A Claudia Keller pelo financiamento da última expedição para coleta de dados. Flávia Regina Costa, que tem o “dom” de descomplicar as coisas, contribuiu de maneira significativa para o avanço do segundo capítulo da tese, orientando melhor minhas perguntas e gerando ajuda nas análises estatísticas e dos gráficos. A todas as inúmeras pessoas (pesquisadores, bolsistas, voluntários, auxiliares de campo) que se envolveram no trabalho de campo, desde a implantação das “polêmicas” parcelas de curva de nível, a instalação dos poços piezométricos e coletores de precipitação interna, coleta dos dados topográficos e de solo até a medição das árvores, palmeiras e lianas. Formando assim uma super equipe de campo, com destaque merecido a: Graciliano Galdino que foi o responsável em coordenar a equipe para o estabelecimento das parcelas de curva de nível. Também pela obtenção dos dados de inclinação do terreno. Além de tudo contribuiu com inúmeras discussões positivas a respeito dos rumos da tese. Durante o tempo de convivência no campo e fora do campo aprendi a ter alguém que sempre pude contar. Nem que seja para escutar seus famosos jargões. Paulo Paiva responsável pelas coletas de amostras deformadas de solo. Pelas discussões metodológicas e estatísticas na reta final. Principalmente pela amizade viii concedida pelo casal “Dani e Paulo” e pelos momentos de alegria e descontração ao longo dos anos. A minha segunda família, com quem passei mais tempo no começo do estudo: Luiz Carlos, Seu Galvão, Dona Joana, Ocicleide, Cíntia, Paquinha, Seu Zé, Cledinaldo, Clemilson Seu Conte (in memorian), que além do apoio concedido, vou levar recordações desde o bolinho da Dona Joana, passando pelas piadas do seu Galvão, até as estórias do Seu Conté (in memorian). Ao meu orientador Alan Cunha que durante esses anos não desistiu pela orientação, pelas oportunidades científicas, pela troca de conhecimento, pela total liberdade e confiança em mim depositada e por final sua amizade. A Coordenadora do PPGBIO Helenilza Cunha, pelo seu esforço a frente da coordenação, pelos cursos e encontros oferecidos, principalmente pela oficina de artigos e as ajudas para as viagens de campo e pelo apoio burocrático. A Rejane Peixoto, eterna secretária do PPGBIO, que além dos tramites burocráticos que fazem a vida acadêmica funcionar, me ofereceu sua amizade e alegria. A Cledinaldo Marques, hoje meu marido que desde o começo não poupou esforços em me ajudar, principalmente durante as minhas malárias e a gravidez, onde, ficou responsável em manter as coletas de campo. Sempre acreditou em minha capacidade, é meu maior incentivador. Obrigada pelo amor e dedicação oferecidos a nós duas. Aos meus amigos que de perto ou de longe sempre torcem por mim: Daniel, Nete, Edmir, Jonathan, Marcia, Dani, Claudinha. Estes que em alguma fase da tese me ajudaram sorrir. Aos meus alunos da UEAP, Daniele, Edielem, Roney e Elielson que durante a minha gravidez me deram o pique de campo que a Mariana já vinha me tirando. Eles ajudaram nas últimas medições das árvores de DAP >30 cm e coleta de precipitação interna. A minha família, marido, pai, mãe, irmãs, sogro, sogra e cunhada, por serem o esteio da minha vida, meus verdadeiros amigos, por estarem ao meu lado nas horas de alegria e de tristeza, pelo incentivo à conclusão do doutorado, pelo auxílio nos momentos de fraqueza, pelo companheirismo, pela confiança. Principalmente ao meu marido e cunhada por cuidarem com amor da minha filha, para que eu pudesse estudar e por toda dedicação a mim concedida. ix A minha filha Mariana, por entender minha ausência, falhas e sempre se comportar e principalmente por me receber sempre com um lindo sorriso. Hoje, minha maior fonte de inspiração, meu amor incondicional. Eu sou eternamente agradecida por esta oportunidade, por ter passado tanto tempo em campo (floresta), pelo que aprendi, pelas pessoas que conheci, pelos problemas para ir a campo e do campo que aprendi a resolver. Finalmente aprendi com cada pessoa e problema que convivi nestes últimos anos, tudo isso, em parte, serviu para ser responsável pelo que sou hoje. Assim expresso os meus mais profundos agradecimentos a todos que de alguma forma contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste trabalho. x LISTA DE FIGURAS Capítulo I Figura 1 Localização da Floresta Nacional do Amapá e da grade do PPBIO. ....................... 33 Figura 2 Grade do PPBIO em mapa de hidrografia com as parcelas de curva de nível numeradas. .................................................................................................... 34 Figura 3 Distribuição das faixas de amostragem para a vegetação na parcela de curva de nível......................................................................................................... 37 Figura 4 Distribuição da densidade de árvores por hectare em diferentes classes diamétricas (A). Variação da densidade de árvores por hectare por parcela (B) nas 30 parcelas de curva de nível do PPBIO na FLONA do Amapá.................................................................................................................... 42 Figura 5 Distribuição da área basal de árvores por hectare em diferentes classes diamétricas (A). Variação da área basal de árvores por hectare por parcela (B) nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá. ................................................................................................................... 43 Figura 6 Distribuição da biomassa de árvores por hectare por parcela (A). Distribuição de freqüência da biomassa arbórea (B) Variação da biomassa de árvores por hectare em diferentes classes diamétricas (C) nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá. .................... 45 Figura 7 Distribuição da densidade (A) área basal (B) e biomassa (C) de palmeiras por hectare em diferentes classes diamétricas nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá. ................................................................. 49 Figura 8 Distribuição da densidade (A) área basal (B) e biomassa (C) de lianas por hectare em diferentes classes diamétricas nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá. A última classe representa a densidade e a área basal total de árvores (DAP≥1). .............................................. 51 Capítulo II Figura 1 - Localização da FLONA do Amapá e das parcelas (pontos) instaladas ao longo das trilhas de acesso..................................................................................... 71 Figura 2. Distribuição de freqüência da biomassa total em 30 parcelas 1ha na FLONA do Amapá. ............................................................................................... 82 Figura 3 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árborea total (árvores, palmeiras e lianas) e os gradientes de (a) Altitude, (b) Inclinação e (c) Soma de Bases – SB. .............................................. 85 Figura 4 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árborea total (árvores, palmeiras e lianas) e os gradientes de (a) Altitude, (b) inclinação. ......................................................................................... 86 xi Figura 5 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árborea total (árvores, palmeiras e lianas) e os gradientes de (a) Argila, (b) Soma de Bases – SB. ........................................................................... 87 Figura 6 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa de árvores e os gradientes de (a) Altitude, (b) Inclinação e (c) Soma de Bases – SB. ............................................................................................. 88 Figura 7 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árvores e os gradientes de (a) Altitude, (b) inclinação. ......................... 89 Figura 8 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árvores e os gradientes de (a) Argila, (b) Soma de Bases - SB. ............ 90 Figura 9 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa palmeiras e os gradientes de (a) altitude, (b) inclinação. ....................... 91 Figura 10 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa palmeiras e os gradientes de (a) Argila, (b) Soma de Bases SB. ......................................................................................................................... 92 Figura 11 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa de Palmeiras e os gradientes de (a) Altitude, (b) Inclinação e (c) Soma de Bases – SB. ........................................................................................ 92 xii SUMÁRIO RESUMO GERAL ......................................................................................................... 14 GENERAL ABSTRACT................................................................................................ 15 INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................................... 16 REFERÊNCIAS ............................................................................................................. 21 CAPITULO I .................................................................................................................. 25 RESUMO ....................................................................................................................... 26 ABSTRACT ................................................................................................................... 27 1. INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 28 2. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 31 2.1. Área e período de estudo ..................................................................................... 31 2.2. Delineamento amostral ........................................................................................ 33 2.3. Dados de Estrutura da vegetação ......................................................................... 36 2.4. Cálculo da densidade, área basal e biomassa ...................................................... 39 3. RESULTADOS .......................................................................................................... 41 3.1. Densidade, área basal e biomassa de árvores ...................................................... 41 3.2. Densidade, área basal e biomassa de Palmeiras .................................................. 48 3.3. Densidade, área basal e biomassa de lianas ......................................................... 50 4. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 52 4.1. Densidade, área basal – o que representam ......................................................... 52 4.2. Como a biomassa varia entre as parcelas na FLONA do Amapá e sua contribuição no contexto local e regional ................................................................... 52 4.3. Contribuição de palmeiras para as estimativas de biomassa viva acima do solo 55 4.4. Contribuição das lianas para as estimativas de biomassa viva acima do solo ..... 55 4.5. A variação de biomassa depende do tamanho da árvore ..................................... 56 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ..................................................................................... 58 6. REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 59 CAPITULO II ................................................................................................................. 64 RESUMO ....................................................................................................................... 65 ABSTRACT ................................................................................................................... 66 1. INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 67 2. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 70 2.1. Área de estudo, delineamento amostral e dados de estrutura da vegetação ........ 70 2.2. Dados de solo e topografia .................................................................................. 72 2.2.1. Solo ............................................................................................................... 72 xiii 2.2.2. Topografia .................................................................................................... 73 2.3. Estimativas de biomassa arbórea viva acima do solo .......................................... 73 2.4. Análise dos dados ................................................................................................ 75 3. RESULTADOS .......................................................................................................... 76 3.1. Topografia e gradientes do solo .......................................................................... 76 3.2. Gradientes do solo e sua relação com a topografia ............................................. 78 3.3. Estimativas de biomassa vegetal viva acima do solo .......................................... 80 3.4. Relações entre a biomassa vegetal viva acima do solo e as variáveis topográficas, edáficas ....................................................................................................................... 83 3.4.1. Biomassa total .............................................................................................. 83 3.4.2. Árvores ......................................................................................................... 87 3.4.3. Palmeiras ...................................................................................................... 90 3.4.4. Lianas ........................................................................................................... 92 3.4.5. As diferentes classes de tamanhos de árvores e a relação entre suas estimativas de biomassa e as características do solo e topografia ................................................. 93 4. DISCUSSÃO .............................................................................................................. 95 4.1. A variação de biomassa total acima do solo na FLONA do Amapá foi explicada pela topografia e textura do solo ................................................................................ 95 4.2. Textura e a altitude do terreno e a sua relação com a variação espacial da biomassa viva acima do solo ...................................................................................... 96 4.3. A relação da variação da biomassa com os gradientes do solo e topografia dependem do tamanho das árvores ............................................................................. 97 4.4. A variação na quantidade de biomassa neste estudo é afetada pela textura do solo e topografia comparando com os obtidos para Amazônia Central ............................. 98 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ..................................................................................... 99 2.8. REFERÊNCIAS .................................................................................................... 100 14 Resumo Geral As variações de estrutura e biomassa vegetal são alvos de estudos nos últimos anos devido aos temas de interesses globais, como mudanças climáticas, desenvolvimento sustentável e estoque de carbono (crédito de carbono). A floresta Amazônica desempenha um papel importante no ciclo global de carbono, porém ainda são incertas suas estimativas de quantidade e distribuição estocado na floresta. A variação espacial das estimativas de biomassa arbórea viva (árvores, palmeiras e lianas) acima do solo (AGLB) e suas relações com o solo (química e física), topografia (altitude e inclinação) e hidrologia (precipitação interna) foram investigadas em parcelas permanentes do Programa de Pesquisa em Biodiversidade – PPBio na Floresta Nacional do Amapá – FLONA - AP. Foram instaladas 30 parcelas compridas (250 m) e estreitas (40 m), que seguiram as curvas de nível do terreno, cobrindo toda variação topográfica existente na grade. Indivíduos com Diâmetro à Altura do Peito (DAP) ≥ 30 cm foram amostrados em áreas de 1 ha e 0,5 ha para indivíduos com 1 ≤ DAP < 30 cm. Análises químicas e físicas do solo foram realizadas em amostras coletadas em três pontos de cada parcela na profundidade de 0 – 40 cm. As medidas de altitude de cada parcela foram obtidas por meio de georreferenciamento do ponto inicial de cada parcela. A altitude foi calculada através de imagens do modelo digital de elevação do terreno derivados do radar interferométrico SRTM (Shutter Radar Topographic mission). A inclinação de cada parcela representa uma média de cinco medidas a cada 50 m e ao longo do eixo da parcela. O peso seco das árvores foi obtido a partir de uma combinação de equações alométricas utilizando o DAP ≥ 1 cm de árvores, palmeiras e lianas. A estimativa de AGLB variou de 194,6 a 968,4 Mg.ha-1(média de 530,5 Mg ha-1). Árvores com DAP > 100 cm contribuíram com 21,7% da estimativa de biomassa de árvores por parcela. A textura do solo e topografia explicam 30% da variação da AGLB FLONA-AP. Os resultados obtidos para FLONA-AP indicam que o poder preditivo das variáveis edáficas e topográficas, na variação espacial da biomassa arbórea, poderá ser utilizado para melhorar as estimativas de carbono estocado em florestas Amazônicas. Palavras-chave: Biomassa, solo, topografia, precipitação interna Amazônia Oriental. 15 General Abstract Changes in structure and biomass are the target of studies in recent years due to global concerns such as climate change, sustainable development and carbon (carbon credit). The forest plays an important role in the carbon global cycle, but estimates are still uncertain of the amount and distribution of carbon stored in forest. The spatial variation of aboveground arboreal live biomass (tress, palms and lianas) and its relationship to soil (chemical and physical) and topography (altitude and slope) were studied in permanent plots in Program Biodiversity Research - PPBio in Amapá National Forest - FLONA – AP 30 plots that were installed long (250 m) and narrow (40 m), and thin and followed isoclines, in order to sample most of the variation in soil and topography found in FLONA – AP. The width of each plot varied depending on the class of diameter at breast height (DBH) sampled. Individuals with DBH ≥ 30 cm were sampled in 1 ha whereas subsamples of 0,5 and 0,1 ha were used for individuals with 10 ≤ DBH < 30 cm and 1 ≤ DBH < 10 cm, respectively. Chemical and physical analyses were undertaken using soil samples collected in the Ah horizon (0-40 cm deep), in each plot. Measures altitude of each plot was obtained by means of georeferencing of the starting point of each parcel as the parcel follow the contour, the altitude value is constant throughout the length of the parcel. The altitude was calculated using images of the digital elevation model of the terrain derived from radar interferometry SRTM (Shutter Radar Topographic Mission). The slope of each plot was represented by the mean value of 5 consecutive measurements taken at intervals of 50 m along the length of the plot. The dry weight of trees, palms e lianas was estimated by a combination of allometric equations using individuals with DBH ≥ 1 cm. The AGLB estimates ranged from 194,6 a 968,4 Mg.ha-1 (mean 530,5 Mg ha-1). Trees with DBH> 100 cm contributed 21,7% of the estimated biomass of trees per plot. The soil texture and topography explain 30% of the variation of AGLB FLONA-AP. The results obtained for FLONA-AP indicate that the predictive power of soil characteristics and topography, the spatial variation in tree biomass, can be used to improve estimates of carbon stored in Amazonian forests. Keywords: Biomass, soil, topography, precipitation inside the eastern Amazon. 16 Introdução Geral Um dos ecossistemas mais ricos em biodiversidade e mundialmente ameaçados são as florestas tropicais. Alguns estudos em ecologia vegetal realizados em florestas tropicais, ou em outras classes de vegetação no mundo, investigam as relações existentes entre a distribuição das populações de espécies arbóreas e as variáveis ambientais que possam afetar tal distribuição. (AUSTIN e GAYWOOD, 1994; CASTILHO et al., 2006; ENGELBRECHT et al., 2007; RENNÓ et al., 2008). A Amazônia é a maior floresta tropical do mundo, com uma área total de aproximadamente 7 milhões de Km². Representa cerca de 60% do território brasileiro. Sua importância ambiental, social e econômica é incontestável. Em termos quantitativos de água, a região abriga cerca de 20% da disponibilidade mundial de água doce (MANZI, 2008, BISPO, 2007). Quanto à sua dimensão, a Amazônia representa 56% das florestas tropicais do planeta, sendo que somente a parcela brasileira contém cerca de 40% das florestas tropicais restantes no mundo e dotadas de um papel vital na manutenção da biodiversidade, clima e hidrologia regional, bem como na manutenção do estoque terrestre de carbono (HOUGHTON et al., 2000; LAURANCE et al., 2001, MANZI, 2008). É consenso que a biomassa florestal desempenha um papel importante no ciclo global do carbono, principalmente nos dias atuais, cuja relevância é maior, devido aos debates acerca do papel que as florestas desempenham sobre as mudanças climáticas globais. Biomassa florestal ou fitomassa é a quantidade, expressa em unidade de massa, do material lenhoso contido em uma unidade de área da floresta (ARAÚJO, HIGUCHI e CARVALHO, 1999). Em florestas tropicais os reservatórios de biomassa viva acima do solo (AGBL) desempenham um papel importante no ciclo global de carbono, sendo responsável por uma porção significativa de armazenamento de carbono e estoque de nutrientes (PHILIPS et al., 1998; BROWN et al, 1995). A floresta Amazônica conta com um estoque de carbono de aproximadamente 100 bilhões de toneladas, equivalente a aproximadamente 14 vezes as emissões anuais globais pela utilização de combustíveis fósseis (carvão mineral, petróleo e gás natural) e 60 vezes as emissões anuais por desflorestamento em todo planeta. Além disso, é importante observar que a capacidade que a vegetação apresenta em absorver carbono está muito intimamente associada aos padrões espaço-temporais dos regimes de precipitação (ARAGÃO et al., 2008; SOMBROCK, 2001, MALHI et al., 2006). 17 Nesse cenário, o Estado do Amapá tem contribuição significativa no esforço mundial, devido aos serviços ambientais prestados, pois é o Estado (em termos percentuais) mais protegido na faixa tropical, com 10.476.117 de hectares, ou 72% do seu território, em 12 unidades de conservação e cinco terras indígenas (SILVA et al., 2007). Os serviços ambientais prestados pelas florestas têm valor econômico que precisa ser remunerado (SOARES, 2007). Um dos maiores desafios do Estado do Amapá é o desenvolvimento sustentável através do conhecimento de suas riquezas e a valoração dos serviços ambientais prestados pela preservação de suas áreas. As Florestas Nacionais são Unidades de Conservação (UC) pertencentes à categoria de Uso Sustentável. Entretanto, uma condição preliminar ao estabelecimento de programas de uso é a formulação e aprovação do Plano de Manejo da Unidade (BRASIL, 2000). Os resultados deste trabalho também poderão colaborar com o Plano de Manejo da Floresta Nacional do Amapá – FLONA-AP, uma vez que as informações abióticas associadas à ecologia das florestas são importantes para a tomada de decisão no manejo florestal, pois podem fortalecer as técnicas de exploração a apontar para estudos que garantam práticas florestais sustentáveis. O entendimento das funções que os ecossistemas florestais desempenham através da interação água – solo – vegetação – atmosfera motivam diversas pesquisas na floresta amazônica. Contudo, as informações ainda são escassas, especialmente na região equatorial. A biodiversidade de espécies florestais e a riqueza mineral da região amazônica têm chamado atenção do mundo inteiro. Mas a maior preocupação recai nos possíveis impactos que o desmatamento nessa região causaria sobre o clima do planeta (PHILLIPS et al., 2009; FERREIRA DA COSTA, 2008; MALHI, 2010). Por essa razão, a manutenção dos ecossistemas amazônicos, como a floresta em pé e os ciclos hidrológicos, representam importantes contribuições à mitigação do aquecimento global, principalmente nesta fase de esforço mundial para redução de Gases do Efeito Estufa – GEE (MALHI, 2010). Grande parte das incertezas nas estimativas de fluxo de carbono nas regiões tropicais é conseqüência de inconsistências nas estimativas de biomassa da Floresta Amazônica (KELLER, PALACE e HURTT, 2001; HOUGHTON et al., 2001). A principal dificuldade para modelar a distribuição da biomassa florestal é que as parcelas onde a biomassa foi medida geralmente são muito pequenas e não foram estabelecidas aleatoriamente através da paisagem (KELLER, PALACE e HURTT, 2001). Alem disso, muitos estudos que relacionam 18 a variação de biomassa com as variáveis topográficas e do solo foram realizados em pequenas escalas amostrais, que não abrangem a variabilidade da área (da SILVA et al., 2002; VASCONCELOS et al., 2003). A implantação de parcelas permanentes, para estudos de longo prazo em florestas tropicais, oferece um grande potencial para monitorar os estoques de carbono acima do solo (MALHI e GRACE, 2000). A quantidade de carbono estocada na vegetação pode ser obtida através de estimativas de biomassa. Para entender o efeito das mudanças climáticas sobre a floresta e das perdas de floresta sobre o clima são necessários estudos no nível de comunidades e em escala regional (FIELD, 2001), que levem em conta as variações espaciais de estrutura e estoque de biomassa da floresta (QUESADA et al., 2009). O Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) foi um dos programas instituídos pelo governo brasileiro como “[...] estratégia de investimento em Ciência, Tecnologia e Informação que priorize e integre competências em diversos campos do conhecimento, gere, integre e dissemine informações sobre biodiversidade que possam ser utilizadas para diferentes finalidades” (PPBIO, 2006, p.2). Protocolos padronizados para pesquisa de diversos grupos taxonômicos e variáveis ambientais foram desenvolvidos com o objetivo de serem executados na forma de inventários rápidos associados a estudos ecológicos de longa duração (RAPELD) e possibilitar um diagnóstico dos ambientes estudados tanto em escalas locais como em escalas mais amplas (MAGNUSSON et al., 2005). Unidades de Conservação (UC) e locais de relevância em termos de biodiversidade têm sido escolhidas para o estabelecimento de grades de trilhas constituindo um sítio de pesquisa. A Floresta Nacional (FLONA) do Amapá foi uma das áreas escolhidas pelo PPBio na Amazônia Oriental. O PPBio, núcleo Amapá é desenvolvido em uma área de 25 km² na FLONA do Amapá, onde foram instaladas 30 parcelas de 1 ha para avaliar a variação de biomassa viva acima do solo. As parcelas obedeceram ao método RAPELD (MAGNUSSON et al., 2005). Este método consiste na distribuição sistemática de parcelas na paisagem, o qual permite estimativas não tendenciosas da distribuição, abundância e biomassa das espécies em cada sítio, além de comparações biogeográficas entre sítios. Este desenho minimiza a variação interna de topografia e solo em cada parcela e permite o uso destas variáveis como preditoras das distribuições de espécies (MAGNUSSON et al., 2005). 19 Na Amazônia Central a relação da biomassa de árvores e lianas com o solo e topografia depende do tamanho do diâmetro (CASTILHO et al., 2006; NOGUEIRA, 2006). Porém, ainda é necessário determinar grupos de tamanho de acordo com as relações entre a biomassa com as características do solo. A textura do solo foi altamente associada com a topografia na Amazônia central (LUIZÃO et al., 2004; CASTILHO et al., 2006). Nessa região geralmente solos argilosos ocorrem em áreas mais altas e solos arenosos ocorrem em áreas mais baixas (CHAVEAL et al., 1987). Baseados nestes resultados a variação de biomassa viva acima do solo pode ser explicada apenas com dados topográficos (altitude e inclinação) (CASTILHO et al., 2006). Estes dados podem ser obtidos com facilidade através de mapas topográficos disponibilizados para a Amazônia ou podem ser derivados do modelo digital de elevação (DEM). Estes modelos são obtidos através do radar Shuttle Radio Topographic Mission (SRTM), disponibilizados pela NASA. Na Amazônia oriental ainda são restritos os estudos que relacionam a distribuição espacial de biomassa e a sua relação com o solo e topografia. Segundo o INPE/MCT (2011) o Amapá é o Estado com o menor índice de desmatamento da Amazônia Legal, nos último 7 anos, contando ainda com mais de 90% dos seus ecossistemas naturais intactos, e considera a biodiversidade como um dos seus mais importantes recursos naturais para a promoção do desenvolvimento social e econômico. O Estado detém uma área de 143.537 km2, possuindo uma biodiversidade extraordinária, estimada em mais de 400.000 espécies, muitas das quais são endêmicas (SILVA et al., 2007). Diante deste cenário de preservação e das políticas públicas concernentes ao uso sustentável da floresta no Estado do Amapá, tais como o manejo florestal sustentável, o uso dos recursos florestais não madeireiros e turismo ecológico, é necessário realizar estimativas de biomassa viva acima do solo. Além disso, também é necessário explicar sua relação segundo as características ambientais quantificáveis e representadas por gradientes físicos e químicos do solo. Este tipo de informação é de fundamental importância, pois pode ser utilizada como base para realizar projeções da dinâmica da floresta e a sua relação espacial com o solo e topografia e futuramente alimentar inventários de carbono (NASCIMENTO e LAURANCE, 2002/ CASTILHO et al, 2006; QUESADA et al., 2009). Esta tese foi dividida em dois capítulos com o objetivo de aperfeiçoar a análise e exposição dos resultados derivados da pesquisa "interações da estrutura da vegetação com a topografia e solo na FLONA do Amapá": O primeiro trata da distribuição espacial da 20 estrutura da vegetação incluindo árvores, palmeiras e lianas na FLONA do Amapá. Foi definida e discutida a área basal, densidade e biomassa. No segundo capítulo se discute a relação entre o padrão de distribuição de biomassa vegetal e as variáveis do solo (física e química) e topografia (altitude e inclinação). 21 Referências ARAGÃO, L.E.O.C. et al. Interactions between rainfall, deforestation and fires during recent years in Brazilian Amazonia. Philosophical Transactions of the Royal Society – Biological Sciences, n. 363, p. 1779-1985, 2008. ARAÚJO, T.M.; HIGUCHI, N.; CARVALHO, J.A. Comparison of formulae for biomass content determination in a tropical rain Forest site in the state of Pará, Brazil. 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A densidade média de árvores, palmeiras e lianas, respectivamente, foi de 389,4 ind.ha-1; 91,3 ind.ha-1 e 470 ind.ha-1. A biomassa média de árvores, palmeiras e lianas, respectivamente, foi de 523,9 Mg.ha-1(variando de 177,6 a 966,4); 0,6 (variando de 0 a 14) e 6 Mg.ha-1(variando de 1,9 a 11,7). A biomassa média total (árvores + palmeiras + lianas) foi de 530,5 Mg.ha-1(variando de 194,6 a 968,4) e foi similar a outros estudos na região. Os maiores valores de biomassa de árvores, palmeiras e lianas estão diretamente relacionados com os maiores valores de área basal para a FLONA do Amapá. As últimas classes de diâmetro concentram os maiores valores de biomassa de árvores e lianas. Por outro lado, as primeiras classes de diâmetro concentram os maiores valores de biomassa de palmeiras. Na FLONA do Amapá a biomassa de árvores representou 98,5%, enquanto palmeiras e lianas representaram, respectivamente, 0,3% e 1,3% da biomassa total. Este estudo mostrou que a variabilidade de biomassa, cerca de 80% de variação de valores extremos de biomassa, se deve à utilização da amostragem em parcelas que incorporaram grandes áreas de variação do ambiente florestal-, o que detecta a grande heterogeneidade ao longo da paisagem. Assim, podemos fazer extrapolações confiáveis sobre uma área maior, sem superestimar a biomassa. Palavras chave: Biomassa viva acima do solo, área basal, densidade, Amazônia Oriental 27 Abstract There are few research on mesoscale considering the spatial variation of structure and aboveground arboreal live biomass (AGBL). The objective of this investigation was to quantify the spatial variability of biomass in the National Forest of Amapá (FLONA-AP). In a 25 km² of Terra-Firme forest Reserve in Oriental Amazon, 30 plots of 1 ha were distributed. The density and basal area of trees, palms and lianas were quantified in each of the plots, and biomass estimates were performed with different allometric equations. The average basal area of trees, palms and lianas, respectively, was 256.518,6 cm².ha-1, 6837,2 cm².ha-1 and 5914,3 cm².ha-1. The average density of trees, palms and lianas, respectively, were 389,4 ind.ha-1; 91.3 ind.ha-1 and 470 ind.ha-1. The average biomass of trees, palms and lianas, respectively, was 523,9 Mg.ha-1 (ranging from 177,6 to 966,4), 0,6 (ranging from 0 to 14) and 6 Mg.ha-1 (ranging from 1,9 to 11,7). The average total biomass (trees + palms + lianas) was 530,5 Mg.ha-1 (ranging from 194,6 to 968,4) and was similar to other studies in the region. Os higher biomass values of trees, palms and lianas are directly related to the higher values of basal area for the National Forest of Amapá. The final diameter classes concentrate the higher biomass of trees and lianas. While the first diameter classes concentrate the higher biomass of palms. In National Forest Amapá tree biomass accounted for 98.5%, while palm trees and lianas represent respectively 0,3% and 1,3% of total biomass. This study showed great variation of biomass, about 80% variation of extreme values of biomass, this is because the use of the sampling parts incorporating major areas of variation of the environment forest, which detects the heterogeneity along the landscape. Thus, we can make reliable extrapolations over a larger area, without overestimating the biomass. Key words: Aboveground tree live biomass, basal area, density, Amazonia oriental. 28 1. Introdução A floresta Amazônia é diferenciada por sua extensa [área e principalmente por sua megabiodiversidade e seu potencial econômico madeireiro (FRANCEZ et al., 2007). Contudo, esta riqueza natural vem sofrendo pressão antrópica traduzida pela explora;’ao desordenada de madeira e expansão dos sistemas agrícolas e outras formas de uso do solo (FURTADO, 1997). Estas atividades antropog ênicas causam mudanças de cobertura e uso do solo e representam a liberação dos estoques de carbono contidos na vegetação para a atmosfera (FEARNSIDE, 1996). Nos últimos 250 anos as taxas de aumento nos níveis de CO2 na atmosfera têm crescido sem precedentes, partindo de 280 p.p.m. antes da revolução industrial, para 367 p.p.m. em 1999 (PRENTICE et al., 2001). Com isso, a taxa de aumento de temperatura na Amazônia nas últimas décadas tem sido de aproximadamente 0,25o C por década, o que pode ser considerada uma taxa elevada, já que no fim do último período glacial a atmosfera amazônica esquentou apenas cerca de 0,1o C por século (MALHI e WRIGHT, 2004; BUSH et al,. 2004). Além da alta taxa de aumento de temperatura, têm havido mudanças na precipitação, particularmente na estação seca, que provavelmente será o determinante mais importante para o destino da Amazônia frente às mudanças climáticas (MALHI et al., 2008). Tais mudanças no clima podem diminuir a qualidade dos tecidos das plantas (modificando a razão C:N nas folhas e galhos) e reduzir as taxas de produção de biomassa em florestas tropicais. O estresse fisiológico causado por secas pode ainda levar a uma queda na produtividade florestal e aumento da mortalidade de árvores (CLARK, 2004). Além dos efeitos do clima sobre a floresta tropical. Por outro lado, a perda de florestas tropicais também pode alterar o clima regional e global (MALHI et al., 2008; MALHI e WRIGHT, 2004). Para entender o efeito das mudanças climáticas sobre a floresta e das perdas de floresta sobre o clima são necessários estudos no nível de comunidades e em escala regional (FIELD, 2001), que levem em conta as variações espaciais de estrutura e estoque de biomassa da floresta (QUESADA et al., 2009). Com efeito, estima-se que a principal conseqüência dessas mudanças ocorra sobre o padrão de precipitação de chuvas, particularmente na estação seca, que provavelmente serão o determinante mais importante para o destino da Amazônia frente às mudanças climáticas (MALHI et al. 2008). O estresse fisiológico causado por secas pode ainda levar a uma queda na produtividade florestal e aumento da mortalidade (CLARK et al. 2004). Além das secas mais rigorosas e prolongadas na Amazônia, a taxa de aumento de 29 temperatura na Amazônia nas últimas décadas tem sido de aproximadamente 0,25o C por década, o que pode ser considerada uma elevada taxa, já que no fim do último período glacial a atmosfera amazônica esquentou apenas cerca de 0,1o C por século (MALHI e WRIGHT, 2004; BUSH et al. 2004). A importância de estimativas acuradas do estoque de biomassa florestal é que dão origem às estimativas de emissão de carbono, resultantes das mudanças de cobertura e uso da terra. Incertezas a respeito do estoque de biomassa florestal é a maior fonte de dúvidas nas estimativas de emissão de carbono (FEARNSIDE 1996; BAKER et al. 2004; HOUGHTON, 2005; SAATCHI et al., 2007; SILVA, 2011). Por seu turno, os inventários florestais podem contribuir efetivamente para negociações do carbono no mercado internacional. Segundo o Intergovernmental Panel on Climate Change - IPCC (2007) e a Global Forest Resources Assessments/ Food and Agriculture Organization of the United Nations FRA/FAO o carbono poderá ser usado como mercadoria a ser negociada sob o Protocolo de Quioto e transformar-se em importante valor agregado para viabilizar o manejo florestal na Amazônia brasileira (SILVA, 2007; WUNDER et al., 2008; SILVA, 2011). Com base nesses argumentos, duas lacunas do conhecimento em estudos ecológicos realizados na Amazônia têm sido consideradas como relevantes. Em primeiro lugar, apenas um grupo vegetal (árvores) tem sido mais investigado. Isso se deve ao fato das árvores terem maior importância econômica e praticidade de obtenção em inventários florestais (FRANCEZ, CARVALHO e JARDIM, 2007). Talvez, por estes motivos, tende-se a desprezar o fato de que a estrutura da floresta é formada também por outros grupos vegetais importantes. As palmeiras e as lianas são bons exemplos. Portanto, é possível observar que estes últimos são grupos importantes como fontes de observação da estrutura de vegetação e, principalmente, para o correto manejo da floresta (SCHNITZER, DEWALT e CHAVE, 2006; NASCIMENTO e LAURENCE, 2002; CASTILHO et al., 2006). A segunda lacuna notada é com relação aos métodos adotados para estimar a biomassa vegetal. Estes métodos abrangem áreas pequenas (< 1ha), muitas vezes selecionadas de maneira não aleatória, ou seja, por métodos sistemáticos, e nem sempre são áreas representativas de floresta tropical não perturbada. Já outros estudos abordam grandes áreas, que não são replicáveis. Em síntese, este tipo de estudo não tem sido garantido o bastante, 30 pois generaliza atributos dos ecossistemas sem uma base confiável para sua extrapolação (CASTILHO et al., 2006; LANDEIRO e MAGNUSSON, 2011). As características de estrutura e biomassa vegetal foram alvos de estudos nos últimos anos devido aos interesses globais, tais como, mudanças climáticas, desenvolvimento sustentável e estoque de carbono (crédito de carbono). As estimativas de biomassa de um ecossistema podem ser obtidas por métodos diretos (destrutivos) ou indiretos (não destrutivos). O Método Direto é mais acurado e eficaz, mas metodologicamente apresenta dificuldades na pesagem de todas as árvores de uma determinada área e, em geral, trabalhos que o utilizam baseiam-se em poucas e pequenas parcelas, que não foram escolhidas de maneira aleatória, normalmente não sendo representativas ou economicamente inviáveis (SANTOS, MIRANDA e TOURINHO, 2004). O Método indireto para estimativa de biomassa vegetal é mais rápido, não corta, não pesa e nem seca nenhum indivíduo, além de permitir amostrar uma área maior e maior número de indivíduos. As vantagens é que se utiliza de variáveis mais facilmente obtidas no campo, como o diâmetro a 1,30 m acima do solo (diâmetro à altura do peito - DAP). O DAP é inserido na equação alométrica representativa para aquele ambiente, no qual se deriva o valor de biomassa. Contudo, como qualquer outro método indireto, está sujeito a erros de quantificação que nem sempre são mencionados (HIGUCHI et al., 1998; HAIRIAH et al., 2001; MALHI, 2010). Considerando o processo de conhecimento da estrutura da vegetação em uma floresta não perturbada e sua importante ciclagem de carbono, além do reduzido número de estudos realizados sobre florestas nas unidades de conservação do Estado do Amapá, esta pesquisa apresenta os seguintes objetivos: Estudar a estrutura espacial da vegetação e da biomassa vegetal em uma área de 25 km². Neste aspecto, identificou-se padrões de distribuição da vegetação devido aos mosaicos gerados pelos diferentes tipos de solo, topografia e disponibilidade de água. Além disso, apresentou-se a variação da estrutura da vegetação para três categorias ou grupos de vegetal: árvores, palmeiras e lianas, todas na extensão de 25 km². Para tanto foram estabelecidas os seguintes questionamentos: (1) Ocorre variação espacial na estrutura da vegetação (árvore, palmeira e lianas) entre as 30 parcelas de curva de nível (25 km²)? (2) Como se correlacionam biomassa e área basal de árvores, palmeiras e lianas? 31 (3) Como a biomassa se distribui ao longo das classes de diâmetro para árvores, palmeiras e lianas ao longo das trinta parcelas? (4) Qual é a contribuição percentual da estimativa de biomassa vegetal de árvores, palmeiras e lianas? Assim, de acordo com as perguntas levantadas, para a obtenção das respostas foram elaborados as seguintes etapas metodológicas. 2. Material e Métodos 2.1. Área e período de estudo O estudo experimental foi desenvolvido na Floresta Nacional (FLONA) do Amapá durante o período de outubro de 2009 a agosto de 2010. O ambiente é definido como uma floresta tropical úmida de terra firme e inserida totalmente na Bacia Hidrográfica do Rio Araguari (OLIVEIRA et al., 2010). A FLONA do Amapá foi criada pelo Decreto-Lei Federal nº 97.630, de 10 de abril de 1989. Está localizada no centro do Estado e vizinha ao Parque Nacional (PARNA) Montanhas do Tumucumaque, com área estimada de 412.000 ha (Figura 1.1). A área de estudo na FLONA do Amapá agrega importantes ecossistemas vegetais, dentre eles a floresta densa de terra-firme e áreas alagadas (igapós). Fitofisionomicamente constitui-se de uma formação luxuriante, densa, com árvores altas e emergentes, e ricas em espécies de valor comercial como o acapu, maçaranduba e angelim. A altura máxima do dossel encontrada foi em torno de 50 m e o diâmetro à altura do peito (DAP) máximo foi de 267,4 cm, enquanto Pereira et al. (2007) encontrou em expedições realizadas em áreas dentro da FLONA do Amapá um DAP máximo 133,69 cm. Inserida no Escudo das Guianas, a FLONA do Amapá apresenta vegetação bastante diversa, predominante de florestas tropicais do tipo Ombrófila Densa, com a existência de manchas de outros tipos de vegetação circundados por estas florestas. Dentre estas tipologias podem ser mencionadas formações de floresta menos densa, manchas de tabocais, capoeiras e de vegetações adaptadas aos afloramentos rochosos. A vegetação ao longo dos rios e principais corpos d’água pode ser inundada durante os períodos de cheia (SIMONIAN et al., 2010). 32 A FLONA possui áreas com ocupação humana. Estas se concentram na parte Sul, nos rios Araguari e Falsino, constituindo onze ocupações típicas de ribeirinhos que desenvolvem atividades características tais como agricultura de coivara, a pesca e a caça. Alguns produzem farinha de mandioca para comércio em Porto Grande e vilarejos próximos (SIMONIAN et al., 2010). No destaque da Figura 1 observamos a grade do Projeto de Pesquisa em Biodiversidade - PPBIO. Esta grade é padronizada e alocada em diferentes pontos da Amazônia. Na FLONA do Amapá é constituída de um sistema de trilhas e a grade tem área de 25 km2. A unidade amostral empregada pelo PPBIO consiste em uma grade de 1x1 km, formada por 12 trilhas de 5 km de comprimento, totalizando 25 km2 de área. As trilhas são paralelas e se entrecruzam a cada 1 km. As trilhas são definidas e marcadas com um sistema GPS geodésico. A cada 100 m de trilha é fixado um marco de PVC informando a coordenada no sistema de trilhas. Nesses pontos se toma medidas topográficas de altitude. A cada km do lado esquerdo da trilha de trilha, se estabelece uma parcela de amostragem, em curva de nível, com 250 m de comprimento. A largura da parcela é variável, em função do grupo biológico a ser amostrado. 33 ICMBIO Figura 1. Localização da Floresta Nacional do Amapá e da grade do PPBIO Fonte: PPBIO/IEPA (2008) 2.2. Delineamento amostral A área da floresta escolhida para o estudo foi a grade do projeto PPBIO - Amapá. Foram utilizadas seis trilhas no sentido leste-oeste (0-5 km). Este sistema de trilhas adotado foi para distribuir uniformemente pela área da grade as parcelas permanentes utilizadas neste 34 estudo. Foram estabelecidas cinco parcelas/trilha, ao longo de cada uma das seis trilhas que correm no sentido leste-oeste (0-5 km), totalizando 30 parcelas. As parcelas foram estabelecidas em intervalos de 1 km, sempre do lado esquerdo da trilha. A posição do início da parcela foi definida arbitrariamente, seguindo a curva de nível do terreno, a partir de uma distância mínima de 10 m da trilha, para evitar perturbações (ver detalhes da Figura 2). Figura 2 Grade do PPBIO em mapa de hidrografia com as parcelas de curva de nível numeradas Fonte: Adaptada de PPBIO/IEPA (2008) 35 As parcelas utilizadas neste estudo têm 250 m de comprimento e seguiram uma curva de nível do terreno (isoclina), determinando parcelas com formas variáveis. Algumas parcelas curvaram-se e cruzaram a trilha principal, enquanto outras se curvaram e passaram em cima de parte da parcela já demarcada. Nestes casos, foi aumentado a extensão da parcela para compensar a área cortada pela trilha ou onde ocorreu sobreposição. A vantagem deste sistema é que parcelas estreitas e orientadas ao longo de uma curva de nível tendem a manter as condições de solo relativamente homogêneas (CASTILHO, 2004; MAGNUSSON et al., 2005; LANDEIRO e MAGNUSSON, 2011). Nessas parcelas as variáveis ambientais podem ser estimadas com maior precisão do que em parcelas quadradas que captam maior variação interna de solos e topografia (TOLEDO, 2009). A linha central das parcelas não é reta, mas segue a curva de nível do terreno na altitude do ponto de intersecção da parcela com a trilha. Isso permite usar a altitude como variável preditiva. O método de amostragem RAPELD (Programa de Avaliação Rápida de Pesquisas Ecológicas de Longa-Duração). Baseia-se nessa premissa. Ele é a adaptação de dois métodos já existentes, conforme descrito a seguir. Segundo Magnusson et al. (2005) a filosofia por trás do método é a de maximizar a probabilidade de amostrar adequadamente às comunidades biológicas. Para isso, são necessárias áreas amostrais grandes, e ao mesmo tempo minimizar a variação nos fatores abióticos que afetam estas comunidades, o que requer amostragem de áreas pequenas. Para obter sucesso neste tipo de procedimento, as parcelas são longas e estreitas, com seu maior eixo orientado ao longo das curvas de nível do terreno. Este desenho minimiza a variação interna de topografia e solo em cada parcela, e permite o uso destas variáveis como preditores das distribuições de espécies (LANDEIRO e MAGNUSSON, 2011). 36 2.3. Dados de Estrutura da vegetação Durante o período de outubro de 2009 a agosto de 2010 foram realizadas medidas do diâmetro a altura do peito (DAP) nas 30 parcelas com 250 m de comprimento, que constituem as parcelas de curva de nível localizadas no interior da grade. A largura da parcela variou dependendo da classe de diâmetro à altura do peito (DAP) amostrada. Indivíduos com DAP ≥ 30 cm foram medidos em uma área de 1 ha por parcela (em duas faixas de 20 m x 250 m, uma de cada lado da linha central). Os indivíduos com 1 cm ≤ DAP < 30 cm foram medidos em uma faixa de 10 m, de cada lado da linha central da parcela, resultando em uma área amostrada de 0,5 ha por parcela. A área da parcela foi considerada como a área vista em plano, como seria em um mapa ou imagem de satélite (Figura 3). Árvores > 30 cm Árvores , Lianas e Palmeiras 1≤ DAP≤30 37 Figura 3 Distribuição das faixas de amostragem para a vegetação na parcela de curva de nível Fonte: Oliveira (2012) 38 As faixas de medição se iniciam a 0,5 m da linha central, para evitar a área de trânsito de pessoas. Estão incluídos na vegetação lenhosa as árvores, palmeiras e lianas, conforme classificação a seguir: a) Árvores: O DAP das árvores foi medido a 1,30 m de altura. A altura para a medida do DAP foi tomada na parte mais alta do terreno, quando ele não era plano. b) Sapopemas: O diâmetro foi medido cerca de 50 cm acima do final da sapopema, com auxílio de uma escada ou ajuda de forquilhas. c) Palmeiras: foram incluídas as palmeiras acaules e os indivíduos jovens das palmeiras com caule em seu estágio jovem. O DAP foi medido a 1,30 m de altura do solo, da mesma forma que as árvores, para as palmeiras com caule. O Diâmetro dos indivíduos jovens das palmeiras foi medido no nível do solo. d) Lianas: Os indivíduos de lianas podem não ser fáceis de delimitar, pois os ramos se espalham e se entrelaçam. Portanto, neste estudo, a presença de irregularidades no tronco interfere no local do ponto de medida, sempre deslocado para secções mais cilíndricas do tronco a ser medido. Para determinar se o indivíduo está incluído na parcela, foi necessário medir a distância perpendicular do indivíduo até a linha central da parcela. Esta medida foi feita com a trena esticada horizontalmente e não acompanhando o terreno. As medidas foram feitas com fita métrica, onde foi obtido o CAP (circunferência à altura do peito) e não o DAP. Neste caso foi necessário dividir o valor medido por π para obter o DAP. Para as medidas de diâmetro, foi utilizada uma fita métrica de costura ou uma fita diamétrica (Forestry Suppliers, modelo 283D), ambas com precisão de ±1mm. Os dados coletados foram identificados por parcela e divididos em 8 classes de DAP para árvores e palmeiras (CASTILHO et al., 2006), já para lianas foi utilizado 9 classes de DAP (NASCIMENTO e LAURENCE, 2002). As classes de DAP tiveram variação de 10 cm (1-10, 10,1-20, 20,1-30, 30,1-40, 40,1-50, 50,1-60, 60,1-70 e >70 cm) para árvores e palmeiras e de 2 cm para lianas (1-1,9, 2-2,9, 3-3,9, 4-4,9, 5-5,9, 6-6,9, 7-7,9, 8-8,9, 9-10 cm). Depois foram calculados os totais de árvores, palmeiras e lianas por hectare. Todos os valores foram extrapolados para indivíduos por hectare. 39 2.4. Cálculo da densidade, área basal e biomassa A densidade de árvores, palmeiras e lianas é expressa em número de indivíduos por hectare. A área basal corresponde a somatória das áreas transversais dos troncos por hectare. Foram utilizadas diferentes equações alométricas disponíveis na literatura obtidas a partir de diferentes metodologias. A utilidade dos modelos alométricos é estimar a biomassa em função de parâmetros mensuráveis como o DAP. Para o cálculo da biomassa foram utilizadas equações alométricas calibradas para o ambiente de floresta Amazônica de acordo com cada forma de vida vegetal amostrada (Tabela 1). No caso das árvores, ainda foram empregadas três equações, buscando o melhor ajuste matemático, de acordo com a classe de diâmetro (OLIVEIRA, SOTTA e HIGUCHI, 2012; HIGUCHI et al.,1998; NASCIMENTO e LAURANCE, 2002). Para as estimativas de biomassa de palmeiras, foi utilizada uma equação alométrica desenvolvida a partir de várias espécies de palmeiras que ocorrem na região do alto Rio Negro na Venezuela e Colômbia (SALDARRIAGA et al., 1988). Utilizamos uma equação alométrica para as estimativas de biomassa de lianas (SCHNITZER et al., 2006). 40 Tabela 1 Equações alométricas utilizadas para estimar a biomassa seca acima do solo (kg. ha1 ) com base no diâmetro à altura do peito (DAP, cm) e altura (H, cm) Indivíduos Equação usada no cálculo da Biomassa aérea Árvores DAP≥ 1 cm e DAP< 5 cm e(-1,7689 + 2,3770*ln (DAP)) (a) Árvores DAP≥ 5 cm e DAP< 10 cm e(-1,754 + 2,665* ln (DAP))*0,6 (b) Árvores DAP≥ 10 cm e(-1,096367 + 2,437071*ln (DAP)) *0,6 (c) Palmeiras DAP≥ 1 cm e(-6,3789 – 0.877*ln (1/DAP2)+2,151* ln (H) (d) Lianas DAP ≥ 0,5 cm e(-1,484 + 2,657*ln (DAP)) (e) a Nascimento e Laurance (2002) bHiguchi et al. (1998) cOliveira, Sotta e Higuchi, (2012) d Saldarriaga et al. (1988) eSchnitzer et al. (2006). As equações de bHiguchi et al. (1998) e c Oliveira et al. (2010) fornecem estimativas de biomassa em peso fresco. Uma vez que o peso seco do tronco corresponde acerca de 60% de seu peso fresco; e o da copa corresponde a 58% de seu peso fresco, o resultado da equação foi multiplicado por 0,6 para ser expresso em peso seco (Castilho, 2004). A equação alométrica para estimativa de biomassa de palmeiras utiliza além do diâmetro, a altura dos indivíduos. Foi definida uma altura padrão espécie-específica, com base nos dados obtidos em campo. Os cálculos de densidade, área basal e estimativa de biomassa de cada classe de DAP foram corrigidos para expressar valores em termos de 1 ha. Devido à variação da largura da parcela com as diferentes classes de diâmetro amostradas. 41 3. Resultados 3.1. Densidade, área basal e biomassa de árvores A densidade de árvores (indivíduos.ha-¹) variou significativamente entre as diferentes classes diamétricas (Figura 4A). As classes menores apresentaram um número maior de indivíduos, contendo a maior amplitude de variação entre as parcelas. As estimativas de densidade da primeira classe variaram de 77 a 419 indivíduos.ha-¹. A primeira classe de DAP representou 90,9% da abundância de indivíduos por hectare nas 30 parcelas avaliadas A primeira classe foi retirada e, assim, o gráfico evidenciou a verdadeira distribuição por classes diamétricas. Foi possível observar a presença de 15 indivíduos de grande porte com DAP>70 cm. O somatório da abundância dos indivíduos acima de 10,1 cm não superou o número de indivíduos acumulados na primeira classe. A presença de indivíduos acima de 30,1 cm foi menor, com média de 18,5 indivíduos por hectare entre as 30 parcelas avaliadas (Figura 4A). Em relação à variação da abundância de árvores com dentro das parcelas foi possível observar que entre as trinta totais apenas a parcela P25 apresentou densidade abaixo de 1600 indivíduos por hectare. Foi possível observar que a maioria das parcelas apresentou uma abundância de indivíduos de grande porte, destacando-se as parcelas P6, P11, P26 (Figura 4B). (A) 300 280 260 240 220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 278 87 80,1<DAP≤90 3 8 3 DAP>100 4 90,1<DAP≤100 9 60,1<DAP≤70 50,1≤DAP≤60 14 70,1<DAP≤80 22 40,1≤DAP≤50 30,1≤DAP≤40 20,1≤DAP≤30 32 10,1≤DAP≤20 Densidade de árvores (ind/ha) 42 classes diamétricas (cm) 8000 (B) Densidade de árvores (ind/ha) 7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 P22 P23 P24 P25 P26 P27 P28 P29 P30 0 Parcelas Figura 4 Distribuição da densidade de árvores por hectare em diferentes classes diamétricas (A). Variação da densidade de árvores por hectare por parcela (B) nas 30 parcelas de curva de nível do PPBIO na FLONA do Amapá As maiores amplitudes de variação de área basal foram observadas na última classe (DAP≥70) variando de 0,07 a 0,9 m².ha-1. As árvores com DAP acima de 70 cm representaram 29,2% da área basal acumulada nas 30 parcelas amostradas. A classe de 43 DAP≥70 representou 12,4 m².ha-1 da área basal total (Figura 5A), apesar de terem representado apenas 0,2% dos indivíduos. Já as árvores de 1 a 10 cm representaram 14,1% da área basal e 90,9% dos indivíduos (Figura 5A). A área basal total de árvores nas 30 parcelas amostradas variou de 15,3 a 54,5 m².ha-1 (Figura 5B). Com destaque para as parcelas P6, P19 e P26, onde a presença de indivíduos de grandes diâmetros contribuiu para que estas parcelas representassem cerca de 16,6% de toda 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 (A) 6 4 4 3 3 3 2 2 80,1<DAP≤90 70,1<DAP≤80 60,1<DAP≤70 50,1≤DAP≤60 40,1≤DAP≤50 30,1≤DAP≤40 20,1≤DAP≤30 10,1≤DAP≤20 2 DAP>100 4 90,1<DAP≤100 5 1≤DAP≤10 Área Basal de árvores (m²/ha) área basal de árvores (Figura 5B). Classes diamétricas (cm) 60 Total DAP>30 cm (B) Área Basal (m²/ha) 50 40 30 20 10 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 P22 P23 P24 P25 P26 P27 P28 P29 P30 0 Parcelas Figura 5 Distribuição da área basal de árvores por hectare em diferentes classes diamétricas (A). Variação da área basal de árvores por hectare por parcela (B) nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá 44 A biomassa média de árvores por parcela foi 523,9 Mg.ha-1, variando de 124,8 a 894,9 Mg.ha-1 (Figura 6A). As parcelas P6, P19 e P26 apresentaram os maiores valores de biomassa com 694, 761 e 895 Mg.ha-1, respectivamente, enquanto a parcela P25 apresentou o menor valor de biomassa, com 125 Mg.ha-1. No histograma de freqüência foi obtida uma distribuição normal, onde a maioria das parcelas apresentou valores de biomassa de árvores entre 400 a 600 Mg.ha-1 (Figura 6B). Árvores com DAP > 100 cm contribuíram com 27,1% da estimativa de biomassa total de árvores por parcela (Figura 6C). Árvores com DAP > 100 cm representam os maiores valores de biomassa de árvores, enquanto árvores 1 ≤ DAP < 10 cm representam os menores valores de biomassa. À medida que o DAP aumenta, ocorre o aumento da biomassa (Figura 6C). 1000,0 (A) 800,0 700,0 600,0 500,0 400,0 300,0 200,0 100,0 0,0 P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14 P15 P16 P17 P18 P19 P20 P21 P22 P23 P24 P25 P26 P27 P28 P29 P30 Biomassa de árvores (Mg/ha) 900,0 Parcelas 45 12 (B) 10 8 6 Número de parcelas 4 2 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 Biomassa de árvores (Mg/ha) 160,0 (C) 141,7 Biomassa de árvores (Mg/ha) 140,0 120,0 100,0 80,0 60,0 40,0 34,4 20,0 47,1 41,8 48,0 46,9 37,3 35,8 37,3 33,6 19,8 DAP>100 90,1<DAP≤100 80,1<DAP≤90 70,1<DAP≤80 60,1<DAP≤70 50,1≤DAP≤60 40,1≤DAP≤50 30,1≤DAP≤40 20,1≤DAP≤30 10,1≤DAP≤20 1≤DAP≤10 0,0 Classes diamétricas (cm) Figura 6 Distribuição da biomassa de árvores por hectare por parcela (A). Distribuição de freqüência da biomassa arbórea (B) Variação da biomassa de árvores por hectare em diferentes classes diamétricas (C) nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá. 46 A biomassa de árvores também variou entre as diferentes classes de tamanho de árvores. Árvores emergentes DAP > 100 cm ocorreram com densidade 8 indivíduos/ha em todas as parcelas. Em toda a área amostrada, 15 parcelas apresentaram árvores gigantes (DAP ≥ 150 cm), apresentando variação 1 a 3 indivíduo/parcela. Quando presente, um único indivíduo deste porte, em média, representou 16,6% da biomassa por parcela (79,0 Mg ha-1, com base em 22 indivíduos com DAP entre 159,2 e 318,3 cm) (Tabela 2). A classe de DAP > 100 cm foi a que revelou o maior valor de biomassa, representando 27,1% do valor da biomassa total de árvores. O maior valor de área basal também foi representado por esta última classe de DAP > 100, significa que cerca de 16,2% da área basal é concentrada nesta classe de diâmetro. Porém, o menor número de indivíduos é encontrado nesta última classe de DAP > 100 (0,2%) (Tabela 2). Enquanto a menor classe 1≤DAP<10 representou o maior percentual de indivíduos, cerca de 91% dos indivíduos encontram-se na primeira classe. Nesta mesma classe é notado o menor valor e percentual de biomassa (3,8%). As classes 70,1≤DAP<80, 80,1≤DAP<90 e 90,1≤DAP<100 foram as que apresentaram menores valores em porcentagem de área basal (15,5%) (Tabela 2). De maneira geral árvores com diâmetros maiores, representam o maior percentual de biomassa de árvores e área basal. Porém, estas árvores de diâmetros maiores são encontradas em menor número na floresta. Às vezes um exemplar deste indivíduo em uma classe de diâmetro grande, significa a maior concentração de biomassa da parcela. Na FLONA do Amapá a biomassa está concentrada na maior classe de diâmetro DAP > 100. A primeira classe 1≤DAP<10 apresentou o maior número de indivíduos mais não representou a maior concentração de biomassa. 47 Tabela 2 Distribuição de árvores, palmeiras e lianas em diferentes classes de tamanho em 30 ha da Floresta Nacional do Amapá. Classes Abundância de Área Basal de Biomassa de Biomassa de árvores árvores árvores palmeiras Biomassa de lianas Biomassa total (ind.ha-1) (%) (m².ha-1) (%) (Mg. ha-1) (%) (Mg. ha-1) (%) Classes (Mg.ha) (%) 1≤DAP≤10 4386 90,5 4,6 12,2 19,8 3,8 0,23 38 1≤DAP≤1,9 0,13 2,3 10,1≤DAP≤20 278 5,7 4,3261 11,4 34,4 6,6 0,35 56 2≤DAP≤2,9 0,34 5,7 20,1≤DAP≤30 87 1,8 4,0 10,6 41,8 8,0 0,04 6 3≤DAP≤3,9 0,41 6,8 30,1≤DAP≤40 32 0,7 3,1 8,2 37,3 7,1 0,00 0,0 4≤DAP≤4,9 0,45 7,5 40,1≤DAP≤50 22 0,5 3,5 9,3 47,1 9,0 0,00 0,0 5≤DAP≤5,9 0,47 7,8 50,1≤DAP≤60 14 0,3 3,2 8,5 46,9 9,0 0,00 0,0 6≤DAP≤6,9 0,61 10,2 60,1≤DAP≤70 9 0,2 3,0 8,1 48,0 9,2 0,00 0,0 7≤DAP≤7,9 0,77 12,8 70,1≤DAP≤80 4 0,1 2,0 5,2 35,8 6,8 0,00 0,0 8≤DAP≤8,9 0,54 9,0 80,1≤DAP≤90 3 0,1 1,9 5,0 33,6 6,4 0,00 0,0 9≤DAP≤10 0,26 4,3 90,1≤DAP≤100 3 0,1 2,0 5,3 37,3 7,1 0,00 0,0 DAP>10 2,01 33,5 DAP>100 8 0,2 6,1 16,2 141,7 27,1 0,00 0,0 523,9 98,8 0,62 0,1 Total 6,0 1,1 Total 4847 38 (Mg. ha-1) 530,5 48 3.2. Densidade, área basal e biomassa de Palmeiras A densidade de palmeiras (indivíduos.ha-¹) variou entre as quatro primeiras classes diamétricas. As classes menores apresentaram um número maior de indivíduos, contendo a maior amplitude de variação entre as parcelas. A estimativa de densidade da primeira classe variou de 1 a 53 indivíduos/ha. O somatório da abundância dos indivíduos acima de 10,1 cm não superou o número de indivíduos acumulados na primeira classe. Houve ausência de indivíduos acima de 40,1 cm. A primeira classe de DAP representou 57,5% da abundância de indivíduos por hectare nas 30 parcelas avaliadas (Figura 7A). A área basal total de palmeiras variou de 0 a 1763,7 cm².ha-1. As maiores amplitudes de variação de área basal foram observadas na segunda classe (10<DAP≥20) variando de 178,9 a 7377,3 cm².ha-1. As palmeiras de 10 a 20 cm representaram 53,5% da área basal e 37,9% dos indivíduos (Figura 7B). 120 (A) 100 90 80 70 60 53 50 40 35 30 20 10 classes diamétricas (cm) 0 0 70≤DAP 0 60≤DAP<70 0 40≤DAP<50 30≤DAP<40 20≤DAP<30 10≤DAP<20 2 50≤DAP<60 3 0 1≤DAP<10 Abundância de Palmeiras (ind/ha) 110 49 9000 (B) 7000 6000 5000 4325 4000 3000 2000 1335 0 40≤DAP<50 30≤DAP<40 20≤DAP<30 10≤DAP<20 1≤DAP<10 0 0 0 0 70≤DAP 1211 60≤DAP<70 1218 1000 50≤DAP<60 Área Basal de Palmeiras (cm²/ha) 8000 Classes diamétricas (cm) (C) 0,35 0,35 0,30 0,25 0,23 0,20 0,15 0,10 0,05 0,04 0,00 0,00 70≤DAP 0,00 50≤DAP<60 30≤DAP<40 20≤DAP<30 10≤DAP<20 1≤DAP<10 0,00 60≤DAP<70 0,00 0,00 40≤DAP<50 Biomassa de Palmeira (Mg/ha) 0,40 Classes diamétricas (cm) Figura 7 Distribuição da densidade (A) área basal (B) e biomassa (C) de palmeiras por hectare em diferentes classes diamétricas nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá. 50 A biomassa média de palmeiras por parcela foi 0,6 Mg.ha-1, variando de 0,00 Mg.ha-1 (P1, P8, P10, P12, P14, P20, P22, P26 e P30) a 14,0 Mg.ha-1 (P25). A maioria das parcelas (93%) apresentou valores de biomassa de palmeiras inferior a 1 Mg.ha-1. A biomassa de palmeiras se concentrou nas duas primeiras classes de diâmetro (DAP≤20 cm) (Figura 7C). No entanto, essa contribuição variou de 1 a 49 % dos indivíduos. A maior parte dos indivíduos apresentou DAP inferior a 20 cm. Três indivíduos atingiram DAP > 30 cm. 3.3. Densidade, área basal e biomassa de lianas A densidade de lianas (caules.ha-1) variou bastante entre as diferentes classes diamétricas. As classes menores apresentaram um número maior de indivíduos, contendo a maior amplitude de variação entre as parcelas. A estimativa de densidade da primeira classe variou de 16 a 171 caules.ha-1. Já as maiores variações da área basal (Figura 8B) foram observadas na classe de tamanho de DAP≥10 cm de diâmetro com 1257 cm2.ha-1. A área basal total de lianas nas 30 parcelas amostradas foi de 5914 cm2.ha-1. 180 (A) 140 126 120 100 80 60 59 25 21 12 7≤DAP<7,9 6≤DAP<6,9 5≤DAP<5,9 3≤DAP<3,9 2≤DAP<2,9 4≤DAP<4,9 Classes diamétricas (cm) 8≤DAP<8,9 9 0 10 3 DAP≥10 35 20 9≤DAP<9,9 40 1≤DAP<1,9 Abundância de lianas (ind/ha) 171 160 51 1400 Área basal de lianas (cm²/ha) (B) 1257 1200 1000 800 707 654 600 615 400 641 562 540 388 351 200 199 DAP≥10 9≤DAP<9,9 8≤DAP<8,9 7≤DAP<7,9 6≤DAP<6,9 5≤DAP<5,9 4≤DAP<4,9 3≤DAP<3,9 2≤DAP<2,9 1≤DAP<1,9 0 Classes diamétricas (cm) Biomassa de lianas (Mg/ha) 2,50 (C) 2,00 1,98 1,50 1,00 0,50 0,50 0,48 0,45 0,74 0,62 0,47 0,54 0,23 0,21 DAP≥10 9≤DAP<9,9 8≤DAP<8,9 7≤DAP<7,9 6≤DAP<6,9 5≤DAP<5,9 4≤DAP<4,9 3≤DAP<3,9 2≤DAP<2,9 1≤DAP<1,9 0,00 Classes diamétricas (cm) Figura 8 Distribuição da densidade (A) área basal (B) e biomassa (C) de lianas por hectare em diferentes classes diamétricas nas 30 parcelas de curva de nível do PPBio na FLONA do Amapá. A última classe representa a densidade e a área basal total de árvores (DAP≥1). A biomassa média de lianas por parcela foi 6 Mg.ha-1, representando 1,1% da biomassa total. Todas as parcelas apresentaram valores de biomassa de lianas inferior a 6 Mg.ha-1. Aproximadamente 1% dos indivíduos de cada parcela eram lianas, representando (média) 470 indivíduos com DAP > 1 cm por hectare. No entanto, essa 52 contribuição variou de 2,3 a 33,5% dos indivíduos. A última classe sozinha contribui com 2 Mg ha-1, representando 33,5% da biomassa total das classes (Figura 8C). 4. Discussão 4.1. Densidade, área basal – o que representam De forma geral a densidade analisada por classes diamétricas representa a distribuição de indivíduos jovens e adultos na área amostrada. Isto aborda um dos aspectos da distribuição de estrutura arbórea (árvores, palmeiras e lianas). A variação do número total de indivíduos por hectare representa principalmente a variação da densidade dos indivíduos mais finos, representados pela primeira classe de diâmetro. A distribuição da área basal representa de maneira geral a variação das maiores classes. As últimas classes de diâmetros representam as maiores árvores. Já para palmeiras a área basal representa a segunda menor classe, talvez pela presença de um açaizal em uma parcela observada de forma diferenciada. Os dois fatores analisados, densidade e área basal são expressões de condições prévias ambientais, ou seja, das variáveis do solo, luz, nível piezométrico e topografia. As estimativas de biomassa vegetal estão altamente correlacionadas às distribuições de área basal, ou seja, as classes de diâmetro que representaram maior área basal, também representaram maiores estimativas de biomassa vegetal. Estes resultados foram notados para árvores, palmeiras e lianas. 4.2. Como a biomassa varia entre as parcelas na FLONA do Amapá e sua contribuição no contexto local e regional As estimativas de biomassa de árvores para a FLONA do Amapá variaram de 177,6 a 966,4 Mg.ha-1, com biomassa média por parcela de 523,9 Mg.ha-1 (dp = ±157). Uma área de estudo próxima à FLONA, dentro da Floresta Estadual do Amapá – FLOTA, administrada pelo Instituto Estadual de Florestas – IEF, apresentou valores médios de biomassa de árvores vivas acima do solo de 622,75 Mg.ha-1(dp = ±251,91) (OLIVEIRA, SOTTA e HIGUCHI, 2012), sendo obtido através de inventários e coleta por método destrutivo, porém os resultados foram próximos, quando comparados o desvios padrão. De maneira geral o resultado do presente trabalho mostrou-se satisfatório, pois o inventário foi feito em uma área de 30 ha. Em seguida utilizamos 53 equações alométricas derivadas por método indireto obtido em parcelas próximas a área de estudo para estimar a biomassa total de árvores. Assim, mostramos a distribuição da biomassa de árvores em uma grande área. Outros resultados na Amazônia Oriental mostraram valores de biomassa próximos ao encontrado neste estudo. As estimativas de biomassa arbórea encontradas na FLONA de Caxiuanã, foram em média de 430,33 Mg.ha-1 (área do projeto RAINFOR apud MALHY et al., 2006) e 385,48 Mg.ha-1 (ALMEIDA et al., – dados não publicados apud MALHY et al., 2006). A FLONA do Tapajós apresentou biomassa variando entre 222 a 270 Mg.ha-1, com valor médio de 253,5 Mg.ha-1 (KELLER, PALACE e HURTT, 2001) (Tabela 1.1). De maneira geral, os trabalhos aqui comparados obtiveram estimativas de biomassa média muito semelhantes à deste estudo, mesmo utilizando metodologias de amostragens diferentes (a maioria utilizou parcelas retas e amostrou áreas de 1 ha). A maioria também apresentou pouca variação de biomassa entre as parcelas. Nossa pesquisa mostrou grande variabilidade de biomassa entre 177,6 a 966,4 Mg.ha-1. Outros autores, entre eles, Clark e Clark (2000), Keller, Palace e Hurtt (2001); Houghton et al. (2001) e Castilho et al. (2006), comentam que as estimativas de biomassa para grandes áreas devem ser obtidas a partir de amostras aleatórias, replicáveis, de tamanho adequado, dispostas de modo a cobrir toda a área em questão ou estratificadas de acordo com a classificação espacial da vegetação. A presente pesquisa foi realizada efetivamente em uma área de 30 ha, dividida em 30 parcelas de 1 ha, o que é considerado um estudo de grande escala espacial, quando comparado com outros que estimam a biomassa ou baseados em inventários feitos apenas em parcelas de 1 e 2 ha. Um estudo semelhante a este foi realizado por Castilho (2004) em uma área na Amazônia Central, utilizando 72 parcelas em curva de nível iguais às usadas aqui, e distribuídas uniformemente sobre 64 km2. Este estudo obteve biomassa média de árvores e palmeiras por parcela (média ± dp) foi 321,8±44,3, variando entre 215 a 421 Mg.ha-1. Laurance et al. (1999) estimaram o estoque de biomassa entre 231 a 492 Mg.ha-1, com média de 356±47 Mg.ha-1. Brown et al. (1995) encontraram uma amplitude de variação de biomassa entre 155 a 352 Mg.ha-1. Contudo, Houghton et al. (2000) obtiveram uma amplitude de variação de biomassa entre 290 a 464 Mg.ha-1. Ambos os trabalhos encontraram cerca de 50% de variação entre os valores extremos de biomassa calculados, revelando uma distribuição heterogênea da biomassa arbórea ao longo da paisagem nas florestas de terra-firme na Amazônia Central (Tabela 3). 54 Tabela 3 Comparativo dos valores de biomassa total (Mg.ha-1) obtidos para estudos realizados em diferentes sítios experimentais na Amazônia brasileira. Biomassa Local Média (±dp ) Mín. Máx. Autor - Oliveira, Sotta e Higuchi (Mg.ha-1) Floresta Estadual 622,75±251,91 - do Amapá (AP) Floresta Nacional (2012) 430,3 - - Malhy et al. (2006) 253,5 222 270 Keller, Palace e Hurtt (2001) 321,8±44,3 215 421 Castilho (2004) 356±47 231 492 Laurance et al.(1999) 155 352 Brown et al. (1995) 290 464 Houghton et al. (2000) de Caxiuanã (PA) Floresta Nacional do Tapajós (PA) Reserva Florestal Ducke (AM) Reserva Florestal Ducke (AM) Reserva Florestal Ducke (AM) Reserva Florestal Ducke (AM) Florestal Nacional 530,5±155 177,6 966,4 Este estudo do Amapá (AP) Na FLONA do Amapá a biomassa (árvores+palmeiras) por parcela (média ± dp) foi (516,4 ± 89 Mg.ha-1) a amplitude de variação da biomassa foi (177,6 a 966,4 Mg.ha1 ). Nos estudos realizados na Amazônia central a amplitude variação da biomassa foram menores do que os obtidos na FLONA do Amapá. Em geral, o presente estudo mostrou grande variabilidade de biomassa, cerca de 80% de variação de valores extremos de biomassa. Isso se deve à utilização da amostragem em parcelas que incorporaram grandes áreas de variação do ambiente floresta, o que captura a ampla heterogeneidade ao longo da paisagem. Assim, é possível fazer extrapolações confiáveis sobre uma área maior, sem superestimar a biomassa. 55 4.3. Contribuição de palmeiras para as estimativas de biomassa viva acima do solo As palmeiras representaram 0,1% da biomassa arbórea total por parcela. As palmeiras são excluídas nas estimativas de biomassa, ou consideradas como árvores. As equações alométricas especificas para a estimativa de biomassa de palmeiras são escassas. Na maioria das vezes, para estimar a biomassa de palmeiras são utilizadas as equações alométricas específicas de árvores, o que superestima a biomassa de palmeiras. Clark e Clark (2000) sugerem que estas superestimativas devem ter pouco efeito nas estimativas de biomassa total viva acima do solo, visto que as palmeiras representam menos de 1% da biomassa total (CASTILHO, 2004). Entretanto, o presente estudo mostrou que nas áreas próximas a igarapés, as palmeiras representaram cerca de 7% da biomassa arbórea viva total. Segundo o IBGE (1997) cerca de 20% da área original de floresta, localizada na Amazônia Brasileira são cobertas por palmeiras. Sendo assim, assumir que as palmeiras não contribuem para a biomassa florestal pode ser um erro. Mesmo fora da área mapeada pelo IBGE como “floresta dominada por palmeiras” as palmeiras podem atingir grande cobertura e contribuir significativamente para a biomassa florestal. Isto ressalta a importância de uma amostragem com várias parcelas na escala média e local, para cobrir toda a heterogeneidade associada à variação na dominância dos componentes florestais. Alguns autores (BROWN e LUGO, 1992; CHAVE et al., 2001) alertam a necessidade de melhorar nosso entendimento de como componentes nãoarbóreos em florestas perturbadas podem ser diferentes do que em florestas maduras. Para uma melhor caracterização da estrutura da floresta é necessário considerar as palmeiras como componente independente nas estimativas de biomassa, desta forma teríamos referências para estudos comparativos de florestas perturbadas e não perturbadas. 4.4. Contribuição das lianas para as estimativas de biomassa viva acima do solo As lianas representaram apenas 1,3% de toda biomassa total viva acima do solo. Em estudo realizado em média escala na Amazônia Central, Nogueira (2006) obteve estimativas de 1 a 4%, dependendo da equação alométrica utilizada. Este estudo concorda com os resultados obtidos para a Reserva Ducke, na Amazônia Central (NOGUEIRA, 2006). A biomassa (média ±dp) variou entre 3,9±1,4 a 12,3±4,2 Mg.ha-1, a amplitude de variação da biomassa foi de 2 a 19 Mg.ha-1, dependendo da equação alométrica utilizada (NOGUEIRA, 2006). Na FLONA do Amapá a biomassa média 56 (média ±dp) foi 6 ±3,2 Mg.ha-1 e amplitude de variação de biomassa foi de 1,9 a 11,7 Mg.ha-1. Em estudo realizado em 20 ha na Amazônia Central, Nascimento e Laurance (2001) sugerem que as lianas representam 2,1% da biomassa total viva acima do solo, com biomassa média de 8,3 Mg.ha-1 e amplitude de variação de 4,6 a 13,7 Mg.ha-1. Nestes estudos realizados na Amazônia central os valores médios e a amplitude de variação da biomassa de lianas foram maiores do que os obtidos na FLONA do Amapá. Resultados diferenciados foram encontrados por Gerwing e Farias (2000) em estudo realizado em Paragominas – PA (Amazônia Oriental), onde a biomassa média foi 43 Mg.ha-1 representando 14% da biomassa total. Esta elevada proporção de biomassa de lianas é atribuída a hipótese de que a floresta ou é muito propensa a distúrbios ou está se recuperando de um distúrbio em larga escala ocorrido no passado. Em qualquer caso, por causa do aumento na freqüência e intensidade de distúrbios por atividades humanas, é provável que a biomassa de lianas aumente (GERWING e FARIAS, 2000). Estes resultados de estudos realizados em vários estágios de floresta antropizada diferem dos resultados obtidos no estudo realizado na FLONA do Amapá, onde a biomassa de lianas representa apenas 1,3% da biomassa total, este resultado é característica de floresta não perturbada. Segundo Hegarty e Caballé (1991) em florestas não perturbadas a biomassa de lianas representa 5% da biomassa de uma floresta, as lianas participam com mais de 30% da área foliar total e da produção de serrapilheira Das 30 parcelas amostradas 4 apresentaram lianas acima de 14 cm de diâmetro (17,5; 14,6; 18,1;15 cm), já em estudo realizado por Nogueira (2006) em 40 parcelas na Reserva Florestal Ducke, 33 parcelas apresentaram indivíduos maiores que 14 cm. 4.5. A variação de biomassa depende do tamanho da árvore Os maiores valores de biomassa foram dependentes dos maiores tamanhos de árvores. As estimativas de biomassa de árvores evidenciaram a última classe (DAP > 100 cm) como a mais importante, alcançando em media 27,1% da biomassa total. A classe de 1≤DAP<10 cm concentrou a maior parte dos indivíduos (90,6%), mas representou apenas 3,8% da biomassa total de árvores. Clark e Clark (1996) encontraram em algumas florestas tropicais árvores emergentes com DAP ≥ 60 cm ocorreram em baixa densidade (aproximadamente 4 indivíduos/ha) e representaram cerca de 25 - 35% da biomassa total de árvores por 57 parcela. Diferente dos resultados encontrados para a Amazônia Central, onde árvores com DAP entre 20 e 50 cm (classes intermediárias) contribuem com aproximadamente 50% da estimativa de biomassa de árvores por parcela (NASCIMENTO e LAURANCE, 2002; CASTILHO, 2004). Na FLONA do Amapá mais de 50% da concentração de biomassa arbórea viva total por hectare encontra-se na classe de tamanho de DAP≥60 cm. Árvores gigantes (DAP>150) foram presentes na maioria das parcelas. Os dados evidenciam que a presença de uma única árvore deste porte, contribui em média com 16,6% da biomassa por parcela. Os padrões obtidos com análise de dados por classes de tamanhos (pequeno, médio e grande porte), mostram em detalhes como cada classe de tamanho responde diferentemente as variáveis ambientais de cada região (NOGUEIRA et al., 2008). Nossos resultados sugerem que a divisão das árvores em intervalos de tamanho menor, pode ser mais apropriada para determinar padrões de variação espacial da biomassa em escala regional, porque assim podemos investigar melhor as causas de variáveis que influenciam sua distribuição. 58 5. Considerações Finais A presença de grandes árvores com diâmetros acima de 70 cm junto com a concentração de lianas que representam apenas 1,1% de toda biomassa lenhosa são indicadores que a área de estudo dentro da Floresta Nacional do Amapá é uma área pouco perturbada, caracterizada como uma floresta primária, também conhecida como floresta de clímax. Trata-se da conhecida floresta intocada ou aquela que a ação do homem não provocou significativas alterações das suas características originais de estrutura e de espécies. Os resultados apontam a área com grande potencial para o manejo florestal. Existem muitas árvores de grande porte que estão presentes na maioria das 30 parcelas estudadas. Assim este estudo contribui com dados indicativos para promover a exploração sustentável de madeira na Floresta Nacional do Amapá. Este estudo revelou a importância de uma amostragem com várias parcelas na escala média e local, na qual pode cobrir toda a heterogeneidade associada à variação na dominância dos componentes florestais. As parcelas em curva de nível contribuíram para estes resultados, pois os dados foram representativos da variabilidade da distribuição espacial, ao contrário de parcelas retas onde se tem heterogeneidade dentro das parcelas. Este fato sugere que há um grande potencial da aplicação da metodologia seguinte este tipo de delineamento amostral. Nosso estudo mostrou a importância em considerar lianas e palmeiras nos inventários florestais para o cálculo de biomassa. Dependendo do tipo de ambiente específico dentro da floresta, pode ocorrer que estes grupos vegetais representam grandes proporções. Com efeito, mostramos que a contribuição destes grupos são significativos e não podem ser negligenciados. Nossos resultados corroboram com outros autores da literatura que reforçando as estimativas anteriores de que as florestas na Amazônia oriental estocam grande quantidade de biomassa viva acima do solo. A liberação destes estoques, através de mudanças no uso da terra, pode significar uma contribuição significativa para os ecossistemas florestais e em consequência para o aquecimento global. 59 6. Referências BAKER, T. R. et al. Increasing biomass in Amazonian forest plots. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 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Disponível em: http://www.ekosbrasil.org/media/file/PagtoServAmbietaisAmzMMA.pdf. Acessado em: 05 jun. 2011. 64 CAPITULO II INFLUÊNCIA DO SOLO E TOPOGRAFIA SOBRE A BIOMASSA VEGETAL EM UMA FLORESTA DE TERRA - FIRME NA AMAZÔNIA ORIENTA¹ Leidiane Leão de Oliveira Alan Cavalcanti da Cunha Flavia Capelloto Costa ¹Acta Amazônica ISSN: 0044-5967 65 Resumo Em escala Amazônica, diferenças na biomassa entre regiões são fortemente influenciadas pelos nutrientes do solo. No entanto, em estudos de mesoescala na Amazônia Central a variação na biomassa foi principalmente relacionada com a topografia, com pouco efeito dos nutrientes. Este fato pode indicar que, nas áreas da Amazônia Central onde foram realizados estes estudos, há diferenças de padrão onde as variáveis que mais influenciam a biomassa dependem da escala. Neste trabalho, mostramos que a variação de biomassa em mesoescala num sítio no Leste da Amazônia é semelhante à área da Amazônia Central. Nós usamos inventários florestais conduzidos em trinta parcelas permanentes de 1ha para avaliar a variação espacial nas estimativas de biomassa arbórea viva acima do solo (AGLB), e a relação entre o solo (textura e nutrientes) e topografia (altitude e inclinação). As parcelas, localizadas na Floresta Nacional do Amapá, no Leste da Amazônia, distribuídas sistematicamente sobre 25 km². As parcelas apresentaram 250 m de comprimento e 40 m de largura que seguiram a curva de nível. Análises químicas e físicas do solo foram realizadas utilizando amostras superficiais do solo, coletadas em cada parcela.As parcelas representaram um gradiente variando de 33,5% a 81,7% no teor de areia, a inclinação variou de 0,5º a 12,9º e a diferença de altitude foi 50 m, variando de 99 a 149. A média total de AGLB (arvores+palmeiras+lianas) para troncos acima de 1cm e diâmetro a altura do peito (DAP =1,3 m), foi de 530,5 Mg.ha-1(variando de 194,6 a 968,4) e foi similar a outros estudos da região. Regressões múltiplas mostram que a AGLB foi positivamente relacionada com a altitude do terreno e não esteve correlacionada com a inclinação, enquanto os nutrientes não afetaram esta variação. A altitude do terreno explicou 30% da variação na AGLB. Isto indica que as diferenças entre os estudos anteriores foram devido à diferenças nas escalas de estudo e não a efeitos locais. Nós consideramos árvores, palmeiras e lianas separadamente, e verificamos que a biomassa de árvores tendeu a aumentar em solos argilosos e localizados em áreas mais elevadas. Enquanto a biomassa de palmeiras tendeu a diminuir com o aumento da inclinação, as lianas não apresentaram efeitos com as variáveis analisadas. A biomassa de árvores de tamanhos grandes (DAP≥100 cm) concentrou-se principalmente nas áreas planas e altas. A variação da biomassa foi influenciada pela heterogeneidade dos diferentes ambientes gerados pelo solo e a topografia. Este fato pode ser explicado pela altitude que foi correlacionada com as características do solo e a mesma pode sobrepor as características do solo para prever a variação espacial de biomassa viva acima do solo na FLONA do Amapá. Concluímos que os dados de altitude podem ser facilmente obtidos usando imagem de satélite, os quais poderiam melhorar as estimativas atuais de estoques de carbono sobre grandes áreas de floresta no Estado do Amapá. Palavras-chave: Biomassa, solo, topografia, Amazônia Oriental. 66 Abstract In Amazonian scale, differences in biomass between regions are strongly influenced by soil nutrients. However, in a study of mesoscale variation in Central Amazonia biomass was primarily related to topography and nutrients had little effect. This may indicate that the area of the Central Amazon, where the study was conducted is different, or that the variables that most influence the biomass depend on the scale of the study. We show that the mesoscale variation of biomass at a site on the outskirts of the Amazon is similar to the area of Central Amazonia. We used forest inventories, conducted in thirty 1-ha permanent plots to assess the variation in tree, palms e lianas aboveground live biomass (AGLB), and its relation with soil gradients (texture and nutrients) and topography (altitude and slope). Our plots, located at Forest National Amapá in Amazonia oriental, were systematically spread over 25 km². The plots were long (250m) and narrow (up to 40 m), following elevational contours. Chemical and physical soil analyses were undertaken using topsoil samples, collected in each plot. The plots covered a soil textural gradient ranging from 33,5 to 81,7% percent of sand, slopes varying from 5º to 12,9º, and the maximum difference of altitude was 50 m, ranging from 99 to 149. The mean total AGLB (Lianas + palm + trees) for stems over 1 cm diameter breast height (dbh = 1,3 m), was 530,5 Mg.ha-1 (ranging from 149,6 to 968,4) and was similar to other studies in the region. Multiple regressions show that AGLB was positively related to the altitude of the terrain and was not correlated with the slope, while the nutrients did not affect this variation. The terrain altitude explained 30% of the variation in AGLB. This indicates that the difference between the earlier studies due to the difference in scales of study and not the effect locations. When considering trees, palms and lianas separately, we found that the trees biomass tended to increase in clay soils and located in higher areas, while the palm biomass tended to decrease with increasing slope, lianas showed no effects with the variables analyzed. The biomass of trees of large sizes (DBH ≥ 100cm) are concentrated mainly in flat areas and high. The variation of biomass was influenced by the heterogeneity of different environments generated by the soil and topography. For the altitude was highly correlated with soil characteristics. The altitude can replace soil characteristics to predict the spatial variation in living biomass above the ground in the National Forest of Amapá. Elevation data can be easily obtained using satellite image and could improve current estimates of carbon stocks over large areas of forest in Amapá. Key words: Biomass, soil, topography, Amazonia oriental. 67 1. Introdução Ao longo da bacia Amazônica, variações de biomassa (MALHI et al., 2004) na composição florística (ter STEEGE et al., 2006) e na densidade da madeira (BAKER et al., 2004; CHAO et al.,2008) estão associadas à fertilidade do solo. Porém, o que controla a produtividade da floresta Amazônica ou da bacia Amazônica em grande escala ou regional deverá ser determinada com precisão (QUESADA et al., 2009). Em escala Amazônica as diferenças na biomassa entre regiões são fortemente influenciadas pelos nutrientes do solo. No entanto, em estudos de mesoescala na Amazônia Central a variação na biomassa tem sido principalmente relacionada com a topografia com pouco efeito dos nutrientes (CHAVEAL et al., 1987; LAURANCE et al., 1999; NASCIMENTO e LAURANCE, 2001; LUIZÃO et al., 2004; CASTILHO et al., 2006). Isto pode indicar que a área da Amazônia Central, onde foi feito o estudo é diferente, ou que as variáveis que mais influenciam a biomassa dependem da escala do estudo. A importância desse tipo de abordagem metodológica é obter estimativas mais acuradas do estoque de biomassa florestal. Em conseqüência, é possível quantificar ou estimar emissões de carbono com base na biomassa. Isto facilita a compreensão dos processos ecológicos resultantes das mudanças de cobertura e uso da terra (PHILLIPS et al., 2009; MALHI, 2010). Incertezas a respeito do estoque de biomassa florestal são a maior fonte de dúvidas nas estimativas de emissão de carbono (FEARNSIDE 1996, BAKER et al. 2004; HOUGHTON, 2005; SAATCHI et al., 2007; MALHI, 2010). Para entender o efeito das mudanças climáticas sobre a floresta e as perdas de floresta sobre o clima são necessários estudos no nível de comunidades e em escala regional (FIELD, 2001, NEVES et al., 2011), ou que considerem as variações espaciais de estrutura e estoque de biomassa da floresta (QUESADA et al., 2009). Estudos realizados na Amazônia Central sugerem que cerca de 30% da variação espacial de biomassa viva acima do solo é determinada por características físicas do solo e topografia (NASCIMENTO e LAURANCE, 2001; CASTILHO et al., 2006). A distribuição de espécies de palmeiras (COSTA et al., 2009) e ervas de sub-bosque (KINUPP e MAGNUSSON, 2005; COSTA et al., 2005), mortalidade de árvores 68 (TOLEDO, 2009) e densidade de lianas (NOGUEIRA, 2006) também são relacionados com a textura do solo e a topografia da região. Castilho et al. (2006) mostraram que um terço da variação espacial da biomassa arbórea foi associada com a textura do solo, altitude e inclinação. Como os solos na Amazônia não são mapeados em alta resolução, os autores sugeriram que a altitude e a inclinação fossem utilizadas para prever a variação de biomassa em larga escala, pois essas variáveis topográficas podem ser obtidas com maior facilidade através de mapas, ou de imagens do modelo digital de elevação do terreno derivadas do radar interferométrico SRTM (Shuttle Radar Topographic Mission), disponibilizadas pela NASA. A implantação de parcelas permanentes, para estudos de longo prazo em florestas tropicais, oferece um grande potencial analítico para monitorar os estoques de carbono acima do solo (LANDEIRO e MAGNUSSON, 2011; QUESADA et al., 2009; MALHI E GRACE, 2000; NASCIMENTO e LAURANCE, 2001; CASTILHO et al., 2006; MAGNUSSON et al., 2005). A quantidade de carbono estocada na vegetação pode ser obtida através de estimativas de biomassa. Incertezas a respeito de medidas confiáveis de biomassa e suas variações no espaço, apesar da maioria dos estudos utilizar pequenas unidades amostrais, também se apresentam com poucas repetições, sendo que estas parcelas muitas vezes não são estabelecidas aleatoriamente através da paisagem (KELLER, PALACE E HURTT, 2001). Alem disso, muitos estudos que relacionam a variação de biomassa com as variáveis topográficas e do solo foram realizados em pequenas escalas amostrais, que não capturam a variabilidade efetiva da área (da SILVA et al., 2002; VASCONCELOS et al., 2003). O Projeto de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio), núcleo Amapá, é desenvolvido em uma área de 25 km² na Floresta Nacional (FLONA) do Amapá, na qual foram instaladas 30 parcelas de 1 ha para avaliar a variação de biomassa viva acima do solo. As parcelas obedeceram ao método RAPELD (MAGNUSSON et al., 2005, LANDEIRO e MAGNUSSON, 2011), cujo método consiste na distribuição sistemática de parcelas na paisagem e que permite estimativas não tendenciosas da distribuição, obtenção da abundância e da biomassa das espécies em cada sítio, além de comparações biogeográficas entre sítios. Este desenho amostral minimiza a variação interna de topografia e do solo em cada parcela. Além disso, permite o uso destas 69 variáveis (ambientais) como preditoras das distribuições de espécies (MAGNUSSON et al., 2005, LANDEIRO e MAGNUSSON, 2011). Na Amazônia Central, a relação da biomassa de árvores e lianas com o solo topografia depende do tamanho do Diâmetro à Altura do Peito (DAP) (CASTILHO et al., 2006; NOGUEIRA, 2006). Porém, ainda falta determinar classes de DAP de acordo com as relações entre a biomassa com as características do solo. A textura do solo foi altamente associada com a topografia na Amazônia central (LUIZÃO et al., 2005; CASTILHO et al., 2006). Nessa região geralmente solos argilosos ocorrem em áreas mais altas e solos arenosos ocorrem em áreas mais baixas (CHAVEAL et al., 1987). Com base nestes resultados a variação de biomassa viva acima do solo pode ser explicada apenas com dados topográficos (altitude e inclinação) (CASTILHO et al., 2006). E a vantagem deste tipo de observação é que estes dados podem ser obtidos facilmente por intermédio de mapas topográficos disponibilizados para a Amazônia. Outra vantagem é que podem ser obtidos do modelo digital de elevação do terreno (DEM). O DEM é obtido através do radar SRTM, disponibilizado pela NASA. No presente estudo, demonstramos uma correlação entre as variáveis topográficas e edáficas. De modo similar, é possível utilizar a mesma técnica aplicada na Amazônia Central para melhor estimar as distribuições da biomassa na FLONA do Amapá. Deste modo, a topografia poderia ser utilizada em substituição parcial às variáveis edáficas e, assim, ser utilizada como variável preditora efetiva para as distribuições da biomassa com menor esforço experimental e economia logística de campo. Neste estudo, iremos mostrar que a variação de biomassa em mesoescala num sítio da periferia da Amazônia é semelhante à área da Amazônia Central. Para tanto, utilizamos dados de estimativa de biomassa viva acima do solo (AGBL), solos e topografia de 30 parcelas de 1 ha na Floresta Nacional do Amapá para responder às seguintes questões: 1) Solo e topografia explicam a variação das estimativas de biomassa de árvores, palmeiras e lianas na FLONA do Amapá? 2) Dada a correlação positiva entre a textura do solo e a altitude, somente a altitude pode substituir as características do solo para prever a variação espacial da biomassa viva acima do solo? 70 3) Diferentes classes dimensionais de árvores mostram a mesma relação entre suas estimativas de biomassa e as características do solo e topografia? 4) Os fatores que afetam a variação de biomassa vegetal na Amazônia central são os mesmos encontrados neste estudo? Para responder a estas perguntas, os seguintes métodos de investigação foram aplicados. 2. Material e MétodosErro! Indicador não definido. 2.1. Área de estudo, delineamento amostral e dados de estrutura da vegetação O levantamento dos dados de campo foi realizado na Floresta Nacional do Amapá, Amapá, Brasil entre outubro de 2009 a julho de 2010. A Floresta Nacional do Amapá é definida como uma floresta tropical úmida de terra firme, com área de 412.000 ha (ICMBIO) (Figura 1). A altura máxima do dossel encontrada foi 50 m e o diâmetro a altura do peito (DAP) máximo foi de 133,69 cm (PEREIRA et al., 2007). 71 Figura 1 Localização da FLONA do Amapá e das parcelas (pontos) instaladas ao longo das trilhas de acesso. Fisionomicamente a FLONA apresenta duas tipologias: floresta densa dos baixos platôs, chamada de baixio, e floresta densa sub-montanha, conhecida como platô. Ocorre na unidade, em menores proporções, floresta de várzea, que constitui a vegetação típica das margens dos rios que entrecortam a unidade de conservação e das baixadas alagadas no interior da área (SIMONIAN et al., 2010). A precipitação no Sul da bacia do Rio Araguari, próximo ao início da FLONA equivalente em torno de 2300 mm e a temperatura média fica em média em torno de 26ºC (OLIVEIRA et al., 2010). A climatologia sazonal da precipitação no Amapá 72 (1978-2007) revelou que período mais seco ocorre de setembro a novembro e o mais chuvoso ocorre de março a maio (SOUZA e CUNHA, 2010). O relevo da FLONA do Amapá é predominantemente plano, com partes suavemente onduladas e uma altitude média de 100 m acima do nível do mar. Existem dentro da unidade vários afloramentos rochosos que se projetam tanto no interior da floresta, quanto acima da copa das árvores. Os solos predominantes são os argissolos (latossolo amarelo, latossolo vermelho-amarelo, latossolo vermelho-amarelo podzólico e podzólico vermelho-amarelo) (SIMONIAN et al., 2010). 2.2. Dados de solo e topografia 2.2.1. Solo Foram coletadas amostras de estrutura de solo deformadas (para análise da composição química) e indeformadas (para análise da composição física) em três pontos (10, 120 e 250m) ao longo do eixo mais longo de cada uma das 30 parcelas que seguem a curva de nível do terreno, durante o período de janeiro a julho de 2010. O material para análise da composição química do solo referente a pH, matéria orgânica (MO), fósforo (P), potássio (K), cálcio-magnésio (Ca+Mg), cálcio (Ca), alumínio (Al), acidez total (H+Al), soma de bases (SB), capacidade de troca catiônica (CTC), saturação por bases (V) e saturação por alumínio (M), foi coletado com trado holandês, nas profundidades de 0-5, 5-10, 10-20, e 20-40 cm, após remoção da camada de liteira. Uma amostra composta foi obtida por ponto onde cada amostra era composta por quatro profundidades. Esse procedimento reduz a quantidade de dados por ponto (VAN DE BERG, 2001; VAN DE BERG e SANTOS, 2003). As amostras foram homogeneizadas e armazenadas em sacos plásticos, devidamente etiquetados, seguindo para análise no Laboratório de Solos da Embrapa Amapá, conforme metodologia prescrita por Embrapa (1997). As amostras de estrutura indeformada objetivaram a análise das propriedades físicas (densidade aparente, densidade de partícula, porosidade, umidade e textura). As coletas foram feitas com anéis volumétricos de 98cm3 com auxílio de um Trado Huland na profundidade (0-5 cm). Apenas esta profundidade foi escolhida com base em Martins et al. (2004), os quais relatam que nesta profundidade existe grande importância da absorção de nutrientes pela camada de raízes finas presentes no perfil do solo. As 73 análises também foram realizadas no Laboratório de Solos da Embrapa Amapá, todas conforme metodologia de Embrapa (1997). Foram utilizadas 16 variáveis de solo: Argila (%), Silte (%), Areia (%), Densidade aparente (DA), Densidade de Partícula (DP), Porosidade (PR), Umidade (UM), pH, matéria orgânica (MO), fósforo (P), potássio (K), cálcio-magnésio (Ca+Mg), alumínio (Al), acidez total (H+Al), soma de bases (SB) e capacidade de troca catiônica (CTC) com o objetivo de relacionar estas variáveis com a biomassa viva acima do solo. . 2.2.2. Topografia As variáveis topográficas utilizadas neste estudo foram à altitude e a inclinação do terreno. Todas as parcelas de curva de nível foram georreferenciadas com o auxílio de um GPS (Global Positioning System) – Modelo Garmin GPSMAP 60CSx. Como as parcelas seguem uma curva de nível, o valor da altitude é constante em toda extensão da mesma, semelhante a metodologia utilizada por Castilho, 2004. A altitude foi calculada através de imagens do modelo digital de elevação do terreno derivados do radar interferométrico SRTM (Shutter Radar Topographic mission), disponibilizados através de mapas pelo Programa de Pesquisa em Biodiversidade Tropical (PPBio – Núcleo Amapá). Já as medidas de inclinação do terreno foram feitas com um clinômetro em seis pontos distanciados 50 m um do outro ao longo da linha central de cada parcela (0, 50, 100, 150, 200, 250 m). Em cada ponto, a medida de inclinação foi obtida sobre uma distância de 3 m, perpendicular à linha central da parcela (1,5 m de cada lado da linha). A média das medidas foi utilizada para representar a inclinação da parcela (CASTILHO et al., 2006). 2.3. Estimativas de biomassa arbórea viva acima do solo Foi estimada a biomassa viva acima do solo de árvores, palmeiras e lianas nas 30 parcelas, distribuídas sistematicamente sobre 25 km². As parcelas mediam 250 m de comprimento por 40 m de largura, e que seguiram com seu eixo maior a curva de nível (MAGNUSSON et al., 2005; LANDEIRO e MAGNUSSON, 2011). Com base nas medidas de Diâmetro à Altura do Peito (DAP), inicialmente para as duas primeiras classes de DAP foram utilizadas equações alométricas “calibradas” para floresta Amazônica (NASCIMENTO e LAURANCE, 2002; HIGUCHI et al., 1998). Para árvores acima de 10 cm de DAP foi empregada a equação obtida próximo a área de 74 estudo (OLIVEIRA, SOTTA e HIGUCHI, 2012), com precisão de 97% para estimativa de biomassa. Para as estimativas de biomassa de palmeiras utilizou-se uma equação alométrica desenvolvida a partir de várias espécies de palmeiras que ocorrem na região do alto Rio Negro na Venezuela e Colômbia (SALDARRIAGA et al., 1988). Para as estimativas de biomassa de lianas utilizou-se uma equação alométrica desenvolvida por Schnitzer et al. (2006) (Tabela 1). Tabela 1 Equações alométricas utilizadas para estimar a biomassa seca acima do solo (kg. ha-1) com base no diâmetro à altura do peito (DAP, cm) e altura (H, cm). Indivíduos Equação usada no cálculo da Biomassa aérea Árvores DAP≥ 1 cm e DAP< 5 cm e(-1,7689 + 2,3770*ln (DAP)) (a) Árvores DAP≥ 5 cm e DAP< 10 cm e(-1,754 + 2,665* ln (DAP))*0,6 (b) Árvores DAP≥ 10 cm e(-1,096367 + 2,437071*ln (DAP)) *0,6 (c) Palmeiras DAP≥ 1 cm e(-6,3789 – 0.877*ln (1/DAP2)+2,151* ln (H) (d) Lianas DAP ≥ 0,5 cm e(-1,484 + 2,657*ln (DAP)) (e) a Nascimento e Laurance (2002) bHiguchi et al. (1998) cOliveira, Sotta e Higuchi, (2012) Saldarriaga et al. (1988) eSchnitzer et al. (2006). As equações de bHiguchi et al. (1998) e cOliveira et al. (2010) fornecem estimativas de biomassa em peso fresco. Uma vez que o peso seco do tronco corresponde acerca de 60% de seu peso fresco; e o da copa corresponde a 58% de seu peso fresco, o resultado da equação foi multiplicado por 0,6 para ser expresso em peso seco (Castilho, 2004). d A equação alométrica para estimativa de biomassa de palmeiras utiliza além do diâmetro, a altura dos indivíduos. Uma vez que não medimos a altura dos indivíduos no campo, definimos uma altura padrão espécie-específica, como 15 m. Para os testes de hipóteses sobre as relações entre a estrutura da vegetação e as variáveis ambientais, foram utilizadas as estimativas de biomassa como indicador categórico destas variações. 75 2.4. Análise dos dados Para representar a variação nas condições edáficas em um número menor de dimensões, foi feita uma Análise de Componentes Principais. Todas as variáveis utilizadas foram padronizadas pela amplitude para que recebessem aproximadamente o mesmo peso na análise. A ordenação resultante captou pouca variância nos dois primeiros eixos (34 %), indicando que há pouca variação entre as variáveis edáficas na área de estudo. Portanto, decidiu-se usar na regressão múltipla apenas as variáveis que representam a textura e a fertilidade do solo. Regressões múltiplas lineares foram utilizadas para relacionar as variáveis ambientais (textura do solo, fertilidade do solo, altitude e inclinação) à biomassa lenhosa total (biomassa de árvores + palmeiras + lianas) e à biomassa arbórea, de palmeiras e de lianas. As variáveis edáficas e a altitude não foram utilizadas no mesmo modelo porque foram fortemente correlacionadas (CASTILHO et al., 2006; TOLEDO, 2009). Foram testados 3 modelos para cada grupo biológico: 1) um modelo puramente edáfico, incluindo textura e fertilidade do solo, 2) um modelo puramente topográfico, incluindo altitude e inclinação; 3) um modelo completo, incluindo um preditor edáfico (fertilidade) e os prediores topográficos (altitude e inclinação). A textura do solo não foi incluída no modelo completo por estar correlacionada com a altitude e inclinação. Visando determinar se a variação de biomassa com os diferentes gradientes do solo e topografia é dependente do tamanho das árvores, as separamos em várias classes de DAP (1≤DAP<10; 10,1≤DAP<20; 20,1≤DAP<30; 30,1≤DAP<40; 40,1≤DAP<50; 50,1≤DAP<60; 60,1<DAP≤70; 70<DAP) e calculamos a biomassa para cada uma delas. Testamos o efeito do solo, altitude e inclinação sobre a biomassa arbórea total e depois para árvores de cada classe de diâmetro. Todas as análises foram realizadas no programa R 2.14.0 (R Development Core Team, 2011). 76 3. Resultados 3.1. Topografia e gradientes do solo A inclinação do terreno variou desde terrenos planos (0,5º) até os mais íngremes (12,9º), com uma inclinação média de 6,1º (dp = 3,6º). A diferença de altitude entre as parcelas foi de 50 m (mínimo = 99 m; máximo = 149 m), e a altitude (média ± dp) das parcelas amostradas foi 121 ± 13,4 m (Tabela 2). As parcelas representaram uma variação de 33,5% a 81,7% no teor de areia. As parcelas localizadas em solos arenosos (mais de 50% de areia) foram mais comuns em toda grade totalizando 87% do total de parcelas, enquanto o teor de argila variou de 1,5% a 48,2% (Tabela 2). 77 Tabela 2 Variação encontrada nas características edáficas (solo superficial) e topografia das 30 parcelas permanentes instaladas na Floresta Nacional do Amapá. Desvio Mínimo Máximo Média Padrão Inclinação (°) 0,50 12,90 6,10 3,60 Altitude (m) 99 149 121 13,4 Argila (%) 1,50 48,20 27,00 9,38 Areia (%) 33,50 81,70 57,98 9,72 Silte (%) 10,60 20,70 15,02 2,42 Densidade aparente (g/cm³) 1,00 1,50 1,32 0,16 Densidade da partícula (g/cm³) 2,72 3,39 2,93 0,19 Porosidade (g/cm³) 47,32 73,88 54,69 5,71 Umidade (%) 17,86 100,60 27,39 9,38 4,33 5,17 4,56 0,19 14,00 30,10 21,10 6,90 P (mg/dm³) 0,53 3,30 1,21 0,75 K (mg/dm³) 0,05 0,10 0,07 0,02 0,10 0,60 0,30 0,21 Al (cmolc/dm3) 0,97 2,87 1,73 0,35 Al + H (cmolc/dm3) 6,27 14,03 10,07 1,71 Bases trocáveis¹ 0,18 1,24 0,40 0,23 Capacidade de troca catiônica² 6,58 14,28 10,47 1,69 Topografia Textura do solo Física do solo Acidez pH (H2O) Carbono Matéria orgânica (g/kg) Nutrientes primários Nutrientes secundários Ca + Mg (c.molc/dm3) Outros ions Cátions 1 2 Bases trocáveis (cmolc kg-1solo) = somatório de Ca2+ + K++ Mg2+ + Na+ Capacidade de troca catiônica (cmolc kg-1solo) = somatório de Ca2+ + K++ Mg2+ + Na++ Al3+ + H + 78 A densidade aparente das parcelas amostradas apresentou valores de 1,00 a 1,50 g/cm3, com (média ± dp) de 1,32 ± 0,16 g/cm3 e densidade de partícula de 2,72 a 3,39 g/cm3, com (média ± dp) de 2,93 ± 0,19 g/cm3. A porosidade apresentou valores percentuais entre 47,32 e 73,88%, com (média ± dp) de 54,69 ± 5,71 g/cm3 e a umidade variou de 17,86 a 100, 6 %. Com (média ± dp) de 27,39 ± 9,38% (Tabela 2). Os valores de pH variaram de 4,3 a 5,2, com (média ± dp) de 4,56 ± 0,19. A matéria orgânica apresentou valores de 14,0 a 30,1 g/Kg (média ± dp) de 21,1 ± 2,9. O Fósforo apresentou pequena variação entre 0,53 (muito baixos) a 3,3 (baixos) com (média ± dp) de 1,21 ± 0,75. Para os cátions trocáveis (K+, Ca+2, Ca+Mg) estes apresentaram valores baixos. A soma de bases (SB) e a capacidade de troca catiônica (CTC) foram consideradas baixas, com valores de 0,18 a 1,24 (0,4 ± 0,23) para SB e de 6,6 a 14,3 (10,5± 1,7) para CTC (Tabela 2). 3.2. Gradientes do solo e sua relação com a topografia O grau de correlação entre a maioria das variáveis edáficas e topográficas foi baixo, com algumas exceções (Tabela 3). Dentre as variáveis correlacionadas, altitude e graulometria do solo tiveram a relação mais forte. Quanto maior a altitude maior a proporção de argila no solo e menor a de areia. A porosidade e a densidade aparente apresentaram uma forte correlação inversa, ou seja, quanto maior a porosidade, menor a densidade aparente, conforme esperado. Logo, a maior quantidade de partículas no mesmo volume total só ocorrerá em detrimento de tal espaço, ou seja, quanto maior a densidade aparente, menor a quantidade de poros ou porosidade (AMARO FILHO et al., 2008; SOUSA, 2010). Com relação às demais variáveis, que apresentaram correlações menores, a altitude apresentou uma correlação positiva com a quantidade de alumínio no solo e matéria orgânica. Por outro lado, o pH diminui com o aumento da quantidade de alumínio. Um dos fatores que contribuem com o aumento do pH é a rápida decomposição da matéria orgânica, favorecida pelos ambientes de altitudes elevadas e terrenos planos, uma vez que a umidade permanente em áreas baixas, dificulta o processo de decomposição da matéria orgânica (LIMA et al. 2006). Os nutrientes do solo (P, K, Ca+ Mg) tiveram uma relação positiva com o aumento da quantidade de MO. A proporção de argila e alumínio aumentam com a inclinação do terreno, enquanto a proporção de areia diminui. 79 Tabela 3 Correlação encontrada nas características edáficas (solo superficial) e a topografia das 30 parcelas permanentes instaladas na Floresta Nacional do Amapá, em negrito as relações que foram consideradas significativas. Variáveis Granulometria do solo superficial Preditoras Arg Arg Silte Areia DA DP PR PH MO P K Ca+Mg Al Alt Inc Química do solo Topografia Silt Areia DA DP PR PH MO P K Ca_Mg Al Alt Inc 0,02 -0,97 0,04 0,12 0,01 -0,61 -0,21 -0,61 -0,53 -0,35 0,58 0,52 0,59 -0,27 -0,32 0,00 0,29 0,20 0,51 0,13 0,17 0,28 0,21 0,07 0,37 0,04 -0,12 -0,08 0,54 0,07 0,56 0,46 0,27 -0,61 -0,51 -0,66 -0,13 -0,92 -0,19 -0,22 -0,24 0,11 0,08 -0,07 0,09 -0,07 0,50 -0,38 -0,08 -0,40 -0,19 -0,11 0,09 -0,13 -0,06 0,02 0,18 0,07 -0,17 -0,11 0,10 -0,13 0,03 0,12 0,61 0,47 0,55 -0,71 -0,40 -0,29 0,56 0,26 0,30 0,24 0,31 -0,11 0,56 0,35 -0,36 -0,04 -0,30 0,46 -0,45 -0,20 -0,26 -0,41 -0,21 -0,25 0,59 0,42 0,30 80 3.3. Estimativas de biomassa vegetal viva acima do solo A biomassa total (árvores + palmeiras + lianas) média por parcela foi de 530,5 Mg.ha-1, com mínimo de 194,6 e máximo de 968,4 Mg.ha-1. A biomassa média de árvores por parcela foi 515,8 Mg.ha-1 (98,5%), variando de 177,6 a 966,4 Mg.ha-1. A biomassa média de palmeiras foi de apenas 0,6 Mg/ha (0,3%), variando de 0 a 14 Mg.ha-1. Já a biomassa média de lianas foi de 6 Mg.ha-1 (1,2%), variando de 1,9 a 11,7 Mg.ha-1 (Tabela 4). Analisando o histograma de freqüência notamos que a maioria das parcelas apresentou valores de biomassa de árvores entre 400 e 600 Mg/ha (Figura 2). A biomassa média de palmeiras por parcela foi de 0,6 Mg.ha-1, variando de 0 a 14 Mg.ha-1. A maioria das parcelas (93%) apresenta valores de biomassa de palmeiras inferior a 1 Mg.ha-1. Aproximadamente 2% dos indivíduos de cada parcela são palmeiras, representando em média 93 indivíduos com DAP > 1 cm por hectare. No entanto, essa contribuição varia de 1 a 49 % dos indivíduos. A maior parte dos indivíduos apresenta DAP inferior a 20 cm, mas alguns indivíduos atingiram DAP > 30 cm (Tabela 4). A biomassa média de lianas por parcela é 6 Mg.ha-1, representando 1,2% da biomassa total, e variando de 0,78 a 3 Mg.ha-1. A maioria das parcelas apresenta valores de biomassa de lianas inferior a 2 Mg.ha-1 (Tabela 4). Aproximadamente 9% dos indivíduos de cada parcela são lianas, representando (média) 470 indivíduos com DAP > 1 cm por hectare, comparados com 93 ind.ha-1(palmeiras) e 4843 ind.ha-1 (árvores). A biomassa de palmeiras representou, em média, menos de 1% da biomassa arbórea total por parcela. No entanto, em uma parcela a biomassa de palmeiras contribuiu com aproximadamente 7% da biomassa total. A biomassa de lianas foi pouco significativa, contribuindo apenas com 0.34% da biomassa total por parcela. A biomassa arbórea total (árvores, palmeiras e lianas) por parcela é de 530,5 Mg.ha-1, variando de 194,6 a 968,4 Mg.ha-1 (Tabela 4). A biomassa de árvores apresenta forte correlação com a biomassa arbórea total por parcela (r = 0,99). 81 Tabela 4 Estimativas de biomassa arbórea viva (árvores + palmeiras + lianas) e suas porcentagens de cada uma das 30 parcelas instaladas na FLONA do Amapá. Parcela Árvores (Mg/ha) (%) Palmeiras (Mg/ha) (%) Lianas (Mg/ha) (%) Total 1 416,28 99,67 0,00 0,01 2,02 0,32 634,42 2 453,43 98,23 0,23 0,00 8,10 1,77 456,80 3 430,44 99,42 0,05 0,04 2,47 0,54 458,07 4 511,48 98,48 0,02 0,00 9,95 1,52 653,90 5 484,15 98,76 0,39 0,04 7,35 1,20 611,86 6 763,05 99,21 0,06 0,01 3,30 0,78 422,03 7 494,46 96,50 0,04 0,06 11,67 3,44 338,83 8 543,52 98,63 0,00 0,13 5,86 1,24 470,98 9 503,44 99,45 0,15 0,03 4,54 0,53 859,57 10 596,48 97,92 0,00 0,00 11,25 2,08 540,02 11 632,34 99,18 0,06 0,02 4,77 0,79 601,00 12 448,71 99,43 0,00 0,00 3,37 0,57 585,80 13 455,41 99,43 0,19 0,03 2,09 0,54 388,23 14 643,96 98,06 0,00 0,06 5,13 1,89 271,69 15 604,26 91,26 0,25 7,17 3,05 1,57 194,58 16 418,68 99,80 0,05 0,00 1,92 0,20 968,36 17 326,96 99,54 0,19 0,02 2,42 0,44 548,31 18 464,53 99,17 0,59 0,11 3,73 0,72 517,44 19 854,80 98,98 0,23 0,09 4,96 0,93 531,81 20 528,78 98,24 0,00 0,00 10,42 1,76 592,55 21 596,10 99,67 0,13 0,01 2,02 0,32 634,42 22 582,43 98,23 0,00 0,00 8,10 1,77 456,80 23 386,03 99,42 0,11 0,04 2,47 0,54 458,07 24 266,41 98,48 0,15 0,00 9,95 1,52 653,90 25 177,57 98,76 13,96 0,04 7,35 1,20 611,86 26 966,43 99,21 0,00 0,01 3,30 0,78 422,03 27 545,78 96,50 0,11 0,06 11,67 3,44 338,83 28 513,16 98,63 0,55 0,13 5,86 1,24 470,98 29 526,37 99,45 0,49 0,03 4,54 0,53 859,57 30 582,13 97,92 0,00 0,00 11,25 2,08 540,02 523,9 98,5 0,6 0,3 6,0 1,2 530,5 Média Total 82 12 10 8 6 Número de parcelas 4 2 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 Biomassa total (Mg/ha) Figura 2 Distribuição de freqüência da biomassa total em 30 parcelas 1ha na FLONA do Amapá. Árvores com DAP > 100 cm contribuíram com 27,1% da estimativa de biomassa de árvores por parcela e ocorreram em alta densidade, cerca de 8 ind.ha-1 (Tabela 5), quando comparado com Castilho (2004) que encontrou cerca de 4 ind.ha-1 para árvores com DAP>70cm para a Amazônia Central. A classe de DAP> 1 e <10 cm concentrou o maior número de indivíduos, porém representou apenas 4,7% da biomassa total de árvores. Em toda a área amostrada, 15 parcelas apresentaram árvores gigantes (DAP ≥ 150 cm), com freqüência de 1 a 3 indivíduos/parcela. Quando presente, um único indivíduo deste porte, em média, representou 14% da biomassa por parcela (79,0 Mg/ha, com base em 15 indivíduos com DAP entre 159,2 e 318,3 cm). Somente, a soma da biomassa dos 15 indivíduos alcançou 46% do total da biomassa amostrada. 83 Tabela 5 Contribuição de cada classe diamétrica para as estimativas de biomassa de árvores por hectare na FLONA do Amapá. Classes de DAP (cm) Biomassa (Mg/ha) Abundância (ind.ha-1) % de Biomassa (Mg/ha) 1≤DAP≤10 19,8 4386 3,8 10,1≤DAP≤20 34,4 278 6,6 20,1≤DAP≤30 41,8 87 8,0 30,1≤DAP≤40 37,3 32 7,1 40,1≤DAP≤50 47,1 22 9,0 50,1≤DAP≤60 46,9 14 9,0 60,1≤DAP≤70 48,0 9 9,2 70,1≤DAP≤80 35,8 4 6,8 80,1≤DAP≤90 33,6 3 6,4 90,1≤DAP≤100 37,3 3 7,1 DAP>100 141,7 8 27,1 Total 523,9 4847 98,5 A biomassa de árvores representou 98,5% da biomassa total (Tabela 5). As árvores, principalmente as de DAP≥60 cm contribuem com mais de 50% da biomassa de total (Tabela 5). 3.4. Relações entre a biomassa vegetal viva acima do solo e as variáveis topográficas, edáficas 3.4.1. Biomassa total Em todas as análises foram excluídas as parcelas que apresentaram menor e a maior estimativa de biomassa da amostra, dados que estes foram reconhecidos como “outliers” nas análises preliminares. A parcela que apresentou a menor estimativa de biomassa estava às margens de um igarapé, caracterizando-se por solos mal drenados sujeitos a inundações temporárias, onde predominam palmeiras de grande porte. O modelo apresentou o mesmo resultado com a exclusão dos “outliers”. O modelo completo, incluindo os preditores topográficos e nutrientes do solo explicou 30% da variação da biomassa arbórea total, mas somente a altitude foi significativa (bstd=0,35; 84 p=0,061) (Tabela 6, Figura 3). A biomassa aumentou com a altitude (Figura 3a), e conseqüentemente, também com o aumento do percentual de argila do solo, visto que a quantidade de argila foi correlacionada com a altitude. Figura 3 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árborea total (árvores, palmeiras e lianas) e os gradientes de (a) Altitude, (b) Inclinação e (c) Soma de Bases – SB. 85 Tabela 6 Variação encontrada nas características edáficas e a topografia das 30 parcelas permanentes instaladas na Floresta Nacional do Amapá. Coeficiente b padronizado Modelo Componentes da Biomassa Completo Topográfico Biomassa Total Biomassa Total Edáfico Biomassa (c/ outliers) Total Edáfico Altitude Inclinação 0,36 0,28 0,37 0,28 Biomassa Total Completo Árvores 0,40 0,10 Topográfico Árvores 0,36 0,29 Edáfico (c/ outliers) Árvores Argila Palmeiras 0,02 -0,03 Topográfico Palmeiras 0,02 -0,04 Edáfico Palmeiras Completo Lianas 0,01 -0,27 Topográfico Lianas 0,04 -0,19 Edáfico Lianas F R² p -0,03 3,59 0,309 0,028* 5,59 0,309 0,010* 0,23 -0,07 1,02 0,070 0,373 0,30 -0,03 4,83 0,296 0,017* 0,23 2,30 0,223 0,103 5,67 0,312 0,009* 0,17 0,38 0,030 0,685 0,03 3,41 0,299 0,033* 5,36 0,292 0,011* 0,04 0,003 0,960 0,61 0,068 0,616 0,43 0,032 0,658 0,23 0,017 0,799 0,11 Completo SB 0,00 0,00 -0,29 -0,10 -0,21 *Significativo O modelo utilizando somente as variáveis topográficas (altitude e inclinação) explica 31% da variação encontrada nas estimativas de biomassa total (Tabela 6). A biomassa total tendeu a ser maior com o aumento da altitude (bstd = 0,36; p = 0,047) (Figura 4a) e não teve relação significativa com a inclinação (bstd = 0,28; p = 0,132) (Figura 4b). 86 Figura 4 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árborea total (árvores, palmeiras e lianas) e os gradientes de (a) Altitude, (b) inclinação. No modelo utilizando somente variáveis edáficas (argila e soma de bases), não houve efeito significativo da argila (b = 0,23, p = 0,17) e nem da soma de bases (b = 0,07, p = 0,68) (Tabela 6). As parcelas que apresentaram valores extremos de SB da amostra foram “outliers”. Isto se deve aos altos valores de Ca+, os quais podem estar associados à contaminação das amostras. Excluindo estas parcelas, o percentual de argila e a quantidade de SB explicaram 30% da variação da biomassa arbórea total (F = 4,83, p = 0,017) (Tabela 6). A biomassa total tende a maiores valores com o aumento da porcentagem de argila (Figura 5a) e a fertilidade do solo não teve efeito significativo. 87 Figura 5 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árborea total (árvores, palmeiras e lianas) e os gradientes de (a) Argila, (b) Soma de Bases – SB. 3.4.2. Árvores Em todas as análises foram excluídas as parcelas que apresentaram menor e a maior estimativa de biomassa da amostra, dados que estes foram reconhecidos como “outliers” nas análises preliminares O modelo que relaciona altitude, inclinação do terreno e nutrientes com a biomassa de árvores, teve resultado muito parecido com o modelo para a biomassa total. Isto é esperado, dado que árvores (98%) representam a maior parte da biomassa. O modelo antes da exclusão dos “outliers” não foi significativo (F = 1.769; P = 0.178). Com a exclusão dos “outliers” o modelo prevê que 31 % da variação na biomassa de árvores está positivamente relacionada com a altitude (bstd = 0,36; p = 0,062) (Tabela 6, Figura 6a), não havendo relação com a inclinação (b = 0,28; p = 0,138) (Figura 6b) e nutrientes (b = -0,03, p = 0,847) (Figura 6c). 88 Figura 6 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa de árvores e os gradientes de (a) Altitude, (b) Inclinação e (c) Soma de Bases – SB. O modelo que utiliza somente as variáveis topográficas (altitude e inclinação) não foi significativo para explicar a variação da estimativa de biomassa de árvores (F = 2,72; p = 0,084). Com a exclusão dos “outliers” o modelo utilizando somente as variáveis topográficas (altitude e inclinação) explicou 31% da variação da biomassa de árvores (Tabela 6, Figura 7). A biomassa de árvores foi positivamente relacionada com a altitude (bstd = 0,36; P = 0,047) (Figura 7a) e não houve relação com a inclinação (bstd = 0,287; p = 0,124) (Figura 7b). 89 Figura 7 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árvores e os gradientes de (a) Altitude, (b) inclinação. O modelo que utiliza somente as variáveis do solo (argila e soma de bases) não explica a variação encontrada nas estimativas de biomassa de árvores (R<0,003). A biomassa de árvores não está relacionada à argila (t = -0,253; p = 0,802) ou à soma de bases (t = -0,153; p = 0,880). Com a exclusão dos “outliers” o modelo explica 30% da variação encontrada nas estimativas de biomassa de árvores (Tabela 6, Figura 8). 90 Figura 8 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa árvores e os gradientes de (a) Argila, (b) Soma de Bases - SB. A biomassa de árvores apresentou relação positiva com a porcentagem de argila (b=0,31; P = 0,009). Quanto maior a concentração de argila maior as estimativas de biomassa de árvores (Figura 8a). Não apresentou relação significativa com a soma de bases (b = -0,039; P = 0,731) (Figura 8b). 3.4.3. Palmeiras Os modelos de regressão múltipla para a biomassa de palmeiras excluíram a parcela 25, que apresentou a maior estimativa de biomassa de palmeiras. Esta parcela encontra-se às margens de um igarapé, com muitos indivíduos de Euterpe oleracea (açaizeiro), caracterizando a área como um açaizal. Como houve apenas uma parcela deste tipo, sem repetições, e sem valores intermediários entre ela e as demais, o comportamento nas análises preliminares foi de um “outliers”(CASTILHO, 2004). Com a exclusão deste “outliers”, o modelo utilizando somente as variáveis topográficas explica 29% da variação das estimativas de biomassa de palmeiras (Tabela 6, Figura 9). A biomassa de palmeiras não está relacionada com a altitude (bstd = 0,020; p = 0,101), porém, decresceu com o aumento da inclinação (bstd = -0,036; p = 0,004). 91 Figura 9 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa palmeiras e os gradientes de (a) altitude, (b) inclinação. A estimativa de biomassa de palmeiras não está relacionada com a porcentagem de argila (b = 0,00; p = 0,981) e nem com a soma de bases (b = 0,06; p = 0,147) (Tabela 6, Figura 10), no modelo puramente edáfico. 92 Figura 10 Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa palmeiras e os gradientes de (a) Argila, (b) Soma de Bases - SB. O modelo completo explicou 30% da variação da biomassa de palmeiras, porém só a componente inclinação foi significativa (Tabela 6, Figura 11). Quanto maior a inclinação, menor é a quantidade de biomassa de palmeiras (bstd = -0,033; p= 0,020). Não há correlação significativa com a altitude (b std = 0,019; p = 0,118) e com a soma de bases (b std = 0,027; p = 0,500). Figura 11 - Regressões parciais derivadas de regressões múltiplas relacionando a biomassa de Palmeiras e os gradientes de (a) Altitude, (b) Inclinação e (c) Soma de Bases – SB. 3.4.4. Lianas Não há efeito de nenhuma variável em nenhum dos modelos testados. Com ou sem “outlier”, os modelos continuaram não apresentando efeito significativo. No modelo que relaciona a topografia (altitude e inclinação), não há nenhum efeito de nenhuma variável no modelo testado (R = 0,032; F = 0,426; p = 0,658). O modelo utilizando somente as variáveis do solo (argila e Soma de Bases) não é um bom preditor para explicar variação de biomassa de lianas (R = 0,017; F = 0,226; p = 0,799. O mesmo ocorre para o modelo misto ou modelo completo que relaciona todas as variáveis 93 (altitude, inclinação e Soma de Bases), nenhuma variável deste modelo apresenta efeito significativo (R² = 0,068; F = 0,608; p = 0,616) (Tabela 6). 3.4.5. As diferentes classes de tamanhos de árvores e a relação entre suas estimativas de biomassa e as características do solo e topografia As estimativas de biomassa de árvores por classe diamétrica apresentam respostas diferentes para a topografia (altitude e inclinação) e solo (argila e soma de bases) (Tabela 2.8). De maneira geral, somente a biomassa de árvores com diâmetro superior a 30 cm é afetada pela altitude, tanto na análise feita para o modelo topográfico, quanto para o modelo completo. Não há efeito preditor de alguma variável com relação à biomassa de árvores com diâmetro menor que 30 cm em nenhum modelo analisado. Além disso, a biomassa por classe de diâmetro de árvores não respondeu a nenhuma variável relacionada ao solo Em geral, biomassa de árvores com classes de diâmetro de 20-30, 30-40 e 40-50 cm são todas positivamente relacionadas com a inclinação para todos os modelos analisados (Tabela 2.8). 94 Tabela 7 Resultados das regressões múltiplas relacionando a biomassa de árvores de diferentes classes de diâmetro com a topografia (altitude e inclinação) e solo (argila e soma de base). Os valores referem-se ao coeficiente parcial padronizado de cada variável independente. As variáveis que contribuíram significativamente para a variação na biomassa de árvores de cada classe, em cada um dos modelos testados, estão destacadas em negrito. Coeficiente b padronizado Classes de diâmetro Soma de Altitude Inclinação Argila (cm) 0,186 -0,033 0,034 -0,184 -0,360 ≥10<20 -0,214 0,211 -0,163 0,112 -0,004 ≥20<30 -0,077 0,406 0,038 0,217 0,174 ≥30<40 -0,154 0,422 -0,213 0.399 -0,095 ≥40<50 -0,087 0,362 -0,159 0,260 0,176 ≥50<60 0,068 0,046 -0,100 0,066 0,207 ≥60<70 0,153 0,193 0,197 -0,065 0,093 ≥70 F R p 1,454 0,104 0,253 0,367 0,029 0,697 -0,077 0,313 0,313 0,816 -0,549 1,554 0,111 0,231 0,627 0,048 0,543 -0,285 0,353 0,042 0,787 0,486 0,317 0,025 0,731 2,087 0,143 0,145 0,769 0,584 0,068 0,631 0,625 0,818 0,061 0,453 1,831 0,128 0,181 0,787 1,495 0,169 0,244 0,273 0,230 -0,061 0,796 1,567 0,111 0,229 0,587 0,658 0,076 0,586 -0,708 1,228 0,089 0,310 0,117 0,009 0,890 -0,748 0,664 0,077 0,582 -0,059 0,457 0,035 0,638 1,153 0,084 0,332 -0,176 0,328 0,039 0,805 0,435 0,291 0,023 0,750 4,662 0,272 0,019 3,038 0,293 0,051 SB 0,264 ≥1<10 Bases - 0,406 0,202 0,425 0,219 -0,077 0,884 95 O modelo utilizando apenas as variáveis topográficas explicou 27% da variação encontrada nas estimativas de biomassa de árvores com DAP ≥ 70 cm. A biomassa de árvores para esta classe foi relacionada positivamente apenas com a altitude. O modelo completo (altitude. inclinação e soma de bases) explica 17% da variação de biomassa para esta classe de diâmetro. A biomassa de árvores está relacionada somente com a altitude (bstd = 0,26; p = 0,036). Com a exclusão dos “outliers”, o modelo explica 27% da variação da biomassa de árvores para esta classe de diâmetro (F = 1,67; p = 0,069), com efeitos significativos apenas da altitude (bstd = 0,42; p = 0,036). 4. Discussão 4.1. A variação de biomassa total acima do solo na FLONA do Amapá foi explicada pela topografia e textura do solo As características de solo e topografia explica cerca de um terço da variação de biomassa arbórea total viva acima do solo na FLONA do Amapá. A biomassa total está positivamente relacionada com a altitude. A textura do solo também afeta positivamente a biomassa total viva acima do solo. Entretanto, altitude e porcentagem de argila são correlacionadas na FLONA do Amapá. Portanto, não é possível separar seus efeitos neste estudo. Na FLONA do Amapá a variação de biomassa arbórea está relacionada com os gradientes do solo e topografia. No Estado do Amapá a maior parte das florestas de terra firme, localizadas no centro do Estado até o Parque Nacional Montanhas de Tumucumaque tem grande influência da topografia apresentando áreas mais altas. Nestas áreas podemos associar os gradientes edáficos à topografia. Os resultados encontrados neste estudo estão de acordo com os encontrados por Quesada et al. (2009); Castilho et al. (2006); Nascimento e Laurance (2001) que mostraram que a textura e topografia são as componentes com melhor capacidade preditora para a variação de biomassa arbórea viva acima do solo. Os gradientes de nutrientes do solo (Soma de Bases – SB) não foram relacionado com a variação de biomassa arbórea viva acima do solo. Este estudo pode contribuir para alimentar modelos de variação espacial de biomassa, que consideram que a topografia é um fator predominante para a variação de biomassa. Nossas estimativas de biomassa total são realizadas em área considerada de 96 escala espacial grande, onde não trabalhamos com extrapolações, o que também conta como um fator positivo para o mosaico real de variação de biomassa da região. Estes resultados podem contribuir para o manejo florestal e com as políticas para compensação de créditos de carbono, que ainda vêm sendo trabalhadas ao longo dos anos no Estado. Entender a relação entre a variação da biomassa com as variáveis do solo e topográficas ao longo da paisagem da floresta pode auxiliar na extrapolação dos resultados para áreas maiores e de interesse à conservação ecológica. 4.2. Textura e a altitude do terreno e a sua relação com a variação espacial da biomassa viva acima do solo A área estudada da FLONA do Amapá a topografia e as variáveis do solo são correlacionadas. A topografia e textura do solo influenciam diretamente a distribuição de biomassa viva acima do solo, convergindo com os resultados de outros estudos semelhantes realizados na Amazônia Central por Quesada et al. (2009); Castilho et al. (2006); Nascimento e Laurance (2001), visto que os dados de solo são mais difíceis de adquirir e quando disponíveis, em forma de mapas são imprecisos para a Amazônia. Enquanto dados de altitude e inclinação são obtidos com boa resolução horizontal 0,8 ha, permitindo a extrapolação de resultados obtidos em parcelas de 1 ha para grandes áreas (RENNÓ et al., 2008). Estas variáveis topográficas podem ser obtidas de imagens do modelo digital de elevação do terreno, derivadas do radar interferométrico SRTM (shuttle radar topographic mission). Podemos utilizar apenas mapas com informações topográficas (altitude e inclinação) para melhorar as estimativas de biomassa para toda a região da FLONA do Amapá. Visto que a altitude é correlacionada positivamente com as características do solo na região de estudo. Mostramos que a variação espacial da biomassa viva acima do solo foi influenciada pela heterogeneidade do solo e da topografia, que para a região de estudo podemos utilizar apenas dados topográficos. Outro ponto positivo é que estas imagens são mais acessíveis que dados de solo, podendo ser parâmetro útil para a gestão da conservação e estudos ecológicos. Os resultados encontrados neste estudo com relação à correlação entre a estrutura do solo e a topografia é uma alternativa analítica, onde o uso das variáveis topográficas em substituição às variáveis do solo melhoram as estimativas de biomassa 97 viva acima do solo. Nossos resultados estão de acordo com os resultados obtidos por Castilho (2004) e Laurance et al. (1999). Ambos os estudos apontam esta alternativa do uso de variáveis topográficas para substituir as variáveis do solo para melhorar as estimativas de biomassa viva acima do solo próxima às áreas de estudos. Estes resultados facilitam as estimativas confiáveis de biomassa viva acima do solo para grandes áreas utilizando apenas informações disponíveis em mapas topográficos para a Amazônia ou obtendo estas variáveis topográficas (altitude e inclinação) através de uma boa resolução da imagem de satélite obtida pelo radar SRTM e disponibilizadas pela NASA (RENNÓ et al., 2008). Com base neste resultado as contribuições científicas apresentam um ganho inédito para o Estado do Amapá, especialmente quanto às suas aplicações nas políticas públicas de conservação da floresta em pé. Futuramente estas significativas variações de estimativas de biomassa viva acima do solo podem ser utilizadas como subsídios e informações para alimentar os inventários de carbono. O carbono poderá ser usado como mercadoria a ser negociada sob o Protocolo de Quioto (IPCC, 2007, SILVA, 2011), resultando futuramente em uma potencial arrecadação financeira do Estado e contribuindo com a conservação da Amazônia. 4.3. A relação da variação da biomassa com os gradientes do solo e topografia dependem do tamanho das árvores. O tamanho da árvore determina diferentes respostas ao solo e à topografia. A topografia influencia de forma diferenciada, dependendo do tamanho da árvore. Em geral,árvores com DAP≥30 cm são fortemente influenciadas pela altitude e inclinação, porém esta influência não foi verificada em árvores com DAP inferior a 30 cm. As árvores (menores) do sub-bosque, que possuem menores valores de biomassa, devem ser influenciadas por outros fatores ambientais, tais como disponibilidade de luz, enquanto as árvores consideradas de grande porte são influenciadas pela altitude, porém podem ser influenciada por outros fatores não testados neste estudo, tais como drenagem, lençol freático. A altitude tem uma relação com solos argilosos. A textura do solo também determina a capacidade do solo em reter cátions (Ca2+, Mg2+, K+ e Na+), água e matéria orgânica (FEARNSIDE e LEAL FILHO, 2001; LUIZÃO et al., 2004). Os solos argilosos permitem melhor fixação de raízes das árvores (DUPUY et al., 2005). Os processos de decomposição e ciclagem de 98 nutrientes são mais rápidos em solos argilosos do que em solos arenosos (LUIZÃO et al., 2004). Assim, por essas razões, a argila encontrada nos platôs influencia a quantidade de biomassa viva acima do solo (CASTILHO et al., 2006; LAURANCE et al., 1999). Neste estudo mais de 50% da concentração de biomassa arbórea viva total por hectare encontra-se na classe de tamanho de DAP≥60 cm, diferente dos resultados encontrados para Amazônia central, onde metade da biomassa total viva acima do solo se concentrou em classes intermediárias (20-50 cm de DAP) (CASTILHO, 2004; NASCIMENTO, 2002). Porém, em algumas áreas tropicais, de 25 –35% da biomassa total está concentrada nas árvores com DAP>60 cm (CLARK e CLARK, 1996). Árvores com DAP≥60 cm são altamente influenciadas pela altitude. 4.4. A variação na quantidade de biomassa neste estudo é afetada pela textura do solo e topografia comparando com os obtidos para Amazônia Central A quantidade de biomassa total está positivamente relacionada com a altitude. A textura do solo também afeta positivamente a biomassa total viva acima do solo. Visto que a altitude e porcentagem de argila são correlacionadas positivamente na FLONA do Amapá, portanto não é possível separar seus efeitos neste estudo. Quesada et al. (2009); Castilho et al. (2006); Nascimento e Laurance (2001); Laurance et al. (1999) mostraram que a textura e topografia foram as componentes mais preditoras para a variação de biomassa arbórea viva acima do solo. Os resultados encontrados nestes estudos realizados na Amazônia Central são semelhantes aos resultados encontrados para no leste da Amazônia. Segundo Aparício (2011) em estudo realizado na Reserva Extrativista do Cajarí – Amapá não existiu relação entre a abundância de espécies de árvores e a fertilidade do solo, pois o solo foi considerado pobre em nutrientes. O gradiente de nutrientes do solo (Soma de Bases – SB) não foi relacionado com a variação de biomassa arbórea viva acima do solo (este estudo). Na FLONA do Amapá o padrão encontrado é que em solos argilosos dos platôs se concentra a maior biomassa de árvores de que em solos arenosos nos baixios, resultados estes também apontados por Castilho et al. (2006). A variável inclinação apresenta uma relação negativa com a biomassa de palmeiras. Isto também corrobora com os resultados encontrados por Castilho et al. (2006), mostrando que altitude e inclinação tiveram uma relação negativa com a biomassa de palmeiras. 99 5. Considerações Finais As características de solo e topografia explicam 30% da variação da biomassa na FLONA do Amapá. Áreas altas com solos argilosos apresentaram maior biomassa que em áreas baixas de solos arenosos. A altitude pode substituir algumas características do solo para prever a variação espacial de biomassa viva acima do solo na FLONA do Amapá. Pois a altitude é altamente correlacionada com algumas características do solo. A variação da biomassa é influenciada pela heterogeneidade dos diferentes ambientes gerados pelo solo e a topografia. A biomassa de árvores de diferentes classes de diâmetro respondeu de maneira distinta às variações de altitude e inclinação. A maior parte da biomassa de árvores está concentrada em árvores de grande porte (DAP≥70cm). Estas são encontradas em terrenos planos e altos. Porém a biomassa de árvores com classe de diâmetro variando de 20 a 50 cm são concentradas em áreas inclinadas. Os fatores que afetam a variação de biomassa viva acima do solo na FLONA do Amapá, região localizada no leste da Amazônia, são relacionados ao solo e à topografia. Nestas condições, a variação de biomassa foi explicada pelas diferenças de altitude e textura do solo. Além disso, a variação de biomassa não está relacionada à concentração de nutrientes do solo, pois estes são considerados baixos nos solos da FLONA do Amapá. Em geral estudos realizados na Amazônia Central apontam resultados semelhantes. 100 6. Referências AMARO FILHO, J.; ASSIS JUNIOR, R.N.; MOTA, J.C.A. Física do solo. Conceitos e Aplicações. Fortaleza: Imprensa Universitária, 2008. APARÍCIO, W. C.S.. 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