Variações numéricas
Poliploidia
Quando um organismo apresenta mais de dois
genomas no mesmo núcleo;
É comum em plantas;
Desempenha um papel importante na origem e
evolução das plantas silvestres e cultivadas.
Aneuploidia
Quando o organismo apresenta um ou dois
cromossomos a mais ou a menos na sua composição
cromossômica.
Poliplóides
Tipos:
Autopoliplóide
Alopoliplóide
Alopoliplóide segmental (Stebins, 1971)
Características
Maior volume celular;
Fenótipo gigante;
Baixa fertilidade
Ocorrência:
80 % das angiospermas
43% dicotiledôneas
58% monocotiledôneas
Evolução das espécies
Importancia da poliploidia
Origem
Natural
Cruzamento natural entre plantas com gametas não
reduzidos 2n
Artificial
Seleção e cruzamento entre plantas com gametas
2n;
Triticale
Colchicina
Oxido nitroso
Fusão de protoplastos
Temperatura
Mecanismos de formação de gametas 2n
Restituição na Primeira Divisão - FDR
Não ocorre o pareamento dos cromossomos
homólogos;
Divisão dos centrômeros – núcleos 2n
Mutantes assinápticos
Híbridos distantes
Núcleos serão geneticamente idênticos
Variações
Quando há o pareamento e crossing
crossing--over em pelo menos um
par de cromossomos homólogos (fig. C)
Quando a primeira fase é normal e na segunda divisão não
há a segregação das cromátides.(fig. D)
Gametas 2n2n- FDR
Mecanismo de restituição ....
Restituição na Segunda Divisão – SDR (fig. A)
Restituição Meiótica Indeterminada – IMR (fig. B)
A primeira fase é normal com o pareamento e recombinação dos
cromossomos
Na segunda fase não há a migração das cromátides irmãs
restituindo o numero original de cromossomos.
É uma restituição que nem é FDR e nem SDR, porém se
assemelha a um sistema hibrido dos dois principais.
Restituição PósPós-meiótica – PMR (fig. C)
Divisão ocorre normalmente e os núcleos haplóides resultantes
sofrem duplicação dos cromossomos, restituindo o numero
original de cromossomos.
Gametas 2n2n-SDR
Indução de poliplóides
Melancia triplóide
2n=2x=22 cromossomos
2n=3x= 33 cromossomos
2n=3x= 33 cromossomos
Poliploidia
AUTOPOLIPLÓIDE
ALOPOLIPLÓIDE
Conjunto básico de cromossomos é multiplicado
Genomas são iguais
3x, 4x, 5x, 6x...
Pareamento cromossômico em multivalentes
Herança polissômica
Dois ou mais genomas são multiplicados
Genomas e espécies distintas
Pareamento bivalentes intragenômicos
Herança dissômica
Alopoliplóide segmental (Stebbins, 1950)
Carrega genomas intermediários em grau de
similaridade e geralmente exibem pareamento
preferencial.
Gênero Fragaria (Morangos)
Triplóides (2n=3x)
Possuem três conjuntos básicos de cromossomos homólogos;
homólogos;
Podem surgir espontaneamente em progênies de espécies
diplóides em freqüência baixa
Podem surgir da fusão sexual de um óvulo não reduzido (2n) e
um gameta masculino (n) : 68 gêneros, arroz, tomate, cevada,
sorgo, melancia, etc..
etc..
Triplóides são identificados e distinguidos de diplóides em
populações naturais por que são vegetativamente mais
vigorosos, perfilham profundamente, apresentam alto aborto
de óvulos e fenótipo gigante
gigante..
Alotriplóide
Fertilidade dos triplóides
Fertilidade dos óvulos varia de completamente
fértil a altamente estéril;
estéril;
Fertilidade do pólen é comprometida por que
grãos de pólen com cromossomos aneuplóides
são
geneticamente
e
fisiologicamente
desbalanceados e não podem competir com
gametas do tipo n;
Transmissão de pólen do tipo n+1
n+1 é rara, porém o
óvulo pode suportar até n+3
n+3.
Meiose em Triplóides
Tetraplóides (2n=4x)
Ocorrência
Espontaneamente em populações naturais
diplóides pela não disjunção, em tecidos
somáticos ou reprodutivos ou pela formação
de gametas não reduzidos.
reduzidos.
Podem
ser induzidos por choques de
temperatura, cultura de tecidos e células,
irradiações, e químicos (colchicina, oxide
nitroso, etc...
etc...)).
Apresentam crescimento lento, e exibem
folhas grandes e verdes escuras. Fenótipo
gigante é caracterizado pelo aumento das
células, estômatos, folhas, pólen, e sementes.
Segregação em Tetraplóides
Segregação não dissômica
Esperada em organismos poliplóides
com padrão de herança diferente dos
dissômicos.
Padrão de herança dissômica
Diplóides
Alopoliplóides
Padrão de herança não dissômica
Autopoliplóides
Genótipos dos Tetraplóides
QUADRIPLEX (AAAA)
TRIPLEX (AAAa)
DUPLEX (AAaa)
SIMPLEX (Aaaa)
NULIPLEX (aaaa)
Segregação Cromossômica
Ocorre quando o gene está próximo ao
centrômero..
centrômero
TRIPLEX: AAAa.........1AA: 1Aa
DUPLEX: AAaa...........1AA: 4Aa: 1aa
SIMPLEX: Aaaa..........1Aa: 1aa
Segregação Cromatídica
O gene está localizado longe do centrômero;
Ocorre crossing
crossing--over entre o gene e o
centrômero;
Alelos ligados aos mesmo centrômero vão para
o mesmo pólo.
TRIPLEX (AAAa) 15 AA: 12 Aa: 1 aa
DUPLEX (AAaa)
3 AA: 8 Aa: 3 aa
SIMPLEX (Aaaa) 1 AA: 12 Aa: 15 aa
Segregação Máxima Equacional
É próxima da segregação cromatídica
DUPLA REDUÇÃO
Alelos ligados pelo centrômero se separam na
primeira divisão e tornam a ir para o mesmo pólo no
final da segunda divisão;
Formação quadrivalente
Crossing over entre o gene e o centrômero;
Os pares de cromátides advindas do CO devem ir
para o mesmo pólo na anáfase I;
Separação ao acaso das cromátides na anáfase II;
A freqüência de DR. pode ser afetada pelo
comportamento do quiasma subseqüente ao CO.
Segregação Máxima Equacional
Freqüência dos Gametas
(AAAa) .....1 3AA: 1 0Aa:1aa
(AAaa) ......2 AA: 5Aa: 2aa
(Aaaa) ......1 AA: 1 0Aa:13 aa
Alopoliplóide
É derivado da hibridação interespecífica entre
duas
ou
mais
espécies
diplóides
genomicamente distantes
Híbrido F1 é estéril devido os genomas serem
divergentes;;
divergentes
Fertilidade é restaurada pela duplicação dos
cromossomos:: anfiplóides ou anfi diplóides
cromossomos
A maioria dos alopoliplóides são tetraplóide ou
hexaplóides..
hexaplóides
Apresentam um importante papel na evolução
das culturas
Trigo, cana -dede-açúcar, aveia, algodão,
tabaco, brássicas.
Formação de um alopoliplóide natural
Origem do Trigo (2n=6x)
Alopoliplóides artificiais
A: Rabanete ( B. rapa)
C: Repolho (B. oleraceae)
B: Híbrido A x B
(B. napobrassica)
Alopoliplóide artificial - Triticale
Pareamento em alopoliplóides
Pareamento alosindético
Pareamento entre cromossomos
pertencentes a diferentes genomas:
alosindético, entre homeólogos.
Pareamento autosindético
pareamento entre cromossomos
pertencentes ao mesmo genoma: auto
sindese, entre homólogos.
Cromossomos homeólogos
Cromossomos homeólogos: cromossomos de dois conjuntos
diferentes que apresentam alguma homologia.
Trigo (2n=6x=42; n= 21; x=7
Genoma
A
1
1A
2
2A
3
3A
7
7A
B
1B
2B
3B
7B
D
1D
2D
3D
7D
Cromossomo 1A é homeólogo de 1B e de 1D
Alopoliplóides
N. tabaccum (2n=4x=48):
Sorghum bicolor
Recombinação inter genômica entre o genoma
S e T (seta)
Alotetraplóide (2n=4x=20)
Pareamento em alopoliplóides
Trigo comum;
Gene PH1
Impede o pareamento entre cromossomos
homeólogos;
Localizado no cromossomo 5BL;
Localizado na região mediana do braço;
Distancia de 1 cM do centrômero;
O trigo comportacomporta-se como diplóide: bivalentes.
Modo de atuação do PH1
Hipóteses
1ª. O gene atua no inicio da sinapse
afetando os processos envolvidos no
pareamento dos cromossomos e crossing
over;
2ª. O gene atuaria em fase anterior a
meiose ou seja na prépré-meiose, afetando o
alinhamento dos cromossomos homólogos
e homeólogos.
Vantagens da poliploidia
Heterose: Vigor
Fixação de genomas parentais divergentes em alopoliplóides
Pareamento entre homólogos
Prevenção de recombinação
intergenômica;
Pode ser explorada em estágios 1n (haplóides) em plantas
poliplóides;
Organismos autopoliplóides são mais vigorosos que os diplóides,
porém suportam menos os efeitos da endogamia
Redundância gênica:
gênica:
Mascara os efeitos deletérios da mutação
Diplóide heterozigoto: ¼ aa
Autopoliplóide: entre 1/36 a 1/22 homozigotos do tipo aaaa
Alopoliplóide: 1/16 aaaa
Reprodução assexuada
Pode ocasionar a perda da funcionalidade do alelo de incompatibilidade
tornando a planta autocompatível e assim permitindo a autofertilização.
Favorece o surgimento da reprodução assexual.
Desvantagens
Mudanças na arquitetura celular e implicações regulatórias
Aumento do conteúdo genômico usualmente causa o aumento celular e muda as
relações entre os componentes celulares bi e tridimensional: cromatina e
envelope nuclear
Solução: aumento da quantidade de DNA
Dificuldades na meiose
Autopoliplóides:
Associação multivalentes na MI e segregação irregular (3:1 ou 2:1)
Pareamento bivalente é uma adaptação que estabiliza o poliplóide
Alopoliplóide
Em alopoliplóides o pareamento entre homólogos (bivalentes) é reforçado por
mecanismos genéticos
Trigo hexaplóide: gene PH1 – impede pareamento entre cromossomos
homeólogos
Brassicas
Mudanças Regulatórias na expressão gênica
Instabilidade Epigenética
Epigênese: mudança estável mitoticamente na expressão gênica que depende não em
mudança na seqüência de DNA mas na modificação covalente do DNA ou proteínas como as
histonas
Poliplóides e Evolução