EFEITOS DOS ALELOS ALC OGC E HP SOBRE AS
CARACTERÍSTICAS DE MATURAÇÃO E CONSERVAÇÃO
PÓS-COLHEITA DE FRUTOS DE TOMATEIRO1
JOELSON ANDRÉ DE FREITAS2
WILSON ROBERTO MALUF3
LUIZ ANTÔNIO AUGUSTO GOMES2
SEBASTIÃO MÁRCIO DE AZEVEDO4
RESUMO - Em ensaio conduzido sob estufa plástica
no município de Ijaci-MG-Brasil, foram avaliados híbridos de tomate com constituição genotípica alc+/alc+
ogc+/ogc+ hp+/hp+; alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+; alc+/alc
ogc+/ogc hp+/hp+ e alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp; juntamente
com linhagens parentais femininas alc+/alc+ ogc+/ogc+
hp+/hp+ e com a cultivar testemunha Flora-Dade
alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+. O experimento foi instalado num delineamento em blocos casualizados completos com 28 tratamentos, 3 repetições e 10 plan-
tas/parcela. O genótipo alc+/alc promoveu o aumento
da firmeza de frutos, a redução do tamanho de cicatriz
peduncular e a perda de peso dos frutos, bem como um
leve retardamento na taxa de incremento da coloração
vermelha dos frutos, relativamente ao genótipo normal
alc+/alc+. Os alelos ogc e hp em heterozigose não contribuíram para aumentar a firmeza dos frutos alc+/alc.
O alelo ogc em heterozigose não promoveu incremento
na coloração vermelha de frutos alc+/alc enquanto que
o alelo hp a incrementou.
TERMOS PARA INDEXAÇÃO: Lycopersicon esculentum, alcobaça, old gold-crimson, high pigment, conservação pós-colheita, longa vida.
EFFECTS OF THE ALLELES ALC OGC E HP, ON THE
CHARACTERISTICS OF MATURATION AND POSTHARVEST
SHELF-LIFE OF TOMATO FRUITS
ABSTRACT - The experiment was carried out under
plastic greenhouse in the city of Ijaci-MG-Brazil,
evalueting tomato hybrids with genotypic constitution
alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+; alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+;
alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+ and alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp,
togther with female parental lines alc+/alc+ ogc+/ogc+
hp+/hp+ and with the control cultivar Flora-Dade
alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+. The experiment was
established in a randomized complete block design with
28 treatments, 3 replications and 10 plants per plot.
The genotype alc+/alc promoted an increase in fruit
firmness, a size reduction of the penducular scar and a
loss of the fruit weight, as well as a slight delay in the
uptake of fruit red coloration, relative to the normal
genotype alc+/alc+. The alleles ogc and hp at
heterozygosis did not contribute to increase the
firmness of the alc+/alc fruit. While the ogc allele at
heterozygosis did not promote an increase in red
coloration of alc+/alc fruit, the hp allele showed an
increase in red fruit coloration.
INDEX TERMS: Lycopersicon esculentum, alcobaça, old gold crimson, high pigment, post-harvest conservation,
shelf-life.
INTRODUÇÃO
A maior conservação pós-colheita dos frutos de
tomate é um importante fator para os tomaticultores
pois permite um maior período de comercialização de
sua produção. Diversas propostas têm sido feitas no
sentido de aumentar a conservação de frutos de tomate;
dentre elas, a utilização de baixas temperaturas, atmosfera controlada e o uso de filmes plásticos protetores; todavia, estas propostas têm encontrado limitações
de ordem econômica no Brasil (Chitarra e Chitarra,
1990). Em alguns países, os frutos de tomate são colhidos ainda verdes e iniciam o amadurecimento através
1. Parte da dissertação defendida pelo primeiro autor e apresentada à Universidade Federal de Lavras (UFLA),
como um dos requisitos do Curso de Mestrado em Agronomia/Genética e Melhoramento de Plantas;
2. Eng. Agr., M.Sc. em Genética e Melhoramento de Plantas, DBI/UFLA, Caixa Postal 37, 37.200-000, Lavras-MG.
3. Prof. Titular, Ph.D em Melhoramento de Hortaliças, DAG/UFLA.
4. Eng. Agr., M.Sc. em Fitotecnia, DAG/UFLA.
570
de um tratamento com etileno. No entanto, este processo só produz frutos aceitáveis quando os mesmos são
colhidos no estado verde-maduro (mature-green stage),
o que nem sempre prevalece, pois frutos imaturos também podem ser colhidos.
Outra possibilidade é a manipulação genética
do processo de amadurecimento dos frutos, através do
uso de mutantes como alc (alcobaça), rin (ripening
inhibitor) e nor (non ripening). Os mutantes rin e nor
foram estudados por Kopeliovitch et al. (1982), nas
combinações rin/rin, nor/nor, rin+/rin, nor+/nor e
rin+/rin nor+/nor, com relação ao sabor e aroma dos
frutos. Segundo os autores doses desses alelos foram
prejudiciais às estas características, além de provocar
um retardamento na coloração vermelha dos frutos. Os
efeitos ocorreram em maior grau devido ao alelo rin na
condição rin+/rin, e em menor nível, pelo alelo nor na
condição nor+/nor (Kopeliovitch et al., 1979).
O uso do mutante natural do amadurecimento
alcobaça em heterozigose, por conferir aos frutos um
amadurecimento mais lento, oferece a possibilidade de
se colher o fruto no início do desenvolvimento da pigmentação vermelha, assegurando a colheita de frutos
maduros proporcionando adequada vida após a colheita.
Segundo Lobo (1981), este mutante em homozigose
tem efeito muito drástico ao inibir a maturação normal
dos frutos, pois diminui o nível e atividade total da enzima poligalacturonase, a taxa de etileno e CO2
(Mutschler, 1984 e Mutschler et al., 1992), bem como
os teores de pigmentos totais e a razão licopeno/betacaroteno (Mutschler, 1984; Mutschler et al., 1992; Lobo
et al., 1985 e Souza, 1995) tidos como importantes atributos observado na comercialização dos frutos (Khudairi, 1972 e Resende, 1995). A constituição genotípica
alc/alc não permite que os tomates atinjam todas as
qualidades ideais de um fruto, o que inviabiliza sua
utilização em linhas puras. Contudo, em heterozigose,
como é possível fazer com o uso de híbrido F1, os efeitos deletérios na coloração são minorados ou mesmo
eliminados (Mutschler et al., 1992 e Resende, 1995),
restando ainda algum efeito no sentido de retardar o
amadurecimento do fruto e prolongar sua conservação
em pós-colheita (Souza, 1995 e Resende, 1995). Lampe
e Watada (1971), sugerem ainda, a utilização de cultivares fixadas para os genes ogc (old gold crimson) e hp
(high pigment), que além de intensificar a coloração
vermelha dos frutos devido ao aumento no teor de licopeno, prolonga a vida de prateleira dos mesmos.
O presente trabalho tem por objetivo quantificar os efeitos do alelo alc em heterozigose (alc+/alc)
nas características de conservação e coloração de
frutos do tomateiro em pós-colheita. Adicionalmente, quantificar-se-ão os efeitos dos alelos ogc e hp, também em heterozigose, no sentido de possíveis ganhos
adicionais na coloração e firmeza de frutos dos genótipos alc+/alc.
MATERIAIS E MÉTODOS
Foram estudados 28 genótipos contrastantes de
tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill), variáveis
quanto ao background genotípico, e quanto à constituição genotípica nos locos alc, ogc e hp (Tabela 1). Dentre eles, incluíram-se cinco linhagens de constituição
genotípica alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+, originadas do
germoplasma Sunjay, de frutos graúdos e moles. Também foram avaliados vinte e dois híbridos sendo dezenove de constituição alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+, e outros três de constituição alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+,
alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+ e alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp,
juntamente com a testemunha Flora-Dade alc+/alc+
ogc+/ogc+ hp+/hp+, genótipo normal e quase isogênico
ao parental masculino dos dezenove híbridos,TOM559, alc/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+, a exceção do loco alcobaça. O experimento foi instalado em blocos casualizados completos com vinte e oito tratamentos, três repetições e dez plantas por parcela, dispostas em estufa
plástica modelo Capela, e conduzido no período de 2006-95 a 06-11-95 em Ijací-MG.
Por ocasião das colheitas dos frutos, foram avaliadas o tamanho de cicatriz peduncular, a percentagem
de perda de peso ao longo do período de pós-colheita, a
relação comprimento/diâmetro, a firmeza e a coloração
dos frutos.
O tamanho da cicatriz peduncular (CICAT) foi
avaliado tomando-se cinco frutos ao acaso em cada parcela, na 4a, 5a, 9a e 13a colheita. As medidas foram
feitas com um paquímetro e os valores médios expressos em milímetros.
A percentagem de perda de peso dos frutos (%
P.P.) foi avaliada em cinco frutos colhidos do 2o e/ou
3o cachos no breaker stage. As avaliações foram
feitas tomando-se o peso fresco dos frutos no 5o , 10o
e 15o dia após a colheita e os resultados foram expressos em porcentagem de perda de peso relativo ao
dia da colheita.
A relação comprimento/diâmetro de fruto
(C/D) foi determinada em 10 frutos por parcela e por
colheita, na 4a, 5a, 9a e 13a colheita. Relações onde
C/D<1, C/D=1 e C/D>1, correspondem, respectivamente, aos formatos achatado, redondo (desejável) e
oblongo.
A firmeza de frutos (FIRM) foi avaliada em cinco frutos/parcela, colhidos no breaker stage, durante
um período de 14 dias a intervalos de um dia, de acordo
com o método de aplanação descrito por Calbo e Nery
(1995). Os resultados de firmeza foram expressos em
N/m2.
Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.569-577, jul./set., 1999
571
TABELA 1 - Valores médios de 3 características de qualidade de fruto de tomate de 28 tratamentos
avaliados em experimento conduzido sob estufa plástica no município de Ijaci-MG. UFLA: Lavras-MG, 1995.
Tratamentos
1
Genótipo
CICAT
C/D
%P.P.5 %P.P.10 %P.P.15
8.60 B •
14.05 B •
2.70 A
5.56 A
9.48 A
18.55 C ∗
0.829 F ∗ 5.12 B •
alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+
17.52 B
0.832 F
alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+
+
+
c+
c+
+
1)FLORA-DADE
alc /alc og /og hp /hp
2)BPX-336C#0103-bulk
3)BPX-336C#0201-bulk
+
17.32 B
0.916 A
4.11 B
7.46 B
9.79 A
+
+
c+
c+
+
+
19.78 C
0.842 E
4.38 B
7.39 B
11.45 A
5)BPX-336C#0801-bulk
+
+
c+
c+
+
alc /alc og /og hp /hp
+
16.42 B
0.869 C
3.78 A
6.83 A
11.07 A
6)BPX-337C#0152-bulk
alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+
4)BPX-336C#0402-bulk
alc /alc og /og hp /hp
23.15 D
0.919 A
4.86 B
7.43 B
12.95 B
+
c+
c+
+
+
15.43 A
0.855 D
3.37 A
6.71 A
10.88 A
8)BPX-336B#0201 x TOM-559
+
c+
c+
+
alc /alc og /og hp /hp
+
15.94 A
0.871 C
2.73 A
5.40 A
8.18 A
9)BPX-336B#0402 x TOM-559
alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+
7)BPX-336B#0103 x TOM-559
alc /alc og /og hp /hp
17.48 B
0.856 D
3.29 A
7.12 A
10.82 A
+
c+
c+
+
+
16.07 A
0.876 C
3.55 A
6.44 A
10.49 A
11)BPX-337B#0152 x TOM-559
+
c+
c+
+
alc /alc og /og hp /hp
+
16.63 B
0.887 B
3.63 A
6.86 A
10.52 A
12)BPX-336B#0301 x TOM-559
alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+
10)BPX-336B#0801 x TOM-559
alc /alc og /og hp /hp
16.19 A
0.870 C
3.66 A
6.70 A
13.54 B
+
c+
c+
+
+
16.19 A
0.864 C
3.65 A
6.58 A
10.77 A
14)BPX-336B#0702 x TOM-559
+
c+
c+
+
alc /alc og /og hp /hp
+
15.22 A
0.887 B
3.67 A
6.60 A
10.50 A
15)BPX-336B#0903 x TOM-559
alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+
13)BPX-336B#0502 x TOM-559
alc /alc og /og hp /hp
14.47 A
0.858 D
3.82 A
7.10 A
11.13 A
+
c+
c+
+
+
18.62 C
0.868 C
3.71 A
7.05 A
11.24 A
+
c+
c+
+
+
17.46 B
0.845 E
3.03 A
5.71 A
9.89 A
+
c+
c+
+
+
16.66 B
0.858 D
3.98 B
7.81 B
12.09 B
+
c+
c+
+
+
18.08 C
0.839 E
3.00 A
5.52 A
9.51 A
+
c+
c+
+
+
15.77 A
0.846 E
2.85 A
5.98 A
9.95 A
21)FLORA-DADE x NC-8276
c+
c+
+
alc /alc og /og hp /hp
+
15.97 A
0.804 G
4.22 B
8.49 B
12.61 B
22)NC-8276 x TOM-559
alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+
14.20 A
0.823 F
4.65 B
8.60 B
14.34 B
15.10 A
0.832 F
4.33 B
8.44 B
12.38 B
16)BPX-336B#1103 x TOM-559
17)BPX-336B#1302 x TOM-559
18)BPX-336B#1401 x TOM-559
19)BPX-336B#1503 x TOM-559
20)BPX-336B#1703 x TOM-559
23)MARA-5-554 x NC-8276
alc /alc og /og hp /hp
alc /alc og /og hp /hp
alc /alc og /og hp /hp
alc /alc og /og hp /hp
alc /alc og /og hp /hp
+
+
+
c+
c
+
+
c+
c
+
alc /alc og /og hp /hp
+
24)MARA-4-107 x NC-8276
alc /alc og /og
hp /hp
14.76 A
0.844 E
4.18 B
8.13 B
11.82 B
25)NC-EBR-1 x TOM-559
alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+
15.78 A
0.832 F
3.91 B
7.51 B
13.40 B
+
c+
c+
+
hp /hp
+
16.17 A
0.834 F
4.34 B
7.98 B
11.27 A
27)STEVENS x TOM-559
+
c+
alc /alc og /og
c+
+
+
17.20 B
0.874 C
4.49 B
8.66 B
12.12 B
28)PIEDMONT x TOM-559
alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+
15.61 A
0.824 F
3.94 B
8.17 B
13.96 B
26)NC-EBR-2 x TOM-559
alc /alc og /og
hp /hp
1
A cultivar - testemunha Flora-Dade deu origem como background recorrente aos parentais TOM559 (alc/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+), MARA-5-554 (alc/alc ogc/ogc hp+/hp+) e MARA-4-107 (alc/alc ogc/ogc
hp/hp) que são pois, isogênicos, exceto nos locos que as acompanham.
* Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si ao nível de 5% pelo teste de Scott & Knott.
• Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si ao nível de 10% pelo teste de Scott & Knott;
CICAT (= tamanho de cicatriz peduncular - mm); C/D (=relação comprimento/diâmetro de fruto);
% P.P.5, %P.P.10, %P.P.15 (= perda de água do fruto em base de peso fresco, avaliados a 5, 10 e 15
dias após a colheita, respectivamente - %).
Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.569-577, jul./set., 1999
572
A coloração de fruto (COL) foi determinada nos
mesmos frutos que foram avaliados quanto à perda de
peso e firmeza. Os frutos foram avaliados individualmente durante um período de 8 dias por três avaliadores, atribuindo-se notas na escala de 1 a 5, a saber: 1
(frutos no breaker stage ou seja, com poucas listras ou
manchas de coloração vermelha); 2 (frutos com 20% a
40% da superfície com coloração vermelha); 3 (frutos
com 40% a 60% da superfície com coloração vermelha); 4 (frutos com 60% a 80% da superfície com coloração vermelha) e 5 (frutos com mais de 80% da superfície com coloração vermelha).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Frutos alc+/alc tiveram reduzida cicatriz peduncular em relação aos dos genótipos normais testados (Flora-Dade e parentais femininos BPX-336C#0103bulk,
BPX-336C#0201bulk, BPX-336C#0402bulk, BPX-336C#
0801bulk e BPX-337C#0152bulk). De um modo geral a
grande maioria dos frutos alc+/alc tiveram cicatriz peduncular que foram de tamanhos inferiores aos de Flora-Dade. Apenas os frutos alc+/alc dos híbridos BPX336B#1103xTOM-559 e BPX-336B#1503xTOM-559,
tiveram cicatriz peduncular de tamanho semelhante aos
da testemunha normal Flora-Dade. (Tabela 1). Os frutos dos híbridos quase isogênicos, FLORA-DADExNC8276 (alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+), NC-8276xTOM559 (alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+), MARA-5-554xNC8276 (alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+) e MARA-4-107xNC8276 (alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp), apresentaram reduzidos tamanhos de cicatriz peduncular, refletindo a boa
capacidade de combinação da linha NC-8276 quanto a
esta característica. Também esses tamanhos de cicatriz
peduncular não diferiram entre si, indicando para esta
característica a ausência de efeitos dos genótipos
ogc+/ogc e hp+/hp, respectivamente, sobre os genótipos
alc+/alc e alc+/alc ogc+/ogc.
A relação comprimento/diâmetro do fruto (C/D),
indicativa do seu formato, foram ligeiramente maiores
nas linhagens de BPX-336 e BPX-337 (alc+/alc+), e
nos híbridos alc+/alc envolvendo estas linhagens (Tabela 1) do que na testemunha Flora-Dade. Todas estas
linhagens e híbridos superaram na relação C/D de frutos, a testemunha Flora-Dade, que apresentou frutos levemente achatados. Os demais híbridos alc+/alc de um
modo geral, pouco diferiram entre si e da testemunha
Flora-Dade quanto a esta característica. Estes resultados indicam a variabilidade existente entre as linhas de
BPX-336 e BPX-337 que as tornam promissoras para
seleção de frutos graúdos e com relações C/D mais próxima de ‘1’ (valores mais desejáveis). Os valores de
heterose relativos à média dos pais variaram de -0.2% a
+3.2%, indicando uma ação gênica predominantemente
aditiva no controle deste caráter, o que está de acordo
com os resultados obtidos por Souza (1995).
As perdas de peso (% P.P.) dos frutos alc+/alc,
obtidos do cruzamento de linhagens BPX-336 e BPX337 (alc+/alc+) com TOM-559 (alc/alc), foram geralmente inferiores às de Flora-Dade (alc+/alc+), nas avaliações do 5o, 10o e 15o dia (Tabela 1). Os outros híbridos (alc+/alc) foram de um modo geral semelhantes à
testemunha Flora-Dade (alc+/alc+). Estes resultados indicam uma boa capacidade de combinação das linhas
de BPX-336 e BPX-337 com TOM-559 quanto à esta
característica, bem como um possível efeito do genótipo
alc+/alc em reduzir as perdas de peso, relativamente ao
genótipo alc+/alc+ das linhas BPX-336 e BPX-337.
Perdas de 4% que segundo Leal (1973), são suficientes
para depreciar os frutos, foram observadas já no 5o dia
após a colheita, nos frutos da testemunha Flora-Dade
(alc+/alc+), das linhas BPX-336 e BPX-337 e de todos
os outros híbridos que não envolveram BPX-336 ou
BPX-337 como parental feminino. Por outro lado a
maioria dos híbridos (alc+/alc) envolvendo estas últimas linhagens tiveram perdas de peso inferiores a 4%.
Apenas
o
híbrido
BPX-336B#1401xTOM-559
(alc+/alc) obteve perda de peso dos frutos, semelhante
aos de Flora-Dade (Tabela 1). O fato de alguns híbridos
alc+/alc ter apresentado maiores ou menores perdas de
peso dos frutos, reforçam a hipótese de um possível
efeito do background genético sobre esta característica.
Contudo, um efeito correlacionado do alelo alc no sentido de reduzir a perda de peso dos frutos, parece ser
evidente nos híbridos alc+/alc de BPX-336 e BPX-337
com TOM-559. É possível pois, que o genótipo alc+/alc
reduz a perda de peso e o tamanho de cicatriz peduncular do fruto de tomate, explicando em parte sua maior
conservação em pós-colheita.
Resultados sobre o efeito do genótipo alc+/alc,
no sentido de aumentar a firmeza de frutos, foram obtidos por Souza (1995), que verificou a superioridade
desses híbridos em relação à testemunha Flora-Dade
alc+/alc+ (isogênica ao parental TOM-559 alc/alc). O
autor constatou que os frutos do híbrido PIEDMONTxTOM-559 alc+/alc, dentre outros, tiveram
firmeza intermediária aos dos parentais alc+/alc+ e
alc/alc, em virtude da incompleta recessividade do
alelo alc (Tabela 2, Figura 4). Neste estudo, através de
contrastes entre híbridos alc+/alc e a cultivar testemunha Flora-Dade alc+/alc+ ilustra-se na Tabela 2 e Figuras 3 e 1, que os frutos dos híbridos tiveram uma firmeza superior ou pelo menos semelhante aos da testemunha Flora-Dade, considerada de firmeza aceitável.
Os frutos dos híbridos BPX-336B#0903xTOM-559
alc+/alc, BPX-336B#1503xTOM-559 alc+/alc e BPX336B#1703xTOM-559 alc+/alc, foram mais firmes do
que os de Flora-Dade alc+/alc+; assim como outros hí-
Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.569-577, jul./set., 1999
573
bridos (FLORA-DADExNC-8276 alc+/alc+ ogc+/ogc+
hp+/hp+, NC-8276xTOM-559 alc+/alc ogc+/ogc+
hp+/hp+, MARA-5-554xNC-8276 alc+/alc ogc+/ogc
hp+/hp+, MARA-4-107xNC-8276 alc+/alc ogc+/ogc
hp+/hp,
NC-EBR-1xTOM559 alc+/alc, NC-EBR2xTOM-559 alc+/alc, STEVENSxTOM-559 alc+/alc e
PIEDMONTxTOM-559 alc+/alc), também obtiveram
frutos tão firmes quanto aos da testemunha normal Flora-Dade. Não se verificaram efeitos dos alelos ogc e hp
em heterozigose, no sentido de incrementar a firmeza
de frutos de genótipo alc+/alc, o que se infere pela não
significância dos contrastes
[(NC-8276xTOM-559
alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+) vs (MARA-5-554xNC-8276
alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+)] e [(MARA-5-554xNC-8276
alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+) vs (MARA-4-107xNC-8276
alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp)], respectivamente, na Tabela
2, Figuras 2 e 3. Souza (1995) avaliando a textura de
seis híbridos alc+/alc, através de penetrômetro, encon-
trou apenas um, com frutos mais firmes relativamente à
média dos pais. Cinco híbridos porém apresentaram
frutos com textura inferior à média dos pais. Apesar dos
resultados deste autor indicarem um efeito de heterose
no sentido de reduzir o valor da textura dos frutos, parece improvável que se trate de efeito do alelo alc, uma
vez que em medidas de firmeza pelo método de aplanação, neste estudo, este alelo favoreceu ao incremento da
firmeza dos frutos. Não é de se esperar que resultados
de firmeza obtidos pelo penetrômetro, ou outro equipamento, sempre coincidam com os obtidos pelo método
de aplanação, face às diferentes propriedades físicas do
material vegetal em estudo. Assim, os efeitos de heterose encontradas neste estudo (+15.4% a +35.7%), no
sentido de aumentar a firmeza dos frutos, mostram a
viabilidade do uso de híbridos alc+/alc, cujos frutos
apresentam maior firmeza decorrente do alelo alc em
heterozigose.
TABELA 2 - Níveis de significância (α) com respectivas indicações das figuras, para diferentes contrastes
envolvendo alguns híbridos e a testemunha Flora-Dade, avaliados quanto a firmeza e coloração de frutos de
tomate, em experimento conduzido no município de Ijaci-MG. UFLA: Lavras-MG, 1995.
Firmeza
(período de 14 dias)
Contrastes
(α
α)
Figura
Coloração
(período de 8 dias)
(α
α)
Figura
01 (FLORA-DADE x NC-8276) vs (FLORA-DADE)
0.145
1
0.035
5
02 (FLORA-DADE x NC-8276) vs (NC-8276 x TOM-559)
0.001
1
0.001
5
03 (FLORA-DADE x NC-8276) vs (MARA-5-554 x NC-8276)
ns
ns
0.001
6
04 (FLORA-DADE x NC-8276) vs (MARA-4-107 x NC-8276)
ns
ns
0.001
7
05 (NC-8276 x TOM-559) vs (FLORA-DADE)
0.035
2
0.035
8
06 (NC-8276 x TOM-559) vs (MARA-5-554 x NC-8276)
ns
2
ns
8
07 (NC-8276 x TOM-559) vs (MARA-4-107 x NC-8276)
ns
ns
0.054
9
08 (MARA-5-554 x NC-8276) vs (FLORA-DADE)
0.035
3
0.035
10
09 (MARA-5-554 x NC-8276) vs (MARA-4-107xNC-8276)
ns
3
0.029
10
10 (MARA-4-107 x NC-8276) vs (FLORA-DADE)
0.145
3
0.145
10
11 (PIEDMONT) vs (PIEDMONTxTOM559)*
0.109
4
ns
ns
12 (PIEDMONT) vs (TOM-559)*
0.001
4
ns
ns
13 (PIEDMONT x TOM-559) vs (TOM-559)*
0.109
4
ns
ns
* Dados extraídos de Souza (1995); ns/ Nível de significância > 0.183 pelo teste de Friedman.
Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.569-577, jul./set., 1999
574
FIGURA 1
FIGURA 2
2
N/m )
0,5
2
N/m )
0,5
0,4
5
5
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0
0
0
2
4
6
8
10
12
14
0
2
4
DIAS APÓS A COLHEITA
8
10
12
FLORA-DADE X NC-8276
NC-8276 X TOM-559
MARA-5-554 X NC-8276
NC-8276 X TOM-559
FLORA-DADE
TOM-559 *
FLORA-DADE
TOM-559*
FIGURA 3
14
FIGURA 4
0,5
2
2
N/m )
0,5
N/m )
6
DIAS APÓS A COLHEITA
0,4
5
5
0,4
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0
0
0
2
4
6
8
10
12
0
14
2
4
6
8
10
12
14
DIAS APÓS A COLHEITA
DIAS APÓS A COLHEITA
MARA-5-554 X NC-8276
MARA-4-107 X NC-8276
PIEDMONT*
PIEDMONT X TOM-559*
FLORA-DADE
TOM-559 *
TOM-559 *
FLORA-DADE*
FIGURAS 1 A 4 - Firmeza de frutos de tomate (x105 N/m2), colhidos no breaker stage, ao longo de 14 dias após a
colheita. UFLA: Lavras-MG, 1995. (*) Dados extraídos de Souza (1995).
Os contrastes [(BPX-336B#0201xTOM-559
alc+/alc) vs (BPX-336C#0201bulk alc+/alc+)], [(BPX336B#0402xTOM-559
alc+/alc)
vs
(BPX+
+
336C#0402bulk alc /alc )], [(BPX-336B#0801xTOM559 alc+/alc) vs (BPX-336C#0801bulk alc+/alc+)] e
[(BPX-337B#0152xTOM-559 alc+/alc) vs (BPX337C#0152bulk alc+/alc+)], foram todos significativos
pelo teste de Friedman, evidenciando um leve retardamento da coloração dos frutos híbridos heterozigotos no
loco alcobaça, em relação aos frutos da respectiva linhagem maternal. Apenas no contraste [(BPX336B#0103xTOM-559 alc+/alc) vs (BPX-336C#0103
bulk alc+/alc+)], essa evidência não foi significativa
(α= 0.183). Verificou-se o retardamento na coloração
dos frutos híbridos alc+/alc, através do contraste entre
os tratamentos quase isogênicos [(FLORA-DADExNC8276 alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+) vs (NC-8276xTOM559 alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+), onde os tratamentos
diferem apenas no loco alcobaça (Tabela 2, Figura 5).
Embora exista o efeito do genótipo alc+/alc no sentido
de promover um leve retardamento na coloração dos
frutos (Lobo et al., 1985), tal efeito não permite visualizar diferenças marcantes entre os frutos alc+/alc e
normais alc+/alc+ (Lobo et al., 1985; Mutschler et al.,
1992 e Resende, 1995). De modo semelhante, neste trabalho também não foram notadas diferenças visuais
marcantes quanto à esta característica entre os frutos
alc+/alc e alc+/alc+, uma vez que todos os frutos de
todos genótipos foram comerciáveis.
O contraste [(NC-8276xTOM-559 alc+/alc
c+
og /ogc+ hp+/hp+) vs (MARA-5-554xNC-8276 alc+/alc
ogc+/ogc hp+/hp+) (Tabela 2 e Figura 8), onde os tratamentos diferem apenas no loco ogc, não evidenciou
efeito do genótipo ogc+/ogc sobre o genótipo alc+/alc,
no sentido de incrementar a coloração dos frutos. Esse
fato pode ser explicado pela pouca expressão deste alelo
Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.569-577, jul./set., 1999
575
em heterozigose, uma vez que o maior acúmulo de licopeno promovido por este alelo ocorre no estado homozigoto recessivo (ogc/ogc) (Piccinino e Scott, 1985 e
Resende, 1995). Resende (1995) relata que o aumento
no teor de licopeno nos frutos, promovido pelo genótipo
ogc+/ogc, pode conferir excelente coloração em frutos de
determinados backgrounds. Já o alelo hp do genótipo
heterozigoto analisado pelo contraste [(MARA-5554xNC-8276 alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+) vs (MARA-4107xNC-8276 alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp)] (Tabela 2, Figura 10), incrementou a coloração dos frutos. No entanto, o pequeno efeito na coloração, encontrado nos
frutos do híbrido MARA-4-107xNC-8276 alc+/alc
ogc+/ogc hp+/hp em relação aos do híbrido MARA-5554xNC-8276 alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+, talvez deva-se
a efeitos menores do alelo hp em heterozigose, uma vez
que este expressa melhor seu fenótipo em homozigose
recessiva (Kopeliovitch et al., 1979). Por outro lado, o
híbrido FLORA-DADExNC-8276 alc+/alc+ ogc+/ogc+
hp+/hp+ em contraste com o parental Flora-Dade
alc+/alc+ ogc+/ogc+ hp+/hp+ (Tabela 2 e Figura 5),
demonstrou um efeito do background de NC-8276,
favorecendo à uma coloração mais intensa nos frutos
híbridos. Este resultado pode explicar o menor efeito
do genótipo hp+/hp sobre a coloração dos frutos
nesses genótipos envolvidos. Os efeitos dos genótipos ogc+/ogc e ogc+/ogc hp+/hp, não foram suficientemente expressivos nos híbridos com NC-8276
como progenitor, a ponto de favorecerem, respectivamente, os frutos de MARA-5-554xNC-8276
alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp+ e MARA-4-107xNC-8276
alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp, a um incremento na intensidade da coloração, relativamente à sua contrapartida alc+/alc ogc+/ogc+ hp+/hp+ (NC-8276xTOM559) (Tabela 2, Figuras 6 e 7). O efeito do alelo alc
parece ter sido o responsável pelo retardamento na coloração de frutos nestes três híbridos, comparados aos da
testemunha Flora-Dade (Tabela 2, Figuras 8 e 9).
A coloração dos frutos híbridos alc+/alc estudada por Souza (1995), mostrou-se sempre intermediária
aos dos parentais alc+/alc+ e alc/alc no período considerado, decorrente do efeito de dominância parcial do
alelo alc, no sentido de retardar a coloração. Neste estudo as estimativas de heterose em relação à média dos
pais (-25.6% a -5.9%), realizadas com os dados das linhas maternais testadas e os de Flora-Dade, isogênico
ao parental TOM-559, também indicaram uma ação
gênica de dominância parcial do alelo alc, no sentido
de retardar a coloração vermelha dos frutos. Tais resultados sugerem a possibilidade do uso de híbridos
alc+/alc, seja quando obtidos de genitores com bom
background para coloração vermelha de frutos, ou ainda, com o uso de genes de coloração como ogc e hp (Resende, 1995), os quais conferem algum efeito no sentido de incrementar a coloração, em função do
background envolvido.
A vantagem adicional do alelo alc sobre o rin e
nor por exemplo, se refere às condições favoráveis de
coloração vermelha e ausência de efeitos deletérios nos
teores de sólidos solúveis totais dos frutos (Resende,
1995), promovidas pelo alelo em apreço. Tais frutos
permanecerão mais firmes após colhidos, durante os
processos de embalagem, transporte e armazenamento,
características que contribuiriam para o aumento de sua
conservação pós-colheita.
CONCLUSÕES
Em heterozigose o genótipo alc+/alc tem efeitos
no sentido de aumentar a firmeza de frutos, reduzir o
tamanho de cicatriz peduncular e a perda de peso dos
mesmos. O genótipo alc+/alc promoveu um leve retardamento na coloração vermelha dos frutos, embora não
a tenha impedindo nem a tenha prejudicado substancialmente.
Os alelos ogc e hp em heterozigose não contribuíram para aumentar a firmeza dos frutos no background
testado; não reduziram o tamanho de cicatriz peduncular e
perda de peso dos frutos, respectivamente, nos genótipos
alc+/alc e alc+/alc ogc+/ogc.
O alelo ogc em heterozigose não conferiu incremento na coloração dos frutos, enquanto que o alelo hp
o fez.
O uso de híbridos heterozigotos no loco alcobaça é vantajoso por propiciar frutos firmes, com estendida vida pós-colheita e de coloração vermelha; genótipos
como alc+/alc ogc+/ogc hp+/hp poderão promover ainda
uma ligeira melhora na coloração dos frutos maduros
relativamente ao alc+/alc somente.
AGRADECIMENTOS
Os autores expressam seus agradecimentos aos
Departamentos de Agricultura e Biologia da Universidade Federal de Lavras; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq; à Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado de Minas Gerais - FAPEMIG; a empresa HortiAgro Sementes Ltda e
à Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão FAEPE.
Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.569-577, jul./set., 1999
576
FIGURA 5
FIGURA 6
5
COLORAÇÃO (Nota 1- 5)
COLORAÇÃO (Nota 1- 5)
5
4
3
2
1
4
3
2
1
0
0
1
2
3
4
5
6
7
1
8
2
3
FLORA-DADE X NC-8276
FLORA-DADE
NC-8276 X TOM-559
FLORA-DADE X NC-8276
FLORA-DADE
FIGURA 7
6
7
8
MARA-5-554 X NC-8276
FIGURA 8
COLORAÇÃO (Nota 1- 5)
COLORAÇÃO (Nota 1- 5)
5
5
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
4
3
2
1
0
8
1
2
3
DIAS APÓS A COLHEITA
FLORA-DADE X NC-8276
FLORA-DADE
4
5
6
7
8
DIAS APÓS A COLHEITA
MARA-4-107 X NC-8276
MARA-5-554 X NC-8276
FLORA-DADE
FIGURA 9
NC-8276 X TOM-559
FIGURA 10
5
5
COLORAÇÃO (Nota 1- 5)
COLORAÇÃO (Nota 1- 5)
4
DIAS APÓS A COLHEITA
DIAS APÓS A COLHEITA
4
3
2
1
4
3
2
1
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
DIAS APÓS A COLHEITA
MARA-4-107 X NC-8276
FLORA-DADE
NC-8276 X TOM-559
1
2
3
4
5
6
7
8
DIAS APÓS A COLHEITA
MARA-5-554 X NC-8276
FLORA-DADE
MARA-4-107 X NC-8276
FIGURAS 5 A 10 - Notas de coloração de frutos de tomate colhidos no breaker stage, ao longo de 8 dias após a
colheita. UFLA: Lavras-MG, 1995.
Ciênc. agrotec., Lavras, v.23, n.3, p.569-577, jul./set., 1999
577
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