CONCEITOS DE NICHO
COMPONENTES:
Distribuição geográfica real
(preenche condições
abióticas e bióticas –
acessível para dispersores)
Acesso
Nicho Abiótico
Área com
combinação
apropriada
de condições
abióticas e
bióticas
distribuição
potencial
Interações Bióticas
Diana D. B. Valeriano
Dep. Ecologia - USP
NICHO HUNTCHINSONIANO
Definição da especificidade de nicho:
Duas espécies quando ocupam o
mesmo biótopo devem de alguma
forma ocupar nichos distintos.
“Empirical generalization – which is true
except in cases where are good
reasons not to expect it to be true”.
G.E. Huntchinson
1903 - 1991
CONCEITOS DE NICHO
•
Definições de nicho ecológico:
1.
A posição ou status de um organismo dentro de sua comunidade e
ecossistema resultante de suas adaptações estruturais, respostas fisiológicas
e comportamento específico (por herança e/ou aprendizado).
(E. P. Odum.1959. Fundamentals of Ecology. W. B. Sanders, Philadelephia.)
2.
Nicho ecológico é a soma total do uso dos recursos bióticos e abióticos por
um organismo em seu ecossistema.
(N.E. Campbell.1996.. Biology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.,
Menlo Park, California)
3.
Relação do indivíduo ou da população com todos os aspectos de seu
ambiente – e dessa forma o papel ecológico das espécies dentro da
comunidade.
(R.E. Ricklefs.1996. A Economia da Natureza. Editora Guanabara Koogan S.A., Rio de
Janeiro)
Evolução do Conceito de Nicho
Joseph Grinnell (1917-1928)
Propôs uma classificação hierárquica do ambiente – nicho como uma
unidade espacial.
“…unidade de distribuição, dentro da qual se encontra cada espécie,
em função de suas limitações estruturais e instintivas” (1924)
“…o nicho ecológico ou ambiental… é ocupado por apenas uma
espécie…se um novo nicho ecológico surge, ou se um nicho se
desocupa, a natureza se encarrega de fornecer um ocupante…”
(1924).
Pré-interativa:
–
refere-se a área total em que um organismo pode
sobreviver na ausência de outros organismos;
–
o nicho é uma propriedade do ambiente e não do seu
ocupante.
J.Grinnell
1877 - 1939
Evolução do Conceito de Nicho
Charles S. Elton (1927)
Foco no papel funcional da espécie dentro da cadeia trófica.
Condições abióticas não são consideradas.
“...o status de um animal em sua comunidade, para indicar o
que ele faz e não apenas como ele se parece…”
“… o ‘nicho’ de um animal significa sua posição no ambiente
biótico, sua relação com alimento e inimigos.”
Pós-interativo:
–
Foco no papel funcional da espécie dentro da cadeia;
–
–
Condições abióticas não são consideradas;
Nicho é uma propriedade da comunidade biótica e
não de seu ocupante.
Charles S. Elton
1900 - 1991
Evolução do Conceito de Nicho
G. E. Hutchinson (1944-1958)
Umidade
“O termo nicho... é aqui definido como a soma de todos os fatores
ambientais agindo sobre o organismo; o nicho assim definido
é uma região de um hiper-espaço n-dimensional...” (1944).
or
dad
e
r
P
Espaço Ecológico
Temperatura
“…se este procedimento pudesse ser conduzido (com) todas as
variáveis Xn ,considerando variáveis físicas e biológicas, o
nicho fundamental de qualquer espécie irá definir suas
propriedades ecológicas. O nicho fundamental assim definido
é uma mera formalização abstrata do que usualmente se
define com nicho ecológico” (1957).
G.E. Huntchinson
1903 - 1991
Evolução do Conceito de Nicho
•
Condições em que um organismo (espécie, população) pode persistir (sobreviver e
reproduzir-se) são em geral maiores do que as condições em que o organismo
realmente vive. Esta redução é causada por interações bióticas.
•
Nicho Fundamental – todos as características do hipervolume de n-dimensões
na ausência de outras espécies.
•
Nicho Realizado – porção do nicho fundamental considerando as interações
interespecíficas.
Nicho Realizado
Umidade
Nicho Fundamental
Fitness (para organismos)
ou taxa de crescimento
populacional (para pops)
fora desta linha = 0
Temperatura
OUTROS ASPECTOS DO NICHO
HUTCHINSONIANO
•
O nicho é uma propriedade do ocupante e não do ambiente;
•
Nichos possuem uma dimensão temporal;
•
Exclusão competitiva é parte da formalização do conceito;
“... realized niches do not intersect”. (1957)
•
Nichos são mutáveis (evoluem);
•
Nichos são quantificáveis:
1. Variáveis ambientais podem ser expressas em eixos contínuos;
2. A estrutura interna do nicho é determinada pela performance da
espécie (medida em termos do ”fitness” da população).
Conceito de Competição
NTERAÇÕES AFETAM DISTRIBUIÇÃO E ABUNDÂNCIA DAS ESPÉCIES
•
Definição: interação entre organismos que utilizam um mesmo recurso
(alimento, refúgio, água, luz, etc.)
–
Competição intraespecífica: competição entre organismos da
mesma espécie – leva à regulação do tamanho populacional.
–
Competição interespecífica: competição entre organismos de
espécies diferentes.
•
Tipos:
1. Competição por recursos (“exploitation”) ou competição
indireta – organismos utilizam recursos comuns limitados
(um explora mais ou melhor que o outro).
2. Competição por interferência ou competição direta – reação
antagônica entre organismos (agressividade, territorialidade,
liberação de toxinas, etc.) (“sense 2” Birch, 1957)
MODELO DE COMPETIÇÃO
LOTKA-VOLTERRA
V. Volterra
1860 - 1940
A.J. Lotka
1880 - 1949
1. Competição intraespecífica:
Baseado no modelo logístico de crescimento populacional:
dN/dt = r N ((1 – N) / K)
(inclui um componente dependente da densidade ((1 – N) / K))
dN/dt = 0 quando [(K – N)/ K] = 0
[(K – N)/ K] = 0 quando N = K
r = potencial biótico K = capacidade suporte
MODELO DE COMPETIÇÃO
LOTKA-VOLTERRA
A.J. Lotka
1880 - 1949
V. Volterra
1860 - 1940
2. Competição interespecífica:
Incorpora competição interespecífica no modelo com a utilização de um
novo parâmetro (alfa).
Alfa é o coeficiente de competição – mede o efeito de uma espécie na
α21 → efeito da sp2 na sp1
outra: α12 → efeito da sp1 na sp2
Crescimento da população da sp1 na presença da sp2:
Crescimento da população da sp1 na presença da sp2:
MODELO DE COMPETIÇÃO
LOTKA-VOLTERRA
V. Volterra
1860 - 1940
A.J. Lotka
1880 - 1949
Isolinha de crescimento zero: Lugar comum de populações em equilíbrio
da primeira espécie mantida constante a abundância da segunda espécie e
vice-versa
dN
=0
dt
Resolvendo para y = N2
ou
MODELO DE COMPETIÇÃO
LOTKA-VOLTERRA
A.J. Lotka
1880 - 1949
Isolinha de crescimento
zero:
y= a+ by
em que
a = k1/a21
b = 1/a21
V. Volterra
1860 - 1940
MODELO DE COMPETIÇÃO
LOTKA-VOLTERRA
A.J. Lotka
1880 - 1949
Analogamente:
y= a+ by
em que
a = k2
b = a12
V. Volterra
1860 - 1940
RESULTADOS POSSÍVEIS
DA COMPETIÇÃO
RESULTADOS POSSÍVEIS
DA COMPETIÇÃO
RESULTADOS
MAIS REALÍSTICOS
PRINCÍPIO DA
EXCLUSÃO COMPETITIVA
Gause (1934)
G.F. Gause
COEXISTÊNCIA
2 sp de Paramecium
•
Como determinar o nicho
realizado?
(depende de condições
bióticas e abióticas)
•
Observar crescimento quando as
duas espécies co-ocorrem.
(permite observação da
coexistência com competição –
sistema diversificado – espécies
exploram diferentes partes do
nicho)
Taxa de crescimento
Validação do
Modelo de Gause
Balanus
Nicho
realizado
Chthamalus
Nicho realizado
Localização na zona intertidal
Validação do
Modelo de Gause
•
Como determinar o nicho
fundamental?
(remoção do competidor e
observação da ocupação do
espaço)
Observar crescimento quando as
duas espécies ocorrem
isoladamente.
Taxa de crescimento
•
Balanus
Nicho fundamental
Chthamalus
Nicho fundamental
Localização na zona intertidal
EVOLUÇÃO DA TEORIA DE NICHOS
Levins, MacArthur, Pianka,, Schoener, Colwell, May
1966 - 1984
•
Modelos teóricos desenvolvidos para investigar quantas espécies (e quão similares) podem coexistir em uma dada comunidade. Assume competição por recursos como mecanismo que
direciona a ecologia das populações.
•
Foco em medir:
1.
Amplitude do nicho : variedade de recursos e habitats usados por uma espécie;
especialista
generalista
2.
Partição do nicho: grau de recursos distintos usados por espécies que co-existem;
3.
Sobreposição de nichos: recursos iguais utilizados por diferentes espécies;
4.
“Niche assembly”: colonização e organização de espécies em habitats novos ou
abandonados.
Não Interseção De Nichos Realizados
Modelo da Vara Quebrada (“broken stick”)
(proporcionalidade do espaço)
MacArthur - 1957
R.H.MacArthur
1930 - 1972
S(n) = nº de sp na classe de
abundância com n indivíduos
S = nº total de sp na comunidade
N = nº total de indivíduos
FIG. 1.-Comparação das Hipóteses:
I – Hipótese 1 - Nichos separados (I - 25 espécies; Ia - 106 espécies);
II - Hipótese 2 – Nichos sobrepostos ( 25 espécies);
III - Hipótese 3 - is the mean of three sets of random tosses of 76 particles into 25 categories,
illustrating Hypothesis III.
Declínio do Conceito de Nicho
Connor, Simberloff, Lewin, Hubbell
1981-2001
•
CRÍTICAS:
1.
Ausência de uma hipótese nula adequada e rigor estatístico;
2. Competição não é necessariamente o principal processo
direcionador (“driving force”) em ecologia;
3. Uso ambíguo e confuso do termo ‘nicho’
Estruturas (frameworks) conceituais recentes (‘teoria neutra’) afirmam
que o conceito de nicho é desnecessário para se entender padrões
ecológicos fundamentais em larga escala.
Reformulação Recente do
Conceito de Nicho
Chase and Leibold (2003)
•
O nicho de uma espécie é a descrição conjunta das condições
ambientais que permitem à espécie satisfazer seus requerimentos
mínimos de forma que a taxa de natalidade de uma população
local seja igual ou maior que a taxa de mortalidade em conjunto
com os impactos dos indivíduos desta espécie nas condições
ambientais.
•
O conceito de nicho é importante como uma ferramenta para
pensar sobre fenômenso ecológicos e evolutivos, assim como um
instrumento sintético para integrar estes fenômenos através de
níveis de organização (indivíduos até ecossistemas) e escalas
Modelagem de Nicho Ecológico
Novos Desafios
A modelagem de nichos tem
um enorme potencial para
revitalização e reformulação
do nicho ecológico como um
conceito central em ecologia e
evolução.
É provavelmente a melhor
aproximação disponível para
ligar processos ecológicos a
padrões espaciais em
diferentes escalas de
organização e geográficas.
Bruno et al. 2002
Limitações:
Espécies
Informações sobre
Biodiversidade
Freqüência
com informação pontual
Espécies com estudos
Espécies com dados
autoecológicos e
fisiológicos
geográficos
Conhecimento da biologia das espécies
Atributos de Entrada
Ideais
•
Dados de Ocorrência
– dados de campo
– dados de coleções
Dados Ecológicos
Abióticos
Bióticos
Radiação solar
Temperatura
Precipitação
Evapotranspiração
Topografia
Solo (textura)
Solo (comp. química)
Competição
Predação
Parasitismo
Herbivoria
Facilitação
Mutualismo
Dispersão
Concluding Remarks
•
Existem pelo menos duas dimensões de distribuição das espécies:
1.
Dimensão ecológica (números)
2.
Dimensão geográfica (locais)
(Ambas possuem um componente temporal que as afeta)
•
O controle da distribuição das espécies nestas dimensões é dependente
da escala.
•
Na escala de distribuição global os fatores de controle estão associados
aos requerimentos energéticos;
•
Requerimentos energéticos são determinados por características
fisológicas e morfológicas.
Concluding Remarks
Why bother?
• Situação Inicial
• Invasão de espécies
Nicho Abiótico
A
Acesso
Interações Bióticas
Nicho Abiótico
Acesso
Interações Bióticas
Concluding Remarks
Why bother?
• Situação Inicial
• Mudanças Climáticas
Nicho Abiótico
Nicho Abiótico
Acesso
Interações Bióticas
Acesso
Interações Bióticas
Concluding Remarks
Funcionalidade
I.
Arcabouço para estimar o nicho ecológico das espécies;
II.
Fornece estrutura preditiva sobre a distribuição geográfica das
espécies sob pressupostos definidos;
III. Fornece previsões sobre distribuição potencial:
1.
Em outros continentes / regiões (espécies invasoras);
2.
Sob outras circunstâncias (mudanças climáticas);
3.
Através do tempo (dinâmica temporal).
Que variáveis incluir?
Qual o efeito da redundância na modelagem?