Universidade Federal do Amapá - UNIFAP
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA-AP
Instituto de Pesquisa Científica e Tecnológicas do Estado do Amapá – IEPA
Conservação Internacional do Brasil – CI-Brasil
Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical - PPGBIO
ÉRICA FERREIRA ARAÚJO
DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES
DE ÁGUA DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS
MACAPÁ-AP
2010
ÉRICA FERREIRA ARAÚJO
DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES
DE ÁGUA DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biodiversidade
Tropical, como requisito parcial para
obtenção do título de Mestre em
Biodiversidade Tropical.
Orientação: Dr. José Maria Cardoso da Silva
MACAPÁ-AP
2010
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Biblioteca Central da Universidade Federal do Amapá
Araújo, Érica Ferreira
Distribuição das espécies endêmicas de peixes de água doce
do Escudo das Guianas / Érica Ferreira Araújo; orientador José
Maria Cardoso da Silva. Macapá, 2010.
58 f.
Dissertação (mestrado) – Fundação Universidade Federal do
Amapá, Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical.
1. Biodiversidade tropical. 2. Ictiofauna de água doce.
3. Áreas de endemismo – Distribuição geográfica. 4. Escudo
das Guianas. I. Silva, José Maria Cardoso da, orient..
II. Fundação Universidade Federal do Amapá. III. Título.
CDD. 22.ed. 597.5859124
iii
ÉRICA FERREIRA ARAÚJO
DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ENDÊMICAS DE PEIXES DE ÁGUA
DOCE DO ESCUDO DAS GUIANAS
Banca examinadora
Titulares
________________________________________________
Dr. José Maria Cardoso da Silva (orientador)
Conservação Internacional Brasil/PPGBIO
________________________________________________
Dra. Patrícia Carvalho Baião
Conservação Internacional Brasil/PPGBIO
________________________________________________
Dra. Cristiane Ramos de Jesus
Universidade do Estado do Amapá-UEAP
________________________________________________
Dr. César Santos
EMBRAPA-AP/PPGBIO
Macapá, 25 de fevereiro de 2010.
iv
Dedico ao meu amado Deus e às minhas
queridas e inesquecíveis avós Elvira da Silva
Araújo e Maria Angelina de Almeida (in memorian).
v
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador, Dr. José Maria Cardoso da Silva, pela orientação,
confiança e apoio.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical - PPGBio, pela
oportunidade de realização deste trabalho.
À profa. Dra. Helenilza A. Cunha, coordenadora do Programa de PósGraduação em Biodiversidade Tropical. E a todos os professores do curso, pelos
conhecimentos repassados.
À banca examinadora pelas valiosas sugestões e contribuições.
Às MSc. Inácia Maria Vieira e MSc. Cecile de Sousa Gama, pelo incentivo e
apoio.
À equipe do Laboratório de Análises Químicas da SEMA, por sempre me
receberem como se eu fosse a pessoa mais importante do mundo. Muito Obrigada
pela amizade e apoio!
Ao geógrafo da Conservação Internacional do Brasil (CI), Luis Barbosa, pela
grandiosa ajuda com os mapas.
À sempre eficiente secretária do PPGBio, Rejane Peixoto, pela amizade e
apoio durante esses anos no curso.
A todos da minha amada família, que sempre se orgulharam e me
incentivaram em todas as etapas de minha formação, acreditando em meus sonhos
e me apoiando sempre que precisei. E acima de tudo, por compreenderem e
compartilharem meu amor pelos animais, pois é por eles que eu cheguei até aqui.
A todos os colegas do PPGBio, em especial aos amigos Lorena, Viviane e
Ezequiel, por terem compartilhado as alegrias e agonias.
Aos amigos sempre presentes: Rayssa, Elizandra, Tiaga, Romaira, Cássio,
Ana Paula, Milena, Sandro, David Giesecke, David Almeida, Isaí, Danielle Lima.
E, finalmente, de forma especial e única, agradeço a DEUS por tudo,
dedicando-lhe cada passo da minha vida para sua glória. Sem Ele nada disso teria
sido possível.
vi
RESUMO
Há dois grandes padrões biogeográficos gerais: 1) as distribuições das espécies têm limites,
mas a maioria delas tem distribuição restrita a uma determinada região; 2) as espécies
endêmicas tendem a se concentrar em regiões denominadas áreas de endemismo, que são
determinadas regiões geográficas marcadas pela congruência quase completa de pelo
menos duas espécies endêmicas. O Escudo das Guianas situa-se no nordeste da América
do Sul e inclui o sistema de montanhas que forma a bacia entre os rios Amazonas e
Orinoco. Alguns autores reconheceram áreas de endemismo e ecorregiões que incluíam
essa região, no entanto os dois esquemas não eram congruentes. Assim, com este estudo
objetivou-se: identificar padrões gerais de distribuição, áreas de endemismo e analisar a
similaridade biótica entre as 43 bacias hidrográficas da região, propor um sistema de
regionalização e comparar este sistema com a proposta de ecorregiões de água doce para a
região. Foi produzida uma lista das espécies que compõem o Escudo e, então, foram
identificadas as espécies endêmicas à região e as restritas a uma bacia, então as áreas de
endemismo foram estabelecidas para as bacias que mostraram pelo menos 2 espécies
endêmicas restritas a elas. Foram registradas 1.957 espécies de peixes de água doce para
o Escudo das Guianas, sendo que 878 espécies são endêmicas para a região. As bacias
hidrográficas com o maior número de espécies endêmicas foram as bacias dos rios Orinoco,
Negro, Essequibo e Maroni. As bacias com menos espécies foram as dos rios Curuá,
Maicuru e Araiôlos. Das espécies endêmicas, 337 espécies ocorreram em duas ou mais
bacias, enquanto 541 espécies foram restritas a apenas uma bacia hidrográfica. O teste de
Qui-Quadrado verificou que tal diferença é significativa, demonstrando que a maioria das
espécies endêmicas do Escudo das Guianas não estão amplamente distribuídas na região,
mas sim restritas a pequenas áreas. As bacias hidrográficas que apresentaram os maiores
níveis de endemicidade foram as bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro
(90 espécies restritas). Foram identificadas 17 áreas de endemismo para o Escudo das
Guianas, que cobrem cerca de 88% da região. A análise de similaridade na composição de
espécies endêmicas entre as bacias identificou 8 regiões biogeográficas válidas.
Comparando estas regiões biogeográficas com as ecorregiões, pouca congruência foi
encontrada. Muitas bacias hidrográficas, que são unidades bem definidas do ponto de vista
ecológico, foram separadas em duas ou mais ecorregiões. As regiões biogeográficas
indicam que bacias como Trombetas, Uatumã-Jatapu e Branco devem ser consideradas
isoladamente. A ecorregião Essequibo não é biogeograficamente independente das outras
bacias que ficam ao norte do Escudo das Guianas, e deve ser incorporada às Guianas, de
acordo com a análise de cluster. A ictiofauna de água doce da região do Escudo das
Guianas é bastante diversa, com 1.957 espécies representando uma parte considerável das
estimativas feitas para toda a região Neotropical. Houve endemismos em todas as bacias
hidrográficas do Escudo das Guianas, sugerindo um longo processo de isolamento entre
elas. As bacias que apresentaram apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água foram
consideradas como potenciais áreas de endemismo, pois há a possibilidade de que outras
espécies endêmicas sejam encontradas através de futuros inventários biológicos
direcionados. As Ecorregiões de água doce propostas para o Escudo das Guianas não
parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que apenas as ecorregiões que
envolvem as bacias dos rios Orinoco e Negro apresentaram congruência com a
regionalização biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias hidrográficas.
Palavras-chave: Ictiofauna de água doce; Escudo das Guianas; distribuição geográfica;
áreas de endemismo; similaridade; regiões biogeográficas
vii
ABSTRACT
There are two great general biogeographical patterns: 1 - the distributions of the species
have boundaries, but the great majority of the species has restricted distribution to a certain
area; 2 - the endemic species tend to concentrate in endemic areas, that are areas marked
by the congruence almost complete of at least two endemic species. The Guyana Shield is
located in the northeast of South America and it includes the mountains that shape the basin
among the rivers Amazon and Orinoco. Some authors recognized endemic areas and
ecoregions that included that area, however the two outlines were not congruent. Thus, with
this study we aimed: to identify general patterns of distribution, endemic areas, as well as to
analyze the biotic similarity among the 43 hydrographical basins of the area, to propose a
system of regionalization and to compare this system with the proposal of freshwater
ecorregions for the area. The study produced a list of the species that are part of the Shield
and, then, we identified the species endemic to the area and the ones restricted to a basin.
Then the endemic areas were established for the basins that showed at least 2 restricted
endemic species to them. 1.957 species of freshwater fish were registered for the Guyana
Shield, and 878 species are endemic for the area. The hydrographical basins with the largest
number of endemic species were the basins of the rivers Orinoco, Negro, Essequibo and
Maroni. The basins with less species were: Curuá, Maicuru and Araiôlos. Of the endemic
species, 337 species inhabit in two or more basins, while 541 species were just restricted to
one hydrographical basin. The Qui-square Test verified that such difference is significant,
demonstrating that most of the endemic species of the Guyana Shield is not broadly
distributed in the area, but restricted to small areas. The basins that showed the largest
endemicity levels were the basins of the rivers Orinoco (299 restricted species) and Negro
(90 restricted species). It were identified 17 endemic areas for the Guyana Shield, that cover
about 88% of the area. The similarity analysis in the composition of endemic species among
the basins identified 8 valid biogeographical areas. Comparing these biogeographical areas
with the freshwater ecorregions, little congruence was found. A lot of hydrographical basins,
that are very defined units in the ecological point of view, were separated in two or more
ecorregions. The biogeographical areas indicate that basins as Trombetas, Uatumã-Jatapu
and Branco should be considered separately. The ecorregion Essequibo is not independent
of the other basins that are in the north of the Guyana Shield, and it should be incorporated
to Guyanas ecorregion, in agreement with the cluster analysis. The freshwater fishes of the
Guyana Shield is too diverse, with 1.957 species representing a considerable part of the
estimates done for the whole Neotropical Area. There was endemisms in all of the basins of
the Guyana Shield, suggesting a long isolation process among them. The basins that
presented only 1 restricted species to their water were considered as potential endemic
areas, because there is the possibility that other endemic species are found through future
addressed biological inventories. The Freshwater ecorregions proposed for the Guyana
Shield do not seem to be biogeographical natural units, because only the ecorregions that
involve the basins of the rivers Orinoco and Negro showed consistency with the
biogeographical regionalization based in the biotic similarity among the hydrographical
basins.
Keywords: Freshwater fishes; Guyana Shield; geographical distributions; endemism areas;
similarity; biogeographical regions.
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 -
Caracterização das áreas de endemismo da América do Sul para as espécies
de peixes da ordem Characiformes. Hubert & Renno (2006).............................
21
Figura 2 -
Prováveis refúgios aquáticos que ocorreram durante as incursões marinhas do
Mioceno para as espécies de peixes da ordem Characiformes da América do
Sul (I, Noroeste; II, Paraná-Paraguai; III, São Francisco; IV, Parnaíba; V, Alto
Amazonas; VI, Guiana; VII, Tocantins-Xingu; VIII, Orinoco) e as prováveis rotas
de colonização (1, São Francisco-Paraguai; 2, Madeira-Paraná; 3, TapajósParaná; 4, Rota Costeira; 5, Rupununi; 6, Trombetas-Essequibo; 7,
Cassiquiare). Hubert & Renno (2006).....................................................................
21
Figura 3 -
O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul, adaptado de acordo
com a metodologia deste estudo............................................................................
23
Figura 4 -
Hubert & Renno (2006) reconheceram quatro áreas de endemismo para os
peixes da ordem Characiformes na região do Escudo das Guianas (IIIA, Alto
Amazonas; III Bb, Guiana; IIIBe, Baixo Amazonas; IIIBf, Orinoco-Alto
Negro).....................................................................................................................
27
Figura 5 -
Abell et al. (2008) reconheceram 11 ecorregiões de água doce na região do
Escudo das Guianas (Orinoco-Alto Andes, Orinoco Piedmont, Orinoco Llanos,
Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras, Orinoco Escudo das Guianas, Rio
Negro, Essequibo, Guianas, Amazonas Escudo das Guianas, Planícies do
Amazonas, Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras)..............................
28
Figura 6 -
Provável localização das ilhas e arquipélagos (em preto) que ocorreram durante
as incursões marinhas de aproximadamente 100m, nos períodos Quaternário e
Terciário recente. Adaptado de Nores (1999)........................................................
29
Figura 7 -
Área de estudo subdividida com as 43 bacias hidrográficas que formam a região
do Escudo das Guianas.........................................................................................
31
Figura 8 -
Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (em cor) (15, Synnamary-Comté;
18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25,
Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31,
Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e
Mazaruni)................................................................................................................
42
Figura 9 -
Dendrograma de similaridade na composição de espécies endêmicas entre as
bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Método de associação média
(UPGMA)................................................................................................................
45
Figura 10 -
Congruência entre as 11 ecorregiões de água doce propostas para a região por
Abell et al. (2008) e Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (15,
Synnamary-Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename;
24, Jari; 25, Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30,
Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43,
Cuyuni e Mazaruni).................................................................................................
46
Figura 11 -
As oito regiões biogeográficas reconhecidas pelos clusters da análise de
similaridade
entre
as
bacias
hidrográficas
do
Escudo
das
Guianas...................................................................................................................
46
ix
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 -
Estimativa da diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das
Guianas..................................................................................................................
24
Tabela 2 -
Diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas..................
25
Tabela 3 -
Bacias hidrográficas que formam o Escudo das Guianas..................................
32
Tabela 4 -
Ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o Escudo das
Guianas..................................................................................................................
40
Tabela 5 -
Ordens dominantes em termos de número de espécies endêmicas sobre o
Escudo...................................................................................................................
40
Tabela 6 -
Números de espécies endêmicas por bacias hidrográficas no Escudo das
Guianas...................................................................................................................
43
Tabela 7 -
Comparação entre as bacias hidrográficas, os respectivos clusters do
dendrograma de similaridade e as ecorregiões de água doce correspondentes...
44
x
LISTA DE APÊNDICES
Apêndice A -
Índices de similaridade de Jaccard (J) entre as bacias
hidrográficas do Escudo das Guianas. (1) bacia do rio Orinoco; (2)
Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste Demerara;
(5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin;
(10) Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14)
Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) SinnamaryComté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé;
(23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã-Jatapu; (27)
Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas;
(32) Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari;
(38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati;
(43) Araguari................................................................................................
66
Apêndice B - Lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem nas 43
bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. AD = ampla
distribuição; E = espécie endêmica ao Escudo das Guianas. Para as
espécies endêmicas: (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni;
(3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste Demerara; (5) Demerara;
(6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10)
Nickerie; (11) Bigi Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica;
(15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary-Comté;
(19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23)
Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã-Jatapu; (27) Cueiras;
(28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32)
Curuá; (33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari;
(38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42)
Jupati; (43) Araguari. Sequência taxonômica de acordo com
CLOFFSCA (REIS et al., 2003)..............................................................
68
xi
SUMÁRIO
RESUMO
VI
ABSTRACT
VII
LISTA DE FIGURAS
VIII
LISTA DE TABELAS
XIX
LISTA DE APÊNDICES
X
1.
INTRODUÇÃO........................................................................................ 13
1.1
Formação de biotas regionais................................................................. 13
1.2
Biogeografia e áreas de endemismo....................................................... 14
Diversidade e biogeografia de peixes de água doce na região
16
Neotropical..............................................................................................
Escudo das Guianas............................................................................... 22
A importância biogeográfica do Escudo das Guianas............................. 26
1.3
1.4
1.5
2.
2.1
2.2
3.
OBJETIVOS............................................................................................ 30
Objetivo geral........................................................................................... 30
Objetivos específicos............................................................................... 30
ÁREA DE ESTUDO................................................................................ 31
3.2
Limites..................................................................................................... 31
Relevo..................................................................................................... 32
3.3
Hidrografia..............................................................................................
3.4
3.5
Clima....................................................................................................... 34
Vegetação............................................................................................... 35
4.
MATERIAL E MÉTODOS....................................................................... 36
4.1
Delimitação da área de estudo................................................................ 36
4.2
4.3
Lista de espécies..................................................................................... 36
Análise das distribuições das espécies endêmicas................................ 37
4..3.1
Matriz de dados....................................................................................... 37
4.3.2
Identificando padrões de distribuição e áreas de endemismo................. 38
4.3.3
Testando a validade das Ecorregiões de água doce............................... 38
5.
RESULTADOS........................................................................................ 40
5.1
Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das
40
Guianas...................................................................................................
Distribuições das espécies endêmicas................................................... 41
3.1
5.2
34
xii
5.3
Áreas de endemismo............................................................................... 41
5.4
Avaliação das Ecorregiões de água doce............................................... 42
6.
DISCUSSÃO........................................................................................... 47
6.1
6.3
Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das
47
Guianas...................................................................................................
Identificação das espécies endêmicas.................................................... 48
Distribuições das espécies endêmicas.................................................... 50
6.4
Áreas de Endemismo.............................................................................. 53
6.5
Limites das Ecorregiões de água doce.................................................... 54
7.
CONCLUSÕES....................................................................................... 57
8.
REFERÊNCIAS....................................................................................... 59
6.2
APÊNDICE A............................................................................................. 66
APÊNDICE B............................................................................................. 68
13
1. INTRODUÇÃO
1.1 Formação de biotas regionais
Os processos de produção de espécies e intercâmbio biótico são os principais
responsáveis pela origem da diversidade das espécies em uma determinada região
(BROWN, 1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993; SILVA, 1995). Análises
biogeográficas sugerem que a produção de espécies sozinha não pode explicar a
alta diversidade de um grupo de organismos em determinada área e que algumas
regiões têm recebido espécies de regiões vizinhas em decorrência do intercâmbio
biótico, através do qual essas espécies podem ter expandido ou estar expandindo
sua distribuição dentro desta área a partir de seu centro de distribuição (SILVA,
1995).
Enquanto os processos que deram origem às espécies são históricos e
podem ser estudados pela sistemática e biogeografia, os processos que mantêm a
diversidade de uma região são ecológicos e podem ser analisados e testados
através de análises espaciais (SANTOS, 2005). Ricklefs & Schluter (1993)
apresentaram esta idéia em um modelo simples que mostra as influências dos
processos regionais e locais na diversidade regional e local (alfa). De acordo com os
autores, a diversidade regional de espécies é produto da interação de três grandes
processos: produção de espécies, intercâmbio biótico e extinção em massa. Os dois
primeiros causam um aumento da diversidade regional, enquanto o terceiro causa
sua redução. A conexão indireta entre a diversidade regional e a diversidade local
ocorre através da seleção de hábitat, que ajusta a relação entre ambas. Assim, onde
a diversidade local dentro dos habitats é conservada, a alta diversidade regional
deve ser acompanhada pelo aumento da especialização de hábitat (componente
“beta” da diversidade de espécies).
Em outras palavras, os processos locais reduzem a diversidade através da
exclusão competitiva, superexploração e variação estocástica, sendo que os
processos regionais os equilibram, elevando a diversidade através do movimento
dos indivíduos entre os habitats e da produção de novas espécies dentro das
regiões (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993). A importância desses processos para a
riqueza local das espécies sem dúvida varia entre regiões e grupos taxonômicos,
sendo que compreender como os atributos do ambiente e dos organismos
14
influenciam este equilíbrio é o ponto principal para entender os padrões de
diversidade (BROWN, 1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).
Para os ecólogos, os componentes taxonômicos que organizam as
comunidades somente podem ser compreendidos observando-se a comunidade
local em seu contexto histórico e biogeográfico (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).
Fatores históricos, geográficos e evolutivos têm um importante papel na
determinação da composição das espécies da comunidade, sua diversidade, nicho
ecológico e talvez outros atributos de sua organização. A influência dos fatores
históricos e regionais torna-se visível quando a riqueza local de espécies em um
determinado tipo de hábitat difere entre regiões. A diversidade local (alfa) reage aos
processos e circunstâncias regionais e históricos, sendo que a diversidade regional,
a diversidade local e a mudança na composição das espécies entre habitats
(diversidade beta) covariam (RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).
Desde os primeiros estudos biogeográficos, sabe-se que as distribuições das
espécies não são estáticas. As espécies cruzam barreiras e colonizam novas áreas
de regiões periféricas às suas, sendo que esses processos de dispersão e
estabelecimento em novas áreas devem ser dirigidos por processos ecológicos e
históricos (MYERS & GILLER, 1988). Ocasionalmente, mudanças climáticas e
rearranjos geográficos provocam condições para o intercâmbio biótico entre regiões
previamente isoladas e consequentemente influenciam na diversidade regional
(RICKLEFS & SCHLUTER, 1993).
1.2 Biogeografia e áreas de endemismo
A Biogeografia é a ciência que tem como objetivo documentar e compreender
os padrões espaciais de diversidade biológica (LOMOLINO et al., 2006). As
unidades básicas do estudo da Biogeografia são as distribuições das espécies, ou
seja, mapas acurados indicando as localidades ou regiões nas quais uma espécie
ocorre (MYERS & GILLER, 1988). As distribuições desses táxons são então
comparadas para identificar os padrões gerais de distribuição da diversidade
biológica.
Há dois grandes padrões biogeográficos gerais. O primeiro é que as
distribuições das espécies têm limites, pois nenhuma espécie é completamente
cosmopolita (ocorre em todo o planeta), mas a grande maioria das espécies tem
15
distribuição restrita a uma determinada região, ou seja, são endêmicas a esta região.
O segundo padrão é que as espécies endêmicas não são distribuídas ao acaso, mas
elas tendem a se concentrar em determinadas regiões denominadas áreas de
endemismo, caracterizando um fenômeno denominado de provincialismo (BROWN
& LOMOLINO, 1998; LOMOLINO et al., 2006).
Uma área de endemismo pode ser definida simplesmente como uma
determinada região geográfica marcada pela congruência quase completa de pelo
menos duas espécies endêmicas (CRACRAFT, 1985). A identificação das áreas de
endemismo é importante por duas razões principais: (a) as áreas de endemismo
formam as unidades geográficas básicas para se compreender a evolução das
complexas biotas regionais (MORRONE, 1994); (b) as áreas de endemismo são
áreas insubstituíveis do ponto de vista da conservação da biodiversidade, sendo,
portanto, prioritárias para a implementação de ações de conservação (TERBORGH
& WINTER, 1982; POSADAS & MIRANDA-ESQUIVEL, 1999; LÖWENBERG-NETO
& CARVALHO, 2004).
O uso e conservação da enorme diversidade de espécies exigem estudos
científicos confiáveis e, para isso, a disponibilidade de fontes de referência que
permitam acessar o conhecimento disponível de forma rápida e eficiente (BUCKUP
et al., 2007). No entanto, tais fontes de referência para determinados táxons nem
sempre estão disponíveis em número considerável que possibilitem estudos
posteriores. A falta de revisões minuciosas sobre os vertebrados da América do Sul,
por exemplo, impossibilita os estudos comparativos sobre padrões de distribuição,
riqueza e endemismo da fauna das principais regiões ecológicas desse continente
(SILVA, 1995). Tais estudos comparativos são imprescindíveis para a Biogeografia,
que busca sempre padrões repetidos e não apenas fatos acumulados.
Uma das ferramentas mais utilizadas nos estudos biogeográficos é a lista de
espécies em diferentes áreas. Essas listas devem ser acumuladas antes de se
iniciar o estudo de um dos mais intrigantes problemas biogeográficos que é saber
como determinadas espécies surgiram em determinada região (MYERS & GILLER,
1988).
As listas de espécies, também chamadas de checklists, apresentam muitos
usos. Elas ajudam na identificação de organismos, estimativas de recursos da
biodiversidade e estudos biogeográficos, além de ser um ponto de partida para
estudos detalhados sobre a biota de uma determinada área. Seus dados nos dão
16
idéia sobre a riqueza de espécies da região e servem como indicador de
endemismo, além de auxiliar na localização de áreas com lacunas de conhecimento
(HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005).
Para a identificação das áreas de endemismo, em uma escala continental,
existem vários métodos. O método mais usado é aquele em que se sobrepõe mapas
de distribuição para vários táxons para identificar as áreas caracterizadas por altas
concentrações de congruências das distribuições das espécies (MULLER, 1973). A
identificação das áreas de endemismo é dada pelo mapeamento detalhado das
distribuições das espécies, sendo que, para isso, tais distribuições devem ser
relativamente pequenas se comparadas com a região inteira analisada, os limites de
distribuição devem ser bem conhecidos e a validade das espécies deve estar segura
(MULLER, 1973). Isto pode ser feito mesmo que não haja informações filogenéticas
suficientes que possam ser incorporadas aos estudos da maioria dos organismos.
Entende-se que tais informações ajudariam a entender melhor os aspectos
biogeográficos e a variação espacial das espécies de peixes de água doce, no
entanto, tais dados não estão disponíveis para todas as espécies (MALABARBA et
al., 1998; BUCKUP, 1999).
Segundo Brooks et al. (2004), o que não se pode é negligenciar os dados
disponíveis e esperar que todas as pesquisas necessárias sejam realizadas para
que então os esforços de conservação tenham importância. As limitações devem ser
vistas como incentivos à melhoria, pois existe um consenso geral de que a
biodiversidade está sob ameaças em uma base global e que as espécies estão
sendo perdidas em uma taxa crescente (ROYAL SOCIETY, 2003; WHITTAKER et
al., 2005).
1.3 Diversidade e biogeografia de peixes de água doce na região Neotropical
Vários estudos têm abordado o fato de que em quase todos os grupos
taxonômicos, com poucas exceções, a diversidade de espécies aumenta em direção
aos trópicos, configurando-se talvez no mais notável padrão biogeográfico (BROWN,
1988; RICKLEFS & SCHLUTER, 1993; RICKLEFS, 2003). Esta variação biótica está
correlacionada com um pronunciado gradiente físico relativo à radiação solar,
temperatura, sazonalidade e outros fatores, sendo que embora a taxa de aumento
da riqueza de espécies em relação à diminuição da latitude varie entre os diferentes
17
grupos de organismos, a tendência é quase universal para as categorias
taxonômicas mais altas (BROWN, 1988), como os peixes. Um dos primeiros
ictiólogos a discutir a distribuição dos peixes foi Günther (1880 apud WEITZMAN &
WEITZMAN, 1982), que apresentou um ponto de vista relacionado à evolução desse
táxon. Ele apontou que havia grandes similaridades entre os peixes de água doce da
África e da América do Sul e não entre esta última e a América do Norte.
Após Günther, outros ictiólogos analisaram os padrões de distribuição da
ictiofauna neotropical. Hoje sabe-se que a história da biodiversidade de peixes
neotropicais começou provavelmente após a separação completa entre a América
do Sul e África, no fim do Baixo Cretáceo, há aproximadamente 100 milhões de anos
atrás. Esta irradiação evolutiva resultou de uma série de eventos de dispersão e
vicariância que ocorreram entre o Alto Cretáceo e o fim do Mioceno (BRITO et al.,
2007). Alguns clados modernos em nível de gênero diferenciaram-se durante o
Paleogeno, sendo que a ictiofauna era essencialmente moderna no fim do Mioceno
(LUNDBERG et al., 1998).
O deslocamento da parte sul-americana para o oeste e sua colisão com a
placa de Nazca conduziu a uma série de mudanças geográficas importantes como a
elevação dos Andes e a inversão da direção da correnteza das principais bacias
hidrográficas, como a do Amazonas que originalmente estava correndo ao oeste. Já
as oscilações do nível do mar se relacionaram aos muitos períodos glaciais no
Quaternário, que foram fatores importantes para a riqueza da fauna de peixes
neotropicais (LUNDBERG et al., 1998; BRITO et al., 2007).
Hoje a Região Neotropical abriga a mais diversificada e rica ictiofauna de
água doce do mundo (LOWE McCONNELL, 1999). Goulding (1980) estimou que o
número de espécies na região poderia chegar a 3.000, considerando principalmente
a grande quantidade de espécies de pequeno porte desconhecidas, que geralmente
pertencem às ordens Characiformes, Siluriformes e Cyprinodontiformes. Destas,
mais de 1.300 seriam oriundas do sistema amazônico (LOWE McCONNELL, 1999).
Schaefer (1998), fundamentando-se nas tendências históricas de descrição de
espécies das ordens Characidae e Loricariidae, foi além e estimou que o número
total de espécies neotropicais, tanto marinhas quanto de água doce, pode talvez
atingir 8.000, número bem superior a qualquer outra estimativa. Reis et al. (2003),
por exemplo, organizaram o primeiro catálogo sistemático de espécies de peixes
neotropicais, listaram cerca de 3.600 espécies de água doce conhecidas e
18
estimaram que o número total de espécies na região deve atingir 6.025. Em um
estudo recente, Lévêque et al. (2008), baseando-se em dados do site Fishbase,
estimaram que 4.035 espécies foram descritas para a região até o momento, número
que já ultrapassa o estimado por Goulding em 1980 e apresentado por Reis et al.
(2003) em seu catálogo.
O número exato das espécies de peixes existentes ainda está longe de ser
determinado. No entanto, desde que Linnaeus apresentou a lista de 478 espécies de
peixes teleósteos, em 1758, nosso conhecimento aumentou notavelmente e
algumas estimativas globais foram feitas (LÉVÊQUE et al., 2008). Vari e Malabarba
(1998) apontaram que aproximadamente 800 novas espécies de peixes de água
doce foram descritas durante as duas últimas décadas. Somente no Brasil, Buckup
et al (2007) acreditam que o crescimento do número de espécies conhecidas tenha
sido superior a 20% (411 espécies) na última década, considerando a análise das
datas de descrição das espécies. Segundo os autores, o período de 2001 a 2005 foi
o mais produtivo para a ictiologia brasileira, com a descrição de 267 espécies, o que
reflete principalmente os esforços de coleta em locais de cabeceira e ambientes
especializados, muitas vezes difíceis de amostrar.
Ainda em relação à ictiofauna de água doce brasileira, Buckup et al. (2007)
registraram a ocorrência de 2.587 espécies válidas, considerando informações
analisadas até o início de 2006. Estas espécies distribuem-se em 517 gêneros
válidos, pertencentes a 39 famílias e 9 ordens. Tais números refletem a grande
diversidade existente nas bacias hidrográficas tropicais e subtropicais da região
Neotropical e demonstram o aumento significativo do conhecimento sobre a
ictiofauna de água doce do Brasil, que representa aproximadamente 55% das
espécies neotropicais registradas por Reis et al. (2003).
De acordo com Vari e Malabarba (1998) e considerando a estimativa de
Schaefer
(1998),
os
peixes
de
água
doce
neotropicais
representam
aproximadamente 24% de todas as espécies de peixes do mundo e provavelmente
1/8 de toda a biodiversidade de vertebrados. Estes peixes se concentram em menos
de 0,003% da água disponível no planeta, considerando que os hábitats de água
doce disponíveis incluem menos do que 0,01% de toda a água no planeta e que os
sistemas de água doce neotropicais englobam menos de 30% deste total.
Para Montoya-Burgos (2003), as forças responsáveis por esta extraordinária
diversificação da ictiofauna neotropical ainda são em grande parte desconhecidas.
19
Até o momento, poucas hipóteses realmente explicativas foram feitas sobre este
fenômeno, o que dificulta a inferência mais provável sobre quais padrões dirigem a
fauna de peixes desta importante região do planeta. As tentativas de reconstrução
do passado podem ser muito diferentes dependendo do grau em que as informações
ecológicas atuais são consideradas antes que os padrões observados sejam
explicados através de eventos históricos (TUOMISTO, 2007).
Dentre os outros grupos de vertebrados, os peixes de água doce representam
um dos melhores grupos de organismos para a identificação de padrões
biogeográficos como, por exemplo, áreas de endemismo. Há três razões principais:
(a) eles são extremamente diversos, com pelo menos 13.000 espécies reconhecidas
no mundo (ABELL et al., 2008; LÉVÊQUE et al., 2008); (b) suas distribuições
apresentam um registro singular dos eventos biogeográficos do passado devido ao
tipo de limitações impostas nos processos de dispersão que eles enfrentaram em
seu hábitat (WEITZMAN & WEITZMAN, 1982); (c) eles possuem distribuições
geográficas comparativamente muito menores do que os outros grupos de
vertebrados devido às barreiras físicas que dividem rios e oceanos, o que permite a
identificação de áreas de endemismo em uma resolução espacial muito mais fina, o
que é o ideal para, por exemplo, definir prioridades de conservação (TEDESCO et
al., 2005; BRIGGS, 2005).
Tradicionalmente, os estudos biogeográficos sobre a ictiofauna neotropical
eram baseados no estudo das áreas de distribuição das espécies e os resultados
eram interpretados através de paradigmas dispersionistas. Os biogeógrafos da
segunda metade do século XIX preferiam a dispersão como mecanismo principal
para
explicar
algumas
observações,
desenvolvendo-se
assim
o
enfoque
dispersionista, que se manteria até meados do século XX (BUCKUP, 1999;
MORRONE, 2002). Com o desenvolvimento da metodologia cladística e sua
aplicação no desenvolvimento dos métodos para as análises biogeográficas
(ROSEN, 1988), os estudos com base dispersionista deram lugar aos estudos de
biogeografia histórica, baseados na idéia de que a vicariância seja o principal
mecanismo de diferenciação faunística (BUCKUP, 1999). Weitzman & Weitzman
(1982) estiveram entre os primeiros a realizar um estudo como este. Eles testaram e
rejeitaram a validade da teoria dos refúgios pleistocênicos na diversificação dos
peixes amazônicos. Assim, percebeu-se que havia uma complexidade biogeográfica
bem maior do que se esperava.
20
Desde o workshop sobre padrões de distribuição de espécies neotropicais
realizado em 1987, Workshop on Neotropical Distribution Patterns, sabe-se da
necessidade da produção de cladogramas bem corroborados nas análises de áreas
de endemismo por métodos cladísticos (BUCKUP, 1999). No entanto, apesar dos
esforços consideráveis desde aquele ano, a falta de conhecimento sobre a filogenia
das espécies de peixes neotropicais é um fator que ainda limita os resultados das
análises biogeográficas (MALABARBA et al., 1998). Segundo Buckup (1999), apesar
dessa carência de informações sobre a filogenia da maioria das espécies, a
identificação de áreas de endemismo associadas à ocorrência de eventos de
vicariância é um campo que tende a crescer.
Atualmente, há poucos esforços para identificar as áreas de endemismo de
peixes de água doce neotropicais. Um dos trabalhos pioneiros foi o de Hubert &
Renno (2006), que usaram dados de distribuição de espécies da ordem
Characiformes e uma reconstrução da história geológica da América do Sul para
tentar explicar a evolução dos peixes de água doce desta região. Segundo os
autores, as áreas de terra e de água marinha serviram como barreiras de dispersão
para o grupo estudado. Eles delimitaram 11 áreas principais de endemismo (Figura
1) e sugeriram que as áreas de endemismo talvez sejam uma consequência da
distribuição da terra emersa durante o fim do Mioceno, permitindo acreditar na
existência de oito refúgios aquáticos de água doce (Figura 2). A distribuição das
espécies não-endêmicas mostrou nove padrões de distribuição pelas 11 áreas de
endemismo, sendo que dois destes padrões demonstraram uma diferenciação sulnorte na parte oriental do sistema amazônico. Os níveis de endemismo
apresentados pelas 11 áreas de endemismo demonstraram que provavelmente
refúgios aquáticos de água doce promoveram especiação alopátrica e depois
permitiram a colonização das planícies por rotas de colonização bem definidas
(Figura 2). De acordo com os autores, os resultados desse estudo apontam que o
estabelecimento da moderna biota de peixes de água doce da América do Sul
provavelmente é resultado de uma interação entre incursões marinhas, elevação dos
paleoarcos e conexões históricas que permitiram uma dispersão entre bacias.
21
Figura 1 – Caracterização das áreas de endemismo da América do Sul para
as espécies de peixes da ordem Characiformes. Hubert & Renno (2006).
Figura 2 – Prováveis refúgios aquáticos que ocorreram durante as incursões marinhas do
Mioceno para as espécies de peixes da ordem Characiformes da América do Sul (I,
Noroeste; II, Paraná-Paraguai; III, São Francisco; IV, Parnaíba; V, Alto Amazonas; VI,
Guiana; VII, Tocantins-Xingu; VIII, Orinoco) e as prováveis rotas de colonização (1, São
Francisco-Paraguai; 2, Madeira-Paraná; 3, Tapajós-Paraná; 4, Rota Costeira; 5,
Rupununi; 6, Trombetas-Essequibo; 7, Cassiquiare). Hubert & Renno (2006).
22
Abell et al. (2008) apresentaram o primeiro mapa de ecorregiões de água
doce do planeta. Uma ecorregião de água doce é definida como uma área extensa
que inclui um ou mais sistemas de água doce que possuem assembléias distintas de
comunidades naturais e espécies. As ecorregiões foram definidas combinando os
limites das bacias hidrográficas com dados de distribuição e composição da fauna de
peixes de água doce. No total, foram analisadas mais de 13.400 espécies descritas
de peixes de água doce, das quais mais de 6.900 foram avaliadas como endêmicas
em alguma ecoregião. Os autores reconheceram 426 ecorregiões de água doce, das
quais 69 estão localizadas na Região Neotropical. A relação entre áreas de
endemismo e ecorregiões não é clara. Apesar de muitas ecorregiões de água doce
apresentarem espécies endêmicas de peixes, nem todas podem ser consideradas
como áreas de endemismo, pois Abell et al. (2008) não apresentaram nenhuma
informação descrevendo a quantidade de espécies endêmicas de peixes de água
doce por ecorregião. Além disso, como muitas ecorregiões foram definidas a partir
dos limites de grandes bacias hidrográficas, pode ser possível que muitas delas
sejam na verdade compostas por duas ou mais áreas de endemismo, cujos limites
são definidos por bacias de uma ordem imediatamente inferior.
Considerando outros esforços para identificar áreas de endemismo em partes
da Região Neotropical, López et al. (2008) analisaram os padrões de distribuição
dos peixes de água doce da Argentina, apresentando cinco regiões ictiogeográficas
baseadas na PAE (Análise de Parcimônia de Endemismo) e Análise Cluster de 52
localidades que incluíram bacias, pequenos cursos d’água e ambientes lênticos. Os
autores confirmaram para a região a existência da tradicional extensão das
províncias Cuyan Andina e Patagônia, sendo que esta última se estende até o
Oceano Atlântico com a inclusão do rio Colorado. Atualmente, além deste estudo, a
maioria dos esforços foi dirigida aos outros grupos de organismos como: plantas
(LÖWENBERG-NETO & CARVALHO, 2004), vertebrados terrestres (SILVA &
OREN, 1996; RON, 2000; COSTA & LEITE, 2000; RODRIGUEZ-CABAL et al., 2008)
e insetos (GOLDANI & CARVALHO, 2003).
1.4 Escudo das Guianas
O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul inclui o largo sistema
de montanhas que forma a bacia entre os rios Amazonas e Orinoco (Figura 3). Esta
23
vasta área é habitada por somente 1,5 a 2 milhões de pessoas, ou 0,6 a 0,8
habitantes/km², sendo considerada a menor densidade populacional de qualquer
região de floresta tropical (HUBER & FOSTER, 2003; ROSALES, 2003).
Sua diversidade cultural humana é grande, com pelo menos 100 culturas
ameríndias espalhadas por toda a região, incluindo grupos conhecidos, como os
ianomâmis e os arecunas. Também uma mistura das culturas européia, ameríndia e
africana é encontrada nos seus segmentos brasileiro, venezuelano e colombiano, e
culturas de origem ameríndia, africana, indiana, javanesa, chinesa, portuguesa e de
outras partes da Europa habitam as regiões costeiras da Guiana, Suriname e Guiana
Francesa (HUBER & FOSTER, 2003).
Figura 3 – O Escudo das Guianas no nordeste da América do Sul, adaptado de acordo com a
metodologia deste estudo
O Escudo das Guianas é beneficiado por seu isolamento e baixa densidade
populacional, com a maioria de sua vegetação ainda relativamente intacta, não
perturbada por atividades antrópicas. No entanto, o estado atual dos esforços para a
conservação varia de acordo com o país. Muitas áreas que são designadas como
protegidas ou restritas estão, na verdade, ainda no “papel” devido à falta de
infraestrutura e fundos para protegê-las (FUNK et al., 2007).
24
Tais áreas protegidas datam do início dos anos 60 quando foi estabelecido no
sudeste da Venezuela o Parque Nacional de Canaima. Desde então, outras 70 ou
mais áreas estritamente protegidas foram estabelecidas, tais como parques
nacionais, monumentos naturais, reservas naturais e estações ecológicas e/ou
biológicas (FLORES, 2003).
Com o intuito de promover a conservação eficaz da biodiversidade na região,
foi realizado em Paramaribo, Suriname, entre 5 e 9 de abril de 2002, o Workshop de
Definição de Prioridades de Conservação para o Escudo das Guianas. Os
participantes identificaram o nível de esforço de coleta biológica para todo o Escudo,
mapearam os recursos de biodiversidade da região e estimaram a diversidade e
endemismo de sua fauna e flora (Tabela 1) (HUBER & FOSTER, 2003).
Tabela 1 – Estimativa da diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas.
Número de espécies
Número de espécies
endêmicas
20.000
7.000
Aves
975
150
Mamíferos
282
27
Répteis
280
76
Anfíbios
272
127
2.200
700
Grupos
Plantas vasculares
Peixes de água doce
Alguns esforços já foram realizados com o objetivo de ampliar o
conhecimento sobre a biodiversidade da região. Hollowell & Reynolds (2005)
organizaram o “Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield” (com os
seguintes colaboradores: ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005;
SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005) e Funk et al. (2007) publicaram o “Checklist of the
Plants of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro;
Guyana, Surinam, French Guiana)”. Visando complementar essas publicações,
outros estudos abordaram grupos como os ecossistemas herbáceos (HUBER,
2006), as aves (BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007) e os crustáceos
decápodas (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007) (Tabela 2).
Recentemente, Vari et al. (2009) publicaram o “Checklist of the freshwater
fishes of the Guiana Shield” (Tabela 2). No entanto, os autores utilizaram uma região
25
geograficamente menor do que utilizado por outros autores. Foram utilizados países
e Estados: Guiana Colombiana, Venezuela (Estados Amazonas, Bolívar e Delta
Amacuro,
separadamente),
Brasil
(Pará,
Amazonas,
Roraima
e
Amapá,
separadamente), Guiana, Suriname e Guiana Francesa. As publicações sobre os
vertebrados e plantas vasculares do Escudo das Guianas também utilizaram estes
mesmos limites geográficos, que exclui algumas partes da Venezuela, Colômbia e
Brasil, para incluir apenas as regiões de terra alta. Vari et al. (2009) também não
informaram o número de espécies endêmicas.
Tabela 2 – Diversidade e endemismo da flora e fauna do Escudo das Guianas.
Grupos
Número de
espécies
Anfíbios
269
Número de
espécies
endêmicas
145
Répteis
295
88
Ávila Pires, 2005
Mamíferos
282
31
Lim et al., 2005
Aves
1004
77
± 314
± 140
Milensky et al., 2005; Braun et
al., 2007; Robbins et al., 2007
Huber, 2006
64
não disponível
13.367
± 5.346
Funk et al., 2007
1168
não disponível
Vari et al., 2009
Ecossistemas
herbáceos
Crustáceos
decápodas
Plantas
vasculares
Peixes de água
doce
Fonte
Señaris & MacCulloch, 2005
Magalhães & Pereira, 2007
O Escudo das Guianas é uma distinta região biogeográfica com uma notável
diversidade
de
vertebrados,
crustáceos
decápodos,
plantas
vasculares
e
ecossistemas herbáceos, sendo que a maior diversidade de espécies e endemismo
ocorre nas áreas dos tepuis, principalmente na Venezuela (HOLLOWELL &
REYNOLDS, 2005; FUNK et al., 2007; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007;
MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Este país é considerado bem amostrado, dentre
os outros países que formam a região, portanto pode ser que os números aumentem
na medida em que os esforços de coletas e estudos sejam intensificados também
nas outras regiões do Escudo como, por exemplo, algumas partes do norte do Brasil
e do leste da Colômbia que não foram incluídas nas publicações citadas por terem
sido pouco exploradas até o momento.
26
1.5 A Importância Biogeográfica do Escudo das Guianas
Lasso et al. (2003) estimaram que a região do Escudo das Guianas deve
possuir cerca de 2.200 espécies de peixes de água doce, das quais 700 são
endêmicas. Entretanto, nenhuma lista completa de espécies de peixes de água doce
para toda a região foi publicada até hoje. Vari et al. (2009) publicaram o “Checklist of
the freshwater fishes of the Guiana Shield”, mas seus estudos não abrangeram toda
a região do Escudo.
Esta extensa área é uma das regiões geológicas mais estáveis da América do
Sul (BIGARELLA & FERREIRA 1985), sendo considerada uma provável região de
origem e diversificação de vários grupos de organismos, tanto terrestres (HAFFER,
1969; BROWN Jr., 1982; CRACRAFT, 1985; BATES et al, 1998) como aquáticos
(LUNDBERG et al., 1998; HUBERT & RENNO, 2006). Hubert & Renno (2006)
reconheceram que a região do Escudo abriga quatro áreas de endemismo para os
peixes da ordem Characiformes (Figura 4), enquanto Abell et al. (2008)
reconheceram onze ecorregiões de água doce (Figura 5), indicando pouca
convergência entre os dois sistemas de classificação biogeográfica. Uma análise
mais refinada dos dados de distribuição das espécies de água doce é necessária
para avaliar a validade dos dois sistemas.
Segundo Hubert & Renno (2006), os níveis de endemismo das espécies de
peixes da ordem Characiformes foram profundamente influenciados pelas incursões
marinhas, de aproximadamente 100 m, que ocorreram há 5 maa (milhões de anos
atrás), sendo que outros estudos já haviam enfatizado tais relacionamentos entre
endemismo e as terras emersas durante os períodos Quaternário e Terciário recente
(NORES, 1999) (Figura 6). Fjeldsa (1994) postulou que a evolução das biotas
tropicais pode ter sido conseqüência de um processo de diferenciação local nas
terras emersas durante o período em que ocorreram as incursões marinhas, e de
acumulação de espécies nas terras baixas durante o período de baixos níveis do
mar. Seguindo estas hipóteses, Hubert & Renno (2006) concordaram com a hipótese
de "museu" de Nores (1999) para explicar os níveis de endemismo do grupo
estudado. De acordo com Nores (1999), as terras baixas tropicais agiram como
"museus",
onde
várias
espécies
foram
acumuladas
como
consequência
principalmente das incursões marinhas que funcionaram como eventos vicariantes,
diferenciando as terras baixas das terras emersas.
27
Hubert & Renno (2006) observaram que dentre as áreas de endemismo que
provavelmente surgiram com as terras emersas (e.g. montanhas) durante a incursão
marinha do período Mioceno recente, três estão dentro da região do Escudo das
Guianas (Guiana, Orinoco-Alto Negro e Alto Amazonas). Estas apresentaram um
nível maior de endemismo para a ordem Characiformes do que aquelas localizadas
nas terras baixas (Baixo Amazonas e Maranhão) (Figura 4), contrastando com o alto
número de espécies encontradas na área de endemismo Baixo Amazonas, o que
suporta a hipótese "museu" de acumulação de espécies.
`
Figura 4 - Hubert & Renno (2006) reconheceram quatro áreas de endemismo para os
peixes da ordem Characiformes na região do Escudo das Guianas (IIIA, Alto
Amazonas; III Bb, Guiana; IIIBe, Baixo Amazonas; IIIBf, Orinoco-Alto Negro).
28
Figura 5 - Abell et al. (2008) reconheceram 11 ecorregiões de água doce na região do Escudo das
Guianas (Orinoco-Alto Andes, Orinoco Piedmont, Orinoco Llanos, Delta do Orinoco e Drenagens
Costeiras, Orinoco Escudo das Guianas, Rio Negro, Essequibo, Guianas, Amazonas Escudo das
Guianas, Planícies do Amazonas, Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras).
Baseando-se nas hipóteses de Nores (1999) e Fjeldsa (1994) e considerando
os resultados encontrados por Hubert & Renno (2006) para a ordem Characiformes
da América do Sul, além daqueles apontados por Hollowell & Reynolds (2005),
Huber (2006), Magalhães & Pereira (2007) e Funk et al. (2007) para os vertebrados
terrestres, ecossistemas herbáceos, crustáceos decápodos, e plantas vasculares do
Escudo das Guianas, respectivamente, é provável que a região apresente um
grande número de espécies endêmicas de peixes de água doce e áreas de
endemismo. Isso pode ser esperado devido a grande parte dos cursos d’água do
Escudo das Guianas correr independentemente para os rios Amazonas, Orinoco ou
para o Oceano Atlântico, indicando uma longa separação biótica entre eles.
29
Figura 6 – Provável localização das ilhas e arquipélagos (em preto) que ocorreram durante as
incursões marinhas de aproximadamente 100m, nos períodos Quaternário e Terciário recente.
Adaptado de Nores (1999).
30
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo geral
Analisar a distribuição das espécies de peixes de água doce do Escudo das
Guianas, visando identificar padrões gerais de distribuição.
2.2 Objetivos específicos
1 Elaborar uma lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem no
Escudo das Guianas;
2 Identificar as espécies endêmicas de peixes de água doce da região e testar a
hipótese de alto nível de endemismo para a região;
3 Identificar os padrões de distribuição das espécies endêmicas ao longo das
várias bacias hidrográficas que compõem a região para identificar as espécies
endêmicas com distribuição restrita;
4 Identificar e delimitar as áreas de endemismo para os peixes de água doce no
Escudo das Guianas;
5 Analisar a similaridade biótica entre as bacias hidrográficas do Escudo das
Guianas, propor um sistema de regionalização e comparar este sistema com
a proposta de ecorregiões de água doce para a região.
31
3. ÁREA DE ESTUDO
3.1 Limites
A área de estudo compreende a região do Escudo das Guianas, com exceção
da área que equivale à Colômbia oriental ao oeste. A região foi subdividida em 43
bacias hidrográficas (Figura 7; Tabela 3), sendo que a bacia do rio Amazonas por si
só não foi incluída nessa subdivisão devido a sua extensão ultrapassar os limites da
região estudada.
O Escudo das Guianas cobre uma grande área do norte da América do Sul,
cerca de 2,5 milhões de km², alcançando desde a Colômbia ocidental, ao leste, até o
Mar Caribenho e o Oceano Atlântico, ao norte e leste; passando pelos rios Negro e
Amazonas, ao sul; o rio Japurá-Caquetá, no sudoeste; a Serra de Chiribiquete, a
oeste; e os rios Orinoco e Guaviare, a noroeste e norte. A região inclui partes da
Colômbia, Venezuela, Brasil e quase toda a Guiana, Suriname e Guiana Francesa
(MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).
Figura 7 - Área de estudo subdividida com as 43 bacias hidrográficas que formam a região do
Escudo das Guianas.
32
Tabela 3 – Bacias hidrográficas que formam o Escudo das Guianas.
1
2
3
4
5
6
7
Rio Jupati, Brasil
Rio Pedreira, Brasil
Rio Curuá, Brasil
Rio Maicuru, Brasil
Rio Matapi, Brasil
Rio Mapuera, Brasil
Furo Samaúma, Brasil
23
24
25
26
27
28
29
8
Rio Cajari, Brasil
30
9
10
11
12
Rio Javari, Brasil
Rio Araiôlos, Brasil
Rio Urubu, Brasil
Rio Preto da Eva, Brasil
31
32
33
34
13 Rio Cueiras, Brasil
35
14 Rio Mana, Guiana Francesa
Rio Sinnamary-Comté, Guiana
15
Francesa
16 Rio Ouanary, Guiana Francesa
17 Rio Caciporé, Brasil
18 Rio Araguari, Brasil
19 Rio Essequibo, Guiana
20 Rio Nickerie, Suriname
21 Rio Commewijne, Suriname
22 Rio Coppename, Suriname
36
Rio Paru, Brasil
Rio Jari, Brasil
Rios Uatumã-Jatapu, Brasil
Rio Oiapoque, Brasil e Guiana Francesa
Rio Jauaperi, Brasil
Rio Courantjin, Suriname e Guiana
Rio Approuague, Guiana Francesa
Rio Maroni, Suriname e Guiana
Francesa
Rio Trombetas, Brasil
Rio Berbice, Guiana
Rio Demerara, Guiana
Rio Orinoco, Venezuela e Colômbia
Ilhas Essequibo-Oeste Demerara,
Guiana
Bigi Pan, Suriname
37 Rio Suriname, Suriname
38
39
40
41
42
Rios Mahaica e Abary, Guiana
Rio Canje, Guiana
Rio Cottica, Suriname
Rio Negro, Brasil
Rio Branco, Brasil
Rios Cuyuni e Mazaruni, Venezuela e
43
Guiana
Seguimos parte da metodologia do grupo de trabalho em organismos de água
doce do Workshop de Definição das Prioridades de Conservação para o Escudo das
Guianas (LASSO et al., 2003), pois, diferentemente da proposta feita pelos autores,
os rios Guaviare e Meta na Colômbia e o canal principal do rio Orinoco abaixo de
Puerto Ayacucho, na Venezuela, foram incluídos na área de estudo, mesmo tendo
origem nos Andes e possuindo propriedades físico-químicas e ecológicas diferentes
das dos rios que têm origem no próprio Escudo das Guianas. Todos os rios com
afluentes no Escudo foram incluídos. Os limites do sul são marcados pelas
cachoeiras baixas dos tributários setentrionais do Amazonas ou, como no caso do
rio Negro, por uma proeminente constrição rochosa.
3.2 Relevo
Existem três áreas de planalto no Escudo das Guianas: 1) os planaltos da
própria Guiana na Venezuela, leste do Orinoco, que se estendem da parte centraloeste da Guiana até o Estado de Roraima, no norte no Brasil; 2) os Planaltos do
33
Tumucumaque, que são uma série de maciços centrais em um arco das Montanhas
de Wilhelmina da região central-sul do Suriname, ao longo do limite sul entre
Suriname e Guiana, formando as Montanhas de Acarai de Roraima e as Montanhas
do Tumucumaque nos Estados do Pará e Amapá, no Brasil; e 3) o Planalto de
Chiribiquete, com uma elevação de 900m, que forma a extremidade ocidental do
Escudo das Guianas (VARI et al., 2009).
O Escudo das Guianas inclui uma área de formação geológica do período
Pré-cambriano, com aproximadamente 2 bilhões de anos, possivelmente a mais
antiga formação geológica do mundo (OLSDER, 2004; HUBER, 2006). A região é
marcada por uma série de montanhas, muitas alcançando mais de 2.000m ao longo
da fronteira do Brasil com a Venezuela, o Suriname e as duas Guianas, e por uma
grande variedade de ecossistemas, alguns inteiramente singulares, como os “tepuis”
de arenito ou planaltos das Regiões Montanhosas da Guiana, que se elevam entre
1.000m e 3.000m das planícies circundantes. As áreas de planalto, caracterizadas
por altitudes abaixo de 800m, são cobertas em grande parte por floresta tropical
intacta e se estendem ao longo do resto da região (HUBER & FOSTER, 2003;
MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).
Entre os cinqüenta ou mais “tepuis”, concentrados principalmente na
Venezuela, Guiana e Brasil, os maciços da Neblina, Chimantá, Duida-Marahuaka,
Auyán, Sipapo e Jauá são os mais importantes centros de especiação e endemismo
das Guianas. No entanto, os picos dos “tepuis” não são os únicos a abrigar uma
biota única e diversa. Os planaltos intermediários, de 500m a 1.500m, e as planícies
circundantes, abaixo de 500m, também possuem ecossistemas ricos (HUBER &
FOSTER, 2003).
O "tepui" mais alto é o Monte Roraima, com 2,810m, em que o topo do
planalto está situado na chamada tri-fronteira entre a Venezuela, Guiana e Brasil. No
entanto, o ponto mais alto do Escudo das Guianas é o Pico da Neblina, no Brasil
(próximo à fronteira com a Venezuela), com aproximadamente 2,994m. O Pico da
Neblina não é exatamente um "tepui", mas um cume bastante pontiagudo que está
situado longe (ao oeste e sul) da área onde são encontrados os "tepuis" (VARI et al.,
2009).
Vários destes “tepuis” são virtualmente inacessíveis e tão incomuns que
foram chamados de “O mundo perdido” por Doyle (1912), um termo algumas vezes
aplicado a todos os “tepuis”. Nas regiões em que eles se encontram existem
34
notáveis cachoeiras, como a cachoeira Angel (979m), localizada no tepui Auyán na
Venezuela, e a cachoeira Kaieteur (226m), no rio Potaro, nas montanhas Pakaraima
da Guiana (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005).
3.3 Hidrografia
A hidrografia da região é um tanto complexa. Ela é drenada pelo rio Orinoco
(principalmente os tributários da margem direita), os tributários da margem esquerda
do rio Amazonas e as drenagens dos rios costeiros ao longo da faixa costeira do
norte da América do Sul, da Guiana até o Estado do Amapá, no Brasil
(MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).
Os tributários do rio Amazonas incluem o rio Negro e todos os seus tributários
da margem esquerda. No alto rio Negro, alguns afluentes da margem direita (rio
Vaupes/Uaupés, rio Caquetá/Japurá) drenam as ruínas da parte colombiana do
Escudo das Guianas e uma interconexão com a bacia do Orinoco é feita através do
Canal Casiquiare (MAGALHÃES & PEREIRA, 2007). Outras interconexões de
bacias podem também ser possíveis ao longo das montanhas Parima e Pacaraima
(fronteira Brasil-Venezuela) e através das áreas inundadas do rio Rupununi, que
conecta os rios Essequibo e Cuyuni com a bacia do alto rio Branco (RODRÍGUEZ,
1982 apud MAGALHÃES & PEREIRA, 2007).
3.4 Clima
Como um todo, a região tem um clima tropical caracterizado por uma
temperatura anual média relativamente alta, que excede 25º C no nível do mar, uma
temperatura máxima mensal cuja variação é de menos de 5º C e uma temperatura
média diária variando aproximadamente em 6º C. Devido à localização do Escudo
das Guianas ao norte do equador, seu clima varia principalmente de acordo com a
elevação e os efeitos dos ventos que combinados podem afetar os padrões de
chuva. As correntes de ventos sopram constantemente do leste e nordeste, de fora
do Oceano Atlântico sobre o nordeste da América do Sul (FUNK et al., 2007; VARI et
al., 2009).
As chuvas mais fortes normalmente ocorrem entre maio e agosto,
considerando que a estação chuvosa, que vai de dezembro a janeiro, é mais curta e
35
menos intensa. Em áreas onde existe somente uma estação chuvosa, a parte mais
seca do ano é de janeiro a março; já em áreas onde existem duas estações
chuvosas, os meses mais secos são março e outubro. Porém, até mesmo durante a
maioria das estações secas, frequentes tempestades proporcionam umidade
adequada para permitir que as florestas tropicais úmidas permaneçam sempre
verdes e persistam na maioria das partes de baixa elevação da região (FUNK et al.,
2007).
3.5 Vegetação
Na região do Escudo das Guianas, geralmente as florestas densas alternam
com amplas savanas arenosas e pântanos de palmeiras impenetráveis (HUBER &
FOSTER, 2003). Parece existir na região uma flora endêmica singular que coincide
mais com as distribuições dos peixes do que com outros grupos como aves, répteis
ou anfíbios (BERRY, 2003).
Os “tepuis” contêm uma flora endêmica altamente especializada e prados
latifoliados incomuns e outras comunidades arbustivas e herbáceas raras. Os outros
ecossistemas notáveis são: as vastas expansões de vegetação de areia branca, com
uma flora altamente adaptada às condições de baixos nutrientes; as grandes áreas
de savanas; extensas florestas de pântano costeiras; florestas ripícolas; e uma
ampla variedade de tipos de planície tropical e floresta montanhosa (HUBER &
FOSTER, 2003; HUBER, 2006).
Virtualmente, todos os países neotropicais apresentam extensas áreas de
savanas ou cerrados. Nestes ecossistemas tropicais, uma densa camada de
vegetação herbácea está sempre presente. Arbustos ou árvores podem ou não estar
presentes, isolados ou em grupos, mas nunca formando copas (HUBER, 2006).
As savanas estão geralmente associadas com certos parâmetros climáticos
(e.g. alternadas estações secas e úmidas) ou outros fatores como o fogo, tanto de
origem natural quanto de origem humana (HUBER, 2006). Largas áreas de savanas
são encontradas na região do Escudo das Guianas, em especial o complexo de
savanas que inclui a Savana Rupununi, no sudoeste da Guiana; a Gran Sabana, no
leste de Bolívar na Venezuela; e as savanas do norte de Roraima, no Brasil (FUNK
et al., 2007).
36
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Delimitação da Área de Estudo
A delimitação do Escudo das Guianas sempre é controversa, com diferentes
autores propondo diferentes limites de acordo com o elemento (ou físico ou
biológico) utilizado para definir a região (HUBER & FOSTER, 2003). Para este
trabalho, definimos como limite norte e leste do Escudo das Guianas o Oceano
Atlântico, o limite sul o rio Amazonas, o limite sudoeste a bacia do rio Negro e o
limite oeste a bacia do rio Orinoco. Esta vasta região possui 2,5 milhões km² de
extensão e inclui Venezuela, Colômbia, Brasil (todos os Estados de Roraima e
Amapá, mais parte dos Estados do Amazonas e Pará), Guiana, Suriname e Guiana
Francesa.
4.2 Lista de espécies
Uma lista com todas as espécies de peixes de água doce registradas no
Escudo das Guianas foi elaborada a partir das informações sobre as espécies e
suas distribuições disponíveis em catálogos gerais publicados (BUCKUP et al., 2007;
FERRARIS, 2007; REIS et al., 2003) e revisões taxonômicas recentes,
principalmente aquelas cuja descrição formal foi publicada posteriormente aos
catálogos acima citados: após janeiro de 2006 (para espécies do Brasil) e a partir de
janeiro de 2003 (espécies dos outros países que compõem a região). Foram
incluídas na lista as espécies formalmente publicadas até setembro de 2009.
Informações adicionais sobre a distribuição das espécies foram obtidas
também a partir da coleção ictiológica existente no Instituto Estadual de Pesquisas
Científicas e Tecnológicas do Amapá (IEPA) e Museu Paraense Emílio Goeldi
(MPEG). Além disso, foram consultados os bancos de dados do Fishbase
(http://www.fishbase.org), Neodat (http://www.neodat.org) e as coleções online da
Califórnia Academy of Sciences (CAS) e do Museum National d’Histoire Naturelle
(MNHN).
Foram incluídas no banco de dados as espécies que obedecem a pelo menos
uma das seguintes condições: (a) a espécie possui sua localidade tipo situada na
região do Escudo das Guianas; (b) a ocorrência da espécie é documentada em
37
bibliografia especializada baseada em material testemunho disponível em coleções
científicas, tais como estudos de revisão taxonômica e sistemática.
Para cada espécie foi informado o nome científico válido (gênero e espécie),
acompanhado dos seguintes campos: classe, ordem, família, subfamília, distribuição
geográfica (ampla distribuição ou endêmica da região) e a fonte de referência
utilizada para estabelecer a ocorrência do táxon na região. As informações foram
organizadas em uma base de dados no software Microsoft Excel 2007.
As classificações das espécies na lista de espécies seguem o CLOFFSCA
(Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central América) (REIS et al.,
2003). As ordens e famílias foram listadas em ordem sistemática, e os gêneros e
espécies foram listados alfabeticamente, incluindo as famílias e subfamílias. As
subfamílias foram limitadas às famílias Characidae e Loricariidae. Os sinônimos e
nomes comuns não foram incluídos, mas estão disponíveis para consulta no
CLOFFSCA e no site da Califórnia Academy of Sciences (CAS).
4.3 Análise das distribuições das espécies endêmicas
4.3.1 Matriz de dados
A partir da lista geral das espécies, foram identificadas quais espécies são
endêmicas ao Escudo das Guianas, ou seja, aquelas que ocorrem apenas nesta
região e em nenhuma outra parte do planeta. Então, a distribuição de cada espécie
endêmica em cada uma das bacias do Escudo das Guianas foi estudada com
detalhes a partir de informações bibliográficas de revistas científicas especializadas
em publicações nas áreas da taxonomia, sistemática, evolução e genética (e.g.
CASATTI, 2002; ARMBRUSTER, 2003 e 2004; COSTA, 2005; HRBEK et al., 2005;
VARI et al., 2005; BUITRAGO–SUÁREZ & BURR, 2007; COSTA, 2007; COVAIN &
FISCH-MULLER, 2007; LUCENA, 2007; MOL et al., 2007; ARMBRUSTER, 2008;
MALDONADO-OCAMPO
et
al.,
2008;
SARMENTO-SOARES
&
MARTINS-
PINHEIRO, 2008; WINEMILLER et al., 2008; MALDONADO-OCAMPO et al., 2009) e
espécimes depositados nas coleções científicas do Instituto de Pesquisas Científicas
do Amapá – IEPA e do Museu Paraense Emílio Goeldi.
No software Microsoft Excel 2007, foi feita uma matriz de dados l x c, onde l
(linhas) representa as bacias hidrográficas e c (colunas) as espécies de peixes de
38
água doce endêmicas ao Escudo das Guianas. Na junção dos dois campos “l” e “c”,
insere-se “1” se a espécie está presente e “0” se a espécie está ausente.
4.3.2. Identificando padrões de distribuição e áreas de endemismo
A partir da matriz, foi possível calcular a riqueza (número de espécies
endêmicas presentes) e a endemicidade (número de espécies cujas distribuições
são restritas a somente uma bacia hidrográfica) para cada uma das 43 bacias
hidrográficas que compõem o Escudo das Guianas. Foi utilizado o teste de QuiQuadrado (χ2; α=0,05), para verificar a significância da diferença entre as espécies
distribuídas em duas ou mais bacias e as espécies restritas a uma bacia. Os
cálculos foram feitos utilizando o software BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007).
O tamanho da distribuição de cada espécie endêmica foi estudado a partir do
índice de distribuição, que representa o número de bacias hidrográficas em que a
espécie foi registrada. No caso deste estudo, o número variou de 1 a 43. O
procedimento para a identificação das áreas de endemismo foi muito simples: toda a
bacia hidrográfica que possui pelo menos duas espécies restritas a ela (CRACRAFT,
1985) foi considerada como uma área de endemismo.
4.3.3. Testando a validade das Ecorregiões de água doce
Para testar se as ecorregiões propostas por Abell et al. (2008) são unidades
biogeográficas naturais, foi calculada a similaridade de composição de espécies
endêmicas entre as bacias hidrográficas deste estudo, utilizando-se o índice de
Jaccard, que mede o quanto duas comunidades são similares entre si, considerando
apenas a presença ou ausência das espécies analisadas (KREBS, 1989). Para o
cálculo deste índice são utilizados os números de espécies exclusivas para cada
área e os números de espécies comuns entre elas:
a
J=___________
a+b+c
em que:
a = número de espécies em comum entre as duas áreas;
39
b = número de espécies exclusivas da área a;
c = número de espécies exclusivas da área b.
Um dendrograma de similaridade, usando o método de associação média
(UPGMA), foi gerado a partir da matriz de similaridade utilizando-se o programa
MVSP 3.1 (KOVACK, 1993). Após analisar os agrupamentos das bacias formados,
considerou-se todos aqueles dispostos antes do índice de similaridade 0,3 como
regiões biogeográficas válidas. Este critério foi utilizado para evitar a formação de
vários grupos pequenos ou, ao contrário, grupos maiores que não representariam
significativamente as similaridades entre as bacias. Ao se utilizar tal índice, foi
possível então comparar os agrupamentos com aqueles formados a partir das
ecorregiões de água doce para verificar o nível de sobreposição entre os dois
modelos de regionalização.
40
5. RESULTADOS
5.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas
Foram registradas 1.957 espécies de peixes de água doce para o Escudo das
Guianas (Apêndice 2). Neste total, estão representantes de 521 gêneros, 63 famílias
e 21 ordens. As ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o
Escudo são cinco e somam 96% do total (Tabela 4).
Tabela 4- Ordens dominantes em termos de número de espécies sobre o Escudo das Guianas.
Ordens
Número de espécies
% do total de espécies
Siluriformes
761
38,9
Characiformes
722
36,9
Perciformes
212
10,8
Gymnotiformes
95
4,9
Cyprinodontiformes
89
4,5
Outras
78
4,0
1.957
100
Total
Foram identificadas 878 espécies endêmicas para a região (Apêndice 2), as
quais somam 44,84% do total de espécies registradas, representando 290 gêneros,
40 famílias e 10 ordens. As ordens dominantes em termos de número de espécies
são cinco e somam 98,6% do total de espécies endêmicas (Tabela 5).
Tabela 5- Ordens dominantes em termos de número de espécies endêmicas sobre o Escudo .
Ordens
Número de espécies
% do total de espécies endêmicas
Siluriformes
364
41,5
Characiformes
316
35,6
Perciformes
113
12,9
Cyprinodontiformes
47
5,4
Gymnotiformes
26
3
Outras
12
1,4
Total
878
100
As bacias hidrográficas com o maior número de espécies endêmicas ao
Escudo das Guianas foram as bacias dos rios Orinoco (459 espécies), Negro (203
41
Espécies), Essequibo (153 espécies), Maroni (124 espécies), ilhas Essequibo-Oeste
Demerara (117 espécies), Courantjin (97 espécies), Suriname (87 espécies) e
Oiapoque (84 espécies), respectivamente. As bacias com menos espécies foram as
dos rios Curuá, Maicuru e Araiôlos, com 2 espécies cada uma (Tabela 6).
5.2 Distribuições das espécies endêmicas
Em relação às distribuições geográficas das espécies endêmicas, 337
espécies ocorreram em duas ou mais bacias, enquanto 541 espécies foram restritas
a apenas uma bacia hidrográfica (Apêndice 2). Através do teste de Qui-Quadrado,
verificou-se que tal diferença é significativa, demonstrando que a maioria das
espécies endêmicas do Escudo das Guianas não estão amplamente distribuídas na
região, mas sim restritas a pequenas áreas (X2= 47.40; gl= 1; p < 0.0001).
As bacias hidrográficas que apresentaram os maiores níveis de endemicidade
foram as bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies
restritas) (Tabela 6). Enquanto isso, as bacias que apresentaram os menores níveis
de endemicidade foram as bacias dos rios Javari, Cuieiras, Mana e Jauaperi, com
apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água (Tabela 6).
5.3 Áreas de endemismo
Foram identificadas 17 bacias hidrográficas com duas ou mais espécies
endêmicas restritas a elas. Estas são as áreas de endemismo de peixes de água
doce que podem ser reconhecidas para o Escudo das Guianas (Tabela 6; Figura 8).
No total, 39,5% das bacias hidrográficas do Escudo das Guianas podem ser
consideradas como áreas de endemismo. Estas bacias cobrem uma área de
2.395.060,87 km2, ou cerca de 88% da área total do Escudo das Guianas.
Há quatro bacias hidrográficas que apresentaram apenas uma espécie
endêmica restrita ao seu corpo d`água: rio Javari, rio Cueiras, rio Mana; e rio
Jauaperi (Tabela 7). Há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam
encontradas com mais inventários biológicos direcionados nestas áreas.
42
Figura 8 – Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (em cor) (15, Synnamary-Comté; 18, Araguari; 19,
Essequibo; 20, Nickerie; 22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29,
Approuague; 30, Maroni; 31, Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e
Mazaruni).
5.4 Avaliação das Ecorregiões de água doce
A similaridade entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas variou de
0,002 a 0,946 (Apêndice 1). Utilizando-se o critério de considerar todos os
agrupamentos formados antes do índice de similaridade 0,3 no dendrograma como
regiões biogeográficas válidas, foram identificadas oito regiões principais (Figuras 9
e 11).
Comparando estas regiões biogeográficas com as ecorregiões, pouca
congruência foi encontrada (Tabela 7; Figura 10). As principais diferenças foram: (a)
muitas bacias hidrográficas, que são unidades bem definidas do ponto de vista
ecológico, foram separadas em duas ou mais ecorregiões; (b) as regiões
biogeográficas indicam que bacias como Trombetas, Uatumã-Jatapu e Branco
devem ser consideradas isoladamente como unidades biogeográficas distintas no
mesmo nível hierárquico que as bacias dos rios Orinoco e Negro; (c) a ecorregião
Essequibo não é biogeograficamente independente das outras bacias que ficam ao
norte do Escudo das Guianas e deveria ser incorporada pela ecorregião Guianas.
43
Tabela 6- Números de espécies endêmicas por bacias hidrográficas no Escudo das Guianas.
Áreas das
Número de espécies
Número de espécies
Bacias hidrográficas
bacias em
endêmicas por bacia
restritas por bacia
2
Km
Rio Jupati, Brasil
12.100,8
9
-
Rio Pedreira, Brasil
10.338,1
8
-
Rio Curuá, Brasil
27.792,2
2
-
Rio Maicuru, Brasil
17.351,9
2
-
Rio Matapi, Brasil
6.477,0
17
-
Rio Mapuera, Brasil
30.788,4
4
-
Furo Samaúma, Brasil
1.643,8
9
-
Rio Cajari, Brasil
4.764,5
13
-
Rio Javari, Brasil
6.170,3
3
1
Rio Araiôlos, Brasil
3.130,4
2
-
Rio Urubu, Brasil
16.909
4
-
Rio Preto da Eva, Brasil
3.148,4
3
-
Rio Cueiras, Brasil
1.435,2
4
1
Rio Mana, Guiana Francesa
11.939,1
66
1
Rios Sinnamary-Comté, G. Francesa
18.072,4
67
7
Rio Ouanary, Guiana Francesa
1.413,2
49
-
Rio Caciporé, Brasil
32.012,8
17
-
Rio Araguari, Brasil
36.818,3
27
6
Rio Essequibo, Guiana
67.876,2
153
14
Rio Nickerie, Suriname
11.798,4
61
3
Rio Commewijne, Suriname
6.882,4
55
-
Rio Coppename, Suriname
20.454,2
41
4
Rio Paru, Brasil
40.221,3
3
-
Rio Jari, Brasil
57.732,8
19
2
Rios Uatumã-Jatapu, Brasil
68.057,2
14
7
Rio Oiapoque, Brasil
25.305,5
84
12
Rio Jauaperi, Brasil
38.024,7
3
1
Rio Courantjin, Suriname e Guiana
65.968,1
97
14
Rio Approuague, Guiana Francesa
10.439,4
72
4
66.103
124
19
Rio Maroni, Suriname e Gui. Francesa
Rio Trombetas, Brasil
128.634,8
24
16
Rio Berbice, Guiana
13.537,8
41
-
Rio Demerara, Guiana
5.924,3
45
-
Rio Orinoco, Venezuela e Colômbia
1.028.678,6
459
299
Ilhas Essequibo-Oeste Demerara, Guiana
1.231,9
117
-
Bigi Pan, Suriname
1.995,4
50
-
Rio Suriname, Suriname
26.745,6
87
15
Rios Mahaica e Abary, Guiana
3.962,4
38
-
Rio Canje, Guiana
5.001,9
36
-
Rio Cottica, Suriname
1.088,2
54
-
Rio Negro, Brasil
484.414,6
203
90
Rio Branco, Brasil
192.000,6
52
18
Rios Cuyuni e Mazaruni, Venez e Guiana
85.961,2
55
7
44
Tabela 7 – Comparação entre as bacias hidrográficas, os respectivos clusters do dendrograma de similaridade e as
ecorregiões de água doce correspondentes
Bacia
Hidrográfica
Dendrograma
Ecorregiões de Água Doce
Trombetas
Cluster 1
Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas
Uatumã-Jatapu
Cluster 2
Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas
Mapuera
Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas
Urubu
Planícies do Amazonas
Cueiras
Planícies do Amazonas
Paru
Javari
Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas
Cluster 3
Preto da Eva
Planícies do Amazonas
Planícies do Amazonas
Araiôlos
Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras
Maicuru
Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas
Curuá
Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas
Jauaperi
Amazonas Escudo das Guianas; Rio Negro
Amazonas Escudo das Guianas; Estuário do Amazonas e Drenagens
Costeiras
Amazonas Escudo das Guianas; Estuário do Amazonas e Drenagens
Costeiras
Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras
Araguari
Jari
Jupati
Furo Sumaúma
Cluster 4
Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras
Pedreira
Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras
Matapi
Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras
Cajari
Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras
Caciporé
Estuário do Amazonas e Drenagens Costeiras
Branco
Cluster 5
Amazonas Escudo das Guianas; Rio Negro
Oiapoque
Guianas
Approuague
SinnamaryComté
Ouanary
Guianas
Guianas
Mana
Guianas
Maroni
Guianas
Coppename
Guianas
Suriname
Guianas
Commewijne
Guianas
Cottica
Guianas
Cluster 6
Guianas
Bigi Pan
Guianas
Nickerie
Guianas
Courantjin
Ilhas EsseqDemerara
Essequibo
Guianas
Essequibo
Essequibo
Berbice
Guianas
Canje
Guianas
Mahaica-Abary
Guianas
Demerara
CuyuniMazaruni
Negro
Guianas
Cluster 7
Rio Negro; Amazonas Escudo das Guianas; Planícies do Amazonas
Orinoco
Cluster 8
Orinoco Escudo das Guianas; Orinoco Llanos; Rio Negro; Orinoco
Piedmont; Delta do Orinoco e Drenagens Costeiras; Orinoco Alto Andes
Essequibo
Trombetas
Uatumã-Jatapu
Mapuera
Urubu
Cueiras
Paru
Javari
Preto
Araiôlos
Maicuru
Curuá
Jauaperi
Araguari
Jari
Jupati
Furo Samaúma
Pedreira
Matapi
Cajari
Caciporé
Branco
Oiapoque
Approuague
Sinnamary-Comte
Ouanary
Mana
Maroni
Coppename
Suriname
Commewijne
Cottica
Bigi Pan
Nickerie
Courantjin
Ilhas Essequibo-Demerara
Essequibo
Berbice
Canje
Mahaica-Abary
Demerara
Cuyuni-Mazaruni
Negro
Orinoco
0
0,2
0,3
0,4
0,6
0,8
1
Índice de Jaccard
45
Figura 9 - Dendrograma de similaridade na composição de espécies endêmicas entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Método de
associação média (UPGMA).
46
Figura 10 – Congruência entre as 11 ecorregiões de água doce propostas para a região por Abell et al. (2008) e
Áreas de Endemismo do Escudo das Guianas (15, Synnamary-Comté; 18, Araguari; 19, Essequibo; 20, Nickerie;
22, Coppename; 24, Jari; 25, Uatumã-Jatapu; 26, Oiapoque; 28, Courantjin; 29, Approuague; 30, Maroni; 31,
Trombetas; 34, Orinoco; 37, Suriname; 41, Negro; 42, Branco; 43, Cuyuni e Mazaruni).
Figura 11 – As oito regiões biogeográficas reconhecidas pelos clusters da análise de similaridade entre
as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas.
47
6. DISCUSSÃO
6.1 Diversidade e endemismo de peixes de água doce do Escudo das Guianas
As listas de espécies, Checklists, tem muitas utilidades, como por exemplo:
ajudam na identificação e correção dos nomes das espécies; oferecem uma fonte
para a estimativa da biodiversidade; são a base de estudos biogeográficos; servem
como incentivo para mais estudos que detalhem a biota de qualquer área; nos dão a
idéia da riqueza de espécies, endemicidade e mostram as afinidades entre a flora e
fauna de uma região. Além disso, podem nos fornecer informações importantes
para se analisar fenômenos ecológicos, como mudanças na composição das
espécies, eventos de migração ou invasão (VARI et al., 2009).
A lista de espécies de peixes de água doce obtida neste estudo, juntamente
com as recentes publicações para a região – Checklist of the Terrestrial Vertebrates
of the Guiana Shield (HOLLOWELL & REYNOLDS, 2005), e Checklist of the Plants
of the Guiana Shield (FUNK et al., 2007), Checklist of the Fishes of the Guiana
Shield (VARI et al., 2009) – acrescentam uma valiosa contribuição ao conhecimento
da biota do Escudo das Guianas e servem como ponto de partida para futuras
coletas, estudos e esforços de conservação. Concordando com Vari et al. (2009),
esta lista de espécies não seria possível se não fosse a contribuição dos ictiólogos
ao redor do mundo, que com sua experiência e esforço providenciaram informações
importantes para o conhecimento de nossa ictiofauna, seja por corrigir erros ou
atualizar dados de classificações de espécies, ou ainda por atualizar as listas das
espécies conhecidas até então (REIS et al., 2003; BUCKUP et al., 2007; coleções
online: Fishbase, Neodat, Califórnia Academy of Sciences (CAS), Museum National
d’Histoire Naturelle (MNHN).
A região do Escudo das Guianas é umas das que mais fascinam os biólogos
ao redor do mundo, devido principalmente à sua geografia única, que inclui os
chamados tepuis, as savanas tropicais, planícies com numerosos rios, montanhas
isoladas, pântanos costeiros e as grandes áreas de floresta tropical, cada um com
uma vegetação característica. Por esta variedade de paisagens, estes ambientes
abrigam muitos táxons endêmicos, além de ecossistemas únicos como as florestas
da Guiana e os tepuis do Brasil, Venezuela e Guiana (HOLLOWELL& REYNOLDS,
2005).
48
As 1.957 espécies encontradas para o Escudo neste trabalho atestam o
grande avanço do nosso conhecimento sobre a ictiofauna de água doce dessa
região e mostram a incrível riqueza desta área. Este número representa quase o
quádruplo do número de espécies documentadas há quase um século por
Eigenmann (1912), que registrou menos de 500 espécies para a região.
Comparando-se o número encontrado com as recentes estimativas para toda
a região Neotropical, as 1.957 espécies do Escudo das Guianas representam 65.2%
do estimado por Goulding (1980), 54% do listado por Reis et al. (2003) no
CLOFFSCA e 32% do estimado pelos mesmos autores para a região. Em um estudo
recente, Lévêque et al. (2008), baseando-se em dados do site Fishbase, estimaram
que 4.035 espécies foram descritas para a região neotropical até aquele ano. O
número encontrado neste estudo representa 49% desse total. Tais números refletem
a incrível diversidade presente nas bacias hidrográficas tropicais e subtropicais da
região neotropical e mostram o quanto algumas estimativas podem estar corretas e
talvez em pouco tempo se aproximem do esperado por Schaefer (1998) e Reis et al.
(2003), que estimaram 8.000 e 6.025 espécies para a região, respectivamente.
Analisando a estimativa de Lasso et al. (2003) para a região do Escudo, os
resultados encontrados neste estudo foram distintos do esperado, pois os autores
haviam estimado que a região deveria possuir cerca de 2.200 espécies de peixes de
água doce, das quais 700 seriam endêmicas. Vari et al. (2009) foram além e
elaboraram o Checklist of the freshwater fishes of the Guiana Shield, onde
registraram 1.168 espécies e perceberam que a taxa de mudança na composição de
espécies entre os países decresce no sentido oeste-leste. No entanto, os autores
citados somente analisaram a região de alta elevação e algumas bacias adjacentes.
Assim, a lista de espécies elaborada neste trabalho contribui significativamente para
o conhecimento dos peixes de água doce do Escudo, visto que toda a região foi
incluída.
6.1.1 Identificação das espécies endêmicas
Este estudo revelou que uma parcela significativa da ictiofauna de água doce
do Escudo das Guianas é endêmica, confirmando-se a hipótese de alto nível de
endemismo para a região. 337 espécies ocorreram em duas ou mais bacias na
região, enquanto 541 espécies foram restritas a apenas uma bacia hidrográfica.
49
Tais espécies endêmicas se distribuem, em maior parte, entre as bacias
hidrográficas dos rios Orinoco (459 espécies), Negro (203 Espécies), Essequibo
(153 espécies), Maroni (124 espécies), Courantjin (97 espécies), Suriname (87
espécies) e Oiapoque (84 espécies), respectivamente. As espécies que se
apresentaram restritas a apenas uma bacia hidrográfica são encontradas em maior
número nas bacias dos rios Orinoco (299 espécies restritas) e Negro (90 espécies
restritas).
Outros autores já haviam registrado para a área um grande número de
espécies endêmicas para outros grupos de vertebrados (ÁVILA PIRES, 2005; LIM et
al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005; BRAUN et al.,
2007; ROBBINS et al., 2007), ecossistemas herbáceos (HUBER, 2006) e plantas
vasculares (FUNK et al., 2007), sendo que nestes estudos foi observado que a
maioria das espécies endêmicas ocorre nas áreas de terra alta, encontradas em sua
maioria na bacia do rio Orinoco, o que coincide com o grande número de espécies
endêmicas encontradas para este corpo d’água neste trabalho (Apêndice 2; Tabela
7).
Este alto nível de endemismo na região do Escudo também ocorre devido à
grande parte dos cursos d’água da região correrem independentemente para os rios
Amazonas, Orinoco ou para o Oceano Atlântico, indicando uma longa separação
biótica entre eles. Apesar disso, é importante ressaltar que os rios Amazonas e
Orinoco são conectados pelo rio Casiquiare na porção oeste do Escudo, oferecendo
aos biogeógrafos uma grande oportunidade para avaliar como a ecologia e a
geografia histórica influenciaram a distribuição dos peixes da área (WINEMILLER et
al., 2008). Este rio corre em uma direção sul-oeste, cortando uma planície de floresta
alagada, sendo que na jusante ele aumenta consideravelmente de tamanho e
volume, ao receber água de alguns tributários do Orinoco. Na montante, ele se une
ao rio Guainía para formar a fonte do rio Negro, o maior tributário da bacia do
Amazonas (WINEMILLER et al., 2008). Sobre a sua formação, houveram alguns
debates (STERNBERG, 1975) e acredita-se que se seus processos naturais
continuarem aumentando, é provável que o rio Casiquiare irá capturar uma grande
porção do Alto Orinoco e levará ao rio Negro (STERNBERG, 1975).
Sobre a aproximação dos rios Orinoco e Amazonas, isto provavelmente
ocorreu no Mioceno, quando eles formaram um único sistema que, por um período,
drenou a parte norte do Caribe (WESSELINGH & SALO, 2006). Após, eles se
50
separaram devido ao crescimento do Arco Vaupés entre a Sierra de la Macarena e
as montanhas dos Andes no lado oeste e o Escudo das Guianas no lado leste. Ao
mesmo tempo, o fim da elevação dos Andes fez com que o Orinoco corresse para o
norte-leste da América do Sul, o que representa seu atual curso. Quase ao mesmo
tempo, o rio Amazonas passou a ter seu atual curso para o leste assim que a bacia
dos Andes, antes isolada, no oeste da Amazônia, se encheu de sedimentos,
inudando o Arco Purus e se tornando um sistema fluvial único que corria dos Andes
para o Atlântico (HOORN et al., 1995; LUNDBERG et al., 1998; ). Do fim do Mioceno
ao presente, como resultado de uma combinação de erosão e acumulação de
sedimentos, as bacias do Amazonas e Orinoco voltaram a se conectar através de
um canal contínuo de água, o conhecido rio Casiquiare (VON STERN, 1970).
Winemiller et al. (2008) estudaram as assembléias de peixes do rio Casiquiare
e encontraram muitas espécies distribuídas através dos rios Negro, Orinoco e
Casiquiare. Para o Escudo das Guianas, em relação às espécies endêmicas,
também foi observado esse padrão (Apêndice 2), o que confirma a distribuição da
maioria das espécies entre os três corpos d’água.
Houveram outros estudos que também registraram as espécies se
distribuindo em ambas as bacias (CRAMPTON & ALBERT, 2003; FREEMAN et al.,
2007; LITTMANN, 2007). Segundo Winemiller et al. (2008), se o rio Casiquiare
funcionar como um filtro zoogeográfico, ele parece ser um poro que permite certas
espécies se moverem livremente entre as duas bacias, Amazonas e Orinoco.
6.3 Distribuições das espécies endêmicas
Segundo Lasso et al. (2002), a Guiana Francesa, o Suriname e a Venezuela
são os países mais bem amostrados em relação à ictiofauna, enquanto a Guiana
juntamente com o Brasil e a Colômbia são os menos conhecidos, principalmente
porque os esforços foram concentrados em poucos locais. Em relação às bacias
ainda pouco exploradas, a do rio Negro, que ocupa a Venezuela, Brasil e uma
pequena parte da Colômbia, seria a mais bem conhecida.
Hubert & Renno (2006), ao analisar áreas de endemismo para as espécies de
peixes Characiformes da América do Sul também encontraram as bacias acima
citadas apresentando o maior número de espécies restritas aos seus corpos d’água.
Segundo Haffer (2008), geralmente os números de espécies cujas distribuições são
51
delimitadas por rios tendem a aumentar com a largura destes. Convém lembrar
também que a bacia do Orinoco abriga a maior parte das regiões montanhosas do
Escudo das Guianas, que foram citadas em vários estudos como sendo regiões de
alto nível de endemismo (ÁVILA PIRES, 2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al.,
2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005; BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al.,
2007). Em relação à bacia do rio Negro, Goulding et al. (1988) encontrou
aproximadamente 450 espécies de peixes para a mesma, e estimou que o número
total deve chegar perto de 700 espécies. Os autores sugeriram que esta grande
diversidade faz desta bacia uma das mais diversas no mundo e com um grande
número de endemismos.
Lundberg (1998) encontrou que a maior parte da diversificação dos peixes
neotropicais ocorreu há 90 maa no Cretáceo, quando as drenagens dos rios
passaram por muitas mudanças, a maioria causada pela elevação dos Andes. Isto
teria criado a formação de novas divisões nas drenagens, particularmente a
divergência do rio Amazonas no Mioceno. O autor também encontrou que o rio
Takutu da bacia do Amazonas fez parte de um rio que corria na direção norte-leste
até o Escudo das Guianas através do rio Berbice. No entanto, parece que o fluxo
d’água deste rio desviou ao sul em direção ao rio Amazonas durante o Terciário, o
que pode significar que os rios do Escudo das Guianas e da bacia do Amazonas se
separaram neste momento. Estas mudanças na morfologia dos rios pode ter levado
muitas espécies a se distribuírem por mais bacias hidrográficas do que o esperado.
Para explicar o significativo número de espécies ocorrendo em apenas uma
bacia hidrográfica em determinadas regiões, Fjeldsa (1994) postulou que a evolução
das biotas tropicais pode estar relacionada a um processo de diferenciação local nas
terras emersas durante o período em que ocorreram as incursões marinhas, e de
acumulação de espécies nas terras baixas durante o período de baixos níveis do
mar. Nores (1999) concordou com Fjeldsa (1994) e, ao analisar a possível origem da
diversidade de aves da Amazônia, propôs a hipótese "museu" para explicar os níveis
de endemismo do grupo estudado. De acordo com este autor, as terras baixas
tropicais agiram como "museus", onde várias espécies foram acumuladas como
consequência principalmente das incursões marinhas que funcionaram como
eventos vicariantes, diferenciando as terras baixas das terras emersas. A bacia do
rio Orinoco abriga quase toda a região montanhosa (inclusive os chamados tepuis)
do Escudo das Guianas em sua superfície, por isso sua endemicidade pode ser
52
explicada pelas hipóteses baseadas nos eventos geológicos e climáticos que
ocorreram no Mioceno.
Segundo Nores (1999), a duração das transgressões marinhas no Terciário
pode ter sido de 800.000 anos. Se realmente ocorreu a formação das ilhas, então
este tempo pode ter sido suficiente para causar uma significativa diferenciação na
maioria dos táxons (CAPPARELLA, 1998 apud NORES, 1999). Estes aspectos,
assim como algumas variáveis ambientais e ecológicas das ilhas que se formaram
com as transgressões marinhas, levaram ao complexo padrão de distribuição, aos
vários graus de diferenciação e à alta diversidade da biota amazônica encontrada
atualmente (NORES, 1999).
Hubert & Renno (2006) analisaram os padrões biogeográficos das espécies
de água doce da ordem Characiformes e observaram que as áreas de endemismo
encontradas para o grupo parecem ter sido influenciadas pela distribuição das terras
emersas durante as incursões marinhas que ocorreram no Mioceno. Os resultados
de seu estudo sugerem que o estabelecimento da moderna ictiofauna de água doce
da América do Sul foi ocasionada pela interação entre incursões marinhas, elevação
dos paleoarcos e conexões históricas que permitiram a dispersão através das
drenagens.
Lovejoy et al. (1998), estudando raias de água doce, também discutiram
sobre a origem de espécies de peixes de água doce através das incursões marinhas
do Mioceno. Segundo eles, a América do Sul experimentou profundas mudanças na
topografia, ambiente aquático e padrões na drenagem dos rios, o que ocasionou a
diversificação e estruturação das comunidades de peixes neotropicais.
Tedesco et al. (2005) também tentaram explicar como as evidências históricas
configuraram o padrão atual de diversidade de peixes de água doce. Segundo eles,
muito se postulou que os eventos climáticos do passado tiveram um impacto limitado
na riqueza de espécies porque estas teriam se dispersado. No entanto, esta
hipótese não é válida para organismos que possuem distribuição restrita por alguma
barreira geográfica, que é o caso dos peixes de água doce, pois os eventos do
passado teriam levado à uma perceptível configuração na atual diversidade de
espécies.
53
6.4 Áreas de Endemismo
A delimitação de áreas de endemismo é uma das mais importantes etapas de
uma análise biogeográfica, pois é quando se pode reconhecer as unidades básicas
da estrutura histórica na qual as biotas evoluíram (CRACRAFT, 1988). Esta análise
é uma das mais importantes ferramentas para se inferir sobre áreas para
conservação.
As 17 áreas de endemismo reconhecidas para os peixes de água doce do
Escudo das Guianas mostram o quanto esta região é importante para a
implementação de ações de conservação. A riqueza de espécies restritas às suas
bacias parece seguir o padrão de outros grupos de vertebrados (ÁVILA PIRES,
2005; LIM et al., 2005; MILENSKY et al., 2005; SEÑARIS & MACCULLOCH, 2005;
BRAUN et al., 2007; ROBBINS et al., 2007), que mostraram semelhantes resultados
em relação às áreas de endemismo Orinoco e Negro, os quais apresentaram os
maiores níveis de endemicidade.
A bacia do rio Orinoco tem sido considerada como uma importante área de
endemismo para vários grupos de organismos, não somente para os vertebrados.
Algumas pesquisas revelaram um grande número de endemismos também para a
flora (STEYERMARK, 1986; FUNK et al., 2007) e invertebrados (GOLDANI &
CARVALHO, 2003).
Em relação aos tributários da bacia Amazônica, Vari & Weitzman (1990)
realizaram um dos primeiros estudos que revelou para a mesma uma complexa
história e a existência de várias áreas de endemismo para os peixes de água doce.
Tal padrão foi comprovado por Hubert & Renno (2006) que, ao estudar a ordem
Characiformes, delimitaram 2 grandes áreas de endemismo envolvendo esta bacia.
Neste estudo, cinco áreas de endemismo foram encontradas para o sistema
amazônico dentro do Escudo das Guianas, sendo estas formadas pelas maiores
bacias da região. Uma dessas bacias é a do rio Negro, uma importante área de
endemismo para outros grupos de vertebrados (AMORIN & PIRES, 1999; BORGES,
2007)
Dentre as bacias menores, quatro apresentaram os menores níveis de
endemicidade, com apenas 1 espécie restrita aos seus corpos d’água: rios Javari,
Cuieiras, Mana e Jauaperi. Estas áreas foram consideradas como potenciais áreas
de endemismo, pois há a possibilidade de que outras espécies endêmicas sejam
54
encontradas através de futuros inventários biológicos direcionados.
A região das Guianas tem sido tradicionalmente reconhecida como área de
endemismo para vertebrados terrestres (CRACRAFT, 1985; SILVA & OREN, 1996;
ALEIXO, 2004). Neste estudo, um padrão similar ocorreu para as espécies de peixes
de água doce restritas, que se distribuíram em nove áreas de endemismo entre as
Guianas e o Suriname. As outras bacias não apresentaram espécies restritas, o que
pode ser explicado pelo pouco esforço de amostragem nestas áreas (LASSO et al.,
2002). Futuras expedições podem aumentar a diversidade conhecida para a região
e, consequentemente, revelar novas áreas de endemismo.
Ao se comparar as áreas de endemismo deste estudo com aquelas limitadas
por Hubert & Renno (2006), percebeu-se que houve semelhança principalmente com
as áreas de endemismo Orinoco-Alto Negro e Guiana, delimitadas para os peixes da
ordem Characiformes. Tal semelhança foi observada ao se analisar o cladograma de
área gerado pelos autores, que utilizaram a Análise de Parcimônia de Endemismos
(PAE). Esta semelhança demonstra a importância biogeográfica de tais áreas para o
grupo de peixes de água doce.
6.5 Limites das Ecorregiões de água doce
De acordo com os resultados desse estudo, foi possível comparar os limites
das ecorregiões de água doce propostas por Abell et al. (2008) e as oito regiões
biogeográficas geradas pela análise de similaridade da composição de espécies
endêmicas entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. Ao se analisar a
congruência entre os dois esquemas, observou-se que os resultados divergiram,
especialmente em relação às bacias do sistema amazônico e à região da bacia do
rio Essequibo.
Em relação à ecorregião Guianas, os esquemas não coincidiram devido à
separação da bacia do rio Essequibo do restante das bacias das Guianas. Segundo
a análise cluster, o contrário deveria ocorrer e esta bacia também não deveria ter se
unido às bacias dos rios Cuyuni e Mazaruni.
Apesar disso, houveram algumas congruências. As seis ecorregiões
propostas para a bacia do rio Orinoco coincidiram com a área de endemismo
Orinoco revelada neste trabalho. A ecorregião Rio Negro também coincidiu com o
esquema de regionalização da análise de cluster. Segundo Abell et al. (2008), estas
55
regiões apresentam alta riqueza e endemismo, o que também se assemelha com os
resultados deste estudo. Winemiller et al. (2008) analisaram a bacia do rio Negro e
observaram que a mesma possui uma das maiores riquezas de espécies do mundo,
o que faria da região uma potencial área para conservação.
Abell et al. (2008) definiram a ecorregião como sendo uma grande área que
delimita um ou mais sistemas de água doce com distintas assembléias de espécies
e comunidades de água doce. Para os esforços de conservação, as espécies
endêmicas e/ou ameaçadas tem fundamental importância, o que parece não ter sido
considerado pelos autores como principal ponto. Além disso, os critérios utilizados
para delinear os limites das ecorregiões da América do Sul não parecem uniformes.
Segundo os autores, em algumas áreas foram utilizados dados ao nível de família e
em outras ocasiões se utilizou dados de composição de espécies ou subespécies.
Eles também utilizaram apenas algumas espécies para a análise, o que significa que
os limites podem mudar de acordo com a distribuição do táxon analisado.
Sobre os dados de distribuição, os autores utilizaram também diferentes
critérios. Quando a área era bem definida, os limites das ecorregiões puderam ser
delineados com um grau de certeza mais refinado. Nos sistemas de bacias de rios
maiores, os limites foram delineados através da melhor aproximação possível.
Ainda segundo Abell et al. (2008), as ecorregiões de água doce captam os
padrões gerados primariamente por filtros em escalas continentais e regionais.
Pórem, esta análise talvez pudesse ter um maior grau de confiabilidade se tivessem
sido considerados táxons similares entre as regiões, ou seja, os critérios uniformes.
Assim, conclui-se que as ecorregiões de água doce propostas para o Escudo
das Guianas não parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que a maioria
das áreas propostas não apresentaram congruência com a regionalização
biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias hidrográficas. O
modelo de regionalização biogeográfica apresentado nesse estudo poderia refletir
melhor a variação biológica dentro do escudo, pois os táxons utilizados foram do
mesmo nível, e várias espécies foram incluídas na análise.
Os autores reconheceram que as ecorregiões apresentadas não são
unidades homogêneas e encorajaram outras pesquisas para que dados de outros
organismos, e até mesmo de peixes de água doce, possam melhorar esse esquema
em estudos futuros. Eles concordam com outros pesquisadores (e.g. BROOKS,
2004) que acreditam que os sistemas de água doce e suas espécies passam por um
56
estado crítico de ameaças e, portanto, fica claro que esperar pelos dados ideais
sobre a biodiversidade antes de gerar ferramentas que auxiliem nas estratégias de
conservação não é um ato inteligente. Assim, muitos esquemas de regionalização
biogeográfica ainda serão produzidos e melhorados, através de outras análises, até
que tenhamos dados suficientes para refinar nossos estudos.
57
7. CONCLUSÕES
•
A ictiofauna de água doce da região do Escudo das Guianas é bastante
diversa, com 1.957 espécies representando uma parte considerável das estimativas
feitas para toda a região Neotropical.
•
Há endemismos em todas as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas,
sugerindo um longo processo de isolamento entre elas.
•
Um
número
significativo
de
espécies
endêmicas
foi
registrado,
confirmando a hipótese de alto nível de endemismo para a região. Deste número,
mais da metade é restrita a apenas uma bacia hidrográfica.
•
A ictiofauna endêmica se distribui, em maior parte, entre as bacias
hidrográficas dos rios Orinoco, Negro, Essequibo, Maroni, ilhas Essequibo-Oeste
Demerara, Courantjin, Suriname e Oiapoque, respectivamente. Algumas pequenas
bacias que drenam para o Amazonas são as que abrigam menos espécies.
•
As espécies que se apresentaram restritas a apenas uma bacia
hidrográfica são encontradas, em sua maioria, nas bacias dos rios Orinoco e Negro.
Enquanto isso, as bacias que apresentaram os menores níveis de endemicidade
foram as bacias dos rios Javari, Cuieiras, Mana e Jauaperi, com apenas 1 espécie
restrita aos seus corpos d’água. Há a possibilidade de que outras espécies
endêmicas
sejam
encontradas
através
de
futuros
inventários
biológicos
direcionados.
•
Foram registradas dezessete áreas de endemismo para a ictiofauna de
água doce (Synnamary-Comté; Araguari; Essequibo; Nickerie; Coppename; Jari;
Uatumã-Jatapu; Oiapoque; Courantjin; Approuague; Maroni; Trombetas; Orinoco;
Suriname; Negro; Branco; Cuyuni e Mazaruni). Este grande número atesta a
importância biogeográfica do Escudo das Guianas e pode servir de estratégia para
conservação.
58
•
As Ecorregiões de água doce propostas para o Escudo das Guianas não
parecem ser unidades biogeográficas naturais, visto que apenas as ecorregiões que
envolvem as bacias dos rios Orinoco e Negro apresentaram congruência com a
regionalização biogeográfica baseada na similaridade biótica entre as bacias
hidrográficas.
59
8. REFERÊNCIAS
ABELL, R.; THIEME, M L.; REVENGA, C.; BRYER, M.; KOTTELAT, M.; BOGUTSKAYA, N.; COAD,
B.; MANDRAK, N.; BALDERAS, S. C.; BUSSING, W.; STIASSNY, M. L. J.; SKELTON, P.; ALLEN, G.
R.; UNMACK, P.; NASEKA, A.; REBECCA N. G.; SINDORF, N.; ROBERTSON, J.; ARMIJO, E.;
HIGGINS, J. V.; HEIBEL, T. J.; WIKRAMANAYAKE, E.; OLSON, D.; LÓPEZ, H. L.; REIS, R. E.;
LUNDBERG, J. G.; PÉREZ, M. H. S.; PETRY, P. Freshwater Ecoregions of the World: A New Map of
Biogeographic Units for Freshwater Biodiversity Conservation. BioScience. 58(5): 403–414, 2008.
ALEIXO, A. Historical diversification of a Terra-firme forest bird superspecies: a phylogenetic
perspective on the role of different hypotheses of Amazonian diversification. Evolution, 58, 1303–
1317, 2004.
ARMBRUSTER, J. W. The species of the Hypostomus cochliodon group (Siluriformes: Loricariidae).
Zootaxa 249: 1-60, 2003.
ARMBRUSTER, J. W. Pseudancistrus sidereus, a new species from southern Venezuela
(Siluriformes: Loricariidae) with a redescription of Pseudancistrus. Zootaxa 628: 1–15, 2004.
ARMBRUSTER, J. A. The genus Peckoltia with the description of two new species and a reanalysis of
the phylogeny of the genera of the Hypostominae (Siluriformes: Loricariidae). Zootaxa 1822: 1–76,
2008.
ÁVILA PIRES, T. C. S. Reptiles. In: Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield.
HOLLOWELL, T.; REYNOLDS, R. P. eds. Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana
Shield. Bulletin of the Biological Society of Washington. n. 13. 2005. p. 25-40.
AYRES, M.; AYRES Jr., M.; AYRES, D. L.; SANTOS, A. S. BioEstat 5.0 – Aplicações estatísticas
nas áreas das ciências bio-médicas. Sociedade Civil Mamirauá / MCT-CNPq / Conservation
International. 380 p. 2007.
BATES J. M., HACKETT S. J.; CRACRAFT J. Area-relationships in the neotropical lowlands: a
hypothesis based on raw distributions of Passerine birds. J. Biogeogr. 25: 783–93, 1998.
BERRY, P. E. Floristics. In: HUBER, O. & FOSTER, M. N. (eds.). Conservation Priorities for the
Guyana Shield: 2002 Consensus. Conservation International, Washington, D.C. 2003. p. 8.
BIGARELLA, J. J.; FERREIRA, A. M. M. Amazonian geology and the Pleistocene and the Cenozoic
environments and paleoclimates. In: Key Environments: Amazonia. PRANCE, G.T.; LOVEJOY, T.E.
(eds.). Pergamon Press, Oxford. 1985. p. 49-71.
BRAUN, M. J.; FINCH, D. W.; ROBBINS, M. B.; SCHMIDT, B. K. A Field Checklist of the Birds of
Guyana. 2nd Ed. Smithsonian Institution, Washington, D.C. 2007. 36 p.
BRIGGS, J. C. The biogeography of otophysan fishes (Ostariophysi: Otophysi): a new appraisal. J.
Biogeogr. 32: 287–294, 2005.
BRITO, P. M.; MEUNIER, F. J.; LEAL, M. E. C. Origin and diversification of the neotropical
ichthyofauna: A review. Cybium. 31(2): 139-153, 2007.
BROOKS, T.; FONSECA, G. A. B.; RODRIGUES, A. S. L. Species, data, and Conservation Planning.
Conservation Biology. Vol. 18, numero 6, 1682-1688. 2004.
BROWN, J. H. & LOMOLINO, M. V. Biogeography, 2nd edn. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.
1998.
BROWN, J. H. Species diversity. In: MYERS, A. A.; GILLER, P. S. (eds.). Analytical Biogeography:
an integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman & Hall, London,
1988. p. 57–88.
60
BROWN, K. S., Jr. Paleoecology and regional patterns of evolution in neotropical forest butterflies. In:
Prance, G. T. (ed). Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York.
1982. p. 255–308.
BUCKUP, P. A. Sistemática e biogeografia de peixes de riachos. In: CARAMASCHI, E. P.; MAZZONI,
R.; PERES-NETO, P. R. (eds). Ecologia de Peixes de Riachos. Série Oecologia Brasiliensis. Vol.
VI. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro. 1999.
BUCKUP, P. A.; MENEZES, N. A.; GHAZZI, M. S. (eds). Catálogo das espécies de peixes de água
doce do Brasil. Rio de Janeiro: Museu Nacional. 2007. 195 p.
BUITRAGO–SUÁREZ, U. A.; BURR, B. M. Taxonomy of the catfish genus Pseudoplatystoma Bleeker
(Siluriformes: Pimelodidae) with recognition of eight species. Zootaxa 1512: 1–38, 2007.
CASATTI, L. Taxonomy of the South American genus Pachypops Gill 1861 (Teleostei: Perciformes:
Sciaenidae), with the description of a new species. ZOOTAXA 26: 1-20, 2002.
COSTA, L. P.; LEITE, Y. L. R. Biogeography of South American Forest Mammals: Endemism and
Diversity in the Atlantic Forest. Biotropica. 32(4b): 872–881, 2000.
COSTA, W. J. E. M. Taxonomy of the plesiolebiasine killifish genera Pituna, Plesiolebias and
Maratecoara (Teleostei: Cyprinodontiformes: Rivulidae), with descriptions of nine new species.
Zootaxa 1410: 1–41, 2007.
COSTA, W. J. E. M.. The Neotropical annual killifish genus Pterolebias Garman (Teleostei:
Cyprinodontiformes: Rivulidae): phylogenetic relationships, descriptive morphology, and taxonomic
revision. Zootaxa 1067: 1–36, 2005.
COVAIN, R.; FISCH-MULLER, S. The genera of the Neotropical armored catfish subfamily
Loricariinae (Siluriformes: Loricariidae): a practical key and synopsis. Zootaxa 1462: 1–40, 2007.
CRACRAFT, J. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American
avifauna: areas of endemism. Ornithological Monographs. 36: 49-84, 1985.
CRACRAFT, J. Deep-history biogeography: retrieving the historical pattern of evolving continental
biotas. Systematic Zoology 37: 221-236. 1988.
CRACRAFT, J. Patterns of diversification within continental biotas: hierarchical congruence among the
areas of endemism of Australian vertebrates. Australian Systematic Botany, 4, 211–227, 1991.
CRAMPTON, W. G. R.; ALBERT, J. S. Redescription of Gymnotus coropinae (Gymnotiformes,
Gymnotidae), an often misidentified species of Neotropical electric fish, with notes on natural history
and electric signals. Zootaxa, 348, 1–20, 2003.
DOYLE, A. C. The Lost World. Puffin Books, London. 1912.
EIGENMANN, C. H. The freshwater fishes of British Guiana, including a study of the ecological
grouping of species and the relation of the fauna of the plateau to that of the lowlands.— Memoirs of
the Carnegie Museum. 5:1–578, 1912.
FERRARIS, C. J., JR. Checklist of catfishes, recent and fossil (Osteichthyes: Siluriformes), and
catalogue of siluriform primary types. Zootaxa. 1418: 1–628, 2007.
FJELDSA, J. Geographical patterns for relict and young species of birds in Africa and South America
and implications for conservation priorities. Biodiversity and Conservation. 3: 207–226, 1994.
FLORES, A. L. Protected areas. In: HUBER, O. & FOSTER, M. N. (eds.). Conservation Priorities
for the Guyana Shield: 2002 Consensus. Conservation International, Washington, D.C. 2003. p. 16.
61
FREEMAN, B.; NICO, L. G.; OSENTOSKI, M.; JELKS, H.L.; COLLINS, T.M. Molecular systematics of
Serrasalmidae: deciphering the identities of piranha species and unraveling their evolutionary
histories. Zootaxa, 1484, 1–38, 2007.
FUNK, V.; HOLLOWELL, T.; BERRY, P.; KELLOFF, C.; ALEXANDER, S. N. Checklist of the Plants
of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro; Guyana, Surinam, French
Guiana). Contributions from the United States National Herbarium, vol 55, 2007. 584 p.
GOLDANI, A.; CARVALHO, G. S. Análise de parcimônia de endemismo de cercopídeos neotropicais
(Hemiptera, Cercopidae). Rev Bras de Entomologia. 47(3): 437–442, 2003.
GOULDING, M. The fishes and the forest. Berkeley, University of California Press. 1980. 280 p.
HAFFER, J. Speciation in Amazonian forest birds. Science. 165: 131–137, 1969.
HOLLOWELL, T.; REYNOLDS, R. P. Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield.
Bulletin of the Biological Society of Washington. n. 13. 2005. 98 p.
HOORN, C.; GUERRERO, J.; SARMIENTO, G.A.; LORENTE, M. A. Andean tectonics as a cause for
changing drainage patterns in Miocene northern South America. Geology, 23, 237–240, 1995.
HRBEK, T.; TAPHORN, T. C.; THOMERSON, J. E. Molecular phylogeny of Austrofundulus Myers
(Cyprinodontiformes: Rivulidae), with revision of the genus and the description of four new species.
Zootaxa 825: 1–39, 2005.
HUBER, O. Herbaceous ecosystems on the Guayana Shield, a regional overview. J. Biogeogr. 33:
464–475, 2006.
HUBER, O.; FOSTER, M. N. (eds.). Conservation Priorities for the Guyana Shield: 2002
Consensus. Conservation International, Washington, D.C. 2003. 99 p.
HUBERT, N.; RENNO, J. F. Historical biogeography of South American freshwater fishes. J.
Biogeogr. 33: 1414–1436, 2006.
KOVACK, W. L. MVSP (Multivariate Statistical Package). Kovack PL, 1993.
KREBS, C. J. Ecological methodology. New York: Harper & Row Publishers. 1989.
LASSO, C. A., CHERNOFF, B.; MAGALHÃES, C. Fishes and Freshwater Ecology. In: HUBER, O. &
FOSTER, M. N. (eds.). Conservation Priorities for the Guyana Shield: 2002 Consensus.
Conservation International, Washington, D.C. 2003. p. 9-11.
LÉVÊQUE, C.; OBERDORFF, T.; PAUGY, D.; STIASSNY, M. L. J.; TEDESCO, P. A. Global diversity
of fish (Pisces) in freshwater. Hydrobiologia. 595: 545–567, 2008.
LIM, B. K.; ENGSTROM, M. D.; OCHOA, J. G. Mammals. In: HOLLOWELL, T.; REYNOLDS, R. P.
Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield. Bulletin of the Biological Society of
Washington. n. 13. 2005. p. 77-92.
LITTMANN, M.W. Systematic review of the neotropical shovelnose catfish genus Sorubim Cuvier
(Siluriformes: Pimelodidae). Zootaxa, 1422, 1–29, 2007.
LOMOLINO, M. V.; RIDDLE, B. R.; BROWN, J. H. Biogeography. Sinauer, 3ª ed., Massachusetts.
2006. 845 p.
LÓPEZ, H. L.; MENNI, R. C.; DONATO, M.; MIQUELARENA, A. M. Biogeographical revision of
Argentina (Andean and Neotropical Regions): an analysis using freshwater fishes. J. Biogeogr. 35:
1564–1579, 2008.
62
LOVEJOY, N. R.; BERMINGHAM, E.; MARTIN, A. P. Marine incursion into South America. Nature.
Vol. 396. pp. 421-422. 1998.
LOWE-McCONNEL, R. H. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. São Paulo,
Edusp. 1999. 534 p.
LÖWENBERG-NETO, P.; CARVALHO, C. J. B. Analise Parcimoniosa de Endemicidade (PAE) na
delimitação de áreas de endemismos: inferências para conservação da biodiversidade na Região Sul
do Brasil. Natureza e Conservação. 2(2): 58–65, 2004.
LUCENA, C. A. S. Revisão taxonômica das espécies do gênero Roeboides grupo-affinis
(Ostariophysi, Characiformes, Characidae). Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 97(2):117-136, 2007.
LUNDBERG, J. G; MARSHALL, L. G.; GUERRERO, J.; HORTON, B.; MALABARBA, M. C. S. L.;
WESSELINGH, F. The Stage for Neotropical Fish Diversification: A History of Tropical South
American Rivers. In: MALABARBA, L. R.; REIS, R. P.; VARI, R. P.; LUCENA, Z. M. S.; LUCENA, C.
A. S. (eds). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Edipucrs, Porto Alegre. 1998. p.
13–48.
MAGALHÃES, C.; PEREIRA, G. Assessment of the decapod crustacean diversity in the Guayana
Shield region aiming at conservation decisions. Biota Neotropica. 7(2): 111–124, 2007.
MALABARBA, L. R.; REIS, R. P.; VARI, R. P.; LUCENA, Z. M. S.; LUCENA, C. A. S.
Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Edipucrs, Porto Alegre. 1998. 603 p.
(eds).
MALDONADO-OCAMPO, J. A.; BOGOTÁ-GREGORY, J. D.; USMA, J. S. PECES. En: Romero M.H.,
Maldonado-Ocampo J.A., Bogotá-Gregory J.D., Usma J.S., Umaña A.M., Álvarez M., Palacios-Lozano
M.T., Valbuena M.S., Mejía S.L. Aldana-Domínguez J. y Payán E. Informe sobre el estado de la
biodiversidad en Colombia 2007-2008: piedemonte orinoquense, sabanas y bosques asociados al
norte del río Guaviare. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt.
Bogotá D.C., Colombia. 2009. 133 p.
MALDONADO-OCAMPO, J. A.; VARI, R. P.; USMA, J. S. Checklist of the Freshwater Fishes of
Colombia. Biota Colombiana 9 (2) 143 - 237, 2008.
MAUTARI, K. C.; AQUINO MENEZES, N. Revision of the South American freshwater fish genus
Laemolyta Cope, 1872 (Ostariophysi: Characiformes: Anostomidae). Neotropical Ichthyology,
4(1):27-44, 2006.
MILENSKY, C. M.; HINDS, W.; ALEIXO, A.; LIMA, M. F. C. Birds. In: HOLLOWELL, T.; REYNOLDS,
R. P. Checklist of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield. Bulletin of the Biological Society
of Washington. n. 13. 2005. p. 43-76.
MOL, J. H.; MÉRONA, B.; OUBOTER, P. E.; SAHDEW, S. The fish fauna of Brokopondo Reservoir,
Suriname, during 40 years of impoundment. Neotropical Ichthyology, 5(3):351-368, 2007.
MONTOYA-BURGOS, J. I. Historical biogeography of the catfish genus Hypostomus (Siluriformes:
Loricariidae), with implications on the diversification of Neotropical ichthyofauna. Molecular Ecology
12: 1855–1867, 2003.
MORRONE, J. J. 2002. El Espectro del Dispersalismo: de los Centros de Origen a las Áreas
Ancestrales. Rev. Soc. Entomol. Argent. 61 (3-4): 1-14, 2002.
MORRONE, J. J. On the identification of areas of endemism. Systematic Biology. 43: 438-44, 1994.
MORRONE, J.J. & ESCALANTE, T. Parsimony analysis of endemicity (PAE) of Mexican terrestrial
mammals at different area units: when size matters. J. Biogeography, 29, 1095–1104, 2002.
MYERS, A. A.; GILLER, P. S. Analytical Biogeography: an integrated approach to the study of
animal and plant distributions. Chapman & Hall, London, 1988. 578 p.
63
NELSON, J.S. Fishes of the world, 3rd edn. John Wiley & Sons, New York. 2004.
NORES, M. An alternative hypothesis to the origin of Amazonian bird diversity. J. Biogeography, 26,
475–485, 1999.
OLSDER, K. Sustainable Ecotourism in the Guiana Shield region: a working document for the
Guiana Shield Initiative. Netherlands Committee for IUCN. 2004. 64 p.
POSADAS, P. & MIRANDA-ESQUIVEL, D. R. El PAE (Parsimony Analysis of Endemicity) como una
herramienta en la evaluación de la biodiversidad. Revista Chilena de Historia Natural, 72, 539–546,
1999.
REIS, R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS Jr., C. J. (eds.). Checklist of the Freshwater Fishes of
South and Central América. Porto Alegre: EDIPUCRS, Brasil. 2003. 730 p.
RICKLEFS, R. E. A Economia da Natureza. Rio de Janeiro. Ed. Guanabara Koogan. 5ª ed. 2003.
503 p.
RICKLEFS, R. E.; SCHLUTER, D. Species diversity: regional and historical influences. In: RICKLEFS,
R. E.; SCHLUTER, D. (eds). Species Diversity in Ecological Communities. Univ. of Chicago Press,
Chicago. 1993. p. 350–363.
ROBBINS, M. B.; BRAUN, M. J.; MILENSKY, C. M.; SCHMIDT, B. K.; PRINCE, W.; RICE, N. H.;
FINCH, D. W.; OSHEA, B. J. Avifauna of the Upper Essequibo River and Acary Mountains, Southern
Guyana, with comparisons to other Guianan Shield sites. Ornitología Neotropical. 18, 2007.
RODRIGUEZ-CABAL, M. A.; NUÑEZ1, M. A.; MARTÍNEZ, A. S. Quantity versus quality: Endemism
and protected areas in the temperate forest of South America. Austral Ecology. 33: 730–736, 2008.
RON, S. R. Biogeographic area relationships of lowland Neotropical rainforest based on raw
distributions of vertebrate groups. Biological Journal of the Linnean Society. 71: 379-402, 2000.
ROSALES, J. Hydrology in the Guiana Shield and possibilities for payments Schemes.
Netherlands Committee for IUCN. 2003. 28 p.
ROSEN, B. R. From fossils to earth history: applied historical biogeography. In: MYERS, A. A., &
GILLERS, P. S. (eds.). Analytical Biogeography: An integrated approach to the study of animal
and plant distribution. Chapman & Hall, London. 1988. p. 437-481.
ROYAL SOCIETY. Measuring Biodiversity for Conservation.
http://www.royalsoc.ac.uk/document.asp?id=1474. 2003.
Policy
document
11/03.
SANTOS, M. P. D. Avifauna do Estado de Roraima: biogeografia e conservação. 2005. 589 p. Tese
doutorado. Belém, PA. Museu Paraense Emílio Goeldi.
SARMENTO-SOARES, L. M.; MARTINS-PINHEIRO, R. F. A systematic revision of Tatia (Siluriformes:
Auchenipteridae: Centromochlinae). Neotropical Ichthyology, 6(3):495-542, 2008.
SCHAEFER, S. A. Conflict and resolution: impact of new taxa on phylogenetic studies of the
neotropical cascudinhos. In: MALABARBA, L. R.; REIS, R. P.; VARI, R. P.; LUCENA, Z. M. S.;
LUCENA, C. A. S. (eds). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Edipucrs, Porto
Alegre. 1998. p. 375–400.
SEÑARIS, J. C.; MACCULLOCH, R. Amphibians. In: HOLLOWELL, T.; REYNOLDS, R. P. Checklist
of the Terrestrial Vertebrates of the Guiana Shield. Bulletin of the Biological Society of
Washington. n. 13. 2005. p. 9–24.
SILVA, J. M. C. Birds of the Cerrado Region, South Arnerica. Steenstrupia. 21: 69-92, 1995.
SILVA, J. M. C.; OREN, D. C. Application of parsimony analysis of endemicity (PAE) in Amazon
64
biogeography: an example with primates. Biological Journal of the Linnean Society. 59:427–437,
1996.
STERNBERG, H.O. The Amazon River of Brazil. Geographische Zeitschrift, 40, 1–74. 1975.
STEYERMARK, J. A. Speciation and Endemism in the Flora of the Venezuelan Tepuis. In:
VUILLEUMIER, F; MONASTERIO, M. High Altitude Tropical Biogeography. Oxford University Press
and American Museum of Natural History. 1986. Pp. 317-345.
TEDESCO, P. A.; OBERDORFF, T.; LASSO, C. A.; ZAPATA, M.; HUGUENY, B. Evidence of history
in explaining diversity patterns in tropical riverine fish. J. Biogeogr. 32: 1899–1907, 2005.
TERBORGH, J.; WINTER, B. Evolutionary circumstances of species with small ranges. In: PRANCE,
G. T. (ed). Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. 1982. p.
587–600.
TUOMISTO, H. Interpreting the biogeography of South America. J. Biogeogr. 33: 1414–1436, 2007.
VARI, R. P.; FERRARIS JR, C. J.; PINNA, M. C. C. The Neotropical whale catfishes (Siluriformes:
Cetopsidae: Cetopsinae), a revisionary study. Neotropical Ichthyology, 3(2):127-238, 2005 .
VARI, R. P.; FERRARIS JR., C. J.; RADOSAVLJEVIC A.; FUNK, V. A. eds., Checklist of the
freshwater fishes of the Guiana Shield.—Bulletin of the Biological Society of Washington, no. 17,
2009.
VARI, R. P.; MALABARBA, L. R. Neotropical ichthyology: An overview. In: MALABARBA, L. R.; REIS,
R. P. et al. (eds). Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. Edipucrs, Porto Alegre.
1998. p. 1–11.
VARI, R.P.; WEITZMAN, S.H. A review of the phylogenetic biogeography of the freshwater
fishes of South America. Vertebrates in the Tropics (ed. by G. Peters and R. Hutterer), Alexander
Koenig Zoological Research Institute and Zoological Museum, Bonn. pp. 381–394. 1990.
VON STERN, K. M. Der Casiquiare-Kanal, einst und jetzt. Amazoniana, 2, 401–416, 1970.
WEITZMAN, S. H.; WEITZMAN, M. Biogeography and evolutionary diversification in Neotropical
freshwater fishes, with comments on the refuge theory. In: PRANCE, G.T. (ed.). Biological
diversification in the tropics. Columbia University Press, New York. 1982. p. 403-422.
WESSELINGH, F. P.; SALO, J. A. A Miocene perspective of the evolution of the Amazonian biota.
Scripta Geology, 133, 439–458, 2006
WHITTAKER, R. J.; ARAÚJO, M. B.; JEPSON, P.; LADLE, R. J.; WATSON, J. E. M.; WILLIS, K. J.
Conservation Biogeography: assessment and prospect. Diversity and Distributions, (Diversity
Distrib.). 11, 3–23, 2005.
WINEMILLER, K. O.; LOPEZ-FERNANDEZ, H.; TAPHORN, D. C.; NICO, L. G.; DUQUE, A. B. Fish
assemblages of the Casiquiare River, a corridor and zoogeographical filter for dispersal between the
Orinoco and Amazon basins. J. Biogeogr. 35, 1551–1563, 2008.
65
APÊNDICES
66
Apêndice A – Índices de similaridade de Jaccard (J) entre as bacias hidrográficas do Escudo das Guianas. (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e
Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi Pan;
(12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) Sinnamary-Comté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque;
(22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi; (26) Uatumã-Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá;
(33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
1
1
2
0,058
1
3
0,099
0,276
1
4
0,075
0,333
0,742
1
5
0,059
0,587
0,261
0,361
1
6
0,051
0,603
0,224
0,303
0,804
1
7
0,05
0,627
0,236
0,317
0,792
0,837
1
8
0,047
0,596
0,219
0,286
0,761
0,897
0,878
1
9
0,061
0,299
0,263
0,251
0,352
0,337
0,366
0,343
1
10
0,044
0,261
0,151
0,171
0,309
0,338
0,36
0,366
0,505
1
11
0,045
0,313
0,153
0,176
0,377
0,419
0,422
0,458
0,485
0,79
1
12
0,025
0,129
0,066
0,075
0,162
0,179
0,188
0,203
0,266
0,457
0,492
1
13
0,042
0,214
0,148
0,159
0,245
0,263
0,28
0,281
0,415
0,542
0,575
0,391
1
14
0,045
0,298
0,15
0,171
0,356
0,394
0,397
0,429
0,466
0,742
0,926
0,508
0,621
1
15
0,045
0,294
0,149
0,17
0,333
0,368
0,371
0,4
0,462
0,731
0,875
0,477
0,596
0,946
1
16
0,06
0,201
0,179
0,176
0,234
0,218
0,241
0,212
0,39
0,381
0,392
0,241
0,397
0,413
0,432
1
17
0,04
0,222
0,141
0,158
0,261
0,268
0,274
0,259
0,304
0,337
0,398
0,289
0,319
0,429
0,44
0,496
1
18
0,033
0,208
0,106
0,129
0,231
0,25
0,241
0,241
0,302
0,347
0,393
0,301
0,363
0,424
0,419
0,415
0,622
1
19
0,033
0,187
0,108
0,132
0,219
0,222
0,215
0,227
0,29
0,343
0,371
0,284
0,314
0,4
0,411
0,41
0,586
0,616
1
20
0,028
0,238
0,11
0,137
0,27
0,299
0,286
0,308
0,304
0,41
0,478
0,364
0,347
0,515
0,507
0,395
0,691
0,681
0,681
1
21
0,028
0,149
0,107
0,117
0,173
0,173
0,179
0,176
0,266
0,272
0,288
0,225
0,276
0,314
0,299
0,377
0,485
0,495
0,576
0,511
1
22
0,011
0,059
0,03
0,031
0,069
0,058
0,074
0,06
0,065
0,068
0,081
0,094
0,051
0,076
0,075
0,085
0,107
0,091
0,141
0,158
0,161
67
Continuação do Apêndice A
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
1
0,067
0,01
0,019
0,015
0,015
0,02
0,01
0,013
0,01
0,01
0,01
0,015
0,01
0,018
0,014
0,019
0,01
0,01
0,01
0,013
1
0,038
0,048
0,037
0,038
0,037
0,037
0,041
0,038
0,038
0,038
0,038
0,038
0,029
0,032
0,03
0,034
0,034
0,034
0,039
1
0,133
0,4
0,5
0,4
0,4
0,08
0,667
0,667
0,5
0,5
0,667
0,1
0,143
0,111
0,222
0,2
0,2
0,071
1
0,125
0,133
0,125
0,125
0,118
0,143
0,143
0,133
0,133
0,143
0,065
0,08
0,069
0,1
0,095
0,095
0,051
1
0,4
0,333
0,333
0,077
0,5
0,5
0,4
0,4
0,5
0,095
0,133
0,105
0,2
0,182
0,182
0,069
1
0,4
0,4
0,08
0,667
0,667
0,5
0,5
0,667
0,1
0,143
0,111
0,222
0,2
0,2
0,071
1
0,333
0,077
0,5
0,5
0,4
0,4
0,5
0,095
0,133
0,105
0,2
0,182
0,182
0,069
1
0,167
0,5
0,5
0,4
0,4
0,5
0,095
0,133
0,105
0,2
0,182
0,182
0,069
1
0,083
0,083
0,08
0,08
0,083
0,049
0,057
0,051
0,067
0,065
0,065
0,041
1
1,000
0,667
0,667
1,000
0,105
0,154
0,118
0,25
0,222
0,222
0,074
1
0,667
0,667
1,000
0,105
0,154
0,118
0,25
0,222
0,222
0,074
1
0,5
0,667
0,1
0,143
0,111
0,222
0,2
0,2
0,071
1
0,667
0,1
0,143
0,111
0,222
0,2
0,2
0,071
1
0,105
0,154
0,118
0,25
0,222
0,222
0,074
1
0,333
0,286
0,35
0,4
0,4
0,353
1
0,765
0,5
0,692
0,692
0,29
1
0,389
0,529
0,529
0,257
1
0,7
0,7
0,25
1
1
0,333
1
0,333
68
Apêndice B - Lista das espécies de peixes de água doce que ocorrem nas 43 bacias hidrográficas do Escudo
das Guianas. AD = ampla distribuição; E = espécie endêmica ao Escudo das Guianas. Para as espécies
endêmicas: (1) bacia do rio Orinoco; (2) Cuyuni e Mazaruni; (3) Essequibo; (4) Ilhas Essequibo-Oeste
Demerara; (5) Demerara; (6) Mahaica e Abary; (7) Berbice; (8) Canje; (9) Courantjin; (10) Nickerie; (11) Bigi
Pan; (12) Coppename; (13) Suriname; (14) Cottica; (15) Commewijne; (16) Maroni; (17) Mana; (18) SinnamaryComté; (19) Approuague; (20) Ouanary; (21) Oiapoque; (22) Caciporé; (23) Negro; (24) Branco; (25) Jauaperi;
(26) Uatumã-Jatapu; (27) Cueiras; (28) Preto da Eva; (29) Urubu; (30) Mapuera; (31) Trombetas; (32) Curuá;
(33) Maicuru; (34) Javari; (35) Paru; (36) Araiôlos; (37) Jari; (38) Cajari; (39) Matapi; (40) Pedreira; (41) Furo
Samaúma; (42) Jupati; (43) Araguari. Sequência taxonômica de acordo com CLOFFSCA (REIS et al., 2003).
Distribuição
geográfica
Táxon
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
CARCHARINIFORMES
CARCHARHINIDAE
Carcharhinus
leucas
AD
Pristis
pectinata
AD
Pristis
perotteti
AD
Pristis
pristis
AD
PRISTIFORMES
PRISTIDAE
RAJIFORMES
POTAMOTRYGONIDAE
Paratrygon
aiereba
AD
Plesiotrygon
iwamae
AD
Potamotrygon
boesemani
E
Potamotrygon
constellata
AD
Potamotrygon
histrix
AD
Potamotrygon
marinae
E
Potamotrygon
motoro
AD
Potamotrygon
ocellata
AD
Potamotrygon
orbignyi
AD
Potamotrygon
schroederi
Potamotrygon
scobina
E
AD
LEPIDOSIRENIFORMES
LEPIDOSIRENIDAE
Lepidosiren
paradoxa
OSTEOGLOSSIFORMES
OSTEOGLOSSIDAE
AD
9
16
1; 23
69
Arapaima
gigas
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
Osteoglossum
bicirrhosum
Osteoglossum
ferreirai
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
AD
E
1; 23
ANGUILLIFORMES
ANGUILLIDAE
Anguilla
rostrata
AD
potamius
AD
Odontognathus
mucronatus
AD
Rhinosardinia
amazonica
AD
Rhinosardinia
bahiensis
AD
OPHICHTHIDAE
Stictorhinus
CLUPEIFORMES
CLUPEIDAE
ENGRAULIDAE
Amazonsprattus
scintilla
Anchoa
parva
AD
Ancho
spinifer
AD
Anchovia
surinamensis
AD
Anchoviella
brevirostris
AD
Anchoviella
carrikeri
AD
Anchoviella
cayennensis
AD
Anchoviella
guianensis
AD
Anchoviella
jamesi
AD
Anchoviella
lepidendostole
AD
Anchoviella
manamensis
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12;
13; 14; 15; 16
Anchoviella
perezi
E
1
Lycengraulis
batesii
AD
Lycengraulis
grossidens
AD
Pterengraulis
atherinoides
AD
PRISTIGASTERIDAE
E
1; 23; 37
70
Ilisha
amazonica
AD
Pellona
castelnaeana
AD
Pellona
flavipinnis
AD
Pristigaster
cayana
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
Pristigaster
whiteheadi
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
AD
CHARACIFORMES
PARODONTIDAE
Apareiodon
agmatos
E
2
Apareiodon
gransabana
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
Apareiodon
orinocensis
E
1
Parodon
apolinari
E
1
Parodon
bifasciatus
E
24
Parodon
buckleyi
Parodon
guyanensis
E
Parodon
suborbitalis
AD
Curimata
aspera
AD
Curimata
cerasina
E
Curimata
cisandina
AD
Curimata
cyprinoides
AD
Curimata
incompta
E
Curimata
inornata
AD
Curimata
knerii
AD
Curimata
ocellata
AD
Curimata
roseni
AD
Curimata
vittata
AD
Curimatella
alburna
AD
Curimatella
dorsalis
AD
Curimatella
immaculata
AD
Curimatella
meyeri
AD
AD
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
CURIMATIDAE
1
1; 39
71
Curimatopsis
crypticus
AD
Curimatopsis
evelynae
AD
Curimatopsis
macrolepis
AD
Curimatopsis
microlepis
AD
Cyphocharax
abramoides
AD
Cyphocharax
festivus
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Cyphocharax
gouldingi
AD
Cyphocharax
helleri
Cyphocharax
leucostictus
Cyphocharax
meniscaprorus
E
1
Cyphocharax
mestomyllon
E
23
Cyphocharax
microcephalus
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12;
13; 14; 15; 16; 17; 18; 19;
20; 21
Cyphocharax
multilineatus
E
1; 23
Cyphocharax
nigripinnis
AD
Cyphocharax
notatus
AD
Cyphocharax
oenas
E
Cyphocharax
plumbeus
AD
Cyphocharax
punctatus
E
Cyphocharax
spiluropsis
AD
Cyphocharax
spilurus
Cyphocharax
vexillapinnus
AD
Potamorhina
altamazonica
AD
Potamorhina
latior
AD
Potamorhina
pristigaster
AD
Psectrogaster
amazonica
AD
Psectrogaster
ciliata
AD
Psectrogaster
essequibensis
AD
Psectrogaster
falcata
AD
Psectrogaster
rutiloides
AD
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21;
37; 43
AD
E
1
16
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 11; 13; 14;
15; 16; 17; 23; 24; 43
72
Steindachnerina
argentea
AD
Steindachnerina
bimaculata
AD
Steindachnerina
guentheri
AD
Steindachnerina
hypostoma
AD
Steindachnerina
leucisca
AD
Steindachnerina
pupula
Steindachnerina
planiventris
Steindachnerina
varii
Táxon
E
1
AD
E
13; 14; 15; 16; 17; 18; 19;
20; 21
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
1
PROCHILODONTIDAE
Prochilodus
mariae
Prochilodus
nigricans
Prochilodus
rubrotaeniatus
Semaprochilodus
insignis
Semaprochilodus
kneri
E
1
Semaprochilodus
laticeps
E
1
Semaprochilodus
taeniurus
Semaprochilodus
varii
AD
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24
AD
AD
E
16
ANOSTOMIDAE
Abramites
hypselonotus
AD
Anostomoides
atrianalis
Anostomoides
laticeps
AD
Anostomus
anostomus
AD
Anostomus
brevior
E
Anostomus
ternetzi
AD
Gnathodolus
bidens
E
Laemolyta
fernandezi
AD
Laemolyta
garmani
AD
Laemolyta
nitens
AD
Laemolyta
orinocensis
Laemolyta
proxima
E
E
AD
1
21
1; 26
1
73
Laemolyta
taeniata
AD
Laemolyta
varia
AD
Leporellus
vittatus
AD
Leporinus
affinis
AD
Leporinus
acutidens
AD
Leporinus
agassizi
AD
Leporinus
alternus
AD
Leporinus
amazonicus
AD
Leporinus
arcus
AD
Leporinus
aripuanensis
AD
Táxon
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Leporinus
badueli
E
16; 17; 18; 19; 20; 21
Leporinus
boehlkei
E
1
Leporinus
brunneus
AD
Leporinus
cylindriformes
AD
Leporinus
desmotes
AD
Leporinus
despaxi
E
Leporinus
fasciatus
AD
Leporinus
friderici
AD
Leporinus
gossei
E
16
Leporinus
granti
E
1; 17
Leporinus
jamesi
AD
Leporinus
klausewitzi
AD
Leporinus
latofasciatus
E
1
Leporinus
lebaili
E
16
Leporinus
leschenaulti
AD
Leporinus
maculatus
AD
Leporinus
megalepis
E
Leporinus
melanopleura
AD
Leporinus
melanostictus
E
Leporinus
moralesi
AD
Leporinus
nattereri
AD
16; 17; 18; 19; 20; 21
3; 4
19; 21; 37
74
Leporinus
nigrotaeniatus
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 16; 17; 18; 19;
20; 21; 23
Leporinus
nijsseni
E
13
Leporinus
pachycheilus
AD
Leporinus
ortomaculatus
E
Leporinus
pachyurus
AD
Leporinus
parae
AD
Leporinus
paralternus
AD
Leporinus
pellegrini
AD
Leporinus
pitingai
E
26
Leporinus
punctatus
E
1
Leporinus
spilopleura
E
21
Táxon
1; 23; 24
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
1
Leporinus
steyermarki
Leporinus
striatus
AD
Leporinus
subniger
AD
Leporinus
trifasciatus
AD
Leporinus
uatumaensis
E
26
Leporinus
yophorus
E
1
Petulanos
plicatus
E
3; 9
Petulanos
spiloclistron
E
10
Pseudanos
gracilis
Pseudanos
irinae
Pseudanos
trimaculatus
AD
Pseudanos
winterbotomi
AD
Rhytiodus
argenteofuscus
AD
Rhytiodus
microlepis
AD
Sartor
elongatus
E
Schizodon
fasciatus
AD
Schizodon
scotorhabdotus
Schizodon
vittatus
AD
Synaptolaemus
cingulatus
AD
AD
E
E
1
30; 31
1
75
CHILODONTIDAE
Caenotropus
labyrinthicus
AD
Caenotropus
maculosus
E
1; 2; 3; 9; 16
Caenotropus
mestomorgmatos
E
1; 23
Chilodus
gracilis
AD
Chilodus
punctatus
AD
Chilodus
zunevei
E
Ammocryptocharax
elegans
AD
Ammocryptocharax
lateralis
E
Ammocryptocharax
minutus
AD
Ammocryptocharax
vintonae
E
Characidium
boaevistae
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16;
18; 19; 21; 43
CRENUCHIDAE
1; 2; 3
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
2; 3
E
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Characidium
brevirostre
Characidium
chupa
AD
Characidium
crandellii
AD
Characidium
declivirostre
AD
Characidium
hasemani
AD
Characidium
longum
E
1
Characidium
pellucidum
E
1; 3; 16
Characidium
pteroides
E
1; 3
Characidium
roesseli
AD
Characidium
steindachneri
AD
Characidium
zebra
AD
Characidium
sp1
Crenuchus
spilurus
Elachocharax
geryi
E
Elachocharax
junki
AD
Elachocharax
mitopterus
Elachocharax
pulcher
Leptocharacidium
omospilus
E
22; 37; 38; 39; 41; 42; 43
23
AD
E
1; 23
1; 23
AD
E
1; 23; 37
76
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 16; 17;
18; 19; 20; 21
Melanocharacidium
blennioides
E
Melanocharacidium
compressus
E
1
Melanocharacidium
depressum
E
1; 23; 26
Melanocharacidium
dispilomma
AD
Melanocharacidium
melanopteron
E
1
E
1; 2; 3; 4; 5; 7; 9; 16; 21; 22; 23;
24; 25; 26; 27; 28; 29; 30; 31;
32; 33; 34; 35; 36; 37; 38; 39;
40; 41; 42; 43
Melanocharacidium
nigrum
Melanocharacidium
pectorale
AD
Microcharacidium
eletrioides
E
Microcharacidium
gnomus
E
Microcharacidium
weitzmani
AD
Odontocharacidium
aphanes
AD
Poecilocharax
bovalii
Poecilocharax
weitzmani
Táxon
Skiotocharax
meizon
E
1; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16;
17; 18; 19; 20; 21
1; 23
3
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
2; 7
HEMIODONTIDAE
Anodus
elongatus
AD
Anodus
orinocensis
AD
Argonectes
longiceps
AD
Bivibranchia
bimaculata
Bivibranchia
fowleri
Bivibranchia
simulata
Hemiodus
amazonum
AD
Hemiodus
argenteus
AD
Hemiodus
atranalis
AD
Hemiodus
goeldii
E
Hemiodus
gracilis
AD
Hemiodus
huraulti
E
Hemiodus
immaculatus
Hemiodus
jatuarana
E
9; 13; 16
AD
E
10; 12; 13; 21
1; 22
16; 17
AD
E
31
77
Hemiodus
microlepis
AD
Hemiodus
quadrimaculatus
AD
Hemiodus
semitaeniatus
AD
Hemiodus
thayeria
AD
Hemiodus
unimaculatus
AD
Hemiodus
vorderwinckleri
AD
Micromischodus
sugillatus
AD
Carnegiella
marthae
E
Carnegiella
schereri
AD
Carnegiella
strigata
AD
Gasteropelecus
levis
AD
Gasteropelecus
sternicla
AD
Thoracocharax
securis
AD
Thoracocharax
stellatus
AD
GASTEROPELECIDAE
Distribuição
geográfica
Táxon
1; 23
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
CHARACIDAE
ESPÉCIES INCERTAE SEDIS
Boehlkea
fredcochui
AD
Deuterodon
potaroensis
E
Engraulisoma
taeniatum
Schultzites
axelrodi
E
Agoniates
anchovia
AD
Agoniates
halecinus
AD
3
AD
1
AGONIATINAE
APHYOCHARACINAE
Aphyocharax
agassizii
AD
Aphyocharax
alburnus
AD
Aphyocharax
colifax
E
1
Aphyocharax
erythrurus
E
1
78
Aphyocharax
nattereri
AD
Aphyocharax
sp.2
AD
Aphyocharax
yekwanae
E
1
BRYCONINAE
Brycon
amazonicus
AD
Brycon
bicolor
E
1
Brycon
coquenani
E
1
Brycon
falcatus
AD
Brycon
melanopterus
AD
Brycon
pesu
AD
Brycon
polylepis
AD
Brycon
whitei
E
1
Acanthocharax
microlepis
E
1; 3
Acestrocephalus
sardina
Charax
apurensis
Charax
condei
Charax
gibbosus
CHARACINAE
AD
E
AD
E
Distribuição
geográfica
Táxon
1
1; 3; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Charax
hemigrammus
AD
Charax
metae
E
1
Charax
michaeli
E
24
Charax
niger
E
Charax
notulatus
E
Charax
pauciradiatus
AD
Charax
rupununi
AD
Charax
unimaculatus
AD
Cynopotamus
amazonus
AD
Cynopotamus
bipunctatus
E
1
Cynopotamus
essequibensis
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22;
37; 38; 39; 40; 41; 42; 43
Galeocharax
gulo
AD
21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43
1
79
Gnathocharax
steindachneri
AD
Heterocharax
leptogrammus
E
Heterocharax
macrolepis
AD
Heterocharax
virgulatus
AD
Hoplocharax
goethei
AD
Lonchogenys
ilisha
E
1; 23
Phenacogaster
apletostigma
E
43
Phenacogaster
carteri
E
2
Phenacogaster
megalostictus
E
1; 3
Phenacogaster
microstictus
E
1; 3; 4; 5
Phenacogaster
pectinatus
AD
Phenacogaster
sp.1
AD
Phenacogaster
sp.2
E
1; 23
Phenacogaster
sp.5
E
43
Priocharax
ariel
E
1; 23
Roeboides
affinis
Roeboides
araguaito
E
Roeboides
biserialis
AD
Roeboides
descalvadensis
AD
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
1; 23
Roeboides
dientonito
AD
Roeboides
myersi
AD
Roeboides
numerosus
Roeboides
oligistos
E
1
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
1
AD
CHEIRODONTINAE
Cheirodontops
geayi
E
Odontostilbe
fugitiva
AD
Odontostilbe
gracilis
E
16; 17
Odontostilbe
littoris
E
18
Odontostilbe
pao
E
1
Odontostilbe
pulchra
AD
1
80
Odontostilbe
splendida
E
Prodontocharax
alleni
AD
Serrapinus
micropterus
AD
1
GLANDULOCAUDINAE
Corynopoma
riisei
AD
Gephyrocharax
valencia
E
1
Ptychocharax
rhyacophila
E
23
Tyttocharax
cochui
AD
Tyttocharax
madeirae
AD
Xenurobrycon
pteropus
AD
IGUANODECTINAE
Iguanodectes
adujai
E
Iguanodectes
geisleri
AD
Iguanodectes
gracilis
E
Iguanodectes
rachovii
AD
Iguanodectes
spilurus
AD
Iguanodectes
variatus
AD
Piabucus
dentatus
AD
1; 24
23
SERRASALMINAE
Acnodon
normani
Acnodon
oligacanthus
Táxon
AD
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
37
Acnodon
senai
E
Catoprion
mento
AD
Colossoma
macropomum
AD
Metynnis
altidorsalis
E
Metynnis
argenteus
AD
Metynnis
fasciatus
AD
Metynnis
hypsauchen
AD
Metynnis
lippincottianus
AD
Metynnis
longipinnis
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14;
15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 37; 38; 39;
40; 41; 42; 43
23
81
Metynnis
luna
AD
Metynnis
maculatus
AD
Metynnis
orinocensis
E
Mylesinus
paraschomburgkii
Mylesinus
schomburgkii
Myleus
asterias
Myleus
knerii
Myleus
lobatus
Myleus
pacu
Myleus
rhomboidalis
AD
Myleus
rubripinnis
AD
Myleus
schomburgkii
AD
Myleus
setiger
AD
Myleus
ternetzi
E
Myleus
torquatus
AD
Myloplus
arnoldi
AD
Myloplus
asterias
AD
Myloplus
planquettei
Myloplus
rhomboidalis
AD
Myloplus
rubripinnis
AD
Myloplus
schomburgkii
AD
Myloplus
ternetzi
1
AD
E
1; 3
AD
E
16
AD
E
Táxon
3
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19;
20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41; 42; 43
E
3; 16; 17
9; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 23; 24; 25;
26; 27; 28; 29; 30; 31; 32; 33; 34; 35; 36;
37; 38; 39; 40; 41; 42; 43
E
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
1; 23
Myloplus
torquatus
Mylossoma
aureum
AD
Mylossoma
duriventre
AD
Piaractus
brachypomus
AD
Pristobrycon
aureus
AD
Pristobrycon
calmoni
AD
Pristobrycon
careospinus
E
1
Pristobrycon
maculipinnis
E
1
82
Pristobrycon
striolatus
AD
Pygocentrus
cariba
Pygocentrus
nattereri
AD
Pygocentrus
palometa
E
Pygopristis
denticulata
Serrasalmo
emarginatus
E
3
Serrasalmo
stagnatilis
E
3
Serrasalmus
altispinis
E
26
Serrasalmus
altuvei
E
1
Serrasalmus
compressus
AD
Serrasalmus
eigenmanni
AD
Serrasalmus
elongatus
AD
Serrasalmus
gouldingi
AD
Serrasalmus
hastatus
E
Serrasalmus
hollandi
AD
Serrasalmus
humeralis
AD
Serrasalmus
irritans
Serrasalmus
maculatus
AD
Serrasalmus
manueli
AD
Serrasalmus
medinai
E
1
Serrasalmus
nalseni
E
1
Serrasalmus
neveriensis
AD
Serrasalmus
nigricans
AD
Serrasalmus
rhombeus
AD
E
1
AD
E
Distribuição
geográfica
Táxon
1
23
1
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Serrasalmus
serrulatus
AD
Serrasalmus
spilopleura
AD
Tometes
lebaili
E
15; 16; 17
Tometes
makue
E
1; 23
Tometes
trilobatus
E
Utiaritichthys
sennaebragai
STETHAPRIONINAE
AD
16; 17; 18; 19; 20; 21; 22; 43
83
Brachychalcinus
orbicularis
E
Poptella
brevispina
AD
Poptella
compressa
AD
Poptella
longipinnis
AD
Poptella
orbicularis
E
Stethaprion
crenatum
AD
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12;
13; 14; 15; 16
43
TETRAGONOPTERINAE
Tetragonopterus
argenteus
AD
Tetragonopterus
chalceus
AD
Tetragonopterus
lemniscatus
E
9
TRIPORTHEINAE
Triportheus
albus
AD
Triportheus
angulatus
AD
Triportheus
auritus
AD
Triportheus
brachipomus
Triportheus
culter
AD
Triportheus
curtus
AD
Triportheus
elongatus
AD
Triportheus
pictus
AD
Triportheus
rotundatus
AD
Triportheus
orinocensis
E
1
Triportheus
venezuelensis
E
1
E
1; 3; 4; 5; 9; 16; 43
GÊNEROS INCERTAE SEDIS
Aphyocharacidium
melandetum
E
3, 13
Aphyodite
grammica
E
3
Distribuição
geográfica
Táxon
Astyanax
abramis
AD
Astyanax
ajuricaba
E
Astyanax
anterior
AD
Astyanax
argyrimarginatus
AD
Astyanax
bimaculatus
AD
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
23
84
Astyanax
clavitaeniatus
E
Astyanax
fasciatus
AD
Astyanax
gracilior
AD
Astyanax
guianensis
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 21; 23
Astyanax
integer
E
1
Astyanax
leopoldi
E
19; 21
Astyanax
maximus
AD
Astyanax
metae
AD
Astyanax
microlepis
AD
Astyanax
multidens
AD
Astyanax
mutator
E
3
Astyanax
myersi
E
1
Astyanax
poetzschkei
Astyanax
rupununi
Astyanax
saltor
Astyanax
scintillans
E
1
Astyanax
siapae
E
1
Astyanax
stilbe
Astyanax
superbus
E
1
Astyanax
validus
E
18
Astyanax
venezuelae
E
1
24
AD
E
3
AD
AD
ESPÉCIES INQUIRENDAE
Atopomesus
pachyodus
E
23
Aulixidens
eugeniae
E
1
Axelrodia
lindeae
Axelrodia
riesei
Bario
steindachneri
Táxon
AD
E
1
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Brittanichthys
axelrodi
E
23
Brittanichthys
myersi
E
23
Bryconamericus
alpha
E
1
Bryconamericus
beta
E
1
85
Bryconamericus
cinarucoense
E
1; 3; 4
Bryconamericus
cismontanus
E
1
Bryconamericus
charalae
AD
Bryconamericus
cristiani
E
Bryconamericus
deuterodonoides
Bryconamericus
hyphesson
Bryconamericus
lassorum
Bryconamericus
loisae
E
1
Bryconamericus
macrophthalmus
E
1; 23
Bryconamericus
motatanensis
AD
Bryconamericus
orinocoense
E
1
Bryconamericus
singularis
E
1
Bryconamericus
subtilisform
E
1
Bryconamericus
ternetzi
E
23
Bryconamericus
yokia
AD
Bryconella
pallidifrons
AD
Bryconexodon
trombetasi
E
31
Bryconops
affinis
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12;
13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20;
38; 39
Bryconops
alburnoides
AD
Bryconops
caudomaculatus
AD
Bryconops
colanegra
E
1
Bryconops
colaroja
E
2
Bryconops
collettei
E
1
Bryconops
cyrtogaster
E
21
Bryconops
disruptus
AD
Bryconops
giacopinii
E
1
Bryconops
humeralis
E
1; 23
Táxon
1
AD
E
3
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Bryconops
imitator
E
1
Bryconops
inpai
E
1; 23
86
Bryconops
magoi
E
1
Bryconops
melanurus
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11;
12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19;
20; 38; 39
Bryconops
vibex
E
1
Ceratobranchia
joanae
E
1
Chalceus
epakros
AD
Chalceus
macrolepidotus
Chalceus
spilogyros
Creagrutus
atratus
E
1
Creagrutus
bolivari
E
1
Creagrutus
calai
E
1
Creagrutus
crenatus
Creagrutus
ephippiatus
E
23
Creagrutus
gyrospilus
E
1
Creagrutus
hysginus
AD
Creagrutus
lassoi
AD
Creagrutus
lepidus
AD
Creagrutus
machadoi
E
1
Creagrutus
magoi
E
1
Creagrutus
maxillaris
Creagrutus
melanzonus
Creagrutus
melasma
AD
Creagrutus
menezesi
AD
Creagrutus
paralacus
AD
Creagrutus
phasma
E
1; 23
Creagrutus
planquettei
E
19
Creagrutus
provenzanoi
E
1
Creagrutus
runa
E
23
Creagrutus
taphorni
AD
Creagrutus
turyuka
E
23
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11;
12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19;
20; 23; 38; 39
AD
AD
AD
E
1; 2; 4; 5; 6; 7; 17; 18
87
Creagrutus
veruina
E
1
Creagrutus
vexillapinnus
E
1; 23
Creagrutus
xiphos
E
1
Creagrutus
zephyrus
E
23
Ctenobrycon
hauxwellianus
Ctenobrycon
spilurus
Exodon
paradoxus
Gymnocorymbus
bondi
E
Gymnocorymbus
thayeri
AD
Gymnotichthys
hildae
E
Hemibrycon
decurrens
AD
Hemibrycon
jabonero
AD
Hemibrycon
metae
E
1
Hemibrycon
surinamensis
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18;
19; 20; 21; 37
Hemigrammus
aereus
E
18
Hemigrammus
analis
AD
Hemigrammus
arua
AD
Hemigrammus
barrigonae
Hemigrammus
belottii
AD
Hemigrammus
bleheri
E
Hemigrammus
boesemani
AD
Hemigrammus
coeruleus
AD
Hemigrammus
cupreus
AD
Hemigrammus
cylindricus
Hemigrammus
elegans
Hemigrammus
erythrozonus
Hemigrammus
geisleri
AD
Hemigrammus
gracilis
AD
Hemigrammus
guyanensis
Hemigrammus
hyanuary
Hemigrammus
iota
E
Hemigrammus
levis
AD
AD
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 38; 39
AD
E
E
1
1
1
1; 23
1; 3; 4
AD
E
E
3; 4
1; 16; 17; 19; 21;
AD
3; 4
88
Distribuição
geográfica
Táxon
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Hemigrammus
lunatus
AD
Hemigrammus
marginatus
AD
Hemigrammus
micropterus
E
Hemigrammus
microstomus
AD
Hemigrammus
mimus
AD
Hemigrammus
newboldi
E
Hemigrammus
ocellifer
AD
Hemigrammus
ora
Hemigrammus
orthus
AD
Hemigrammus
rhodostomus
AD
Hemigrammus
rodwayi
AD
Hemigrammus
schmardae
AD
Hemigrammus
stictus
AD
Hemigrammus
taphorni
Hemigrammus
unilineatus
Hemigrammus
vorderwinckleri
E
1; 23
Hemigrammus
yinyang
E
23
Holoprion
agassizii
AD
Hyphessobrycon
agulha
AD
Hyphessobrycon
albolineatum
E
Hyphessobrycon
amapaensis
AD
Hyphessobrycon
bentosi
AD
Hyphessobrycon
borealis
E
17
Hyphessobrycon
catableptus
E
3; 4
Hyphessobrycon
copelandi
AD
Hyphessobrycon
diancistrus
E
1; 23
Hyphessobrycon
eos
E
1; 3
Hyphessobrycon
epicharis
E
1; 23
Hyphessobrycon
eques
Hyphessobrycon
fernandezi
E
E
1
1
18
1
AD
1
AD
E
1
89
Hyphessobrycon
georgettae
Hyphessobrycon
heterorhabdus
Táxon
E
9
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
1
Hyphessobrycon
hildae
Hyphessobrycon
inconstans
AD
Hyphessobrycon
melazonatus
AD
Hyphessobrycon
metae
E
1
Hyphessobrycon
minimus
E
1; 6
Hyphessobrycon
minor
E
1; 3; 4
Hyphessobrycon
otrynus
E
1
Hyphessobrycon
paucilepis
AD
Hyphessobrycon
pulchripinnis
AD
Hyphessobrycon
pyrrhonotus
E
23
Hyphessobrycon
rosaceus
E
3; 4; 9; 13
Hyphessobrycon
roseus
E
16, 21
Hyphessobrycon
saizi
E
1
Hyphessobrycon
scholzei
Hyphessobrycon
simulatus
E
16; 17; 18; 19; 21
Hyphessobrycon
socolofi
E
23
Hyphessobrycon
stramineus
Hyphessobrycon
sweglesi
E
1
Hyphessobrycon
takasei
E
21; 43
Hyphessobrycon
tropis
E
1; 23
Jupiaba
abramoides
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8
Jupiaba
anteroides
AD
Jupiaba
atypindi
E
23
Jupiaba
essequibensis
E
3; 4
Jupiaba
keithi
E
16; 17; 18; 19; 20; 21
Jupiaba
maroniensis
E
16; 17; 18; 19; 20; 21
Jupiaba
meunieri
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18;
19; 20; 21
Jupiaba
mucronata
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Jupiaba
ocellata
AD
AD
AD
90
Jupiaba
pinnata
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13;
14; 15; 16
Jupiaba
poekotero
E
23
Jupiaba
polylepis
AD
Táxon
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas
das espécies endêmicas
Jupiaba
potaroensis
E
3; 4
Jupiaba
scologaster
E
1; 23
Jupiaba
zonata
AD
Knodus
breviceps
AD
Knodus
heteresthes
AD
Knodus
meridae
E
1
Knodus
tiquiensis
E
23
Leptobrycon
jatuaranae
AD
Markiana
geayi
E
1
Microschemobrycon
callops
E
3; 23; 35
Microschemobrycon
casiquiare
AD
Microschemobrycon
geisleri
AD
Microschemobrycon
melanotus
E
3; 4; 23
Microschemobrycon
meyburgi
E
24
Moenkhausia
affinis
E
23
Moenkhausia
barbouri
Moenkhausia
browni
E
Moenkhausia
ceros
AD
Moenkhausia
chrysargyrea
AD
Moenkhausia
collettii
AD
Moenkhausia
comma
AD
Moenkhausia
copei
AD
Moenkhausia
cotinho
AD
Moenkhausia
dichroura
AD
Moenkhausia
diktyota
E
Moenkhausia
doceana
AD
Moenkhausia
eigenmanni
AD
E
1; 3; 4
23
1
91
Moenkhausia
georgiae
E
Moenkhausia
gracilima
AD
Moenkhausia
grandisquamis
AD
Moenkhausia
hemigrammoides
Moenkhausia
icae
Táxon
E
1; 9; 16; 17; 18; 19; 21
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16;
17; 18; 19; 20; 21; 24
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
16; 19
Moenkhausia
inrai
Moenkhausia
intermedia
AD
Moenkhausia
jamesi
AD
Moenkhausia
justae
AD
Moenkhausia
lata
AD
Moenkhausia
lepidura
AD
Moenkhausia
megalops
AD
Moenkhausia
melogramma
AD
Moenkhausia
metae
E
1
Moenkhausia
miangi
E
1; 24
Moenkhausia
moisae
E
16; 17
Moenkhausia
oligolepis
Moenkhausia
pittieri
E
1
Moenkhausia
rara
E
16
Moenkhausia
shideleri
E
3
Moenkhausia
simulata
AD
Moenkhausia
surinamensis
Moenkhausia
takasei
AD
Moenkhausia
tridentata
AD
Othonocheirodus
sp.
AD
Paracheirodon
axelrodi
E
1; 23
Paracheirodon
simulans
E
1; 23
Paragoniates
alburnus
AD
Parapristella
aubynei
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Parapristella
georgiae
E
1
Petitella
georgiae
AD
AD
E
13; 18; 19; 21
92
Prionobrama
filigera
AD
Prionobrama
nattereri
AD
Pristella
maxillaris
AD
Rhinobrycon
negrensis
E
Roeboexodon
geryi
AD
Roeboexodon
guyanensis
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
23
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Salminus
hilarii
AD
Salminus
iquitensis
AD
Scissor
macrocephalus
AD
Serrabrycon
magoi
E
Stichonodon
insignis
AD
Thayeria
ifati
Thayeria
obliqua
Thrissobrycon
pectinifer
E
1; 23
Tucanoichthys
tucano
E
23
Tyttobrycon
xeruini
E
24
Xenagoniates
bondi
AD
E
1; 23
16; 19
AD
ACESTRORHYNCHIDAE
Acestrorhynchus
altus
AD
Acestrorhynchus
apurensis
Acestrorhynchus
falcatus
AD
Acestrorhynchus
falcirostris
AD
Acestrorhynchus
grandoculis
E
Acestrorhynchus
heterolepis
AD
Acestrorhynchus
maculipinna
AD
Acestrorhynchus
microlepis
AD
Acestrorhynchus
minimus
AD
Acestrorhynchus
nasutus
AD
gibbus
AD
E
CYNODONTIDAE
Cynodon
1
1; 23
93
Cynodon
meionactis
E
Cynodon
septenarius
AD
Hydrolycus
armatus
AD
Hydrolycus
scomberoides
AD
Hydrolycus
tatauaia
AD
Hydrolycus
wallacei
E
Rhaphiodon
vulpinus
AD
Roestes
ogilviei
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17;
18; 19; 20; 21
1; 23
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
ERYTHRINIDAE
Erythrinus
erythrinus
AD
Hoplerythrinus
gronovii
Hoplerythrinus
unitaeniatus
AD
Hoplias
aimara
AD
Hoplias
curupira
AD
Hoplias
macrophthalmus
AD
Hoplias
malabaricus
AD
Hoplias
patana
E
Copeina
guttata
AD
Copella
arnoldi
AD
Copella
carsevennensis
E
16; 17; 18; 19; 20; 21
Copella
compta
E
1; 23
Copella
eigenmanni
AD
Copella
meinkeni
AD
Copella
metae
Copella
nattereri
AD
Copella
nigrofasciata
AD
Derhamia
hoffmannorum
Lebiasina
erythrinoides
AD
Lebiasina
provenzanoi
E
1
Lebiasina
taphorni
E
1
E
18
18
LEBIASINIDAE
E
E
1; 23
2
94
Lebiasina
uruyensis
E
1
Lebiasina
yuruaniensis
E
1
Nannostomus
anduzei
E
1; 23
Nannostomus
beckfordi
AD
Nannostomus
bifasciatus
Nannostomus
britskii
AD
Nannostomus
digrammus
AD
Nannostomus
eques
AD
Nannostomus
espei
E
1; 2
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
1; 5
Táxon
E
Nannostomus
harrisoni
Nannostomus
limatus
AD
Nannostomus
marginatus
AD
Nannostomus
marilynae
AD
Nannostomus
minimus
Nannostomus
trifasciatus
AD
Nannostomus
unifasciatus
AD
Piabucina
pleurotaenia
AD
Piabucina
unitaeniata
Pyrrhulina
australis
AD
Pyrrhulina
brevis
AD
Pyrrhulina
eleanorae
AD
Pyrrhulina
filamentosa
AD
Pyrrhulina
lugubris
Pyrrhulina
semifasciata
Pyrrhulina
stoli
Pyrrhulina
vittata
AD
Boulengerella
cuvieri
AD
Boulengerella
lateristriga
Boulengerella
lucius
E
E
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17;
18; 19; 20; 21
2; 3; 4
1; 3
1
AD
E
1; 16
CTENOLUCIIDAE
E
AD
1; 23
95
Boulengerella
maculata
AD
Boulengerella
xyrekes
AD
carpio
AD
Bathycetopsis
oliveirai
AD
Cetopsidium
ferrerai
E
Cetopsidium
minutum
AD
Cetopsidium
morenoi
E
1
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
CYPRINIFORMES
CYPRINIDAE
Cyprinus
SILURIFORMES
CETOPSIDAE
Táxon
31
Cetopsidium
orientale
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17;
18; 19; 20; 21
Cetopsidium
pemon
E
1; 3; 24
Cetopsidium
roae
E
3; 4
Cetopsidium
soniae
E
24
Cetopsis
candiru
AD
Cetopsis
coecutiens
AD
Cetopsis
oliveirai
AD
Cetopsis
parma
AD
Cetopsis
plumbea
AD
Cetopsis
orinoco
AD
Cetopsis
umbrosa
E
1
Denticetopsis
iwokrama
E
3
Denticetopsis
macilenta
E
3; 4
Denticetopsis
praecox
E
23
Denticetopsis
royeroi
E
23
Denticetopsis
sauli
E
23
Denticetopsis
seducta
Helogenes
castaneus
Helogenes
marmoratus
Helogenes
uruyensis
AD
E
1
AD
E
1
96
Hemicetopsis
candiru
AD
Pseudocetopsis
macilenta
Pseudocetopsis
minuta
Pseudocetopsis
morenoi
E
1
Pseudocetopsis
orinoco
E
1
Pseudocetopsis
praecox
E
23
Acanthobunocephalus
nicoi
E
1
Amaralia
hypsiura
AD
Aspredinichthys
filamentosus
AD
Aspredinichthys
tibicen
AD
Aspredo
aspredo
AD
E
3; 4
AD
ASPREDINIDAE
Táxon
Distribuição geográfica
Bunocephalus
aleuropsis
AD
Bunocephalus
amaurus
AD
Bunocephalus
chamaizelus
E
Bunocephalus
coracoideus
AD
Bunocephalus
verrucosus
AD
Micromyzon
akamai
AD
Ernstichthys
anduzei
E
Hoplomyzon
papillatus
Hoplomyzon
sexpapilostoma
Micromyzon
akamai
AD
Platystacus
cotylephorus
AD
Pseudobunocephalus
amazonicus
AD
Pseudobunocephalus
bifidus
AD
Pseudobunocephalus
lundbergi
E
Pterobunocephalus
depressus
AD
Pterobunocephalus
dolichurus
AD
Xyliphius
lepturus
AD
Xyliphius
melanopterus
AD
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
3; 4
1
AD
E
1
1
97
TRICHOMYCTERIDAE
TRIDENTINAE
Miuroglanis
sp.
AD
Tridens
melanops
AD
Tridensimilis
brevis
AD
Tridensimilis
venezuelae
Tridentopsis
pearsoni
AD
Ituglanis
amazonicus
AD
Ituglanis
gracilior
E
3; 4
Ituglanis
guayaberensis
E
1
Ituglanis
metae
Ituglanis
nebulosus
Ituglanis
parkoi
E
1
TRICHOMYCTERINAE
Táxon
AD
E
AD
Distribuição geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
1
Trichomycterus
arleoi
Trichomycterus
bogotensis
Trichomycterus
celsae
E
Trichomycterus
conradi
AD
Trichomycterus
dorsostriatum
Trichomycterus
emanueli
Trichomycterus
gabrieli
Trichomycterus
guianensis
AD
Trichomycterus
hasemani
AD
Trichomycterus
kneri
AD
Trichomycterus
lewi
E
Trichomycterus
meridae
AD
Trichomycterus
migrans
E
Trichomycterus
transandianum
AD
Trichomycterus
venulosus
AD
annectens
AD
AD
E
1
1
AD
E
STEGOPHILINAE
Acanthopoma
19
23
1
1
98
Apomatoceros
alleni
AD
Haemomaster
venezuelae
AD
Henonemus
macrops
AD
Henonemus
punctatus
AD
Henonemus
taxistigmus
E
3; 4
Henonemus
triacanthopomus
E
1
Megalocentor
echthrus
AD
Ochmacanthus
alternus
E
Ochmacanthus
flabelliferus
Ochmacanthus
orinoco
Ochmacanthus
reinhardti
AD
Ochmacanthus
sp.
AD
Parastegophilus
sp.2
AD
Pareiodon
microps
AD
Pseudostegophilus
haemomyzon
Táxon
1; 23
AD
E
1; 23
E
1
Distribuição geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Pseudostegophilus
nemurus
AD
Schultzichthys
bondi
AD
Schultzichthys
gracilis
E
Stegophilus
panzeri
AD
Stegophilus
septentrionalis
E
1
1
VANDELLIINAE
Paracanthopoma
parva
AD
Paracanthopoma
sp.2
E
24
Paracanthopoma
sp.4
E
26
Paravandellia
sp.
AD
Plectrochilus
diabolicus
AD
Plectrochilus
machadoi
AD
Vandellia
beccarii
E
Vandellia
cirrhosa
AD
Vandellia
sanguinea
AD
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
99
Vandellia
sp.5
Ammoglanis
amapaensis
Ammoglanis
pulex
AD
E
37; 43
AD
SARCOGLANIDINAE
Sarcoglanis
simplex
E
23; 24
Stauroglanis
goudingi
E
23
Glanapteryx
anguilla
E
1; 23
Glanapteryx
niobium
E
23
Pygidianops
cuao
E
1
Pygidianops
eigenmanni
E
23
Pygidianops
magoi
E
1
Pygidianops
sp.1
E
23
Pygidianops
sp.2
E
24
Typhlobelus
guacamaya
E
1
Typhlobelus
lundbergi
E
1
Typhlobelus
ternetzi
E
23
GLANAPTERYGINAE
Distribuição
geográfica
Táxon
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
CALLICHTHYIDAE
Brochis
splendens
AD
Callichthys
callichthys
AD
Callichthys
serralabium
E
1; 23
Corydoras
adolfoi
E
23
Corydoras
aeneus
AD
Corydoras
agassizii
AD
Corydoras
amandajanae
E
23
Corydoras
amapaensis
E
21; 43
Corydoras
approuaguensis
E
19
Corydoras
axelrodi
E
1
Corydoras
baderi
AD
Corydoras
bicolor
E
Corydoras
bifasciatus
AD
9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
100
Corydoras
blochi
Corydoras
boehlkei
E
1
Corydoras
boesemani
E
9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Corydoras
bondi
E
1; 3; 9; 24
Corydoras
breei
E
9
Corydoras
brevirostris
E
1; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Corydoras
burgessi
E
23
Corydoras
cervinus
AD
Corydoras
concolor
AD
Corydoras
condiscipulus
E
21
Corydoras
coppenamensis
E
12
Corydoras
crimmeni
E
23; 24
Corydoras
crypticus
E
23
Corydoras
davidsandsi
Corydoras
delphax
E
1
Corydoras
duplicareus
E
23
Corydoras
elegans
Corydoras
ephippifer
Táxon
AD
AD
AD
E
43
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Corydoras
eques
AD
Corydoras
esperanzae
Corydoras
evelynae
Corydoras
filamentosus
E
9
Corydoras
geoffroy
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17;
18; 19; 20; 21
Corydoras
gracilis
AD
Corydoras
griseus
AD
Corydoras
guianensis
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17;
18; 19; 20; 21; 37
Corydoras
habrosus
E
1
Corydoras
hastatus
AD
Corydoras
heteromorphus
E
10; 12
Corydoras
imitator
E
23
E
1
AD
101
Corydoras
incolicana
Corydoras
julii
Corydoras
kanei
Corydoras
leopardus
AD
Corydoras
loxozonus
E
Corydoras
melanistius
E
Corydoras
melanotaenia
E
Corydoras
melini
AD
Corydoras
metae
E
1
Corydoras
nanus
E
13; 16; 18
Corydoras
napoensis
Corydoras
nijsseni
E
23
Corydoras
oiapoquensis
E
21
Corydoras
osteocarus
E
1; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Corydoras
oxyrhynchus
E
13
Corydoras
parallelus
E
23
Corydoras
potaroensis
E
3; 4
Corydoras
punctatus
E
13; 18
Corydoras
rabauti
AD
Corydoras
reticulatus
AD
Táxon
E
23
AD
E
23; 24
1
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11 ;
13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
1
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Corydoras
robineae
E
23
Corydoras
sanchesi
E
13
Corydoras
saramaccensis
E
13
Corydoras
septentrionalis
E
1
Corydoras
serratus
E
23
Corydoras
simulatus
E
1
Corydoras
sipaliwini
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13;
14; 15; 16
Corydoras
sodalis
Corydoras
solox
E
21
Corydoras
spilurus
E
13; 19
AD
102
Corydoras
surinamensis
E
Corydoras
trilineatus
Corydoras
tukano
Dianema
longibarbis
AD
Dianema
urostriatum
AD
Hoplosternum
littorale
AD
Megalechis
personata
AD
Megalechis
picta
AD
Megalechis
thoracata
AD
12
AD
E
23
SCOLOPLACIDAE
Scoloplax
dicra
Scoloplax
dolicholophia
Scoloplax
empousa
AD
E
23
AD
ASTROBLEPIDAE
Astroblepus
chotae
AD
Astroblepus
frenatus
AD
Astroblepus
latidens
AD
Astroblepus
mariae
E
1
Astroblepus
marmoratus
E
1
Astroblepus
micrescens
E
1
Astroblepus
nicefori
AD
Lithogenes
valencia
E
1
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
LORICARIIDAE
LORICARIINAE
Apistoloricaria
laani
E
1
Apistoloricaria
listrorhinos
E
1
Crossoloricaria
cephalaspi
AD
LITHOGENEINAE
Lithogenes
villosus
E
3; 4
Lithogenes
wahari
E
1
103
NEOPLECOSTOMINAE
Neoplecostomus
granosus
AD
HYPOPTOPOMATINAE
Acestridium
colombiense
E
1
Acestridium
dichromum
E
1; 23
Acestridium
discus
E
23
Acestridium
martini
E
1; 23
Hypoptopoma
guianense
E
10
Hypoptopoma
gulare
AD
Hypoptopoma
joberti
AD
Hypoptopoma
steindachneri
AD
Hypoptopoma
thoracatum
AD
Nannoptopoma
spectabile
AD
Nannoptopoma
sternoptychum
AD
Niobichthys
ferrarisi
Otocinclus
flexilis
AD
Otocinclus
hoppei
AD
Otocinclus
huaorani
AD
Otocinclus
mariae
AD
Otocinclus
mura
AD
Otocinclus
vittatus
AD
Oxyropsis
acutirostra
Oxyropsis
carinata
AD
Oxyropsis
wrightiana
AD
E
E
Distribuição
geográfica
Táxon
23
1; 23
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Parotocinclus
amazonensis
AD
Parotocinclus
britskii
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13;
14; 15; 16
Parotocinclus
collinsae
E
3; 4
Parotocinclus
eppleyi
E
1
Parotocinclus
longirostris
AD
Parotocinclus
polyochrus
E
23
Cteniloricaria
fowleri
E
21
104
Cteniloricaria
maculata
Cteniloricaria
platystoma
Dentectus
barbarmatus
Farlowella
acus
AD
Farlowella
amazona
AD
Farlowella
colombiensis
Farlowella
gracilis
AD
Farlowella
hasemani
AD
Farlowella
mariaelenae
AD
Farlowella
martini
AD
Farlowella
nattereri
AD
Farlowella
odontotumulus
AD
Farlowella
oxyrryncha
AD
Farlowella
platorhyncha
AD
Farlowella
reticulata
E
3; 4; 16; 21
Farlowella
rugosa
E
3; 4; 16; 21
Farlowella
schreitmuelleri
AD
Farlowella
venezuelensis
E
1
Farlowella
vittata
E
1; 39
Furcodontichthys
novaesi
Harttia
depressa
E
26
Harttia
guianensis
E
18; 19
Harttia
merevari
E
1
Harttia
surinamensis
E
12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20;
21
Harttia
trombetensis
E
30; 31
Táxon
E
9; 16
AD
E
1
E
1
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Harttia
uatumensis
E
26
Harttiella
crassicauda
E
16
Hemiodontichthys
acipenserinus
AD
Lamontichthys
filamentosus
AD
Lamontichthys
llanero
E
1
105
Limatulichthys
griseus
AD
Limatulichthys
petleyi
AD
Loricaria
cataphracta
AD
Loricaria
clavipinna
AD
Loricaria
lundbergi
E
23
Loricaria
nickeriensis
E
10; 16; 39
Loricaria
parnahybae
AD
Loricaria
pumila
AD
Loricaria
simillima
AD
Loricaria
spinulifera
Loricariichthys
acutus
Loricariichthys
brunneus
E
Loricariichthys
maculatus
AD
Loricariichthys
microdon
E
Loricariichthys
nudirostris
AD
Metaloricaria
nijsseni
E
9; 10; 13
Metaloricaria
paucidens
E
16; 18; 21
Pseudohemiodon
amazonus
AD
Pseudoloricaria
laeviscula
AD
Reganella
depressa
AD
Rineloricaria
castroi
E
31
Rineloricaria
daraha
E
23
Rineloricaria
eigenmanni
E
1
Rineloricaria
fallax
E
3; 4; 24
Rineloricaria
formosa
AD
Rineloricaria
hasemani
AD
Rineloricaria
heteroptera
AD
E
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
23
Rineloricaria
konopickyi
AD
Rineloricaria
lanceolata
AD
Rineloricaria
melini
AD
Rineloricaria
phoxocephala
AD
1
3; 4
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
106
Rineloricaria
platyura
AD
Rineloricaria
stewarti
E
Rineloricaria
teffeana
AD
Sturisoma
monopelte
E
3; 4
Sturisoma
tenuirostre
E
1
Aphanotorulus
ammophilus
E
1
Corymbophanes
andersoni
E
3; 4
Corymbophanes
kaiei
E
3; 4
Glyptoperichthys
gibbiceps
Hemipsilichthys
regani
E
23
Hypostomus
argus
E
1
Hypostomus
carinatus
Hypostomus
coppenamensis
E
12
Hypostomus
corantijni
E
9
Hypostomus
crassicauda
E
9
Hypostomus
eptingi
Hypostomus
gymnorhynchus
E
Hypostomus
hemicochliodon
AD
Hypostomus
hemiurus
E
Hypostomus
hoplonites
AD
Hypostomus
macrophthalmus
E
9
Hypostomus
macushi
E
3; 4; 23
Hypostomus
micromaculatus
E
13
Hypostomus
nematopterus
E
21
Hypostomus
niceforoi
Hypostomus
nickeriensis
E
10
Hypostomus
occidentalis
E
13
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14;
15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24
HYPOSTOMINAE
Táxon
Hypostomus
pagei
Hypostomus
paucimaculatus
AD
AD
AD
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18;
19; 20; 21
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
AD
AD
E
13
107
Hypostomus
pyrineusi
AD
Hypostomus
plecostomoides
AD
Hypostomus
plecostomus
AD
Hypostomus
pseudohemiurus
Hypostomus
pusarum
AD
Hypostomus
rhantos
E
1
Hypostomus
saramaccensis
E
13
Hypostomus
sculpodon
E
1; 23
Hypostomus
sipaliwini
E
9
Hypostomus
simios
E
43
Hypostomus
surinamensis
E
13
Hypostomus
tapanahoniensis
E
16
Hypostomus
taphorni
E
2; 3; 4; 23
Hypostomus
ventromaculatus
E
12; 13; 14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
Hypostomus
waiampi
E
43
Hypostomus
watwata
AD
Hypostomus
winzi
AD
Liposarcus
multiradiatus
Liposarcus
pardalis
Pareiorhaphis
regani
Pterygoplichthys
gibbiceps
AD
Pterygoplichthys
joselimaianus
AD
Pterygoplichthys
multiradiatus
AD
Pterygoplichthys
undecimalis
AD
Pseudorinelepis
genibarbis
AD
Squaliforma
emarginata
AD
Squaliforma
scopularia
AD
Squaliforma
squalina
E
1; 3; 4; 23; 24
Squaliforma
tenuis
E
13
Squaliforma
villarsi
AD
Táxon
ANCISTRINAE
E
E
9
1
AD
E
Distribuição
geográfica
23
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
108
Acanthicus
adonis
AD
Acanthicus
hystrix
AD
Ancistrus
brevifilis
AD
Ancistrus
dolichopterus
AD
Ancistrus
dubius
AD
Ancistrus
fulvus
AD
Ancistrus
gymnorhynchus
Ancistrus
hoplogenys
AD
Ancistrus
latifrons
AD
Ancistrus
leucostictus
E
Ancistrus
lithurgicus
E
3; 4
Ancistrus
macrophthalmus
E
1
Ancistrus
maculatus
AD
Ancistrus
nudiceps
E
24
Ancistrus
temminckii
E
13; 16
Ancistrus
triradiatus
AD
Baryancistrus
beggini
E
1
Baryancistrus
demantoides
E
1
Baryancistrus
niveatus
AD
Chaetostoma
anomalum
AD
Chaetostoma
dorsale
E
Chaetostoma
dupouii
AD
Chaetostoma
jegui
E
Chaetostoma
milesi
AD
Chaetostoma
nudirostre
AD
Chaetostoma
stannii
AD
Chaetostoma
vasquezi
E
1
Chaetostoma
venezuelae
E
1
Chaetostoma
yurubiense
AD
Cordylancistrus
torbesensis
E
Dekeyseria
amazonica
AD
E
1
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
1
24
1
13;
109
Táxon
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Dekeyseria
brachyura
E
23
Dekeyseria
niveata
E
1
Dekeyseria
picta
E
23
Dekeyseria
pulchra
E
1; 23
Dekeyseria
scaphirhyncha
AD
Dolichancistrus
fuesslii
AD
Dolichancistrus
pediculatus
E
1
Exastilithoxus
fimbriatus
E
1
Exastilithoxus
hoedemani
E
23
Hemiancistrus
guahiborum
E
1
Hemiancistrus
macrops
AD
Hemiancistrus
medians
E
16
Hemiancistrus
megacephalus
E
3; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Hemiancistrus
subviridis
E
1
Hypancistrus
contradens
E
1
Hypancistrus
debilittera
E
1
Hypancistrus
furunculus
E
1
Hypancistrus
inspector
E
1; 23
Hypancistrus
lunaorum
E
1
Lasiancistrus
mystacinus
Lasiancistrus
nationi
Lasiancistrus
schomburgkii
AD
Lasiancistrus
tentaculatus
AD
Leporacanthicus
galaxias
AD
Leporacanthicus
triactis
E
1
Lithoxus
boujardi
E
19; 21
Lithoxus
bovallii
E
23
Lithoxus
jantjae
E
1
Lithoxus
lithoides
E
3; 4; 9
Lithoxus
pallidimaculatus
E
13
AD
E
1
110
Lithoxus
planquettei
E
16; 17; 18; 19; 20; 21
Lithoxus
stocki
E
16; 17
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
Lithoxus
surinamensis
E
13
Neblinichthys
pilosus
E
23
Neblinichthys
roraima
E
1
Neblinichthys
yaravi
E
1
Panaqolus
maccus
E
1
Panaque
nigrolineatus
AD
Parancistrus
sp.
AD
Peckoltia
braueri
E
23; 24
Peckoltia
caenosa
E
1
Peckoltia
cavatica
E
3; 4
Peckoltia
filicaudata
Peckoltia
lineola
Peckoltia
multispinis
AD
Peckoltia
oligospila
AD
Peckoltia
sabaji
Peckoltia
vermiculata
AD
Peckoltia
vittata
AD
Peckoltia
yaravi
E
Pseudacanthicus
barbatus
Pseudacanthicus
fordii
E
Pseudacanthicus
histrix
AD
Pseudacanthicus
leopardus
E
3; 4
Pseudacanthicus
serratus
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18;
19; 20; 21
Pseudacanthicus
spinosus
AD
Pseudancistrus
barbatus
E
3; 4; 9; 13; 16; 17; 21
Pseudancistrus
brevispinis
E
10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18;
19; 20; 21
Pseudancistrus
coquenani
E
1
Pseudancistrus
corantijniensis
E
9
AD
E
E
1
1; 3; 23; 24
1
AD
9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
111
Pseudancistrus
depressus
E
12; 13
Pseudancistrus
guentheri
E
3
Pseudancistrus
longispinis
E
21
Pseudancistrus
niger
E
21
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
Pseudancistrus
nigrescens
E
3; 4
Pseudancistrus
orinoco
E
1
Pseudancistrus
pectegenitor
E
1
Pseudancistrus
reus
E
1
Pseudancistrus
sidereus
E
1
Pseudancistrus
yekuana
E
1
Pseudolithoxus
anthrax
AD
Pseudolithoxus
dumus
E
1; 23
Pseudolithoxus
nicoi
E
23
Pseudolithoxus
tigris
E
1
Scobinancistrus
aureatus
AD
Batrochoglanis
raninus
AD
Batrochoglanis
villosus
AD
Cephalosilurus
albomarginatus
E
3
Cephalosilurus
apurensis
E
1
Cephalosilurus
nigricaudus
E
9
Microglanis
iheringi
AD
Microglanis
poecilus
E
Microglanis
secundus
AD
Pseudopimelodus
bufonius
AD
Brachyglanis
frenatus
E
1; 3; 4; 23; 29
Brachyglanis
magoi
E
1
Brachyglanis
melas
E
3; 4
Brachyglanis
microphthalmus
E
31
Brachyglanis
nocturnus
E
23
1; 3; 4
HEPTAPTERIDAE
112
Brachyglanis
phalacra
E
3; 4
Brachyrhamdia
heteropleura
E
3; 4; 9; 23
Brachyrhamdia
imitator
E
1
Brachyrhamdia
meesi
Brachyrhamdia
rambarrani
E
23
Cetopsorhamdia
insidiosa
E
24
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
AD
Cetopsorhamdia
molinae
AD
Cetopsorhamdia
orinoco
AD
Cetopsorhamdia
picklei
AD
Chasmocranus
brevior
E
3; 16; 17; 21; 22; 38; 39; 4142; 43
Chasmocranus
chimantanus
E
1
Chasmocranus
longior
AD
Chasmocranus
rosae
E
1
Chasmocranus
surinamensis
E
13
Gladioglanis
machadoi
E
1; 23
Goeldiella
eques
Heptapterus
bleekeri
E
9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 17; 18;
19; 20; 21; 22; 37; 38; 39; 40; 41;
42; 43
Heptapterus
tapanahoniensis
E
16; 18
Horiomyzon
retropinnatus
AD
Imparfinis
hasemani
AD
Imparfinis
microps
Imparfinis
nemacheir
Imparfinis
pijpersi
E
9
Imparfinis
pristos
E
1; 23
Imparfinis
pseudonemacheir
AD
Leptorhamdia
essequibensis
AD
Leptorhamdia
marmorata
Mastiglanis
asopos
Myoglanis
aspredinoides
E
1
Myoglanis
potaroensis
E
3; 4
AD
E
1
AD
E
1; 23
AD
113
Nemuroglanis
mariai
E
1
Nemuroglanis
pauciradiatus
E
1; 23; 29
Phenacorhamdia
anisura
E
1
Phenacorhamdia
macarenensis
E
1
Phenacorhamdia
provenzanoi
E
1
Phenacorhamdia
taphorni
E
1
Phenacorhamdia
tenuis
E
1; 16
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
Phreatobius
cisternarum
AD
Pimelodella
altipinnis
E
3; 4
Pimelodella
breviceps
E
23
Pimelodella
cristata
AD
Pimelodella
cruxenti
E
1
Pimelodella
figueroai
E
1
Pimelodella
geryi
E
16
Pimelodella
gracilis
AD
Pimelodella
linami
E
1
Pimelodella
macturki
E
9; 10; 15; 16; 19
Pimelodella
martinezi
E
1
Pimelodella
megalops
E
3; 4; 19
Pimelodella
metae
E
1
Pimelodella
pallida
E
1
Pimelodella
procera
E
16
Pimelodella
steindachneri
Pimelodella
tapatapae
E
1
Pimelodella
wesselii
E
3; 4
Rhamdella
leptosoma
E
3; 4
Rhamdia
foina
AD
Rhamdia
laukidi
AD
Rhamdia
muelleri
AD
Rhamdia
quelen
AD
AD
114
Rhamdia
schomburgkii
AD
Aguarunichthys
inpai
AD
Brachyplatystoma
capapretum
AD
Brachyplatystoma
filamentosum
AD
Brachyplatystoma
hypophthalmus
AD
Brachyplatystoma
juruense
AD
Brachyplatystoma
goeldii
AD
Brachyplatystoma
juruense
AD
PIMELODIDAE
Distribuição
geográfica
Táxon
Brachyplatystoma
platynemum
AD
Brachyplatystoma
rousseauxii
AD
Brachyplatystoma
tigrinum
AD
Brachyplatystoma
vaillantii
AD
Calophysus
macropterus
AD
Cheirocerus
eques
AD
Cheirocerus
goeldii
AD
Duopalatinus
peruanus
AD
Exallodontus
aguanai
AD
Goslinia
platynema
AD
Hemisorubim
platyrhynchos
AD
Hypophthalmus
edentatus
AD
Hypophthalmus
fimbriatus
AD
Hypophthalmus
marginatus
AD
Leiarius
arekaima
AD
Leiarius
marmoratus
AD
Leiarius
pictus
AD
Megalonema
amaxanthum
AD
Megalonema
platycephalum
AD
Megalonema
orixanthum
Merodontotus
tigrinis
AD
Phractocephalus
hemioliopterus
AD
E
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
1
115
Pimelodina
flavipinnis
AD
Pimelodus
albofasciatus
AD
Pimelodus
altissimus
AD
Pimelodus
blochii
AD
Pimelodus
garciabarrigai
Pimelodus
maculatus
AD
Pimelodus
microstoma
AD
Pimelodus
ornatus
AD
Pimelodus
pictus
AD
Pinirampus
pirinampu
AD
E
Distribuição
geográfica
Táxon
1
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Platynematichthys
notatus
AD
Platysilurus
barbatus
AD
Platysilurus
mucosus
AD
Platystomatichthys
sturio
AD
Propimelodus
caesius
AD
Propimelodus
eigenmanni
AD
Pseudoplatystoma
fasciatum
AD
Pseudoplatystoma
metaense
E
1
Pseudoplatystoma
orinocoense
E
1
Pseudoplatystoma
tigrinum
AD
Sorubim
elongatus
AD
Sorubim
lima
AD
Sorubim
maniradii
AD
Sorubimichthys
planiceps
AD
Zungaro
zungaro
AD
Ariopsis
bonillai
AD
Arius
phrygiatus
AD
Arius
rugispinis
AD
Aspistor
luniscutis
AD
ARIIDAE
116
Aspistor
quadriscutis
AD
Bagre
bagre
AD
Bagre
marinus
AD
Bagre
pinnimaculatus
AD
Cathorops
agassizii
AD
Cathorops
arenatus
AD
Cathorops
laticeps
AD
Cathorops
nuchalis
AD
Cathorops
spixii
AD
Cathorops
variolosus
Hexanematichthys
couma
AD
Hexanematichthys
herzbergii
AD
E
Distribuição
geográfica
Táxon
18
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Hexanematichthys
parkeri
AD
Hexanematichthys
passany
AD
Hexanematichthys
proops
AD
Notarius
grandicassis
AD
Sciades
couma
AD
Sciades
herzbergii
AD
Acanthodoras
cataphractus
AD
Acanthodoras
depressus
AD
Acanthodoras
spinosissimus
AD
Agamyxis
albomaculatus
E
Agamyxis
pectinifrons
AD
Amblydoras
affinis
AD
Amblydoras
bolivarensis
E
1
Amblydoras
gonzalezi
E
1
Anadoras
regani
Anduzedoras
oxyrhynchus
Astrodoras
asterifrons
AD
Centrodoras
brachiatus
AD
DORADIDAE
1
AD
E
1; 23
117
Centrodoras
hasemani
E
23
Doras
carinatus
E
1; 3; 9; 16; 17; 18; 19; 21
Doras
eigenmanni
AD
Doras
higuchii
AD
Doras
micropoeus
E
Doras
phlyzakion
AD
Doras
punctatus
AD
Hassar
orestis
AD
Hemidoras
morrisi
AD
Hemidoras
stenopeltis
AD
Leptodoras
acipenserinus
AD
Leptodoras
cataniai
Leptodoras
copei
E
1; 23
AD
Distribuição
geográfica
Táxon
3; 4; 5; 7; 9; 16; 17
Leptodoras
hasemani
AD
Leptodoras
juruensis
AD
Leptodoras
linnelli
AD
Leptodoras
nelsoni
E
Leptodoras
praelongus
Leptodoras
rogersae
E
Lithodoras
dorsalis
AD
Megalodoras
guayoensis
Megalodoras
uranoscopus
AD
Nemadoras
elongatus
AD
Nemadoras
hemipeltis
AD
Nemadoras
humeralis
AD
Nemadoras
leporhinus
E
Nemadoras
trimaculatus
AD
Opsodoras
boulengeri
AD
Opsodoras
morei
Opsodoras
stuebelli
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
1
AD
E
E
AD
1
1
1; 3; 4; 24
23
118
Opsodoras
ternetzi
Orinocodoras
eigenmanni
Oxydoras
niger
Oxydoras
sifontesi
E
Physopyxis
ananas
AD
Physopyxis
cristata
E
Physopyxis
lyra
AD
Platydoras
armatulus
AD
Platydoras
costatus
AD
Platydoras
hancockii
E
Pterodoras
granulosus
AD
Pterodoras
lentiginosus
AD
Pterodoras
rivasi
E
1
Rhinodoras
armbrusteri
E
3; 4; 24
Rhinodoras
boehlkei
Táxon
AD
E
1
AD
1
23
1; 3; 4; 5; 23
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Rhinodoras
gallagheri
E
1
Rhynchodoras
castilloi
E
1
Rhynchodoras
woodsi
AD
Scorpiodoras
heckelii
AD
Trachydoras
brevis
Trachydoras
microstomus
AD
Trachydoras
nattereri
AD
Trachydoras
steindachneri
AD
Ageneiosus
atronasus
AD
Ageneiosus
inermis
AD
Ageneiosus
magoi
E
Ageneiosus
marmoratus
Ageneiosus
piperatus
E
3; 4; 23
Ageneiosus
polysticus
E
23; 24
Ageneiosus
ucayalensis
E
3; 4; 23
AUCHENIPTERIDAE
1
AD
AD
119
Ageneiosus
vittatus
AD
Ageneiosus
sp.1
AD
Asterophysus
batrachus
Auchenipterichthys
coracoideus
AD
Auchenipterichthys
longimanus
AD
Auchenipterichthys
punctatus
AD
Auchenipterichthys
thoracatus
AD
Auchenipterus
ambyiacus
AD
Auchenipterus
brevior
E
Auchenipterus
britskii
AD
Auchenipterus
demerarae
E
2; 3; 4; 5
Auchenipterus
dentatus
E
9; 13; 18; 21
Auchenipterus
fordicei
E
34
Auchenipterus
nuchalis
AD
Auchenipterus
osteomystax
AD
Centromochlus
concolor
E
E
Distribuição
geográfica
Táxon
1; 23
3; 4
12
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Centromochlus
existimatus
AD
Centromochlus
heckelii
AD
Centromochlus
macracanthus
Centromochlus
megalops
AD
Centromochlus
punctatus
AD
Centromochlus
reticulatus
E
3; 4
Centromochlus
romani
E
1
Entomocorus
gameroi
E
1
Entomocorus
melaphareus
AD
Epapterus
blohmi
AD
Gelanoglanis
nanonoctilocus
E
1; 23
Gelanoglanis
stroudi
E
1
Glanidium
leopardum
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14;
15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
Liosomadoras
oncinus
E
1; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16; 23
E
23
120
Parauchenipterus
ceratophysus
Parauchenipterus
galeatus
AD
Parauchenipterus
porosus
AD
Parauchenipterus
sp.1
AD
Pseudauchenipterus
nodosus
AD
Pseudepapterus
cucuhyensis
AD
Pseudepapterus
gracilis
Pseudepapterus
hasemani
AD
Tatia
aulopygia
AD
Tatia
brunnea
E
Tatia
creutzbergi
AD
Tatia
dunni
AD
Tatia
galaxias
Tatia
gyrina
AD
Tatia
intermedia
AD
Tatia
meesi
E
3; 4
Tatia
musaica
E
1
Tatia
nigra
E
26; 31
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
1
Táxon
E
E
E
23; 31
1
13; 16; 18; 23
1
Tatia
romani
E
Tatia
strigata
AD
Tetranematichthys
quadrifilis
AD
Tetranematichthys
wallacei
AD
Trachelyichthys
decaradiatus
E
1; 3; 4
Trachelyichthys
sp.1
E
23
Trachelyopterichthys anduzei
E
1
Trachelyopterichthys taeniatus
AD
Trachelyopterus
ceratophysus
AD
Trachelyopterus
coriaceus
AD
Trachelyopterus
galeatus
AD
Trachycorystes
obscurus
E
Trachycorystes
trachycorystes
AD
3; 4
121
GYMNOTIFORMES
GYMNOTIDAE
Electrophorus
electricus
AD
Gymnotus
anguillaris
AD
Gymnotus
carapo
AD
Gymnotus
cataniapo
AD
Gymnotus
coatesi
AD
Gymnotus
coropinae
AD
Gymnotus
javari
AD
Gymnotus
jonasi
AD
Gymnotus
pedanopterus
AD
Gymnotus
stenoleucus
Gymnotus
tigre
AD
Archolaemus
blax
AD
Distocyclus
conirostris
AD
Eigenmannia
humboldtii
AD
Eigenmannia
limbata
AD
Eigenmannia
macrops
AD
E
1
STERNOPYGIDAE
Distribuição
geográfica
Táxon
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Eigenmannia
nigra
AD
Eigenmannia
virescens
AD
Rhabdolichops
caviceps
AD
Rhabdolichops
eastwardi
AD
Rhabdolichops
electrogrammus
E
1; 23; 24
Rhabdolichops
jegui
E
16
Rhabdolichops
nigrimans
AD
Rhabdolichops
stewarti
AD
Rhabdolichops
troscheli
AD
Rhabdolichops
zareti
E
1
Sternopygus
astrabes
E
1; 23
122
Sternopygus
branco
AD
Sternopygus
castroi
E
Sternopygus
macrurus
AD
Sternopygus
obtusirostris
AD
Gymnorhamphichthys
hypostomus
AD
Gymnorhamphichthys
rondoni
AD
Gymnorhamphichthys
rosamariae
E
23
Iracema
caiana
E
25
Rhamphichthys
apurensis
E
1
Rhamphichthys
drepanium
AD
Rhamphichthys
longior
AD
Rhamphichthys
marmoratus
AD
Rhamphichthys
rostratus
AD
Brachyhypopomus
beebei
AD
Brachyhypopomus
brevirostris
AD
Brachyhypopomus
bullocki
E
1; 23; 24
Brachyhypopomus
diazi
E
1
Brachyhypopomus
occidentalis
AD
Brachyhypopomus
pinnicaudatus
AD
27
RHAMPHICHTHYIDAE
HYPOPOMIDAE
Distribuição
geográfica
Táxon
Hypopomus
artedi
AD
Hypopygus
lepturus
AD
Hypopygus
neblinae
AD
Microsternarchus
bilineatus
AD
Racenisia
fimbriipinna
Steatogenys
duidae
AD
Steatogenys
elegans
AD
Stegostenopos
cryptogenes
E
E
APTERONOTIDAE
Adontosternarchus
balaenops
AD
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
1; 23
1; 23; 27
123
Adontosternarchus
clarkae
Adontosternarchus
devenanzii
AD
Adontosternarchus
nebulosus
AD
Adontosternarchus
sachsi
Apteronotus
albifrons
AD
Apteronotus
apurensis
E
Apteronotus
bonapartii
AD
Apteronotus
galvisi
Apteronotus
leptorhynchus
AD
Apteronotus
macrolepis
AD
Apteronotus
macrostomus
E
1
Apteronotus
magoi
E
1
Apteronotus
rostratus
AD
Compsaraia
compsus
E
Magosternarchus
duccis
AD
Magosternarchus
raptor
AD
Megadontognathus
cuyuniense
E
Megadontognathus
kaitukaensis
AD
Oedemognathus
exodon
AD
Orthosternarchus
tamandua
AD
Parapteronotus
hasemani
AD
Pariosternarchus
amazonensis
AD
Táxon
E
E
E
23
1
1
1
1; 23
1; 2; 3; 4
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
24
Platyurosternarchus
crypticus
Platyurosternarchus
macrostomus
AD
Porotergus
gimbeli
AD
Porotergus
gymnotus
AD
Sternarchella
orthos
E
Sternarchella
schotti
AD
Sternarchella
sima
AD
Sternarchella
terminalis
AD
1
124
Sternarchogiton
nattereri
AD
Sternarchogiton
porcinum
AD
Sternarchorhamphus
muelleri
AD
Sternarchorhynchus
caboclo
E
Sternarchorhynchus
curvirostris
Sternarchorhynchus
gnomus
Sternarchorhynchus
mormyrus
AD
Sternarchorhynchus
oxyrhynchus
AD
Sternarchorhynchus
roseni
AD
Sternarchorhynchus
severii
E
24
AD
E
1
24
BATRACHOIDIFORMES
BATRACHOIDIDAE
Thalassophryne
amazonica
AD
Atherinomorus
stipes
AD
Hypoatherina
harringtonensis
AD
Atherinella
blackburni
AD
Atherinella
brasiliensis
AD
Atherinella
milleri
AD
Atherinella
venezuelae
AD
Membras
analis
AD
Odontesthes
humensis
AD
ATHERINIFORMES
ATHERINIDAE
ATHERINOPSIDAE
Distribuição
geográfica
Táxon
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
CYPRINODONTIFORMES
RIVULIDAE
Austrofundulus
leohoignei
AD
Austrofundulus
limnaeus
AD
Austrofundulus
rupununi
E
3; 4; 24
Austrofundulus
transilis
E
1
Gnatholebias
hoignei
E
1
125
Gnatholebias
zonatus
Kryptolebias
campelloi
AD
Kryptolebias
marmoratus
AD
Kryptolebias
ocellatus
AD
Kryptolebias
sepia
E
16
Micromoema
xiphophora
E
1
Moema
nudifrontata
E
24
Moema
pepotei
AD
Moema
piriana
AD
Moema
portugali
Moema
staecki
AD
Pterolebias
bokermanni
AD
Pterolebias
longipinnis
AD
Pterolebias
hoignei
E
1
Rachovia
maculipinnis
E
1
Rachovia
stellifer
E
1
Renova
oscari
E
1
Rivulus
agilae
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14;
15; 16; 17; 18; 19; 20; 21
Rivulus
altivelis
E
1
Rivulus
amanapira
E
23
Rivulus
amphoreus
E
13; 14; 15
Rivulus
atratus
Rivulus
breviceps
E
Rivulus
campelloi
AD
Rivulus
caurae
Táxon
E
1
E
23
AD
3; 9; 24
E
1
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
16; 17; 18; 19; 20; 21
Rivulus
cladophorus
E
Rivulus
compressus
AD
Rivulus
corpulentus
E
1
Rivulus
deltaphilus
E
1
Rivulus
dibaphus
AD
126
Rivulus
duckensis
AD
Rivulus
elegans
AD
Rivulus
frenatus
E
3; 4
Rivulus
gaucheri
E
16
Rivulus
geayi
Rivulus
gransabanae
E
1
Rivulus
holmiae
E
3; 9; 24
Rivulus
igneus
E
16; 19; 20; 21; 22; 37; 43
Rivulus
immaculatus
E
2
Rivulus
kirovskyi
Rivulus
lanceolatus
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9
Rivulus
lungi
E
16; 17; 18; 19; 20; 21
Rivulus
limoncochae
Rivulus
lyricauda
E
1
Rivulus
mahdiaensis
E
2; 3; 4
Rivulus
mazaruni
E
3; 4
Rivulus
micropus
AD
Rivulus
nicoi
Rivulus
ornatus
AD
Rivulus
romeri
E
23
Rivulus
sape
E
1
Rivulus
stagnatus
E
2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13; 14; 15; 16
Rivulus
strigatus
AD
Rivulus
tecminae
E
1; 23
Rivulus
tessellatus
E
1
Rivulus
torrenticola
E
2
Rivulus
uakti
E
23
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
26
AD
AD
AD
E
Táxon
Rivulus
uatuman
Rivulus
urophthalmus
Rivulus
waimacui
Rivulus
xanthonotus
1
AD
E
AD
3
127
Rivulus
xiphidius
E
16; 19; 20; 21; 22; 37; 43
Terranatos
dolichopterus
E
1
CYPRINODONTIDAE
Cyprinodon
dearborni
AD
Fluviphylax
obscurus
E
1; 23
Fluviphylax
palikur
E
21
Fluviphylax
pygmaeus
AD
Fluviphylax
simplex
AD
Fluviphylax
zonatus
E
Limia
heterandria
AD
Micropoecilia
branneri
AD
Micropoecilia
bifurca
AD
Micropoecilia
parae
AD
Micropoecilia
picta
AD
Pamphorichthys
minor
AD
Pamphorichthys
scalpridens
AD
Poecilia
dauli
AD
Poecilia
reticulata
AD
Poecilia
sphenops
AD
Poecilia
vivipara
AD
Poeciliopsis
gracilis
AD
Tomeurus
gracilis
AD
Anableps
anableps
AD
Anableps
microlepis
AD
apodion
AD
POECILIIDAE
23
ANABLEPIDAE
BELONIFORMES
BELONIDAE
Belonion
Táxon
Belonion
dibranchodon
Potamorrhaphis
guianensis
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
1; 23
AD
128
Potamorrhaphis
petersi
E
Pseudotylosurus
microps
AD
Strongylura
marina
AD
brederi
AD
1; 23
HEMIRAMPHIDAE
Hyporhamphus
SYNGNATHIFORMES
SYNGNATHIDAE
Microphis
lineatus
AD
Pseudophallus
mindii
AD
Syngnathus
scovelli
AD
SYNBRANCHIFORMES
SYNBRANCHIDAE
Synbranchus
marmoratus
Synbranchus
sp.4
AD
E
31
PERCIFORMES
GERREIDAE
Eugerres
plumieri
AD
Eucinostomus
argenteus
AD
Gobioides
broussonnetii
AD
Gobioides
cinereus
AD
Gobioides
grahamae
AD
Cynoscion
acoupa
AD
Cynoscion
steindachneri
AD
Pachypops
fourcroi
AD
Pachypops
pigmaeus
AD
Pachypops
trifilis
AD
Pachyurus
calhamazon
E
Pachyurus
gabrielensis
AD
Pachyurus
junki
AD
SCIAENIDAE
24
129
Distribuição
geográfica
Táxon
Pachyurus
schomburgkii
AD
Petilipinnis
grunniens
AD
Plagioscion
auratus
AD
Plagioscion
casattii
E
Plagioscion
montei
AD
Plagioscion
squamosissimus
AD
Plagioscion
surinamensis
AD
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
1
POLYCENTRIDAE
Monocirrhus
polyacanthus
AD
Polycentrus
schomburgkii
AD
Acarichthys
heckelii
AD
Acaronia
nassa
AD
Acaronia
vultuosa
E
1; 23; 39
Aequidens
chimantanus
E
1
Aequidens
diadema
E
1; 23
Aequidens
duopunctatus
AD
Aequidens
filamentosus
AD
Aequidens
mauesanus
AD
Aequidens
metae
E
Aequidens
pallidus
AD
Aequidens
paloemeuensis
E
16
Aequidens
potaroensis
E
3; 4
Aequidens
pulcher
AD
Aequidens
tetramerus
AD
Aequidens
tubicen
E
Apistogramma
agassizi
AD
Apistogramma
alacrina
AD
Apistogramma
angayuara
Apistogramma
arua
CICHLIDAE
E
AD
1
31
31
130
Apistogramma
bitaeniata
Táxon
AD
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
E
23
Apistogramma
brevis
Apistogramma
cacatuoides
AD
Apistogramma
diplotaenia
E
23
Apistogramma
elizabethae
E
23
Apistogramma
geisleri
E
31
Apistogramma
gephyra
E
23
Apistogramma
gibbiceps
E
23; 24
Apistogramma
gossei
E
19; 21; 22
Apistogramma
guttata
E
1
Apistogramma
hippolytae
Apistogramma
hoignei
E
1
Apistogramma
hongsloi
E
1
Apistogramma
iniridae
E
1
Apistogramma
inornata
E
1
Apistogramma
macmasteri
E
1
Apistogramma
meinkeni
E
23
Apistogramma
mendezi
E
23
Apistogramma
ortmanni
E
2; 3; 4; 9
Apistogramma
paucisquamis
E
23
Apistogramma
personata
E
23
Apistogramma
pertensis
AD
Apistogramma
regani
E
23
Apistogramma
rupununi
E
3; 4; 24
Apistogramma
salpinction
E
31
Apistogramma
steindachneri
E
3; 4; 5; 6; 9; 16
Apistogramma
uaupesi
E
1; 23
Apistogramma
velifera
E
1
Apistogramma
viejita
E
1
Apistogramma
wapisana
E
24
Astronotus
crassipinnis
AD
AD
131
Astronotus
ocellatus
AD
Biotodoma
cupido
AD
Táxon
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Biotodoma
wavrini
E
1; 23; 28
Biotoecus
dicentrarchus
E
1
Biotoecus
opercularis
Bujurquina
mariae
E
Caquetaia
kraussi
AD
Caquetaia
spectabilis
AD
Chaetobranchopsis
orbicularis
AD
Chaetobranchus
flavescens
AD
Chaetobranchus
semifasciatus
AD
Cichla
intermedia
E
1
Cichla
jariina
E
37
Cichla
monoculus
Cichla
nigromaculata
E
1; 23
Cichla
ocellaris
E
3; 4; 7; 9; 10; 13; 16; 24
Cichla
orinocensis
E
1; 23
Cichla
pinima
AD
Cichla
temensis
AD
Cichla
thyrorus
E
31
Cichla
vazzoleri
E
26; 31
Cichlasoma
amazonarum
AD
Cichlasoma
bimaculatum
E
1; 2; 3; 4; 5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 13;
14; 15; 16; 17; 18; 19; 20; 21; 24
Cichlasoma
orinocense
E
1
Cichlasoma
taenia
AD
Cleithracara
maronii
AD
Crenicara
punctulatum
AD
Crenicichla
albopunctata
E
4; 5; 19
Crenicichla
alta
E
1; 3; 4; 24
Crenicichla
anthurus
AD
1; 23
AD
AD
132
Crenicichla
cincta
Crenicichla
coppenamensis
Crenicichla
cyanonotus
AD
Crenicichla
frenata
AD
Táxon
AD
E
12; 13
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Crenicichla
geayi
E
1
Crenicichla
heckeli
E
31
Crenicichla
hummelincki
E
31
Crenicichla
inpa
AD
Crenicichla
johanna
AD
Crenicichla
lenticulata
Crenicichla
lucius
Crenicichla
lugubris
Crenicichla
macrophthalma
Crenicichla
multispinosa
E
16; 17
Crenicichla
nickeriensis
E
9; 10
Crenicichla
notophthalmus
E
23
Crenicichla
pydanielae
E
31
Crenicichla
regani
E
31
Crenicichla
reticulata
AD
Crenicichla
saxatilis
AD
Crenicichla
sipaliwini
E
Crenicichla
strigata
Crenicichla
sveni
E
1
Crenicichla
ternetzi
E
21
Crenicichla
tigrina
E
31
Crenicichla
vaillanti
E
3; 4; 17
Crenicichla
virgatula
E
24
Crenicichla
zebrina
E
1
Crenicichla
wallacii
E
1; 3; 4
Dicrossus
filamentosus
E
1; 23
Dicrossus
glandicauda
E
1
E
1; 23
AD
E
1; 3; 9; 23; 24; 26
AD
9
AD
133
Dicrossus
maculatus
Geophagus
abalios
E
Geophagus
altifrons
AD
Geophagus
brachybranchus
E
9; 10
Geophagus
brokopondo
E
13
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
AD
1
Geophagus
camopiensis
E
19; 21; 22; 43
Geophagus
dicrozoster
E
1; 23
Geophagus
gottwaldi
E
1
Geophagus
grammepareius
E
1
Geophagus
harreri
E
16
Geophagus
proximus
Geophagus
surinamensis
E
13; 16; 40
Geophagus
taeniopareius
E
1
Geophagus
winemilleri
E
1; 23
Guianacara
cuyunii
E
2; 3; 4
Guianacara
geayi
E
19; 21; 24; 31
Guianacara
oelemariensis
E
16
Guianacara
owroewefi
E
12; 13; 16
Guianacara
sphenozona
E
3; 4; 9
Guianacara
stergiosi
E
1
Heros
efasciatus
Heros
notatus
E
23
Heros
severus
E
1; 22; 23
Hoplarchus
psittacus
AD
Hypselecara
coryphaenoides
AD
Hypselecara
temporalis
AD
Krobia
guianensis
E
Krobia
itanyi
E
Laetacara
curviceps
AD
Laetacara
fulvipinnis
E
AD
AD
5; 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 21
16
1; 23
134
Laetacara
thayeri
Mazarunia
mazarunii
Mesonauta
acora
Mesonauta
egregius
E
Mesonauta
festivus
AD
Mesonauta
guyanae
E
3; 4; 23
Mesonauta
insignis
E
1; 23
Distribuição
geográfica
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Táxon
AD
E
2
AD
1
Mikrogeophagus
ramirezi
E
1
Nannacara
adoketa
E
23
Nannacara
anomala
E
Nannacara
aureocephalus
E
19
Nannacara
bimaculata
E
3; 4
Nannacara
quadrispinae
E
1
Nannacara
taenia
AD
Pterophyllum
altum
E
Pterophyllum
leopoldi
AD
Pterophyllum
scalare
AD
Retroculus
septentrionalis
Satanoperca
acuticeps
Satanoperca
daemon
E
Satanoperca
jurupari
AD
Satanoperca
leucosticta
Satanoperca
lilith
Satanoperca
mapiritensis
Symphysodon
aequifasciatus
AD
Symphysodon
discus
AD
Taeniacara
candidi
AD
Uaru
amphiacanthoides
AD
Uaru
fernandezyepezi
E
monticola
1; 23
21; 43
AD
E
1; 23
1; 3; 4; 10
AD
E
E
MUGILIDAE
Agonostomus
7; 8; 9; 10; 11; 12; 13; 14; 15; 16
AD
1
1
135
Mugil
liza
AD
guavina
AD
Awaous
banana
AD
Awaous
flavus
AD
Ctenogobius
claytonii
AD
ELEOTRIDAE
ELEOTRINAE
Guavina
GOBIIDAE
Distribuição
geográfica
Táxon
Bacias hidrográficas das
espécies endêmicas
Ctenogobius
shufeldti
AD
Ctenogobius
thoropsis
AD
Dormitator
lophocephalus
Dormitator
maculatus
AD
Eleotris
amplyopsis
AD
Eleotris
pisonis
AD
Gobioides
broussonnetii
AD
Gobioides
grahamae
AD
Gobiomorus
dormitor
AD
Evorthodus
lyricus
AD
Microphilypnus
amazonicus
E
1; 23
Microphilypnus
macrostoma
E
23
Microphilypnus
ternetzi
E
1
Sicydium
punctatum
E
13
AD
PLEURONECTIFORMES
ACHIRIDAE
Achiropsis
nattereri
AD
Achirus
achirus
AD
Achirus
novoae
E
Apionichthys
dumerili
AD
Apionichthys
menezesi
AD
Apionichthys
sauli
E
1
1
136
Hypoclinemus
mentalis
AD
Soleonasus
finis
AD
Trinectes
maculatus
AD
TETRAODONTIFORMES
TETRAODONTIDAE
Colomesus
asellus
AD
Colomesus
psittacus
AD
LEPIDOSIRENIFORMES
LEPIDOSIRENIDAE
Lepidosiren
paradoxa
AD