Comunicações Geológicas, 2008, t. 95, pp. 167-171
Mais recente e mais profundo: Treptichnus (Phycodes) pedum (Seilacher)
no Devónico Inferior de Barrancos, Zona de Ossa Morena (Portugal)
Younger and deeper: Treptichnus (Phycodes) pedum (Seilacher) from the Lower
Devonian of Barrancos, Ossa Morena Zone (Portugal)
C. NETO DE CARVALHO1
Palavras-chave: Treptichnus pedum; turbiditos; Devónico Inferior; Barrancos; Portugal.
Resumo: A ocorrência de Treptichnus (Phycodes) pedum (SEILACHER, 1955) é identificada pela primeira vez em Portugal na colecção de Nery
Delgado (geólogo pioneiro nos estudos estratigráficos, paleontológicos e icnológicos do Paleozóico Inferior de Portugal) do Museu Geológico do
LNEG-IGM (Litoteca de Alfragide), proveniente dos turbiditos da Formação de Terena (Devónico Inferior de Barrancos, Zona de Ossa Morena). Esta
é a primeira ocorrência de Treptichnus pedum descrita em Portugal. As suas características morfológicas permitem distinguir Treptichnus pedum das
várias ocorrências do icnogénero Phycodes, nomeadamente em fácies turbidíticas análogas. A forma agora descoberta poderá estender a evolução do
famoso fóssil-guia da transição Proterozóico-Câmbrico ao Devónico Inferior e regista uma possível tendência do desaparecimento de Treptichnus
pedum em fácies litorais típicas (icnofácies de Cruziana) no sentido da colonização de ambientes marinhos profundos.
Keywords: Treptichnus pedum; turbidites; Lower Devonian; Barrancos; Portugal.
Abstract: An occurrence of Treptichnus (Phycodes) pedum (SEILACHER, 1955) was identified in the collection of the Nery Delgado (Portuguese pioneer on Paleozoic stratigraphy and paleontology namely ichnology from the Lower Paleozoic) stored in the Geological Museum of the
Portuguese Geological Survey (LNEG-IGM). It is the first reference for Treptichnus pedum in Portugal. The specimen came from the turbidites of
Terena Formation (Lower Devonian from Barrancos). The two morphotypes of Treptichnus pedum are distinguished from several occurrences of the
igén. Phycodes, namely in palaeoenvironmentally similar turbidite deposits. The trace fossil found may extend the evolution of the famous ichnospecies
that defines the transition Proterozoic-Cambrian worldwide to Lower Devonian. Treptichnus pedum from Barrancos may also register a trend for
retreating from its typical shallow marine facies (Cruziana ichnofacies) during Lower Ordovician towards the colonization of deep sea settings. This
was an aptive trend, where fodinichnia detritivores and some specialized pascichnia lost competitivity across Paleozoic biological escalation for newly
evolved solutions. Many behaviors were remitted to deeper ecotones but with similar sedimentary conditions of the primary environments where they
were developed. With the presence of Treptichnus pedum in Barrancos may be confirmed that, also for its producer, there was the ultimate search for
the deep sea before final extinction.
INTRODUÇÃO
A importância dos icnofósseis como fósseis de idade
é extremamente reduzida devido à recorrência da maioria
dos icnotaxa ao longo do registo estratigráfico. É esta recorrência que lhes confere uma elevada reputação enquanto indicadores para correlação paleoambiental. No
entanto, existem icnotaxa com padrões morfológicos suficientemente distintos a nível icnoespecífico e uma distribuição geográfica lata para um intervalo evolutivo mais
curto que permitem uma datação mais ou menos rigorosa
1
das formações onde ocorrem, sobretudo quando não
existem outros indicadores fósseis preservados. Estes são
os casos das icnoespécies de Cruziana e de Oldhamia, bem
como o famoso caso de Treptichnus (Phycodes) pedum
(vide SEILACHER, 2007).
Treptichnus pedum (SEILACHER, 1955) tem a particularidade de ter sido escolhido como marcador da transição Neoproterozóico-Câmbrico (NARBONNE et al., 1987),
um pouco por todo o mundo. No entanto, sabe-se hoje
que esta icnoespécie apresenta uma distribuição que remonta ao Neoproterozóico e que se estende bem para lá
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C. NETO DE CARVALHO
do seu limite com o Paleozóico. Esta contribuição pretende justamente descrever a mais recente ocorrência de
Treptichnus pedum no registo estratigráfico mundial, que
se tem conhecimento. Complementarmente, Treptichnus
pedum é visto como exemplo de um padrão recorrente de
icnotaxa pertencentes à icnofácies de Cruziana, em que
as formas fodinichnia mais recentes tendem a ocorrer em
ambientes marinhos mais profundos, neste caso associados
a turbiditos.
TREPTICHNUS PEDUM DO DEVÓNICO
INFERIOR DE BARRANCOS
O espécime encontrado na colecção Nery Delgado
depositada no Museu Geológico do Laboratório Nacional
de Energia e Geologia (LNEG-IGM) provém das proxi-
midades do v. g. da Gata, Barrancos, numa jazida identificada a 1300 m N22ºE do vértice geodésico citado. A
sua localização estratigráfica identificada na etiqueta reporta-se ao corte de Santo Aleixo a Eiras Altas, camada
11 nº 3 de Nery Delgado (DELGADO, 1908). Esta unidade
pertence à Formação de Terena, sector de Estremoz-Barrancos na Zona de Ossa Morena (ZOM) (PIÇARRA, 2000;
Fig. 1).
A Formação de Terena, desenvolvida numa estrutura
em sinclinal que se estende de Estremoz a Aracena (Espanha), é composta por uma sedimentação essencialmente
turbidítica, com ritmos de xistos cinzentos e grauvaques
finos. A base da formação tem uma componente detrítica
mais grosseira, chegando a existir espessos níveis conglomeráticos. É daqui que a amostra tem origem, de quartzitos cinzentos micáceos em níveis delgados, com grau-
Fig. 1 – Localização da jazida com Treptichnus pedum estudada, no mapa geológico de Barrancos (A) e na coluna estratigráfica local (B), assinalada
com um quadrado a negro. Mapa e estratigrafia de PIÇARRA (2000). Legenda da estratigrafia: XN – Formação dos Xistos com Nódulos; Os –
Formação de Ossa; Te – Formação de Terena; Co – Formação de Colorada; Fa – Formação de Fatuquedo; Ru – Formação de Russianas; XP
– Formação dos Xistos com Phyllodocites; CI – Complexo Ígneo de Barrancos. Escala = 2 km.
– Location of the road cut where the studied Treptichnus pedum was found, both in the geological map of Barrancos (A) and the local
stratigraphic log (B), signaled by a dark square. Map and stratigraphy of PIÇARRA (2000). Stratigraphic legend: XN – Schists with Nodules
Formation; Os – Ossa Formation; Te – Terena Formation; Co –Colorada Formation; Fa – Fatuquedo Formation; Ru –Russianas Formation;
XP – “Xistos com Phyllodocites” Formation; CI – Barrancos Igneous Complex. Bar scale = 2km.
Mais recente e mais profundo: Treptichnus (Phycodes) pedum (Seilacher) no Devónico Inferior de Barrancos,
Zona de Ossa Morena (Portugal)
vaques subordinados (DELGADO, 1908). Também na base
ocorrem lentículas carbonatadas com fragmentos dispersos de artículos de crinóides e fragmentos de vegetais
(PIÇARRA, 2000). No que respeita à idade, na base da sequência da Fm. Terena ocorrem graptólitos da Biozona
de Monograptus hercynicus e esporos que permitem uma
datação do Lochkoviano alto (PIÇARRA, 1997; PIÇARRA et al.,
1999). Os níveis mais altos da sucessão atingem o Praguiano-Emsiano (biozonas de Verrucosisporites polygonalis-Dictyotriletes emsiensis e Emphanisporites annulatus-Camarozonotriletes sextanti; PEREIRA et al., 1998, 1999).
A geometria das fácies aponta para um acarreio detrítico
grosseiro bem vincado nos bordos da bacia, havendo
uma sedimentação fina no centro, com algumas intercalações de grauvaques e raros debris-flows com origem a
partir de elevações intrabasinais (OLIVEIRA, 1984).
O exemplar estudado pertence à colecção Nery Delgado (Fig. 2). Trata-se de um pequeno fragmento de camada de arenito quártzico de grão fino, com cerca de 1
cm de espessura, e que mostra duas estruturas com o
mesmo tipo de preservação em hiporrelevo convexo e
preenchimento semelhante à matriz. O icnofóssil identificado como Treptichnus pedum é composto por uma alternância de segmentos rectilíneos modulares com
direcções distintas mas unidos por um ângulo agudo,
projectados a partir do segmento precedente, formando
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um padrão contínuo em Z (Fig. 2A). Estas projecções
curvam para cima e nunca ramificam. O curso da escavação
é linear. Os segmentos não apresentam qualquer ornamentação, atingindo comprimentos de 8-15 mm. O segundo
icnofóssil, também encontrado na mesma amostra, tem
um curso em arco, apresentando fiadas de escavações
rectilíneas menos bem preservadas, mas separadas por
um ângulo muito pequeno e com uma orientação comum
(Fig. 2A).
JENSEN (1997) e JENSEN & GRANT (1998) fazem a distinção entre Treptichnus MILLER, 1889 e o icnogénero Phycodes Richter, 1850. Enquanto que Treptichnus corresponde a segmentos simples ou em Z curvos, interligados
formando um único sistema tridimensional (veja-se também BUATOIS & MÁNGANO, 1993), Phycodes apresenta
um ou poucos túneis primários não ramificados que distalmente dão origem a formas variadas ou a sistemas de
escavações secundariamente ramificadas (PICKERILL et al.,
1994; Fig. 2B). Segundo HAN & PICKERILL (1994), é o
estilo e disposição destas ramificações secundárias que
leva à diferenciação das suas icnoespécies. Tal como Treptichnus pedum, Phycodes é típico da icnofácies de Cruziana, embora possa ser encontrado em meio marinho profundo associado a ambientes turbidíticos (HAN & PICKERILL,
1994, PICKERILL et al., 1994). Em Portugal, Phycodes isp.
foi identificado no Ediacarano Superior do Grupo das
Fig. 2 – Treptichnus pedum do Devónico Inferior da Formação de Terena, Barrancos. A – Perspectiva geral do espécime LNEG1200 com os dois
morfotipos considerados. B – LNEG1508: Phycodes wabanensis Fillion & Pickerill encontrado na sequência turbidítica do Grupo Flysch do
Baixo Alentejo. O túnel-mestre ramifica num ângulo muito agudo para formar um sistema de galerias em forma de vassoura, quase paralelos
e sucessivos, inclinados para a esquerda, na fotografia. É característica a ornamentação anelar transversa das escavações. Escala = 30 mm.
– Treptichnus pedum from Lower Devonian of Terena Formation in Barrancos. A – General view of the specimen LNEG1200 with the two
studied traces. B – LNEG1508: Phycodes wabanensis Fillion & Pickerill found in the turbiditic sequence from the Baixo Alentejo Flysch
Group. The main tunnel ramifies in a very acute angle to form a broom-shaped burrow system, almost parallel and successive, bending to the
left side of the photo. Typical ichnotaxonomic features the transverse ring-style ornamentation of the burrows. Scale = 30 mm.
170
Beiras, em ambientes de plataforma em bacias pull-apart
(MEDINA et al. 1998) e em fácies costeiras do Ordovícico
Inferior da Formação do Quartzito Armoricano (amostra
13153 do Museu Geológico do LNEG, proveniente da
Serra do Fontão, Valongo, classificado como Vexillum?
por DELGADO, 1888, p. 75, est. VIIIa, fig.2), do Jurássico
Médio da Bacia Lusitânica (Cylindrites lusitanicus de
HEER, 1881) e do Miocénico superior da Formação de
Cacela (CACHÃO et al., 2000). Phycodes foi ainda tentativamente identificado em turbiditos distais do Ordovícico Inferior da Formação de Xistos com Phyllodocites (DELGADO,
1910; est. 47, fig. 1) por ROBARDET et al., (1998) e
PIÇARRA (2000). Durante a análise da colecção de Nery
Delgado, observou-se Phycodes wabanensis Fillion &
Pickerill (1990) em amostras dos turbiditos carbónicos
do Grupo Flysch do Baixo Alentejo, próximo do Monte
do Gavião, Aljustrel (Fig. 2B) associado a Nereites,
Chondrites e Neonereites, assim como Phycodes isp. na
Mina de Minancos, 1080 m S42ºE do Monte da Coitadinha,
Barrancos (LNEG1236). O icnogénero Treptichnus é identificado pela primeira vez em Portugal no presente trabalho.
Treptichnus pedum encontra-se associado a numerosas escavações do tipo Nereites ispp., Lophoctenium
ispp. e Phycosiphon provenientes da Formação de Terena
e característicos da icnofácies de Nereites. Estes icnofósseis deverão ser descritos a posteriori. Referentes à jazida
onde foi encontrado Treptichnus pedum ocorrem ainda
Chondrites isp. e Gordia marina (Emmons), também identificados na colecção Nery Delgado (LNEG1200 e 1198),
para além de Nereites observadas in situ (DELGADO, 1908).
Embora os primeiros icnogéneros não sejam característicos da icnofácies de Nereites, testemunham variações nas
condições de oxigenação dos sedimentos argilosos, com
a existência de eventos disóxicos intercalados nos turbiditos, a grande profundidade.
O produtor de Treptichnus é interpretado como um detritívoro vermiforme capaz de produzir uma estrutura de
alimentação sistemática, com uma prospecção rítmica,
em que cada segmento se desenvolve no sentido da interface água-sedimento. Desta forma, a principal actividade
deu-se ao longo da fina camada de areia, de onde o animal
emergiu à superfície em cada segmento (SEILACHER, 1997).
A IMPORTÂNCIA DO ACHADO NO CONTEXTO
DA EVOLUÇÃO DE UM COMPORTAMENTO
TIPICAMENTE FANEROZÓICO
Treptichnus pedum é um dos icnofósseis mais importantes e bem conhecidos do registo estratigráfico mun-
C. NETO DE CARVALHO
dial. Com efeito, o GSSP do Câmbrico na Chapel Island
Formation (Terra Nova, Canadá) foi definido com base na
primeira ocorrência de uma assembleia de icnofósseis, incluindo as famosas escavações tridimensionais (Treptichnus
pedum), as primeiras marcas de locomoção de artrópodes
(Monomorphichnus) e vários icnotaxa do tipo escavações
em forma de tigela, como Bergaueria (NARBONNE et al.,
1987, LANDING, 1994). A utilização da Zona de Treptichnus pedum em função de biozonas de somatofósseis
mostra a consistência na ordem do aparecimento das icnoassociações observadas em numerosas sucessões siliciclásticas que atravessam o limite Proterozóico-Câmbrico,
por todo o mundo (GEHLING et al., 2001). No entanto,
hoje sabe-se que Treptichnus pedum também pode ocorrer no Neoproterozóico (GEHLING et al., 2001) até ao Ordovícico basal (FILLION & PICKERILL, 1990; SEILACHER,
2007). Com a descrição de Treptichnus pedum no Devónico Inferior de Barrancos no presente trabalho, estende-se
a distribuição temporal desta icnoespécie até para além
do Paleozóico Inferior (Devónico Inferior).
A presença de Treptichnus pedum nos turbiditos da
Formação de Terena é sintomática de uma tendência de ocupação dos nichos marinhos profundos (e.g., UCHMAN, 2004;
SEILACHER, 2007). De facto, icnofósseis como Palaeodictyon, Nereites, Oldhamia, Zoophycos ou, mais recentemente, os ophiomorphídeos surgiram no Câmbrico em
fácies marinhas superficiais, tendo progressivamente
ocupado ou mesmo sido remetidos a condições sedimentares de grande profundidade. Esta é uma escalada aptativa no sentido de GOULD & VRBA (1982), em que detritívoros fodinichnia e alguns pascichnia especializados
perdem competitividade durante a Escalada do Paleozóico
(sensu VERMEIJ, 1987) em função de novas soluções evolutivas, e vêem-se remetidos a ecótonos progressivamente
mais profundos, mas que mimetizam as condições sedimentares dos ambientes de que foram originários. Com a
ocorrência de Treptichnus pedum em Barrancos pode
confirmar-se que, também para o seu produtor, houve a
derradeira procura dos fundos oceânicos antes da extinção final.
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Artigo recebido em Novembro de 2008
Aceite em Dezembro de 2008
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9 words.
4 – Abstract in English: All articles written in one of the three languages other than English must include an extended abstract in English
of no more than 400 words. Key-words:In English with no more than 9 words.
5 – Tables, graphics and illustrations: tables, graphics and illustrations must be numbered consecutively in Arabic numerals and printed
on separate sheets with captions in the original language and in English, describing briefly its content. Captions should be clearly
located in the text. Illustrations and photographs should be sent in film or in diskette.
6 – References: Bibliographical references in the text should refer solely to the author’s last name in capital letters followed by the date
of publication, all in brackets.
7 – Bibliography: At the end of the text, the bibliography should be written in alphabetical order by authors’ last name. References to
books should mention the name of the author(s) followed by the year of publication in brackets, the title in italics, place of
publication, publisher and page numbers. References to articles should contain the author’s name and date in brackets followed by
the title, the name of the periodical in italics, publisher, place of publication, volume in bold print, and page numbers.
8 – Reprints: Fifty free reprints will be provided for each paper. Additional reprints may be supplied, provided the author pays for
mailing expenses and makes his/er request to the Editor at the time s/he returns the galley proofs.