CONTROLE DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO POR
FATORES INTRÍNSECOS (HORMÔNIOS)
INTRODUÇÃO
A planta faz muito mais que aumentar simplesmente sua massa em
volume a medida que cresce. Ela se diferencia, se desenvolve e adquire forma
produzindo muitos tipos de células, órgãos e tecidos.
Sabe-se que o crescimento e o desenvolvimento das plantas são
controlados por fatores internos e externos, também chamados de intrínsecos e
extrínsecos respectivamente. Entre os fatores extrínsecos que influenciam no
crescimento e desenvolvimento das plantas, destacam-se a temperatura, a luz, a
gravidade, etc. Entre os fatores intrínsecos podemos destacar o papel dos
hormônios vegetais.
Raven et al (1978), define os hormônios vegetais como substâncias
orgânicas, ativas em pequenas quantidades, produzidas em um tecido e
transportadas para outro, onde provocam respostas fisiológicas. Refere que o
termo hormônio vem do grego e significa “excitar”. Chama a atenção para o fato
de que muitos hormônios possuem influências inibidoras, sendo portanto, mais
apropriado considerá-los como mensageiros
químicos do que como
estimuladores.
Ferri (1986), define os hormônios ou substâncias de crescimento como
substâncias produzidas pela própria planta que, em concentrações baixas,
promovem, inibem ou modifica qualitativamente o crescimento, geralmente em
um local diferente daquele onde foi produzido. Diz que os hormônios ou
substâncias de crescimento são, portanto, obrigatoriamente produzidos por
plantas e delas podem ser extraídos, já as substâncias reguladoras de
crescimento, ou reguladores de crescimento, são substâncias sintéticas (sempre
podem ser sintetizadas em laboratório) não produzidas por plantas, mas que
produzem efeitos semelhantes aos produzidos pelos hormônios. Refere que
muitas das substâncias reguladoras de crescimento são análogos químicos de
alguns hormônios, outras não. Comenta ainda, que os hormônios surgem nas
plantas em quantidades muito pequenas, o que dificulta muito sua análise
química. Muito do que se sabe sobre a ação de um hormônio é resultado da
aplicação da substância sintética, passando-se a admitir que a substância
endógena análoga àquela aplicada, é a responsável pelo efeito produzido. Por
ex., aplica-se a substância a, sintética, que é um análogo químico do hormônio
b. A substância a causa um alongamento do caule da planta. Conclui-se que o
alongamento normal do caule é causado pela presença do hormônio b na planta.
Ferri (1986) refere ainda que cinco grupos de substâncias são
consideradas como hormônios vegetais: 1) auxinas, 2) giberelinas, 3)
citocininas, 4) etileno e 5) ácido abscísico e outros inibidores. Chama a atenção
para o fato de que muitas vezes, o mesmo fenômeno resulta da ação de mais de
um hormônio (promotores e inibidores).
Levitt (1974) refere que a tiamina e outras vitaminas podem agir como
hormônios de crescimento, todavia o mecanismo de suas atividades como
cofatores enzimáticos são fundamentalmente diferentes do mecanismo de ação
dos reguladores de crescimento e eles portanto não pertencem a este grupo.
Levitt diz ainda, que o termo fitormônio inclui todos os hormônios de plantas –
reguladores de crescimento, vitaminas, hormônio de floração, etc. Coutinho
(1976), considera as vitaminas como sendo fitormônios por ser substâncias
orgânicas que em baixas concentrações exercem funções catalisadoras e
reguladoras do metabolismo. Cita como exemplos os efeitos da tiamina (vit. B1 )
e da piridoxina (vit. B6) no desenvolvimento de raízes. Refere ainda a
Riboflavina (vit. B2) e sua participação no mecanismo de inativação das auxinas,
já demonstrado “in vitro” pelos fisiologistas. Outra vitamina de importância
para o desenvolvimento de raízes é o ácido nicotínico.
1) Auxinas
São substâncias quimicamente relacionadas com o ácido indolil-3-acético,
AIA, que parece ser a auxina principal de várias plantas, mas não a única.
Promovem o crescimento por efeito no alongamento celular. Atua na
promoção de dominância apical, produção de raízes adventícias, impede a queda
do ovário em flores de angiospermas, permitindo a sua transformação em fruto.
Atua na formação de frutos partenocárpicos e como herbicida.
Em 1928, Went, por difusão em ágar, conseguiu isolar a substância
química que, quando aplicada à coleoptile decaptada de aveia, causava uma
curvatura; essa substância era o AIA, mas só mais tarde sua natureza química foi
desvendada. Em 1930, Nielsen identificou esta substância como sendo o ácido
indolil-3-acético (AIA).
Com o emprego de métodos cromatográficos para separação e parcial
identificação das auxinas, foi verificado que esse hormônio vegetal é de
ocorrência bastante ampla no reino vegetal. Ocorre principalmente em órgãos
que estão em crescimento ativo, tais como regiões meristemáticas (meristema
apical e das raízes), folhas jovens, gemas axilares, coleoptiles e sementes em
desenvolvimento. A concentração de auxina é alta nos locais de síntese e
permanece alta nas regiões de crescimento ativo, caindo, porém, a níveis muito
baixos em tecidos adultos, já diferenciados.
A velocidade de síntese varia por influência de fatores ambientais, idade
da planta ou do órgão. Em tecidos clorofilados, a síntese de auxinas é maior à
luz do que no escuro. No caso de plantas perenes de regiões temperadas, os
níveis de auxina variam com as estações do ano, ocorrendo em maiores
concentrações durante a primavera e o verão e em menores concentrações
durante o outono e inverno.
Os níveis de AIA nas plantas são controlados por variações nas
velocidades de síntese, destruição e inativação.
A inativação do AIA nos tecidos vegetais é causada por processos
fotoquímicos ou enzimáticos que degradam a molécula de AIA, ou mediante
reações enzimáticas que ligam a molécula de AIA a outras moléculas
produzindo compostos geralmente inativos.
Há várias substâncias químicas sintéticas que têm efeitos semelhantes ao
do AIA. Destes reguladores de crescimento, um dos mais conhecidos é o 2,4-D
(diclorofenoxiacético), que é muito usado como constituinte de alguns
herbicidas.
Efeitos Biológicos da auxina
Crescimento do caule: o alongamento do caule se faz por atividade
mitótica e por aumento de volume (vacuolização) das células meristemáticas do
ápice. Vários hormônios vegetais parecem estar envolvidos no mecanismo
interno que controla esses processos de crescimento em extensão do caule. A
prova de que a auxina participa desse controle está no fato de que altos níveis de
auxinas são encontrados justamente nas regiões do caule que estão crescendo
mais ativamente.
Crescimento das folhas: o crescimento da folha envolve divisão,
expansão e diferenciação celular. Embora se acredite que os hormônios vegetais
exerçam um papel muito importante nesse crescimento, não se sabe como eles
atuam. A aplicação de auxina geralmente promove o crescimento das nervuras e
inibe a expansão do mesófilo. O conteúdo de auxina relaciona-se diretamente
com as taxas de crescimento das folhas. Folhas jovens são centros ativos de
síntese, sendo que essa atividade decresce com a idade das folhas.
Crescimento da raiz: o mecanismo interno que controla o crescimento
das raízes é muito pouco conhecido. As raízes são extremamente sensíveis às
auxinas. Nas raízes concentrações muito baixas de auxina, ineficazes para
promover o crescimento em gemas do caule, já apresenta efeito inibitório.
Iniciação da atividade cambial: em árvores de regiões temperadas, o
câmbio permanece inativo durante o inverno, sendo que na primavera começa
uma nova atividade de divisão celular na base de gemas em desenvolvimento, a
qual se estende para as partes inferiores de ramos e caules. a auxina fornecida
pelas gemas em desenvolvimento estimula a atividade cambial na primavera. A
remoção das gemas paralisa a divisão celular no câmbio e a aplicação de auxina
na parte superior de ramos sem gemas resulta na ativação basípeta normal do
câmbio.
Dominância apical: o crescimento de ramos laterais está geralmente sob
controle do ápice vegetativo. A dominância apical é determinada pela
quantidade e o balanço de vários hormônios, bem como pelo estado nutricional
dos tecidos. Aplicada a caules decapitados, a auxina aumenta fortemente a
mobilização de nutrientes para a região decapitada em detrimento das gemas
laterais, que ficam carentes de substrato para crescimento.
Desenvolvimento da flor e do fruto: Em muitas espécies (em
Curcubitáces, por exemplo), a auxina estimula a formação de flores femininas.
A aplicação de auxina na flor, em muitos casos, retarda a absição do ovário.
Frutos de muitas espécies podem ser promovidos por tratamento com auxina,
sem necessidade de polinização. As auxinas são efetivas no estabelecimento de
frutos de tomate, pimenta, tabaco, quiabo etc.
As auxinas atuam ainda na folha, promovendo movimentos de epinastia e
retardando a abscisão foliar, embora existam outros hormônios envolvidos no
processo de abscisão. Está, ainda, envolvida em movimentos como fototropismo
e geotropismo.
2) Giberelinas
De todos os hormônios conhecidos as giberelinas são os que mostram os
mais espetaculares efeitos quando aplicadas às plantas. Seus efeitos podem ou
não ser semelhantes aos da auxina. Difere da auxina porque geralmente
promovem grande efeito em plantas intactas e muito pouco em segmentos,
enquanto o contrário tende a ser verdade em relação a auxina. Ocorrem em todos
os grupos vegetais e em certas espécies de fungos e bactérias, embora não esteja
claro como agem nestes últimos.
A existência do ácido giberélico foi demonstrada pela primeira vez no
japão, em extratos do fungo Giberella fungikuroi que atacava o arroz causando
crescimento excessivo do caule.
As giberelinas estão presentes por toda a planta, podendo ser detectadas
em folhas, caules, raízes, sementes, embriões e pólen. Parecem ser sintetizadas
nas mesmas regiões das plantas onde são sintetizadas as auxinas, isto é, ápice do
caule, folhas em crescimento, sementes e embriões em desenvolvimento,
embora não necessariamente ao mesmo tempo e nas mesmas taxas. As
giberelinas estão presentes em menor concentração nas raízes, embora tenham
sido detectadas em todas onde foram procuradas, como ervilha, arroz, trigo e
milho. Também ocorrem na seiva dos vasos liberianos de muitas plantas,
indicando que elas são transportadas pelo floema. Já foi mostrado que as
giberelinas exógenas são translocadas na mesma velocidade que os constituintes
do floema, como carboidratos e aminoácidos, a cerca de 5 cm/hora.
Modesto e Siqueira (1981) mencionam que existem mais de 50 compostos
conhecidos de giberelinas com estruturas semelhantes, exercendo os mesmos
efeitos sobre as plantas, porém em graus diferentes.
São substâncias quimicamente relacionadas com o ácido giberélico, GA3.
As giberelinas causam alongamento do caule quando aplicadas a plantas
intactas. Em geral, considera-se que as giberelinas causam o crescimento por um
efeito no alongamento celular.
Efeitos biológicos
Floração: uma das mais importantes propriedades fisiológicas das
giberelinas é que elas podem induzir floração em plantas de dias longos,
mantidas em condições não indutivas. Assim, elas podem substituir uma
condição específica do meio ambiente, sem a qual uma determinada espécie
permaneceria vegetativa. Em plantas de dias curtos ou neutras, as giberelinas
são incapazes de induzir floração em condições não indutoras. Podem substituir
o período de frio exigido por certas plantas, para que haja floração. A velocidade
de floração também pode ser acelerada pelo tratamento com giberelinas.
Exemplo disto é a Sequoia gigantea que leva 70 anos para produzir estróbilos,
entretanto os produz dentro de um ano após tratamento com giberelina.
Expressão sexual: as giberelinas induzem a formação de flores
masculinas em determinadas condições. Também aumentam o crescimento de
certos órgãos florais, como o alongamento do estigma além das anteras em
flores do tomate, o que facilita a fecundação cruzada.
Partenocarpia: as giberelinas podem induzir a formação de frutos sem o
processo normal da fecundação. Isto é bastante útil na obtenção de frutos nos
quais a auxina não faz efeito, como a maçã. Em maçã depois de um mês os
frutos partenocárpicos resultantes da ação de GA4 e GA7 mostraram a mesma
taxa de crescimento que os frutos normalmente fertilizados.
Germinação e quebra da dormência: sabe-se que as giberelinas têm um
papel chave na germinação de sementes, estando envolvida tanto na quebra da
dormência como no controle da hidrólise de reservas, da qual depende o
embrião em crescimento.
Crescimento: os efeitos mais espetaculares das giberelinas aparecem no
crescimento, especialmente no alongamento do caule de plantas intactas. O
crescimento foliar também pode ser aumentado pela aplicação de giberelina.
Foi descoberto que as giberelinas revertem a inibição do alongamento de
ervilha anã causado pela luz vermelha. Baseando-se neste estudo, Lockhart
sugeriu que o fitocromo possa diminuir a síntese de giberelina, o que seria
confirmado por outros exemplos, em que o ácido giberélico exógeno pode
contrabalançar os efeitos de luz vermelha como no caso da abertura do gancho
no feijão. Por outro lado, Ferri (1986) refere que o nível endógeno dos
hormônios é afetado pelo fitocromo e isto também é válido para as giberelinas.
Refere que estudos realizados com Rumex evidenciaram que a ação da luz
vermelha promove um aumento de giberelinas e citocininas, o que leva a
germinação das sementes. Nesta planta, pesquisadores detectaram giberelinas
imediatamente após um lampejo de luz. Logo, parece que em Rumex a quebra
da dormência está associada a presença de giberelinas e citocininas, e que o
fitocromo ativaria a síntese desses dois grupos de hormônios.
3) Citocininas
As citocininas são substâncias reguladoras do crescimento que causam
divisão celular nas plantas.
Desde sua descoberta, na década de cinqüenta, como hormônio da divisão
celular, tem sido mostrado que citocininas também estão envolvidas ou têm
efeitos na diferenciação, alongamento celular, desenvolvimento de organelas,
atividade enzimática, abertura estomática, desenvolvimento de frutos e hidrólise
de reservas de sementes.
A primeira citocinina, denominada cinetina, foi isolada por volta de 1954
usando-se DNA autoclavado de esperma de arenque. Muitas citocininas
sintéticas mostram atividades mais altas do que as naturais.
Desde o isolamento da cinetina, um grande número de citocininas
sintéticas foi produzido em laboratório. São substâncias derivadas da adenina,
que é bem conhecida como uma das bases nitrogenadas das moléculas do DNA
e RNA.
A primeira citocinina natural em plantas foi extraída e cristalizada por
Letham de grãos de milho em desenvolvimento, em 1963. Por isso foi
denominada zeatina, sendo esta a citocinina natural mais ativa conhecida e dez
vezes mais potente que a cinetina.
Ferri (1986) refere que muito pouco se sabe a respeito do movimento de
citocininas nas plantas. Há, entretanto, pouca dúvida de que os meristemas da
raiz são as principais regiões de síntese de citocininas. Análise de exsudatos de
raiz ou de seiva de xilema vinda das raízes revelam alta concentração destes
hormônios. As citocininas também podem ser sintetizadas nas partes aéreas de
uma planta e altos níveis são encontrados em frutos em desenvolvimento,
embora ainda não seja claro se são sintetizadas no local. Pode se concluir que as
citocininas translocam-se livremente no xilema para todas as partes em que
existem como hormônios livres, bem como em formas ligadas com açúcares
(nucleosídeos) e fósforo (nucleotídeos).
Ocorrerem na maioria das células como parte do RNA transportador solúvel e
são específicas de alguns RNAs transportadores, como de serina e tirosina. O
fato de invariavelmente estarem junto do anticodon sugere que possam agir
diretamente no local de síntese de proteína por modificar a escrita no código
genético ou controlar a tradução dos ribossomos.
Efeitos biológicos
Divisão celular: as citocininas promovem divisão celular em geral por
uma interação com auxinas. A divisão celular é promovida em concentrações
extremamente baixas. O efeito de citocininas na divisão celular é geral através
do reino vegetal e foi mostrado em bactérias, fungos, e em alguns
protozoários, como Paramecium. Há indícios de que as citocininas induzem
divisão celular em animais superiores; foram detectadas no RNA transportador
de macaco, carneiro, rato e homem.
Alongamento célula: a cinetina induz crescimento não somente através
da divisão celular, mas também através de alongamento celular. Em muitos
casos esses efeitos são duplicados com auxinas, tendo sido observado não
somente em tecidos estiolados como também em células de folhas adultas
crescidas inteiramente em luz, mas tinham parado sua expansão.
Diferenciação: o efeito mais dramático das citocininas é sua interação
com as auxinas no controle da morfogênese e a formação de órgãos em tecidos
em cultura. Em tais culturas foi demonstrado que numa situação balanceada dos
dois hormônios, o calo (tecido) cresce como um bloco amorfo de tecido. Se a
concentração de cinetina era diminuida ou a de AIA aumentada, então ocorria a
formação de raízes nos calos. Por outro lado, nos calos onde a concentração de
cinetina foi aumentada ou o AIA diminuido, ocorreu formação de gemas.
Retardamento da senescência: a capacidade das citocininas de retardar o
envelhecimento de folhas, deve-se ao fato de que sua ação parece retardar a
degradação de proteínas foliares e o desaparecimento da clorofila que
normalmente ocorre durante a senescência. O envolvimento das citocininas na
síntese de proteínas poderia explicar sua capacidade de contrabalançar alguns
dos efeitos produzidos por certos patógenos de plantas.
Crescimento de gemas laterais: as citocininas promovem o crescimento
de gemas laterais normalmente inibidas por auxina endógena do ápice. Este
efeito parece está relacionado com efeitos desse hormônio na diferenciação de
tecidos vasculares.
Germinação: as citocininas têm a capacidade de promover germinação
em algumas espécies, quebrando a dormência. São capazes de substituir a
necessidade de luz vermelha para a germinação em sementes de alface,
permitindo que a germinação ocorra mesmo no escuro. Esses hormônios podem
ter um efeito do tipo de sinergismo com a luz vermelha na promoção de
germinação, de modo que se ambos forem aplicados simultaneamente, as
sementes germinam mais rapidamente do que só com luz vermelha.
Levitt (1974), chama atenção para o fato de que todos os três grupos de
reguladores de crescimento (auxinas, giberelinas e citocininas) aparentemente se
interrrelacionam. Eles algumas vezes atuam em seqüência. Citocininas e
giberelinas aparecem como dominantes nas fases iniciais do desenvolvimento de
semente e auxinas dominam as fases posteriores. A interação entre estes três
grupos de reguladores de crescimento está mais explicada na ativação de genes e
síntese proteíca.
4) Etileno
Há muito tempo já se sabia que esta substância simples afetava o
crescimento de plantas. Porém com o aperfeiçoamento de técnicas sensíveis para
a sua detecção e medida de sua concentração ficou claro que o etileno é um
hormônio de plantas. O advento da técnica de cromatografia de gás
revolucionou o estudo do papel do etileno e hoje sabe-se que o etileno, que é um
gás, é o hormônio envolvido na senescência foliar e no amadurecimento de
frutos.
Na literatura mais antiga, aparecem freqüentemente citações do uso de
fumaça para acelerar o amadurecimento de frutos, alteração de sexo de flores no
pepino e promoção da floração no abacaxi. Em 1910, um fisiologista russo
mostrou que o etileno era o componente ativo do gás de iluminação que causava
a desfolhação de árvores usadas na arborização de ruas em várias cidades da
Alemanha.
A sugestão inicial de que as plantas produziam etileno vem de um
trabalho que mostrava a produção de um gás por laranjas, o qual promovia o
amadurecimento de bananas. Em 1934, finalmente foi provado quimicamente
que as plantas produzem etileno.
Ferri (1986) refere que o uso do termo hormônio para o etileno é uma
prática aceita, embora sendo o etileno um gás, o uso do termo hormônio é
adequado, desde que seja lembrada a distinção em relação ao transporte. O
etileno é o único hormônio gasoso conhecido até hoje e seu transporte ocorre
através de tecidos vivos ou mortos.Uma das vantagens de ser gasoso é que não
são essenciais mecanismos de desintoxicação ou degradação, o que representa
uma economia na regulação dos níveis hormonais. O etileno é removido das
plantas por se difundir na atmosfera que cerca a planta. O estudo do etileno
ganhou incremento com a introdução da cromatografia de gás, por volta de
1959 e isto foi demonstrado pelo aumento no número de publicações nesta área
a a partir de 1960.
O etileno não é um metabólito normal de animais e sua aplicação exógena
praticamente não tem efeito, a não ser como anestésico. Durante muito tempo
foi usado como anestésico em seres humanos, sendo esta prática abandonada
devido o surgimento de outros anestésicos menos inflamáveis.
Já foi demonstrado que algumas bactérias produzem etileno, mas pouco se
sabe do efeito na fisiologia das bactérias. Em fungos, o etileno geralmente
promove a germinação de esporos e inibe o crescimento do micélio.
Nos vegetais superiores o etileno é produzido em quase todas as células.
Foi demonstrado que em plântulas de ervilha estioladas, há grande produção
deste gás. As taxas mais altas de produção estão associadas com regiões
meristemáticas e os tecidos da região dos nós, ao passo que taxas mais baixas
estão relacionadas com tecidos dos entrenós. Já foi demonstrada a produção do
etileno em raízes, caules, flores e frutos. Há pouca indicação da produção por
sementes.
A produção de etileno aumenta em órgãos feridos, folhas e flores, gemas
dormentes, como também durante a senescência e abscisão de tecidos foliares e
florais. O nível de etileno aumenta nas flores após a polinização e nos frutos à
medida em que amadurecem.
A fumigação de uma folha com etileno provoca sintomas na planta toda.
Parece que a difusão em plantas depende da natureza do tecido. Assim, em
madeira o movimento é 100 vezes maior longitudinalmente que
transversalmente.
Em geral, temperaturas relativamente altas aumentam a produção de
etileno, enquanto temperaturas baixas inibe. Entretanto, temperatura baixa
(próximas de zero) também pode aumentar a produção de etileno; por exemplo
uma doença fisiológica na pêra chamada “amadurecimento prematuro” está
associada à baixa temperatura, que causa um aumento de etileno. Concentrações
baixas de O2 inibem a produção do etileno pelas plantas, logo concentrações
baixas de oxigênio retardam o amadurecimento de frutos.
A produção do etileno pode ser regulada pela luz, que pode aumentar ou
diminuir a taxa de produção. Esta aumenta após iluminação, em sementes de
alface e de sorgo. A luz diminui a produção de etileno na região do gancho
plumular. Neste caso, os comprimentos de onda efetivos são o vermelho e
vermelho-extremo e o pigmento envolvido é o fitocromo. A aplicação de
vermelho-extremo promove a síntese de etileno e a formação do gancho.
Substâncias reguladoras de crescimento e produção de etileno
Auxinas: com o advento da cromatografia a gás, conseguiu-se mostrar
definitivamente que auxinas aumentam a produção de etileno. Hoje sabe-se que
o etileno atua como intermediário em um grande número de fenômenos
regulados pela auxina. Em geral, o aumento do etileno ocorre cerca de uma hora
após a aplicação de auxina. A produção de etileno induzida por auxina parece
ser responsável por fenômenos como: epinastia, iniciação de raízes, inibição do
crescimento, promoção de floração em bromeliáceas, etc.
Giberelinas: as giberelinas têm efeito variados na produção de etileno. Na
maioria dos casos estudados, elas causavam um pequeno aumento na produção
de etileno.
Citocininas: em geral, as citocininas aumentam de duas a quatro vezes a
produção de etileno, o que é pouco quando comparado com as auxinas. As
citocininas ampliam o efeito das auxinas e a interação entre citocininas e auxinas
é uma forma de sinergismo, ou seja, a produção de etileno é bem maior que sob
o efeito a auxina ou citocininas aplicadas isoladamente.
Ácido abscísico: promove a produção de etileno em folhas e frutos. A
capacidade do ABA de causar abscisão é correlacionada com um aumento na
produção de etileno.
Inibidores do crescimento: muitos retardantes são compostos
quaternários de amônia, que reduzem o crescimento das plantas, dando-lhes um
aspecto normal, porém de hábito anão. Eles inibem parcialmente a produção de
etileno.
Efeitos biológicos
Dormência: Um breve tratamento com etileno durante a embebição
acelera ou aumenta a germinação de muitas sementes. O efeito promotor do
etileno seria aumentar a liberação e o movimento de enzimas cuja síntese é
induzida por giberelinas.
O efeito do etileno na quebra da dormência em gemas de plantas lenhosas
é bastante conhecido e a literatura mais antiga mostra a associação entre a
quebra de dormência e gás de iluminação.
O etileno estimula a germinação de esporos de fungos. A germinação do
pólen de pêssego é promovida por etileno e o crescimento do tubo polínico é
promovido pelo etileno, muito embora concentrações superiores a 10 ppm
inibam seu crescimento.
Expansão de órgãos: o etileno inibe o alongamento celular e portanto o
crescimento do caule em dicotiledôneas. Em monocotiledôneas tem um efeito
inverso, sendo em muitos casos promotor de crescimento.
A capacidade do etileno de controlar alongamento celular é menos efetiva
em tecidos mantidos em luz.
O etileno inibe o crescimento da raiz e causa um aumento do número de
pêlos das raízes em algumas plantas. Inibe ainda a expansão da folha e causa
anomalias na forma e no hábito das folhas. o que parece ser devido a uma
inibição da divisão celular. O enrolamento das gavinhas também parece ser
regulado pelo etileno que tem um aumento na sua produção devido a estímulos
mecânicos.
Epinastia: a capacidade do etileno de causar epinastia depende da
presença de auxina. O etileno altera o padrão de transporte da auxina e a
epinastia seria o resultado da inibição do transporte lateral de auxina para o lado
inferior do pecíolo. A porção superior do pecíolo tem mais auxina quando a
planta é tratada com etileno.
Formação de raízes: o etileno pode causar a iniciação de raízes em
folhas, caules, pedúnculos florais e raízes. Concentrações superiores que 10 ppm
podem inibir a formação de raízes.
Hipertrofia: o etileno causa hipertrofia de lenticelas, córtex e vários
outros tecidos e também promove a formação de calo.
Floração: o etileno pode promover ou inibir a floração. A promoção de
floração pelo etileno já foi registrada em bromélias (ex. abacaxi), mangueiras e
macieiras. Vale lembrar que na maioria das plantas estudadas o etileno não
induz a floração e algumas vezes até a inibe.
Senescência de folhas e flores: pode ser acelerada pelo etileno. O AIA
pode retardar ou bloquear a capacidade do etileno de induzir senescência de
flores. Em relação a senescência foliar parece que o efeito do etileno é indireto
– ele regularia possivelmente os níveis de auxina, que por sua vez regulam ou
mantêm a juvenilidade dos tecidos.
Abscisão: o etileno induz abscisão prematura de folhas, flores e frutos. É
muito ativo em plantas intactas e quanto mais velha for a planta mais ativo é o
etileno, isto porque nelas os níveis de auxina sejam menores.
Amadurecimento dos frutos: constitui um tipo especial de senescência.
O etileno causa amadurecimento de frutos adultos, mas ainda imaturos. A falta
de oxigênio inibe a síntese de etileno. A giberelina parece antagonizar o etileno
em alguma fase do amadurecimento dos frutos: ela atrasa o desenvolvimento da
cor vermelha no tomate, mas o padrão de respiração não é afetado. Para retardar
a maturidade do fruto é comum eliminar-se o etileno dos locais de
armazenamento o que se faz usando-se baixas temperaturas que inibem a síntese
de etileno; uso de alto nível de CO2 e de baixo O2, pois o primeiro antagoniza a
ação do etileno e o segundo, quando em níveis baixos, reduz a síntese do
hormônio.
Regulação da síntese de RNA e Proteínas é uma parte importante da ação
do etileno. Em frutos na fase de pré-climatério o etileno aumenta a síntese de
RNA da mesma forma que há um aumento da síntese proteíca em muitos frutos
quando estes amadurecem.
5) Ácido abscísico e outros inibidores
Os inibidores de crescimento são substâncias reguladoras que retardam os
processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, tais como o
alongamento de raízes e caules, a germinação de sementes e o brotamento de
gemas. Eles podem também reprimir o crescimento de segmentos isolados de
caules e podem agir como antagonistas de promotores, como as auxinas,
giberelinas e citocininas.
Os primeiros inibidores naturais detectados em plantas foram o ácido
cinâmico e as cumarinas. Substâncias do grupo dos flavóides e o ácido
clorogênico também são incluídas entre os inibidores de crescimento, pois são
capazes de agir sobre o alongamento, a germinação e o crescimento de gemas.
Por volta de 1965, estudos de abscisão em algodoeiro levou ao isolamento
de um inibidor a qual foi dado o nome de abscisina II e cuja quantidade presente
na planta estava associada com a intensidade de abscisão dos frutos maduros.
Um outro grupo de pesquisadores trabalhando com o controle de dormência em
árvores decíduas, isolou um inibidor ao qual denominaram dormina e de
estrutura idêntica à abscisina II. Posteriormente outros estudos chegaram a
identificação da abscisina sendo esta substância agora denominada por acordo
mútuo de ácido abscísico (ABA). O ABA inibe vários processos de crescimento,
mas seu efeito mais marcante está associado à dormência de gemas de plantas
lenhosas e à queda natural de folhas e frutos. Além desses efeitos é responsável
pela inibição da germinação de muitas sementes e provoca inibição de floração
em algumas plantas de dias longos. Os efeitos retardantes dos inibidores naturais
nos processos de crescimento parecem envolver interações com os promotores
do crescimento. Essas interações são conhecidas ao nível fisiológico, onde
certos inibidores agem como antagonistas dos promotores. É o caso, por
exemplo, do antagonismo entre as giberelinas e o ácido abscísico na dormência
de gemas e das auxinas e cumarinas no crescimento.
De modo geral os inibidores de crescimento constituem dois grupos:
compostos fenólicos, dos quais os mais conhecidos e estudados como inibidores,
em plantas, são as cumarinas e seus derivados; e compostos não fenólicos
(ABA). A ocorrência de ácido abscísico é ampla em vegetais superiores, porém
também já foram registrados em pteridófitas e musgos.
Sabe-se que os promotores de crescimento assim como os inibidores, têm
caminhos biossintéticos a partir de precurssores comuns, dessa forma, a síntese
dos inibidores de crescimento poderia funcionar como um mecanismo para
reduzir a concentração dos promotores, desviando uma grande parte dos
precurssores para sua própria biossíntese.
Os inibidores de crescimento acumulam-se nos órgãos em que os efeitos
são manifestados; são sintetizados por tecidos verdes; deprimem a germinação e
a abertura de gemas. Os inibidores que são compostos fenólicos, têm sua síntese
suscetível à intensidade da luz e alguns podem agir inibindo o crescimento de
raízes. Compostos não fenólicos como o ABA , agem em concentrações
extremamente baixas e atuam principalmente sobre a abertura de gemas e
germinação. Sua síntese está subordinada às variações fotoperiódicas e
promovem abscisão, estando portanto envolvidos nos processos de senescência.
Efeitos biológicos de compostos fenólicos
A cumarina e seus derivados têm atividades diversas, funcionando as
vezes como inibidores, outras como estimuladores do crescimento ou da
germinação, dependendo em ambos os casos, da concentração. Sementes de
cumaru colocadas em placa de Petri e rodeadas por sementes de alface, tomate
ou rabanete, provocam a inibição total dessas sementes, embora não afete a sua
própria germinação. Este efeito da cumarina existente nas sementes do cumaru,
pode representar um mecanismo ecológico para evitar a competição de outras
espécies, impedindo-as de germinar e crescer ao seu redor.
A cumarina também exerce seus efeitos sobre fungos, inibindo a
germinação de esporos da ferrugem do trigo.
Efeitos biológicos do ácido abscísico
O ácido abscísico é, conhecidamente, um dos mais potente e freqüente
inibidor natural de sementes. A aplicação exógena de ABA a sementes de
maxixe, que é fotoblástica negativa, provoca a inibição da germinação
proporcionalmente à concentração do inibidor.
A aplicação exógena de ABA pode, também, provocar abscisão de frutos
ou folhas. Esses efeitos, porém, dependem da idade da planta ou da folha, já que
folhas jovens são menos sensíveis ao tratamento com ABA.
QUESTÕES PARA A FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM
1. Qual a diferença entre hormônios e reguladores de crescimento ?
2. Cite alguns dos efeitos biológicos da auxina.
3. Quais os locais de síntese de auxina nos vegetais ?
4. Cite efeitos biológicos das giberelinas e citocininas.
5. Como age o etileno e onde é sintetisado?
6. Cite alguns dos efeitos biológicos da cumarina e do ácido abscísico (ABA) ?
BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO
1. COUTINHO, L. H. Botânica. v. 2, 7ª ed., São Paulo, Cultrix, 1976. 307 p. il.
2. FERRI, M. G. Fisiologia vegetal 1. 2ª ed. São Paulo: EPU, 1986.
3. MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora
Pedagógica e Universitária - EPU, 1981.
4. RAVEN, P. H. , EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio
de Janeiro, Guanabara Dois, 1978. 724 p. il.
5. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo,
Editora Polígono S.A., 1974.