Chave ilustrada para a separação dos gêneros de Trichodoridae
(baseada em características das fêmeas,
fêmeas de Almeida & Decraemer,
Decraemer 2005)
1 . Fêmeas mono(pro)délficas .............................................................................................................
.........................
............................................. 2
Fêmeas di(anfi)délficas ..............................
.................................................................................................................
.................................. 4
2 . Valor V ≤ 70 % .................................................................................................................
....................................
................................................... Ecuadorus
Valor V ≥ 70 % .....................................................................................................................................
....................................................................
....................................... 3
3 . Cutícula não expandida; um par de poros laterais advulvares ........................
........................... Monotrichodorus
Cutícula não expandida a bem expandida; sem poros laterais advulvares ..................
............ Allotrichodorus
4 . Cutícula não expandida; vagina medindo mais que a metade da largura do corpo; peças esclerotizadas na parede da vagina bem evidentes em vista lateral .........................................
................. Trichodorus
Cutícula bem expandida; vagina medindo menos que a metade da largura do corpo; peças esclerotizadas na parede da vagina,, delicadas, pouco evidentes ....................................
.............. Paratrichodorus
Figura 1. Cutícula do corpo não expandida em Trichodorus (ao alto) e bem expandida em Paratrichodorus (acima)
[Nematology
Nematology Lab/UCDavis
Lab/
e de Crow, 2005, respectivamente]
Figura 2.. Organização do sistema reprodutor feminino em Trichodoridae: à esquerda, monodélfico/prodélfico em
Allotrichodorus, Ecuadorus e Monotrichodorus,
Monotrichodorus usualmente com saco uterino posterior; à direita, didélfico/anfidélfico
em Trichodorus e Paratrichodorus A vulva situa-se
situa se próxima à metade do corpo (V ao redor de 50-55%)
50
nas fêmeas
didélficas, de Trichodorus e Paratrichodorus;
Paratrichodorus nas monodélficas, em Ecuadorus, o valor V costuma ficar entre 60 e 70% e,
em Allotrichodorus e Monotrichodorus,, alcança os valores mais altos, sempre acima de 70% e, comumente, igual ou
superior a 80% (de Rodriguez-M. et al.,
., 1978 e Baujard & Germani, 1985).
Figura 2. Vagina menor que a metade da largura corporal e com peças
p
esclerotizadas
clerotizadas delicadas, pouco
visíveis, em Paratrichodorus (foto ao alto) vs. igual ou maior que metade da largura corporal e com peças
p
esclerotizadas bem evidentes, em Trichodorus (desenhos abaixo) [de Crow, 2005 e Almeida et al., 1989].
Distinção entre machos de Trichodorus e Paratrichodorus
Quando
uando presentes, os machos de Trichodorus não apresentam bolsa de cópula (= bursa), ao passo
que os de Paratrichodorus a possuem,
possuem bem como um número variável (no geral, de 1 a 3) de
suplementos, ou supplementary organs em inglês, anteriormente à região cloacal, dispostos ao
longo da parede ventral do corpo. Nas fotos seguintes, tais aspectos morfológicos estão ilustrados.
Figura 3. (esq.) Macho de Paratrichodorus com bursa; (dir.) macho de Trichodorus sem bursa e com três
suplementos na parede ventral (de Crow, 2005).
Chaves para a identificação de espécies de Paratrichodorus já relatadas no
Brasil, baseadas em características de
d fêmeas e machos
(baseada em Almeida & Decraemer, 2005)
Fêmeas
01 . Com 2 pares de poros advulvares, ventromedianos, um anterior e outro posterior à vulva, bem visíveis
em vista lateral;; glândulas esofagianas sobrepõem-se
sobrepõem ao início do intestino ....................................
.......................... P. porosus
Sem poros corporais ventromedianos, advulvares ou não ................................................................................
.......................................................................
2
02 . Células espermáticas mantidass em espermatecas;
espermatecas peças esclerotizadas da vagina,
vagina triangulares; junção
esôfago-intestino
intestino reta, sem sobreposição de um ou outro órgão ..................................................... P. anthurii
Células espermáticas, quando presentes, pequenas ou grandes, dispersas no útero;; poro excretor próximo
p
à
junção esôfago –intestino;
intestino; em vista ventral, a vulva aparece como fenda transversal .................................... 3
03 . Peças esclerotizadas da vagina reniformes,
reniformes bem delicadas ...........................................................
......................................................... P. renifer
Peças esclerotizadas da vagina em minúsculos bastonetes,, paralelas ao eixo longitudinal do corpo; glândulas
esofagianas usualmente sobrepõem-se,
sobrepõem
como lobos, sobre o início do intestino ..........................
............................... P. minor
Machos
(machos não são conhecidos, até o momento, em P. anthurii e P. renifer)
01 . Um suplemento pré-cloacal
cloacal ventromediano; sem papilas cervicais ventromedianas .................... P. minor
Dois suplementos pré-cloacais
cloacais ventromedianos; uma papila cervical ventromediana
ventromediana ...................... P. porosus
Ilustrações das espécies de Paratrichodorus incluídas na chave
Figura 4. Paratrichodorus porosus: Fêmea
êmea in toto (H); regiões anterior/esofagiana da fêmea e do macho (A-D/F)
(A
e
labial vista en face (G). Caráter típico da fêmea:
fêmea dois pares de poros advulvares (um anterior e outro posterior à vulva)
ventromedianos (I-J). Caráter típico do macho:
macho dois suplementos pré-cloacais
cloacais ventromedianos (E) [de CABI Images].
Essa espécie já foi assinalada em área de mata e pomares de citros em São Paulo e lavoura de soja
em Goiás (Lordello & Zamith, 1958; Ferraz s.d.; Machado et al.,., 2000). De ocorrência relativamente
comum em muitos países, tanto em biomas não perturbados como áreas de exploração agrícola.
Figura 5. Paratrichodorus anthurii:: detalhes da fêmea: regiões esofagiana e posterior/caudal, organização do sistema
reprodutor e o caráter típico,, as peças esclerotizadas da vagina triangulares [de Baujard & Germani, 1985].
O único registro publicado de P. anthurii no Brasil é de ocorrência em solo de remanescente de
floresta, em São Paulo (Inomoto & Monteiro, 1995).
Outra espécie assinalada no País é Paratrichodorus minor, da qual P. christiei,
christiei após décadas de
controvérsias, foi definitivamente considerada sinônima (Boustsika et al.,., 2004). P. minor é de
ocorrência muito comum no Brasil, havendo dezenas de relatos, alguns formais, devidamente
publicados, e inúmeros outros informais. Aparece principalmente em associação a diferentes
dife
tipos
de plantas cultivadas,, muitas vezes em níveis populacionais relativamente altos. Também ocorre
em grande parte dos Estados Unidos, nas Filipinas, na China, na África do Sul, na Nova Zelândia e
em vários outros países, inclusive europeus.
A seguir, incluem-se
se ilustrações dessa importante espécie, considerada parasita de interesse para
algumas de suas muitas hospedeiras, como cana-de-açúcar,
cana
açúcar, arroz, milho, feijão, tomate e algodão.
Figura 6. Paratrichodorus minor: aspectos da fêmea - in toto (A), da região esofagiana (B), do anfídio (D) e da vagina/
vulva em vistas lateral (E-F) e ventral (G); e do macho - regiões esofagiana (C) e caudal em vistas lateral (I-J) e ventral
(H). Característica da espécie é a sobreposição das glândulas esofagianas sobre o intestino (B/C) [de Heyns, 1975].
Figura 7. Paratrichodorus renifer:: aspectos da fêmea - regiões anterior (destacando odontoestilete), posterior (vistas
lateral e ventral) e vaginal/vulvar (vistas ventral e lateral; nesta, evidenciam-se
evidenciam
as duas
as delicadas peças vaginais
esclerotizadas reniformes, uma característica típica da espécie) [de Siddiqi, 1973].
Esta espécie foi assinalada em viveiros e povoamentos florestais em São Paulo (Ferraz et al., 1984).
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Chaves para a identificação de seis espécies de Allotrichodorus
trichodorus já relatadas
no Brasil, baseadas em características de
d fêmeas e machos
(proposta por Rashid, De Waele & Coomans, 1986)
(propostas
Fêmeas
01 . Peças esclerotizadas vaginais grandes, conspícuas, bem evidentes, muito próximas, aparentando formar
estrutura unitária ...............................................................................................................................
............................................................................................................................... A. sharmai
Peças esclerotizadas vaginais pequenas, separadas, formando duas partes ................................ A. brasiliensis
Peças esclerotizadas vaginais pequenas, triangulares a poligonais ................................................................... 2
Peças esclerotizadas vaginais muito pequenas, no geral estreitas/alongadas e paralelas à cutícula ............... 3
02 . Odontoestilete = 63-71 µm ......................................................................................................... A. guttatus
Odontoestilete = 45-65 µm .................................................................................................... A. campanullatus
03 . Odontoestilete = 51-53 µm ............................................................................................................... A. loofi
Odontoestilete = 60-61 µm ........................................................................................................ A. longispiculis
Machos
01 . Papilas cervicais ventrais ausentes ……………………………………………………………………………………………………….. 2
Uma papila cervical ventral presente ................................................................................................................ 3
02 . Extensão dos capítulos dos espículos ausente ....................................................................... A. brasiliensis
Extensão dos capítulos dos espículos presente ................................................................................ A. guttatus
03 . Extensão dos capítulos dos espículos presente ................................................................ A. campanullatus
Extensão dos capítulos dos espículos ausente .................................................................................................. 4
04 . Espículos medindo 69 µm ..................................................................................................... A. longispiculis
Espículos de comprimento inferior a 69 µm ...................................................................................................... 5
05 . Espículos medindo 55-67 µm ...................................................................................................... A. sharmai
Espículos medindo 50-55 µm .................................................................................................................. A. loofi
As seis espécies de Allotrichodorus conhecidas e tidas como válidas (até 2005, pelo menos, segundo
Almeida & Decraemer) são nativas do Brasil, tendo duas sido descritas por Rodriguez-M. et al.
(1978) – A. campanullatus e A. guttatus – e as demais por Rashid et al. (1986). Os assinalamentos
referem-se praticamente todos a populações-tipo oriundas do estado da Bahia, coletadas pelo Dr.
Ravi D. Sharma durante a década de 1970.
Logo abaixo, seguem ilustrações das seis espécies de Allotrichodorus, todas publicadas por Rashid
et al. (1986), exceto as de A. guttatus, cujos originais são de Rodriguez-M. et al. (1978).
Figura 8. Allotrichodorus campanullatus:
campanullatus aspectos morfológicos da fêmea (A-B,F-G)
G) e do macho (C-E,
(C H-K).
Figura 9. Allotrichodorus sharmai
sharmai: aspectos morfológicos da fêmea (A-B, F) e do macho (C-E,
(C G-J).
Figura 10. Allotrichodorus loofi
loofi: aspectos morfológicos da fêmea (A-B, E) e do macho (C-D,
(C F-J).
Figura 11. Allotrichodorus longispicul
longispiculus: aspectos morfológicos da fêmea (A-C, E) e do macho (D, F-I).
F
Figura 12. Allotrichodorus brasiliensi
brasiliensis: fêmea – regiões esofagiana, vaginal-vulvar
vulvar (+ gônada) e posterior.
Figura 13. Allotrichodorus brasiliensi
brasiliensis: macho – regiões esofagiana e posterior (em vistas lateral e ventral).
Figura 14. Allotrichodorus guttatus: aspectos morfológicos da fêmea (A,C) e do macho (B-D).
(B
Para checagem objetiva sobre as
a plantas hospedeiras e os locais de ocorrência das espécies de
Allotrichodorus no Brasil, consultar tabela pertinente contida em Almeida & Decraemer (2005).
Chaves para a identificação das
d duas espécies de Mono
otrichodorus já
relatadas no Brasil, baseadas em características de
d fêmeas e machos
(proposta por Almeida & Decraemer, 2005)
(propostas
Fêmeas
Poro excretor bastante anterior, próximo da base do odontoestilete.........................................
o
............................ M. samericus
Poro excretor situado mais posteriormente ....................................................................
.............. M. monohystera
Machos
Uma papila cervical ventromediana na região do odontoestilete;
o
poro excretor próximo da base da região do
odontoestilete ..................................................................................................................
...........................................
.................. M. samericus
Nenhuma papila cervical ventromediana na região do odontoestilete;
o
poro excretor
xcretor situado mais posteriorposterior
mente; arranjo dos suplementos com SP2 pouco anterior ou ao nível do manúbrio, com os espículos
retraídos .........................................................
........................................................................................................
........................ M. monohystera
Figura 15. Monotrichodorus monohystera:
monohystera vista da fêmea (A, E-G) e do macho (B-D)
D) [de Rodriguez-M.
Rodriguez
et al., 1978].
Figura 16. Monotrichodorus samericus:
samericus vista da fêmea (1-3, 6) e do macho (4-5) [de Marais et al., 1995].
Sobre a ocorrência de
d Ecuadorus westindicus no Brasil
Em seu trabalho, Rashid et al. (1986) transferiram para o gênero Allotrichodorus uma espécie
chamada Paratrichodorus westindicus que encontraram no Brasil (Bahia), descrita originalmente de
Trinidad por Rodriguez-M. et al.. (1978). Mais recentemente, Siddiqi (2002) a incluiu no recémcriado gênero Ecuadorus, daí resultando o nome atual da espécie, E. westindicus.
westindicus Na sequência, são
apresentadas ilustrações dessa espécie mono(pro)délfica, cujos machos não são conhecidos.
conhecidos
Literatura utilizada e/ou sugerida para eventual consulta
Almeida, M.T.S.C.M. & W. Decraemer, 2005. Trichodoridae, família de nematóides vetores de vírus. RAPP 13:
115-190.
Baujard, P. & G. Germani, 1985. Description de Monotrichodorus sacchari n.sp., Paratrichodorus anthurii
n.sp. et d’une population de Paratrichodorus westindicus. Revue de Nematologie 8 (1): 35-39.
Crow, W.T., 2005. Diagnosis of Trichodorus obtusus and Paratrichodorus minor on turfgrasses in the
Southeastern United States. Plant Health Progress, published online on 21 Jan 2005.
Decraemer, W., 1980. Systematics of the Trichodoridae with keys to their species. Revue de Nematologie 3
(1): 81-99.
Decraemer, W. & R.T. Robbins, 2007. The Who, What and Where of Longidoridae and Trichodoridae. Journal
of Nematology 39 (4): 295-297.
Rashid, F.; D. de Waele & A. Coomans, 1986. Trichodoridae from Brazil. Nematologica 31 (2): 289-320.
Rodriguez-M., R.; S.A. Sher & M.R. Siddiqi, 1978. Systematics of monodelphic species of Trichodoridae with
descriptions of a new genus and four new species. Journal of Nematology 10 (2): 141-152.