“Estrutura espacial das árvores da
Mata Atlântica: fatores e
processos”
Valéria Forni Martins
Pós-doutoranda e pesquisadora colaboradora no
Departamento de Biologia Vegetal, Instituto de
Biologia, UNICAMP.
Foto de Nivea Dias
“Towards a Unified Theory of Biodiversity”
• Financiamento do ERC: 2,2 mi Euros.
• Entender a importância relativa de processos e fatores que
governam a composição e a dinâmica de comunidades
biodiversas: implicações para a proteção da biodiversidade.
• Abordagem inovadora: perspectiva espacialmente explícita
para analisar as estruturas espaciais altamente complexas
em florestas tropicais.
Introdução
• Alta diversidade em algumas comunidades, como florestas
tropicais.
• A maior parte dos processos que contribuem para a
coexistência de espécies tem um forte componente
espacial.
• Premissa de que a estrutura espacial captura atributos
essenciais
e
constantes
em
florestas
tropicais:
conhecimento sobre os mecanismos que promovem a
coexistência.
• Maioria das espécies arbóreas tropicais ocorre com forte
agregação em escalas que variam de poucos metros até
algumas centenas de metros: por quê?
1- Densidade de indivíduos potencialmente reprodutivos
• Indivíduos “grandes”.
• Populações com baixa densidade: mais agregadas.
2- Sistema de reprodução
• Espécies dióicas apresentam menor densidade de fontes de
semente: mais agregadas.
3- Dispersão de sementes
 Espécies com mecanismos que potencialmente resultam
em dispersão a longa distância devem ser menos
agregadas do que espécies com mecanismos sem potencial
de dispersão a longa distância.
 Relações distintas: uso das síndromes de dispersão.
3- Dispersão de sementes
 Altura máxima da espécie.
 Espécies altas liberam suas sementes de alturas maiores e
também de distâncias mais afastadas da base do tronco:
maior distância de dispersão.
4- Densidade da madeira
 Espécies com baixa densidade da madeira: crescimento
rápido, intolerantes à sombra e melhores colonizadoras.
 Rápida ocupação de clareiras: forte agregação.
 Espécies com alta densidade da madeira: crescimento
lento, tolerantes à sombra e dominam estágios sucessionais
finais.
 Podem ocorrer em ambientes com pouca luz: menor
agregação.
 Baixa densidade de indivíduos reprodutivos: maior
agregação.
5- Processos pós-dispersão
• Heterogeneidade ambiental:
• Luz.
• Solo.
Maior agregação.
• Estresse hídrico.
• Topografia
5- Processos pós-dispersão
• Interações positivas:
• Associação com micorrizas.
• Facilitação.
Maior agregação.
5- Processos pós-dispersão
• Mortalidade dependente de densidade:
• Predação.
• Ataque de patógenos.
Menor agregação
• Herbivoria.
• Competição intraespecífica.
 Nenhum estudo avaliou a estrutura espacial em nível de
comunidade na Mata Atlântica brasileira, um dos hotspots
mundiais para conservação da biodiversidade.
Foto de Nivea Dias
Objetivo
Determinar como densidade de indivíduos grandes,
sistema de reprodução, síndrome de dispersão, altura máxima
da espécie, densidade da madeira e processos pós-dispersão
influenciam a estrutura espacial das espécies arbóreas da
Mata Atlântica na porção norte da Serra do Mar, estado de São
Paulo.
Foto de Nivea Dias
Expectativas
 Redução da agregação conforme a densidade populacional
aumenta.
 Espécies dióicas devem ser mais agregadas do que as
homóicas e monóicas.
 Espécies com síndromes de dispersão que favorecem a
dispersão limitada devem apresentar agregação mais forte
do que espécies com síndromes que possibilitam dispersão
a longa distância.
 Espécies mais altas devem ser menos agregadas do que
espécies mais baixas.
Expectativas
 Espécies com menor densidade da madeira devem ser
mais agregadas do que espécies com maior densidade da
madeira se a distribuição dos indivíduos for dependente da
disponibilidade de luz.
 Se houver relação entre densidade de adultos e estrutura
espacial, espécies com madeira mais densa devem ser
mais agregadas do que as com menor densidade.
 Se o ambiente e as interações positivas forem mais
importantes para a estruturação espacial, é esperada uma
maior agregação de indivíduos grandes em relação aos
pequenos.
Expectativas
 Se houver menor agregação de indivíduos grandes em
relação aos pequenos, interações negativas são mais
importantes para a estruturação espacial.
Material e métodos
Área de estudo
• Mata Atlântica é hotspot para
conservação da biodiversidade:
7% da cobertura original.
• Maior
porção
contínua
preservada inclui o PESM.
Área de estudo
• PESM tem 315 mil ha e altitudes entre 0 m e 1.200 m: Mata
Atlântica com diferentes fitofisionomias.
http://www.ubatuba.com.br/pesm/index.htm
Área de estudo
• Floresta de Restinga: até 50 m de altitude.
• Floresta de Terras Baixas: entre 50 e 100 m de altitude.
• Floresta Submontana: entre 100 e 500 m de altitude.
• Floresta Montana: acima de 500 m de altitude.
Foto de Nivea Santos
Espécies estudadas
• Projeto Temático “Gradiente Funcional” (Biota/FAPESP
03/12595-7) instalou 14 parcelas não-contíguas de 1 ha
cada ao longo do gradiente altitudinal do PESM.
Adaptado de Joly & Martinelli (2006)
Espécies estudadas
• Indivíduos arbóreos vivos (incluindo palmeiras) com PAP ≥
15 cm foram marcados, mapeados, medidos (PAP) e
identificados.
Joly & Martinelli (2006)
• Material testemunho depositado nos herbários UEC, IAC e
HRCB.
Espécies estudadas
• Costa (2011), Martins (2011) e Virillo (2010) estudaram em
detalhes as estruturas de tamanho e espacial, e a
mortalidade de nove espécies do PESM:
• Coussarea accedens (Rubiaceae).
• C. meridionalis var. porophylla (Rubiaceae).
• Eriotheca pentaphylla (Malvaceae).
• Faramea picinguabae (Rubiaceae).
• Garcinia gardneriana (Clusiaceae).
• Mollinedia schottiana (Monimiaceae).
• Pourouma guianensis (Urticaceae).
• Sloanea guianensis (Elaeocarpaceae).
• Virola bicuhyba (Myristicaceae).
Fatores que influenciam a estrutura espacial
• Densidade de indivíduos grandes: Projeto Temático.
• Sistema de reprodução: Gressler
especializada e ajuda de especialistas.
(2010),
literatura
• Síndrome de dispersão: Cazotto et al. (in prep.), literatura
especializada e ajuda de especialistas.
• Altura máxima: modelos de relação diâmetro-altura
(Scaranello et al. 2012 e comunicação pessoal).
• Densidade da madeira: Chave et al. (2006), Alves et al.
(2010) e dados não publicados de Luciana Alves.
• Processos pós-dispersão: indivíduos pequenos x grandes
com base na mortalidade.
Análises espaciais
• Pair-correlation function (g): versão normalizada da O-ring
statistics O(r) = λg(r).
Análises espaciais
• g não é cumulativa como a função K de Ripley, portanto
não tem memória.
• g é uma função de probabilidade de densidade, podendo
ser interpretada como densidade de vizinhança: mais
intuitivo do que uma medida cumulativa.
• Densidade de vizinhança (g) de cada uma das espécies
amostradas pelo Projeto Temático e das diferentes classes
de tamanho das populações estudadas em maior
detalhamento por Costa (2011), Martins (2011) e Virillo
(2010).
Análises espaciais
• Propriedades específicas dos agrupamentos (tamanho e
número) para espécies com mais de 50 indivíduos/unidade
amostral: modelo nulo de Thomas process, que incorpora
explicitamente a agregação dos pontos na área de estudo.
• Thomas process assume que:
• Os agrupamentos são aleatória e independentemente
distribuídos na área de estudo.
• Cada agrupamento possui um número aleatório de
pontos com média μ = λ/ρ.
• A localização dos pontos em relação ao centro do
agrupamento segue a distribuição normal com variância
σ2.
Análises espaciais
• A população é mais agregada se há menos agrupamentos
(i.e. ρ é menor) ou se o tamanho dos agrupamentos (2σ) é
menor.
• Agregação na vizinhança = 1/(4πρσ2).
• Software Programita, de Thorsten Wiegand - Helmholtz
Centre for Environmental Research - UFZ, Department of
Ecological Modelling, Leipzig, Alemanha.
Próximos passos
 Análise de contraste filogenético independente: evita
pseudorréplica devido à presença de um ancestral comum
entre as espécies.
 Análise de sinal filogenético: características como sistema
de reprodução e síndromes de dispersão são extremamente
conservada filogeneticamente; ao se excluir os efeitos da
filogenia, elas podem não ter influência sobre a estrutura
espacial; porém, a própria filogenia pode influenciar a
estrutura espacial.
Espécie Fitofisionomia
g
Densidade populacional
Sistema de reprodução
Síndrome de dispersão
Altura
Densidade da madeira
Filogenia 1 Filogenia 2
…
Resultados preliminares
Densidade populacional
 Não houve relação com densidade de vizinhança (g),
tamanho dos agrupamentos (σ), número de agrupamentos
(ρ) e agrupamento na vizinhança (1/(4πρσ2)).
 Processos dependentes de densidade diferem entre a
comunidade arbórea da Mata Atlântica e outras florestas
tropicais?
Sistema de reprodução
180
2.00
a
a
b
160
1.75
140
1.50
b
120
100
1.25
a
ρ
60
0.75
40
0.50
20
a
0
0.25
-20
0.00
0
0.5
Dióicas
1
1.5
Homóicas
2
2.5
Monóicas
3
3.5
Dióicas
-40
1.4
a
1.2
Agregação na vizinhança
g
80
1.00
a, b
1.0
0.8
b
0.6
0.4
0.2
0.0
Dióicas
Homóicas
Monóicas
Homóicas
Monóicas
Sistema de reprodução
180
2.00
a
a
b
160
1.75
140
1.50
b
120
100
1.25
a
ρ
60
0.75
40
0.50
20
a
0
0.25
-20
0.00
0
0.5
Dióicas
1
1.5
Homóicas
2
2.5
Monóicas
3
3.5
Dióicas
Monóicas
Dioicia funcional?
a
1.2
a, b
1.0
0.8
b
0.6
0.4
0.2
0.0
Dióicas
Homóicas
-40
1.4
Agregação na vizinhança
g
80
1.00
Homóicas
Monóicas
Síndrome de dispersão
a, b
g
g
a, b, c
a, c
a, c
a, b
a, c, b
c
a, b, c
a, c, b
Contagem
• Poleiros, aves frugívoras muito especializadas?
a, c
Altura
 Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho
dos agrupamentos, número
agrupamento na vizinhança.
 Topografia?
de
agrupamentos
e
Densidade da madeira
 Não houve relação com densidade de vizinhança, tamanho
dos agrupamentos, número
agrupamento na vizinhança.
de
agrupamentos
e
 Maior agregação de espécies com baixa densidade da
madeira se sua distribuição dependesse da presença de
clareiras: componente temporal muito forte, com relação
evidente somente quando são avaliadas clareiras em
estágios iniciais de colonização.
 Menor agregação de espécies com baixa densidade da
madeira devido à maior abundância de adultos na
população: não há relação entre densidade populacional e
estrutura espacial.
Processos pós-dispersão
45
40
35
30
g
25
20
15
10
5
0
Grande
Pequeno
BCaccedens
BCmeridionalis
BFaramea
BMollinedia
BPourouma
DCaccedens
DCmeridionalis
DGarcinia
DSloanea
DVirola
ECaccedens
ECmeridionalis
EFaramea
EGarcinia
EMollinedia
ESloanea
EVirola
HEriotheca
HGarcinia
HSloanea
IEriotheca
IGarcinia
ISloanea
JEriotheca
JGarcinia
JSloanea
JVirola
• Interações negativas são
mais importantes do que
heterogeneidade ambiental e
interações positivas para a
estruturação espacial das
populações.
• Estrutura
espacial
da
mortalidade com random
labelling.
Conclusão
 A estrutura espacial das árvores da Mata Atlântica é
influenciada por sistema de reprodução, dispersão de
sementes (síndrome, mas não altura máxima da espécie) e
interações negativas que ocorrem após o processo de
dispersão.
 Inclusão futura das análises filogenéticas no modelo final
pode alterar os resultados prévios, mas possibilitará
determinarmos com uma boa precisão a influência de cada
fator estudado.
 Estudos futuros podem determinar mais claramente como e
quais interações negativas influenciam a estruturação
espacial das populações.
Perspectivas
 Entendimento dos fatores que influenciam a estrutura
espacial de espécies arbóreas tropicais e, em específico,
entendimento da organização da Mata Atlântica.
 Discussão das teorias de nicho e neutra.
 Avanço teórico na modelagem espacial de dados em
padrão de pontos.
 Difusão dos resultados encontrados para associações
ambientalistas,
reflorestamento
antropizadas.
ONGs e
e planos
autoridades:
de manejo
projetos de
para áreas