UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE – CCS
CURSO DE CIÊNCIOAS BIOLÓGICAS
Bruno Edson Chaves
Pteridófitas : as primeiras plantas vasculares
Fortaleza-CE
Julho, 2006
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CEARÁ - UECE
2
CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE – CCS
CURSO DE CIÊNCIOAS BIOLÓGICAS
Bruno Edson Chaves
Pteridófitas : as primeiras plantas vasculares
Trabalho
apresentado
como
requisito
parcial da Universidade Estadual do CearáUECE de aprovação na disciplina de Botânica
I, ministrada pela professora Jeanne Barros
Leal de Pontes Medeiros, no curso de Ciências
Biológicas
Fortaleza, Ceará
SUMÁRIO
3
Introdução......................................................................................................... pág 5
Plantas vasculares sem sementes – As Pteridófitas........................................ pág 6
1- ocorrência e distribuição ........................................................................ pág 6
2- origem do esporófito ............................................................................... pág 9
3- evolução ............................................................................................... pág 13
4- características gerias do grupo ............................................................ pág 16
5- classificação ......................................................................................... pág 18
6- particularidades dos principais filos ...................................................... pág 20
Filo Rhyniophyta ................................................................................. pág 20
Filo Zosterophyllophyta ....................................................................... pág 21
Filo Lycophyta ..................................................................................... pág 22
Filo Trimerophyta ................................................................................ pág 25
Filo Psilophyta...................................................................................... pág 25
Filo Sphenophyta ................................................................................ pág 28
Filo Pterophyta .................................................................................... pág 30
7- Importância econômica ........................................................................ pág 35
8- Importância ecológica .......................................................................... pág 36
Conclusão ...................................................................................................... pág 37
Bibliografia ..................................................................................................... pág 38
4
Introdução
Na divisão do reino Plantae entende-se por Pteridophyta, organismos
vegetais cuja já existe presença de vasos condutores – do tipo xilema e floema-, para a
condução de seiva bruta e elaborada respectivamente, portanto pertencem ao grupo
das traqueófitas, sendo as pteridófitas os primeiros organismos a adquirem vasos.
O aparecimento dos vasos condutores possibilitou uma maior diversidade de
formas, permitindo-as atingir maiores dimensões do que qualquer outra planta terrestre
existente até então, transformando-as nas primeiras plantas a abandonar por completo
o meio aquático e conquistarem o ambiente terrestre.
Estas plantas são encontradas nos mais variados habitats, e como
características a maioria possui caule, raízes e folhas porém não há a formação de
sementes, muito menos de flores, o que os colocam no grupo das Criptógamas.
Caracterizado pela marcada alternância de fases no seu ciclo de vida, sendo a fase
duradoura a esporofítica e gametofítica efêmera.
As pteridófitas, assim como as demais plantas vasculares, tem uma grande
importância e representatividade na flora. Constituem um grupo taxonômico informal, no
qual
estão
reunidos
sete
filos,
são
eles:
Rhyniophyta,
Zosterophyllophyta,
Trimerophytophyta, Lycophyta, Psilotophyta, Sphenophyta e Pterophyta. Porém destes
sete filos somente os quatro últimos são encontrados atualmente, os outros três estão
extintos.
Em comum estas plantas tem somente as características gerais do grupo
supracitados, a ausência de sementes e tecidos vasculares que transportam água e
sais minerais para as plantas. Cada uma tem a sus particularidade e sua forma de vida.
No estudo das pteridófitas procura-se entender o seu processo evolutivo das
plantas, pois essas, com dito anteriormente, foram de fundamental importância para a
ocupação progressiva do ambiente terrestre e o aumento da independência do meio
aquático ou seja, pontos chaves para vida vegetal na terra.
5
Plantas vasculares sem sementes – As Pteridófitas
1- Ocorrência e distribuição
As pteridófitas são um grupo de plantas bastante heterogêneo, e são
encontradas nos mais variados habitats, que vão desde de ambientes de altas latitudes
e altitudes ao interior de florestas pluviais tropicais e de vegetação arbustiva subdesértica a rochas costeiras e mangues; embora sejam normalmente achados nas
regiões de clima tropical. Gostam de ambientes úmidos e sombrios, em ambientes de
florestas vivendo como plantas epífitas ou hemiepífita, podendo ainda ser vistas sobre
rochas, ou no solo. Como exemplo de plantas epífitas podem ser citadas as
samambaias e as avencas, uma informação interessante refere-se ao que foi descrito
na literatura, no qual cerca de 1/3 de todas as espécies de samambaias tropicais cresce
sobre troncos e ramos de árvores como epífitas, sendo o dendezeiro uma das
hospedeiras preferidas dessas pteridófitas.
Apenas um pequeno número de espécies é capaz de crescer fora de um
ambiente de floresta úmida, e sabendo que a maioria desse tipo de florestas está na
região tropical pode-se deduzir que a maior diversidade de espécies nos trópicos esteja
relacionada a condições relativamente estáveis que existem em muitos ecossistemas
tropicais, nos quais as espécies tornam-se ajustadas a nichos ecológicos mais estreitos.
Porém tais plantas vasculares ainda podem ser encontradas até em desertos, ou em
ambientes aquáticos, no que se refere a este último ambiente os poucos representantes
são duIcícolas, porém, nenhum marinho.
Pelo fato de apresentarem vasos condutores podem apresentar grande
diversidade de formas; podendo variar bastante de tamanho desde pequenas
pteridófitas aquáticas como a Salvinia, até espécies arborescentes como o
samambaiaçu, Cyathea com mais de 5m.
As pteridófitas possuem cerca de 9.000 a 12.000 espécies, das quais cerca de
3.250 ocorrem nas Américas. Alguns autores estimam que aproximadamente 35% das
espécies existentes na América ocorrem no Brasil, o que dá mais ou menos um número
de 1.150 espécies de pteridófitas existentes no Brasil.
6
A região sudeste-sul do Brasil possui em torno de 600 espécies e abriga um
dos centros de endemismo e especiação de pteridófitas no Continente Sul-Americano.
O que se deve ao fato de parte dessa região apresentar a combinação de clima tropical
úmido, montanhas e ecossistemas florestais. De acordo com alguns autores, as
montanhas promovem alta riqueza de espécies de pteridófitas, os mesmo ainda
afirmam que tal fato ocorre devido à variedade de ambientes criados por diferentes
tipos de solos, rochas, elevações, inclinações, exposições à luz e microclimas das
regiões montanhosas.
Na zona Norte, os estudos realizados na região amazônica verificaram a
ocorrência de quase 400 espécies, e é bem provável que possa existir bem mais do
que esse número.
Na região nordeste do Brasil, de modo geral, as pteridófitas tem uma
distribuição relativamente ampla: no Maranhão ocorrem em áreas remanescentes de
Floresta Perenifólia Higrófila Costeira citando 15 espécies; no Piauí há a citação de
quatro espécies; destacam-se as ocorrências das pteridófitas nesta região, nas diversas
zonas fitogeográficas que abrangem desde a Serra do Baturité, no estado do Ceará, até
a Chapada Diamantina, no estado da Bahia, além daquelas ocorrentes em áreas de
caatinga. Existem ainda estudos sendo realizados sobre a pteridoflora de Pernambuco
que constataram a presença de pteridófitas na zona das Caatingas, além de sua
presença nos remanescentes de mata atlântica.
Em geral, quando falamos exclusivamente de samambaias, (as pteridófitas
mais popularmente conhecidas) é certo que sua maior diversidade encontra-se nos
trópicos onde cerca de 75% das espécies são encontradas. Em números podemos
dizer que nas regiões temperadas, como nos Estados Unidos e Canadá, somente cerca
de 380 espécies de samambaias foram descritas, enquanto cerca de 1.000 ocorrem no
pequeno país tropical de Costa Rica, na América Central.
A partir do dado referente às samambaias e de algumas informações
supramencionadas pode tentar fazer uma relação com os outros tipos de pteridófitas na
qual 80% das espécies de pteridófitas ocorrem em áreas tropicais, sendo mais comuns
em montanhas tropicais e subtropicais úmidas. Esta forte correlação entre pteridófitas e
florestas, deve-se ao fato de que as primeiras, no geral, são grandemente dependentes
de outras plantas para lhes prover condições de proteção e sobrevivência. Em
7
condições de sombreamento na floresta, uma considerável proporção de esporos de
pteridófitas deve ser capaz de germinar.
Foi demonstrado, ainda, que em algumas florestas neotropicais as
pteridófitas representam cerca de 10% do total do número de espécies de plantas
vasculares apresentando-se em maior número de espécies do que qualquer família de
angiospermas herbáceas.
8
2 – Origem do esporófito
No decorrer do curso da evolução as plantas tiveram a tendência de
estabelecer um esporófito livre e independente, quanto à nutrição, e tal esporófito tornase mais evidente pela primeira vez nas Pteridófitas. Essa evolução desta fase do
desenvolvimento da planta foi de fundamental importância para a conquista do
ambiente terrestre uma vez que possibilitou maior resistência e possibilitou um maior
crescimento vegetal.
Vários estudiosos de morfologia vegetal tentaram explicar a natureza do caule
das primitivas Pteridófitas. Sabe-se que as os pteridófitos já existiam no Siruliano, ou
seja, a mais de 380 milhões de anos e como o passar do tempo às plantas foram
evoluindo, desde simples Rhyniophytos (que tinha como característica um caule
dicotomicamente ramificado) aos Pterphytas (que tinha rizóides, folhas, e raízes).
Foram emitidas, então, três teorias gerais sobre a natureza dos primeiros
esporófitos, são elas: Que ele consistia nas folhas e o eixo folhoso surgiu mais tarde no
decurso da evolução do caule; Que os apêndices do eixo evoluíram de áreas
superficiais do eixo; E que o esporófito é inteiramente de natureza axial e que as folhas
e ramos resultam de uma modificação de ramos.
De acordo com estudo aprofundado de fósseis de alguns Psilófitos, tem-se
conhecimento de que os primeiros pteridófitos eram esporófitos independentes, sem
raízes nem folhas, constituídas por um eixo de ramificação dicotômica. Como será
mostrado mais à frente a Rhynia citado acima, pode ter sido (de acordo com estudos
realizados), progenitor dos Psilófitos pois ambas tem ramificações dicotômicas.
E foi tomando por base essas comparações evolutivas da natureza caulinar
das Pteridófitas mais primitivas que chegou a conclusão de que seria impossível as
folhas terem precedido o eixo.
Vários estudiosos, então lançaram teorias tomando por base a idéia da
natureza axial do caule seguida por sua evolução até as ramificações simpódicas na
constituição do eixo. Zimmermann, então reuniu as idéias baseadas nesses estudos e
lançou a teoria do teloma – Figura 1a. No qual afirmava que o eixo caulinar primitivo
era ereto, ramificado dicotomicamente, sem folhas e de estrutura semelhante aos de
9
Figura 1 – a)esquema mostrando a teoria do teloma; b) formação dos megáfilos; c) formação dos
microfilos; d) derivção de uma ramificação dicitômica a simpódica
10
Rhynia. Os telomas os mesomas formam o sistema telómico, onde os telomas férteis
originam os esporângios.
As folhas foram agrupadas em dois grupos: as macrófilas - Figura 1b - e as
microfilas – figura 1c. Estas últimas só apresentavam uma única nervura desde a base
até o ápice. As folhas microfilas são sempre dotadas de um limbo com um sistema de
nervuras muito ramificado, em que a nervação pode ser aberta ou fechada.
Seguiu-se então uma mudança ramificação, de dicotômica a simpódica –
Figura 1d - , num eixo ereto e sem folhas. Disto resultou um eixo com uma sucessão
de sistemas telômicos. Houve então a necessidade da fusão dos telomas, dispostos
lado a lado, trazendo como conseqüência uma folha constituída por pecíolos e limbo,
com um sistema de nervuras ramificadas dicotomicamente e abertas. E as micrófilas
originaram num eixo reto e áfilo com ramificação dicotómica, onde houve um
sobrepujamento como resultado da passagem à ramificação simpódica.
Uma outra teoria foi formulada por Bower, esta é chamada de Teoria da
enação. Tal teoria afirma que as folhas licopodias são estruturas novas que surgiram
em superfícies que não tinham saliência. Admitiu-se, então, a presença de expansões
(enações), de natureza mais ou menos semelhantes a espinhos, surgiram na superfície
lisa de um eixo se folhas e que, com o tempo, se tornaram achatadas e foliáceas. Após
o aparecimento do cordão vascular (nervura) disposto até à extremidade da folha as
enações passaram a ter ligação com o cilindro vascular do eixo.
Porém as teorias acima mostradas demonstram apenas como evoluiu o
sistema caulinar, mas esquece de mencionar como evoluiu o sistema vascular, este um
mecanismo de fundamental importância para a sobrevivência das plantas no meio
terrestre.
Paralelo a evolução do sistema caulinar ocorreu à evolução do sistema
vascular. Os tecidos vasculares primários constituíam o cilindro central ou estelo, do
caule, da raiz no corpo primário da planta.
A evolução dos tecidos vasculares surgiu da necessidade da planta transportar
água e nutrientes; com isso, as plantas desenvolveram diversas organizações
vasculares. São conhecidos vários tipos de estelo, entre eles o protostelo (cilindro
maciço), sifanostelo (cilindro maciço sem a preenchimento e com parênquima) e eustelo
(cilindro em fuso). A diversificação dos arranjos
vasculares no processo evolutivo
implica também, entre outros fatores, na fotossíntese e no transporte de água às folhas.
11
A distribuição relativa dos sistemas vasculares influencia nas principais
diferenças nas estruturas da raiz, caule e folha, como por exemplo: protostelo forma
micrófilos, sifanostelo forma micrófilos e megáfilos e eustelo forma apenas megáfilos,
estes deramm origem as folhas atuais.
Estes tecidos vasculares – xilema primário e floema primário -, tiveram que se
tornar mais resistentes cada célula dos elementos traqueais, desenvolveu um
preenchimento com lignina característico, para poder levar a seiva para o topo da
planta, além de dar maior resistência à planta.
12
3- Evolução
As pteridófitas constituem um grupo vegetal com características peculiares. De
acordo com estudos da paleobotânica as primeiras pteridófitas compreendem vegetais
vasculares muito simples que surgiram por volta de 400 milhões de anos durante a era
Paleozóica dos períodos Siluriano ao Devoniano (figura 2) . Neste período existia um
considerável número de Psilófitos (que como será visto mais na frente, tais organismos
apresentavam uma organização bem simples), estes ocupavam uma região de
transição entre a água e a terra.
Figura 2 – período em que surgiram as primeira
pteridófitas
Figura 3 – Período carbonífero. Inicia-se o
surgimento de grandes florestas pantanosas
Mas nesse mesmo período – meados do Devoniano – os três mais importantes
exemplares de plantas vasculares resumia-se aos filos Rhyniophyta, Zosterophyllophyta
e Thimerophytiphyta. Tais filos apresentavam uma estrutura relativamente pequena e
morfologia simples e primitiva. Não apresentavam raízes, na fase esporofítica,
constando apenas de ramos com folhas muito pequenas, quando presentes.
Ao final desse período estes três filos foram extintos e grupos mais complexos
tornaram-se dominantes. Ainda na Era Paleozóica, segue-se o período Carbonífero
(Figura 3) que teve como características o surgimento de grandes florestas
pantanosas, tropicais e subtropicais, seguido por, no permiano, uma a extinção de
algumas espécies de pteridófitas, como exemplo pode citar as Lycophytas arbóreas.
Viver em Terra firme inicialmente não foi fácil, para solucionar esse problema
de sustentação em terra firme, cada célula desenvolveu um preenchimento com lignina
em
sua
parede
celular
que
lhe
possibilitou
maior
resistência
à
planta
e
conseqüentemente proporcionou a forma ereta da planta além de possibilitar um
13
crescimento maior do vegetal – muito embora as primeiras plantas como a Rhynia,
possuía aproximadamente meio metro de altura.
Diz-se que elas foram pioneiras no que se refere: à presença de vasos
condutores de seiva, o xilema e o floema (solucionando, assim, a dificuldade de
transporte de água e alimentos através da planta); e na presença de estômatos (porém
neste ponto alguns autores discordam e afirmam que as primeiras plantas a
apresentarem estômatos foram as briófitas do filo Anthocerophyta), apesar de que
estas primeiras plantas eram destituídas de raízes verdadeiras, no lugar apresentava
ainda rizóides e seu caule era subterrâneo do tipo rizoma. Era composta por talos
cilíndricos, fotossintetizantes e que possuíam cutícula e em cuja extremidade se
encontrava o esporófito. A geração gametofítica tornou-se gradualmente menor e
protegida e dependente do esporófito, quanto à nutrição.
Uma outra diferença que elas adquiriram no decorrer do curso evolutivo é que
tais plantas foram os primeiros vegetais com Heterosporia, ou seja, que produz esporos
diferentes por meiose, sendo estes denominados Micrósporo e micrósporo.
Então, a partir das características acima citadas adicionadas a outras que
serão mais na frente discutidas, quando se classifica os primeiros representantes das
pteridófitas fala-se que são vegetais criptógamos vasculares e cormófitos.
Porém
as
primeiras
plantas
vasculares,
mesmo
tentando
se
tornar
independente da vida aquática, da mesma forma que as briófitas, dependiam da água
para a fecundação.
Quando se estuda e compara morfologicamente os vegetais atuais e os fósseis
das primeiras plantas vasculares (as pteridófitas) e tenta achar explicações para o
modo de evolução desses organismos vegetais, verifica-se que esses vegetais não
encaixam-se na lacuna entre pteridófitas e plantas inferiores na escala evolutiva a partir
daí tenta-se desvendar com teorias a forma de evolução desses vegetais, pode-se
destacar,m então, algumas teorias, citadas a baixo.
A primeira teoria postula a origem a partir das algas verdes, parenquimatosa com
talos complexos, alternância de gerações isomórfica e meristemas apicais. Alguns
defensores dessa teoria não relacionam os pteridófitos com qualquer grupo de algas.
Outros autores defendem a idéias de que essa evolução deu-se a partir de algas
pardas, que crescem próximas ao limite superior das marés e vivem nos níveis mais
elevados da zona intercotidal. Todos que acreditam nessa teoria afirmam que a relação
14
filogenética entre briófitas e pteridófitas foi devido a uma evolução paralela. Entretanto
não pode negar que muitas características entre esses dois taxa são tão fortes que há
razões para acreditas numa relação filogenética.
A segunda teoria crer, portanto, em uma relação direta ou indireta das
pteridófitas com as briófitas, a partir de duas linhas evolutivas divergentes de plantas
terrestres que já possuem arquegônio, embora estes muito primitivo. Porém ouros
defensores dessa teoria, seguindo por outra linha de raciocínio, afirmam que os
pteridófitos provêm de Anthoceros.
Uma terceira teoria ainda afirma que as plantas vasculares evoluíram com as
várias contribuições do genoma dos fungos que levou a especialização de várias
células; Sendo o corpo vegetal um mosaico onde seriam encontradas várias células de
algas e fungos adicionado de várias formas intermediárias. Também não se pode
esquecer a teoria que afirma que pode ter havido a possibilidade de um organismo
parasita tenha se integrado ao a planta, transferindo seus genes para o hospedeiro, e
tenha ajudado a planta a evoluir.
15
4 – Características gerais do grupo
As pteridófitas são plantas vasculares ou traqueófitas com vasos condutores do
tipo xilema ou lenho e floema ou líber - que solucionou o problema de transporte de
água e alimento através da planta -, e foi através desses vasos que a seiva bruta,
contendo água e sais minerais, e a seiva elaborada, rica principalmente em açúcares
dissolvidos na água, são transportadas. Tal sistema permite grande velocidade no
transporte de materiais.Sobre este aspecto ainda é importante citar que elas sintetizam
lignina. Tal característica permitiu que estas plantas a atingir maiores dimensões do que
qualquer outra planta terrestre existente até então - atualmente são ditas como plantas
de porte variado-, transformando-as nas primeiras plantas a abandonar por completo o
meio aquático e conquistarem o ambiente terrestre.
Apresentam o corpo na forma de cormo, isto é, com raiz (que formam o sistema
radicular e é protegido pela coifa), caule e folhas (que formam o sistema caulinar)
verdadeiros. Mas não possuem sementes, muito menos de flores e frutos,
reproduzindo-se por esporos (que são agrupados em soros) o que os colocam no grupo
das Criptógamas.
Possuem folhas grandes denominadas frondes que geralmente são divididas em
folíolos; as folhas jovens ficam enroladas e são chamadas de báculos. Em geral, a folha
é a única parte visível da planta, pois o caule é subterrâneo ou fica rente ao solo, com
crescimento horizontal. Este tipo de caule, que lembra uma raiz, é chamado rizoma.
Podem apresentar propagação vegetativa, pois o rizoma pode, em determinados
pontos, desenvolver folhas e raízes, dando origem a novos indivíduos, e se seguido por
possível apodrecimento do rizoma em certos pontos, essas plantas podem tornar-se
indivíduos independentes.
Algumas, ainda apresentam diferenciação em suas folhas de tal forma que
algumas folhas se encarregam das funções vegetativas, estas são denominadas de
trofófilo e um segundo tipo se encarrega das funções vegetativas e das funções
reprodutivas, estas são chamadas de esporófilo. A esse fenômeno dá-se o nome de
heterofilia.
Sobre as traqueófitas sem semente ainda podemos afirmar que tem como
substância de reserva o Amido, além de alguns lipídios, polissacarídeos e proteínas.
Sua parede celular é composta de celulose, hemicelulose, lignina., esta última de
16
fundamental importância na evolução dessas plantas. Além da sua forma de
crescimento, como as outras traqueófitas, ser axial.
Estas plantas apresentam um ciclo de vida de alternância de gerações (com fase
gametofítica e esporofítica) heteromorfas, sendo que a fase esporofítica a fase
dominante (a planta propriamente dita) sendo independente do gametófito, este último é
a fase transitória e recebe o nome de prótalo, e também é haplóide.
O prótalo é uma estrutura geralmente pequena de coloração verde e em forma
de lâmina vivendo acima do solo. Em alguns casos pode ser ainda saprófito e ser
encontrado dentro do solo, sendo neste caso incolor. De qualquer forma ele tem um
período de vida curto não passando de algumas semanas, somente em situações
especiais, caso não haja a fecundação o prótalo, é que este pode viver mais tempo
podendo viver até alguns anos.
Além disso, são oogâmicas como todas as plantas vasculares. Possuem
arquegônios contendo a oosfera grande e imóvel. Os gametas masculinos são
pequenos anterozóides multiflagelados que nadam ou são conduzidos até a oosfera.
Em condições adequadas, as paredes do anterídio se rompem, liberando os
anterozóides que nadam até o arquegônio, que ali penetram por um canal, atingindo a
oosfera. Ocorre então a fecundação, sempre com a participação da água. O zigoto
germina sobre a planta-mãe, dando origem ao esporófito dominante, que possui
esporos, com uma parede bem definida (exina) impregnada com esporopolenina, em
esporângios; esses esporos, ao germinarem, darão origem a uma nova planta-mãe.
O ambiente são os mais variados podendo ser encontradas desde ambientes de
altas latitudes e altitudes até o interior de florestas pluviais tropicais e de vegetação
arbustiva sub-desértica a rochas costeiras e mangues. Mas a maior parte das
pteridófitas habita as regiões tropicais, mas podem ser encontradas em regiões
temperadas até mesmo desérticas.
17
5 – Classificação
A tabela que segue logo a baixo exemplifica como são classificadas as
pteridófitas atualmente. Antes de ler a tabela têm que saber que este grupo de vegetais
vascularizados pertence, assim como todas as plantas, ao Domínio Eukaria e do Reino
Plantae.
O sistema de classificação botânica variou bastante nos últimos anos. Antes
existia o filo pteridófitas com suas diversas classes. Mas atualmente o termo Pteridófita,
designa apenas um grupo taxonômico não formal, formado por sete filos (demonstrados
abaixo) – que eram as antigas clases e com diversos gêneros.
DIVISÃO
Rhyniophyta
CLASSE
Rhyniopsida
ORDEM
Rhyniales
FAMÍLIA
Rhyniaceae
Cooksoniacea
Zosterophyllophyt Zosterophyllopsid
a
a
Zosterophyllales
Zosterophyllaceae
Asteroxylales
Asteroxylaceae
Protolepidodendral
es
Protolepidodendrace
ae
Drepanophycaceae
Lycophyta
Lycopodiaceae
Lepidodendrales
Lepidodendraceae
Selaginellas
Selaginellaceae
Isoetales
Isoetaceae
Pleuromeiales
Pleuromeiaceae
Trimerophytales
Trimerophytaceae
Psilotales
Psilotacea
Lycopsida
Trimerophytophyt Trimerophytopsid
a
a
Psilotophyta
Lycopodiales
Psilotopsida
GÊNERO
Rhynia
Horneophyton
Cooksonia
Zosterophyllium
Crenaticaulius
Rebuchia
Sawdonia
Asteroxylon
Protolepidodendro
m
Leclercquia
Baragwanathia
Drepanophycus
Lycopodium
phylloglossum
Lycopodites
Lepidodendron
Lepidoohloios
Lepidostrobus
Sigillaria
Stigmaria
Selaginella
Selaginellites
Isoetes
Stylites
Isoetites
Pleuromeia
Trimerophyton
Psilophyton
Pertica
Psilotum
Tmesipteris
18
Sphenophyta
Hyeniales
Hyeniaceae
Calamitales
Calamitaceae
Sphenophyllales
Sphenophyllaceae
Equisetales
Equisetaceae
Ophioglossopsida
Ophioglossales
Ophioglossaceae
Marattiopisida
Marattiales
Marattiaceae
Sphenopsida
Hyenia
Calamites
Arthropitys
Asterophyllites
Sphenophyllum
Equisetum
Equisetites
Cladoxylopsida
Coenopteridopsida
Schizaeceae
Gleicheniaceae
Osmundaceae
Matoniaceae
Pterophyta
Filicales
Polypodiaceae
Filicopsida
Cyatheaceae
Hymenophyllaceae
Marsileales
Salviniales
Marsileaceae
Salviniacecae
Ophioglossum
Botrychium
Marattia
Angiopteris
Psaronius
Schizaea
Gleichenia
Osmunda
Matonia
Adiantum
Asplenium
Blechnum
Dryopteris
Pellaea
Polypodium
Pteridium
Woodsia
Cheilanthes
Platycerium
Polystichum
Cnemidaria
Cyathea
Trichomanes
Marsiela
Regnellidium
Azolla
Salvinia
Destes organismos acima apresentado vale ressaltar que alguns estão
extintos,
como
por
exemplo
os
filos
Rhyniophyta,
Zosterophyllophyta,
e
Trimerophytophyta. Além das classes Cladoxylopsida e Coenopteridopsida. Além de
algumas ordens de Lycophyta.
19
6 – Particularidades do principais filos
FILO RHYNIOPHYTA
Em solos do final do Silúrico, mais ou menos há 420 milhões de anos atrás,
foram encontrados os primeiros fósseis de plantas vasculares completas, estas
pertenciam na sua maioria a divisão Rhyniophyta, como exemplo pode-se citar os
gêneros: Cooksonia e Rhynia. O primeiro é a mais antiga planta vascular conhecida e
habitava superfícies lodosas e, possuía caules aéreos delgados que cresciam para
cima cerca de 6.5 cm, também possuía esporângios globosos. A Rhynia, por sua vez, é
o membro mais conhecido desse filo, habitava brejos e possuía caules aéreos
ramificados dicotomicamente
com cerca de vinte centímetros de comprimento
revestidos com uma cutícula e possuidores de estômatos,
Ambas possuíam talos eretos, sem folhas e apresentando esporângios
terminais e dicotomicamente ramificados. Não diferenciavam raízes, caule e folhas, mas
possuíam rizomas subterrâneos.
Os esporângios destas primeiras plantas terrestres eram inseridos nos ápices
dos talos férteis e produziam um único tipo de esporo, por isso é dito como uma planta
homosporada. Esta estrutura pode ser melhor visualizada na figura 4 .
O
gametófito
era
monóico,
cilíndrico, subterrâneos e bifurcados,
com números rizóides. Careciam de
clorofila e provavelmente mantinham
associações com fungos endofíticos
Possuía anterozóides multiflagelados e
espiralizados.
Os
anterídios
eram
hemiesféricos, rodeados por uma capa
de células estéreis e o arquegônio era
Figura 4 – Reconstrução de esporófito de uma
Rhynia,
observa-se
a
presença
de
talos
dicotomicamente ramificados e os esporângios
fusiformes na terminação do talo
parcialmente fundido no gametófito.
Estas primeiras plantas não
eram muito altas, faziam pouca sombra,
20
reteriam a umidade e levariam à acumulação de detritos orgânicos entre elas Os
primeiros organismos terrestres terão, assim, determinado a formação do humos (um
solo muito orgânico).
Atualmente agrupa os gêneros Psilotum, Tmesipteris mas a maiorias dos
membros deste filo se extinguiu por volta de 380 milhões de anos atrás, entre estes
membros extintos pode-se citar Psilophyton (figura 5 ), Rhynia e Asteroxylon
Figura 5 – Reconstrução de esporófito de uma Psilophyton,
com detalhe para seu esporângios na terminação do talo.
FILO ZOSTEROPHYLLOPHYTA
Evoluindo das Rhyniophyta no começo do devoniano, as zosterófitas são um
grupo de plantas pequenas, que viveu no devoniano entre 408 até 370 milhoes de anos
atrás. Este grupo ocupou um lugar chave na evolução de plantas da terra. De acordo
com fósseis achados, foi observado que este grupo vegetal possui características
típicas de licófitas, por isso acreditam serem ancestrais das licófitas.
As Zosterófitas (figura 6 ) não possuem nem folhas e eram dicotomicamente
ramificadas, no qual cada haste se dividia em duas hastes de tamanho igual .Não
possuíam raízes verdadeiras, seus caules aéreos eram revestidos por uma cutícula,
alguns ainda possuíam estômatos nos ramos mais acima, transparecendo que os de
baixo ficassem imersos na água, o que demonstrava que o grupo era, possivelmente,
aquático.
21
Figura 6 – esta reconstrução de um zosterophyllophyta,
que mostra como se organizava os
numerosos
esporófito e no detalhe um esporângio terminal.
Eles produziam ramos laterais que se
dividiam em dois eixos, um que crescia pára
cima e outro que crescia voltado para baixo,
este último funcionava com raízes.
Entre outras características desse filo
pode ser citado ainda que a fotossíntese era
realizada provável-mente toda sobre as hastes
da planta e que tinham esporângios globosos
formados lateralmente em pedicelos curtos.
FILO LYCOPHYTA
Os vegetais da divisão Licophyta (do grego lycos - lobo; podos - pé; e phyton –
planta) também possui seus precursores no Devoniano e muito provavelmente seus
progenitores foram as primeiras Zosterophyllphyta, são representados pelos licopódios
(plantas homosporadas) e selaginelas (heterosporadas). Atualmente possuem 10 a 15
gêneros e aproximadamente 1000 espécies conhecidas.
Os esporófitos da maioria dos gêneros deste filo são constituídos por um
rizoma (caule subterâneo horizontal) ramificado que emite ramos aéreos e raízes
verdadeiras. As folhas são vascularizadas e dispõem-se espiraladamente ao redor do
caule e são do tipo microfila. O rizoma e as raízes também são vascularizados.
Os estudos relacionados a essa divisão mostram que elas possuem pelo
menos três ordens extintas. E as outras três conhecidas atualmente constituem
inteiramente de ervas; cada ordem inclui uma única família. Embora sejam plantas
herbáceas, seus ancestrais fósseis atingiam dimensões arbóreas. Os esporofilos
localizam-se em ramos modificados, com entrenós muito curtos, os estróbilos, tais
22
estruturas são onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas
modificadas com função de proteção.
A partir da meiose, nos esporângios, ocorre uma diferenciação formando
esporos haplóides que originam os gametófitos bissexuados, que podem ser estruturas
verdes,
irregularmente
lobadas
(ex.:
Lycopodiella)
ou
estruturas
micorrízicas
subterrâneas (ex.: Lycopodium) – figura 7-. As licopodófitas podem ser homosporadas
como briófitas ou psilófitas. Entretanto, alguns gêneros podem apresentar esporângios
diferenciados originando dois tipos de esporos: os megásporos (esporos femininos) de
tamanho maior originados no megasporângio, e o micrósporos (esporos masculinos)
de tamanho menor originados no microsporângios. Plantas que possuem esse tipo de
diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas.
Figura 7- um exemplar de Lycopodium,
Figura 8 – Aspecto de uma selaginella
Lycopodium obcurum
Os esporos irão germinar e darão origem a gametófitos cilíndricos, haplóides,
maciços, sempre dióicos e clorofilados nas espécies hetrosporadas. Estes por sua vez
originarão arquegônios ou anterídios. Até que os arquegônios e anterídios de um
Lycopodiaceae se desenvolvam completamente, pode ocorrer um período de cerca de
15 anos. E como foi falado anteriormente ainda haverá a necessidade de água para a
fecundação, o anterozóide biflagelados nada, então, até o arquegônio, em seguida há
sucessivas divisões celulares e ocorre o crescimento do embrião interior do arquegônio,
originando o esporófito, que permanece por um tempo preso ao gametófito e depois se
torna independente. O ciclo de vida de Lycophyta está representado na figura 10.
As duas Ordens mais importantes dessa divisão são: Lycopodiaceae, e
Selaginellae (figura 8).
23
A primeira é, como falado anteriormente, homosporada e possui folas sem
lígulas. O esporófito é herbáceo podendo ou não ficar restritos a parte terminal (figura
9) dos ramos e constituem estróbilos definidos. O gametófito é totalmente ou
parcialmente
subterrâneo.
E
existem
três
famílias:
Protolepidodendracea,
Lycopodiaceae e a das Isoetaceae.
Figura 9 – Lycopociaceae, observar o esporófito terminal
Já a ordem Selaginellae compreende organismos de caule herbácio, sem
apresentar qualquer sinal de engrossamento (o que difere das Lycopodiaceae que
apresentam engrossamento secundário do caule da raiz). As folhas podem ser iguais
ou dimórficas todas apresentando
lígula. As raízes se formam a
partir da extremidade distal dos
ramos (rizóforos) do caule. Os
esporófitos
são
heterospóricos,
como dito anteriormente, e situase em estróbilos nas extremidades
dos
ramos.
famílias:
E
existem
Miadesmiacea
duas
e
a
Lepidodendrales
Figura 10 -
ciclo de vida de uma
selaginella, representando o ciclo de vida
do filo Lycophyta
24
FILO TRIMEROPHYTA
Os organismos pertencentes ao filo Trimerophyta (figura 11) são espécies que
provavelmente evoluíram diretamente dos Rhyniophyta, sendo um grupo de plantas
também devonianas, estando presentes no período de aproximadamente entre 408 à
360 milhões de anos atrás. Possuíam crescimento axial e se diferenciavam dos outros
grupos da época por possuir muitas ramificações (diferente dos filos anteriores que
posdsuiam ramificação dicotômica), e somente algumas das extremidades possuíam
esporângios. Isto permitiu que estas plantas crescessem continuamente e muito
maiores do que Rhynia.
Trimerophytopsida, assim como as Rhyniopsida, possuíam talos áfilos, rizomas
e os esporângios terminais.Mas diferenciavam-se no que se refere ao porte,
Trimerophytopsida eram muito maiores atingindo até 4 m de altura, e pelo
sistema de ramificação mais complexo, com eixo
principal e ramos laterais, e esporângios agrupados em
cachos e com mecanismo de ruptura ou deiscência
para liberação dos esporos. E justamente por essa
grande semelhança com as Rhyniopsida é que por
muito tempo ela foi posta como sendo da outra ordem.
Estes organismos provavelmente forma os
progenitores das plantas modernas com sementes
Figura 11 – representante de Trimerophyta
FILO PSILOPHYTA
Os Psilophyta (do grego psilos = nu; e phyton = planta) compreende a divisão
de vegetais vasculares mais simples - que supõem, em geral, seu caráter de
primitividade - e que durante muito tempo não foi considerado como um grupo
taxonômico coerente pelos paleobotânicos, por que se tratava de uma planta muito
diferente de qualquer outra conhecida atual ou fóssil. Porém com a descoberta de
restos de plantas idênticas na natureza tornou-se claro a identificação desta planta e as
agruparam todas na divisão das Psilophyta.
O nome para o grupo foi aplicado originalmente em 1927 para um grupo de
plantas fósseis da era Paleozóica dos períodos do médio Siluriano ao Devoniano
25
inferior e médio – com idades superiores a 300 milhões de anos -, incluindo Psilophyton
e Rhynia, que mais tarde foi expandida para incluir dois gêneros de plantas atuais com
uma estrutura muito similar, tais gêneros são: Psilotum (figura 12)e Tmesipteris (figura
13); mas estes estão hoje em dia classificados separadamente numa divisão
usualmente chamada de Psilotophyta.
Figura 12 – representante de Psilotum
Figura 13 – representante de Tmesipteris
Constituem vegetais que têm esporófitos que diferem de todas as outras
plantas vasculares, pois são desprovidos de raízes na fase esporofítica (em seu lugar
existe um rizóides unicelulares, com micorrizas associadas). O esporófito possui um
tamanho relativamente pequeno quando comparado às demais pteridófitas e está,
geralmente, diferenciado numa parte subterrânea provida de rizóides e em uma outra
área menor, o caule, este é delgado e muito ramificado (ramificações dicotômicas de
toda a planta ou de suas partes terminais), cilíndrico, fotossintetizante e com um
sistema vascular prostotélico pouco lignificado, ainda pode ser citada a presença de
estômatos. Na maioria dos gêneros os ramos aéreos são destituídos de folha, em vez
disso apresenta apenas escamas. Mas num pequeno número as folhas são pequenas,
simples, sem nervuras e densamente inseridas.
Os esporângios (FIGURA 14a) terminais são reunidos em grupos de três
formando, assim, os sinângios (figura 14b), estes estão situados em ramos laterais
muito curtos. A partir da meiose ocorrida nos esporângios surgem esporos cujo
desenvolvimento origina os gametófitos.
O gametófito monóico e temporário é muito pequeno e tem um formato
cilíndrico. É saprófito e independente do esporófito, apesar de ser totalmente
aclorofilado. Encontra-se sempre em simbiose com fungos.
O ciclo de vida está representado pela figura 15
26
Figura 14 - Esporângio de Psilophyta, em a, pode ser visto três esporângio que juntos formam os
sinângios (b)
Alguns gêneros como Psilotum e Tmesipteris podem ser encontrados sempre
em simbiose com fungos, tais fungos são zigomicetos endomicorrízicos. O primeiro
gênero é característico de regiões tropicais e subtropicais e o segundo nativo da Nova
Zelândia e Austrália.
No Brasil este filo é representado pelo gênero Psylotum, uma planta herbácea
com ramificação dicotômica Que em muito se assemelham ao gênero Rhynia, um
gênero que existiu no período Devoniano. Na planta adulta, os eixos produzem
esporângios trilobados em ramos laterais muito curtos; o gênero Psylotum é
homosporado, os esporos são produzidos no esporângio e após a germinação,
os esporos originam o gametófito bixexuado, que é uma estrutura aclorofilada (portanto
saprófita) subterrânea, com associação de micorrizas. Os anterozóides de Psilotum são
multiflagelados e necessitam de água para nadar até a oosfera; o esporófito originado
sexualmente fica, inicialmente, preso ao gametófito, absorvendo seus nutrientes, mas
depois solta-se do pé, que permanece no gametófito.
O gênero Tmesipteris, cresce como uma epífita sobre samambaias arbóreas e
outras plantas e fendas de rochas. Diferentemente do gênero Psilotum que possui
apêndices em formas de escamas, as espécies deste gênero possui apêndices em
forma de folhas além destes serem maiores que as escamas, mas em geral no que se
refere à outros aspectos deste gênero é muito similar ao Psilotum.
27
Figura 15 – ciclo de vida de um Psilotophyta
FILO SPHENOPHYTA
Este filo é representado atualmente por um único gênero o Equisetum
(figura16), cujas espécies são conhecidas por cavalinhas - cujo nome surge devido a
semelhança do seu caule com uma cauda de cavalo. Este gênero é o único na família
Equisetaceae, que, por sua vez, é a única família da ordem Equisetales e da classe
Equisetopsida (também conhecida como Arthrophyta em livros antigos). Análises
moleculares recentes o enquadram como sendo um gênero dentro das Pteridophytas,
relacionando-as aos Marattiales. Porém estes estudos ainda são muito questionados e
até mesmo a sistemática vive mudando constantemente. Este gênero teve sua origem,
diferente dos outros, no final do Devoniano e foram importantes membros da flora
durante o período Carbonífero.
O gênero é comum nas cidades, está presente em quase todos continentes.
são plantas perenes mas podem secar no inverno no caso da planta estar em regiões
28
temperadas, mas também pode permanecer sempre verde (para algumas espécies
tropicais, e a espécie temperada Equisetum hyemale). A maioria delas são muito
pequenas crescendo de 0,2 – 1,5 m de altura, embora possa haver
São encontrados em terrenos paludosos e úmidos. Possui tamanho variável.
Em geral compreendem vegetais vasculares com folhas micrófilas (diminutas) que se
distribuem verticiladamente na região do nó, alguns autores ainda falam que não
existem estruturas foliares. Nos entrenós encontram-se sulcos longitudinais, alternando
com arestas longitudinais mais ou menos salientes, eles são estriados e, em suas
células epidérmicas, eles apresentam sílica. Apresentando raízes verdadeiras
(vascularizadas).
Os caules são estriados (firmes e reforçadas com depósitos de sílica nas
células epidémicas) – figura 17 - demonstrando rugosidade, articulados e ocos;
dividen-se em nós curtos e entrenós compridos; aparecem de sistemas subterrâneos
que permanecem vivos até mesmo durante as estações desfavoráveis, já que em tais
estações a parte aérea morre. Esta mesma estrutura é verde e fotossensível, sendo ela
responsável pela maior parte da fotossíntese realizada - a atividade fotossintetizante
das folhas é desprezível.
Apresentam raízes adventícias que surgem dos nós dos
rizomas e ainda caules aéreos que surgem de ramificações desses rizomas
subterrâneos.
Figura 16 - Equisetum
representante do filo
Sphenophyta
Figura 17 – Caule
estriado, mostrando os
nós e entrenós
Figura 18 – Estróbilos de
Sphenophyta
29
No ápice dos ramos férteis encontram-se os densos estróbilos (figura
18), que diferenciam das de Lycopodophyta. Em Sphenophyta os estróbilos
podem estar localizados em ramos estrobilíferos aclorofilados (E. arvense) ou nas
extremidades de ramos vegetativos (E. hyemale), mas, em geral são formados
nas extremidades de diferentes ramos vegetativos. Os esporângios encontram-se
reunidos em esporangióforos, estes, por sua vez, estão reunidos nos estróbilos no
ápice do caule.
São homosporadas, originando-se nos esporângios apenas um tipo de
esporo a partir da meiose. Quando os esporos estão maduros os esporângios
contraem-se e rompem-se ao longo de sua superfície interna, liberando os
esporos. Um fator que ajuda no processo de dispersão dos esporos é a presença
de elatérios originados de sua parede celular e que, espiralizam–se com a
umidade e pela perda de água distendem-se auxiliando na dispersão dos esporos.
Os gametófitos haplóides, originados a partir do desenvolvimento desses
esporos, são: muito pequenos (no máximo 1cm, com algumas exceções),
membranosos, dióicos, podendo apresentar dimorfismo sexual ou monóicos, neste
caso apresentando protoginia, observando-se inicialmente o aparecimento dos
arquegônios e, apenas após o desaparecimento destes, o de anterídios. Possuem
vida livre e estabelecem-se principalmente sobre a lama que tenha sido
recentemente inundada e esteja cheia de nutrientes. Possuem anterídios
multiflagelados que nadam até a oosfera (uma característica comum a todos as
pteridófitas).
Esta Divisão apresenta apenas 1 gênero atual, Equisetum, com espécies
ocorrendo tanto em regiões temperadas com tropicais. Porém este filo
compreende mais quatro ordens Hyeniales, Pseudoborniales, Sphenophyllales,
Calamitales, todas estas somente na forma de fósseis.
FILO PTEROPHYTA
As Pterophytas (conhecidas também como filicíneas) atuais, é o filo mais
conhecido entre todas as Pteridófitas, compreendem um grupo muito diverso de
30
plantas vasculares sem sementes, sendo representado por seis ordens
denominadas: Marattiales, Ophioglossales, Psilotales, Osmundales, Polypodiales
e Hydropteridales. Quando muitas vezes queremos exemplificar uma pteridófitas,
utilizamos como exemplo uma samambaia (um exemplar de pterophyta), este
exemplo tem como a finalidade demonstrara quão próximo de nós está os
organismos desse filo, que inclusive é denominado coletivamente como
pteridófitas ou samambaias (figura 19), de tamanha a sua importância para este
grupo. Outras plantas muito importantes desse filo são as avencas e o xaxim.
Este filo engloba aproximadamente cerca de 11.000 espécies no mundo e
1300 espécies no Brasil, sendo que a maioria é encontrada em regiões tropicais –
onde cerca de 75% das espécies são encontradas- , pois nesse tipo de ambiente
existe umidade e sombra (tudo o que elas precisam) tendo como destaque os
vegetais epifíticos, aquáticos ou aqueles que possuem caule aéreo. Considerando
as critógamas este grupo é o que apresenta maior diversidade de formas
decrescimento. O tamanho e habitat são muito variáveis; no que se refere ao
tamanho, pode-se encontrar desde espécies trepadeiras até árvores muito
grandes.
De acordo com estudos de paleobotânicos algumas famílias de
samambaias apresentam abundante registro fóssil, sendo alguns desses registros
anteriores ao período Carbonífero, o que nos leva a concluir que as samambaias
estão entre as plantas atuais com ancestrais mais antigos. De maneira geral,
apesar da ausência de crescimento secundário limitar seu crescimento, as
Pteridófitas foram um componente importante das formações vegetais do
Paleozóico.
Este filo compreende criptógamas vasculares com folhas e raízes
verdadeiras, portanto vascularizados.Tais folhas são, na maioria dos grupos,
macrofilas simples ou composta (pinadas), com folíolos ligados entre si por uma
nervura central e sua vascularização deixam lacunas no cilindro vascular, além de
que permite que estes grupos apresentem folhas com um tamanho maior que as
demais traqueófitas descritas até agora. Neste caso os folíolos ficam ligados entre
si por uma nervura central denominada Raque. Dentre as folhas simples, o limbo
31
pode ser pinatisecta (contínuo) ou isolados (pinatifida) A ramificação pinada pode
ser simples (pinada) ou se repetir por uma (bipinada), duas (tripinada) ou mais
vezes. Mas algumas samambaias
são muito pequenas e tem folhas inteiras,
como no caso da Lygodium.
Na maioria dos grupos, a face inferior das folhas cresce mais que a
superior a esse processo dar-se o nome de vernação circinada, resultando na
formação do que se denomina báculo. (figura 20)
Figura 19 – samambaia representando o filo Pterophyta
Figura 20 - Báculo
O caule é muito pequeno, tendo de quatro a seis centímetros de diâmetro,
pode ser do tipo rizoma (lembrando uma raiz) ou aéreo. O gênero Botrychium é a
única samambaia atual conhecia a formar um câmbio vascular.
Existem
dois
tipos
de
classificação
para
as
samambaias:
as
eusporangiadas ou leptosporangiadas. No caso da primeira classificação, é
produzido um eusporângio, esporângio de origem multicelular, tais células estão
localizadas na superfície do tecido a partir do qual o esporângio será produzido As ordens Marattiales, Ophioglossales e Psilotales são eusporangiadas; no
segundo caso o esporângio será formado a partir de uma única célula inicial. Os
esporângios encontram-se reunidos em soros, esporocarpos, espigas ou
sinângios – Neste caso enquadram-se Polypodiales e Hydropteridales. A célula
que vai originar este tipo de esporângio vai sofrer sucessivas divisões, formando
duas camadas: a mais interna originará uma grande parte do pedicelo ou
permanece inativa; a mais externa originará, mediante um padrão de divisões
celulares, dará origem a uma esporângio pedicelado, com uma cápsula globosa
32
que possui uma parede com uma camada de células de espessuras. Do lado
interno dessa parede existe uma estrutura nutritiva com duas camadas de células
de espessura denominada tapete. A massa interna diferencia-se e cada célula por
meiose originará quatro esporos.
Na ordem Osmundales o esporângio tem origem a partir de uma única
célula. Entretanto, mas de uma célula participa do desenvolvimento do
esporângio.
Assim
a
ordem
Osmundales
não
caracteriza-se
nem
com
eusporangiada e nem como leptosporangiada.
Nos grupos nos quais os esporângios encontram-se reunidos em soros,
pode haver dois tipos de classificação diferente.
A primeira é feita de acordo com a membrana que protege este soro,
quando está na face inferior do folíolo, o soro é protegido por uma membrana
chamada indúzio, quando está na borda do folíolo protegido por uma dobra e
chamado falso indúzio. Uma outra diferença refere-se a uma estrutura
diferenciada, o anel ou ânulo que, através de movimentos higroscópicos advindos da dessecação -, é responsável pelo rompimento do estômio (camada
de células com menor resistência), liberando os esporos, que irão germinar,
formando um novo gametófifo (prótalo). A maioria das samambaias atuais é
homosporada, com exceção dos representantes de duas ordens aquáticas.
Uma característica importante de muitas Pteridófitas extintas e atuais é a
grande semelhança, em aparência, desenvolvimento e comportamento entre as
folhas e sistemas de ramificação. Em algumas espécies não é possível se
diferenciar as partes do sistema aéreo, resultado da evolução de apêndices
laterais de alguns grupos ancestrais. As Pteridófitas se diferenciam das
Gimnospermas por serem na maioria homosporadas e por não apresentarem de
maneira geral crescimento secundário.
Como esse grupo é muito grande não como falar de particularidades sem
mencionar pelo menos três tipos, são eles: Ophioglossales e Marattiales; Fillicales;
e as ordens Marsileaales e Salviniales.
No primeiro grupo então enquadram-se plantas de regiões temperadas,
cujas existe apenas uma única folha, esta consiste em duas partes: uma porção
33
vegetativa, ou lâmina e um segmento fértil. Os gametófitos são estruturas
subterrâneas, tuberosas, alongadas, com numerosos rizóides. Além de serem
eusporangiadas, o que difere das demais.
É no segundo grupo, que estão a maioria das samambaias conhecidas
(cerca de 35 família e 320 gêneros). São leptosporângidas e homosporadas. A
maioria tem rizomas sifonostélicos. Pode formar raiz verdadeira, mas esta
rapidamente murcha e o restante são raízes adventícias.As folhas, ou frondes, são
megáfilos (sendo as únicas plantas vasculares sem sementes que possuem
megáfilos bem desenvolvidos) e representam a parte mais conspícua do
esporófito e são formadas pelas pinas que estão presas ao raque.A folha
desenvolve-se por vernação circinada, originando báculos. Os esporângios estão
agrupados em soros que muitas vezes estão cobertos pelo indúsio. Os esporos
dão origem ao gametófito de vida livre, bissexuado, na forma de protalo. A
superfície inferior do gametófito origina o arquegônio e os anterídios, que quando
há o amadurecimento dos anterozóides – flagelados -, ocorre a liberação deste
para ocorrer a fecundação. A pós a fecundação forma-se o zigoto que por divisões
celulares irás originar o esporófito adulto que quando adquire um nível de
fotossíntese suficiente para se manter enraizar-se e o gametófito desintegra-se.
Os esporos serão produzidos nos soros e após sua liberação ia originar o
gametófito.
No último grupo enquadram-se as samambaias aquáticas. Elas são
heterosporadas . Sua estrutura reprodutiva é denominada de esporocarpo.
Possuem gametófitos extremamente especializados. Podem estabelecer relações
simbiontes com cianobactérias.
34
2.7- Importância econômica
As pteridófitas são normalmente usadas como plantas ornamentais,
neste aspecto as samambaias e avencas são muito cultivados pelas sua beleza e
a forma de suas folhas. O emaranhado das raízes dos fetos arborescentes são
muito utilizados por poderem servir como substrato para o cultivo de orquídeas.
Uma outra importância refere-se ao uso de carvão mineral a partir dessas plantas,
durante o carbonífero as pteridófitas dominavam grandes áreas, com espécies que
chegavam a 30 ou 40metros de altura. Estas, sob condições especiais,
transformaram-se em carvão mineral (carvão de pedra), utilizado, atualmente,
como combustível.
O tronco do samambaiaçu (figura 21) é
utilizado para fazer xaxim (figura 22). Sobre o
Xaxim ele é visto como um vaso orgânico - é um
entrelaçado de raízes adventícias que saem do
caule de certas samambaias que retém umidade. E
devido
a
exploração
Algumas pteridófitas são
intensa
vem
sendo ameaçado
de extinção.
figura 21 - Samambaiaçu
usadas como vermífugos como exemplo podemos citar o Apidium filix mas,
desta planta é extraído do rizoma o vermifugo e utilizado no combate à teníase.
Outras espécies foram muito utilizadas para polir potes e panelas, na época
colonial e de expansão de fronteiras.
Tradicionalmente, ainda, são usadas na
culinária oriental, alguns brotos de samambaia têm
ação comprovadamente cancerígena. As avencas
também podem ser comestíveis e algumas espécies
podem ser medicinais.
Figura 22 - Xaxim
35
2.8- Importância ecológica
As
pteridófitas
são
importantes
componentes
da
flora
e
são
fundamentais para o desenvolvimento e estabelecimento de outros grupos
vegetais e animais. Porém, há algumas que podem ser seletivas em relação ao
seu habitat, presentes apenas em áreas mais conservadas de mata fechada.
Contribuem na manutenção da umidade no interior da floresta, absorvendo água
pelas raízes densas e distribuindo-a gradualmente ao solo e ao ar, desenvolvendo
a microfauna e microflora do substrato, extremamente necessárias para o
equilíbrio ecológico do ambiente.
Sendo plantas sensíveis às mínimas variações das condições
climáticas, as pteridófitas constituem-se em importante banco de dados das
características pretéritas e atuais de uma dada região. Ainda apresentam
importância ecológica pois são base da cadeia alimentar.
Porém algumas espécies como Salvinia molesta e Pteridium aquilinum,
são plantas invasoras e podem infestar enormes áreas de lagos e rios (no caso da
primeira) e terrenos queimados (no caso da segunda) e sua presença no ambiente
pode funcionar até como bioindicador de problemas ambientais.
36
Conclusão
O conhecimento sobre a importância das pteridófitas, além de todos os
seus aspectos nos fazem refletir como é importante estudar esses organismos.
Pos eles servem de gancho na evolução de plantas aquáticas a terrestres. Além
de este grupo é muito pouco estudado e necessita de mais atenção dos
pesquisadores já que para poder compreender melhor o processo evolutivo dos
vegetais precisa ter um conhecimento mais aprofundado sobre esses organismos
37
Biblografia
RODRIGUES, Silvane Tavares, ALMEIDA, Samuel Soares de, ANDRADE, Laíse
de Holanda Cavalcante et al. Composição florística e abundância de
pteridófitas em três ambientes da bacia do rio Guamá, Belém, Pará, Brasil.
Acta Amaz., 2004, vol.34, no.1, p.35-42. ISSN 0044-5967.
PIETROBOM, Marcio Roberto e BARROS, Ivã Carneiro Leão. Pteridófitas de um
remanescente de Floresta Atlântica em São Vicente Férrer, Pernambuco,
Brasil: Pteridaceae. Acta Bot. Bras., out./dez. 2002, vol.16, no.4, p.457-479. ISSN
0102-3306.
SANTIAGO, Augusto César Pessôa e BARROS, Ivã Carneiro Leão. Pteridoflora
do Refúgio Ecológico Charles Darwin (Igarassu, Pernambuco, Brasil). Acta
Bot. Bras., out./dez. 2003, vol.17, no.4, p.597-604. ISSN 0102-3306.
XAVIER, Sergio Romero da Silva e BARROS, Ivã Carneiro Leão. Pteridoflora e
seus aspectos ecológicos ocorrentes no Parque Ecológico João
Vasconcelos Sobrinho, Caruaru, PE, Brasil. Acta Bot. Bras., out./dez. 2005,
vol.19, no.4, p.775-781. ISSN 0102-3306.
SOUSA, Maria Cristina de, GUILLAUMET, Jean-Louis, AGUIAR, Izonete de Jesus
Araújo. Ocorrência e distribuição de pteridófitas na reserva florestal Walter
Egler, Amazônia Central, Brasil. Acta Amaz., 2003, vol. 33, n° 4, p. 555-562.
FIGUEREDO, Jane B., SALINO, Alexandre. Pteridófitas de quatro Reservas
Particulares do Patrimônio Natural do Sul da Região Metropolitana de Belo
Horizonte, Minas Gerais, Brasil. Lundiana, 2005, vol. 6, n° 2, pág 83-94. ISSN
1676-6180.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª Ed. Editora Guanabara Koogan. 906p.
SMITH, G. 1950. Botânica Criptogâmica. 3ª Edição Vol. 2: Briófitas e Pteridófitas. Fundação Calouste Gulbenkian.
Lisboa. 386p.
FERRI, MÁRIO GUIMARÃES. Botânica. 15ª Edição. Vol. 2: Morfologia Externa
das Plantas. Editora Nobel. São Paulo. 1983. 147p.
MAUSETH, JAMES D. Botany an Introduction to Plant Biology. 3ª edição Jones
and Bartlett publishers. 2003
TRACHEOPHYTA . Disponível em:
<http://www.dse.ufpb.br/lafic/Tracheophyta_geral.doc>. Acessado em: 06 jul. 2006
PTERIDÓFITAS. Disponível em:
<http://professores.unisanta.br/maramagenta/pteridofitas.asp> . Acessado em 26
Jun. 2006.
38
TECIDOS VEGETAIS: ESTRUTURA E ENQUADRAMENTO EVOLUTIVO.
Disponível em:
< http://azolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaCelular/docs/Tec_Vegetais.pdf>. Acessado em
06 Jun. 2006
CHLOROBIONTA (GREN PLANTS) – 2. Disponível em:
<http://www.palaeos.com/Plants/default.2.htm>. Acessado em 06 Jun. 2006
DEVONIANO VEGETAIS PRIMITIVOS . Disponível em:
<http://www.geocities.com/historiadaterra/devegepri.html>. Acessado em 06 Jun.
2006.
PTERIDÓFITAS. Disponível em:
<http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Lab/6969/pterid.htm>. Acessado em 30
Jun 2006.
PTERIDOFITA:
EVOLUÇÃO
PARA
PTERIDÓFITAS.
Disponível
em:
<http://www.bio2000.hpg.ig.com.br/pteridofitas.htm>. Acesso em: 30 jun. 2006.
A CLASSE POLYPODIOPSIDA (PTEROPHYTA). Disponível em:
<http://www.dse.ufpb.br/lafic/Polypodiopsida.doc>. Acessado em: 05 Jul. 2006
39