Profª Marília Scopel CITOESQUELETO • Intrincada rede de filamentos proteicos que se estende através do citoplasma. • Em sintonia, são responsáveis pela integridade estrutural das células e por uma ampla variedade de processos dinâmicos, como a aquisição da forma, a movimentação celular e o transporte de organelas e outras estruturas citoplasmáticas. CITOESQUELETO - FUNÇÕES • Controla posicionamento de organelas; • Fornece a maquinaria de transporte que as conecta; • Responsável pela separação dos cromossomos para células-filhas; • Responsável pela separação das células na divisão. CITOESQUELETO - FUNÇÕES • Interagem mecanicamente com o ambiente • Realizam movimentos coordenados. • Citoesqueleto é constituído por três tipos de filamentos: Intermediários, Microtúbulos, De actina. Estruturas filamentosas • Microfilamentos de actina • Microtúbulos • Filamentos intermédios O Citoesqueleto Componentes Tamanho Proteína Atividades Microtúbulos ~25nm Tubulina Formação do fuso mitótico, transporte de vesículas e outras organelas, formação de cílios, flagelos, centríolos e corpúsculos basais (cílios). Microfilamentos 5-7 nm Actina Endocitose, citocinese. Filamentos intermediários 7-10 nm Citosqueratina Vimentina Periferina Desmina Sustentação, desmossomos, hemidesmossomos. migração celular, TIPOS DE CITOESQUELETO Microfilamentos Filamentos Intermediários Microtúbulos FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS • • • Mais estáveis e heterogêneos. Não apresentam polaridade. Formam uma rede desde a zona próxima ao núcleo (zona perinuclear) até a membrana celular (fig.1) Formam a lâmina nuclear, situada no núcleo e em contacto com a parte interna do involtório nuclear Fig.1 Fig. 2 FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS • Várias fitas trançadas entre si (resistência à tensão). • Essas fitas são subunidades dos filamentos intermediários em forma de bastão. • Ocorre pareamento de fitas gerando o filamento intermediário. FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS • Presentes em células submetidas a estresses mecânicos. • Evitam que a membrana da célula se rompa em resposta à tração mecânica (esquema). FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS • Agrupados em quatro classes: Filamentos de queratina – céls. epiteliais; Filamentos de vimentina – céls. musculares, da neuróglia, tecido conjuntivo (fibroblastos); Neurofilamentos – neurônios; Laminas nucleares – membrana nuclear de células animais. • Três primeiros tipos encontrados no citoplasma, e o quarto no núcleo. Organização molecular de um microtúbulo Extremidade + Tubulina Tubulina POLARIDADE Extremidade - Se não apresentassem polaridade, não poderiam funcionar como direcionadores do transporte intracelular. MICROTÚBULOS • Formados por expansão e crescimento, a partir de centros organizadores especializados – centrossomos – que controlam o número de microtúbulos, seu posicionamento e sua orientação no citoplasma. • Centrossomo: presente ao lado do núcleo quando a célula não se encontra em mitose, organiza o arranjo de microtúbulos que irradia deste em direção à periferia. MICROTÚBULOS • Centrossomos: contêm centenas de estruturas em forma de anel – a γ-tubulina – cada anel de γtubulina funciona como um ponto de partida para crescimento do microtúbulo. Dímeros de αβ-tubulina são adicionados ao anel de γ-tubulina seguindo uma orientação específica: Extremidade menos inserida no centrossomo. Crescimento ocorre apenas na extremidade mais. • As células animais possuem um par de centríolos. Padrão de distribuição dos microtúbulos Extremidade (-) Centrossoma PROTEÍNAS MOTORAS • Organelas e vesículas se movem por meio de pequenos e abruptos passos – movimento saltatório. • Tanto microtúbulos quanto filamentos de actina estão envolvidos nos movimentos saltatórios. • Esses movimentos são gerados por proteínas motoras, utilizam energia de vários ciclos de hidrólise de ATP. • Pertencem a duas famílias: CÍLIOS • Estruturas semelhantes a pelos, cobertas por membrana plasmática e que ocorrem na superfície de diversos tipos de células eucarióticas. • Contêm região central – microtúbulos estáveis em feixes que crescem a partir de um corpo basal presente no citoplasma. • Movimentam líquidos na superfície da célula – partículas de alimento ou locomoção. FLAGELOS • Semelhantes aos cílios na estrutura, porém mais longos. • Propagam ondas ao longo de seu comprimento impulsiona a célula através do líquido. • Tanto cílios quanto flagelos são formados por nove pares de microtúbulos organizados em anel, em torno de um único par de microtúbulos isolados. Arranjo “9+2” é característico de todos os cílios e flagelos eucarióticos. Estruturas estáveis formadas por microtúbulos Localização Centríolo Em todas as células animais Corpúsculo basal Na região de ancoragem e origem dos cílios e flagelos Cílios Epitélio das tubas uterinas e das vias respiratórias Flagelo Espermatozóides FILAMENTOS DE ACTINA • Essenciais para movimentos que envolvem a superfície celular (endocitose). • Apresentam instabilidade, porém associados com outras proteínas podem formar estruturas estáveis (complexos contráteis nos músculos). • Dependendo da sua associação a diferentes proteínas: FILAMENTOS DE ACTINA • podem formar estruturas rígidas e permanentes – microvilosidades. • Pequenos feixes contráteis que podem atuar como “músculos”. • Anéis contráteis espremem o citoplasma separando as células animais em duas no momento da divisão. FILAMENTOS DE ACTINA • Cada filamento é composto por uma cadeia espiralada de moléculas idênticas de actina globular, todas “apontando” para a mesma direção em relação ao eixo da cadeia. • Apresenta polaridade estrutural: Extremidade mais (+) Extremidade menos (-) FILAMENTOS DE ACTINA • A instabilidade do polímero se dá com a quebra de ATP nos monômeros que reduz a resistência da ligação entre os monômeros. FILAMENTOS DE ACTINA • Delgados, flexíveis e curtos. • Existem em grande quantidade na célula. • Raramente ocorrem isolados na célula – feixes interligados que apresentam resistência superior. • Podem crescer por adição de monômeros de actina em ambas as extremidades. FILAMENTOS DE ACTINA • Actina corresponde por aproximadamente 5% da proteína total de uma célula animal. • Metade dessa actina está disposta em filamentos e a outra metade na forma de monômeros no citosol. • Quando há necessidade de polimerização de actina, as proteínas de ligação unem os monômeros. • Quando não há necessidade de polimerização, as proteínas timosina e profilina evitam a união dos monômeros. FILAMENTOS DE ACTINA • Os filamentos de actina estão no córtex celular, formando uma trama que sustenta a superfície externa da célula, conferindo resistência mecânica a essa.