EDERSON ANTONIO CIVARDI
MANEJO CULTURAL E ASPECTOS
EPIDEMIOLÓGICOS DO MOFO BRANCO NA
CULTURA DA SOJA
Tese apresentada ao Programa de PósGraduação em Agronomia, da Universidade
Federal de Goiás, como requisito parcial à
obtenção do título de Doutor em
Agronomia, área de concentração: Produção
Vegetal.
Orientador:
Dr. Murillo Lobo Junior
Co-orientador:
Dr. Vilmar Antonio Ragagnin
Goiânia, GO – Brasil
2014
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação na (CIP)
GPT/BC/UFG
Civardi, Ederson Antonio
Manejo cultural e aspectos epidemiológicos do mofo
S237a
branco na cultura da soja [manuscrito] / Ederson Antonio
Civardi. - 2014.
xv, 150 f. : figs., tabs.
Orientador: Dr. Murillo Lobo Junior
Co-orientador: Dr. Vilmar Antonio Ragagnin
Tese (Doutorado) – Universidade Federal de Goiás, Escola
de Agronomia, 2014.
Bibliografia.
Inclui lista de figuras e tabelas.
1. Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary (Fungo) –
Mofo-branco – Phaseolus vulgaris L. (Feijão). I. Título.
CDU:635.652
Permitida a reprodução total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor
EDERSON ANTONIO CIVARDI
TÍTULO: “ MANEJO CULTURAL E ASPECTOS
EPIDEMIOLÓGICOS DO MOFO BRANCO NA
CULTURA DA SOJA”
Tese DEFENDIDA e APROVADA em 30 de maio de 2014, pela Banca Examinadora
constituída pelos membros:
__________________________________
________________________________
Dr. (a) Luciana Celeste CarneiroDr. Mauricio Conrado Meyer
Membro – UFG campus Jataí
Membro – Embrapa Soja
___________________________________
_______________________________
Dr. (a) Mara Rúbia da RochaDr. (a) Adriana Teramoto
Membro – EA/UFG Goiânia
Membro – EA/UFG Goiânia
_________________________________
Dr. Murillo Lobo Junior
Orientador – Embrapa Arroz e Feijão
Goiânia, Goiás
Brasil
DEDICATÓRIA
Dedico este trabalho aos meus filhos Giuliana e Alexandre por sua
simplicidade, felicidade e alegria ao descobrir o mundo.
Aos meus pais, Dileta e Adolino, pelos exemplos de vida, educação,
honestidade, esperança, trabalho, confiança, amor e simplicidade.
"Nem tudo que se enfrenta pode ser modificado, mas nada pode ser modificado até que seja
enfrentado."(Albert Einstein)
"Experiência não é o que acontece com você, mas o que você fez com o que lhe aconteceu."
(Aldous Huxley)
“A mente que se abre a uma nova ideia jamais voltará ao seu tamanho original.”(Albert Einstein)
"O que você sabe não tem valor, o valor está no que você faz com o que sabe." (Bruce Lee)
"Compreender que há outros pontos de vista é o início da sabedoria." (Campbell)
"Quem não sabe o que busca não identifica o que acha." (Immanuel Kant)
"Não sou aquele que sabe, mas aquele que busca." (Herman Hesse)
“O homem é do tamanho do seu sonho.” (Fernando Pessoa)
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelo dom da vida, pela saúde, esperança, fé, força e luz para me guiar,
concluir tal pesquisa e a seguir meu caminho.
A minha grandiosa Família que sempre estiveram ao meu lado me apoiando,
aconselhando e confiando. Especialmente aos meus pais, Adolino Civardi e Dileta Zanotto
Civardi, que me deram a vida, amor, educação e exemplo. Aos meus irmãos, Evandro Luis
e Anamaris, por acreditarem em meus ideais e pelo incentivo. A Giuliana e ao Alexandre,
cuja alegria me tornou um pai mais feliz.A minha esposa Jaqueline, pelo incentivo e amor.
A Adelina, por sua ajuda e dedicação.
Ao amigo Dr. Murillo Lobo Junior pela amizade, confiança, dedicação,
incentivo, apoio e pela grandiosa contribuição com seus conhecimentos e sugestões na
orientação e conclusão do presente trabalho.
A colega e amiga Cláudia Adriana Görgen, pela ajuda, incentivo, apoio,
dedicação, colaboração e sugestões.
À Universidade Federal de Goiás, Escola de Agronomia e ao Programa de Pósgraduação em Agronomia pela oportunidade de realização do Doutorado. Ao diretor,
coordenador (es), docentes, funcionários, agradeço o apoio e aprendizado. Ao secretário
Welinton Barbosa Mota pelo suporte na secretaria da pós-graduação e amizade.
À Universidade Federal de Goiás, campus Jataí. Ao Programa de Pósgraduação em Agronomia, professores e funcionários. Aos professores Américo Nunes da
Silveira Neto, Luciana Celeste Carneiro pelos ensinamentos e paciência. Aos funcionários
da UFG de Jataí, principalmente ao Gerson, Marcos Humberto, Moni, etc.
Aos professores Vilmar Antonio Ragagnin e Fábio Venturoli e ao estatístico da
Embrapa Cerrados Juaci Vitoria Malaquias pela ajuda e orientação principalmente no que
se refere à estatística. E aos professores João Batista Duarte e Emmanuel Arnhold pelas
contribuições das aulas de estatística.
Aos inúmeros alunos da graduação dos cursos de Agronomia, Biologia,
Geografia, Engenharia de Alimentos, que não mediram esforços ao me ajudarem nas
diversas atividades realizadas à campo, durante os quatro anos. Especialmente aos alunos:
Elias Broad, Rafael Dal Ross Franco, Thiago Moraes Silva, Eloene R. Godoy, Aline
Cardoso, Adilson, Alair, Alexandre, Aline, Camila, Carlos, Clévio, Daiana, Douglas,
Estefânia, Flávia, Francine, Geraldo, Jordana, Julio, Kaline, Karla, Leonardo, Lorena,
Lucas, Luciana, Maicon, Maísa, Marcelle, Marcelo, Marcos, Michely, Pedro Henrique,
Raphael, Taynara, Tiago, Vania, Vinicius, Wesley, Yasmin e a muitos outros que também
merecem este reconhecimento.
Aos
trabalhadores
do
assentamento
Nossa
Senhora
de
Guadalupe,
principalmente aos senhores: Walter, Valdeci, Juaci, Adair, Alessandro, Antonio, Geová,
Juraci, Graciano e outros.
A senhor Alessandro Romio, administrador da Agropecuária Rio Paraiso Ltda
e Fazenda Paraiso, pela visão empreendedora e de futuro, além de abrir as portas da
propriedade, pela paciência, parceria, confiança, ajuda, colaboração e suporte a condução
do experimento ao longo dos quatro anos. E a alguns de seus funcionários: Moisés, Rones,
Fernando Angelo, Luciano e outros.
Aos agricultores Ângelo Luiz e Antônio José Gazarini, Osvino Sandri e ao
técnico agrícola Sidney Balduíno, por entenderem da importância do trabalho e cederem
funcionários, tratores e semeadoras em momentos cruciais do experimento.
Ao amigo Ariclenis A. Ballarotti pelo apoio e incentivo. Aos colegas Haimed,
Edimilson e ao técnico agrícola Alessandro Faustino, pela ajuda.
Aos amigos agricultores, Adriano Mantelli, Airton Xavier, Edacir Palharini,
Gomercindo Zanuzzi, Vicente Mantelli, Nelson Mantelli e Sadi Zanuzzi (in memoriam)
para os quais eu exerci a profissão de Engenheiro Agrônomo, no qual convivi e aprendi
com as atividades do dia-a-dia e me deparei com dificuldades que envolvem a atividade
agrícola. Agradeço por vossa atenção, aceitação, apoio, respeito, crescimento e ajuda. Aos
funcionários e amigos: Francisco, Denise, Nicelmar, Gilmar, Cloude, Marino, Cristiano,
Darlan, Ricardo O. Freitas, Solange M. O. Freitas, entre outros.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
pela concessão da bolsa de estudos para o Doutorado. E à FINEP, pela apoio financeiro.
A Embrapa Arroz e Feijão pelo estágio e oportunidade de desenvolver parte de
meu trabalho em seus laboratórios.
À equipe do laboratório de Fitopatologia da Embrapa Arroz e Feijão: Elder
Tadeu Barbosa, Fernanda Yoshida, Lidianne Lemes da Silva, Alaerson Maia Geraldine,
Priscila Ferreira dos Santos, Lara Almeida, Leticia, Thais, pelas parcerias e ajuda nos
experimentos e amizade. A equipe do laboratório de Fitopatologia da Embrapa Arroz e
Feijão: Márcio, Alécio Souza Moreira, Ronair, Mônica, Lívia, Anaires, Fábio, Stella,
Maythsulene, Lorena, Bárbara, Bruna Alícia, Amanda, Jordene, Larissa, Rafaela e Alan
pelas colaborações técnicas e amizade. Aos pesquisadores da Embrapa Arroz e Feijão: Dra.
Valácia, Dra. Cristina e Dr. Prabhu.
A todos os professores da Pós-graduação da Agronomia da UFG de Goiânia,
pela cordialidade e ensinamentos.
Aos colegas de Mestrado de Jataí e aos de Doutorado de Goiânia por
compartilharem momentos de aprendizado e descontração.
A todos que de forma direta ou indireta, citados aqui ou não, contribuíram para
tornar este meu sonho em realidade. Através da ajuda de todos, este trabalho foi realizado e
concluído.
Sou grato.
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS ............................................................................................
LISTA DE FIGURAS .............................................................................................
RESUMO GERAL ..................................................................................................
GENERAL ABSTRACT ........................................................................................
10
13
15
16
1
INTRODUÇÃO GERAL .........................................................................
17
2
2.1
2.2
2.3
2.3.1
2.3.2
2.3.3
2.3.4
2.4
2.4.1
2.4.1.1
2.4.1.2
2.4.1.3
2.4.1.4
2.4.1.5
2.4.1.6
2.4.2
2.4.3
2.4.3.1
2.4.3.2
2.4.4
REVISÃO DE LITERATURA ................................................................
IMPORTÂNCIA DA CULTURA DA SOJA ............................................
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA – O MOFO BRANCO NA SOJA .........
DESCRIÇÃO DE Sclerotinia sclerotiorum ...............................................
Hospedeiros ...............................................................................................
Distribuição geográfica e disseminação ..................................................
Sintomatologia do mofo branco ..............................................................
Ciclo da doença .........................................................................................
MANEJO DA DOENÇA ...........................................................................
Controle cultural ......................................................................................
Rotação de culturas ....................................................................................
Sistema de cultivo ......................................................................................
Ajuste fitotécnico .......................................................................................
Controle de plantas daninhas ......................................................................
Plantas de cobertura ....................................................................................
Manejo da irrigação ....................................................................................
Seleção de cultivares .................................................................................
Controle químico ......................................................................................
Fungicidas ..................................................................................................
Herbicidas ...................................................................................................
Controle biológico .....................................................................................
19
19
20
21
21
21
22
23
25
26
26
27
27
28
29
29
30
32
32
33
34
3
INCIDÊNCIA,
SEVERIDADE
DO
MOFO
BRANCO
E
PRODUTIVIDADE DA SOJA APÓS IMPLEMENTAÇÃO DA
SEMEADURA DIRETA COM DIFERENTES POPULAÇÕES DE
Urochloa ruziziensis E APLICAÇÕES DE Trichoderma harzianum...
INTRODUÇÃO .........................................................................................
MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................
Análises estatísticas ..................................................................................
RESULTADOS ..........................................................................................
DISCUSSÃO ..............................................................................................
CONCLUSÕES ..........................................................................................
36
38
40
45
46
58
67
GERMINAÇÃO CARPOGÊNICA DE ESCLERÓDIOS DE
SclerotiniasclerotiorumEM CULTIVO DE BRAQUIÁRIA E EM
SOJA CULTIVADA SOBRE PALHADA PARA MANEJO DO
MOFO BRANCO......................................................
INTRODUÇÃO .........................................................................................
MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................
Análise estatística univariada ..................................................................
Análise estatística multivariada ..............................................................
69
70
73
79
80
3.1
3.2
3.2.1
3.3
3.4
3.5
4
4.1
4.2
4.2.1
4.2.2
4.3
4.4
4.5
RESULTADOS ..........................................................................................
DISCUSSÃO ..............................................................................................
CONCLUSÕES ..........................................................................................
5
EFEITO
DA
TEMPERATURA
E
DO
PERÍODO
DE
MOLHAMENTO FOLIAR A INFECÇÃO DE CULTIVARES DE
SOJA POR Sclerotiniasclerotiorum.........
INTRODUÇÃO..........................................................................................
MATERIAL E MÉTODOS........................................................................
81
92
95
RESULTADOS ..........................................................................................
DISCUSSÃO ..............................................................................................
CONCLUSÕES ..........................................................................................
97
98
101
105
106
118
121
6
CONSIDERAÇÕES FINAIS.................................................................
123
7
REFERÊNCIAS.....................................................................................
124
5.1
5.2
5.2.1
5.3
5.4
5.5
Análises estatísticas..................................................................................
APÊNDICES ............................................................................................................
ANEXOS..................................................................................................................
142
143
LISTA DE TABELAS
Tabela 3.1.
Tabela 3.2.
Tabela 3.3.
Tabela 3.4.
Tabela 3.5.
Tabela 3.6.
Tabela 3.7.
Tabela 3.8.
Tabela 3.9.
Tratamentos utilizados para manejo do mofo branco (Sclerotinia
sclerotiorum) na cultura da soja ‘TMG-123RR’ durante três safras
consecutivas, compostos por parcelas com Urochloa ruziziensis (em
cinco níveis) e subparcelas com Trichoderma harzianum ‘1306’ (em
quatro níveis), no município de Jataí (GO), de 2008/2009 a
2010/2011...................................................................
41
Médias de variáveis climáticas estimadas durante 20 dias antes da
contagem de apotécios no estádio de floração plena (R2) na soja ‘TMG
123 RR’ e avaliações da incidência do mofo branco (Sclerotinia
sclerotiorum) e do índice de severidade de doença na soja nos estádios
R5.2 e R5.5, para as safras 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011, no
município de Jataí (GO). ....................
47
Fitomassa seca sobre o solo, estande da soja, índice de cobertura
vegetal, apotécios germinados na soja estádio R2, incidência (Incid) e
índice de severidade (ISD) do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum)
na cultura da soja ‘TMG 123 RR’ nos estádios R5.2 e R5.5, frequência
da doença no terço inferior, médio e superior das plantas de soja no
estádio R5.2, massa de 100 grãos e rendimento da soja, de acordo com
populações de semeadura da Urochloa ruziziensis e doses de
Trichoderma harzianum, avaliados nas safras de 2008/2009 a
2010/2011 em Jataí (GO). .....
48
Fitomassa seca (Kg ha-1) obtida em diferentes populações de semeadura
de Urochloa ruziziensis e testemunha com plantas daninhas
espontâneas, avaliadas nas safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí
(GO). ...............................................................
50
Índice de cobertura vegetal (%) obtida em diferentes populações de
semeadura de Urochloa ruziziensis, avaliadas em semeadura de soja
‘TMG 123 RR’ nas safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí
(GO)........................................................................................
51
População (plantas ha-1) de soja ‘TMG 123 RR‘ estimada após
semeadura sobre palha de Urochloa ruziziensis estabelecida com
diferentes populações de semeadura, nas safras de 2008/2009 a
2010/2011, em Jataí (GO)...............................................................
52
Número de apotécios germinados m-2 na soja ‘TMG 123 RR’ no estádio
R2, obtida em diferentes populações de semeadura de Urochloa
ruziziensis, avaliadas nas safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí
(GO)................................................................
53
Incidência (%) do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) na cultura da
soja (TMG 123 RR) no estádio R5.2 e R5.5, obtida em diferentes
populações de semeadura de Urochloa ruziziensis, avaliadas nas safras
de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí (GO). .....
54
Índice de severidade (ISD) do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum)
Tabela 3.10.
Tabela 3.11.
Tabela 3.12.
Tabela 4.1.
Tabela 4.2.
Tabela 4.3.
Tabela 5.1.
Tabela 5.2.
na cultura da soja ‘TMG 123 RR’, nos estádios R5.2 e R5.5, obtida em
diferentes populações de semeadura da Urochloa ruziziensis, avaliadas
nas safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí (GO).
...............................................................
55
Resumo da análise de variância, separada por safras, com causas de
variação, efeitos e interações entre os fatores com as populações de
semeadura de Urochloa ruziziensis e doses de Trichoderma harzianum
com respectivos valores do teste F, probabilidade de significância do
teste e respectivos coeficientes de variação para as safras de 2008/2009,
2009/2010 e 2010/2011.
56
Massa de 100 grãos (g) da soja (TMG 123 RR) obtida em diferentes
populações de semeadura de Urochloaruziziensis, avaliadas em
diferentes doses de Trichoderma harzianum ‘1306’, na média da safra
de 2010/2011 em Jataí (GO). ..............................
57
Frequência relativa (%) de lesões do mofo branco (Sclerotinia
sclerotiorum), conforme posição no terço inferior, médio e superior das
plantas de soja ‘TMG 123 RR’ no estágio R5.2, obtida em diferentes
populações de semeadura da Urochloa ruziziensis, para as safras de
2008/2009,
2009/2010
e
2010/2011
em
Jataí
(GO)...................................................................................
57
Tratamentos utilizados para manejo do mofo branco (Sclerotinia
sclerotiorum) na cultura da soja ‘TMG 123 RR’ durante três safras
consecutivas, compostos por parcelas com Urochloa ruziziensis (em
cinco níveis) e subparcelas com Trichoderma harzianum ‘1306’ (em
quatro níveis), no município de Jataí (GO), de 2008/2009 a 2010/2011.
.............................................................
76
Resumo da análise de variância com causas de variação, efeitos e
interações entre os tratamentos avaliados (população de semeadura de
Urochloa ruziziensis e doses de Trichoderma harzianum) nas culturas
da braquiária (B) e da soja ‘TMG 123 RR’ (S), com valores do teste F e
a significância do teste entre parênteses, e respectivos coeficientes de
variação após a análise conjunta dos resultados de 2008/2009,
2009/2010 e 2010/2011. ....
82
Matriz de correlação das variáveis relacionadas aos tratamentos com
Urochloa ruziziensis e Trichoderma harzianum aplicados para o manejo
do mofo branco da soja com as três principais dimensões das análise de
componentes principais para as safras de 2008/2009, 209/2010,
2010/2011 e análise conjunta das três safras com significância de
p<0,05. ...........................................................
86
Tamanho de lesão do mofo branco (mm2)avaliada em ambiente
controlado, nas cultivares 98Y12, P98Y11, P98R31 e 97R01 em dois
experimentos idênticos e independentes, após inoculação de trifólios das
plantas no estádio R3, com flores infectadas com micélio de Sclerotinia
sclerotiorum na temperatura de 25°C e no período de molhamento foliar
de 32 horas. .....................................
106
Período de incubação de Sclerotinia sclerotiorum necessários para
Tabela 5.3.
infectar 50% dos folíolos (h), período de molhamento foliar em horas
(h) necessários para o início do desenvolvimento do mofo branco
quando a área lesionada for ≥ 1,0 mm2 e tamanho médio das
lesões(mm2) para cada temperatura englobando todos os PMF nas
cultivares de soja 98Y12, P98Y11, P98R31 e 97R01 após inoculação de
folíolos com flores infectadas com micélio do patógeno, em diferentes
temperaturas e períodos de molhamento foliar (PMF)em dois
experimentos
independentes
em
Santo
Antônio
de
Goiás/GO........................................................................
107
Equações das superfícies de resposta, respectivos coeficientes de
determinação estimado (R2) e ajustado (R2 Ajust.), valores e
probabilidades de F das regressões não lineares, obtidos após ajuste dos
dados para estimativa do desenvolvimento do tamanho das lesõesdo
mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) da soja, em função do período
de molhamento foliare da temperatura, para as cultivares 98Y12,
P98Y11, P98R31 e 97R01. Resultados obtidos em dois experimentos
independentes conduzidos em ambiente controlado, com a inoculação
de folíolos de soja inoculados com flores infectadas com micélio do
patógeno.....................................
114
LISTA DE FIGURAS
Figura 4.1.
Figura 4.2.
Figura 4.3.
Figura 4.4.
Figura 5.1.
Figura 5.2.
Figura 5.3.
Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1 e variáveis
avaliadas na safra de 2008/2009 após análise de componentes principais,
envolvendo tratamentos com diferentes populações de semeadura de
Urochloa ruziziensis (pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos
vermelhos). ..........................................
84
Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1 e variáveis
avaliadas na safra de 2009/2010 após análise de componentes principais,
envolvendo tratamentos com diferentes populações de semeadura de
Urochloa ruziziensis (pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos
vermelhos). ..........................................
87
Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1 e variáveis
avaliadas na safra de 2010/2011 após análise de componentes principais,
envolvendo tratamentos com diferentes populações de semeadura de
Urochloa ruziziensis (pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos
vermelhos). ..........................................
89
Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1
adicionando-se a numeração final 09, 10 e 11, respectivamente para as
safras de 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011, após análise de componentes
principais, envolvendo tratamentos com diferentes populações de semeadura
de Urochloa ruziziensis (pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos
vermelhos). ..........................................
91
Flores de soja distribuídas sobre placas de Petri, imediatamente após a
inoculação com micélio de Sclerotinia sclerotiorum (A). Flores colonizadas
pelo fungo S. sclerotiorum após três dias de incubação depois da inoculação
com micélio (B). .................................................
103
Vasos com plantas de soja com a armação de arame e com folíolos sendo
inoculados com flor infectada com S. sclerotiorum (A), trifólio da soja com
o inóculo do mofo branco (flores com micélio do fungo) aderido em cada
folíolo (B) e formação da câmara úmida através do vaso envolto em saco
plástico transparente pronto para ser transferido para ambiente com
temperatura
controlada,
após
inoculação
das
plantas
(C).
..............................................................................................
104
Período de incubação médio observado e previsto (h) para as quatro
cultivares e para os dois experimentos em relação a temperatura (°C).
108
Figura 5.4.
Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o
desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) no período de
molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16,
20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1B e
2B) na temperatura de 25°C, em plantas de soja da cultivar P98R31 em dois
experimentos 1 e 2. ......................................
110
Figura 5.5.
Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o
desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) no período de
Figura 5.6.
Figura 5.7.
Figura 5.8.
Figura 5.9.
molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16,
20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1B e
2B) para a temperatura de 25°C em plantas de soja da cultivar P98Y11 em
dois experimentos 1 e 2. ..................................
111
Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o
desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) para o período de
molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16,
20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1B e
2B) para a temperatura de 25°C em plantas de soja da cultivar 98Y12 em
dois experimentos 1 e 2. .......................
112
Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o
desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) no período de
molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16,
20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1B e
2B) para a temperatura de 25°C em plantas de soja da cultivar 97R01 em
dois experimentos 1 e 2. .....................................
113
Tamanho da lesão do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) em folhas de
soja, em função da interação entre temperatura e período de molhamento
foliar em plantas de soja das cultivares P98R31 e P98Y11 em dois
experimentos (1 e 2). ..................................................
116
Tamanho da lesão do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) em folhas de
soja, em função da interação entre temperatura e período de molhamento
foliar em plantas de soja das cultivares 98Y12 e 97R01 em dois experimentos
(1 e 2)..................................................................
117
RESUMO GERAL
CIVARDI, E. A. Manejo cultural e aspectos epidemiológicos do mofo branco na cultura
da soja. 2014. 150 f. Tese (Doutorado em Agronomia: Produção Vegetal) – Escola de
Agronomia, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, 2014.1
Buscando aperfeiçoar o manejo do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) da
soja, foi desenvolvido este trabalho, com ênfase em práticas culturais e em aspectos
epidemiológicos da doença. Em experimento de campo, foram utilizados Urochloa
ruziziensiscomo planta de cobertura para implantação do Sistema de Semeadura Direta e o
agente de controle biológico Trichoderma harzianum. O experimento foi realizado em área
naturalmente infestada com S. sclerotiorum, em Jataí (GO). O ensaio em DBC teve
parcelas subdivididas, com quatro blocos e duração de três safras, de 2008/2009 a
2010/2011. As parcelas foram semeadas com diferentes populações de U. ruziziensis (0 =
pousio, 150, 300, 450 e 600 pontos de valor cultural - PVC). As subparcelas foram
constituídas por T. harzianum ‘1306’com 2 × 109 conídios viáveis mL-1, nas doses de 0;
0,5 + 0,5; 1 + 1 e 1 L ha-1, aplicado anualmente após as semeaduras da soja e da braquiária.
A incidência média do mofo branco foi de 42%, 1% e 0% para as safras de 2008/2009,
2009/2010 e 2010/2011, respectivamente. O rendimento médio da soja foi de 2.908 Kg ha1
, sem diferir entre tratamentos e safras. Pela análise de componentes principais verificouse o agrupamento de todos os tratamentos com U. ruziziensis, em contraste com o pousio e
redução destas diferenças com o andamento das safras. Na análise conjunta para todas as
safras, os três primeiros componentes explicaram 87,5% da variância. O cultivo de U.
ruziziensis com PVCs de 150 a 600 favoreceu a germinação carpogênica de escleródios
sob o seu dossel e, juntamente com a palhada, reduziu a densidade de apotécios na soja, a
incidência e o índice de severidade da doença, quando comparado ao pousio. Não houve
efeito de T. harzianum. Foi conduzido um ensaio em ambiente controlado para verificar o
efeito da temperatura e do molhamento foliar no período de incubação de S. sclerotiorum e
no tamanho das lesões da doença nas cultivares P98R31, P98Y11, 98Y12 e 97R01. Flores
obtidas em casa de vegetação nos estádios R1 a R2 foram infectadas em laboratório por S.
sclerotiorum, para inoculação de folíolos de suas respectivas cultivares, em experimento
com DIC com arranjo fatorial, com quatro repetições e repetido por duas vezes. As plantas
inoculadas foram submetidas às temperaturas de 10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C e
períodos de molhamento foliar de 4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 h, com fotoperíodo de 12 h.
Temperaturas de 20°C e 25°C, em combinação com período de molhamento foliar a partir
de 8 horas reduzem o período de incubação de S. sclerotiorum e promovem maiores lesões
do mofo branco em todas as cultivares. A infecção foi desfavorável a 10°C e 30°C.
Verificou-se que a cultivar 98Y12 foi a mais suscetível e a 97R01 apresentou as menores
lesões. As interações entre temperatura e molhamento foliar foram melhor representadas
por funções não-lineares do tipo Gaussiano, Lorentziano e Log-Normal, com ajuste de
todos os seus parâmetros (p<0,0001) e R2 ajustado entre 0,79 e 0,99.
Palavras-chave: Glycine max,Sclerotinia sclerotiorum, Sistema Semeadura Direta,
Trichoderma harzianum, Urochloa ruziziensis.
1
Orientador: Dr. Murillo Lobo Junior. Embrapa Arroz e Feijão.
Co-orientador: Dr. Vilmar Antonio Ragagnin. EA – UFG.
GENERAL ABSTRACT
Civardi, E.A. Cultural management and epidemiological aspects of white mold in
soybeans. 2014. 150p. Thesis (Doctorate in Agronomy: Crop Production) - School of
Agronomy, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, 2014.2
This work was carried out to improve the management of white mold
(Sclerotinia sclerotiorum) of soybean, with emphasis on cultural practices and
epidemiological aspects of the disease. In a field experiment, Urochloa ruziziensis was
used as a cover crop to start a no-tillage system, and the biocontrol agent Trichoderma
harzianum. The experiment was performed in a field naturally infested with
S. sclerotiorum, in Jataí (GO). The experimental design was of randomized complete block
arranged in a split-plot designwith four blocks, from 2008/2009 to 2010/2011. The plots
were sown with different densities of U. ruziziensis (0 = fallow, 150, 300, 450 and 600
units of pure live seeds - PLS). The subplots consisted of T. harzianum '1306' with 2 × 109
viable conidia mL-1 at doses of 0; 0.5 + 0.5; 1 + 1 and 1 L ha-1 applied annually after
sowing soybean and brachiaria. The average incidence of white mold was of 42%; 1% and
0% in the 2008/2009, 2009/2010 and 2010/2011 cropping seasons respectively. The
average soybean yield was 2,908 kg ha-1, with no differences between treatments and
seasons. According to the principal component analysis, all treatments with U. ruziziensis
formed a single cluster, in contrast to the fallow, with differences decreasing throughout
the experiment. In the combined analysis for all seasons, the first three components
explained 87.5 % of variance. The cultivation of U. ruziziensis with PLS 150 to 600
favored carpogenic germination of sclerotia under its canopy and, together with mulch,
reduced the density of apothecia on soybean, the disease incidence and disease severity
index, when compared to fallow. There was no effect of T. harzianum. In addition to the
field results, one trial under controlled environment was carried out to verify the effects of
temperature and leaf wetness in the incubation period of S. sclerotiorum and disease
lesions in soybean cultivars P98R31, P98Y11, 98Y12 and 97R01. Flowers obtained in
greenhouse at soybean growth stages R1 to R2 were infected by S. sclerotiorum in the
laboratory for inoculation of leaflets of their respective cultivars, in experiment with
completely randomized design with factorial arrangement, with four replications. This test
was repeated twice. The inoculated plants were exposed to temperatures of 10°, 15°, 20°,
25° and 30°C and leaf wetness periods of 4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 and 32 h, with a 12 h
photoperiod. Temperatures of 20°C and 25°C, in combination with the leaf wetness
duration of 8 hours at least decreased the incubation period of S. sclerotiorum and
increased disease lesions of white mold in all cultivars. The infection was unfavorable at
10° and 30°C. 98Y12was the most susceptible cultivar, but 97R01 had the smallest disease
lesions. Interactions between temperature and leaf wetness were best fit by Gaussian,
Lorentzian and Log-Normal nonlinear functions, with all parameters at p<0.0001 and
adjusted R2 between 0.79 and 0.99.
Keywords: Glycine max, no-tillage system, Sclerotinia sclerotiorum, Trichoderma
harzianum, Urochloa ruziziensis.
2
Adviser: Dr. Murillo Lobo Junior. Embrapa Arroz e Feijão.
Co-adviser: Dr. Vilmar Antonio Ragagnin. EA - UFG.
1 INTRODUÇÃO GERAL
O Brasil é o segundo maior produtor mundial de soja (Glycine max (L.)
Merrill), possuindo 27,7 milhões de hectares cultivados, na safra 2012/2013, perdendo
apenas para os Estados Unidos (Conab, 2013). Além de sua importância em área cultivada
e produção, é um dos produtos que o país mais exporta. A cultura da soja tem se expandido
e se adaptado a diversas regiões do país, servindo de alavanca para o desenvolvimento e
crescimento de inúmeras cidades e regiões. Na safra 2012/2013, o rendimento médio
nacional para a soja foi de 2.938 Kg ha-1, considerado baixo, levando-se em conta o seu
potencial que alcançou 6.522 Kg ha-1 em pequena área comercial, para o mesmo período
(CESB, 2013; Conab, 2013). Seu rendimento é variável entre agricultores, anos e regiões, e
é basicamente influenciado pela tecnologia adotada e pelos fatores climáticos. O manejo
utilizado, o tipo de solo e sua fertilidade, a genética das cultivares, a presença de plantas
daninhas, pragas e doenças muitas vezes limitam e reduzem o rendimento.
Cerca de 10% da produção mundial de alimentos são perdidas por causa das
doenças, representando uma séria ameaça à segurança alimentar da população (Strange &
Scott, 2005). Atualmente a cultura da soja possui mais de 40 doenças e, entre as mais
importantes, o mofo branco tem chamado a atenção por sua dificuldade de manejo, seus
danos e por sua dispersão por diversas áreas em todo país. Com danos severos na soja,
principalmente em anos de maior precipitação e clima ameno, esta doença tem preocupado
produtores e técnicos.
O mofo branco é uma doença causada pelo fungo de solo Sclerotinia
sclerotiorum (Lib.) de Bary, conhecido mundialmente por ser muito agressivo,
cosmopolita, inespecífico e com um grande número de hospedeiras de importância
econômica ou não (Boland & Hall, 1994). A dificuldade de seu controle é notável devido à
quantidade de plantas hospedeiras e pela produção de estruturas de resistência chamadas de
escleródios, que permanecem no solo por vários anos, além da ausência de cultivares de
soja resistentes. O controle químico possui custo elevado e muitas vezes sua eficácia é
18
variável. As infecções são iniciadas majoritariamente por ascósporos produzidos pelos
apotécios e liberados no ar, e raramente por micélio produzido diretamente dos escleródios.
Na cultura da soja, a fase de florescimento é a mais favorável a infecção e
desenvolvimento do mofo branco. É nesta fase em que os escleródios germinam e formam
os apotécios, que produzem grande quantidade de ascósporos, considerados como o
inóculo inicial para infecção das plantas e dispersão da doença. A germinação dos
ascósporos da S. sclerotiorum na planta de soja depende de uma fonte nutricional externa
para seu desenvolvimento, onde o fungo utiliza as flores senescentes como substrato e a
partir deste ocorre o início da infecção e expansão das lesões (Wu & Subbarao, 2008). Alta
população de plantas, espaçamentos estreitos nas entre-linhas, períodos prolongados de
precipitação, elevada umidade relativa e temperaturas amenas são favoráveis à incidência
do mofo branco (Purdy, 1979; Michereff et al., 2001).
Com base nestas demandas, os objetivos deste trabalho foram avaliar o efeito
cumulativo de tratamentos durante três anos agrícolas, com diferentes populações da
gramínea
Urochloaruziziensis(R.
Germ.
&
C.
diferentes
doses
do
agente
Brachiariaruziziensis),
M.
Evrard)
de
Crins
controle
(Syn.
biológico
Trichodermaharzianum Rifai e a interação entre estes fatores, na redução do inóculo inicial
de escleródios no solo, na germinação carpogênica de escleródios, da incidência e da
severidade do mofo branco na cultura da soja, em um experimento realizado em área
comercial naturalmente infestada com S. sclerotiorum. Já em ambiente controlado, outro
experimento foi realizado, tendo por objetivo estimar a influência da temperatura e do
período de molhamento foliar sobre o período de incubação de S. sclerotiorum e no
tamanho das lesões do mofo branco na soja, e verificar possíveis diferenças na reação de
cultivares à doença.
19
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 IMPORTÂNCIA DA CULTURA DA SOJA
A soja (Glycine max (L.) Merrill), é uma leguminosa originária da China e é
considerada um dos produtos agrícolas de maior cultivo e importância a nível mundial. O
Brasil é o segundo maior produtor mundial de soja e um dos seus maiores exportadores. A
soja é considerada uma das principais culturas do agronegócio brasileiro, principalmente
pela área cultivada, produção, exportação, geração de empregos e mover uma imensa
cadeia ligada à atividade. Atualmente o país cultiva 27,7 milhões de hectares com essa
cultura, representando 49,2% da área total plantada com grãos, com rendimento médio de
2.938 Kg ha-1 na safra 2012/2013 (Conab, 2013). A área cultivada com soja na região
Centro-Oeste, no estado de Goiás e no município de Jataí (GO) na safra 2012/2013, foi
respectivamente de 12,8 e 2,9 milhões de hectares e 242 mil hectares (IBGE, 2012; Conab,
2013). O rendimento médio da cultura da soja vem aumentando ao longo dos anos e está
associado a diversos avanços de ordem tecnológica, genética e manejo. Muitos destes estão
relacionados a fertilidade do solo, ao manejo de insetos, plantas daninhas e doenças,
épocas de semeadura, a consolidação do Sistema de Semeadura Direta (SSD),
capitalização e investimento em máquinas e implementos pelos agricultores, além da
difusão de tecnologias.
O rendimento médio nacional da soja pode ser considerado baixo, quando se
compara o seu potencial. No desafio de máxima produtividade na safra 2011/2012
promovido pelo Comitê Estratégico Soja Brasil entre agricultores brasileiros foi alcançado
um rendimento de até 6.522 Kg ha-1(CESB, 2013). O maior rendimento de grãos de soja
járegistrado, por sua vez, foi conseguido em 2007 nos Estados Unidos da América, de
10.423 Kg ha-1(Thomas & Costa, 2010), mostrando o potencial que esta cultura pode ter
utilizando diversas técnicas de produção e cultivo.
O agronegócio da soja participa com 10,8% das exportações brasileiras com
um volume médio anual de US$ 26,1 bilhões (MDIC, 2012). Esta cifra credencia o Brasil
20
como o maior exportador mundial de grãos e subprodutos (como farelo e óleo), tendo a
soja papel fundamental no equilíbrio da balança comercial (USDA, 2013). Além do
exposto,esta cultura tem importância para uma extensa cadeia que engloba um amplo
complexo agroindustrial destinado aos mercados interno e externo. O agronegócio da soja
envolve direta e indiretamente inúmeros agricultores, empresas, indústrias, instituições de
pesquisa, mão-de-obra, entre outras ligadas ao setor (Souza et al., 2010). Em muitos
municípios brasileiros, a cultura da soja, promove a geração de riquezas, empregos e
serviços além de ser responsável pelo desenvolvimento econômico e social.
2.2 IMPORTÂNCIA ECONÔMICA – O MOFO BRANCO NA SOJA
A soja é cultivada basicamente como uma monocultura, presente em todas as
principais regiões produtoras de grãos no país. A monocultura aliada a condições
climáticas favoráveis tornam a soja vulnerável a diversas doenças e pragas, responsáveis
por perdas consideráveis de rendimento estimadas entre 15% a 20% (Embrapa, 2011;
Conab, 2013). Aproximadamente 40 doenças causadas por fungos, bactérias, nematoides e
vírus já foram identificadas no Brasil e esse número continua aumentando
periodicamente(Embrapa, 2011).
Devido a este conjunto de condições favoráveis, a ocorrência do mofo branco
(Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) Bary) vem crescendo em diversas regiões brasileiras nos
últimos anos, tornando-se um dos principais problemas fitossanitários da cultura da soja.
Depois da ferrugem asiática (Phakopsora pachyrhizi Syd. & P. Syd.) o mofo branco é
considerado a principal doença da cultura para muitas regiões do país.
Estudos realizados nos Estados Unidos, indicaram que para cada 10% de
aumento na incidência de mofo branco ocorre uma redução de 147Kg ha-1 a 263 Kg ha-1 no
rendimento da soja, além da incidência afetar negativamente a germinação das sementes e
a quantidade de óleo, apresenta uma taxa de sementes infectadas de 0,3% a 0,7% (Hoffman
et al., 1998). Em outro estudo, a perda estimada de rendimento de soja com incidência de
10% pelo mofo branco, ficou entre 83Kg ha-1 a 229 Kg ha-1, com uma perda média de 136
Kg ha-1 e também reduziu o peso das sementes (Danielson et al., 2004). Perdas de
rendimento devido a doença Sclerotinia nas culturas sensíveis são variáveis, podendo
chegar a 100% (Purdy, 1979).
21
As perdas da cultura da soja com a doença causada por S. Sclerotiorum são
estimadas em milhões de dólares por ano (Wrather et al., 1997; Wrather et al., 2001a;
Wrather & Koenning, 2006). As perdas são diretas pela perda de rendimento e indireta pela
redução da qualidade (Hoffman et al., 1998; Danielson et al., 2004). Não há dados
sistematizados para ilustrar a soma das despesas acumuladas nas tentativas de controlar
essa doença, sendo elas eficazes ou não. Outra forma de perda provocada por esse agente
se refere à perda da produção devido ao abandono de campos para o cultivo de culturas não
preferidas e de menor valor agregado, ou deixadas em pousio (Purdy, 1979).
2.3 DESCRIÇÃO DE Sclerotinia sclerotiorum
2.3.1 Hospedeiros
O mofo branco é também conhecido como podridão branca da haste ou
podridão de esclerotínia, conforme a planta hospedeira. S. sclerotiorumé um fungo
habitante do solo, polífago, cosmopolita, necrotrófico, está entre os mais bem sucedidos
fitopatógenos. É um patógeno devastador, que possui mais 408 espécies, 278 gêneros e 75
famílias de plantas hospedeiras(Boland & Hall, 1994), podendo causar danos significativos
em culturas de importância econômica como alface, algodão, batata, canola, crotalária,
ervilha, feijão, girassol, repolho, soja, tomate entre outras (Bolton et al., 2006). A
maioriadessas
hospedeirassão
plantasdicotiledôneas,
embora
também
ocorra
em
algumasmonocotiledôneas como cebola e tulipa (Boland & Hall, 1994). Estes fatos
demonstram a grande versatilidade ecológica deste fungo, sua vasta adaptação a diferentes
ambientes e plantas hospedeiras com uma facilidade incomum e dificuldade de seu
controle através da rotação de culturas (Peltier et al., 2012). O conhecimento da gama de
hospedeiras deste fungo é importante para orientar o manejo da doença, pois ao se dar
ênfase às culturas não hospedeiras pode-se programar rotações de culturas mais adequadas,
destinadas a reduzir a concentração de escleródios em solos infestados.
2.3.2 Distribuição geográfica e disseminação
O patógeno está disseminado por muitos países e é encontrado em todos os
continentes (Purdy, 1979; Saharan & Mehta, 2008). No Brasil, esta doença está presente
22
nas Regiões Sul, Centro-Oeste, Sudeste, Nordeste e notadamente em chapadas dos
Cerrados, acima de 600 m de altitude (Campos et al., 2012). No Estado de Goiás e outros
estados, o mofo branco aumentou consideravelmente nos anos recentes. Em 2009, estimouse que Goiás tinha a ocorrência do mofo branco em 45% de sua área cultivada com soja. Já
em 2011, estimou-se que 65% e 80% da área cultivada em Goiás e da Bahia
respectivamente, tinham incidência do mofo branco (Campos et al., 2012). Nestes casos,
pode haver uma incidência de 30% a 70% da doença em algumas áreas e com redução de
rendimento de até 30% a 40%, e alguns casos até 50% a 60% de perdas em regiões de
altitude elevada e condições favoráveis (Machado & Cassetari Neto, 2011). No Estado de
Goiás, especialmente no Sudoeste Goiano, os primeiros relatos da ocorrência da doença
datam da safra 2001/2002. Desde então, perdas significativas na produtividade de soja
foram verificadas na safra 2005/2006 representando até 33% de perda. Na safra 2007/2008
foi observado presença de mofo branco em quase todas as lavouras de soja do Município
de Jataí (Görgen, 2009). Estes registros evidenciam que epidemias de mofo branco na
cultura da soja têm sido responsáveis pela diminuição do rendimento da cultura, com
perdas de até 70%, sob condições favoráveis, aliadas ao manejo incorreto da doença.
A disseminação deste fungo pode ocorrer de várias formas: através de
ascósporos carregados pelo vento ou dispersos pela água; pelo transporte dos escleródios
pelas sementes, pela água de irrigação e por enxurradas causadas pelas chuvas, por
máquinas e implementos agrícolas e pela semente infectada com micélio dormente (Adams
& Ayers, 1979; Stovold & Priest, 1986; Hoffman et al., 1998; Link & Johnson, 2007).
2.3.3 Sintomatologia do mofo branco
Os sintomas causados pela S. sclerotiorum variam com o hospedeiro, com o
tecido afetado e com as condições ambientais. O mofo branco é facilmente identificado
pela formação de micélio de aspecto cotonoso com coloração branca a castanho amarelada,
sinal característico do patógeno que se desenvolve sobre a superfície dos tecidos aéreos
infectados. As hifas produzem ácido oxálico, formando lesõesencharcadas nos tecidos
infectados e muitas vezes comuma margemdistinta. Posteriormente as hifas crescem,
formando abundante micélio sobre as lesões (Bolton et al., 2006).
As lesões se desenvolvem afetando a haste principal ou os ramos laterais,
podendo causar murchamento e sintomassecundários como branqueamento em caules,
23
folhas, pecíolos e órgãos reprodutivos, folhas carijó (amareladas a marrom) e que podem
levar a planta ou ramos à morte. Lesões aquosas, com o progresso da colonização do tecido
vegetal pelo fungo, tornam-se esbranquiçadas e secas. As lesões geralmentese expandem a
partir detecidos necróticosno qual posteriormente se desenvolve o micélio. Em
estágiosmais avançados da doença as hifas se enovelam, formando aglomerados que, ao
amadurecerem originam os escleródios de tamanho e forma irregular, de massa negra e
rígida(Almeida
et
al.,
1997;
Bolton
et
al.,
2006).
Os
escleródios
sãocomumenteencontradosna superfícieexterior dotecido doente, mas, por vezes, se
formam no interiordos tecidosdo hospedeiro, tais como cavidadesoureceptáculosflorais,
frutos e amedulados caules (Peltier et al., 2012).Estas estruturas podem permanecer viáveis
no solo por vários anos (Adams & Ayers, 1979; Steadman, 1983; Ben-Yephet et al., 1993;
Harvey et al., 1995) em países de clima frio, como Canadá, Norte dos EUA, etc. Porém, no
sul do Brasil, segundo Reis & Tomazini, 2005, a sobrevivência dos escleródios na
superfície e a 10 centimetros de profundidade do solo é de 14 e 36 meses, respectivamente.
Os escleródios são fundamentais para o ciclo da doença, pois são importantes na
disseminação e como fonte de inóculo primário (Tu, 1988).
A capacidade altamente destrutiva da doença se manifesta principalmente nas
regiões que apresentam alta umidade no solo e temperaturas amenas, essencialmente no
período de florescimento e enchimento de grãos (Inglis & Boland, 1990; Turkington &
Morrall, 1993; Clarkson et al., 2003).Os fatores que favorecem o mofo branco são
temperatura entre 18° a 25°C (ideal 23°C), molhamento foliar de 7 h a 26 h, rotação e
sucessão de cultura com hospedeiros suscetíveis, plantio adensado, que aumenta a umidade
e diminui o arejamento sob o dossel, irrigações ou chuvas pesadas coincidindo com baixas
temperaturas, presença de luz para formação de apotécio, monocultura e plantios
intensivos (Michereff et al., 2001).
2.3.4 Ciclo da doença
O período de infecção do mofo branco é de certo modo limitado e dependente
da coincidência entre condições climáticas favoráveis, do florescimento do hospedeiro e
presença de ascósporos (Mueller et al., 2002). A germinação dos escleródios formados no
hospedeiro pode ocorrer de duas maneiras, uma conhecida por germinação carpogênica,
onde ocorre a formação de estipes e apotécios. Na outra ocorre a germinação e crescimento
24
de micélio direto do escleródio, sendo conhecida como germinação miceliogênica
(Tourneau, 1979). A germinação carpogênica é estimulada por um período contínuo de 10
a 14 dias com a umidade do solo maior que 50% da capacidade de campo e a temperatura
entre 15°C a 17,8°C (Clarkson et al., 2003).
Os apotécios podem ser originados de escleródios presentes na superfície ou
até seis centímetros de profundidade no solo (Mitchell & Wheeler, 1990; Wu & Subbarao,
2008), podendo surgir de um a vários apotécios de um único escleródio. Estes apotécios
produzem milhões de ascósporos, formados por reprodução sexuada, que são liberados ao
ar e que, sob condições favoráveis (temperaturas moderadas ou máximas diárias abaixo de
29°C, umidade promovida pela chuva ou nevoeiro/neblina, orvalho ou pela alta umidade
relativa), infectam as plantas hospedeiras (Workneh & Yang, 2000; Clarkson et al., 2003).
Os ascósporos são hialinos e unicelulares, sobrevivendo por poucos diasapós a liberação
(Link & Johnson, 2007).A sobrevivência do ascósporo é reduzida de duas a três semanas
em altas temperaturas (30°C) e em alta umidade relativa (> 80%), podendo sobreviver de
quatro a seis semanas se a umidade relativa ficar entre 40 a 70%. O ascósporo pode
sobreviver por mais de 21 semanas com temperaturas de 5° a 10°C e com umidade relativa
maior que 80% em ambiente controlado (Caesar & Pearson, 1983; Clarkson et al., 2003).
O início da infecção e o crescimento das lesões da S. sclerotiorum são afetados
pelas seguintes condições: umidade no solo, molhamento contínuo da superfície da planta
de 40-112 horas e temperaturas amenas no dossel das plantas, associado com precoce
fechamento do dossel(Weiss et al., 1980; Grau & Radke, 1984; Boland & Hall, 1988). O
desenvolvimento da doença está diretamente ligado ao período de molhamento foliar e à
temperatura, onde25°C é considerada a temperatura ótima (Weiss et al., 1980). Esses
mesmos autores citam que a capacidade de expansão das lesões aparentemente não é
limitada pela temperatura, mas pela disponibilidade e duração da umidade livre sobre as
folhas.
A principal via de infecção da maioria das espécies hospedeiras de
S. sclerotiorum está associada com a presença de ascósporosque, todavia, não são capazes
de causar infecção direta do tecido vegetal verde, sadio e intacto(Lumsden, 1976). Em
plantas saudáveis a infecção de tecido foliar e do caule ocorre quando a germinação do
ascósporo coloniza tecidos mortos ou senescentes, principalmente partes florais como
pétalas caídas, antes da formação de estruturas de infecção e de penetração (Hegedus &
Rimmer, 2005). Os ascósporos usam as pétalas das flores como uma fonte preferencial de
25
nutrientes, germinandopara estabeleceruma fase saprofíticabem sucedida, ao produzir
micélio e posteriormente a infecçãode plantas saudáveis (Abawi & Grogan, 1975; Sutton
& Deverall, 1983; Boland & Hall, 1988). O micélio precisa de temperaturas amenas e de
umidade para colonizar as flores senescentes e infectar as partes da planta onde a flor
infectada cair (Abawi & Grogan, 1975; Caesar & Pearson, 1983). Eventualmente, a
germinação miceliogênicade escleródios na superfície do solo também pode resultar em
colonização de matéria orgânica morta com infecção subsequente de plantas vivas
adjacentes suscetíveis (Hegedus & Rimmer, 2005).
No campo, a germinação dos escleródios ocorre de forma escalonada, iniciando
geralmente a partir do fechamento das entre-linhas da cultura da soja, aproximadamente
entre os estádios V7-V9 (Anexo A). Nos apotécios ocorre uma produção elevada de
ascósporos onde, cada um pode produzir de dois até trinta milhões de ascósporos durante
um período de até dez dias, com uma média de 1.600 ascósporos liberados por hora
(Clarkson et al., 2003). Esses podem ser levados pelo vento a curtas distâncias e infectar as
flores, podendo causar danos significativos às plantas atacadas (De Jong et al., 2002).Para
a soja, o início das infecções ocorre a partir do início do florescimento (estádio R1), com o
estádio mais crítico no pleno florescimento (R2) se extendendo até o estádio R5 (Danielson
et al., 2004). Opatógeno não tem preferência por tecido vegetal, colonizando qualquer
parte da planta indistintamente (Almeida et al., 1997).
As plantas infectadas formam grande quantidade de escleródios, que caem
sobre o solo com a colheita mecânicaou naturalmente no final do ciclo da cultura ou da
doença, com isso aumentando o banco de escleródios no solo(Mitchell & Wheeler, 1990).
Este inóculo permanece viável no solo por vários anos, ou até a próxima safra, se houver
condições favoráveis à sua germinação, onde novos apotécios são formados dando início a
um novo ciclo de infecção.
2.4 MANEJO DA DOENÇA
Normalmente exige-se um manejo integrado do mofo branco, que envolve
vários métodos de controle que visam a redução dos danos e perdas de rendimento sem
afetar a qualidade dos grãos ou sementes produzidos. O manejo integrado normalmente
envolve o controle químico, biológico e diversas práticas culturais. Pesquisas referentes a
resistência genética tem sido conduzidas, mas ainda não existem no mercado genótipos
26
resistentes ao mofo branco, apesar de se encontrar algum nível de tolerância ou escape em
lavouras comerciais(Kim & Diers, 2000). A observação, o monitoramento e registros de
ocorrência do mofo branco em diferentes glebas de soja, entre anos e a sua incidência são
medidas básicas e importantes para o planejamento e gestão da doença (Peltier et al.,
2012).Trabalhos como de Rousseau et al. (2006a, 2006b), mostram o complexo de
interações que ocorrem entre o solo, aspráticas culturais, as condições locais, asdo
ambiente, ascaracterísticas do espaço físico-químico e microbiológico, do dossel das
plantas e de S. sclerotiorum na supressão da doença.
2.4.1
Controle cultural
2.4.1.1 Rotação de culturas
A sobrevivência dos escleródios no solo é uma das maiores dificuldades no
controle do mofo branco, pois estas estruturas além de permanecer viáveis por vários anos,
são dificilmente atingidas pelos fungicidas aplicados. Apesar das facilidades à sua
sobrevivência, o inóculo inicial no solo pode ser reduzido com o cultivo de plantas não
hospedeiras, pela adoção do Sistema de Semeadura Direta (SSD) e/ou pelo ataque de
microrganismos antagônicos, que podem levar à morte de escleródios (Görgen et al.,
2009b; Peltier et al., 2012). A rotação de culturas hospedeiras por não hospedeiras do mofo
branco promovem a redução da incidência da doença na cultura da soja semeada em
seguida(Kurle et al., 2001; Rousseau et al., 2007).
A adoção de plantas C4 na rotação é recomendada porque estas espécies
apresentam resistência ao patógeno através da produção de enzimas que catabolizam o
ácido oxálico em peróxido de hidrogênio (H2O2) e carbonatos (Lu, 2003). A rotação de
culturas com plantas não hospedeiras por no mínimo dois a três anos pode reduzir o
número de escleródios no solo (Gracia-Garza et al., 2002; Rousseau et al., 2007). Em
lavouras com histórico de mofo branco não se recomenda o plantio frequente de culturas
hospedeiras além de três anos (Boland & Hall, 1994). Em solo argiloso, a rotação de
cultura com milho foi responsável pela redução da severidade da doença na soja, por sua
ação direta ou através da redução da biomassa de plantas daninhas que favorecem a
germinação dos escleródios na soja (Rousseau et al., 2006a; Rousseau et al., 2007).
27
2.4.1.2 Sistema de cultivo
O impacto do sistema de cultivo adotado no desenvolvimento do mofo branco
é inconsistente, embora vários estudos tem indicado redução no múmero de apotécios
(Kurle et al., 2001; Gracia-Garza et al., 2002; Napoleão et al., 2005) e menor severidade da
doença em áreas com SSD (Workneh & Yang, 2000; Kurle et al., 2001; Napoleão et al.,
2005). O sistema convencional de preparo do solo inicialmente pode reduzir a incidência
da doença através do enterrio dos escleródios encontrados na superfície do solo, e com isso
acaba reduzindo também o número de apotécios produzidos (Mueller et al., 2002). Porém
estes escleródios podem retornar à superfície do solo com novas arações ou gradagens. Já
no SSD os escleródios são encontrados em grande parte próximos a superfície do solo e
podem ser degradados mais facilmente neste sistema do que no convencional (GraciaGarza et al., 2002; Peltier et al., 2012).
2.4.1.3 Ajuste fitotécnico
O manejo do mofo branco pode ser obtido através da seleção de práticas que
interfiram nas características horizontal e vertical de uma população de plantas hospedeiras
à doença. A escolha de cultivares com caractéristicas desejáveis, juntamente com
planejamento e manejo adequados, irão refletir em menor incidência da doença. A redução
do mofo branco pode ser obtida através de algumas práticas agronômicas, como a
semeadura de cultivares que tenham uma estrutura do dossel mais aberta e/ou estreita,
favorecendo a ventilação e modificando o microclima, com a formação de um ambiente
menos favorável às epidemias da doença (Blad et al., 1978).
As primeiras semeaduras ou datas de semeaduras precoces (em regiões de
clima frio e com frequentes precipitações), as cultivares de ciclo tardio, o menor
espaçamento entre-linhas, as populações elevadas, as cultivares com tendência a uma
arquitetura de plantas com um dossel mais espesso (maior número de folhas e ramos
laterais, folhas grandes e não eretas) e largo, e os solos que apresentem alta fertilidade
contribuem para que um dossel mais fechado seja formado em menor tempo, contribuindo
desta forma para uma maior incidência da doença (Yang et al., 1999; Kim & Diers, 2000;
Kurle et al., 2001).
28
Por outro lado, acredita-se que práticas de manejo que reduzem a densidade do
dossel, como a redução da população de plantas e o aumento do espaçamento entre-linhas
são mais eficientes em controlar o mofo branco do que práticas que tentam reduzir o banco
de escleródios no solo (Pennypacker & Risius, 1999; Kurle et al., 2001).Porém, alterar
algumas dessas práticas podem também interferir negativamente no potencial produtivo da
cultura, e por isso as áreas com histórico de mofo branco devem ser analisadas
criteriosamente antes de adotar práticas que reduzem o fechamento do dossel das plantas
(Peltier et al., 2012; Xiao et al., 2013). Normalmente espaçamentos mais largos podem
reduzir os níveis de mofo branco, mas nem sempre resultam em aumento do rendimento da
cultura, ao passo que, em espaçamentos mais estreitos conduzem a um rápido e mais
completo fechamento do dossel (Grau & Radke, 1984; Park, 1993; Peltier et al., 2012).
Cultivares que apresentem ciclo mais longo tem um período de floração mais
prolongado e mais tardio, que pode resultar em maior incidência do mofo branco. Quanto
maior for operíodo de floração, maior será o número de dias e maiores serão as chances
para
que
ocorra
a
infecção
(maior
janeladeinfecção),
seascondiçõesambientaisfavoreceremo desenvolvimento da doença (Yang et al., 1999).
2.4.1.4 Controle de plantas daninhas
Plantas daninhas que são hospedeiros de S. sclerotiorum também são
facilmente encontradas em lavouras de soja, como o caruru (Amaranthus deflexus),
mentrasto (Ageratum conyzoides), picão-preto (Bidens pilosa), falsa-serralha (Emilia
sonchifolia), erva-de-santa-luzia (Chamaecyse hirta), leiteiro (Euphorbia heterophylla),
desmodium (Desmodium tortuosum), fedegoso (Senna obtusifolia), cheirosa (Hyptis
suaveolens), beldroega (Portulaca oleracea), joá-de-capote (Nicandra physaloides), e
outros (Boland & Hall, 1994). As plantas hospedeiras do mofo branco, de importância
econômica ou não, podem aumentar o número de escleródios no solo e a chances de
ocorrer a doença em uma cultura hospedeira subsequente.
Qualquer tipo de planta daninha, com população elevada em área de soja,
podem também aumentar a densidade total do dossel das plantas e promover um
microclima favorável, mais úmido e que favorece o desenvolvimento da doença (Rousseau
et al., 2006b; Pynenburg et al., 2011). Por estes motivos e para evitar mato-competição
com a soja, é recomendado o manejo adequado de plantas invasoras.
29
2.4.1.5 Plantas de cobertura
A germinação de escleródios tem sido inibida com a formação de palhada sobre
o solo, através de espécies de braquiária que, devido às facilidades de manejo, tem sido
utilizadas em sistemas produtivos no Cerrado brasileiro. Esta forrageira permite a produção
de palhada com alta relação C/N, com oito a dez t ha-1 de fitomassa seca, atuando como
barreira física que impede a formação de apotécios e a liberação e a disseminação de
ascósporos de S. sclerotiorum (Gracia-Garza et al., 2002; Görgen, 2009; Görgen et al.,
2010).
O uso de plantas de cobertura como aveia, trigo ou cevada, cultivadas em
sucessão e antecedendo a soja, podem antecipar a germinação de escleródios, formando
apotécios antes do florescimento da soja e reduzindo a incidência do mofo branco, do que
quando comparado com a soja cultivada sobre pousio e em monocultivo (Maloney & Grau,
2001). O uso de cobertura vegetal do solo com U. decumbensreduziu a formação de estipes
e apotécios e aumentou o período para a germinação carpogênica da S. sclerotiorum
(Venturoso et al., 2013). Isso pode potencialmente reduzir a incidência e a severidade do
mofo branco. Além disso, deve-se considerar também o efeito das plantas de cobertura na
umidade, nos nutrientes, no sombreamento e na atividade microbiana do solo durante o
cultivo da cultura principal. Plantas de cobertura hospedeiras do mofo branco devem ser
evitadas em áreas com histórico da doença.
2.4.1.6 Manejo da irrigação
Durante o uso da irrigação, devem ser evitadas irrigações frequentes ou com
lâmina d’água acima do necessário para manter o potencial de rendimento da cultura,
principalmente durante o florescimento, para minimizar a umidade na superfície do solo e
no dossel da cultura (Blad et al., 1978; Weiss et al., 1980; Napoleão et al., 2005).
Incrementos da lâmina d’água de irrigação, regas frequentes e próximos a
saturação de água no solo aumentam a germinação de escleródios e a intensidade do mofo
30
branco (Napoleão et al., 2005; Napoleão et al., 2007). Baixos níveis de umidade dentro do
dossel da soja são fundamentais para a redução do mofo branco. Evitar turnos de rega
curtos, é especialmente importante, um pouco antes e durante os períodos críticos para a
infecção,principalmente entre os estádios R1 a R3, estimado entre 5 e 22 dias (Pedersen &
Lauer, 2004; Napoleão et al., 2007; Peltier et al., 2012).
2.4.2 Seleção de cultivares
O mofo branco deve ser manejado por métodos integrados de controle, entre
eles a resistência genética. A seleção de cultivares de soja com resistência a esta doençaé
importante na estratégia de manejo (Kurle et al., 2001; Juliatti et al., 2013b). A resistência
da hospedeira é o método de controle mais confiável e mais econômico para o agricultor e
o que menos impacta o meio ambiente, quando disponível (Juliatti et al., 2013b). Somente
cultivares de soja com resistência parcial foram identificadas, porém cultivares comerciais
têm fonte de resistência limitada e não conseguem eliminar completamente perdas de
rendimento (Grau et al., 1982; Boland & Hall, 1987; Hoffman et al., 1998; Yang et al.,
1999; Kim et al., 2000). Foram observadosem experimentos de campo e em ambiente
controlado a resistência fisiológica na soja para S. sclerotiorum, caracterizada por lesões de
coloração marrom-avermelhadas limitadas ao sítio da inoculação ou infecção(Boland &
Hall, 1986; Wegulo et al., 1998). Também foram relatadas diferentes reações da soja ao
mofo branco,apresentando desde elevada resistência até completa suscetibilidade (Boland
& Hall, 1987; Wegulo et al., 1998). No entanto, este fato é difícil de ser demonstrado em
campo, devido à propensão das plantas em escapar da infecção (Nelson et al., 1991).
É difícil realizar seleção para a resistência ao mofo branco devido ao
envolvimento de multiplos genes (Hoffman et al., 1998). A separação de cultivares por
escala de resistência é complicado em função do modo de infecção e do desenvolvimento
desuniforme da doença em parcelas a campo, devido à influência de fatores bióticos e
abióticos (Boland & Hall, 1987; Nelson et al., 1991; Kim et al., 2000) e às diferentes
reações dos genótipos (Wegulo et al., 1998). O ponto crítico para reduzir a inconsistência
em estudos de campoconsiste em assegurar que uma grande quantidade de inóculo,
condições ambientais favoráveis e intensidade luminosa sejam semelhantes entre
experimentos em campo e em casa de vegetação (Nelson et al., 1991; Yang et al., 1999).
31
Sem estes critérios, quando se encontra cultivares resistentes ou tolerantes não se sabe se a
origem é devido ao escape da doença ou é resistência fisiológica (Boland & Hall, 1987).
Não foi relatado resistência completa em cultivares de soja em lavouras
comerciais, mas diversos autores já identificaram cultivares com significante nível de
resistência parcial à S. sclerotiorum, como as cultivares Corsoy, Corsoy 79, Hodgson 78 e
Syngenta S19-90 e as cultivares Kenwood, A2242, Bell e Williams 82, como de menor
resistência ao mofo branco (Grau & Radke, 1984; Wegulo et al., 1998; Yang et al., 1999;
Kim & Diers, 2000).Estas cultivares foram utilizadas em lavouras comerciais dos Estados
Unidos da América e os materiais foram desenvolvidos através do melhoramento genético
da iniciativa privada e pública daquele país.
Juliattiet al. (2013) determinaram como melhor método de avaliação das
resistências parcial ou horizontal de soja a S. sclerotiorum, através da inoculação com
ferimento no terço médio superior da planta, durante o florescimento. Como padrão de
resistência parcial ao mofo branco foram considerados os seguintes genótipos
convencionais: Emgopa 316 e GOBR03-2776-4SFGO, e os genótipos transgênicos:
BRY08-1.812Y, BRY08-1.018Y e GO04-5014 B2GO. Estes mesmos autores
consideraram como padrões de suscetibilidadeos genótipos convencionais: BRSMG
Garantia, BRSMG 68 Vencedora, GOBR03-3151-34GO e GOBR01-1252-23 GO2 e os
genótipos transgênicos: BR05-73615Y e BRBIGO03-20023-30GO (Juliatti et al.,
2013a; Juliatti et al., 2013b). Em outro trabalho, em ambiente controlado, foram
utilizados dois métodos de inoculação usando folhas destacadas e planta inteira, e de 90
genótipos somente 10 comportaram-se como resistentes (Emgopa 315 Rio Vermelho,
M-SOY 8360RR, M8352RR, BRS Baliza RR, M-SOY 8008RR, BRS 185, BRSGO
Princesa, BRS Milena, BR 16 e Emgopa 316), além de sete moderadamente resistentes
(CD 205, BRSGO Caiapônia, CD 211, P98R31, M-SOY 2002, BRSMG 790A, FMT
Perdiz). Dentre estes, apenas dois (BRS Milena e Emgopa 316) foram moderadamente
resistentes em inoculações nas plantas (Garcia & Juliatti, 2012).
Os mecanismos de escape ao mofo branco incluem florescimento curto,ciclo
precoce e um dossel mais aberto e ereto, o que tem sido associado com reduzidos níveis de
mofo branco (Boland & Hall, 1987; Kim et al., 2000). Diferenças na maturidade da planta
pode também influenciar a infecção e o desenvolvimento da doença (Kim & Diers, 2000).
O ideal é que a seleção de cultivares seja orientada por uma escala de níveis de resistência
determinada pela avaliação em multiplos locais e anos (Peltier et al., 2012). Sabe-se que
32
tanto a resistência fisiológica quanto o mecanismo de escape contribuem para as diferentes
reações das cultivares ao mofo branco em lavouras (Kim et al., 2000). Estes mesmos
autores encontraram evidência genética do mecanismo de escape (data florescimento,
altura de planta) e resistência fisiológica.
O genomadaS.sclerotiorumfoi seqüenciado, permitindo que usuários possam
acessarestas informações parapesquisas diversas, (http://www.sclerotia.org/genome/) como
conjunto de proteínas ligadas àvariaçãopatogênica,ao crescimento e à sobrevivência do
fungo, ao desenvolvimentomiceliale deapotécios, a resposta da doença àstáticasde manejo
incluindofungicidas ereação deresistência da doençae mecanismos de evasão (Schwartz &
Singh, 2013).Espera-se que, com o decorrer do tempo e através do uso da engenharia
genética, possamos obter cultivares resistentes ao mofo branco e produtivas, resultando em
menos custos e gastos desnecessários com produtos químicos.
2.4.3 Controle químico
2.4.3.1 Fungicidas
Apesar do uso de fungicidas ser a medida mais comum para manejo da doença,
existem poucos fungicidas registrados no Brasil para controle do mofo branco na soja,
limitando-se a cinco ingredientes ativos: fluazinam, procimidona, tiofanato metílico,
carbendazin e cloreto de benzalcônico (Agrofit, 2013). Nos Estados Unidos os produtos
registrados para o controle do mofo branco na soja são: tiofanato metílico, boscalid,
tetraconazole e prothioconazole (Peltier et al., 2012). Os fungicidas são usados com maior
frequência no controle do mofo branco, porém os produtos químicos são normalmente
caros, sua eficiência é variável e não são todos ambientalmente seguros (Lu, 2003).
Os fungicidas inibem a infecção e o crescimento da S. sclerotiorum de formas
diferentes dependendo do ingrediente ativo. O fluazinam é um fungicida protetor de
contato e pertence ao grupo químico fenilpiridinilamina (piridinamina). Já o procimidone é
sistêmico e pertence ao grupo químico dicarboximida, que atua inibindo a germinação de
esporos e causando ramificações nas hifas (lise e dilatação). O tiofanato-metílico
(precursor de benzimidazol) e o carbendazin (benzimidazol) são fungicidas sistêmicos que
interferem na mitose. O cloreto de benzalcônio pertence ao grupo químico das amônias
quaternárias e é um agente germicida derivado orgânico da amônia, que atua internamente
33
na planta através da indução de mecanismos de defesa como o aumento do teor de
compostos fenólicos (Martins et al., 2009). Esses fungicidas tem movimento limitado na
planta e nenhum deles tem translocação basipetal. Essa falta de capacidade de se mover
para baixo nas plantas contribuem para a inconsistente eficácia dos fungicidas aplicados a
campo sobre o mofo branco (Peltier et al., 2012).
Os resultados do controle químico variam conforme o ingrediente ativo, época
e número de aplicações. Apesar de diversos relatos de sua eficiência, o controle químico
tem alto custo e não atinge a causa do problema, o banco de escleródios no solo. Apesar
daproteção parcial às lavouras, não há um controle efetivo que impeça a reinfestação do
solo por novos escleródios produzidos nas plantas infectadas (Lu, 2003) e, por este motivo,
é necessário o uso do manejo integrado de doenças, essencial para a redução do inóculo
primário e com isso as perdas (Peltier et al., 2012).
Em ensaiode campo, com aplicação preventiva e curativa para controle do
mofo branco na soja, foi demonstrado que os fungicidas protioconazol, iprodione,
ciproconazol
+
propiconazol,
fluazinam,
vinclozolin
e
epoxiconazole
+
piraclostrobinaaplicados no estádio V3 se destacaram no controle de S. sclerotiorum
quando aplicados preventivamente. Já para o controle curativo o fungicida iprodione foi
melhor, seguido do vinclozolin(Garcia et al., 2013a). Em outro ensaioa campo com
aplicações de diferentes fungicidas com duas ou quatro aplicações a cada 10 dias após o
estádio R1 da soja, foi constatado eficiência variável entre produtos e doses utilizados,
porém todos os tratamentos foram superiores à testemunha que teve maior incidência,
menor rendimento e peso de grãos (Meyer et al., 2011).
Para aumentar a eficácia do controle do mofo branco o fungicida deve ser
aplicado adequadamente, sendo que a aplicação feita no estádio R1 da soja tem
proporcionado um nível mais elevado de controle do que aplicações tardias em R3
(Mueller et al., 2004). O controle químico como medida isolada de controle não é garantia
de sucesso, fazendo-se necessário o emprego de um conjunto de métodos para se obter
resultados satisfatórios e que possibilitem manejar e conviver com esta doença de maneira
sustentável.
2.4.3.2 Herbicidas
34
Herbicidas que contenham o ingrediente ativo lactofen podem reduzir a
incidência do mofo branco. O lactofen pode modificar o dossel da soja, retardando ou
reduzindo o florescimento, resultando em um ambiente menos favorável a doença e
reduzindo os pontos potencias de infecção do fungo (Nelson et al., 2002a). O lactofen
tambem pode induzir a uma resposta de resistência sistêmica adquirida que aumenta a
produção de fitoalexinas pela planta de soja e que podem inibir o crescimento de
S. sclerotiorum (Sutton & Deverall, 1984; Dann et al., 1999; Nelson et al., 2002a; Nelson
et al., 2002b). Em laboratório também foi verificado efeito superior do herbicida
clorimurom-etílico, seguido do fomesafen e cletodim, que foram inferiores na inibição do
crescimento micelial de S. sclerotiorum(Garcia et al., 2013b).Como todos esses produtos
são herbicidas latifolicidas aplicados em pós-emergência da soja, sua dose, época e
condição de aplicação podem causar diferentes escalas de injúria a cultura, podendo afetar
seu rendimento.
2.4.4 Controle biológico
O controle biológico faz parte do manejo integrado de controle de doenças em
plantas. A interação entre ambiente, agentes de controle biológico e o mofo branco é
complexa, e todos os agentes de biocontrole são altamente dependentes de um ambiente
favorável à sua atuação (Hannusch & Boland, 1996). Há dezenas de fungos, bactérias e
bacilos com uso potencial para controle biológico de S. sclerotiorum, tais como Epicoccum
nigrum,Sporidesmium sclerotivorum,Bacillusamyloliquefaciens e outros (Kurle et al.,
2001; Del Rio et al., 2002; Abdullah et al., 2008). Um dos agentes de biocontrole mais
usados para controle do mofo branco é o fungo Coniothyrium minitans, que deve ser
aplicado e incorporado ao solo três meses antes do mofo branco se desenvolver, permitindo
tempo adequado para o fungo colonizar e degradar escleródios, reduzindo com isso a fonte
de inóculo (banco de escleródios) para a produção de ascósporos (Peltier et al., 2012). A
bactéria Streptomyces lydicus e o fungo Trichoderma harzianum também têm sido
utilizados como agentes de biocontrole sobre a S. sclerotiorum (Zeng et al., 2012a; Zeng et
al., 2012b).
O controle biológico, por meio do parasitismo de escleródios pelo fungo
T.harzianum vem mostrando resultados promissoresem estudos realizados á campo
(Görgen et al., 2009b). Em experimento conduzido em área comercial com soja, estes
35
autores encontraram efeitos do biocontrole com a aplicação de T. harzianum ‘1306’ e sua
interação com a cobertura do solo com U. ruziziensis, na redução do inóculo inicial de
S. sclerotiorum (Görgen et al., 2009b).Em feijão, num ensaio desenvolvido á campo, foi
verificado o efeito de isolados de T. harzianum e T. asperellum na redução da severidade
do mofo branco (Geraldine et al., 2013). Em estudo que avaliou a distribuição espacial e a
quantidade populacional de escleródios, verificou-se que a aplicação de T. harzianum
reduziu o potencial de inóculo do mofo branco, mas a colonização foi mais efetiva quando
os escleródios estavam mais agregados (Bae & Knudsen, 2007). Já Chitrampalam et
al.(2008) não conseguiram reduzir as perdas provocadas pelo mofo branco em alface com
T. harzianum.
Trichoderma spp. são micoparasitas necrotróficos eficazes no controle de
muitos fungos fitopatogênicos, principalmente aqueles com estruturas de resistência
difíceis de serem atacadas por outros microrganismos. A espécieT. harzianum possui
vários mecanismos de controle de doenças que incluem competição, produção de
antibióticos, enzimas de degradação da parede celular, proteases, parasitismo, capacidade
de conter as enzimas do patógeno, indução de resistência, e que são responsáveis pelos
múltiplos efeitos deste agente de biocontrole (Elad, 2000).O antagonista se associa aos
escleródios de S. sclerotiorum, causando sua degradação ou impedindo-os de germinar
(Schwartz & Steadman, 1978).
Os agentes de controle biológico não eliminam todos os escleródios do solo.
Lavouras que possuem uma grande número de escleródios no solo, as plantas podem
continuar sendo infectadas pelo mofo branco até que o número de escleródios(banco de
escleródios) no solo seja reduzido drasticamente (Peltier et al., 2012).Por este e outros
motivos, o uso do manejo integrado do mofo branco é fundamental para que o conjunto de
ações tenha eficiência na redução da pressão de doença.
Atualmente vários produtos são registrados no Brasil para controle biológico
de S. sclerotiorum, como o Ecotrich WP (T. harzianum), Quality e Trichodermax EC (T.
asperellum) sendo comercializados como agentes de controle biológico (Agrofit, 2013).
Porém, estudos diversos ainda são necessários para mensurar a eficácia desses bioprodutos
e o seu potencial de redução do mofo branco na cultura da soja em lavouras.
36
3
INCIDÊNCIA, SEVERIDADE DO MOFO BRANCO E PRODUTIVIDADE
DA SOJA APÓS IMPLEMENTAÇÃO DA SEMEADURA DIRETA COM
DIFERENTES POPULAÇÕES DE Urochloa ruziziensis E APLICAÇÕES DE
Trichoderma harzianum
RESUMO
O mofo branco da soja (Sclerotinia sclerotiorum)é uma doença agressiva e
de difícil manejo, devido à ampla gama de hospedeiras e sobrevivência do patógeno por
vários anos no solo, por meio de escleródios. De março de 2008 a maio de 2011, foi
conduzido um experimento em Jataí (GO), em área comercial com histórico de mofo
branco, em solo com 52% de argila, 17% de silte e 31% de areia. Utilizou-se o
delineamento em blocos casualizados no esquema em parcelas subdivididas, com quatro
repetições. As parcelas de 214,2 m2 (5,1 m × 42 m) foram compostas por pousioe
braquiária (Urochloa ruziziensis) semeada com 150, 300, 450 ou 600 pontos de valor
cultural (PVC). Nas subparcelas de 53,5 m2 (5,1 m × 10,5 m) foi aplicado o agente de
biocontrole Trichoderma harzianum ‘1306’ (0,0; 0,5 + 0,5; 1,0 + 1,0 e 1,0 L ha-1). Após a
implantação do Sistema de Semeadura Direta, foi avaliada a fitomassa seca da palhada de
braquiária e das plantas daninhas na testemunha (pousio).Na cultura da sojaTMG 123 RR,
foram avaliadoso estande, o índice de cobertura vegetal, o número de apotécios
germinados durante o florescimento, a localização da doença na planta, a incidência, o
índice de severidade do mofo branco (ISD), a massa de 100 grãos e o rendimentoda soja.
Os resultados foram submetidos à análise de variância com médias separadas pelo teste de
Tukey (α=0,05) e análise não-paramétrica com os escores de Wilcoxon e teste de KruskalWallis. A incidência média do mofo branco foi anualmente de 42,5%; 1,4% e 0,0% para as
safras de 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011, respectivamente. O ISD diminuiu de 31,0
em 2008/2009 para 1,3 em 2009/2010 e 0,0 no ano seguinte.Na média das três safras, os
tratamentos com U. ruziziensis reduziram o número de apotécios visíveis sob o dossel da
soja no estádio R2 em 75%, quando comparados ao cultivo sem a braquiária. A incidência
e o ISD sempre foram maiores no pousio do que na presença de palhada de U. ruzuziensis.
Na safra 2008/2009 a frequência do mofo branco no terço inferior da soja foi maior no
pousio, em comparação aos tratamentos com braquiária. Não houve diferença de
rendimento da soja entre tratamentos e safras, que teve média de 2.908 kg ha-1. Somente
para a massa de 100 grãos, na safra 2010/2011 houve efeito das doses de T. harzianum, sob
braquiária estabelecida com 450 PVC. Concluiu-se que a palhada de U. ruziziensis obtida a
partir da população de semeadura entre 150 e 600 PVCsreduz a quantidade de inóculo do
patógeno, a incidência e a severidade da doença. Portanto, a palhada da U. ruziziensis a
partir de 150 PVC é recomendada para o manejo do mofo branco da soja. Junto a outras
técnicas, a palhada contribuirá para reduzir os danos provocados pela doença e para que
seu controle seja de forma mais equilibrada e sustentável.
Palavras-chave: Brachiaria ruziziensis, controle cultural, Glycine max, palhada,
Sclerotinia sclerotiorum.
37
INCIDENCE, SEVERITY OF WHITE MOLD AND SOYBEAN YIELD AFTER
IMPLEMENTATION
OF
NO-TILLAGE
WITH
MULCH
OF
Urochloaruziziensis AND APPLICATION OF Trichodermaharzianum
ABSTRACT
The white mold caused by Sclerotinia sclerotiorum is an aggressive disease
with difficult management on soybean, due to the pathogen’s wide range of hosts and
survival in soil for several years, by means of sclerotia. From March 2008 to May 2011, an
experiment was carried out in Jataí, Brazil, in a commercial field with soil containing 52%
clay, 17% silt, 31% sand with previous records of white mold. The experimental design
was of complete randomized blocks arranged with split plots with four replications. Plots
of 214.2 m2 (5.1 m × 42 m) consisted of fallow or brachiaria (Urochloa ruziziensis) planted
with 150, 300, 450 or 600 units of pure live seeds (PLS). Subplots consisted of the
biological control agent Trichoderma harzianum ‘1306’ sprayed at different doses (0.0, 0.5
+ 0.5, 1.0 + 1.0 and 1.0 L ha-1). Each subplot consisted of 53.5 m2 (5.10.5 m × 10.5 m).
With the implementation of no-tillage, dry biomass of brachiaria used as a cover crop and
weeds in the control (fallow) plots were evaluated. During the cropping of soybean ‘TMG
123 RR’, crop stand, rate of soil coverage, the number of apothecia m-2 during soybean
blooming, disease incidence, severity index (DSI), location of white mold symptons in the
plants, yield and 100-grain weight were evaluated. The results were subjected to analysis
of variance with means separated by Tukey test (α=0.05), and to non-parametric analysis
with the Wilcoxon scores and Kruskal-Wallis test. The average incidence of white mold
was reduced annually by 42.5%, 1.4% and 0.0% in 2008/2009, 2009/2010 and 2010/ 2011
respectively. The DSI decreased from 31.0 in 2008/2009 to 1.3 in 2009/2010 and 0.0 in the
following year. During the three cropping seasons, treatments with U. ruziziensis reduced
the number of visible apothecia under the soybean canopy at the R2 stage in 75%. Disease
incidence and DSI were always higher in fallow than in the presence of U. ruzuziensis
mulch. In the 2008/2009 season, white mold frequency in the lower third of the soybean
plants was higher in fallow, compared to treatments with brachiaria. There was no
difference on soybean yield between treatments and cropping seasons, with an average of
2,908 kg ha-1. The single detectable effect of T. harzianum was found in the 2010/2011
season when 100-grain weight was higher under brachiaria planted with 450 PLS. In
summary, mulch of U. ruziziensis established with cover crop sown with plant densities
from 150 to 600 PLS decreased the pathogen’s inoculum density, reduces incidence and
severity of disease. The straw of the U. ruziziensis established with 150 PLS is
recommended for the management of white mold of soybean. Together with other
practices, mulch will contribute to decrease yield losses and for sustainable disase
management.
Key words: Brachiaria ruziziensis,cultural control, Glycine max, mulch, Sclerotinia
sclerotiorum.
38
3.1 INTRODUÇÃO
O mofo branco (Sclerotiniasclerotiorum (Lib.) de Bary) é uma das principais
doenças da soja (Glycinemax(L.) Merr.) em várias regiões brasileiras. A capacidade altamente
destrutiva da doença está associada às condições climáticas que favorecem a alta umidade e
temperaturas amenas no solo, especialmente no período entre florescimento e o enchimento de
grãos (Inglis & Boland, 1990; Turkington & Morrall, 1993; Clarkson et al., 2003).
No Brasil, esta doença está presente nas Regiões Sul, Centro-Oeste, Sudeste,
Nordeste e nas chapadas dos Cerrados, acima de 600 m de altitude (Campos et al., 2012).
Em Goiás e em outros estados a área afetada pelo mofo branco aumentou
consideravelmente nos últimos anos. Em 2009, estimou-se que Goiás teve 45% de sua área
cultivada com soja com incidência do mofo branco. Já em 2011, estimou-se que 65% e
80% da área cultivada em Goiás e na Bahia, respectivamente, foram atacadas pela doença
(Campos et al., 2012). Esta incidência pode variar de 30% a 70% em algumas áreas com
reduções de rendimento de até 30% a 40%, que em alguns casos podem atingir até 50% a
60% em regiões de altitude elevada (Machado & Cassetari Neto, 2011). Estudos realizados
nos Estados Unidos também indicaram que, para cada 10% de incidência de mofo branco
ocorre uma redução de 83 Kg ha-1a 263 Kg ha-1 no rendimento da soja, além de menor
germinação e peso das sementes (Hoffman et al., 1998; Danielson et al., 2004).
O mofo branco também é conhecido como podridão branca da haste ou
podridão de esclerotínia. Seu agente causal é um patógeno necrotrófico, cosmopolita e
inespecífico, que possui mais de 400 espécies de plantas hospedeiras (Boland & Hall,
1994), incluindo culturas de importância econômica como algodão, batata, feijão, girassol,
soja, tomate e ervilha (Bolton et al., 2006). Tais características demonstram a grande
facilidade de adaptação deste fungo a diferentes ambientes e plantas hospedeiras, e
indicam a dificuldade de seu manejo por meio da rotação de culturas.
Além de possuir um vasto número de hospedeiras, S. sclerotiorum produz
estruturas de resistência (escleródios) que podem permanecer viáveis no solo por vários
anos (Adams & Ayers, 1979; Steadman, 1983; Ben-Yephet et al., 1993; Harvey et al.,
1995). A germinação destes escleródios pode ocorrer de duas maneiras: germinação
carpogênica, onde ocorre a formação de estipes e apotécios, e germinação miceliogênica,
39
quando ocorre a germinação e crescimento de micélio direto do escleródio. A germinação
carpogênica é a principal fonte de inóculo inicial do mofo branco, sendo estimulada por
períodos contínuos de 10 a 14 dias com a umidade do solo acima de 50% da capacidade de
campo e temperaturas entre 15°C a 17,8°C (Clarkson et al., 2003). A principal via de
infecção está associada aos ascósporos, mas a infecção direta do tecido vegetal saudável e
intacto normalmente não ocorre (Lumsden, 1976). A germinação miceliogênica de
escleródios na superfície do solo pode resultar em colonização da matéria orgânica com
posterior infecção de plantas vizinhas (Hegedus & Rimmer, 2005), mas aparentemente não
há trabalhos que demonstrem sua importância no patossistema S. sclerotiorum × soja.
O atual sistema de semeadura da soja na região dos Cerrados favorece a
disseminação do mofo branco e o acúmulo dos escleródios no solo. Este sistema é
majoritariamente baseado na semeadurasucessivade soja no verão e demilho na safrinha no
outono, com pouca cobertura vegetal sobre o solo, que leva a perda de matéria orgânica e
compactação das camadas superficiais. No campo, a germinação dos escleródios é iniciada
geralmente a partir do fechamento das entre-linhas da cultura pelo dossel das plantas da
soja (estádio V4-V6), formando um microclima favorável a sua germinaçãoe formação de
apotécios. Nos apotécios são produzidos de dois até trinta milhões de ascósporos (Clarkson
et al., 2003), que podem ser levados pelo vento a curtas distâncias e infectar as flores das
plantas hospedeiras (De Jong et al., 2002). Para a soja, o início das infecções ocorrem a
partir do início do florescimento (estádio R1), e o período mais crítico ocorre no pleno
florescimento (R2), se extendendo até o estádio R5, que é o início do enchimento de
grãos(Danielson et al., 2004). O ciclo do patógeno se completa quando plantas infectadas
formam grande quantidade de escleródios, que caem no solo naturalmente no final do ciclo
da cultura ou com a colheita mecânica. Este inóculo permanece no solo até nova
ocorrência de condições favoráveis à sua germinação, quando novos apotécios serão
formados dando início a um novo ciclo de infecção.
O banco de escleródios no solo pode ser reduzido com o cultivo de plantas não
hospedeiras, pela adoção do Sistema de Semeadura Direta (SSD) e/ou pelo ataque de
microrganismos antagônicos, como Trichoderma harzianum Rifai (1969), que podem levar
à morte de escleródios (Görgen et al., 2009b; Peltier et al., 2012). Gramíneas como
braquiárias, principalmente a Urochloa ruziziensis (R. Germ. & C. M. Evrard) Crins (Syn.
Brachiaria ruziziensis) tem sido adotadas para manejo do mofo branco no SSD por
produzir uma espessa camada de palha com 8 t ha-1a 10 t ha-1 e alta relação C/N, que
40
funciona como barreira física que limita a formação de apotécios e a consequente liberação
e disseminação de ascósporos de S. sclerotiorum (Görgen et al., 2009b; Görgen et al.,
2010). A U. ruziziensis possui facilidade de manejo, hábito de crescimento cespitoso, porte
semidecumbente, boa adaptação a diversas regiões e tipos de solos e produz grande
quantidade de raízes e que podem passar de 2,4 m de profundidade no solo (Altmann,
2010). Por estes motivos o SSD e os antagonistas são recomendados para manejo do mofo
branco (Görgen et al., 2009) porém, se necessita de ajustes que determinem a população
ideal de plantas para formação de palhada, e seus efeitos sobre a ação de T. harzianum.
Portanto, há demandas sobre métodos que aumentem a eficiência do manejo do mofo
branco e que contribuam para a redução do banco de escleródios no solo. Os objetivos
deste trabalho foram avaliar o efeito cumulativo de tratamentos durante três anos agrícolas,
com diferentes populações da U. ruziziensis, diferentes doses de T. harzianum e a interação
entre estes fatores, na redução do banco de escleródios de S. sclerotiorum, da incidência e
da severidade do mofo branco, bem como avaliar o rendimento da soja, em um
experimento realizado em área comercial naturalmente infestada com S. sclerotiorum.
3.2
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi implantado na Fazenda Agropecuária Rio Paraíso, em
30/11/2007, na cidade de Jataí (GO). A área localizada em latitude 17o 44' 54'' Sul, longitude
51o 35’ 27'' Oeste e altitude média de 894 metros era naturalmente infestada com S.
sclerotiorum. A área escolhida possuía mais de 10 anos de cultivo com soja de verão e milho
safrinha ou sorgo no outono, e foi escolhida para o ensaio devido a uma população média de
74,4 escleródios m2, avaliada previamente após a safrinha de milho em dezembro de
2007(Civardi et al., 2009).
O solo foi classificado como um Latossolo Vermelho distrófico (LVd), com
classificação textural argilosa, possuindo 52% argila, 17% silte e 31% areia (Embrapa,
2006a; IBGE, 2007). De acordo com a classificação climática de Köppen, o clima do
município de Jataí (GO) é do tipo Awa, megatérmico: tropical úmido de savana com verão
chuvoso e inverno seco, apresentando deficiência hídrica no inverno. O delineamento
experimental foi de blocos casualizados (DBC) no esquema em parcelas subdivididas, com
quatro blocos. As parcelas (fator A - cultural) consistiram em cinco tratamentos, sendo
quatro populações diferentes de U. ruziziensis semeadas em sulco espaçadas em 0,45 m
41
entre-linhas, após a colheita da soja e um tratamento sem braquiária (pousio), utilizado
como testemunha.
As parcelas foram semeadas com U. ruziziensis em 12/03/2008, 14/04/2009 e
30/09/2010, com diferentes populações (0, 150, 300, 450 e 600 pontos de valor cultural PVC), caracterizando o manejo cultural. As subparcelas (fator B – biológico) foram
constituídas por quatro tratamentos usando o agente de controle biológico T. harzianum
‘1306’com 2 x 109 conídios viáveis mL-1 em suspensão oleosa, nas doses de 0; 0,5 + 0,5; 1
+ 1 e 1 L ha-1. As aplicações de T. harzianum ‘1306’ foram realizadas anualmente em duas
épocas.A primeira época foi após a semeadura da braquiária em 19/03/2008, 25/03/2009 e
01/11/2010 e nos tratamentos que haviam uma segunda aplicação, esta foi realizada após a
semeadura da soja em 18/11/2008, 21/11/2009 e 31/01/2011. Os tratamentos utilizados no
experimento estão descritos na Tabela 3.1.
Tabela 3.1. Tratamentos utilizados para manejo do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum)
na cultura da soja ‘TMG-123RR’ durante três safras consecutivas, compostos
por parcelas com Urochloa ruziziensis (em cinco níveis) e subparcelas com
Trichoderma harzianum ‘1306’ (em quatro níveis), no município de Jataí
(GO), de 2008/2009 a 2010/2011.
Tratamento
(Nº)
Urochloa
ruziziensis
(PVC)*
Trichoderma
harzianum
(L ha-1)a
Mês/ estádio fenológico
com aplicação de T. harzianum
após a semeadura da cultura da:
Soja
U. ruziziensis
T000
0**
0
T001
0
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Marçob/ 7 DASc
T002
0
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T003
0
1,0
Março/ 7 DAS
T150
150
0
T151
150
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T152
150
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T153
150
1,0
Março/ 7 DAS
T300
300
0
T301
300
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T302
300
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T303
300
1,0
Março/ 7 DAS
T450
450
0
T451
450
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T452
450
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/ 7DAS
T453
450
1,0
Março/ 7 DAS
T600
600
0
T601
600
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T602
600
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/ 7 DAS
T603
600
1,0
Março/ 7 DAS
a
Dose do produto comercial. bEm 2010 a aplicação de T. harzianum ocorreu em novembro. cDAS = dias após
a semeadura de U. ruziziensis. *PVC = pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) =
(Germinação × Pureza / 100).** 0 = Pousio, sem braquiária.
42
As parcelas tinham uma área de 214,2 m2 (5,1 m × 42,0 m) e as subparcelas de
53,5 m2 (5,1 m × 10,5 m). Durante o desenvolvimento da cultura da soja, foram efetuados
os tratos culturais recomendados para a cultura para a região Centro-Oeste do Brasil
(Embrapa, 2011). As semeaduras de U. ruziziensis foram conduzidas sem adubação, pois
foram feitas em área com fertilidade já corrigida, ou seja adequada. A execução e a
condução da lavoura comercial, na qual se encontrava o experimento incluiu o uso de
insumos, manejo, doses, períodos de aplicação que estão descritos no Apêndice A. As
parcelas testemunhas (sem braquiária), permaneceram com plantas daninhas espontâneas
que emergiram na área, após manejo químicocom glifosato. Já nas parcelas com braquiária
realizou-se semeaduras em sulco, espaçadas em 0,45 m entre-linhas, nas devidas
populações indicadas para cada tratamento com U. ruziziensis (Tabela 3.1).
Foi utilizada a cultivar de soja ‘TMG 123 RR’ (suscetível ao mofo branco em
lavouras comerciais) para as safras 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011, com espaçamento
entre-linhas de 0,45 m, onde foram avaliados os efeitos dos tratamentos. A população ideal
para a cultivar ‘TMG 123 RR’ para a região, para a época de semeadura e para área com
alta fertilidade do solo é de aproximadamente 265.000 plantas ha-1.
Para avaliação de todas as variáveis, foi utilizada a parte central de cada
subparcela (5 linhas) com área útil de 13,50 m2 (2,25 m × 6,0 m). A produção de fitomassa
seca (FS) produzida pela U. ruziziensis e na testemunha, sem braquiária, foi quantificada
em Kg ha-1,coletando-se todo resíduo vegetal encontrado sobre o solo, delimitado pela
parte interna de uma moldura de ferro e/ou madeira de 0,5 m × 0,5 m (0,25 m2). Quando
necessário, a palhada foi seccionada rente ao solo ou nas bordas internas da moldura para
obtenção das amostras. Foram realizadas quatro subamostras por subparcela, lançando-se
aleatoriamente a moldura sobre o solo. As respectivas subamostras de cada parcela foram
reunidas em um saco plástico formando uma amostra composta de 1,0 m2 e, após secagem
em estufa por 72 horas a 65ºC e pesagem, foi obtida a FS. Essas avaliações foram
realizadas após a dessecação da U. ruziziensis, nas seguintes datas: 01, 02 e 08/11/2008,
16/11/2009 e 15/12/2010, sendo uma avaliação a cada safra. O intervalo das dessecações
da braquiária e as semeaduras realizadas para a soja após o manejo químico com glifosato
foram adequadas (Monquero et al., 2010).
A porcentagem de solo coberto pela cultura ou por palha de U. ruziziensis,
plantas daninhas espontâneas ou pelos restos culturais foi determinada em cada safra,
43
aproximadamente no estádio V1 da soja(Anexo A). Na avaliação do índice de cobertura
vegetal (ICV), atribuiu-se valores 0 (zero) para o solo descoberto, 0,5 para a vegetação
parcialmente formada e/ou presente e 1 para a vegetação totalmente formada e/ou presente
(Stocking, 1988; Pires et al., 2005; Barreto et al., 2010). Foram realizadas quatro leituras
de forma aleatória em cada subparcela pelo uso da moldura de 0,5 m × 0,5 m com um fio
de nylon preso à sua diagonal. Este fio de nylon continha 13 pontos equidistantes e bem
identificados (Sloneker & Moldenhauer, 1977; Stocking, 1988; Pires et al., 2005; Boer et
al., 2008). As medições consistiam da contagem das interceptações da palha nos referidos
pontos, onde cada ponto demarcado do fio de nylon que coincidisse ou não com um
resíduo vegetal sobre o solo foi anotado em planilha e posteriormente foi utilizado para o
cálculo do percentual de cobertura do solo. Para o cálculo do ICV foi utilizada a seguinte
equação:
0 ∑ + 0,5 ∑ + 1 ∑ ℎ
ICV% = × 100
Onde: V = solo ou resíduo vegetal ou palha; e, g e h = número de pontos em
cada classe (0, 0,5 e 1), variando de 0 até t, u ou y e n = número total de pontos avaliados.
Essas avaliações foram feitas nas seguintes datas: 03 e 07/12/2008, 23/12/2009
e 10 e 11/12/2010. O estande da soja (plantas ha-1) foi avaliado no estádio V3 em todas as
subparcelas, em todas as safras, estimando-se a média de plantas de soja nas cinco fileiras
centrais por 5,0 m lineares.
Para a quantificação do número de apotécios por m2 nas subparcelas também
foi utilizada a moldura de 0,5 m × 0,5 m, lançada aleatoriamente sobre o solo, em quatro
pontos diferentes dentro de cada subparcela.Na cultura da soja o número de apotécios
germinados foi determinado quando a cultura atingiu o estádio R2, ou seja, em plena
floração (Fehr & Caviness, 1977; Ritchie et al., 1997). Essas avaliações foram realizadas
em 31/12/2008, 13/01/2010, 11/02/2011, e foram feitas sem manipular a camada de palha
delimitada pela moldura, estimando-se apenas os apotécios que ultrapassaram a barreira
física da palhada ou que podiam ser vistos sob a palhada.
A incidência e a severidade do mofo branco na cultura da soja foram estimadas
simultaneamente, em dois estágios reprodutivos distintos. A primeira avaliação foi
realizada quando as plantas estavam próximas ao estádio R5.2 com a maioria das vagens
entre 10% e 25% de granação (Anexo A) e a segunda, próxima ao estádio R5.5, com
maioria das vagens entre 75% e 100% de granação (Fehr & Caviness, 1977; Ritchie et al.,
44
1997; Embrapa, 2011). As datas de avaliação foram: 29/01/2009 e 17/02/2009, 02 e
09/02/2010 e 10 e 19/03/2011.
A incidência do mofo branco foi determinada pela porgentagem de plantas com
sinais do patógeno ou sintomas da doença em relação ao número total de plantas avaliadas.
Foram avaliadas 160 plantas em cada subparcela e nas mesmas 160 plantas foi obtido o
índice de severidade da doença (ISD), conforme metodologia adaptada de Grau &
Radke(1984). A severidade da doença foi estimada quando as plantas estavam próximas ao
estádio R5.2 e R5.5, sendo classificadas conforme as seguintes categorias: 0 = ausência de
sintomas; 1 = lesão nas folhas ou ramos laterais; 2 = lesão na haste principal com ausência
ou pouco efeito em vagens e 3 = lesão na haste principal com murcha, com pequeno ou não
desenvolvimento de vagens ou morte da planta. O ISD foi determinado conforme a
equação a seguir:
ISD = !
"0 ∑%& #$ + 1 ∑() #' + 2 ∑,- #+ + 3 ∑01 #/ 2
× 3
4 × 100
Onde: P = planta de soja; i, j, k e l = número de plantas em cada classe (0, 1, 2
e 3), variando de 0 até p, q, r ou s; n = número total de plantas avaliadas e z = número de
classes com doença.
Além destas avaliações, a incidência do mofo branco foi avaliada conforme a
frequência relativa (%) em que as lesões apareceram na estrutura de cada planta de soja, a
qual foi dividida(virtualmente) em três partes aproximadamente iguais, sendo denominadas
de terço inferior, médio e superior. Somente foram avaliadas as plantas de soja com sinais
do patógeno ou sintomas visíveis do mofo branco. Esta avaliação foi realizada no estádio
R5.2, junto com as avaliações de incidência e ISD. Para o cálculo foi utilizado a seguinte
fórmula:
53% = 63⁄ × 100
Onde: F = frequência relativa; f = frequência absoluta de incidência da doença;
z = terço da planta avaliado (inferior ou médio ou superior) e n = número total de plantas
avaliadas.
Para estimar o rendimento da soja foram colhidas manualmente a parte central
de cada subparcela, ou seja, as cinco linhas centrais por seis metros de comprimento,
processadas por trilhadoras estacionárias. O rendimento da cultura da soja foi estimado em
Kg ha-1 após correção da umidade dos grãos para 13%. Também foi avaliada a massa de
45
100 grãos em gramas, obtendo-se da média de quatro subamostras para cada unidade
experimental e corrigido a umidade para 13%.
Os dados climáticos de precipitação, temperatura máxima, média e mínima,
umidade relativa do ar e temperatura do ponto de orvalho ou geada durante a condução do
experimento foram obtidos da Prediction of Worldwide Energy Resource (NASA, 2014),
que disponibiliza online variáveis climáticas com resolução espacial de um grau de latitude
por um grau longitude. Os dados são ajustados e validados por modelos matemáticos após
correlação com dados de estações terrestres (NASA, 2013). As informações climatológicas
foram validadas pela correlação com dados climatológicos estimados pelo INMET para
Jataí (INMET, 2014b), e serviram para se verificar a ocorrência de condições ideais ou
não, para a germinação de escleródios e ocorrência da doença no experimento.
A quantidade média de escleródios na área experimental foi realizada no início
e ao final do experimento, nos dias 01/12/2007 e 09/04/201l. As amostras foram coletadas
com auxilio da moldura de 0,5 m × 0,5 m, lançada aleatoriamente sobre o solo, em três
pontos diferentes (repetições) dentro de cada subparcela para coleta de todo o solo contido
dentro da moldura até uma profundidade de aproximadamente5 cm. Em 2007 e 2011 as
240 amostras de solo foram peneiradas para recuperação e contagem dos escleródios de
S. sclerotiorum, por meio de telas sobrepostas de diferentes malhas de 3,7; 2,08 e 1,18 mm
(Görgen et al., 2009a). Os escleródios foram separados do solo por catação manual, com
auxílio de pinças a partir das frações de solo retidas nas peneiras. Cada amostra de
escleródios foi novamente peneirada em malha de 2,08 mm, para separação e quantificação
do número de escleródios com dimensões inferiores a 2 mm.
3.2.1 Análises estatísticas
Os dados referentes às avaliações realizadas foram submetidos à análise de
variância e ao teste de Tukey com α = 0,05 de probabilidade, utilizando o procedimento
GLM do programa estatístico SAS 9.2 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA, 2008) para
verificar o efeito dos tratamentos.Para verificar as pressuposições básicas para as análises
paramétricas (normalidade dos resíduos, homoscedasticidade das variâncias residuais,
aditividade dos efeitos do modelo e independência dos efeitos no modelo e dos erros),
foram realizados os testes de Shapiro-Wilk, de Levene e de Durbin-Watson, utilizando os
procedimento GLM, IML, UNIVARIATE, AUTOREG, REG, do programa estatístico
46
SAS 9.2. No caso de ajuste de normalidade e heterogeneidade das variâncias, as
transformações mais adequadas foram estimadas pelo método de Box-Cox (Osborne,
2010). Para atender estas pressuposições, as variáveis estande da soja, quantidade de
apotécios, índice de severidade da doença na soja estádio R5.5 foram transformadas pelo
logaritmo [x = log (valor + 0,5)]. Já para as variáveis índice de cobertura do vegetal e
incidência da doença na soja nos estádios R5.2 e R5.5 foi usada a transformação arco-seno
?
[x = arsin (8valor/100
)].
As variáveis apotécios na soja, incidência da doença e ISD nos estádios R5.2 e
R5.5 após suas respectivas transformações foram somadas à constante + 1 para todos os
seus valores, para corrigir os valores negativos gerados pela transformação e que
influenciam no coeficiente de variação (CV). As variáveis fitomassa seca de braquiária,
rendimento da soja em grãos, ISD no estádio R5.2 e massa de 100 grãos apresentaram
distribuição normal e não foram transformadas.
No caso de não se obter as condições mínimas para as análises paramétricas,
mesmo com o uso de transformações, optou-se por análises não-paramétricas. As variáveis
frequência da doença no terço inferior, médio e superior da soja no estádio R5.2 foram
analisadas por meio de análises não paramétricas. Foi utilizando o procedimento
NPAR1WAY do programa SAS 9.2, com escores de Wilcoxon e o teste Kruskal-Wallis
(χ2) (p ≤ 0,05) para comparação de níveis.
3.3
RESULTADOS
Durante os experimentos foram observadas condições ambientais favoráveis à
germinação de escleródios sob os cultivos de braquiária e soja, e ocorrência do mofo
branco na soja. A flutuação das variáveis climáticas durante o período de condução dos
ensaios está disposta nos ApêndicesB, C e D. Nestes apêndices também estão indicados o
momento das práticas culturais e amostragens realizadas, nos respectivos estádios
fenológicos das culturas em cada safra, para melhor compreensão das atividades e dos
resultados obtidos. Esses valores se aproximam dos valores das normais climatológicas de
30 anos para o município de Jataí (GO), do período de 1961 a 1990 e que se encontram no
Anexo B(INMET, 2014b).
Na Tabela 3.2 são apresentados os dados climáticos ocorridos 20 dias antes da
avaliação de campo do número de apotécios germinados na cultura da soja (R2), da
47
determinação da incidência do mofo branco e do ISD para cada safra, para os estádios R5.2
e R5.5. Eles indicam condições adequadas para a germinação carpogênica de escleródios e
desenvolvimento da doença, verificando-se pouca variação entre temperaturas e umidade
durante todo o experimento. As médias encontradas de temperatura e precipitação se
encontram próximas à média histórica para o mesmo período e foram favoráveis à infecção
e colonização da soja por S. sclerotiorum.
Tabela 3.2. Médias de variáveis climáticas estimadas durante 20 dias antes da contagem
de apotécios no estádio de floração plena (R2) na soja ‘TMG 123 RR’ e
avaliações da incidência do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) e do
índice de severidade de doença na soja nos estádios R5.2 e R5.5, para as
safras 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011, no município de Jataí (GO).
Safra
2008/2009
2009/2010
2010/2011
Avaliações
Data
Temperatura (°C)
Mínima
Média
Máxima
Precipitação
(mm)
UR
(%)
Apotécios na soja - R2
31/12/2008
19,6
23,1
27,1
218,1
78,5
Incid./ ISD R5.2
29/01/2009
19,6
23,3
27,5
135,0
77,5
Incid./ ISD R5.5
17/02/2009
19,8
22,9
26,7
205,2
80,8
Apotécios na soja - R2
13/01/2010
20,0
23,2
26,7
172,1
80,6
Incid./ ISD R5.2
02/02/2010
19,8
23,1
27,2
151,8
79,9
Incid./ ISD R5.5
09/02/2010
19,9
23,5
27,7
121,8
79,1
Apotécios na soja - R2
11/02/2011
19,8
23,8
28,2
100,7
76,2
Incid./ ISD R5.2
12/03/2011
19,8
22,6
25,9
281,1
84,5
Incid./ ISD R5.5
19/03/2011
20,1
22,6
25,9
306,9
85,7
Fonte: NASA (2014). UR= umidade relativa, Incid. = incidência e ISD = índice de severidade da doença.
Na Tabela 3.3 é apresentada a análise conjunta para as três safras, na qual a
fitomassa seca da U. ruziziensis nos tratamentos e das plantas invasorasespontâneas na
testemunha foi maior na safra de 2008/2009 do que para as duas safras seguintes. O
aumento da fitomassa seca da braquiária foi proporcional ao aumento do PVC dos
tratamentos, sendo que, para o intervalo de 300 a 600 PVC os efeitos não diferiram entre
si. Ocorreu um aumento da fitomassa seca produzida pela U. ruziziensis de 93,8%,
112,7%, 127,05% e 127,5% respectivamente para 150, 300, 450 e 600 PVC, em
comparação ao tratamento em pousio, sem braquiária.
Tabela 3.3. Fitomassa seca sobre o solo, estande da soja, índice de cobertura vegetal, apotécios germinados na soja estádio R2, incidência
(Incid) e índice de severidade (ISD) do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) na cultura da soja ‘TMG 123 RR’ nos estádios
R5.2 e R5.5, frequência da doença no terço inferior, médio e superior das plantas de soja no estádio R5.2, massa de 100 grãos e
rendimento da soja, de acordo com populações de semeadura da Urochloa ruziziensis e doses de Trichoderma harzianum,
avaliados nas safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí (GO).
Variáveis
Tratamentos
(Fator)
Fitomassa
seca
Estande
Soja
(Kg ha-1)
(Plantas ha-1)
Índice de
Cobertura
Vegetal
(%)
Apotécios
na soja
Incid
R5.2
Incid
R5.5
ISD
R5.2
ISD
R5.5
Doença
1/3Inferior*
Doença
1/3Médio*
Doença
1/3Superior*
Massa
100 grãos
Rendimento
Soja
(Nº m-2)
(%)
(%)
(-)
(-)
(%)
(%)
(%)
(g)
(Kg ha-1)
2008/2009
10.281 a
341.123
a
94,3
a
1,60
a
30,9
a
42,5
a
22,2
a
31,0
a
21,6
b
66,3
a
12,0
a
13,0
a
2.610
c
2009/2010
6.126
b
208.981
b
76,9
c
1,96
a
1,9
b
1,4
b
1,9
b
1,3
b
47,0
a
44,5
b
1,4
b
11,1
c
3.132
a
2010/2011
6.280
b
106.937
c
84,8
b
0,17
b
0,0
c
0,0
c
0,0
b
0,0
c
0,0
c
0,0
c
0,0
c
12,6
b
2.982
b
ns
11,1
a
12,0
a
3,6
a
24,4
ns
37,0
ns
6,0
ns
12,4
a
2.988
ns
U. ruziziensis(PVC) **
Média das três safras.
0
3.947
c
213.202
a
54,4
c
3,64
a
9,3
150
7.649
b
202.804
ab
86,9
b
0,90
b
5,6
6,1
b
7,8
ab
2,1
b
20,5
40,0
4,1
12,3
ab
2.922
300
8.395 ab
189.093
bc
92,8
a
0,53
b
5,2
7,1
ab
7,7
ab
2,3
b
17,5
39,8
5,2
12,1
b
2.874
450
8.960
a
190.994
bc
93,3
a
0,82
b
4,8
6,6
b
6,2
b
2,5
ab
26,6
34,4
3,6
12,1
b
2.868
8.978
a
187.212
c
94,3
a
0,51
b
4,8
6,6
b
6,6
b
2,4
b
25,4
33,5
3,5
12,3
ab
2.886
ns
86,9
ns
0,92
ns
5,6
7,6
ns
8,2
ns
2,6
ns
19,9
12,3
ns
2.892
600
-1
T. harzianum- (L ha )
Média das três safras.
0 - (0)
7.646 ns
192.913
0,5 - (0,5 + 0,5)
7.437
200.786
86,2
1,08
5,6
7,6
7,8
2,5
23,6
38,6
4,5
12,2
2.910
2 - (1 + 1)
7.949
196.811
86,2
1,10
5,6
6,6
7,8
2,4
22,9
35,6
4,8
12,2
2.922
1 - (1)
6.961
196.811
85,5
0,98
6,1
7,6
8,5
2,6
25,1
34,0
4,8
12,3
2.904
CV (%)***
19,51
0,83
8,40
68,10
9,91
7,88
79,60
22,95
-
-
-
3,68
8,61
ns
ns
39,6
ns
3,8
ns
ns
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey e pelo teste Kruskal-Wallis (χ2) (P ≤ 0,05), para análises paramétricas e não
paramétricas (*), respectivamente. **Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) = (Germinação × Pureza / 100). ns = não significativo (P ≥ 0,05). *** Coeficiente de
variação do modelo.
48
49
A população de plantas da soja foi reduzido com o avanço das safras e houve
uma diminuição desteconforme aumentava-se a população das sementes nas semeaduras da
U. ruziziensis, ou seja com o aumento dos PVCs (Tabela 3.3). A população média da
sojaficou em 341.000 plantas ha-1, 209.000 plantas ha-1 e 107.000 plantas ha-1,
respectivamente para as safras 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011. A cobertura do solo
proporcionada por restos culturais foi maior na safra 2008/2009 e menor na safra de
2009/2010. Esta cobertura do solo também foi proporcional ao aumento dos PVCs da U.
ruziziensis. Em média, ocorreu um aumento no ICV de 59,7%, 70,6%, 71,5% e 73,3%
respectivamente para os PVCs de 150, 300, 450 e 600 em relação ao pousio sem
braquiária.
A germinação carpogênica e formação de apotécios no estádio R2 da soja foram
semelhantes para as safras 2008/2009 e 2009/2010 e menor em 2010/2011. Em média, da
safra de 2009/2010 para a safra de 2010/2011 ocorreu um redução de 91,3% do número de
apotécios por m2. Na média das três safras o efeito da U. ruziziensis sobre a formação de
apotécios foi semelhante, sem diferenças entre os tratamentos na faixa de PVCs entre 150 e
600. Somente o tratamento sem braquiária diferiu dos demais, ocorrendo um maior número
de apotécios de S. sclerotiorum (Tabela 3.3). No tratamento sem braquiária existiam em
média quatro vezes mais apotécios do que com 150 PVC da U. ruziziensis, equivalente a
uma redução de 75,3% no número de apotécios visíveis em relação à testemunha.
Tanto na incidência quanto no ISD para os estádios R5.2 e R5.5 da soja
ocorreram maiores valores de doença na safra de 2008/2009, e posterior redução nas demais
safras. A incidência no estádio R5.2 não foi afetada pelos tratamentos com braquiária, apesar
de haver 66% mais plantas com a doença na testemunha quando comparada ao tratamento
com 150 PVC. Por outro lado, o ISD em R5.2 da soja foi maior no tratamento sem braquiária
e menor nos PVCs de 450 e 600, que não diferiram entre si. No estádio R5.5 a incidência do
mofo branco e o ISD foram maiores no tratamento sem braquiária do que com braquiária. A
frequência das lesões da doença no terço inferior, médio e superior da planta e o rendimento
da soja não foram afetadas pelos tratamentos com diferentes PVCs da U. ruziziensis. Já
comparando entre safras, a frequência da doença no terço inferior foi maior na segunda safra,
seguido da safra 2008/2009. Já a doença nos terços médio e superior da planta diminuiu da
primeira para a segunda safra.
Não houve diferença estatística do rendimento sob os tratamentos com os PVCs
da braquiária para todas as safras. O rendimento médio da soja, conforme análise conjunta
50
foi melhor em 2009/2010 e menor em 2008/2009. Houve efeito dos diferentes PVCs da U.
ruziziensis na massa de 100 grãos da soja. Obteve-se maior massa de 100 grãos no
tratamento sem braquiária e com 150 e 600 PVC (Tabela 3.3). A massa de 100 grãos foi
maior na primeira safra, quando comparada com as demais, e menor na safra de 2009/2010.
Foi verificada interação entre as safras de semeadurada braquiária e os
diferentes tratamentos com PVCs sobre a fitomassa seca da U. ruziziensis e vegetação
espontânea na testemunha (Tabela 3.4). Paraas três safras, a fitomassa seca foi maior nos
tratamentos com braquiária (150 a 600 PVC, que não diferiram entre si), em comparação
ao tratamento sem braquiária. Da testemunha, sem braquiária para o tratamento com 600
PVC ocorreu um aumento de 137,6%, 109,5% e 140,9% respectivamente para as safras de
2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011 na quantidade de fitomassa seca produzida pela U.
ruziziensis. Na safra 2008/2009 a quantidade de fitomassa produzida entre os PVCs de 150
a 600 foram maiores que as safras subsequentes, que não diferiram entre si. Essa diferença
entre a safra 2008/2009 para as duas últimas não foi ao acaso, foi influenciada pelo ano e
manejo cultural. Ou seja, as condições climáticas foram melhores e mais favoráveis na
primeira safra do que para as demais. Na safra 2008/2009 a semeadura foi realizada em
março onde as chuvas ainda são frequentes, e o período de tempo para o estabelecimento e
crescimento da braquiária é maior do que aquela quando semeada em abril. No tratamento
sem braquiária, na primeira safra, a fitomassa produzida foi maior que a da última safra,
ocorrendo uma redução de 41,3% na quantidade de resíduos sobre o solo em três anos, da
safra 2008/2009 para a 2010/2011. Ocorreu uma proporção aproximada de 2:1 entre
fitomassa nos tratamentos com braquiária e a testemunha.
Tabela 3.4. Fitomassa seca (Kg ha-1) obtida em diferentes populações de semeadura de
Urochloa ruziziensis e testemunha com plantas daninhas espontâneas,
avaliadas nas safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí (GO).
U. ruziziensis
(PVC)*
0
150
300
450
600
CV(%)**
2008/2009
5.285
10.638
11.582
12.221
12.556
Ab
Aa
Aa
Aa
Aa
Safra
2009/2010
Fitomassa seca (Kg ha-1)
3.463
AB b
6.094
Ba
6.763
Ba
7.676
Ba
7.256
Ba
19,51
2010/2011
3.100
6.633
6.917
7.283
7.467
Bb
Ba
Ba
Ba
Ba
Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05). *Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) = (Germinação ×
Pureza / 100). ** Coeficiente de variação do modelo.
51
Observa-se na Tabela 3.5 a interaçãoentre as safras e as diferentes populações
de semeadura da U. ruziziensispara a variável índice de cobertura vegetal. Comparando as
três safras, sempre os maiores índices de cobertura vegetal foram proporcionados pelos
tratamentos que continham a U. ruziziensis, do que na testemunha. Observando os PVCs
de 150 a 600, na safra de 2008/2009, os ICVs foram maiores nesta safrado que os das duas
últimas safras. Verificou-se que no tratamento de 150 PVC ocorreu um aumento de 67,2%,
55,1% e 55,6% no índice de cobertura vegetal, respectivamente para as safras de
2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011 em comparação às parcelas sem braquiária. Já entre o
PVC de 150 para o de 600 esse incremento foi pequeno, variando de 2,9%, 12,8% e 10,0%
do índice de cobertura vegetal, respectivamente para as safras de 2008/2009, 2009/2010 e
2010/2011. Principalmente nas duas últimas safras o índice de cobertura vegetal aumentou
proporcionalmente aos PVCs. O índice de cobertura vegetal nas testemunhas sem
braquiária não diferiu entre as safras, variando de 48,5% a 57,4%.
Tabela 3.5. Índice de cobertura vegetal (%) obtida em diferentes populações de semeadura
de Urochloa ruziziensis, avaliadas em semeadura de soja ‘TMG 123 RR’ nas
safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí (GO).
U. ruziziensis
(PVC)*
0
150
300
450
600
CV(%)**
2008/2009
57,4
96,0
99,2
99,0
98,8
Ab
Aa
Aa
Aa
Aa
Safra
2009/2010
Índice de cobertura vegetal (%)
48,5 A c
75,2 C b
84,1 B ab
87,5 B a
84,8 B a
8,40
2010/2011
55,4
86,2
89,4
90,1
94,8
Ac
Bb
B ab
B ab
Aa
Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05). *Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) = (Germinação ×
Pureza / 100). ** Coeficiente de variação do modelo.
Para a população de plantas de soja por hectare (estande) ocorreu interação
significativa entre safras e os tratamentos com os diferentes PVCs da U. ruziziensis (Tabela
3.6). Verificou-se que, na safra 2008/2009 a população de plantas era maior do que as
safras seguintes, que foram diminuindo safra após safra. Na média entre safras ocorreu
uma diminuição na população de 38,7% da safra 2008/2009 para a 2009/2010, de 68,6%
entre a safra de 2008/2009 para a de 2010/2011 e de 48,8% em relação a safra 2009/2010 e
2010/2011.
52
Tabela 3.6. População (plantas ha-1) de soja ‘TMG 123 RR‘ estimada após semeadura
sobre palha de Urochloa ruziziensis estabelecida com diferentes populações
de semeadura, nas safras de 2008/2009 a 2010/2011, em Jataí (GO).
U. ruziziensis
(PVC)*
0
150
300
450
600
CV(%)**
2008/2009
355.044
341.123
331.041
334.368
341.123
A ns
A
A
A
A
Safra
2009/2010
População da soja (plantas ha-1)
228.661 B a
217.509 B a
202.804 B b
204.843 B ab
192.913 B b
0,83
2010/2011
121.783
112.420
99.707
101.722
99.707
Ca
C ab
Cb
Cb
Cb
Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05). *Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) = (Germinação ×
Pureza / 100). ns = não significativo (P ≥ 0,05). ** Coeficiente de variação do modelo.
No primeiro ano não ocorreu diferença entre os PVCs paraa população de
plantas de soja, porém nas safras seguintes a população da soja foi afetada pelos diferentes
PVCs. A população da soja nos dois últimos anos foi reduzido conforme se aumentava o
PVC da braquiária de 0 para 600. A variação ocorrida dentro de cada safra na população de
plantas, da maior (testemunha, 0 PVC) para a menor, foi de 6,8%, 15,6% e 18,1% para as
safras de 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011 respectivamente (Tabela 3.6).
A germinação carpogênica de escleródios da S. sclerotiorum e a formação de
apotécios no florescimento pleno da soja (R2) foi afetada pelos PVCs de forma diferente
para as diferentes safras (Tabela 3.7). Para as safras de 2008/2009 e 2009/2010 o
tratamento sem braquiária apresentou maior número de apotécios do que os tratamentos
com U. ruziziensis. A testemunha continha 9,7 e 4,3 vezes mais apotécios do que para 150
PVC, respectivamente para as safras de 2008/2009 e 2009/2010. Para as três safras, houve
uma pequena quantidade de apotécios visíveis nos PVCs de 300, 450 e 600, variando de
0,1 a 1,48 apotécios por m-2. Na testemunha sem braquiária a quantidade de apotécios foi
diminuindo ao passar do tempo, ficando com -7,6%, -98,7% e -98,6% respectivamente
para as safras de 2008/2009 para 2009/2010 e de 2008/2009 para 2010/2011 e da
2009/2010 para 2010/2011.
Tabela 3.7. Número de apotécios germinados m-2 na soja ‘TMG 123 RR’ no estádio R2,
obtida em diferentes populações de semeadura de Urochloa ruziziensis,
avaliadas nas safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí (GO).
53
U. ruziziensis
(PVC)*
0
150
300
450
600
CV(%)**
2008/2009
10,41
1,07
0,82
0,97
0,73
Aa
AB b
Ab
Ab
Ab
Safra
2009/2010
Apotécios (m-2)
9,62 A a
2,22 A b
0,88 A b
1,48 A b
0,71 A b
68,10
2010/2011
0,13
0,15
0,10
0,30
0,19
B ns
B
A
A
A
Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05). ns = não significativo (P ≥ 0,05). *Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor
cultural (VC) = (Germinação × Pureza / 100). ** Coeficiente de variação do modelo.
A incidência do mofo branco nas plantas de soja entre as safras e os diferentes
tratamentos com a U. ruziziensis estão dispostos na Tabela 3.8. Na safra 2010/2011 não
ocorreu doença. Na comparação entre safras verificou-se uma maior incidência para a safra
2008/2009 e menores para as demais safras, nos dois estádios de avaliação da soja R5.2 e
R5.5. No estádio R5.2 em 2008/2009 e em R5.5 em 2009/2010 a maior incidência de
doença foi registrada no tratamento sem braquiária diferindo nos demais com braquiária,
que não diferiram entre si. Na testemunha, quando comparada ao tratamento com 150 PVC
ocorreu um redução no número de plantas com mofo branco de 32,9% e 60,1%
respectivamente para as safras de 2008/2009 e 2009/2010 no estágio R5.2. Entre os PVCs
com braquiária a variação da maior incidência para a menor foi de 19,7% e 31,6% para o
estádio R5.2 nas safras de 2008/2009 e 2009/2010. Nas duas últimas safras não houve
diferença estatística entre os diferentes PVCs, mesmo para os dois estádios de avaliação.
Tabela 3.8. Incidência (%) do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) na cultura da soja
(TMG 123 RR) no estádio R5.2 e R5.5, obtida em diferentes populações de
semeadura de Urochloa ruziziensis, avaliadas nas safras de 2008/2009 a
2010/2011 em Jataí (GO).
54
Tratamentos
U. ruziziensis (PVC)*
0
150
300
450
600
CV (%)**
45,3
30,4
29,8
24,4
26,2
Tratamentos
U. ruziziensis (PVC)*
0
150
300
450
600
CV (%)**
2008/2009
Aa
Ab
Ab
Ab
Ab
2008/2009
56,6
37,4
42,6
37,8
36,8
Aa
Ab
Ab
Ab
Ab
Safra
2009/2010
Incidência (%) no estádio R5.2
B ns
4,1
B
1,6
B
1,3
B
1,9
B
1,7
9,91
Safra
2009/2010
Incidência (%) no estádio R5.5
B ns
3,0
B
0,7
B
1,0
B
1,5
B
1,4
7,88
2010/2011
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
C ns
B
B
B
B
2010/2011
0.0
0,0
0,0
0,0
0,0
C ns
B
B
C
B
Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05). *Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) = (Germinação ×
Pureza / 100). ns = não significativo (P ≥ 0,05). ** Coeficiente de variação do modelo.
O índice de severidade do mofo branco nos estádios R5.2 e R5.5 da soja variou
durante as safras (Tabela 3.9). Na comparação entre safras o índice de severidade da
doença foi maior na safra de 2008/2009 e menor na safra de 2009/2010, para ambos os
estágios de avaliação. Ocorreu uma redução ao longo do tempo da severidade da doença de
89,2% e 93,2% respectivamente para a testemunha e para 150 PVC, entre a safra de
2008/2009 e 2009/2010. O índice de severidade reduziu da testemunha (pousio) para o
tratamento com 150 PVC em 32,0% e 57,1% respectivamente para a safra 2008/2009 e
2009/2010, para o estádio R5.2 da soja.
Na tabela 3.10 tem-se o resumo do quadro da análise de variância. Somente
ocorreu interação significativa entre Trichoderma e braquiária para a massa de 100 grãos
durante a safra 2010/2011. Ocorreu efeito de T. harzianum somente para o índice de
cobertura vegetal (ICV) na safra 2008/2009, sem diferença entre tratamentos quanto as
demais variáveis. A braquiária não teve efeito sobre o estande da soja na safra 2009/2010,
no número de apotécios germinados na soja na safra 2010/2011, no rendimento da soja
para as três safras, na massa de 100 grãos para as safras de 2009/2010 e 2010/2011, na
incidência no estádio R5.2 para a safra 2008/2009, na incidência da doença no estádio R5.5
para a safra 2009/2010 e no índice de severidade da doença para as safras 2008/2009 e
2009/2010. Nas demais variáveis houve efeito conforme a safra.
55
Tabela 3.9. Índice de severidade (ISD) do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) na
cultura da soja ‘TMG 123 RR’, nos estádios R5.2 e R5.5, obtida em
diferentes populações de semeadura da Urochloa ruziziensis, avaliadas nas
safras de 2008/2009 a 2010/2011 em Jataí (GO).
Tratamentos
U. ruziziensis (PVC)*
0
150
300
450
600
CV (%)**
Tratamentos
U. ruziziensis (PVC)*
0
150
300
450
600
CV (%)**
Safra
2008/2009
2009/2010
2010/2011
Índice de severidade da doença no estádio R5.2
32,5 A a
3,5 B ns
0,0 B ns
22,1 A b
1,5 B
0,0 B
21,6 A b
1,5 B
0,0 B
16,9 A b
1,6 B
0,0 B
18,2 A b
1,6 B
0,0 B
79,60
Safra
2008/2009
2009/2010
2010/2011
Índice de severidade da doença no estádio R5.5
0,0 C ns
45,3 A ns
2,5 B a
A
B
b
0,0 C
27,1
0,8
0,0 C
30,9 A
0,9 B b
0,0 C
27,4 A
1,4 B ab
0,0 C
27,0 A
1,2 B ab
22,95
Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05). ns = não significativo (P ≥ 0,05). *Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor
cultural (VC) = (Germinação × Pureza / 100). ** Coeficiente de variação do modelo.
Tabela 3.10. Resumo da análise de variância, separada por safras, com causas de variação, efeitos e interações entre os fatores com as
populações de semeadura de Urochloa ruziziensis e doses de Trichoderma harzianum com respectivos valores do teste F,
probabilidade de significância do teste e respectivos coeficientes de variação para as safras de 2008/2009, 2009/2010 e
2010/2011.
Fatores:
Causas de
variação1
Braquiária
2008/2009
2009/2010
Efeito da interação entre:
Braquiária × Trichoderma
Trichoderma
2010/2011
2008/2009
2009/2010
2010/2011
2008/2009
2009/2010
2010/2011
2008/2009
2009/2010
2010/2011
1,10 (0,393)
1,32 (0,261)
0,23 (0,995)
9,16
16,38
26,20
Valor de F (probabilidade de F)
FS-B
87,51 (<0,001)*
31,44 (<0,000)*
12,81 (0,000)*
1,21 (0,322)
ICV
0,82 (0,492)
1,74 (0,173)
Coeficiente variação
do modelo
CV (%)2
114,05 (<0,001)*
48,66 (<0,000)*
48,92 (<0,000)*
4,52 (0,007)*
0,13 (0,939)
1,28 (0,292)
0,96 (0,497)
0,47 (0,921)
1,67 (0,995)
5,37
8,71
6,76
Stand-S
1,71 (0,212)
15,07 (0,000)*
3,20 (0,053)*
0,79 (0,508)
1,23 (0,308)
0,64 (0,596)
0,98 (0,478)
0,98 (0,483)
1,15 (0,343)
0,37
0,48
1,09
Apot-S
5,01 (0,013)*
9,67 (0,001)*
0,67 (0,624)
0,41 (0,745)
0,88 (0,460)
0,22 (0,882)
1,67 (0,106)
1,20 (0,313)
0,65 (0,790)
52,55
51,25
119,01
Rend_Soja
0,63 (0,648)
0,60 (0,667)
0,72 (0,596)
0,34 (0,797)
1,17 (0,330)
0,33 (0,806)
0,74 (0,706)
1,18 (0,325)
1,06 (0,412)
10,00
4,88
6,86
MCG
5,97 (0,007)*
1,44 (0,279)
0,30 (0,875)
0,96 (0,422)
0,61 (0,611)
0,27 (0,868)
0,97 (0,489)
1,09 (0,389)
2,95 (0,004)*
3,49
4,41
2,79
Incid-52
2,54 (0,094)
3,75 (0,033)*
-
0,45 (0,719)
0,18 (0,910)
-
0,69 (0,755)
1,16 (0,340)
-
9,05
5,42
-
ISD-52
3,74 (0,034)*
11,87 (0,000)*
-
0,26 (0,857)
0,40 (0,753)
-
0,49 (0,911)
0,82 (0,631)
-
41,32
39,60
-
Incid-55
3,22 (0,052)*
2,47 (0,101)
-
0,90 (0,450)
0,40 (0,757)
-
1,02 (0,444)
0,65 (0,786)
-
6,55
6,54
-
ISD-55
2,42 (0,106)
2,89 (0,069)
-
0,91 (0,443)
0,54 (0,655)
-
1,01 (0,458)
0,97 (0,493)
-
7,00
43,73
-
1
As seguintes variáveis foram transformadas pelo logaritmo [x = log(valor + 0,5]: Stand-S (estande da soja); Apot-S (apotécio na soja) e ISD-55 (índice de severidade da doença na soja
estádio R5.5). Já as variáveis ICV (índice de cobertura vegetal); Incid-52 (incidência da doença na soja no estádio R5.2); Incid-55 (incidência da doença na soja no estádio R5.5) foi usado a
transformação arco-seno [x = arsin (sqrt (valor / 100))]. Para as variáveis FS-B (fitomassa seca de braquiária); Rend_Soja (rendimento da cultura da soja em grãos); MCG (massa de 100
grãos) e ISD-52 (índice de severidade da doença na soja estádio R5.2) não foram transformados.
2
As variáveis: Apot-S, Incid-52, ISD-52, Incid-55 e ISD-55, após suas respectivas transformações foram somadas a constante +1 para todos os seus valores, devido a transformação gerar
valores negativos influenciando no coeficiente de variação (CV). *Significativo.
A análise não paramétrica foi feita para as variáveis Doença-1/3-Inf52, Doença-1/3-Med52, Doença-1/3-Sup52, Doença-1/3-Inf55, Doença-1/3-Med55, Doença-1/3-Sup55 (frequência da
doença no terço inferior, médio e superior da planta de soja no estádio R5.2 e R5.5).
56
57
Houve interação entre diferentes doses de T. harzianum e os diferentes PVCs
da U. ruziziensis para a safra 2010/2011 para a variável massa de 100 grãos (Tabela 3.11).
Com a aplicação de T. harzianum ocorreu um aumento na massa de 100 grãos para o
tratamento com 450 PVC.
Tabela 3.11. Massa de 100 grãos (g) da soja (TMG 123 RR) obtida em diferentes
populações de semeadura de Urochloaruziziensis, avaliadas em diferentes
doses de Trichoderma harzianum ‘1306’, na média da safra de 2010/2011
em Jataí (GO).
U. ruziziensis
(0,0)
(PVC)*
0
150
300
450
600
CV(%)**
12,9
12,8
12,9
11,9
12,5
Aa
Aa
Aa
Bb
Aa
Dose T. harzianum (L ha-1)
(1,0)
(1,0 + 1,0)
Massa de 100 grãos (g)
12,6
Aa
12,4
Aa
12,5
Aa
12,7
Aa
12,5
Aa
12,6
Aa
12,9
Aa
12,7
AB a
12,5
Aa
12,8
Aa
2,79
(0,5 + 0,5)
12,7
12,4
12,4
12,8
12,5
Aa
Aa
Aa
AB a
Aa
Médias seguidas da mesma letra maiúscula na linha e minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo
teste de Tukey (P ≤ 0,05). *Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) = (Germinação ×
Pureza / 100). ** Coeficiente de variação do modelo.
Na Tabela 3.12, podemos verificar a frêquencia relativa de distribuição dos
sintomas do mofo branco e sinais de S. sclerotiorum em relação à sua posição na planta da
soja, para as três safras.
Tabela 3.12. Frequência relativa (%) de lesões do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum),
conforme posição no terço inferior, médio e superior das plantas de soja
‘TMG 123 RR’ no estágio R5.2, obtida em diferentes populações de
semeadura da Urochloa ruziziensis, para as safras de 2008/2009, 2009/2010
e 2010/2011 em Jataí (GO)*.
Safra
2009/2010
Terço
2008/2009
U. ruziziensis
(PVC)**
Inferior
Médio
Superior
Inferior
Médio
2010/2011
Superior
Inferior
Médio
Superior
Frequência relativa (%)
26,9 a
60,0 c
13,1 ns 46,3 ns 51,0 ns 4,8 a
0,0 ns 0,0 ns 0,0
ns
0
23,6 ab 64,1 bc 12,3
37,8
55,9
0,0 b
0,0
0,0
0,0
150
14,5 bc 72,1 ab 13,4
38,0
47,1
2,3 ab
0,0
0,0
0,0
300
18,9
bc
70,4
bc
10,7
60,9
32,8
0,0
b
0,0
0,0
0,0
450
24,4 ab 65,0 bc 10,6
51,9
35,5
0,0 b
0,0
0,0
0,0
600
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste Kruskal-Wallis
(χ2) (P ≤ 0,05). *Análise não paramétricas.**Pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) =
(Germinação × Pureza / 100). ns = não significativo (P ≥ 0,05).
58
Na safra 2008/2009 constatou-se que no terço inferior da soja a frequência da
doença foi maior no tratamento em pousio e foi menor no tratamento com 300 e 450 PVCs.
Já no terço superior a frequência da doença foi semelhante entre os tratamentos com U.
ruziziensis. No terço médio a frequência da doença foi maior no tratamento com 300 PVC.
Na safra 2009/20010 não ocorreu diferença entre tratamentos para a posição da doença no
terço inferior e médio, porém no terço superior teve-se mais doença no tratamento em
pousio e com 300 PVC. Na última safra não houve registro de doença para esta
comparação.
No final do experimento, maio de 2011, foi novamente feito um levantamento
dos escleródios remanecentes na área experimental, obtendo-se uma média final de 0,9
escleródios m2, sem diferença entre os tratamentos. Isto demonstra que, além dos efeitos do
manejo utilizado com a utilização da U. ruziziensis e aplicações de T. harzianum, o banco
de escleródios de S. sclerotiorum foi reduzido ao longo do tempo. Isso provavelmente foi
auxiliado por fatores ligados a atividade microbiana, a fatores ambientais e pelo SSD onde
os escleródios permanecem na superfície do solo, fazendo com que, a viabilidade destes
seja reduzida ao final de três anos.
3.4
DISCUSSÃO
Os fatores climáticos registrados durante as safras de 2008/2009 a 2010/2011,
apresentaram pouca variação, com umidade relativa do ar acima de 70%, temperaturas
médias próximas a 24°C e chuvas frequentes, caracterizando o ambiente favorável à
doença. Somente na última safra de 2010/2011 ocorreu um pequeno veranico no estágio de
florescimento (R1) e início de enchimento de grãos (R5.1) da soja, que pode ter afetado o
início do processo infeccioso da hospedeira.
A implantação de U. ruziziensis em diferentes populações foi um método
eficiente para se produzir diferentes quantidades de fitomassa seca sobre o solo, em massa
por unidade de área proporcional aos PVCs (Tabela 3.3 e 3.4). Todavia, observou-se que
os efeitos dos diferentes PVCs não se refletiram em um gradiente de resultados nas
diversas variáveis como as associadas à germinação carpogênica (Tabela 3.7) ou
desenvolvimento da doença (Tabela 3.8 e 3.9). As diferenças observadas se concentraram
principalmente em presença ou ausência de U. ruziziensis, sem diferenças expressivas na
germinação carpogênica, incidência e ISD.
59
A planta de cobertura utilizada tem a capacidade de perfilhar, principalmente
quando em menores populações (Sereia et al., 2012; Correia et al., 2013). Isso
provavelmente explica porque os PVCs menores praticamente se igualam em fitomassa e
ICV aos maiores em estágios mais avançados. Na fase inicial de seu desenvolvimento, os
menores PVCs tendem a aumentar o número de perfilhos e área foliar, para que consigam
interceptar maior quantidade de luz em detrimento de seu crescimento. Posteriormente,
parece haver uma compensação de PVCs menores através do maior número de perfilhos,
que, ao final chegam próximo à fitomassa seca produzida pelos maiores PVCs.
O perfilhamento é o componente-chave da produtividade para gramíneas, está
associado a fatores genéticos (Miguel et al., 2011) e é altamente sensível aos fatores de
ambiente, em função da competição das plantas por fatores de crescimento como luz, CO2,
O2, água e nutrientes (Lemaire & Chapman, 1996). O perfilhamento é de fundamental
importância para as gramíneas por auxiliar o estabelecimento de plantas jovens, permitindo
a produção de área foliar suficiente para completa interceptação de luz (Pedreira et al.,
2001; Paciullo et al., 2011). Apesar da importância da palhada formada no SSD para
manejo do mofo branco já ter sido descrita (Görgen et al., 2009c; Görgen et al., 2010;
Venturoso et al., 2013), os resultados deste estudo são os primeiros a indicar que o
adensamento do plantio de gramíneas para cobertura no solo não determina o sucesso da
palhada no manejo do mofo branco. É provável que a espécie adotada também influencie
na qualidade de palhada e posterior efeito sobre a doença, que varia conforme sua taxa de
decomposição (Oliveira et al., 2013). Por ser a U. ruziziensis uma planta C4, acumula mais
fitomassa seca e N do que plantas C3, possui uma relação C/N maior que 25 tendo uma
decomposição mais lenta, além de seus nutrientes serem menos lixiviáveis por chuvas
(Boer et al., 2007; Rosolem et al., 2010).
Ao se introduzir a U. ruziziensis no sistema, ocorreu um aporte médio de
fitomassa seca entre 76,0% a 114,0% em relação à testemunha e tendo-se como base 150
PVCs de braquiária. Observou-se que o incremento de fitomassa seca proporcionado pelo
aumento de 150 para 600 foi pequeno, variando entre 12,6% a 19,1% (Tabela 3.4). Isso
demonstra que ocorreu uma compensação dos menores PVCs na produção de fitomassa,
pelo aumento no número de perfilhos e com menor gasto de sementes. A fitomassa seca da
U. ruziziensis foi maior na primeira safra (2008/2009) do que as duas últimas, com redução
gradual da fitomassa vegetal sobre o solo ao longo do experimento, que na última safra
ficou 39,8% menor do que no início do ensaio.
60
A época de semeadura da U. ruziziensis com ocorrência mais frequente de
chuvas permitiu um maior crescimento inicial da gramínea em 2008, para melhor se
estabelecer e suportar o período de estiagem, em comparação aos anos seguintes
(ApêndicesB, C e D). A fitomassa seca da testemunha sem braquiária também foi maior na
primeira safra (2008/2009), com diminuição gradual da fitomassa vegetal sobre o solo ao
longo do experimento, sendo que na safra 2010/2011 ficou 41,3% menor que no início do
ensaio. É possível que a fitomassa seca estimada para a testemunha, com média próxima a
4 t ha-1 também tenha influenciado na redução da doença, contribuindo para a redução do
mofo branco em toda a área experimental.
Os riscos de cultivo na safra e safrinha e os fatores abióticos que podem
interferir nos tratamentos são de difícil controle, aleatórios e variáveis a cada ano.Apesar
das dificuldades para a implantação da U. ruziziensis no experimento nas duas últimas
safras e dificuldades inerentes à condução de experimentos em áreas comerciais,
conseguiu-se formar uma palhada adequada de braquiária para se produzir a fitomassa seca
e com índice de cobertura do solo suficientes para reduzir o banco de escleródios da
S. sclerotiorum, reduzir a germinação carpogênica sobre o dosssel da soja, reduzir a
incidência e o ISD do mofo branco (Tabelas 3.7, 3.8 e 3.9).
Nos tratamentos com maior fitomassa de U. ruziziensis ocorreu uma
diminuição do estande da soja. Tal fato ocorre pelo aumento da camada de palha que as
semeadoras tem que cortar para depositar a semente no sulco de semeadura (Mahl et al.,
2004; Santos et al., 2010; Silva et al., 2012). Muitas vezes o sistema de disco de corte
destas semeadoras é ineficiente em fazer o corte e abertura do sulco para deposição das
sementes, ou mesmo pela falta de lastro e regulagem do sistema para o tipo de solo e
cobertura vegetal, ocasionando esse tipo de problema. Outro fator que pode ter contribuído
para o menor estande com o aumento da palhada advem da falta de contato da terra com a
semente, formando bolsões de ar que prejudicam e atrasam a germinação (Aratani et al.,
2006; Siqueira, 2008). Isso também ocorre por falta de regulagem adequada para esse tipo
de cobertura do solo e pelo excesso de palha, dificultando a ação dos compactadores da
semente. Em todos os anos os tratamentos com U. ruziziensis continham quase que
exclusivamente a própria cultura, pois foi aplicadoatrazina (Apêndice A), que é um
herbicida latifolicida,no primeiro ano, ou foi feito arranquio manual de alguma eventual
planta daninha que sobressaíaa massa vegetal da braquiária. Mesmo com os eventuais
problemas de germinação e vigor de sementes, o replantio e os prazos entre germinação e
61
dessecação das plantas de cobertura foram suficientes para se atender as recomendações
técnicas para cultivo da soja.O estande da soja foi maior na primeira safra (2008/2009)
decrescendo até a safra de 2010/2011. Na primeira safra a população ficou acima do
desejado, ocorrendo acamamento de plantas no final do enchimento de grãos. Na segunda,
a população foi ajustada e adequada para a área, porém em 2010/2011 a semeadura
resultou num estande final baixo (Tabela 3.6). Mesmo assim a cultivar TMG 123 RR
apresentou uma capacidade de compensar lateralmente a menor quantidade de plantas por
metro linear, e não comprometeu o rendimento da soja nas três safras avaliadas (Tabela
3.10). Esse menor estande da soja na última safra também pode ter contribuído para a não
ocorrência do mofo branco, provavelmente por diminuição da umidade relativa sob o
dossel da cultura, tornando-a desfavorável à doença (Kurle et al., 2001).
Apesar do objetivo de formar uma palhada densa e obter 100% de cobertura do
solo nos tratamentos com maiores PVCs para bloquear a germinação de escleródios ou
dispersão dos ascospóros, raramente o índice de cobertura vegetal chegou a este limite.
Neste estudo, as avaliações sempre foram feitas após a semeadura da soja, e demonstraram
a existência de espaços, pelo corte e deslocamento da palha sobre e entre os sulcos de
semeadura, pelo trânsito de máquinas e principalmente pela estrutura da semeadora e seu
sistema de corte e adubação, que interfere na distribuição e homegenidade da palha sobre o
solo.
O índice de cobertura vegetal na média entre os tratamentos com U. ruziziensis
foi entre 63% a 71% maior que o pousio durante os três anos de observação (Tabela 3.5).
Para a fitomassa seca da braquiária foi observado um padrão semelhante, ocorrendo um
aumento de 2 a 2,3 vezes mais massa vegetal seca sobre o solo que a testemunha em
pousio (Tabela 3.4). Tudo isso contribui para a redução da quantidade de
apotéciosgerminados sob o dossel da soja, refletindo em uma menor incidência e
severidade da doença (Görgen et al., 2010).
Vale lembrar que estas variáveis foram estimadas após a semeadura da soja e
certamente devido à composição das plantas daninhas na área em pousio, ocorre maior
degradação da fitomassa do que a da U. ruziziensis. Apesar da irregularidade da
distribuição das plantas daninhas, seu menor número e menor quantidade de fitomassa
produzida, a sua composição era diversificada nas testemunhas. Entre as mais frequentes
foram observados: caruru (Amaranthusviridis), caruru rasteiro (Acanthospermumaustrale),
mentrasto (Ageratumconyzoides), picão preto (Bidens pilosa), capim colchão (Digitaria
62
horizontalis), capim carrapicho (Cenchrusechinatus), capim pé de galinha (Eleusine
indica), leiteiro (Euphorbiaheterophylla), erva-de-santa-luzia (Chamaecyse hirta), capimcustódio (Pennisetumsetosum), falsa serralha (Emiliasonchifolia) e outras. Muitas destas
são hospedeiras de S. Sclerotiorum(Boland & Hall, 1994), todavia, não se observou
sintomas de mofo branco em plantas daninhas.
É provável que outras plantas de cobertura também possam ser usadas para
manejo do mofo branco conforme a massa seca disponibilizada após a dessecação. Boer et
al., (2008), por exemplo, conseguiram uma cobertura do solo de 94% com milheto,
produzindo 8.625 Kg ha-1 de fitomassa seca, 30 dias após o manejo com herbicida. Em
experimentos com U. ruziziensis, verificou-se uma cobertura do solo de 92,5% e uma
fitomassa seca de 8.133 Kg ha-1 (Ferreira & Lamas, 2010) e 13.107 Kg ha-1 90 dias após o
plantio (Menezes & Leandro, 2004).
O antagonista T. harzianum teve efeitos restritos à interação entre suas doses
com os PVCs da U. ruziziensis para a massa de 100 grãos, e apenas na última safra. Para as
demais variáveis e entre as safras não ocorreu efeito deste agente de biocontrole (Tabelas
3.10 e 3.11). Estes resultados contrastam com os descritos por Görgen et al., (2009b) em
experimento em lavoura comercial com soja, que obtiberam maior número de vagens,
massa de 100 grãos e rendimento da soja quando utilizado 0,5 L ha-1 de uma suspensão
concentrada de T. harzianum em relação à testemunha.
Os métodos de avaliação adotados podem não ter captado os efeitos de T.
harzianum em campo. As épocas em que foram realizadas as avaliações dos apotécios
podem ter sido muito próximas ou muito distantes da época de aplicação do T. harzianum,
e não se sabe qual é o melhor momento da ação do antagonista sobre os escleródios em
experimento em área comercial, e quais fatores bióticos e abióticos presentes no campo
afetam o desempenho do antagonista. Os efeitos do controle biológico podem ser variáveis
conforme condições ambientais locais(Meyer et al., 2013). Em outro experimento
realizado no Michigan, Estados Unidos da América (EUA), o T. harzianum foi aplicado
sobre o solo e antes da semeadura da soja, em área comercial artificialmente infestada com
S. sclerotiorum e irrigada, com redução do ISD em 38,5%, sem diferenças no rendimento
da soja (Zeng et al., 2012a). Neste mesmo trabalho os autores conseguiram verificar a
sobrevivência de T. harzianum aplicado no solo, mantendo sua população alta e estável por
até 180 dias após sua aplicação.
63
As condições climáticas foram favoráveis para a aplicação de T. harzianum e
para o período posterior à sua aplicação, necessário para a colonização de escleródios,
tanto na cultura da braquiária quanto da soja, quanto nas diferentes safras, conforme os
ApêndicesB, C eD. Por outro lado, as mesmas condições ambientais podem ter sido
favoráveis à ação de fungos e bactérias degradadores de escleródios, possivelmente
estimulados após implantação do SSD (Kurle et al., 2001; Napoleão et al., 2005) em todos
os tratamentos, inclusive na testemunhaem pousio e sem revolvimento do solo. Devido a
este fato, pode ter ocorrido um menor período de sobrevivência do T. harzianum e
dificuldade do antagonista em se estabelecer e permanecer no solopor longo tempo.
No bioma Cerrado é característico ocorrer um período seco, sem chuvas, que
normalmente inicia-se apartir da segundaquinzena de maio e vai até a primeira quinzena de
setembro, na região Sudoeste de Goiás. É possível que esse período de baixa umidade do
solo afete a sobrevivência do T. harzianum ou mesmo retarde os seus efeitos sobre os
escleródios, quando aplicado mais próximo ao início da estiagem, como ocorreu nas duas
ultimas safras no experimento.
As aplicações de T. harzianum realizadas na cultura da soja foram
aproximadamente entre V2 a V3, período em que as plantas nãocomeçaram fechar as
entre-linhas e ocorre poucosombreamento pela cultura, porém com condições ambientais
favoráveis, presença de palha e matéria orgânica (MO) necessárias ao estabelecimento do
antagonista. Comchuvas frequentes e a umidade do solo reestabelecida, forma-se um
ambiente favorável ao antagonista. Não se pode excluir o efeito de outros antagonistas
sobre os tratamentos (Prado, 2008) ou de outras variáveis, como a distribuição espacial e a
quantidade de escleródios sobre o solo,que influenciam a colonização por T. harzianum,
onde na maior densidade ocorre maior parasitismo pelo antagonista (Bae & Knudsen,
2007).
Todos esses fatores são desejáveis e benéficos para o planejamento e execução
de um sistema de produção conservacionista como o SSD, com vistas à conservação do
solo e da água, manejo integradode pragas edoenças e aumento do rendimento das culturas
de maneira sustentável. O SSD adotado com a implantação de U. ruziziensis apresenta
benefícios antes da dessecação da gramínea, ocorrendo um esgotamento e morte dos
escleródios germinados, reduzindo o banco de inóculo no solo para o cultivo em sucessão,
no caso a soja (Görgen et al., 2010). O presente estudo também tratou das variáveis
agronômicas ligadas à implantação da palhada e avaliação da sua qualidade, especialmente
64
a população ideal da U. ruziziensis. Esta espécie tem seu crescimento inicial lento, porém
depois de estabelecida na área e com o início das chuvas aliado as altas temperaturas, seu
crescimento é acelerado, levando a uma cobertura do solo rápida e suficiente para uma
elevada produção de biomassa com qualidade (alta relação C/N, lignina, celulose). Com
esta cadeia de eventos forma-se então um microclima propício à germinação carpogênica
de escleródios sob o dossel da gramínea ainda verde(Hao et al., 2003; Wu & Subbarao,
2008).
Segundo Adams & Ayers, (1979), aproximadamente 90% do ciclo de vida da
Sclerotinia spp. ocorre no solo. Portanto, formas de manejo que visem a redução da
densidade de inóculo deste patógeno são extremamente importantes. Os tratamentos sem a
palhada da braquiária, com a germinação de plantas espontâneas demonstraram os riscos
da semeadura sem a cobertura adequada do solo, conforme o maior número de apotécios
presentes sob o dossel da soja em R2 (Tabela 3.7). Os efeitos proporcionados pela palhada
bem formada podem ser comparados aos descritos para solos com características
supressivas, pela formação lenta de menor número de apotécios e estipes do que solo
cultivado(Costa & Costa, 2006), com a possibilidade de apresentar resultados nítidos já no
primeiro ano de adoção.
A posição da doença na planta de soja, por sua vez, sugere que o mofo branco
ocorre em maior frequência no terço médio das plantas, independentemente da fitomassa
seca e índice de cobertura vegetal. A menor cobertura do solo na testemunha pode
favorecer infecções mais precoces com maiorpossibilidade dedanos à planta, pois as lesões
se formam mais próximas ao ramo principal e com isso podem causar sua morte. Já
aquelas lesões ou pontos de infeção que ocorrem na parte mediana ou superior da planta
tendem a causar menos danos devido a região afetada levar mais tempo para ser totalmente
comprometida. Além disso, plantas com a doença no seu terço superior podem indicar
infecções tardias e menos danosas à planta, ou presença de ascósporos oriundos de áreas
próximas.
Neste estudo, a presença da palhada da U. ruziziensis foi capaz de reduzir
emmédia 91,4% e 86,2% o número de apotécios observados, respectivamente para as
safras 2008/2009 e 2009/20010 em relação ao pousio(Tabela 3.7). Também apresentou
outros benefícios como cobertura morta para o SSD, na redução da incidência e da
severidade do mofo branco. Estes resultados corroboram os obtidos por Görgen et al.
(2009b), que obtiveram uma redução de 98% de apotécios na presença de braquiária em
65
relação ao obtido na ausência de braquiária em lavoura comercial em Jataí (GO), com soja,
e são comparáveis aos obtidos em ambiente controladoem Dourados (MS)(Venturoso et
al., 2013).
Nos diferentes tratamentos com os PVCs de U. ruzizensis houve o redução da
germinação de apotécios entre 76,9% a 93% e provável redução da dispersão de
ascósporos através desta cobertura morta (Tabela 3.7). Os apotécios visíveis através da
palhada foram considerados como “funcionais”, pois não se estimou quantos foram
formados sob esta palha, que não era removida durante a avaliação. Os restos culturais na
superfície do solo levam mais tempo para serem decompostos do que os enterrados, e
podem ter auxiliado na inibição da germinação de escleródios localizados entre o solo e a
palhada. Além da barreira física já comentada, a palhada também pode incrementar a
degradação de escleródios pelos diversos microrganismos do solo durante o processo de
decomposição dos resíduos (Workneh & Yang, 2000). Também se conhece o efeito da
palhada da braquiária (U. decumbens, 2.800 Kg ha-1), no atraso da formação de apotécios e
do número de apotécios formados em relação ao solo sem cobertura (Venturoso et al.,
2013). Tais efeitos podem explicar as diferenças entre posição dos sintomas da doença na
planta, que foram afetadas pela braquiária estabelecida em diferentes PVCs. Conforme
sugerido na Tabela 3.12 para a safra 2008/2009, há tratamentos que podem atrasar o
desenvolvimento da doença conseguindo com isso escapar parcialmente de infecções no
período de florescimento da soja, fase mais vulnerável a infecção do mofo branco.
Na safra de 2010/2011 não houve incidência do mofo branco na área, apesar do
ambiente favorável e da ocorrência de apotécios durante o florescimento da soja. É fato a
redução generalizada do número de escleródios no local. Além disso, é questionável se o
menor estande de plantas proporcionou condições desfavoráveis à doença, na fase de R2 a
R5.5 da soja. Os dados macroclimáticos não demonstram ambiente desfavorável ao mofo
branco neste período, mas observou-se no local um verânico de 10 a 15 dias na área
experimental (Anexo E e Tabela 3.2). Görgen et al. (2009b) também não observaram
incidência do mofo branco na soja apesar da presença de grande quantidade de apotécios
no florescimento pleno da cultura, fato creditado, segundo os autores,ao fechamento das
fileiras da soja após o florescimento, o que leva a incidência tardia da doença ou escape.
Todavia, apesar do rendimento da soja não ter sido afetado pelo menor estande em
2010/2011, é possível que um menor período de molhamento foliar em plantios menos
adensados tenha limitado o desenvolvimento da doença.
66
Outros autores relatam que, o SSD e a rotação de culturas, reduzem a doença e
são importantes para o manejo do mofo branco na cultura da soja quando comparado a
semeadura convencional e ao cultivo mínimo (Workneh & Yang, 2000; Gracia-Garza et
al., 2002). Mesmo que a redução do mofo branco seja uma consequência da implantação
dasemeadura direta sobre a palha, a incidência e o ISD na soja foram reduzidos mais
acentuadamente nos tratamentos com a inclusão da U. ruziziensis, ao passo que o pousio
tende a apresentar mais doença logo após a implantação do sistema (Tabelas 3.8, 3.9 e
3.12). É provável que com a introdução do SSD em 2008/2009 também tenha havido uma
reestruturação gradual do solo, com reestabelecimento e aumento da comunidade
microbiana, aumento gradual da matéria orgânica do solo, e possivelmente uma melhora
progressiva do rendimento e da massa de 100 grãos pela redução paulatina da doença,
junto a uma menor competição pelo N pelos microrganismos do solo nas safras seguintes.
As variações observadas quanto à cobertura do solo, estande da cultura,
quantidade de apotécios por unidade deárea, incidência, ISD e distribuição da doença nas
plantas não foram suficientes para afetar o rendimento da soja nos diferentes tratamentos,
durante as três safras. A ausência de efeitos de tratamentos sobre o rendimento da soja foi
descrita em estudos em lavouras comerciais em SSD, com soja cultivada em sucessão a
diferentes espécies de cobertura (U. ruziziensis e outras) e ao pousio (Machado & Assis,
2010; Pacheco et al., 2013). A massa de 100 grãos por sua vez foi maior na primeira safra,
apesar de maior incidência e ISD, talvez para compensar as perdas causadas por maiores
níveis de doença. Entre as três safras, 2010/2011 apresentou a segunda maior massa de
grãos, sem ocorrência da doença e com menor estande, provavelmente pela compensação
lateral de plantas (ramificação) que inclui maior massa de 100 grãos (Tabela 3.3) e maior
número de vagens por planta (Peixoto et al., 2000; Tourino et al., 2002; Rambo et al.,
2003; Mauad et al., 2010).
Através dos levantamentos inicial e final dos escleródios presentes na área
experimental, verificou-se que ocorreu uma redução do banco de escleródios em média
de98,8% de outubro de 2007 a maio de 2011. Estes resultados sugerem que a adoção do
SSD e a introdução de uma gramínea na sucessão de cultivo após a soja contribuíram para
a redução paulatina da doença. Portanto, conforme o conjunto de benefícios observados, a
adoção da braquiária como planta de cobertura e a semeadura da soja sobre sua palha se
ajusta às demandas por métodos que causem menos impacto ao meio ambiente, que sejam
67
sustentáveis e que, proporcionem segurança e confiança em sua adoção por parte dos
agricultores, aliando a redução ou supressão desta doença na cultura da soja.
É possível que outras culturas destinadas à cobertura do solo possam contribuir
para a redução do mofo branco, desde que se consiga produzir uma espessa camada de
fitomassa seca, uniformemente distribuída sobre o solo e que mantenha o solo protegido
durante a fase crítica da doença, entre o início da floração e o enchimento de grãos. Porém,
o lado operacional também é um componente crítico da implementação deste manejo nos
campos produtivos de soja. A adoção de semeadoras ajustadas para o SSD na palha é
importante para o manejo desta doença, principalmente ao se contar com aquelas que
consigam executar o corte de grandes camadas de fitomassa seca ou verde, sem expor o
solo e deslocar a palhada, além de conseguir uma boa distribuição e deposição das
sementes em contato com o solo.
O manejo do mofo branco através do uso da U. ruziziensis requer cuidados
com a semeadura, recomendando-se o plantio em sulcos após a colheita da soja. Mesmo
que as densidades de plantio não seja determinante para a formação de palhada e manejo
do mofo branco, é importante que a planta de cobertura tenha tempo e condições
suficientes para formar uma fitomassa adequada e uniforme. Com o auxílio de herbicidas
sistêmicos de ação total e semeadura da soja duas semanas após dessecação da braquiária,
o método aqui descrito contribui para a redução do mofo branco ao longo do tempo,
tornando essa prática mais uma ferramenta para o manejo da doença.
3.5
CONCLUSÕES
A palhada de U. ruziziensis contribui para a redução do banco de escleródios,
do número de apotécios, da incidência e da severidade do mofo branco na soja ao longo do
tempo.Podendo reduzir a zero a incidência e severidade na terceira safra consecutiva.
A germinação carpogênica de escleródios no pleno florescimento da soja é
maior em áreas com pousio do que em áreas com palhada da U. ruziziensis.
Menores populações da U. ruziziensis são também eficientes em controlar o
mofo branco, desde que formem no mínimo 6.000 Kg ha-1 de fitomassa seca e uma
cobertura do solo acima de 90%.
68
O manejo do mofo branco com a semeadura de braquiária com menores PVCs
produz resultados comparáveis aos obtidos com maiores PVCs desde que tenham condições
favoráveis ao seu desenvolvimento e tempo suficiente para crescerem e formar fitomassa.
69
4 GERMINAÇÃO CARPOGÊNICA DE ESCLERÓDIOS DE Sclerotinia
sclerotiorumEM CULTIVO DE BRAQUIÁRIA E EM SOJA CULTIVADA SOBRE
PALHADA PARA MANEJO DO MOFO BRANCO
RESUMO
A formação de palhada no Sistema de Semeadura Direta é uma importante
ferramenta para manejo do mofo branco, mas pouco se conhece sobre os resultados obtidos
durante o cultivo de gramíneas sobre os escleródios de Sclerotinia sclerotiorum,e suas
consequências sobre o posterior cultivo da soja. É provável que os efeitos benéficos das
plantas de cobertura sejam mais amplos do que a barreira física da palha sobre o solo e se
desconhece a extensão do seu impacto sobre a redução do banco de escleródios no solo.
Para verificar o efeito do cultivo de braquiária (Urochloa ruziziensis) e da aplicação
deTrichoderma harzianum ‘1306’ no manejo do mofo branco na cultura da soja, foi
desenvolvido este estudo em lavoura comercial naturalmente infestada com
S. sclerotiorum. O estudo foi realizado no munícipio de Jataí (GO), a partir de novembro
de 2007, em Latossolo Vermelho distrófico (LVd), com classificação textural argilosa a 894
m de altitude. Os tratamentos consistiam de pousio (sem braquiária) e diferentes
populações de U. ruziziensis(150, 300, 450 e 600 pontos de valor cultural - PVC) e
diferentes doses de T. harzianum ‘1306’ (0, 0,5+0,5, 1+1 e 1 L ha-1), em delineamento de
blocos casualizados no esquema de parcelas subdivididas, com quatro blocos e repetido no
tempo nas safrasde 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011. Foram avaliadas a germinação
carpogênica de escleródios com a formação de estipes e de apotécios em duas épocas
distintas: sob o dossel das plantas de braquiária ainda verde e sob o dossel da cultura da
soja ‘TMG 123 RR’ no estádio R2. Além da fitomassa seca e do índice de cobertura
vegetal da palhada, foram estimados incidência, índice de severidade do mofo branco e
frequência de lesões no terço inferior, médio e superiordas plantas, estande, rendimento e
massa de 100 grãos na soja. Os resultados foram submetidos às análises de variância e
análise de componentes principais (ACP). Pela ACP pode-se verificar a formação de dois
grupos distintos para todas as safras, um formado pelos tratamentos em pousio e outro
pelos tratamentos com U. ruziziensis nas diferentes populações de semeadura. Na análise
conjunta para o período entre 2008 a 2011, os três primeiros componentes explicaram
44,79%, 23,89% e 18,79% da variância respectivamente, totalizando 87,47%. Houve uma
forte correlação positiva da germinação carpogênica de escleródios sob o dossel da
braquiária ainda verde com a redução no inóculo inicial no cultivo de soja, favorecendo o
manejo e redução da doença. Não foi encontrado nenhum efeito do controle biológico com
T. harzianum ‘1306’ nas análises avaliadas.
Palavras-chave: análise de componentes principais, Glycine max, podridão da haste de
esclerotínia, Sistema de Semeadura Direta, Urochloa ruziziensis.
70
4 CARPOGENIC GERMINATION OF Sclerotinia sclerotiorum SCLEROTIA IN A
PALISADE GRASS CROP AND IN SOYBEAN CROPPED OVER MULCH FOR
WHITE MOLD MANAGEMENT
ABSTRACT
Mulch established in no-tillage systems is an important tool for white mold
management, but little is known about the results obtained throughout grass cropping on
sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum, and following effects on soybean crops. The benefits
of cover crops may be wider than the physical barrier of straw over the soil, and such other
possible effects over the sclerotia burden in soil are unknown.To verify the effects of
Congo grassor brachiaria (Urochloa ruziziensis) and application of Trichoderma
harzianum ‘1306’ on the management of white mold of soybean, this study was developed
in a commercial field naturally infested with Sclerotinia sclerotiorum. The study was
carried out in Jataí (GO), Brazil, and was set in September 2007, in an Oxisol with clayey
texture at 894 m altitude. The treatments consisted of fallow (sem braquiária) and different
populations of U. ruziziensis(150, 300, 450 and 600 units of pure live seeds - PLS) and
different doses of T. harzianum ‘1306’ (0, 0.5+0.5, 1+1 and 1 L ha-1), distributed in a
complete randomized blocks arrenged in a split plot design with four blocks, and repeated
in time on the 2008/2009, 2009/2010 and 2010/2011 seasons. Carpogenic germination of
sclerotia and formation of stypes and apothecia at two different times were evaluated:
under the canopy of the brachiaria plants and under the canopy of soybean 'TMG 123 RR'
at R2 stage. Furthermore, the dry biomass of treatments and the index of soil cover with
mulch, disease incidence, disease severity index and frequency of white mold lesions in the
lower, middle and upper third of the plant, soybean stand, yield and 100-grain mass were
also assessed. The results were submitted to analysis of variance and principal component
analysis (PCA). PCA revealed the formation of two distinct clusters for all seasons, one
formed by fallow treatments and other by treatments with Congo grass in different seed
population. In the joint analysis for the period between 2008 and 2011, the three main
components explained 44,79%, 23,79% and 18,79% of variance respectively, summing
87,47%. There was a strong positive correlation of induction of germination of sclerotia
carpogenic under the canopy of still green pasture with a consequent reduction in the initial
inoculum in soybean cultivation, facilitating the management and reduction of the disease.
No effect of biological control with T. harzianum ‘1306’ was found in the analysis.
Key words:Glycine max, no-tillage systems, principal component analysis, Sclerotinia stem
rot, Urochloa ruziziensis.
4.1
INTRODUÇÃO
A cultura da soja (Glycine max (L.) Merrill) é a mais importante oleaginosa
cultivada no mundo, sendo o Brasil o segundo maior produtor mundial e um dos maiores
exportadores desta commodity. Além de sua grande extensão em área cultivada, a cultura
da soja tem grande importância para o equilíbrio da balança comercial brasileira e para
71
uma extensa cadeia que engloba um amplo complexo agroindustrial destinado aos
mercados interno e externo. O agronegócio da soja envolve direta e indiretamente
inúmeros agricultores, empresas, indústrias, instituições de pesquisa, mão de obra e muitas
outras envolvidas no setor (Souza et al., 2010). Por sua extensão em mais de 24 milhões de
hectares, presença em todas as regiões produtoras de grãos no país, aliada a condições
climáticas favoráveis e à monocultura, a cultura da soja tornou-se vulnerável a diversas
doenças e pragas, responsáveis por perdas significativas de rendimento estimadas entre
15% a 20% (Embrapa, 2011).
Depois da ferrugem asiática (PhakopsorapachyrhiziSyd. & P. Syd.), o mofo
branco (Sclerotiniasclerotiorum (Lib.) Bary) é considerado a principal doença da cultura
em várias regiões do país. A capacidade altamente destrutiva da doença está relacionada à
presença de condições climáticas que favorecem alta umidade no solo e temperaturas
amenas, essencialmente no período de florescimento e enchimento de grãos (Clarkson et
al., 2003). O mofo branco é uma doença conhecida a nível mundial causadora de perdas de
rendimento em soja, e sua ocorrência é variável entre os anos e regiões (Wrather et al.,
2001b; Wrather & Koenning, 2006).
No Brasil, esta doença está presente nas Regiões Sul, Centro-Oeste, Sudeste,
Nordeste e nas chapadas dos Cerrados, geralmente acima de 600 m de altitude (Campos et
al., 2012). No estado de Goiás, a área afetada pelo mofo branco aumentou
consideravelmente nos últimos anos. Em 2009, estimou-se que em Goiás teve 45% de sua
área cultivada com soja com ocorrência do mofo branco. Já em 2011, estimou-se que 65%
e 80% da área cultivada em Goiás e da Bahia respectivamente, foram atacadas pela doença
(Campos et al., 2012). A incidência da doença pode variar de 30% a 70% em algumas
áreas com redução de rendimento de até 30 a 40% que, em alguns casos, pode atingir até
50% a 60% em regiões de altitude elevada (Machado & Cassetari Neto, 2011).
No final do ciclo do patógeno são formadas estruturas de resistência
(escleródios), que podem permanecer no solo viáveis por vários anos (Adams & Ayers,
1979; Steadman, 1983; Ben-Yephet et al., 1993; Harvey et al., 1995). A germinação destes
escleródios pode ocorrer de duas maneiras: germinação carpogênica, onde ocorre a
formação de estipes e apotécios, ou quando há produção de micélio diretamente do
escleródio, conhecida como germinação miceliogênica. A germinação carpogênica é
estimulada por períodos de umidade contínua do solo, e é considerada como a principal
forma de início de epidemias do mofo branco.
72
Os apotécios podem ser originados de escleródios presentes na superfície ou
até cinco centímetros de profundidade no solo. Estes apotécios produzem ascósporos que
são liberados ao ar e que, na presença de flores e ambiente favorável, infectam as plantas
hospedeiras (Clarkson et al., 2003). Os fatores que favorecem o desenvolvimento desta
doença são: temperaturas entre 18-25ºC (ótimo 23ºC); molhamento foliar de 7 a 26 horas;
rotação e sucessão de cultura com hospedeiros suscetíveis; elevado número de plantas, que
aumenta a umidade e diminui o arejamento sob o dossel; chuvas frequentes ou irrigações
pesadas coincidindo com baixas temperaturas; presença de luz para germinação
carpogênica de escleródios; monocultura e semeaduras intensivas de plantas hospedeiras
(Michereff et al., 2001).
A infecção direta do tecido vegetal saudável e intacto normalmente não ocorre
(Lumsden, 1976). A germinação miceliogênica de escleródios na superfície do solo pode
resultar em colonização da matéria orgânica, com posterior infecção de plantas suscetíveis
próximas (Hegedus & Rimmer, 2005) mas, aparentemente, não há trabalhos que
demonstrem sua importância no patossistema S. sclerotiorum × soja. A germinação de
escleródios todavia não depende da presença de plantas hospedeiras (apesar de ser
estimulada por estas), e ocorre principalmente após condições ambientais favoráveis.
O manejo do banco de escleródios no solo é uma das maiores dificuldades no
controle do mofo branco, pois estas estruturas são dificilmente afetadas por fungicidas ou
por práticas culturais. Apesar das facilidades à produção e sobrevivência de escleródios, a
densidade de inóculo no solo pode ser reduzida com o cultivo de plantas não hospedeiras,
pela adoção do Sistema de Semeadura Direta e/ou pelo ataque de microrganismos
antagônicos, que podem levar à morte de escleródios (Kurle et al., 2001; Görgen et al.,
2009c; Peltier et al., 2012; Geraldine et al., 2013).
A germinação de escleródios tem sido inibida com a utilização de palhada de
espécies de braquiária como Urochloa ruziziensis (R. Germ. & C. M. Evrard) Crins (Syn.
Brachiaria ruziziensis), atuando como barreira física que impede a formação de apotécios
e a disseminação de ascósporos de S. sclerotiorum (Görgen et al., 2009c; Görgen et al.,
2010). Aparentemente os resultados obtidos com palhada de braquiárias são superiores aos
com outras fontes de palhada, como o milho. Em estudos realizados por Mueller et al.
(2002), a rotação de culturas com milho-milho-soja ou soja-milho-soja, por três anos não
afetou o número de escleródios no solo e a incidência do mofo branco na soja, mas reduziu
o número de apotécios no estádio R4 da soja. Já o monocultivo da soja teve o maior
73
número de apotécios por m2 no estádio R4. Em outro estudo à campo, Gracia-Garza et al.
(2002) verificaram efeitos da rotação de culturas (milho e trigo) e da semeadura direta por
quatro anos na redução do número de apotécios na soja. A redução da incidência do mofo
branco na soja através do efeito isolado e combinado da semeadura direta, rotação de
cultura com não hospedeiras e o uso de cultivares de soja tolerantes à doença também foi
relatada por Kurle et al. (2001), em comparação com o preparo convencional, o
monocultivo da soja e utilização de cultivares de soja suscetíveis à doença.
É possível que os efeitos benéficos das plantas de cobertura sejam mais amplos
do que os obtidos com a distribuição de palha sobre o solo. É provável que durante o
cultivo de gramíneas utilizadas para cobertura do solo haja a formação de um microclima
favorável à germinação carpogênica de escleródios sob o dossel de plantas hospedeiras,
provocando desta forma sua morte por esgotamento de reservas após sua germinação, e o
seu parasitismo por outros microrganismos (Merriman, 1976; Mitchell & Wheeler, 1990).
Todavia, não há comprovação desta hipótese ou práticas de manejo ajustadas para este fim,
e portanto se desconhece a extensão do seu impacto sobre a redução do banco de
escleródios no solo.
O controle biológico, através do parasitismo de escleródios por antagonistas
como Trichoderma harzianum vem mostrando resultados promissores por acelerar o
processo de desinfestação do solo (Görgen et al., 2009c; Geraldine et al., 2013). Portanto,
há possibilidade de integração de métodos biológicos com outras práticas culturais
empregadas para o manejo do mofo branco, para se obter melhores resultados na redução
de incidência da doença. Necessita-se de métodos mais eficientes e de baixo impacto ao
meio ambiente, que proporcionem segurança e confiança em sua adoção por parte dos
agricultores e que possam reduzir ou suprimir esta doença na cultura da soja.
Com base nestas demandas, o objetivo deste trabalho foi estimar o efeito do
manejo cultural com U. ruziziensis e do controle biológico com T. harzianum ‘1306’ na
germinação carpogênica de escleródios de S. sclerotiorum, para redução do banco de
escleródios e posterior controle do mofo branco na cultura da soja.
4.2
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi implantado em área comercial, na Fazenda Agropecuária
Rio Paraíso, no dia 03 de novembro de 2007 na cidade de Jataí (GO). A área localizada em
74
latitude 17o 44' 54'' Sul, longitude 51o 35’ 27'' Oeste e altitude média de 894 metros era
naturalmente infestada com S. sclerotiorum, na qual foi conduzido o experimento no
período de novembro de 2008 a abril de 2011.
O solo foi classificado como um Latossolo Vermelho distrófico (LVd), com
classificação textural argilosa, possuindo 52% argila, 17% silte e 31% areia (Embrapa,
2006a; IBGE, 2007). De acordo com a classificação climática de Köppen, o clima do
município de Jataí é do tipo Awa, megatérmico: tropical de savana com verão chuvoso e
inverno seco, apresentando deficiência hídrica no inverno. A região climática de Jataí
apresenta amplitude térmica média de 6,2°C. A temperatura média do mês mais frio (julho)
flutua em torno de 18,2°C, enquanto a do mês mais quente (outubro) é de 24,4°C. No
período de 1980 a 2000 a temperatura média anual foi de 22,2°C e a precipitação média
anual foi de 1636 mm (Assunção et al., 1999).
O experimento foi conduzido durante várias safras para se avaliar os efeitos do
cultivo de uma gramínea como planta de cobertura sobre a germinação carpogênica de
escleródios de S. sclerotiorum, desenvolvimento do mofo branco e rendimento da soja. A
espécie escolhida para fornecer fitomassa foi Urochloaruziziensis (R. Germ. & C. M.
Evrard) Crins (Syn. Brachiaria ruziziensis), por suas características desejáveis à cobertura
do solo, como alta relação C/N, elevada produção de fitomassa seca, facilidade de manejo,
hábito de crescimento cespitoso, porte semidecumbente, boa adaptação a regiões tropicais
e diferentes tipos de solos e produção de grande quantidade de raízes (Trecenti, 2005;
Altmann, 2010; Machado & Assis, 2010).
O delineamento experimental foi de blocos casualizados (DBC) no esquema
em parcelas subdivididas, com quatro blocos. As parcelas (fator A - cultural) consistiram
em cinco tratamentos, sendo quatro populações diferentes de U. ruziziensis semeadas em
sulco após a colheita da soja e um tratamento sem braquiária (pousio). As parcelas foram
semeadas com U. ruziziensis em 12 de março de 2008, 14 de abril de 2009 e 30 de
setembro de 2010, com diferentes populações (0, 150, 300, 450 e 600 pontos de valor
cultural - PVC), caracterizando o manejo cultural.
As subparcelas (fator B – biológico) foram constituídas por quatro tratamentos
usando o agente de controle biológico Trichoderma harzianum ‘1306’nas seguintes doses:
0; 0,5 + 0,5; 1 + 1 e 1 L ha-1. As aplicações de T. harzianum foram realizadas em duas
épocas. A primeira época de aplicação do T. harzianum foi após a semeadura da braquiária
em 19 de março de 2008, 25 de março de 2009 e 01 de novembro de 2010.A segundaépoca
75
de aplicação do T. harzianum foi após a semeadura da soja em 18 de novembro de 2008,
21 de novembro de 2009 e 31 de janeiro de 2011, sempre próximo ao estádio V2-V3 da
cultura(Tabela 4.1). Em todas as aplicações foi utilizado o produto comercial que continha
2 × 109 conídios viáveis mL-1 do fungo T. harzianum ‘1306’ em suspensão oleosa,
aplicado em área total com volume de calda de 100 L ha-1, utilizando um de pulverizador
costal com pressurização constante por CO2, com barra de quatro pontas em leque. As
testemunhas (parcelas sem braquiária) permaneceram com plantas daninhas que emergiram
espontaneamente na área. Já nas parcelas com braquiária foram realizadas as semeaduras
em sulco nas devidas populações indicadas para os respectivos tratamentos com U.
ruziziensis.
As parcelas tinham uma área de 214,2 m2 (5,1 m × 42,0 m) e as subparcelas de
53,5 m2 (5,1 m × 10,5 m). Para avaliação dos tratamentos, foi utilizada a parte central de
cada subparcela (5 linhas) com área útil de 13,50 m2 (2,25 m × 6,0 m). Foi utilizada a
cultivar TMG-123 RR para as safras 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011 onde foi avaliado
os efeitos dos tratamentos. A semeadura da cultivar TMG 123 RR ocorreu entre 10 a 20
dias após a dessecação da U. ruziziensis (Nepomuceno et al., 2012), em 15/11/2008,
18/11/2009 e 10/12/2010. Durante o desenvolvimento da soja, foram efetuados todos os
tratos culturais necessários para seu bom desenvolvimento, seguindo as recomendações
técnicas para a cultura na região Centro-Oeste do Brasil (Embrapa, 2006b, 2011). A
braquiária foi cultivada para se obter um desenvolvimento adequado, controlando pragas e
plantas invasoras quando necessário e não foi adubada, pois estava sendo cultivada em área
corrigida e fértil. A execução e condução da lavoura comercial, na qual se encontrava o
experimento incluiu o uso de diversos insumos, cujo manejo, doses, períodos de aplicação
e outros detalhes estão descritos no Apêndice A.
Para a quantificação do número de escleródios germinados, apotécios e estipes
2
por m nas subparcelas foi utilizada uma moldura de madeira e/ou ferro de 0,5 m × 0,5 m
(gabarito de 0,25 m2) lançada aleatoriamente sobre o solo (Mueller et al., 2002; Görgen et
al., 2009c), em três pontos diferentes (repetições). Considerava-se germinado todo
escleródio que apresentava estipes perceptíveis a olho nu, apotécios completamente
formados, jovens e/ou senescentes.
76
Tabela 4.1. Tratamentos utilizados para manejo do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum)
na cultura da soja ‘TMG 123 RR’ durante três safras consecutivas, compostos
por parcelas com Urochloa ruziziensis (em cinco níveis) e subparcelas com
Trichoderma harzianum ‘1306’ (em quatro níveis), no município de Jataí
(GO), de 2008/2009 a 2010/2011.
Tratamento
(Nº)
Urochloa
ruziziensis
(PVC)*
Trichoderma
harzianum
(L ha-1)a
Mês/ estádio fenológico
com aplicação de T. harzianum
após a semeadura da cultura da:
Soja
U. ruziziensis
T000
0**
0
T001
0
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Marçob/7 DASc
T002
0
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T003
0
1,0
Março/7 DAS
T150
150
0
T151
150
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T152
150
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T153
150
1,0
Março/7 DAS
T300
300
0
T301
300
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T302
300
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T303
300
1,0
Março/7 DAS
T450
450
0
T451
450
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T452
450
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T453
450
1,0
Março/7 DAS
T600
600
0
T601
600
0,5 + 0,5
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T602
600
1,0 + 1,0
Nov a Jan/ V3
Março/7 DAS
T603
600
1,0
Março/7 DAS
.a Dose do produto comercial. bEm 2010 a aplicação de T. harzianum ocorreu em novembro. cDAS = dias
após a semeadura de U. ruziziensis. *PVC = pontos de valor cultural, onde PVC / VC.Valor cultural (VC) =
(Germinação × Pureza / 100).** 0 = Pousio, sem braquiária.
Estas avaliações foram realizadas durante o desenvolvimento das culturas da
soja e da braquiária, e também consideraram componentes da germinação carpogênica, tais
como número de estipes por escleródio, apotécios por escleródio e estipes + apotécios por
escleródios, em ambas as culturas. Estas diferentes variáveis foram estimadas para
quantificar a capacidade dos tratamentos em induzir ou inibir a germinação carpogênica
dos escleródios. Durante o cultivo da braquiária, as observações foram realizadas nas
entre-linhas, sob a cobertura vegetal delimitada pela moldura de 0,5 m× 0,5 m, sem
comprometer as plantas. Toda a área verde era cuidadosamente afastada da superfície do
solo para visualização efetiva dos escleródios, estipes e apotécios.
O número de apotécios, estipes e escleródios germinados foi determinado na
cultura daU. ruziziensis no período de seu desenvolvimento vegetativo, noestádio 8 a 10
(Large, 1954). Essas contagens sob a cultura da braquiária ainda verde foram realizadas em
77
26/10/2008, 05/11/2009 e 27/11/2010. As avaliações realizadas em outubro e novembro de
cada ano precederam a dessecação para posterior semeadura da soja.
Durante o desenvolvimento da soja, as observações nas parcelas com palhada
de braquiária foram realizadas sem manipular a camada de palha, estimando-se apenas as
estipes e os apotécios visíveis. Na cultura da soja o número de apotécios, estipes e
escleródios germinados foi determinado quando a cultura atingiu o estádio R2 a R5 (Anexo
A), ou seja, da floração plena ao início do enchimento de grãos (Fehr & Caviness, 1977;
Ritchie et al., 1997). Essas avaliações foram realizadas em 31/12/2008, 07 e 16/01/2009;
13/01/2010; 08 e 20/02/2011 e 13/03/2011.
A produção de fitomassa seca dos tratamentos foi quantificada em Kg ha-1,
coletando-se todo resíduo vegetal de braquiárias encontrado sobre o solo e delimitado pela
parte interna da moldura de 0,5 m × 0,5 m. No caso da testemunha, a fitomassa seca foi
obtida de plantas daninhas de ocorrência espontânea nas parcelas. Quando necessário, a
palhada foi seccionada rente ao solo ou nas bordas internas da moldura para obtenção das
amostras. Foram realizadas quatro subamostras por subparcela, através do uso da moldura
lançada aleatoriamente sobre o solo formando uma amostra composta de 1,0 m2. Em
laboratório, as amostras compostas foram secas em estufa, com circulação forçada de ar,
por 72 horas à 65ºC, e posteriormente pesadas, obtendo-se a fitomassa seca. Essas
avaliações foram feitas após a dessecação da U. ruziziensis, com a coleta da fitomassa
verde nas seguintes datas: 01, 02 e 08/11/2008, 16/11/2009 e 15/12/2010.
A cobertura vegetal (porcentagem de solo coberto pela cultura ou por palha)
proporcionada pela U. ruziziensis ou por plantas daninhasespontâneas na testemunha foi
determinada em cada safra, no estádio V1 da soja. Na avaliação do índice de cobertura
vegetal (ICV) sobre o solo por restos vegetais, atribuiu-se valores (0,0; 0,5 e 1,0) quanto à
visibilidade, ou seja, valor 0 (zero) para o solo descoberto, 0,5 para a vegetação
parcialmente formada e/ou presente e 1,0 para a vegetação totalmente formada e/ou
presente(Sloneker & Moldenhauer, 1977; Stocking, 1988; Boer et al., 2008). Foram
realizadas quatro leituras de forma aleatória em cada subparcela através da moldura de
0,25 m2 com um fio de nylon preso a sua diagonal. Este fio de nylon continha 13 pontos
equidistantes e bem identificados (Stocking, 1988; Boer et al., 2008). Na avaliação da
porcentagem de cobertura do solo por restos vegetais, cada ponto demarcado do fio de
nylon que coincidisse ou não com um resíduo vegetal sobre o solo foi anotado em planilha
78
e, posteriormente foi utilizado para o cálculo do percentual de cobertura do solo. Para o
cálculo do ICV foi utilizada a seguinte equação:
0 ∑ + 0,5 ∑ + 1 ∑ ℎ
ICV% = × 100
Onde: V = solo ou resíduo vegetal ou palha; e, g e h = número de pontos em
cada classe (0, 0,5 e 1), variando de 0 até t, u ou y e n = número total de pontos avaliados.
Assim foi estimadaa percentagem de cobertura pela média de quatro repetições. Essas
avaliações foram feitas nas seguintes datas: 03 a 07/12/2008; 23/12/2009 e 10 e
11/12/2010. O estande da soja (plantas ha-1) foi avaliado no estádio V3 em todas as
subparcelas e para todos os plantios, contando-se as plantas de soja nas cinco fileiras
centrais por 5,0 m de comprimento.
A incidência e a severidade do mofo branco na cultura da soja foram estimadas
simultaneamente entre os estádios reprodutivos R5.1 a R6.Teoricamente aprimeira
avaliação foi realizada quando as plantas estavam próximas ao estádio R5.2 com a maioria
das vagens entre 10% e 25% de granação (Anexo A) e a segunda, próxima ao estádio R5.5,
com maioria das vagens entre 75% e 100% de granação (Fehr & Caviness, 1977; Ritchie et
al., 1997; Embrapa, 2011).A incidência e a severidade na cultura da soja foram realizadas
em29/01 e 17/02/2009, 02/02 e 09/02/2010, e 19/03/2011.
A incidência do mofo branco foi determinada pela proporção de plantas
apresentando sinais ou sintomas da doença em relação ao número total de plantas avaliadas.
Foram avaliadas trêsou quatro linhas centrais da soja em cada unidade experimental,
totalizando 160 plantas avaliadas. Para estimar a severidade causada pelo mofo branco na
soja foi utilizada metodologia adaptada de Grau & Radke (1984). A severidade da doença foi
estimada concomitantemente às avaliações de incidência, nas mesmas 160 plantas. Cada
planta de soja foi avaliada comforme as seguintes classes: 0 = ausência de sintomas; 1 =
lesão nas folhas ou ramos laterais; 2 = lesão na haste principal com ausência ou pouco efeito
em vagens e 3 = lesão na haste principal com murcha, com pequeno ou não desenvolvimento
de vagens ou morte da planta. O índice de severidade da doença (ISD) foi determinado
conforme a equação a seguir:
ISD = !
"0 ∑%& #$ + 1 ∑() #' + 2 ∑,- #+ + 3 ∑01 #/ 2
× 3
4 × 100
79
Onde: P = planta; i, j, k e l = número de plantas em cada classe (0, 1, 2 e 3),
variando de 0 até p, q, r ou s; n = número total de plantas avaliadas e z = número de classes
com doença.
Além destas avaliações, a incidência do mofo branco foi avaliada conforme a
frequência relativa (%) em que as lesões apareceram na estrutura de cada planta de soja, a
qual foi dividida em três partes aproximadamente iguais, sendo denominadas de terço
inferior, médio e superior. Somente foram avaliadas as plantas de soja com sinais do
patógeno ou sintomas visíveis do mofo branco. Esta avaliação foi realizada no estádio
R5.2, junto com as avaliações de incidência e ISD. Para o cálculo foi utilizado a seguinte
fórmula:
53% = 63⁄ × 100
Onde: F = frequênciarelativa; f = frequência absoluta de incidência da doença;
z = terço da planta avaliado (inferior ou médio ou superior) e n = número total de plantas
avaliadas.
Para avaliar o rendimento da soja foram colhidas a parte central de cada
subparcela, ou seja, as 5 linhas centrais por seis metros de comprimento. Foi avaliada a
massa de 100 grãos em gramas, e o rendimento da cultura da soja foi estimado em Kg ha-1
após correção da umidade para 13%.
Foi utilizado o termo “safra” para designar todo o ciclo de cultivo que engloba
a semeadura da braquiária até a colheita da soja, que se iniciava em um ano e encerrava no
ano seguinte.
4.2.1 Análise estatística univariada
Para a análise estatística, os dados referentes às avaliações realizadas foram
submetidos à análise de variância (ANAVA) e ao teste F. Quando significativo, as médias
foram comparadas pelo teste de Tukeya α = 0,05 de probabilidade, utilizando o
procedimento GLM do programa estatístico SAS for Windows versão 9.2 (SAS Institute
Inc., Cary, NC, USA, 2008) para verificar o efeito dos tratamentos. Para atender as
pressuposições básicas para as análises paramétricas (normalidade dos resíduos,
homoscedasticidade das variâncias residuais, aditividade dos efeitos do modelo e
independência dos efeitos no modelo e dos erros), foram realizados os testes de ShapiroWilk, de Levene e de Durbin-Watson.
80
Para atender a estes critérios as variáveis: estande da soja, número de apotécios
-2
m na soja, relação apotécio por escleródio na braquiária, relação estipe por escleródio na
braquiária, soma de apotécios mais estipes na soja m-2,relação apotécio por escleródio na
soja,relação apotécio mais estipe por escleródio na soja eíndice de severidade da doença na
soja estádio R5.5, foram transformadas pelo logaritmo [x = log (valor + 0,5)]. Já as
variáveis: índice de cobertura vegetal (ICV) e a incidência da doença na soja no estádio
R5.2 e R5.5 foi usado a transformação arco-seno [x = arsin ( ?8@A/BC/100)]. Para as
variáveis: escleródio na braquiária, estipe na braquiária, apotécio na braquiária, soma
apotécio mais estipe na braquiária e escleródio na soja foi utilizado a raiz quadrada [x =
8@A/BC + 0,5].
?
As variáveis: fitomassa seca, relação apotécio mais estipe por escleródio na
braquiária, rendimento da cultura da soja em grãos, índice de severidade da doença no
estádio R5.2 da soja e a massa de 100 grãos não foram transformadas, pois atenderam aos
pressupostos exigidos para a análise de variância. Em caso de eventuais valores negativos
gerados pela transformação e que influenciam no coeficiente de variação, as variáveis
transformadas foram somadas a constante + 1 para todos os seus valores.
4.2.2 Análise estatística multivariada
A análise multivariada foi realizada para se determinar as principais causas de
variância de forma conjunta durante todo o experimento e separadamente em cada ciclo de
semeadura braquiária – soja, por meio da análise de componentes principais (ACP) com as
variáveis normatizadas e padronizadas (média = 0 e variância = 1) e realizadas com o
programa Past 3.01 (PAST - PaleontologicalStatistics software, 2013) (Hammer et al.,
2001; Hammer & Harper, 2013). Para verificar a significância das correlações entre cada
variável também foram utilizados os pacotes Rcmdr e FactoMiner do software R versão
3.0.2 (R Development CoreTeam, Vienna, Austria, 2013).
Em uma análise inicial, foram identificadas e eliminadas da ACP variáveis
redundantes que influenciariam os diversos componentes e vetores. Por estes motivos, não
foram utilizadas as variáveis: relação apotécio por escleródio na braquiária, relação estipe
por escleródio na braquiária, apotécios mais estipes na braquiária, relação apotécio mais
estipe por escleródio na braquiária, relação estipe por escleródio na soja, apotécios mais
81
estipes na soja,relação apotécio por escleródio na soja,relação apotécio mais estipe por
escleródio na soja, incidência da doença na soja no estádio R5.2 eISD na soja em R5.2.
4.3
RESULTADOS
Os resultados relacionados à germinação carpogênica de escleródios sob o dossel
da braquiária e das plantas daninhasvoluntárias na testemunha e, posteriormente, na cultura
da soja podem ser verificados na Tabela 4.2. Para todas as safras, tanto na braquiária quanto
na soja, foram encontrados escleródios germinados sobre o solo, com formação de estipes
e/ou apotécios. Na Tabela 4.2 também encontra-se o resumo da análise de variância realizada
para testar o efeito dos tratamentos sobre as diferentes variáveis. Pode-se verificar que não
houve interação entre braquiária × Trichoderma × safra e Trichoderma × safra.
Na interação braquiária versusTrichoderma, ocorreu efeito siginificativo apenas
para a variável massa de 100 grãos da soja. Essa interação entre os dois fatores não
aconteceu para as demais variáveis analisadas (Tabela 4.2) conforme já apresentado no
capítulo 1. Foram observadas interações significativas entre braquiária × safra para
praticamente todas as outras variáveis. Este fato não foi observado apenas para as relações
entre apotécio por escleródio, apotécio mais estipe por escleródio na cultura da soja,
rendimento e massa de 100 grãos da soja, mostrando estabilidade de resultados para estas
variáveis. Não houve efeito dos diferentes níveis (doses e/ou tratamentos) do fator
T. harzianum, entre as safras para todas as variáveis analisadas.
O cultivo de U. ruziziensis influenciou significativamente a maioria das variáveis
analisadas, podendo ser verificado seus efeitos sobre a germinação de escleródios e formação
de apotécios tanto na braquiária ainda verde quanto na soja em seu início de florescimento.
Quanto aos componentes da germinação carpogênica, pode-se verificar diferenças entre os
tratamentos para o número de apotécios por escleródio na braquiária e apotécios mais estipes
tanto na soja quanto para a braquiária verde. Não houve efeito para a quantidade de estipes,
relação estipe por escleródio e apotécios mais estipes por escleródio nas culturas da
braquiária e da soja. Também não houve efeito do cultivo de braquiárias sobre a relação
apotécio por escleródio, apotécios mais estipes por escleródio e no rendimento da soja.
Tabela 4.2. Resumo da análise de variância com causas de variação, efeitos e interações entre os tratamentos avaliados (população de
semeadura de Urochloa ruziziensis e doses de Trichoderma harzianum) nas culturas da braquiária (B) e da soja ‘TMG 123 RR’
(S), com valores do teste F e a significância do teste entre parênteses, e respectivos coeficientes de variação após a análise
conjunta dos resultados de 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011.
Efeito da (o):
Causas de variação
Braquiária
Efeito da interação entre:
Coeficiente
variação do
modelo (%)
Trichoderma ×
Safra
Braquiaria ×
Trichoderma ×
Safra
3,75 (0,001)*
1,05 (0,399)
0,35 (0,997)
19,51
1,05 (0,427)
5,49 (<0,000)*
1,36 (0,236)
0,64 (0,895)
8,40
195,32 (<0,000)*
1,60 (0,127)*
9,45 (<0,000)*
0,30 (0,934)*
1,03 (0,440)
36,60
94,23 (<0,000)*
179,38 (<0,000)*
0,55 (0,866)
0,89 (0,561)
4,14 (0,000)*
12,37 (<0,000)*
0,48 (0,819)
0,24 (0,961)
0,58 (0,941)
0,92 (0,571)
52,93
40,80
0,72 (0,545)
178,17 (<0,000)*
0,83 (0,618)
10,11 (<0,000)*
0,32 (0,926)
0,72 (0,824)
42,30
0,47 (0,708)
72,93 (<0,000)*
1,09 (0,392)
8,50 (<0,000)*
0,58 (0,744)
0,74 (0,796)
32,94
1,70 (0,180)
63,36 (<0,000)*
0,57 (0,853)
2,28 (0,026)
0,30 (0,936)
0,77 (0,761)
49,09
0,76 (0,520)
73,79 (<0,000)*
1,43 (0,187)
5,45 (<0,000)*
0,67 (0,673)
0,97 (0,509)
50,15
1,36 (0,266)
2659,23 (< 0,000)*
Braquiária ×
Trichoderma
Trichoderma
Safra
1,96 (0,131)
168,79 (< 0,000)*
0,57 (0,852)
0,79 (0,508)
133,72 (<0,000)*
0,92 (0,438)
0,53 (0,662)
0,76 (0,521)
Braquiaria ×
Safra
Valor do teste F (probabilidade de F)
Fitomassa seca (B)
Índice de cobertura vegetal
215,26 (<0,000)*
da palhada (B)
Escleródios germinados (B) 10,16 (0,001)*
0,16 (0,955)
Estipes (B)
12,79
(0,000)*
Apotécios (B)
6,66
(0,005)*
Apotécios + Estipes (B)
10,15 (0,001)*
Apotécios / Escleródio (B)
0,82 (0,539)
Estipes / Escleródio (B)
Apotécios + Estipes /
2,05 (0,151)
Escleródio (B)
11,53 (0,000)*
Estande da soja
Escleródios germinados (S) 42,34 (<0,000)*
11,77 (0,000)*
Apotécios (S)
11,50 (0,000)*
Apotécios + Estipes (S)
2,29 (0,120)
Apotécios / Escleródios (S)
Apotécios + Estipes /
2,38 (0,110)
Escleródio (S)
1,04 (0,429)
Rendimento da Soja
7,37 (0,003)
Massa de 100 grãos (S)
3,29 (0,049)*
Incidência em 5.2 (S)
Índice de Severidade de
4.45 (0,019)*
Doença em 5.2 (S)
4,65 (0,017)*
Incidência em 5.5 (S)
Índice de Severidade de
5,33 (0,011)*
Doença em 5.5 (S)
126,31 (< 0,000)*
1,50 (0,159)
2,17 (0,035)*
0,20 (0,977)
0,52 (0,967)
0,83
0,07 (0,974)
46,49 (0,345)
0,74 (0,705)
9,76 (<0,000)*
0,37 (0,898)
0,48 (0,981)
39,34
0,20 (0,899)
0,07 (0,975)
43,36 (<0,000)*
45,97 (<0,000)*
1,27 (0,266)
1,14 (0,357)
5,06 (<0,000)*
5,02 (<0,000)*
0,58 (0,745)
0,31 (0,932)
0,80 (0,729)
0,73 (0,810)
68,10
67,42
0,63 (0,602)
30,56 (<0,000)*
1,59 (0,128)
1,61 (0,129)
1,19 (0,319)
0,97 (0,512)
68,02
0,33 (0,807)
35,12 (<0,000)*
1,35 (0,226)
1,86 (0,072)
0,62 (0,712)
0,91 (0,585)
66,65
0,17 (0,913)
91,69 (<0,000)*
0,90 (0,554)
0,91 (0,508)
0,45 (0,842)
0,67 (0,872)
8,61
1,27 (0,296)
382,54 (<0,000)*
2,21 (0,028)*
1,90 (0,066)
0,40 (0,875)
1,14 (0,308)
3,68
0,24 (0,865)
498,66 (<0,000)*
1,22 (0,301)
2,16 (0,035)*
0,27 (0,951)
0,31 (0,999)
9,91
0,23 (0,877)
233,46 (<0,000)*
0,57 (0,851)
3,47 (0,001)*
0,17 (0,985)
0,28 (0,999)
79,60
0,59 (0,623)
1132,62 (<0,000)*
0,73 (0,716)
3,14 (0,003)*
0,47 (0,828)
0,58 (0,941)
7,88
0,52 (0,669)
1542,06 (<0,000)*
0,70 (0,746)
2,27 (0,027)*
0,50 (0,809)
0,86 (0,648)
22,95
82
83
As variáveis fitomassa seca, índice de cobertura vegetal, escleródios
germinados na braquiária, apotécios na braquiária, relação apotécio por escleródio na
braquiária, estande da soja, apotécios na soja, apotécio mais estipe na soja, índice de
severidade da doença em R5.2, incidência em R5.5 e índice de severidade da doença em
R5.5foram influenciadas pelos fatores braquiária, safra e pela interação braquiária × safra.
Para o fator safra, a penas o número de escleródios germinados na soja não teve diferença
estatística. Já para o fator braquiária as seguintes variáveis não tiveram diferença
estatística: estipes na braquiária, apotécio mais estipe na braquiária, relação estipes por
escleródio na braquiária, relação apotécios mais estipes por escleródio na braquiária,
relação apotécio por escleródio na soja, relação apotécio mais estipe por escleródio na soja,
rendimento da soja e incidência em R5.2.O rendimento da soja somente teve diferença
entre as safras, que também exerceu influência sobre a massa de 100 grãos da soja.
Para a safra de 2008/2009, a ACP revelou que o primeiro, o segundo e o
terceiro componentes explicaram 60,14%; 10,39% e 7,82% da variância respectivamente,
totalizando 78,35%. Conforme a análise multivariada, foram formados dois grupos
distintos entre os diferentes tratamentos, um formado pela testemunha em pousio, e outro
que envolviam o cultivo da braquiária em seus diferentes PVC’s (Figura 4.1).
Das 16 variáveis que fazem parte da ACP, 14 delas foram responsáveis por
grande parte da variância dos dados no primeiro eixo, exceção apenas para o rendimento
da soja e da frequência da doença no terço superior das plantas (Tabela 4.3). Já para o
segundo eixo a frequência da doença no terço médio e superior, e a massa de 100 grãos da
soja foram os maiores responsáveis pela variância observada.
As testemunhas (sem braquiária) formaram um grupo diretamente ligado ao
aumento da incidência e o ISD, junto com a presença da doença no terço inferior da soja.
Os tratamentos sem braquiária ou seja, em pousio, favoreceram uma maior germinação
carpogênica de escleródios sob o dossel da soja, podendo ser verificada a correlação
positiva entre essas variáveis com os tratamentos em questão. O rendimento da soja, a
massa de 100 grãos e a população de plantas de soja também foram correlacionadas
positivamente aos tratamentos em pousio.
84
Figura 4.1. Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1 e variáveis
avaliadas na safra de 2008/2009 após análise de componentes principais,
envolvendo tratamentos com diferentes populações de semeadura de
Urochloa ruziziensis (pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos
vermelhos). As variáveis utilizadas foram: FS-B (fitomassa seca da
braquiária); Esc-B (escleródios germinados na braquiária); Est-B (estipes na
braquiária); Apot-B (apotécios na braquiária); Stand-S (estande da soja); ICV
(índice de cobertura vegetal); Esc-S (escleródios na soja); Est-S (estipes na
soja); Apot-S (apotécios na soja); Incid (incidência da doença na soja no
estádio R5.5); ISD (índice de severidade da doença na soja estádio R5.5);
Doença-1/3-Inf;
Doença-1/3-Med
e
Doença-1/3-Sup,
referem-se
respectivamente a frequência da doença no terço: inferior, médio e superior da
soja no estádio R5.5; Rend_Soja (rendimento da cultura da soja em grãos) e
MCG (massa de 100 grãos).
No primeiro componente os escleródios germinados, o número de estipes e de
apotécios formados sob a braquiária, índice de cobertura vegetal e frequência dadoença no
terço médio da planta de soja apresentam-se associadas e com alta correlação negativa com
a fitomassa seca (Tabela 4.3). Este resultado indica que a cobertura do solo proporcionada
pela U. ruziziensis, nas diferentes populações formadas com a semeadura em diferentes
PVCs estimula a germinação de escleródios sob o dossel da braquiária e, junto com a
palhada formada posteriormente, é responsável pela redução do inóculo inicial,
responsável pelo mofo branco na cultura da soja.
As correlações obtidas na ACP demonstraram que a germinação de escleródios
sob a braquiária verde é inversamente proporcional às variáveis associadas à germinação
carpogênica sob a soja, indicando que parte do banco de escleródios é reduzido após
85
germinação sob a forrageira, e também inibido sob a palhada da braquiária seca (Tabela
4.3). Por outro lado, a palhada também foi correlacionada negativamente com o estande da
soja e a massa de 100 grãos, ou seja, afetando negativamente essas variáveis com o
aumento da fitomassa. No segundo eixo de variância, a frequência do mofo branco no terço
médio apresentou correlação negativa com a frequência da doençano terço superior,
sugerindo que a palhada pode atrasar a infecção das plantas protegendo as seções da planta
responsáveis por maior parte do rendimento da cultura (Tabela 4.3).
Tabela 4.3. Matriz de correlação das variáveis relacionadas aos tratamentos com Urochloa ruziziensis e Trichoderma harzianum aplicados
para o manejo do mofo branco da soja com as três principais dimensões das análise de componentes principais para as safras de
2008/2009, 209/2010, 2010/2011 e análise conjunta das três safras com significância de p<0,05.
Safra
Variáveis
2008/2009
2009/2010
2010/2011*
2008/2009 - 2009/2010 - 2010/2011
Comp. 1 Comp. 2 Comp. 3
Comp. 1 Comp. 2 Comp. 3 Comp. 1 Comp. 2 Comp. 3
Comp. 1
Comp. 2
Comp. 3
Fitomassa seca (B)
-0,957
ns
ns
-0,914
ns
ns
0,841
ns
ns
0,615
-0,725
ns
Escleródios germinados (B)
-0,860
ns
ns
ns
0,783
0,534
0,721
ns
0,604
0,709
-0,283
0,591
Estipes (B)
-0,659
ns
ns
0,728
ns
ns
0,515
-0,483
ns
0,493
ns
0,776
Apotécios (B)
-0,859
ns
ns
ns
0,827
ns
0,736
ns
0,593
0,714
-0,353
0,530
Estande da soja
0,707
ns
ns
0,821
ns
ns
-0,679
ns
0,490
0,977
ns
ns
Índice de cobertura vegetal da palhada (B)
-0,964
ns
ns
-0,970
ns
ns
0,870
ns
ns
ns
-0,878
ns
Escleródios germinados (S)
0,961
ns
ns
0,959
ns
ns
ns
0,785
0,468
0,418
0,868
ns
Estipes (S)
0,859
ns
ns
ns
0,492
ns
ns
ns
0,590
0,347
0,733
ns
Apotécios (S)
0,930
ns
ns
0,870
ns
ns
ns
0,837
ns
0,415
0,830
ns
Incidência em 5.5 (S)
0,837
ns
ns
0,661
ns
0,510
-
-
-
0,890
ns
-0,426
Índice de Severidade de Doença em 5.5 (S)
0,861
ns
ns
0,674
ns
0,518
-
-
-
0,886
ns
-0,434
Frequênciada doença no terço inferior (S)
0,747
ns
ns
ns
ns
ns
-
-
-
0,802
ns
ns
Frequência da doença no terço médio (S)
-0,720
-0,593
ns
0,452
ns
0,533
-
-
-
0,760
ns
0,489
Frequência da doença no terço superior (S)
ns
0,758
-0,500
ns
ns
ns
-
-
-
0,858
ns
ns
Rendimento da Soja
ns
ns
-0,727
0,688
ns
ns
-0,444
ns
ns
-0,684
0,394
0,527
Massa de 100 grãos (S)
0,486
-0,565
ns
ns
0,499
-0,556
ns
-0,638
ns
0,263
ns
-0,845
Autovalor
9,62
1,66
1,25
6,69
2,57
1,96
3,60
2,20
2,11
7,17
3,82
3,01
Variância explicada (%)
60,14
10,39
7,82
41,84
16,07
12,26
32,72
20,02
19,23
44,79
23,89
18,79
Variância acumulada (%)
60,14
70,53
78,36
41,84
57,91
70,17
32,72
52,75
71,97
44,79
68,68
87,47
Comp. = componente. ns = não significativo a p<0,05. *Para a safra de 2010/2011, as variáveis: incidência, índice de severidade de doença e frequênciada doença no terço (inferior, médio e superior) foram
excluidas do cálculo. Tais variáveis possuiam zeros em todos os tratamentos, pois hão ocorreu doença na cultura da soja neste ano.
86
87
Na safra 2009/2010, sob menor incidência média da doença, a ACP revelou
que os três primeiros componentes contabilizaram 41,84%, 16,07% e 12,26% da variância,
totalizando 70,17% (Figura 4.2). Nesta safra, das 16 variáveis utilizadas na análise
multivariada, 10 foram responsáveis pela variância dos dados no primeiro componente
principal, que foram a fitomassa seca, formação de estipes na braquiária, estande da soja,
índice de cobertura vegetal, escleródios e apotécios germinados na soja, incidência e ISD,
frequência dadoença no terço médio e o rendimento da soja. O segundo eixo foi capaz de
captar variâncias significativa para escleródios e apotécios germinados na braquiária,
estipes germinadas na soja e massa de 100 grãos (Tabela 4.3).
Figura 4.2. Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1 e variáveis
avaliadas na safra de 2009/2010 após análise de componentes principais,
envolvendo tratamentos com diferentes populações de semeadura de
Urochloa ruziziensis (pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos
vermelhos). As variáveis utilizadas foram: FS-B (fitomassa seca); Esc-B
(escleródio na braquiária); Est-B (estipe na braquiária); Apot-B (apotécio na
braquiária); Stand-S (estande da soja); ICV (índice de cobertura vegetal); EscS (escleródio na soja); Est-S (estipe na soja); Apot-S (apotécio na soja); Incid
(incidência da doença na soja no estádio R5.5); ISD (índice de severidade da
doença na soja estádio R5.5); Doença-1/3-Inf; Doença-1/3-Med e Doença1/3-Sup, referem-se respectivamente a frequência da doença no terço: inferior,
médio e superior da soja no estádio R5.5; Rend_Soja (rendimento da cultura
da soja em grãos) e MCG (massa de 100 grãos da soja).
88
Com relação aos tratamentos, verificou-se novamente a formação de dois
grupos distintos relacionados aos tratamentos sem braquiária e aos tratamentos com as
diferentes populações da U. ruziziensis (T150 a T603), com exceção de dois tratamentos
(T153 e T150) que ficaram isolados, comportando-se como um resultado discrepante ou de
comportamento intermediário entre os dois grupos formados (Figura 4.2).
O ICV e a fitomassa seca foram novamante associados aos tratamentos com as
diferentes populações de braquiária (T150 a T603), mostrando a relação entre o número de
plantas da braquiária na formação da quantidade de fitomassa seca e na qualidade dessa
cobertura formada (Figura 4.2). Essas mesmas varíaveis tiveram correlação negativa com a
formação de estipes na braquiária sugerindo que,com a redução do banco de escleródios no
ano anterior, a germinação carpogênica dos escleródios remanescentes, que ficaram para
este ano,se deu de forma menos acentuada na braquiária e maior no pousio. Além disso, o
ICV e a fitomassa seca tiveram correlação negativa também com o estande da soja, na
germinação de escleródios e formação de apotécios na soja, na incidência e no índice de
severidade da doença, na frequência da doença no terço médio e no rendimento da cultura
da soja (Tabela 4.3 e Figura 4.2). Tais correlações endossam os resultados da safra anterior
e indicam que a cobertura do solo com braquiária interfere negativamente na germinação
carpogênica dos escleródios sob o dossel da soja, na incidência e no índice de severidade
do mofo branco, porém afetando a população e o rendimento da soja (Figura 4.2).
No segundo eixo as variáveis que contribuiram para a explicação da variância
são os escleródios germinados e apotécios formados sob o dossel da braquiária, a formação
de estipes sob o dossel das plantas de soja e a massa de 100 grãos, associadas aos
tratamentos T150 e T153. Em especial, verificou-se que os escleródios e apotécios
germinados na braquiária ainda verde são opostos à frequência dadoença encontrada no
terço inferior e superior na cultura da soja (Figura 4.2). Também foi constatado na safra
2009/2010 que no grupo de tratamentos sem braquiária houve maior estande de plantas de
soja, maior rendimento da soja, maior germinação carpogênica de escleródios sob a
soja,maior incidência e índice de severidade da doença no estádio R5.5 da soja.
Na safra de 2010/2011 houve germinação carpogênica dos escleródios na
cultura da soja, mas não foram encontrados sinais e sintomas da doença na área
experimental. Por isso, as variáveis associadas à doença foram utilizadas apenas para as
safras de 2008/2009 e 2009/2010, além da análise conjunta para as três safras. A ACP
revelou que os primeiros três componentes representam 32,72%, 20,02% e 19,23% da
89
variância, totalizando 71,97% (Figura 4.3). Nesta safra das 16 variáveis utilizadas na
análise multivariada, 7 foram responsáveis pela variância detectada no primeiro eixo, que
foram a fitomassa seca da braquiária, germinação de escleródios e formação de estipes e
apotécios na braquiária ainda verde, o estande da soja, o índice de cobertura vegetal e o
rendimento da soja. Estes resultados comfirmam os resultados das duas safras anteriores,
onde o processo de germinação carpogênica na braquiáriapersistiu no terceiro ano de
semeadura da forrageira, impactando na cultura da soja plantada a seguir. As variáveis
responsáveis pela variância no segundo eixo foram as estipes germinadas na braquiária,
escleródios e apotécios germinados na soja e na massa de 100 grãos da soja (Tabela 4.3).
Figura 4.3. Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1 e variáveis
avaliadas na safra de 2010/2011 após análise de componentes principais,
envolvendo tratamentos com diferentes populações de semeadura de
Urochloa ruziziensis (pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos
vermelhos). As variáveis utilizadas foram: FS-B (fitomassa seca); Esc-B
(escleródio na braquiária); Est-B (estipe na braquiária); Apot-B (apotécio na
braquiária); Stand-S (estande da soja); ICV (índice de cobertura vegetal); EscS (escleródio na soja); Est-S (estipe na soja); Apot-S (apotécio na soja);
Rend_Soja (rendimento da cultura da soja em grãos); MCG (massa de 100
grãos da soja).
A fitomassa seca, o ICV e os escleródios, estipes e apotécios germinados
sob a braquiária verde mantiveram-se correlacionados positivamente entre si e estão
associados aos tratamentos com braquiária nas diferentes populações de semeadura,
principalmente aos tratamentos T600 a T603, T300, T301, T303, T451 e T453.
90
Novamente, estes tratamentos influenciaram negativamente o estande e o rendimento da
cultura da soja (Tabela 4.3 e Figura 4.3). O rendimento da soja depende da população de
plantas que foi maior nos tratamentos sem braquiária (T000 a T003). No segundo eixo o
número de estipes na braquiária e massa de 100 grãos tiveram correlação negativa, porém
estas variáveis não estão associadas entre si. Já as variáveis escleródios germinados e
apotécios formados na soja possuem correlação positiva e foram associadas com os
tratamentos T450, T452 e T153.
Na análise conjunta realizada para as três safras, a ACP revelou 44,79%,
23,89% e 18,79% da variância total nos três primeiros eixos, totalizando 87,47%. Para as
três safras, das 16 variáveis utilizadas na análise multivariada, somente uma (índice de
cobertura vegetal) não foi responsável pela variância total no primeiro eixo (Figura 4.4
Tabela 4.3). O segundo eixo foi capaz de mostra variâncias significativas através das
seguintes variáveis: fitomassa seca, índice de cobertura vegetal, germinação de escleródios
e apotécios na braquiária que possuem correlação negativa e estão relacionadas aos
tratamentos com braquiária da safra 2008/2009.Já as variáveis escleródios, estipes e
apotécios germinados na soja estão fortemente correlacionadas entre si, mas são
independentes da variável rendimento de grãos da soja, e todas tiveram correlação positiva
e estão mais relacionadas aos tratamentos em pousio (sem braquiária) principalmente das
safras 2008/2009 e 2009/2010 (Tabela 4.3).
O índice de cobertura vegetal, a fitomassa seca, com a germinação de
escleródios e a produção de apotécios na braquiária ainda verde se mantiveram
correlacionados positivamente com os tratamentos que utilizaram a braquiária,
principalmente na safra de 2008/2009, com alterações nesta correlação para as safras
seguintes.
Na ACP conjunta para as três safras, podemos verificar a formação de seis
grupos distintos, separando os tratamentos com e os sem braquiária aplicados em cada
safra (Figura 4.4). Percebe-se também uma redução da variação entre os tratamentos a
partir da safra de 2008/2009 para a safra de 2010/2011, onde há maior dispersão ou
variabilidade dos dados na primeira safra diminuindo progressivamente até a terceira, onde
ocorreu maior homogenidade das variâncias entre os tratamentos (Figura 4.4).
Na análise conjunta, no primeiro componente da ACP, o rendimento da soja,
foi negativamente correlacionado a todas as demais variáveis principalmente aos
tratamentos que envolvem a presença da U. ruziziensis na safra 2008/2009 (Tabela 4.3).
91
Esta relação antagônica entre as mesmas variáveis foi também observada no segundo
componente principal. As variáveis relacionadas à germinação de escleródios e formação
de estipes e apotécios na braquiária verde, fitomassa seca foram fortemente
correlacionadas à primeira safra, quando a incidência do mofo branco e o ISD foram
maiores, e dentro dos tratamentos com braquiária. Da mesma forma, a incidência da
doença, o ISD, o estande da soja e a presença de estipes na braquiária foram fortemente
correlacionados com a safra de 2008/2009 (Figura 4.4). As variáveis responsáveis pelo
inóculo inicial na cultura da soja, que são os escleródios, estipes e apotécios germinados e
formados sob o dossel da soja, apresentam correlação positiva com os tratamentos sem
braquiária das safras 2008/2009 e 2009/2010, junto com o T153 da safra 2009/2010.
Figura 4.4. Biplot com correlações entre tratamentos descritos na Tabela 4.1 adicionandose a numeração final 09, 10 e 11, respectivamente para as safras de 2008/2009,
2009/2010 e 2010/2011, após análise de componentes principais, envolvendo
tratamentos com diferentes populações de semeadura de Urochloa ruziziensis
(pontos verdes) e testemunha em pousio (pontos vermelhos). As variáveis
utilizadas foram: FS-B (fitomassa seca na braquiária); Esc-B (escleródios
germinados na braquiária); Est-B (estipes na braquiária); Apot-B (apotécios na
braquiária); Stand-S (estande da soja); ICV (índice de cobertura vegetal); EscS (escleródios germinados na soja); Est-S (estipes na soja); Apot-S (apotécios
na soja); Incid (incidência da doença na soja no estádio R5.5); ISD (índice de
severidade da doença na soja estádio R5.5); Doença-1/3-Inf; Doença-1/3-Med
e Doença-1/3-Sup, referem-se respectivamente a frequência da doença no
terço: inferior, médio e superior da soja no estádio R5.5; Rend_Soja
(rendimento da cultura da soja em grãos) e MCG (massa de 100 grãos da soja).
92
4.4
DISCUSSÃO
Por meio da análise univariada e, especialmente, através da análise de
componentes principais, pode-se verificar que os efeitos da U. ruziziensis sobre as
diferentes variáveis em estudo são mais amplas do que a formação de palhadapara a cultura
da soja. Estes efeitos iniciam-se durante o crescimento vegetativo da braquiária e,
posteriormente, na palhada formada para o cultivo da soja em SSD. Em especial, verificouse os efeitos positivosda gramínea em desenvolvimento sobre variáveis relacionadas à
germinação carpogênica de escleródios de S. sclerotiorum. Conforme a ACP a germinação
de escleródios ocorre de forma distinta entre tratamentos sem a semeadura de U.
ruziziensis e os compostos pelas diferentes populações de semeadura da braquiária,
demonstrando novos benefícios deste sistema, além dos descritos por Görgen et al. (2009c)
e Görgen et al. (2010).
Os resultados demonstram a viabilidade do uso de U. ruziziensis na
desinfestação parcial do solo, com redução do número de inóculo de S. sclerotiorum,
provavelmente em função da formação de microclima favorável à germinação carpogênica,
antes da dessecação da forrageira. Grau & Radke (1984) verificaram que o microclima
formado no interior de denso dossel de plantas daninhas favorece o mofo branco, por
aumentar a umidade e reduzir a temperatura do solo. Outros estudos já demonstram que a
combinação da rotação de cultura com o SSD é útil e importante no manejo do mofo
branco na soja (Gracia-Garza et al., 2002). Portanto, os resultados deste trabalho
demonstram que os efeitos do manejo de gramíneas para formação da palhada vão além
dos fatos já conhecidos e seus benefícios se apresentam antes de sua dessecação.
Conforme a doença regredia ao longo das safras em sucessão, foram
observados efeitos distintos entre os tratamentos. A redução progressiva da doença (Figura
4.4) pode ser explicada pela introdução da U. ruziziensis em sucessão a cultura da soja, a
implantação SSDe a não introdução de novos escleródios vindos de outras áreas. Além de
não ser uma espécie hospedeira de S. sclerotiorum, a U. ruziziensis emseu crescimento,
provavelmente, favorece a formação de temperaturas e umidade do solo favoráveis à
germinação carpogênica de escleródios sob o seu dossel, tornando-os inviáveis para
93
ocultivo seguinte, atendendo a recomendações de redução do inóculo inicial para manejo
da doença (Adams & Ayers, 1979; Mitchell & Wheeler, 1990; Kurle et al., 2001; GraciaGarza et al., 2002; Görgen et al., 2009c). Independentemente da presença de U. ruziziensis
houve uma redução gradual da incidência e do ISD ao longo do tempo. É provável que este
efeito generalizado tenha sido promovido pela implantação do SSD, pela viabilidade dos
escleródios sob este sistema de semeadura direta ao final de três anos seja reduzida, pela
maior atividade microbiana do solo e da intensa germinação, nas testemunhas em pousio,
por plantas daninhas cuja fitomassa seca também pode ter influenciado na redução da
doença. A presença de plantas daninhas também pode ter influência nas condições
microclimáticas dentro do dossel, que contribuem para o aumento da severidade da doença
(Rousseau et al., 2006b).
Durante todo o experimento, analizando os tratamentos sem braquiária,
verificou-se uma correlação positiva entre o estande e o rendimento da soja, em contraste aos
tratamentos com braquiária. Isso se deve a uma maior facilidade de semeadura e contato das
sementes com o solo, favorecendo a melhor emergência e um estande mais adequado,
contribuindo para o maior rendimento, quando comparado ao obtido com a semeadura sobre
a palhada de braquiária. Mila et al. (2003) descreveu a associação entre maiores rendimentos
e ambiente favorável ao mofo branco, havendo então alguma compensação das perdas
causadas pela doença por um maior potencial produtivo devido ao melhor desenvolvimento
da cultura. Apesar dos benefícios evidentes apresentados acima, o sistema proposto requer
ajustes para que não haja redução de estande e, consequente, redução do rendimento da soja
nos primeiros anos de implantação do SSD.
O rendimento da soja em áreas sob o SSD nos primeiros anos normalmente é
menor, quando comparada ao convencional. Nos primeiros anos de cultivo neste sistema,
ocorre maior imobilização inicial do N pelos microrganismos do solo que atuam na
decomposição da palhada e resíduos do sistema radicular das plantas de cobertura, além do
reordenamento da estrutura do solo e do restabelecimento da biomassa microbiana. Estas
alterações são comumente observadas entre o primeiro e o quinto ano de implantação do
SSD e afetam o rendimento da culturas anuais (Sá, 2006). Posteriormente, num sistema
com a mineralização de nutrientes equilibrada, a comunidade de microrganismos ativa e
adequada e estrutura já corrigidas, espera-se chegar a patamares mais altos de rendimento.
Conforme visto no Capítulo 1, há pouca ou nenhuma diferença entre a
fitomassa seca, o ICV, o número de apotécios formados, a incidência do mofo branco e o
94
ISD, especialmente entre os tratamentos com braquiária implementados com 300 a 600
PVCs. Já a análise multivariada utilizada aqui permite uma abordagem e uma visão geral
das variáveis e dos tratamentos e daobservação simultânea das correlações como um todo,
permitindo estabelecer relações causa-efeito de uma melhor forma, como a correlação
positiva entre a germinação carpogênica de escleródios sob o dossel das plantas da
braquiária, com o estímulo à sua germinação e a formação das estruturas reprodutivas do
fungo (estipes e apotécios), e seus impactos sobre a cultura da soja.
Estes benefícios à germinação carpogênica de escleródiospela U. ruziziensis
ainda verde foram facilmente visualizados nas safras 2008/2009, 2009/2010 e 2010/2011
independentemente da redução anual da doença (Figuras 4.1, 4.2 e 4.3). Onde pode-se
verificar que os tratamentos com braquiária favorecem a germinação carpogêncica de
escleródios, com efeitos benéficos na redução da germinação de escleródios e da
incidência e severidade da doença na soja em sua fase mais suscetivel ao mofo branco.
Estes resultados cumulativos também endossam a sua recomendação como prática cultural
para o manejo integrado do mofo branco. Os resultados são compatíveis com os
encontrados por Kurle et al. (2001), Gracia-Garza et al. (2002), Mueller et al. (2002),
Görgen et al. (2009b) e Görgen et al. (2010), que consideram a formação de palhada como
importante e primordial componente no manejo do mofo branco.
Há várias combinações entre práticas culturais, e outras espécies como o milho,
que podem ter seu cultivo ajustado para a redução da severidade da doença na soja
(Rousseau et al., 2006b), por sua ação direta ou por meio da redução da biomassa de
plantas daninhas que favorecem a germinação dos escleródios. As correlações obtidas na
ACP, entre a germinação de escleródios sob a braquiária verde e às variáveis associadas à
germinação carpogênica sob a soja, também demonstraram que parte do banco de
escleródios se estingue após germinação carpogênica sob a forrageira, que mais adiante é
também inibida sob a palhada da braquiária (Tabela 4.3). Tais correlações aparentemente
não foram descritas em outros estudos e indicam osbenefícios obtidos com a braquiária
ainda verde e que, possivelmente, podem ser validados em semeaduras de outras
gramíneas, para a redução do número de escleródios germinados, da severidade e na
incidência do mofo branco na soja ou deoutras plantas hospedeiras. Além disso, outras
alterações em componentes do solo como estrutura física, nutrientes, componentes e
processos microbiológicos também são influenciados pelo SSD com impactos na
95
germinação carpogênica de escleródios (Rousseau et al., 2006) e podem ser investigados
futuramente.
De forma inversa, o mesmo ocorre com a germinação carpogênica sob o dossel
da cultura da soja, onde a correlação positiva com os tratamentos sem braquiária (pousio)
foi associada à maior número de apotécios sob uma cultura hospedeira, evidenciando os
riscos da doença, conforme demonstado em 2008/2009 e 2009/2010 e na análise conjunta
das três safras. Apesar dos benefícios do biocontrole de S. sclerotiorum com isolados de
T. harzianum e T. asperellum e redução da severidade do mofo branco em campo terem
sido descritos em culturas como a soja e o feijão comum (Görgen et al., 2009b; Geraldine
et al., 2013), neste experimento, com os critérios utilizados não foi possivel constatar efeito
de T. harzianum, para as variáveis analizadas.
Há diversos fatores que afetam o desempenho de agentes de biocontrole. Em
estudo que avaliou a distribuição espacial e a quantidade de escleródiossobre o solo,
verificou-se que a aplicação de T. harzianum reduziu o potencial de inóculo do mofo
branco, mas notaram que, a colonização dos escleródios foi mais efetiva quando as
estruturas de resistência estavam mais agregadassobre o solo(Bae & Knudsen, 2007). Os
possíveis efeitos do controle biológico, contudo, poderão ser analisados posteriormente,
com avaliações do número de escleródios parasitados no solo pelo antagonista antes e após
a dessecação de U. ruziziensis, fato não avaliado neste estudo.
Os resultados acumulados durantes três safras demonstraram ser possível uma
redução drástica da incidência do mofo branco e do ISD após três safras consecutivas,
somente por meio de métodos culturais. É provável que os efeitos do cultivo de braquiária
sejam ainda maiores, uma vez que a modificação do ambiente em função da presença da
cobertura vegetal e da disponibilidade de raízes mortas também pode incentivar uma maior
atividade microbiana sob o solo. Desta forma, espera-se que com a maior atividade de
microrganismos benéficos, ocorra também uma maior facilidade ao parasitismo de
escleródios por espécies endêmicas favorecidas pelo SSD e uma menor pressão de doença
sobre a soja, plantada a seguir.
96
4.5
CONCLUSÕES
O cultivo da Urochloaruziziensis promove a germinação carpogênica de
escleródios durante seu crescimento vegetativo, favorecendo a redução do inóculo inicial
de S. sclerotiorum para a soja semeada a seguir.
A maior germinação de escleródios e o maior número de apotécios produzidos
sob o dossel da soja está correlacionada com o pousio seguido do monocultivo com soja.
Maiores índices de cobertura vegetal e de fitomassa seca promovida pela
braquiária afetam negativamente o rendimento e estande da soja durante os primeiros anos
de cultivo em Sistema de Semeadura Direta.
Maior incidência e severidade do mofo branco da soja estão associadas a áreas
com pouca palhada e pouca cobertura do solo.
A análise de componentes principais fornece uma visão geral do sistema em
estudo, permitindo o agrupamento de tratamentos semelhantes, correlações entre variáveis
e identificação das principais causas de variação, na presença de um conjunto grande de
fatores experimentais.
97
5 EFEITO DA TEMPERATURA E DO PERÍODO DE MOLHAMENTO FOLIAR A
INFECÇÃO DE CULTIVARES DE SOJA POR Sclerotinia sclerotiorum
RESUMO
O mofo branco(Sclerotiniasclerotiorum(Lib.) De Bary) é uma doença
frequente nas diversas regiões produtoras de soja (Glycinemax (L.) Merrill) do Brasil, com
incidência e severidade variáveis em função do ambiente peculiar a cada local. Apesar de
sua importância, se desconhecem as condições microclimáticas favoráveis à infecção das
plantas,que poderiam suportar sistemas de aviso e ajudar na tomada de decisão pelos
agricultores. Com o objetivo de verificar a interação do período de molhamento foliar
(PMF) com diferentes temperaturas (T) na infecção e no desenvolvimento de lesões de S.
sclerotiorumem cultivares de soja, dois experimentos foram conduzidos em ambiente
controlado, iniciado em novembro e dezembro de 2011 e concluído em janeiro e fevereiro
de 2012, respectivamente para o primeiro e segundo. As unidades experimentais foram
constituídas por três folíolos de plantas das cultivares P98R31, P98Y11, 98Y12 e 97R01
cultivadas em vasos de 5 kg em casa de vegetação até seu florescimento. Flores coletadas
nos estádios R1 a R2 foram separadas por cultivar e levadas ao laboratório para infecção
por contato com colônias de S. sclerotiorum(isolado CNPAF-SS-0113, de alta
agressividade) produzidas em placas de Petri com meio BDA + cloranfenicol a 200 ppm,
durante 60 horas a 20°C ± 1°C em incubadora BOD. Simulando condições naturais de
infecção, as flores infectadas foram dispostas no centro de folíolos de suas respectivas
cultivares, em experimento conduzido sob DIC com arranjo fatorial, com quatro repetições
(4 trifólios = 12 folíolos vaso-1). Cada repetição foi oriunda da média de três folíolos. As
plantas foram expostas a 4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 horas de molhamento foliar e
temperaturas de 10ºC, 15ºC, 20ºC, 25ºC e 30ºC, mais uma testemunha usando uma flor
sem inóculo por folíolo para cada temperatura no PMF de 32h, resultando em 180
tratamentos.Foram avaliados o período de incubação (sintomas de encharcamento em 50%
dos folíolos) e o desenvolvimento da doença, estimada conforme a área da lesão, medida
com paquímetro digital. Os resultados foram submetidos às análises de variância e de
regressão não-linear, obtendo-se superfícies de resposta após o ajuste de modelos para cada
cultivar e experimento, demonstrando a interação entre T e PMF sobre o tamanho das
lesões. Nos dois testes independentes, verificou-se que a cultivar 98Y12 teve as maiores
lesõese a 97R01as menores. Em média, nestes experimentos a temperatura ótima para o
maior desenvolvimento do mofo branco foi estimada para a faixa entre 22,3°C e 24,1°C
para todas as cultivares, em combinação com PMF de no mínimo 12h.
Palavras-chave: epidemiologia, Glycine max, mofo branco,previsão de doenças,superfície
de resposta.
98
5 EFFECTS OF TEMPERATURE AND LEAF WETNESS ON THE INFECTION OF
SOYBEAN VARIETIESBY Sclerotinia sclerotiorum
ABSTRACT
White mold (Sclerotiniasclerotiorum(Lib.) De Bary) is a common disease in
several soybean (Glycine max (L.) Merrill) cropping regions in Brazil, with incidence and
severity depending on specific environmental conditions to each site. Despite its relevance,
the microclimatic conditions favorable for plant infection are unknown, and could support
warning systems and support decision-making by farmers. In order to verify the interaction
of leaf wetness period (LWP) with different temperatures (T) for infection and
development of S. sclerotiorum lesions on different soybean cultivars, two tests were
carried out in controlled conditions, from November 2011 to January 2012, and from
December 2011 to February 2012. The experimental unit consisted of three leaflets of
cultivars P98R31, P98Y11, 98Y12 and 97R01 grown on 5 kg pots in a greenhouse until the
blooming stage. Flowers collected at the R1-R2 stage of each cultivar were sent to the
laboratory and placed for 60 hours at 20°C ± 1°C in a BOD incubator over S. sclerotiorum
colonies (isolate CNPAF-SS-0113, highly aggressive) grown in Petri dishes with PDA +
cloranfenicol at 200 ppm. To simulate natural conditions of infection, infected flowers
were disposed on leaflets of their respective cultivars in a completely randomized
experiment with factorial arrangement and four replications (12 = 4 trifoliate leaflets pot-1).
Each repetition consisted on the average of three leaflets. The plants were exposed to
different LWPs, ranging from 4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 and 32 hours of wetness and
temperatures of 10°C, 15°C, 20°C, 25°C and 30°C. Control plots consisted of leaflets with
non-infected flowers for the different temperatures at LWP = 32h, resulting in 180
treatments. The incubation period (50% of the leaflets showed soaked lesions) and disease
development was estimated with lesion area measured with a digital caliper. The results
were submitted to analysis of variance and nonlinear regression, to generate response
surfaces adjusted after fitting the response of cultivars to mathematic models to
demonstrate the interaction between T and LWP on lesion size. In the two independent
tests, cultivar 98Y12 showed higher lesions ofdisease, and 97R01 had smaller lesions. In
average, the best temperatures in both tests for wider lesions of white mold were estimated
between 22.30°C and 24.14°C for all soybean cultivars, in combination with LWP at least
of 12h.
Key words: epidemiology, disease forecast, Glycine max, response surfaces,white mold.
5.1 INTRODUÇÃO
O mofo branco, também conhecido como podridão branca da haste ou podridão
de
esclerotínia,
é
uma
doença
causada
pelo
patógeno
habitante
do
solo
Sclerotiniasclerotiorum (Lib.) de Bary. O patógeno é necrotrófico, cosmopolita e
inespecífico, com distribuição mundial e mais de 400 espécies de plantas hospedeiras
(Boland & Hall, 1994). Além disso, S. sclerotiorum é agressivo e pode causar danos
99
significativos em culturas de importância econômica como alface, algodão, batata-inglesa,
canola, crotalária, feijão, girassol, repolho, soja, tomate, ervilha, entre outras.
O patógeno sobrevive no solo por vários anos em estruturas de resistência
conhecida por escleródios, que atuam como fonte de inóculo inicial (Adams & Ayers,
1979; Ben-Yephet et al., 1993). No solo, os escleródios podem germinar de duas formas,
formando micélio (germinação miceliogênica) e/ou formando apotécios (germinação
carpogênica). O evento chave do ciclo de vida do patógeno para a ocorrência de epidemias
de mofo branco na soja é a produção e liberação de ascósporos pelos apotécios. Os
ascósporos que infectam as flores das plantas hospedeiras são a principal forma de inóculo
primário de epidemias (Boland & Hall, 1988; Sun & Yang, 2000).
As condições ambientais apropriadas determinam a infecção de S. sclerotiorum
em plantas hospedeiras como a soja (Glycinemax (L.) Merrill), sendo que perdas de
rendimento, menor peso e qualidade dos grãos são as principais consequências da doença
para esta cultura (Wrather et al., 1997). Esses danos podem ser variáveis, mas são
agravados quando as condições ambientais favoráveis ao seu desenvolvimento se mantem
por períodos prolongados. A incidência e a severidade da doença podem ser variáveis a
cada ano, em cada cultura, em cada lavoura e mesmo dentro da própria área, pois seu
desenvolvimento depende de fatores macro e microclimáticos, onde patógeno e hospedeira
se encontram.
As condições ambientais são igualmente importantes para a produção de
inóculo inicial de S. sclerotiorum. No campo, a germinação dos escleródios ocorre de
forma escalonada, com produção elevada de ascósporos que podem ser levados a curtas
distâncias pelo vento e infectar as flores (De Jong et al., 2002). As condições ótimas para a
germinação dos escleródios e formação dos apotécios ocorrem quando a umidade do solo
está acima de 50% da capacidade de campo, com temperaturas entre 15°C a 17,8°C por um
período de 10 a 14 dias (Dillard et al., 1995; Clarkson et al., 2003). Porém, os apotécios
podem ser formados no solo com temperaturas de 4,4°C a 30°C se houver umidade
suficiente (Adams & Ayers, 1979; Wu & Subbarao, 2008).
Cada apotécio tem condições de produzir de dois até trinta milhões de
ascósporos durante um período de dez dias (Clarkson et al., 2003). Os ascósporos podem
germinar na superfície de tecidos saudáveis, porém não podem infectar a planta sem uma
fonte de nutriente exógeno e um filme d’água (Bolton et al., 2006). Como fonte nutritiva os
ascósporos colonizam material vegetal morto ou em senescência, sendo as flores
100
senescentes as mais importantes. Embora quase todo tecido lesionado possa ser
colonizado, sempre a umidade é importante tanto para a colonização das flores quanto para
a posterior infecção de tecidos sadios (Sutton & Deverall, 1983; Inglis & Boland, 1990;
Turkington & Morrall, 1993).
Na cultura da soja, a fase mais crítica para infecção das plantas vai do
florescimento, chamado de estádio R1, até o início da formação das vagens e enchimento
de grãos, ou estádios R3 a R4 (Fehr et al., 1971; Ritchie et al., 1997), pela disponibilidade
de flores como fonte de nutrientes (Danielson et al., 2004). Após a colonização do tecido
senescente, o fungo coloniza o tecido em contato com as flores e se espalha para outras
partes da planta.
Considera-se que maiores severidades ou taxas de infecção ocorram em
plantas expostas a molhamento foliar por períodos mais extensos, devido à maior
disponibilidade de água livre para a infecção (Caesar & Pearson, 1983). Apesar disso, as
condições ótimas e interações entre a temperatura e o período de molhamento foliar para
surgimento dos primeiros sintomas após infecção por S. sclerotiorum e para severidade do
mofo branco ainda não foram definidas. Além de condições ambientais, suspeita-se que
algumas cultivares apresentam exigências diferentes para infecção por resistência parcial
ou tolerância à doença (Peltier et al., 2009), quando comparadas a outras no mesmo
ambiente, condições de cultivo e de semeadura.
Com o monitoramento de condições climáticas das lavouras e verificação de
temperaturas e período de molhamento foliar favorável ao mofo branco, pode-se acionar
estratégias de manejo a partir da detecção do ambiente favorável à infecção. Com esta
estimativa de riscos pode-se antecipar e prevenir a ocorrência da doença ajustando o uso de
medidas de manejo integrado, especialmente os fungicidas. Hoje existem modernos
sistemas de previsão de doenças validados, que coletam dados meteorológicos, processam
as informações usando modelos epidemiológicos, para a simulação e produção dealertas de
risco de doenças (Esker et al., 2008; Sisalert, 2014). As informações geradas por estes
sistemas são repassadas aos usuários, informando os riscos de epidemias, para que possam
reduzir perdas com doenças.
Este trabalho teve por objetivo estimar a influência da temperatura e do período
de molhamento foliar sobre o período de incubação de S. sclerotiorum e o
desenvolvimento de lesões do mofo branco na soja, e verificar possíveis diferenças na
reação de cultivares à doença.
101
5.2 MATERIAL E MÉTODOS
Dois experimentos idênticos e independentes foram realizados em casa de
vegetação e no laboratório na Embrapa Arroz e Feijão, no município de Santo Antônio de
Goiás (GO), visando verificar a interação entre temperatura e período de molhamento
foliar (PMF) no desenvolvimento de S. sclerotiorum em folhas de soja. Esses experimentos
foram realizados nos períodos compreendidos de novembro de 2011 a janeiro de 2012 e de
dezembro de 2011 a fevereiro de 2012.
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado em arranjo
fatorial 4 × 5 × 8 (cultivares, temperaturas e PMFs), com quatro repetições. Cada parcela
foi composta pela média de três folíolos de um mesmo trifólio inoculados, totalizando 12
folíolos infectados vaso-1 (4 trifólios). Cada vaso continha três plantas de soja e as quatro
repetições, que correspondiam a um tratamento. Os tratamentos foram compostos pelo
arranjo entre quatro cultivares de soja, cinco temperaturas e oito períodos de molhamento
foliar. Foi utillizado as cultivares P98R31, P98Y11, 98Y12 e 97R01, produzidas pela
DuPont Pioneer, transgênicas resistentes ao herbicida. As plantas foram expostas a
diferentes PMFs variando de 4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 horas e a diferentes temperaturas
variando de 10ºC, 15ºC, 20ºC, 25ºC e 30ºC, mais testemunhas com flores não inoculadas
para cada temperatura dentro do PMF de 32 h. As combinações entre temperaturas e os
períodos de molhamento foliar totalizaram 45 tratamentos, em um esquema fatorial, sendo
cinco temperaturas, oito períodos de molhamento mais uma testemunha (5 × (8 + 1)) ena
combinação com as quatro cultivares (C) o experimento constou de 180 tratamentos, sendo
repetido por duas vezes.
A cultivar 97R01 de ciclo precoce, com tolerância ao mofo branco em lavouras
e classificada como moderadamente resistente - MR pela Pioneer, possui pubescência
marrom,crescimento determinado, flores roxas e com florescimento e ciclo aproximado de
45 diase de 100 a 105 dias, respectivamente (Mapa, 2014; Pioneer, 2014). A cultivar
98Y12 possui ciclo médio e crescimento determinado, e é considerada suscetível ao mofo
branco em lavouras e classificada como MR pela Pioneer. Possui ciclo aproximado de 115
a 125 dias, pubescência cinza, suas flores são brancas e o florescimento ocorre
aproximadamente entre 55 a 60 dias (Mapa, 2014; Pioneer, 2014). A cultivar P98Y11
também possui ciclo médio e crescimento determinado, é considerada muito suscetível ao
mofo branco em lavouras comerciais e suscetível pela empresa, possui ciclo aproximado
102
de 115 a 120 dias, com flores brancas, pubescência cinza e seu florescimento ocorre entre
50 a 55 dias. A cultivar de ciclo longo e crescimento determinado,P98R31 também possui
uma suposta tolerância ao mofo branco em lavouras comerciais e considerado MR pela
empresa, possui ciclo aproximado de 138 dias, pubescência marrom, com flores roxas e
florescimento entre 50 a 55 dias (Mapa, 2014; Pioneer, 2014).
Para os dois experimentos, as sementes das cultivares P98R31 e P98Y11 foram
tratadas industrialmente com Maxim XL (Fludioxonil 25 g L-1 (2,5% m/v) + Metalaxyl - M
com o isômero S 10 g L-1 (1% m/v)) na dose de 100 ml 100 kg-1 de sementes + Cruiser 350
FS (Tiametoxam 35 % m/v (350 g L-1) na dose de 250 ml 100 kg-1 de semente). A cultivar
98Y12 foi tratada com Maxim XL (100 ml 100 kg-1 de semente) + Cruiser 350 FS (200 ml
100 kg-1 de semente), e a cultivar 97R01 com Maxim XL (100 ml 100 kg-1 de semente) +
Cruiser 350 FS (250 ml 100 kg-1 de semente). Nenhum destes produtos são registrados no
Mapa para controle de S. sclerotiorum em sementes de soja(Agrofit, 2013).
Para todas as cultivares, foi feito um tratamento de sementes complementar,
para melhorar a eficiência da fixação biológica do nitrogênio através do uso de inoculante
contendo Bradirizhobium japonicum (estirpes Semia 5079 e 5080), com garantia mínima
de 5,0 x 109 células viáveis ml-1 [produto comercial Histick (200 mL para 100 kg-1 de
semente)], além de micronutrientes que continham cobalto e molibdênio (Embrapa, 2011).
Foi utilizado o produto comercial Fosfimol (150 ml 100 kg-1 de semente) contendo Co
1,6% p/p ou 28 g L-1, Mo 16% p/p ou 284 g L-1 e pentóxido de fósforo P2O5 24% p/p ou
426 g L-1 com densidade de 1,775.
As plantas de soja das cultivares 97R01, P98Y11, 98Y12 e P98R31 foram
cultivadas em vasos contendo aproximadamente 5 kg de um Latossolo Roxo argiloso
eadubados com 9 g de uma fórmula contendo 00-20-20 de N-P-K kg-1de fertilizante.
Através de análise de solo e aproximadamente três meses antes da adubação e semeadura,
o solo foi previamente corrigido para pH = 6,0 aplicando-se calcário finamente moído tipo
“filler”.
A semeadura foi realizada com sete sementes por vaso e, após
germinação,efetuou-se desbaste deixando-se três plantas. Os vasos com as plantas
separadas por cultivar permaneceram em casa de vegetação até seu florescimento. Com o
florescimento das plantas (estádio R1 a R2) foram coletadas as flores abertas, separadas
por cultivar, para armazenamento em placas de Petri mantidas em incubadora BOD a 20 °C
103
± 1°C, por um dia para conservação e posterior uso como fonte nutritiva para produção de
micélio de S. sclerotiorum.
Placas de Petri com meio BDA + cloranfenicol a 200 ppm foram preparadas
para receber micélio de uma colônia do isolado CNPAF-SS-0113 de S. sclerotiorum, de
alta agressividade. As flores da soja (+ 200 por placa) foram distribuídas em camada única
sobre o patógeno após o crescimento micelial atingir toda a superfície da placa (+ 3 dias, a
20°C em BOD), mantendo-se separadamente as flores de cada cultivar de soja a ser
testada. Em seguida as placas de Petri foram fechadas e agitadas para que as flores fossem
infectadas com o micélio do patógeno. As flores permaneceram nas placas de Petri em
contato com as hifas do fungo por 60 h a 20°C ± 1°C em incubadora BOD, período
necessário para a colonização completa das flores (Figura 5.1).
A
B
Figura 5.1. Flores de soja distribuídas sobre placas de Petri, imediatamente após a
inoculação com micélio de Sclerotinia sclerotiorum (A). Flores colonizadas
pelo fungo S. sclerotiorum após três dias de incubação depois da inoculação
com micélio (B).
Com o florescimento os vasos foram levados ao Laboratório de Fitopatologia
da Embrapa Arroz e Feijão, onde foram preparados para serem submetidos aos diferentes
tratamentos. Com as flores totalmente colonizadas pelo patógeno, foi realizada a
inoculação nos folíolos. A inoculação foi realizada com auxílio de uma pinça esterilizada
para a deposição de uma flor infectada no centro de folíolos localizados no terço médio das
plantas de soja de cada cultivar no estádio R3 (final da floração e início da formação de
vagens). Cada flor colonizada foi inoculada na sua respectiva cultivar de origem. O solo de
104
cada vaso foi previamente irrigado com água destilada para manutenção da umidade e para
facilitar as condições favoráveis para a doença. Antes da inoculação, as plantas foram
borrifadas com água destilada esterilizada para formar um filme d’água, fornecendo
condições para a infecção do patógeno na folha por meio da flor infectada.
Os vasos com as plantas foram envoltos com sacos plásticos transparentes,
também borrifados com água destilada esterilizada no seu interior, para formar uma câmara
úmida (Figura 5.2). Para sustentar o saco plástico, evitar o contato do mesmo com as folhas
da soja e evitar a queda das flores aderidas aos folíolos, foi montado um suporte com fios de
arame liso galvanizado, formando uma armação em forma de balão sobre os vasos.
Posteriormente, amarrou-se o saco plástico firmemente na base do vaso, para evitar perda de
umidade.
Figura 5.2. Vasos com plantas de soja com a armação de arame e com folíolos sendo
inoculados com flor infectada com S. sclerotiorum (A), trifólio da soja com o
inóculo do mofo branco (flores com micélio do fungo) aderido em cada
folíolo (B) e formação da câmara úmida através do vaso envolto em saco
plástico transparente pronto para ser transferido para ambiente com
temperatura controlada, após inoculação das plantas (C).
105
Os vasos com as plantas de soja, separados por cultivar e inoculados foram
então transferidos para ambiente com temperatura controlada e mantidos às temperaturas
de 10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C ± 1°C em salas climatizadas. Estes vasos foram
expostos a períodos de molhamento foliar (PMF) de 4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 horas,
com fotoperíodo de 12 horas.
Logo após a retirada da câmara úmida procedeu-se a avaliação dos folíolos
para a determinação da influência da temperatura e do molhamento foliar sobre o período
de incubação e sobre o desenvolvimento de lesões da doença. O período de incubação foi
determinado com a ocorrência de infecções em 50% dos folíolos de cada tratamento,
independentemente do tamanho da lesão. Já o desenvolvimento do mofo branco foi
estimado pelo tamanho das lesões causadas por S. sclerotiorum ≥ 1,0 mm2. Foram
consideradas plantas infectadas aquelas nas quais se verificou o encharcamento do tecido
foliar logo abaixo da flor, mesmo que sem expansão da lesão. O desenvolvimento do mofo
branco foimensurado com o tamanho das lesões e avaliada com auxílio de um paquímetro
digital. Para cada lesão, foram medidos o maior e o menor comprimento da lesão. Para o
cálculo da área tomada pelo fungo utilizou-se a seguinte fórmula: A = π x ((largura +
comprimento) /4)2, obtendo-se a área da lesão em mm2.
5.2.1 Análises estatísticas
Para a análise estatística, os dados referentes às avaliações realizadas foram
submetidos à análise de variância (ANAVA) e ao teste F, quando significativo as médias
foram comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade usando o procedimento
GLM do programa estatístico SAS for Windows versão 9.2 (SAS Institute Inc., Cary, NC,
USA, 2008) para verificar o efeito dos tratamentos.
Para verificar as pressuposições básicas para as análises paramétricas
(normalidade dos resíduos, homoscedasticidade das variâncias residuais, aditividade dos
efeitos do modelo e independência dos efeitos no modelo e dos erros), foram realizadas
análises gráficas e os testes de Kolmogorov-Smirnov, Hartley, de Levene ou de Brown e
Forsythe e de Durbin-Watson. Para atender as pressuposições a variável lesão, foi
transformada usando a transformação raiz quadrada (x = ?8/DãB + 0,5).
Foram produzidos modelos de regressão, estimados por meio do programa
TableCurve 2D versão 5.01 (Systat Software Inc., 2002), para o período de incubação e as
106
interações entre temperatura ou PMF, conforme o desenvolvimento das lesões (tamanho)
da doença para as quatro cultivares e para os dois experimentos. Para verificar o efeito da
temperatura e do PMF na área média das lesões foram produzidos modelos de regressão
múltipla e geração de gráficos de superfície de resposta, estimados por meio do programa
TableCurve 3D versão 4.0 (Systat Software Inc., 2002). As significâncias das regressões
(coeficiente de determinação ou R2) foram verificadas pelo teste F e para todos os
parâmetros das equações pelo teste t, ambos a nível de 5% de probabilidade.
5.3 RESULTADOS
Após verificar a homogeneidade das variâncias entre experimentos pelo teste F
máximo e de Levene foi constatado que não seria possível à análise conjunta para os dois
experimentos, pois a homogeneidade das variâncias estavam fora dos padrões
recomendadospor Pimentel-Gomes & Garcia (2002). Mesmo assim não foi possível
realizar a ANAVA com todas as temperaturas e os períodos de molhamento foliar para
comparação das quatro cultivares, pois ambos os experimentos apresentavam muitos zeros
nos seus resultados, impedindo o atendimento às pressuposições básicas para esta análise,
mesmo após transformação. Como alternativa para a comparação a reação das cultivares a
S. sclerotiorum foi analisada por ANAVA para o PMF de 32 h com a temperatura de 25°C,
condições consideradas ótimas para inoculação conforme demonstrado adiante. Os
resultados destes ensaios são mostrados na Tabela 5.1.
Tabela 5.1. Tamanho de lesão do mofo branco (mm2)avaliada em ambiente controlado,
nas cultivares 98Y12, P98Y11, P98R31 e 97R01 em dois experimentos
idênticos e independentes, após inoculação de trifólios das plantas no estádio
R3, com flores infectadas com micélio de Sclerotinia sclerotiorum na
temperatura de 25°C e no período de molhamento foliar de 32 horas.
Cultivares
98Y12
P98Y11
P98R31
97R01
Média
CV (%)
Tamanho de lesão (mm2)
Experimento 1
Experimento 2
144,64 a
44,13 a
93,45 b
28,70 ab
62,17 bc
18,00 b
33,28 c
0,65 c
78,12
18,55
11,95
16,67
Médias seguidas da mesma letra minúscula na coluna não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey (P ≤ 0,05).
107
Houve desenvolvimento do patógeno e ocorrência de sintomas do mofo branco
em todas as cultivares. Pela Tabela 5.1 verifica-se que o experimento dois teve menores
lesões do que o primeiro, porém o ranqueamento das cultivares quanto ao desenvolvimento
da doença permaneceu semelhante, onde a cultivar 98Y12 teve as maiores lesões e a
97R01 as menores lesões da doença.
Na temperatura de 10ºC as primeiras infecções foram observadas a partir de 12
h de molhamento foliar, e o período de incubação variou de 12 a 32 h de PMF, conforme a
cultivar e ensaio (Tabela 5.2). Na temperatura de 15°C o período de incubação foi de 8
horas, variando de 8 a 20 h de molhamento foliar. Para as quatro cultivares na temperatura
de 20ºC o período de incubação do mofo branco surgiu com 8 horas de PMF, variando de 8
a 16 h. Já para a temperatura de 25°C o período de incubação variou de 4 a 16 h de PMF.
Tabela 5.2. Período de incubação de Sclerotinia sclerotiorum necessários para infectar
50% dos folíolos (h), período de molhamento foliar em horas (h) necessários
para o início do desenvolvimento do mofo branco quando a área lesionada for
≥ 1,0 mm2 e tamanho médio das lesões(mm2) para cada temperatura
englobando todos os PMF nas cultivares de soja 98Y12, P98Y11, P98R31 e
97R01 após inoculação de folíolos com flores infectadas com micélio do
patógeno, em diferentes temperaturas e períodos de molhamento foliar
(PMF)em dois experimentos independentes em Santo Antônio de Goiás/GO.
Temperatura
(°C)
Cultivares
Parâmetro
P98R31
Período de incubação (h)
10
PMF (h)
1
2
Tamanho lesão Ȳ (mm )
15
20
25
Média
97R01
Exp. 1
Exp. 2
Exp. 1
Exp. 2
Exp. 1
Exp. 2
Exp. 1
Exp. 2
16
12
24
12
16
16
12
32
18
24
28
-
-
-
16
12
-
20
0,15
0,33
0,01
0,08
0,01
0,47
0,67
0,02
0,22
Período de incubação (h)
16
16
20
8
12
12
12
16
16
16
16
28
16
12
16
16
16
17
Tamanho lesãoȲ (mm2)
14,96
13,61
1,57
5,53
5,62
0,93
6,92
0,51
6,21
Período de incubação (h)
8
16
12
12
12
8
16
12
12
PMF (h)
12
16
16
12
12
8
16
16
15
Tamanho lesãoȲ (mm2)
20,38
6,39
20,87
6,03
38,13
12,67
10,53
6,39
15,17
Período de incubação (h)
8
8
12
8
12
12
4
16
10
PMF (h)
8
12
12
12
12
12
12
12
12
Tamanho lesaoȲ (mm )
31,55
16,32
42,85
6,85
60,52
23,09
24,97
6,08
26,53
Período de incubação (h)
12
-*
28
-
-
24
16
-
20
PMF (h)
16
-
-
-
-
-
32
24
24
0,44
0,002
0,08
0,04
0,01
0,02
1,43
0,06
0,26
2
Tamanho lesãoȲ (mm )
1
98Y12
PMF (h)
2
30
P98Y11
Severidade a partir de lesões ≥ 1,0 mm2. Exp. = experimento. * Não foi constatado infecção ou lesão.Ȳ =
média.
108
Ocorreram infecções pelo patógeno em todas as temperaturas, porém nas temperaturas de
20ºC a 25ºC as lesões tiveram área maior. Na temperatura de 30°C o período de incubação
foi de 16 horas, com o aparecimento de lesões sob esta temperatura no período entre 16 a
28 h de molhamento foliar (Tabela 5.2).
A temperatura influenciou no período de incubação de S. sclerotiorum para as
quatro cultivares de soja. Para a temperatura de 10°C o período de incubação médio para
os dois experimentos foi de 14, 18, 16 e 22 h, respectivamente para as cultivares P98R31,
P98Y11, 98Y12 e 97R01 (Tabela 5.2). Na temperatura de 15°C o período de incubação
médio foi de 16, 14, 12 e 14 h, respectivamente para as cultivares P98R31, P98Y11,
98Y12 e 97R01. Já na temperatura de 20°C o período de incubação médio foi de 12, 12, 10
e 14 h, respectivamente para as cultivares P98R31, P98Y11, 98Y12 e 97R01. Na
temperatura de 25°C o período de incubação médio foi de 8, 10, 12 e 10 h respectivamente
para as cultivares P98R31, P98Y11, 98Y12 e 97R01 (Tabela 5.2). E por fim, o período de
incubação para a temperatura de 30°C foi de 12, 28, 24 e 16 h, respectivamente para as
cultivares P98R31, P98Y11, 98Y12 e 97R01. Pode-se verificar o período médio de
incubação para as quatro cultivares e para os dois experimentos na Figura 5.3, que foi
menor entre 20ºC e 25°C, consideradas temperaturas ótimas de ocorrência do mofo branco,
ao contrário do observado em 10 e 30°C.
Figura 5.3. Período de incubação médio observado e previsto (h) para as quatro cultivares
e para os dois experimentos em relação a temperatura (°C).
Modelos de regressão simples e não lineares foram ajustados para verificar a
relação entre temperatura e período de molhamento foliar no desenvolvimento de lesões de
S. sclerotiorum para as diferentes cultivares de soja e para os dois experimentos. Com
relação ao PMF verificou-se um aumento no tamanho das lesões proporcional ao tempo de
109
contato das flores infectadas com o tecido das folhas. Esse fato ocorreu igualmente para as
quatro cultivares e nos dois experimentos (Figuras 5.4, 5.5, 5.6 e 5.7). Conforme os modelos
ajustados, basicamente o PMF de 12 a 20 h promoveu o início das infecções e o surgimento
delesões nas plantas para as quatro cultivares na temperatura de 25°C (Figuras 5.4 1B e 2B,
5.5 1B e 2B, 5.6 1B e 2B e 5.7 1B e 2B). Para a temperatura os modelos indicam um
aumento do desenvolvimento da doença até um ponto de inflexão entre 25 e 30ºConde o
tamanho das lesões diminui (Figuras 5.4, 5.5, 5.6 e 5.7). O aumento da temperatura provocou
incremento na severidade da doença até aproximadamente 25ºC, a partir da qual houve um
decréscimo de forma acentuada para todas as cultivares, sendo 30°C desfavorável ao mofo
branco (Figuras 5.4, 1A e 2A, 5.5, 1A e 2A, 5.6, 1A e 2A e 5.7, 1A e 2A).
P-98R31 RR
- MF 32h
Lesão = 231,68+(-0,000000000109 T )+(-993,88*lnT/T)
P-98R31 RR
1A
1B
T 25°C
R2 = 0,99**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
R2 = 0,93
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
0
10
15
20
25
0
30
0
28
4
Temperatura (°C)
P-98R31 RR
12
20
28
0
Período de molhamento foliar (h)
- MF 32h
Lesão = -129,18+3,72T2+(-1,05*T2lnT)
P-98R31 RR
2A
2B
- T 25°C
lnLesão = -7,72+1,009(lnMF)2
R2 = 0,99**
R2 = 0,99**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
-
lesão-1 = (-0,0129)+22,44/MF2
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
28
0
10
15
20
Temperatura (°C)
25
0
30
0
4
12
20
Período de molhamento foliar (h)
28
0
Figura 5.4. Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) no
período de molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de
lesões de S. sclerotiorum (1B e 2B) na temperatura de 25°C, em plantas de soja da cultivar P98R31 em dois experimentos 1 e 2.
R2 “em branco”, * e ** significativo a α = 0,06; 0,05 e 0,01 respectivamente. Linha azul = intervalo de confiança da linha de
tendência ajustada a equação a 95%. Linha preta = intervalo dos valores preditos obtidos pela equação a 95% de confiança.
110
P-98Y11 RR
-
1A
MF 32h
Lesão = -901,64+4,65*T1.5+(-0,000000000034T)+1737,87/lnT
P-98Y11 RR
R2 = 0,99**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
R2 = 0,99**
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
0
10
15
20
25
0
30
0
28
4
12
Temperatura (°C)
P-98Y11 RR
R2
20
28
0
Período de molhamento foliar (h)
2A
- MF 32h
lnLesão = 3,39+(-0,0000000000058 T )+(-416032,69 -T )
P-98Y11 RR
-
2B
T 35°C
Lesão-1 = 1,43+(-0,40*lnMF)
R2
= 0,99**
= 0,98**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
1B
- T 25°C
Lesão = -4,58+0,069*MF2+0,000000000019MF
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
28
0
10
15
20
Temperatura (°C)
25
0
30
0
4
12
20
28
0
Período de molhamento foliar (h)
Figura 5.5. Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) no
período de molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de
lesões de S. sclerotiorum (1B e 2B) para a temperatura de 25°C em plantas de soja da cultivar P98Y11 em dois experimentos 1 e
2. R2 com * e ** significativo a α = 0,05 e 0,01 respectivamente. Linha azul = intervalo de confiança da linha de tendência
ajustada a equação a 95%. Linha preta = intervalo dos valores preditos obtidos pela equação a 95% de confiança.
111
P-98Y12 RR
- MF 32h
lnLesão = 6,57+(-0,000000000032T )+(-638,46)/T2
1A
P-98Y12 RR
R2
1B
T 25°C
= 0,92**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
R2 = 0,99**
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
0
10
15
20
25
0
30
0
28
4
12
Temperatura (°C)
P-98Y12 RR
20
28
0
Período de molhamento foliar (h)
- MF 32h
lnLesão = 21,76+(-4,39*T)+0,28*T2+(-0,0053*T3)
2A
P-98Y12 RR
-
T 25°C
lnLesão = (-0,094)+0,0017*MF2lnMF+(-0,00000000000002MF)
R2 = 0,99**
2B
R2 = 0,96**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
-
lnLesão = 13,12+(-27,19)/lnMF
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
28
0
10
15
20
Temperatura (°C)
25
0
30
0
4
12
20
Período de molhamento foliar (h)
28
0
Figura 5.6. Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) para o
período de molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de
lesões de S. sclerotiorum (1B e 2B) para a temperatura de 25°C em plantas de soja da cultivar 98Y12 em dois experimentos 1 e 2.
R2 com * e ** significativo a α = 0,05 e 0,01 respectivamente. Linha azul = intervalo de confiança da linha de tendência ajustada
a equação a 95%. Linha preta = intervalo dos valores preditos obtidos pela equação a 95% de confiança.
112
P-97R01 RR
-
MF 32h
lnLesão = 2,28+0,0039*T2+(-0,00000000000031 T)
P-97R01 RR
R2
= 0,95*
= 0.98**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
28
0
10
15
20
25
0
30
0
4
12
Temperatura (°C)
P-97R01 RR
20
28
0
Período de molhamento foliar (h)
- MF 32h
Lesão = (-0,20)+0,00083*T2.5+(-0,0000000000036 T )
2A
P-97R01 RR
2B
- T 25°C
lnLesão = 6,12+(-493,89)*lnMF/MF2
R2 = 0,99**
R2 = 0,97**
280
280
280
280
252
252
252
252
224
224
224
224
196
196
196
196
168
168
168
168
140
140
140
140
112
112
112
112
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
1B
- T 25°C
lnLesão = 7,52+(-89,30)/MF
Lesão (mm2)
Lesão (mm2)
R2
1A
84
84
84
84
56
56
56
56
28
28
28
28
0
10
15
20
Temperatura (°C)
25
0
30
0
4
8
12
16
20
0
24
Período de molhamento foliar (h)
Figura 5.7. Efeito da temperatura (10°C, 15°C, 20°C, 25°C e 30°C) sobre o desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum (1A e 2A) no
período de molhamento foliar de 32 h e do período de molhamento foliar (4, 8, 12, 16, 20, 24, 28 e 32 h) no desenvolvimento de
lesões de S. sclerotiorum (1B e 2B) para a temperatura de 25°C em plantas de soja da cultivar 97R01 em dois experimentos 1 e 2.
R2 com * e ** significativo a α = 0,05 e 0,01 respectivamente. Linha azul = intervalo de confiança da linha de tendência ajustada
a equação a 95%. Linha preta = intervalo dos valores preditos obtidos pela equação a 95% de confiança.
113
114
A 10ºC e 30ºC as lesões não se desenvolveram ou se desenvolveram pouco,
especialmente nos maiores PMF (Tabela 5.2, Figuras 5.4, 5.5, 5.6 e 5.7). Nestas
temperaturas, as eventuais lesões eram pequenas, mesmo com as câmaras úmidas mantidas
bem vedadas e com solo úmido.
Os modelos onde se obteve melhor ajuste foram não lineares do tipo
Gaussiano, Lorentziano e Log-Normal. As superfícies de resposta obtidas pelas funções
não lineares geradas para os experimentos mostraram um bom ajuste (p<0,0001) para os
dados observados, com coeficientes de determinação ajustados entre 0,79 e 0,99. Desta
forma foi possível observar como ocorre a interação entre temperatura e período de
molhamento foliar sobre a área média das lesões de S. sclerotiorum em plantas de soja,
para as quatro cultivares nos dois ensaios independentes (Tabela 5.3).
Tabela 5.3. Equações das superfícies de resposta, respectivos coeficientes de determinação
estimado (R2) e ajustado (R2 Ajust.), valores e probabilidades de F das
regressões não lineares, obtidos após ajuste dos dados para estimativa do
desenvolvimento do tamanho das lesõesdo mofo branco (Sclerotinia
sclerotiorum) da soja, em função do período de molhamento foliare da
temperatura, para as cultivares 98Y12, P98Y11, P98R31 e 97R01. Resultados
obtidos em dois experimentos independentes conduzidos em ambiente
controlado, com a inoculação de folíolos de soja inoculados com flores
infectadas com micélio do patógeno.
Exp.
Cultivar
P98R311
2
1
P98Y11
98Y12
97R01
2
2
P98R312
3
2
P98Y11
98Y12
2
97R012
R2
R2
Ajust.
0,82
0,79
39,74 (0,0001)
0,92
0,91
146,35 (0,0001)
0,83
0,81
57,63 (0,0001)
Lesão= 3,62+132,98 exp(-0,5*(((MF-33,27)/2,51) +((T-24,14)/2,51) ))
0,81
0,79
38,60 (0,0001)
Lesão=101,79 exp(-0,5*(((MF-31,04)/2,22)2+((T-23,82)/2,22)2))
0,97
0,95
265,53 (0,0001)
Equação
Lesão=148,25/((1+((MF-32,64)/5,99)2)*(1+((T-23,02)/3,12)2))
2
2
2
2
Lesão=272,23 exp(-0,5*(((MF-32,03)/2,34) +((T-23,42)/2,34) ))
Lesão=212,59 exp(-0,5*(((MF-31,11)/3,78) +((T-22,76)/3,78) ))
2
2
2
2
Valor F (P>F)
0,97
0,96
353,03 (0,0001)
2
Lesão=145,23 exp(-0,5*(((MF-30,29)/4,99) +((T-23,05)/2,03) ))
0,99
0,99
3038,18 (0,0001)
Lesão=46,36 exp(-0,5*(((MF-24,77)/3,92)2+((T-22,55)/2,52)2))
0,98
0,98
378,86 (0,0001)
Lesão=47,68 exp(-0,5*((ln(MF/32,90)/0,11) +(ln(T/22,30)/0,11) ))
2
Exp. = experimento. Função não linear do tipo: 1 Lorentzian, 2 Gaussian e 3 Log-normal.
Por meio destas funções foi calculado o ponto de inflexão, ou seja, a
temperatura ideal para o maior desenvolvimento de lesões,que foi estimada em 24,1°C e
22,5°C para a cultivar 97R01 nos experimentos 1 e 2, respectivamente (Tabela 5.3). Para a
cultivar P98R31 o maior desenvolvimento da doença foi estimadoem 23,0°C e 23,8°C nos
experimentos 1 e 2, respectivamente. As temperaturas de 23,4°C e 22,3°C foram previstas
115
para se obter o maior desenvolvimento do mofo branco na cultivar P98Y11 nos
experimentos 1 e 2, respectivamente. Por fim, a cultivar 98Y12 teve as temperaturas de
22,8°C e 23,0°C estimadas pelas funções como as mais favoráveis ao desenvolvimento de
lesões da S. sclerotiorum (Figuras 5.8 e 5.9). Convém ressaltar que a diferença das
temperaturas ótimas obtidas para todas as cultivares nos dois experimentos (entre a maior e
a menor) foi de no máximo 1,8°C sem diferenças estatísticas entre os experimentos e para
as diferentes cultivares. Em média, nestes ensaios a temperatura ótima para o maior
desenvolvimento do mofo branco foi estimada para a faixa de 22,30°C a 24,14°C para
todas as cultivares.
Conforme a Tabela 5.1 e Figura 5.8 e 5.9, pode-se constatar que a cultivar
98Y12 apresentou maior área com sintomas do mofo branco nos trifólios e, por isso foi
considerada como a mais suscetível à doença, confirmando observações prévias em
lavouras comerciaispara esta cultivar. Já a cultivar 97R01mostrou-se mais resistente ao
mofo branco em ambiente controlado, quando comparada à primeira cultivar. A cultivar
P98R31 supostamente resistente em lavouras comerciais, neste experimento em ambiente
controlado mostrou-se moderadamente suscetível ao mofo branco, sendo semelhante à
cultivar P98Y11, considerada muito suscetível em lavouras comerciais.
1
2
1
2
Figura 5.8. Tamanho da lesão do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) em folhas de soja, em função da interação entre temperatura e
período de molhamento foliar em plantas de soja das cultivares P98R31 e P98Y11 em dois experimentos (1 e 2). ** Significativo
a α = 0,01.
116
1
2
1
2
Figura 5.9. Tamanho da lesão do mofo branco (Sclerotinia sclerotiorum) em folhas de soja, em função da interação entre temperatura e período
de molhamento foliar em plantas de soja das cultivares 98Y12 e 97R01 em dois experimentos (1 e 2). ** Significativo a α = 0,01.
117
118
5.4 DISCUSSÃO
As condições mais favoráveis à doença encontradas neste experimento são
compatíveis com as descritas em literatura e com as condições climáticas prevalentes em
ampla faixa do território nacional onde se cultiva a soja, durante o seu período de
florescimento e enchimento de vagens. Essas condições são facilmente encontradas, por
exemplo, em Jataí (GO), nos meses de outubro a abril quando as temperaturas médias
ficam na faixa de 23°C a 24°C, e entre dezembro a março, quando as chuvas frequentes
atingem volumes acima de 200 mm mês-1 (Anexo B).
Conforme o zoneamento agrícola que estabelece as melhores épocas de
semeadura para os diferentes estados brasileiros (Mapa, 2013), com exceção os estados
acima da linha do equador, o florescimento da soja normalmente ocorre entre novembro a
fevereiro, coincidindo com os meses mais chuvosos do ano. Ainda que o florescimento
dependa da cultivar, época de semeadura, temperatura, chuvas, fotoperíodo, latitude,
altitude e outras variáveis, há um longo período entre novembro e fevereiro onde ocorrem
períodos de molhamento foliar que favorecem o desenvolvimento deum maior tamanho
das lesões do mofo branco, com temperaturas médias ficando entre 20 e 25°C (INMET,
2014b; Apêndices B, C e D e Anexo B).
As superfícies de respostas geraram temperaturas ótimas na faixa entre
22,30°C a 24,14°C. Não foi possível obter ajustes adequados com os modelos de Richards,
de Weibull, de Gompertz, e funções beta generalizada, beta-Richards, beta logística,
monomolecular
e
beta-monomolecular,
tradicionalmente
utilizados
em
estudos
epidemiológicos (Lalancette et al., 1988; Duthie, 1997; Wu et al., 1999; Carisse et al.,
2000; Dalla Pria et al., 2003a, 2003b; Furuya et al., 2009; Tooley et al., 2009),
provavelmente por haver aumentos e decréscimos muito acentuados do tamanho de lesões
próximo às temperaturas ótimas.
Resultado semelhante foi encontrado por Botha et al. (2011), em ambiente
controlado, onde a temperatura ótima para o desenvolvimento de lesão de S. sclerotiorum
em uma cultivar de soja (inoculada em V3) foi de 20,90°C, após ajuste de um modelo
Gaussiano para gerar superfície de resposta. Em estudos em campo, casa de vegetação e
laboratório também foram demonstradas diferenças entre cultivares de soja em relação à
ISD e aos métodos de inoculação (Kim et al., 2000). Os resultados do presente estudo
demonstraram que, para que a doença se desenvolva são necessários PMFs menores do que
119
os descritos previamente na literatura, como 12-16 h diariamente ou umidade foliar
continua de 42-72 h (Abawi & Grogan, 1975; Steadman, 1983; Tu, 1989), na presença de
temperaturas favoráveis.
Apesar das temperaturas de 10°C e 30°C terem sido desfavoráveis ao
desenvolvimento de lesões, mesmo em condições de molhamento prolongado como por 32
horas, elas não limitam a infecção das plantas e aumentam o período de incubação,
conforme observado para o início de desenvolvimento de pequenas lesões a partir de 12 h
de PMF. Tanto as altas como as baixas temperaturas atrasam o desenvolvimento do mofo
branco, independentemente dos períodos de molhamento utilizados. Estas temperaturas
limitam o desenvolvimento de lesões da doença, confirmando resultados de outros autores
(Phillips, 1994; Workneh & Yang, 2000; Young et al., 2004), provavelmente devido a uma
condição desfavorável ao crescimento do micélio e à produção de ácido oxálico e enzimas
que degradem o tecido da planta. Estas condições desfavoráveis à doença também
restringem a germinação carpogênica de escleródios que ocorre entre 5°C e 25°C, com
potenciais de água no solo de ≥ -100 kPa, sendo restrita a temperaturas de 26°C ou 29°C.
Portanto, havendo flores, molhamento foliar, umidade do solo e temperaturas favoráveis,
forma-se então um ambiente altamente favorável para a germinação de escleródios e o
desenvolvimento do processo infeccioso (Clarkson et al., 2004).
Em campo, naturalmente as temperaturas oscilam e o PMF não é contínuo. A
lesão para seu desenvolvimento é paralisada quando o patógeno não encontra água livre, e
o fungo permanece dormente na lesão até que a água livre seja disponibilizada novamente
(Tu, 1989). Há também outros fatores que influenciam no desenvolvimento da doença no
campo como remoção de lesões que caem após apodrecimento, fungos e bactérias
antagonistas e práticas culturais que mesmo sem serem direcionadas para manejo da
doença afetam o patossistema (Tu, 1997; Emmert & Handelsman, 1999; Michereff et al.,
2001; Rodrigues et al., 2007; Saharan & Mehta, 2008; Bettiol & Morandi, 2009;Görgen et
al., 2009b; Machado et al., 2012).
É provável que os intervalos determinados em condições controladas para a
infecção da soja e crescimento de lesões sejam diferentes em ensaios em campo. Em
estudos realizados com feijão comum, flores infectadas com ascósporos causaram doença
com baixa umidade relativa (25%) e com temperatura de 18°C ou 22°C a partir do terceiro
dia de inoculação, sendo que os ascósporos podem permanecer viáveis nas flores
colonizadas por mais de 144 horas (Harikrishnan & Del Río, 2006). Estes ajustes serão
120
necessários para a validação dos modelos em campo, de modo que possam orientar as
aplicações de fungicidas para controle da doença, normalmente recomendadas quando há
risco de alta incidência do patógeno (Steadman, 1979).
Por estes motivos é necessário realizar a validação dos modelos em campo,
para viabilizar o desenvolvimento de sistemas de aviso de risco de doença e alerta para as
possíveis medidas de manejo do mofo branco que podem evitar gastos desnecessários ou
perdas no rendimento da cultura. Sugere-se que a validação inclua a formação simultânea
de condições ideais para a germinação carpogênica de escleródios de S. Sclerotiorum com
as descritas neste estudo para a infecção de plantas, a partir do florescimento da soja. Para
a formação do apotécio são exigidos apenas 160 graus-dia e, nestas condições, antes da
cultura da soja fechar as entre-linhas, os escleródios sobre a superfície do solo podem
germinar se o solo for suficientemente úmido. Tendo-se uma temperatura média de 20°C,
apenas 10 dias são necessários para atingir 160 graus-dias, com adequada precipitação para
saturar o solo e os apotécios podem surgir (Sun & Yang, 2000). Outros estudos indicam
que as condições favoráveis à germinação dos escleródios também são facilmente
encontradas, com sua germinação descrita mesmo em apenas 70% a 80 % da capacidade
de saturação de umidade sugerindo que a germinação carpogênica pode ocorrer até mesmo
em solos com menos de 25 % de saturação de água (Nepal & Del Río Mendoza, 2012).
Foi observado que tanto a temperatura quanto o molhamento foliar são
importantes para a ocorrência do mofobranco em soja, assim como já definido para outras
doenças foliares da soja como mancha parda (Septoria glycines) e ferrugem asiática
(Phakopsora pachyrhizi) (Peterson & Edwards, 1982; Melching et al., 1989). Em relação a
estes outros importantes patossistemas, observa-se que há também uma superposição entre
as condições mais favoráveis para mofo branco, ferrugem e mancha parda, evidenciando as
facilidades para formação de um complexo de doenças de origem distinta, e que exigem
grande atenção para o manejo de doenças nos sistemas produtivos.
Os resultados obtidos neste trabalho estão de acordo com as condições
favoráveis para a ocorrência de doença por S. sclerotiorum em outras plantas hospedeiras.
Em alface o maior desenvolvimento de lesões de S. sclerotiorum ficou entre 16°C e 27°C,
temperaturas entre 8°C e 11°C foram desfavoráveis à doença e os primeiros sintomas
somente apareceram 20 a 26 dias após a inoculação (Phillips, 1994; Young et al., 2004).
Em feijão comum, a temperatura ótima para o mofo branco está na faixa de 20° a 25°C e
temperaturas de 10°C e 30°C são desfavoráveis à doença (Santos, 2013). Desta forma, em
121
patossistemas formados por S. sclerotiorum com outros hospedeiros, ocorrem semelhanças
na faixa de temperaturas consideradas mais favoráveis ao patógeno. Apesar de algumas
diferenças particulares em cada hospedeiro, as condições para infecção e para ocorrência
de alta severidade são semelhantes independentemente da espécie hospedeira, indicando
que regiões com clima favorável ao mofo branco em uma cultura também são favoráveis
para a ampla gama de hospedeiras do patógeno. Assim sendo, a temperatura e a umidade
são importantes fatores na infecção da soja a partir do período da floração da cultura. Para
as condições de Jataí (GO), parece que há maior variação da precipitação do que na
temperatura durante a fase reprodutiva da cultura, de ano para ano, o que sugere que a
umidade pode ser mais crítica para o desenvolvimento da doença do que a temperatura sob
condições de campo (Apêndices B, C e D e Anexo B).
O método de infecção de flores utilizado neste estudo simulou bem as
condições naturais de infecção. Da forma em que os ensaios foram conduzidos, este
método permitiu a geração de resultados que atendem aos requisitos normalmente exigidos
para o ajuste de modelos epidemiológicos e demonstração das interações das variáveis em
estudo em diferentes patossistemas(Dalla Priaet al., 2003a, 2003b; Vale et al.,
2004;Madden et al., 2007). Independentemente das diferenças observadas para as
cultivares, as condições ótimas para infecção e aumento da severidade de doença pouco
diferem entre esses genótipos, e a estabilidade destes resultados indica que os modelos
podem ser recomendados para estudos em campo, ainda mais representativos de epidemias
do mofo branco da soja.
5.5 CONCLUSÕES
Temperaturas de 20°C e 25°C, em combinação com período de molhamento foliar
a partir de 8 horas reduzem o período de incubação de S. sclerotiorum e promovem maiores
lesões do mofo branco na soja, independentemente das cultivares testadas.
Temperaturas de 10°C e 30ºC aumentam o período de incubação e são
desfavoráveis à infecção e desenvolvimento de lesões de Sclerotinia sclerotiorum na soja,
ainda que não limitem totalmente a infecção das plantas.
As temperaturas ótimas para o desenvolvimento da S. sclerotiorum são estimadas
entre 22°C a 24°C, e o tamanho das lesões é proporcional ao período de molhamento foliar.
122
Há diferença na reação das cultivares de soja ao mofo branco em ambiente
controlado, o que não necessariamente representa o desempenho destes materiais em campo.
123
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
O mofo branco é uma doença de dispersão mundial amplamente estudada por
pesquisadores de diversas áreas. Apesar da vasta informação disponível sobre os
patossistemas envolvendo S. sclerotiorum, ainda existem diversas lacunas a serem
preenchidas para a redução efetiva dos riscos associados à doença. Nesse contexto,
estratégias que auxiliem o manejo da doença no campo e que possam alertar sobre o seu
risco são muito úteis e relevantes, pois beneficiam um amplo público alvo.
Foi possível verificar neste trabalho que o mofo branco pode ser controlado ao
longo do tempo por meio de métodos culturais, com ênfase no Sistema de Semeadura
Direta. Com a utilização de U. ruziziensis como planta de cobertura é possível produzir
uma quantidade de matéria seca suficiente para uma boa cobertura uniformemente
distribuída sobre o solo, contribuindo para a redução da incidência e severidade da doença.
Além disso, o seu cultivo favorece a germinação de escleródios presentes sob o dossel
durante o desenvolvimento da gramínea, reduzindo a fonte de inóculo inicial para o cultivo
da soja subsequente. Da mesma forma, a definição de condições microclimáticas
favoráveis à doença serve como base para o monitoramento dos riscos do mofo branco em
semeaduras de soja, o que poderá ser viabilizado após validação em campo dos resultados
deste estudo. O conjunto de resultados obtidos neste trabalho suporta, portanto, estratégias
de manejo do mofo branco com apoio em estudos epidemiológicos, buscando atender
demandas do setor agrícola, de forma segura, confiável e economicamente viável.
O mofo branco é uma doença agressiva, com grande número de hospedeiras e
que, quando presente no sistema de cultivo, pode causar perdas de rendimento e na
qualidade das sementes de soja. Visto a importância desta cultura para a região do Cerrado
e para o Brasil é necessário adotar o manejo integrado de doenças para atingir a
sustentabilidade do sistema de produção. Espera-se que futuramente os resultados deste
trabalho contribuam para um manejo mais sustentável da cultura, de fácil aplicabilidade
para o agricultor e que, quando adotados, tragam benefícios econômicos também ao
consumidor, com menor impacto ambiental.
124
7 REFERÊNCIAS
ABAWI, G. S.; GROGAN, R. G. Source of primary inoculum and effects of temperature
and moisture on infection of beans by Whetzelinia sclerotiorum. Phytopathology, Saint
Paul, v. 65, n. _, p. 300-309, 1975.
ABDULLAH, M. T.; ALI, N. Y.; SULEMAN, P. Biological control of Sclerotinia
sclerotiorum (Lib.) de Bary with Trichoderma harzianum and Bacillus amyloliquefaciens.
Crop Protection, Guildford, v. 27, n. 10, p. 1354-1359, 2008.
ADAMS, P. B.; AYERS, W. A. Ecology of Sclerotinia Species. Phytopathology, Saint
Paul, v. 69, n. 8, p. 896-900, 1979.
AGROFIT. Sistema de Agrotóxicos Fitossanitários. Sistema de Agrotóxicos
Fitossanitários. Brasília: Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. 2013.
Disponível em: <http://extranet.agricultura.gov.br/agrofit_cons/principal_agrofit_cons>.
Acesso em: 23/06/2013.
ALMEIDA, A. M. R.; FERREIRA, L. P.; YORINORI, J. T.; SILVA, J. F. V.; HENNING,
A. A. Doenças da soja (Glycine max L.). In: KIMATI, H.; AMORIM, L.; BERGAMIN
FILHO, A.; CAMARGO, L. E. A.; REZENDE, J. A. M. (Ed.). Manual de Fitopatologia Doenças das Plantas Cultivadas. 3 ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1997. p. v.2, cap.
61, p. 642-664.
ALTMANN, N. Plantio Direto no Cerrado: 25 anos acreditando no Sistema. Passo
Fundo: Aldeia Norte, 2010, 568 p.
ARATANI, R. G.; MARIA, I. C. D.; CASTRO, O. M. D.; PECHE FILHO, A.; DUARTE,
A. P.; KANTHACK, R. A. D. Desempenho de semeadoras-adubadoras de soja em
Latossolo Vermelho muito argiloso com palha intacta de milho. Revista Brasileira de
Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v. 10, p. 517-522, 2006.
ASSUNÇÃO, H. F.; SCOPEL, L. S.; SANTOS, W. B., Caracterização espacial do clima
no município de Jataí. In: Congresso Brasileiro de Agrometeorologia, 1999, Florianópolis.
BAE, Y. S.; KNUDSEN, G. R. Effect of sclerotial distribution pattern of Sclerotinia
sclerotiorum on biocontrol efficacy of Trichoderma harzianum. Applied Soil Ecology,
Philadelphia, v. 35, n. 1, p. 21-24, 2007.
125
BARRETO, V. C. D. M.; SILVA, M. L. N.; CURI, N.; OLIVEIRA, F. P. D.; REZENDE,
P. M. D.; FURTADO, D. F. Índice de cobertura vegetal e sua modelagem para cultivares
de soja no sul de Minas Gerais. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 34, p. 1168-1175,
2010.
BEN-YEPHET, Y.; GENIZI, A.; SITI, E. Sclerotial survival and apothecial production by
Sclerotinia sclerotiorum following outbreaks of lettuce drop. Phytopathology, Saint Paul,
v. 83, n. 5, p. 509-513, 1993.
BETTIOL, W.; MORANDI, M. A. B. Biocontrole de doenças de plantas: uso e
perspectivas. 1ª ed. Jaguariúna: Embrapa Meio Ambiente, 2009, 341 p. Acesso em: 2009.
BLAD, B. L.; STEADMAN, J. R.; WEISS, A. Canopy structure and irrigation influence
white mold disease and microclimate of dry edible beans. Phytopathology, Saint Paul, v.
68, n. 1, p. 1431-1437, 1978.
BOER, C. A.; ASSIS, R. L. D.; SILVA, G. P.; BRAZ, A. J. B. P.; BARROSO, A. L. D. L.;
CARGNELUTTI FILHO, A.; PIRES, F. R. Ciclagem de nutrientes por plantas de
cobertura na entressafra em um solo de cerrado. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v. 42, p. 1269-1276, 2007.
BOER, C. A.; ASSIS, R. L. D.; SILVA, G. P.; BRAZ, A. J. B. P.; BARROSO, A. L. D. L.;
CARGNELUTTI FILHO, A.; PIRES, F. R. Biomassa, decomposição e cobertura do solo
ocasionada por resíduos culturais de três espécies vegetais na região centro-oeste do Brasil.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 32, p. 843-851, 2008.
BOLAND, G. J.; HALL, R. Growthroom evaluation of soybean cultivars for resistance to
Sclerotinia sclerotiorum. Canadian Journal of Plant Science, Ontario, v. 66, n. 3, p. 559564, 1986.
BOLAND, G. J.; HALL, R. Evaluating soybean cultivars for resistance to Sclerotinia
sclerotiorum under field conditions. Plant Disease, Saint Paul, v. 71, n. 10, p. 934-936,
1987.
BOLAND, G. J.; HALL, R. Epidemiology of SclerotiniaStem Rot of Soybean in Ontario.
Phytopathology, Saint Paul, v. 78, n. 9, p. 1241-1245, 1988.
BOLAND, G. J.; HALL, R. Index of plant hosts of Sclerotinia sclerotiorum. Canadian
Journal of Plant Pathology, Ontario, v. 16, n. 2, p. 93-108, 1994.
BOLTON, M. D.; THOMMA, B. P. H. J.; NELSON, B. D. Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)
de Bary: biology and molecular traits of a cosmopolitan pathogen. Molecular Plant
Pathology, Londres, v. 7, n. 1, p. 1-16, 2006.
126
BOTHA, C.; MCLAREN, N. W.; SWART, W. J. The effect of temperature and period of
high humidity on the development of Sclerotinia stem rot on soybeans in the greenhouse.
South African Journal of Plant and Soil, Bethlehem, v. 28, n. 3, p. 208 - 211, 2011.
CAESAR, A. J.; PEARSON, R. C. Environmental factors affecting survival of ascospores
of Sclerotinia sclerotiorum. Phytopathology, Saint Paul, v. 73, n. 7, p. 1024-1030, 1983.
CAMPOS, E. D.; SILVA, L. H. C.; SILVA, J. Avanço branco. Cultivar: Grandes
culturas, Pelotas, n. 153, p. 14-17, 2012.
CARISSE, O.; BOURGEOIS, G.; DUTHIE, J. Influence of temperature and leaf wetness
duration on infection of strawberry leaves by Mycosphaerella fragariae. Phytopathology,
Saint Paul, v. 90, n. 10, p. 1120-1125, 2000.
CESB. Comitê Estratégico Soja Brasil. Desafio Nacional de máxima produtividade:
safra 2011/2012. Comitê Estratégico Soja Brasil. 2013. Disponível em:
<http://www.desafiosoja.com.br/ganhadores2012.aspx>. Acesso em: 12 jun. 2013.
CHITRAMPALAM, P.; FIGULI, P. J.; MATHERON, M. E.; SUBBARAO, K. V.;
PRYOR, B. M. Biocontrol of Lettuce Drop Caused by Sclerotinia sclerotiorum and S.
minor in Desert Agroecosystems. Plant Disease, Saint Paul, v. 92, n. 12, p. 1625-1634,
2008.
CIVARDI, E. A.; GÖRGEN, C. A.; LOBO JUNIOR, M.; BROD, E.; GODOY, E. R.;
SILVEIRA NETO, A. N. D.; CARNEIRO, L. C.; RAGAGNIN, V. A., Efeito da densidade
de Brachiaria ruziziensis na germinação carpogênica de escleródios em área naturalmente
infestada por Sclerotinia sclerotiorum. In: V Congresso Brasileiro de Soja, Mercosoja,
2009, Goiânia. Anais Londrina: Embrapa Soja. p. 1-3.
CLARKSON, J. P.; PHELPS, K.; WHIPPS, J. M.; YOUNG, C. S.; SMITH, J. A.;
WATLING, M. Forecasting Sclerotinia Disease on Lettuce: Toward Developing a
Prediction Model for Carpogenic Germination of Sclerotia. Phytopathology, Saint Paul, v.
94, n. 3, p. 268-279, 2004.
CLARKSON, J. P.; STAVELEY, J.; PHELPS, K.; YOUNG, C. S.; WHIPPS, J. M.
Ascospore release and survival in Sclerotinia sclerotiorum. Mycological Research,
Philadelphia, v. 107, n. 2, p. 213-222, 2003.
CONAB. Companhia Nacional de Abastecimento. Acompanhamento da safra
Brasileira: grãos - Safra 2012/2013. Brasilia: CONAB. 2013. Disponível em:
<http://www.conab.gov.br/OlalaCMS/uploads/arquivos/13_06_06_09_09_27_boletim_gra
os_-_junho_2013.pdf>. Acesso em: 11 jun. 2013.
CORREIA, N. M.; LEITE, M. B.; FUZITA, W. E. Consórcio de milho com Urochloa
ruziziesis e os efeitos na cultura da soja em rotação. Bioscience Journal, Uberlândia, v.
29, n. 1, p. 65-76, 2013.
127
COSTA, G. R.; COSTA, J. L. D. S. Influência do solo e de substratos para produção de
escleródios na germinação carpogênica de Sclerotinia sclerotiorum. Pesquisa
Agropecuária Tropical, Goiânia, v. 36, n. 2, p. 83-87, 2006.
DALLA PRIA, M.; AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A. Quantificação de
componentes monocíclicos da antracnose do feijoeiro. Fitopatologia Brasileira, Brasília,
v. 28, p. 401-407, 2003a.
DALLA PRIA, M.; AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A. Quantificação de
componentes monocíclicos da mancha angular do feijoeiro. Fitopatologia Brasileira,
Brasília, v. 28, p. 394-400, 2003b.
DANIELSON, G. A.; NELSON, B. D.; HELMS, T. C. Effect of Sclerotinia Stem Rot on
Yield of Soybean Inoculated at Different Growth Stages. Plant Disease, Saint Paul, v. 88,
n. 3, p. 297-300, 2004.
DANN, E. K.; DIERS, B. W.; HAMMERSCHMIDT, R. Suppression of Sclerotinia Stem
Rot of Soybean by Lactofen Herbicide Treatment. Phytopathology, Saint Paul, v. 89, n. 7,
p. 598-602, 1999.
DE JONG, M. D.; BOURDÔT, G. W.; POWELL, J.; GOUDRIAAN, J. A model of the
escape of Sclerotinia sclerotiorum ascospores from pasture. Ecological Modelling,
Amsterdam, v. 150, n. 1–2, p. 83-105, 2002.
DEL RIO, L. E.; MARTINSON, C. A.; YANG, X. B. Biological Control of Sclerotinia
Stem Rot of Soybean with Sporidesmium sclerotivorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 86,
n. 9, p. 999-1004, 2002.
DILLARD, H. R.; LUDWIG, J. W.; HUNTER, J. E. Conditioning Sclerotia of Sclerotinia
sclerotiorum for carpogenic germination. Plant Disease, Saint Paul, v. 79, n. 4, p. 411-415,
1995.
DUTHIE, J. A. Models of the response of foliar parasites to the combined effects of
temperature and duration of wetness. Phytopathology, Saint Paul, v. 87, n. 11, p. 10881095, 1997.
ELAD, Y. Biological control of foliar pathogens by means of Trichoderma harzianum and
potential modes of action. Crop Protection, Guildford, v. 19, n. 8–10, p. 709-714, 2000.
EMBRAPA. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Sistema Brasileiro de
Classificação de Solos. 2ª ed. Rio de Janeiro: Embrapa Solos, 2006a, 306 p.
EMBRAPA. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Tecnologias de produção de
soja - Região Central do Brasil - 2007: Sistema de Produção. Londrina: Embrapa Soja,
2006b, 255 p. 11.
128
EMBRAPA. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária. Tecnologias de produção de
soja - Região Central do Brasil 2012 - 2013: Sistemas de Produção. Londrina: Embrapa
Soja, v. 15, 2011, 262 p.
EMMERT, E. A. B.; HANDELSMAN, J. Biocontrol of plant disease: a (Gram-) positive
perspective. FEMS Microbiology Letters, New Jersey, v. 171, n. 1, p. 1-9, 1999.
ESKER, P. D.; SPARKS, A. H.; CAMPBELL, L.; GUO, Z.; ROUSE, M.; SILWAL, S. D.;
TOLOS, S.; ALLEN, B. V.; GARRETT, K. A. The American Phytopathological Society.
Ecology and Epidemiology in R: Disease Forecasting. Saint Paul: APS Press. 2008. The
Plant Health Instructor. Disponível em:
<https://www.apsnet.org/edcenter/advanced/topics/EcologyAndEpidemiologyInR/Disease
Forecasting/Pages/default.aspx>. Acesso em: 29/03/2014.
FEHR, W. R.; CAVINESS, C. E. Stages of soybean development. Ames: Iowa State
University, 1977, 12 p. Cooperative Extension Service: Special report 80.
FEHR, W. R.; CAVINESS, C. E.; BURMOOD, D. T.; PENNINGTON, J. S. Stage of
Development Descriptions for Soybeans, Glycine Max (L.) Merrill. Crop Science,
Madison, v. 11, n. 6, p. 929-931, 1971.
FERREIRA, A. C. D. B.; LAMAS, F. M. Espécies vegetais para cobertura do solo:
influência sobre plantas daninhas e a produtividade do algodoeiro em sistema plantio
direto. Revista Ceres, Viçosa, v. 57, p. 778-786, 2010.
FURUYA, H.; TAKANASHI, H.; FUJI, S.-I.; NAGAI, Y.; NAITO, H. Modeling Infection
of Spring Onion by Puccinia allii in Response to Temperature and Leaf Wetness.
Phytopathology, Saint Paul, v. 99, n. 8, p. 951-956, 2009.
GARCIA, R. A.; JULIATTI, F. C. Avaliação da resistência da soja a Sclerotinia
sclerotiorum em diferentes estádios fenológicos e períodos de exposição ao inóculo.
Tropical Plant Pathology, Brasília, v. 37, p. 196-203, 2012.
GARCIA, R. A.; JULIATTI, F. C.; BARBOSA, K. A. G. Efeito de fungicidas e herbicidas
no controle de Sclerotinia sclerotiorum. Bioscience Journal, Uberlândia, v. 29, n. 6, p.
1989-1996
2013a.
GARCIA, R. Á.; JULIATTI, F. C.; BARBOSA, K. A. G. Efeito de fungicidas e herbicidas
no controle de Sclerotinia sclerotiorum. Biosci. J., Uberlândia, v. 29, n. 6, p. 1989-1996,
2013b.
GERALDINE, A. M.; LOPES, F. A. C.; CARVALHO, D. D. C.; BARBOSA, E. T.;
RODRIGUES, A. R.; BRANDÃO, R. S.; ULHOA, C. J.; LOBO JUNIOR, M. Cell walldegrading enzymes and parasitism of sclerotia are key factors on field biocontrol of white
mold by Trichoderma spp. Biological Control, Amsterdam, v. 67, n. 3, p. 308-316, 2013.
129
GÖRGEN, C. A. Manejo do mofo branco da soja com palhada de Brachiaria
ruziziensis e Trichoderma harzianum '1306'. 2009. 73 f. Dissertação (Mestre em
Agronomia - Produção Vegetal)–Programa de Pós-Graduação em Agronomia,
Universidade Federal de Goiás, Campus Jataí, Jataí, 2009.
GÖRGEN, C. A.; CIVARDI, E. A.; LOBO JUNIOR, M.; CARNEIRO, L. C.; OLIVEIRA,
L. A.; BARBIERI, A. B.; SILVEIRA NETO, A. N., Metodologia de amostragem,
separação e quantificação de escleródios de Sclerotinia sclerotiorum a partir de solo
naturalmente infestado. In: V Congresso Brasileiro de Soja e Mercosoja, 2009a, Goiânia.
Anais Londrina: Embrapa Soja.
GÖRGEN, C. A.; CIVARDI, E. A.; RAGAGNIN, V. A.; SILVEIRA NETO, A. N. D.;
CARNEIRO, L. C.; LOBO JUNIOR, M. Redução do inóculo inicial de Sclerotinia
sclerotiorum em soja cultivada após uso do sistema Santa Fé. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, v. 45, p. 1102-1108, 2010.
GÖRGEN, C. A.; SILVEIRA NETO, A. N.; CARNEIRO, L. C.; RAGAGNIN, V. A.;
LOBO JUNIOR, M. Controle do mofo-branco com palhada e Trichoderma harzianum
1306 em soja. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 44, 2009b.
GÖRGEN, C. A.; SILVEIRA NETO, A. N. D.; CARNEIRO, L. C.; RAGAGNIN, V.;
LOBO JUNIOR, M. Controle do mofo-branco com palhada e Trichoderma harzianum
1306 em soja. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 44, n. 12, p. 1583-1590,
2009c.
GRACIA-GARZA, J. A.; NEUMANN, S.; VYN, T. J.; BOLAND, G. J. Influence of crop
rotation and tillage on production of apothecia by Sclerotinia sclerotiorum. Canadian
Journal of Plant Pathology, Ontario, v. 24, n. 2, p. 137-143, 2002.
GRAU, C. R.; RADKE, V. L. Effects of cultivars and cultural practices on Sclerotinia stem
rot of soybean. Plant Disease, Saint Paul, v. 68, n. 1, p. 56-58, 1984.
GRAU, C. R.; RADKE, V. L.; GILLESPIE, F. L. Resistance of soybean cultivars to
Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 66, n. 6, p. 506-508, 1982.
HAMMER, Ø.; HARPER, D. A. T. Paleontological Statistics software. Past. Oslo:
University of Oslo 3.0, 2013. Paleontological Statistics software. Disponível em:
<http://folk.uio.no/ohammer/past/>. Acesso em: 23 set. 2013.
HAMMER, Ø.; HARPER, D. A. T.; RYAN, P. D. Past: Paleontological Statistics software
package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, Copenhagen, v. 4, n.
1, p. 9, 2001.
HANNUSCH, D.; BOLAND, G. Influence of air temperature and relative humidity on
biological control of white mold of bean (Sclerotinia sclerotiorum). Phytopathology, Saint
Paul, v. 86, n. 2, p. 156-162, 1996.
130
HAO, J. J.; SUBBARAO, K. V.; DUNIWAY, J. M. Germination of Sclerotinia minor and
S. sclerotiorum Sclerotia Under Various Soil Moisture and Temperature Combinations.
Phytopathology, Saint Paul, v. 93, n. 4, p. 443-450, 2003.
HARIKRISHNAN, R.; DEL RÍO, L. E. Influence of temperature, relative humidity,
ascospore concentration, and length of drying of colonized dry bean flowers on white mold
development. Plant Disease, Saint Paul, v. 90, n. 7, p. 946-950, 2006.
HARVEY, I. C.; FOLEY, L. M.; SAVILLE, D. J. Survival and germination of shallowburied sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum in pastures in Canterbury. New Zealand
Journal of Agricultural Research, Wellington, v. 38, n. 2, p. 279-284, 1995.
HEGEDUS, D. D.; RIMMER, S. R. Sclerotinia sclerotiorum: When “to be or not to be” a
pathogen? FEMS Microbiology Letters, New Jersey, v. 251, n. 2, p. 177-184, 2005.
HOFFMAN, D. D.; HARTMAN, G. L.; MUELLER, D. S.; LEITZ, R. A.; NICKELL, C.
D.; PEDERSEN, W. L. Yield and seed quality of soybean cultivars infected with
Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 82, n. 7, p. 826-829, 1998.
IBGE. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Manual técnico de pedologia:
Manuais técnicos em geociências. 2 ª ed. Rio de Janeiro: IBGE, v. 4, 2007, 323 p.
IBGE. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Lavoura temporária 2012 - Jataí
(GO). Brasília: IBGE. 2012. Disponível em:
<http://www.cidades.ibge.gov.br/xtras/perfil.php?lang=&codmun=521190>. Acesso em:
29 abril 2014.
INGLIS, G. D.; BOLAND, G. J. The microflora of bean and rapeseed petals and the
influence of the microflora of bean petals on white mold. Canadian Journal of Plant
Pathology, Ontario, v. 12, n. 2, p. 129-134, 1990.
INMET. Instituto Nacional de Meteorologia. Normais climatológicas do Brasil 19611990. Brasília: INMET - Instituto Nacional de Meteorologia. 2014a. Disponível em:
<http://www.inmet.gov.br/portal/index.php?r=clima/normaisclimatologicas>. Acesso em:
25 mar. 2014.
INMET. Normais climatológicas do Brasil 1961-1990. Brasília: Instituto Nacional de
Meteorologia 2014b. Disponível em:
<http://www.inmet.gov.br/portal/index.php?r=clima/normaisClimatologicas>. Acesso em:
12/02/2014.
JULIATTI, F. C.; CAIRES, A. M.; JULLIATTI, B. C. M.; BORIN, M. R.; FILHO, D. J.
D. S. Reação de genótipos de soja transgênicos e convencionais à podridão branca da
haste. Bioscience Journal, Uberlândia, v. 29, n. 4, p. 921-931, 2013a.
131
JULIATTI, F. C.; SAGATA, E.; JULIATTI, B. C. M. Ranqueamento de genótipos de soja
com resistência parcial por diferentes métodos de inoculação de Sclerotinia sclerotiorum
submetidos à análise de correlação. Bioscience Journal, Uberlândia, v. 29, n. 3, p. 681689, 2013b.
KIM, H. S.; DIERS, B. W. Inheritance of partial resistance to Sclerotiniastem rot in
soybean. Crop Science, Madison, v. 40 n. 1, p. 55-61, 2000.
KIM, H. S.; HARTMAN, G. L.; MANANDHAR, J. B.; GRAEF, G. L.; STEADMAN, J.
R.; DIERS, B. W. Reaction of soybean cultivars to Sclerotinia stem rot in field,
greenhouse, and laboratory evaluations. Crop Science, Madison, v. 40, n. 3, p. 665-669,
2000.
KURLE, J. E.; GRAU, C. R.; OPLINGER, E. S.; MENGISTU, A. Tillage, crop sequence,
and cultivar effects on Sclerotinia stem rot incidence and yield in soybean. Agronomy
Journal, Madison, v. 93, n. 5, p. 973-982, 2001.
LALANCETTE, N.; ELLIS, M.; MADDEN, L. Development of an infection efficiency
model for Plasmopara viticola on American grape based on temperature and duration of
leaf wetness. Phytopathology, Saint Paul, v. 78, n. 6, p. 794-800, 1988.
LARGE, E. C. Growth stages in cereals illustration of the Feekes scale. Plant Pathology,
Saint Paul, v. 3, n. 4, p. 128-129, 1954.
LEE, C.; HERBEK, J.; BRUENING, W.; GREEN, J. D.; GROVE, J.; MARTIN, J. R.;
MURDOCK, L.; SCHWAB, G.; SANFORD, D. V.; HERSHMAN, D.; JOHNSON, D. W.;
TOWNSEND, L.; MCNEILL, S.; MONTROSS, M.; OVERHULTS, D.; TRIMBLE, R. A
Comprehensive Guide to Wheat Management in Kentucky. Lexington: University of
Kentucky. ID-125, 2009. Disponível em:
<http://www.uky.edu/Ag/GrainCrops/ID125Wheat_Management_Kentucky.html>. Acesso
em: 12/12/2013.
LEMAIRE, G.; CHAPMAN, D. Tissue flows in grazed plant communities. In:
HODGSON, J.; ILLIUS, A. W. (Ed.). The ecology and management of grazing systems.
Guilford: CAB International, 1996. p. 3-36.
LINK, V. H.; JOHNSON, K. B. White mold (Sclerotinia). The Plant Health Instructor,
Saint Paul, p. 8, 2007.
LU, G. Engineering Sclerotinia sclerotiorum resistance in oilseed crops. African Journal
of Biotechnology, Nairobi, v. 2, n. 12, p. 509-516, 2003.
LUMSDEN, R. D. Pectolytic enzymes of Sclerotinia sclerotiorum and their localization in
infected bean. Canadian Journal of Botany, Ottawa, v. 54, n. 23, p. 2630-2641, 1976.
132
MACHADO, A. Q.; CASSETARI NETO, D. Epidemia branca. Cultivar: Grandes
culturas, Pelotas, p. 26-28, 2011.
MACHADO, D. F. M.; PARZIANELLO, F. R.; SILVA, A. C. F. D.; ANTONIOLLI, Z. I.
Trichoderma no Brasil: o fungo e o bioagente. Revista de Ciências Agrárias, Lisboa, v.
35, p. 274-288, 2012.
MACHADO, L. A. Z.; ASSIS, P. G. G. D. Produção de palha e forragem por espécies
anuais e perenes em sucessão à soja. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 45, p.
415-422, 2010.
MADDEN, L. V.; HUGHES, G.; BOSCH, F. V. D. The Study of Plant Disease
Epidemics. Saint Paul: APS Press, 2007, 432 p.
MAHL, D.; GAMERO, C. A.; BENEZ, S. H.; FURLANI, C. E. A.; SILVA, A. R. B.
Demanda energética e eficiência da distribuição de sementes de milho sob variação de
velocidade e condição de solo. Engenharia Agrícola, Jaboticabal, v. 24, p. 150-157, 2004.
MALONEY, T. S.; GRAU, C. R., Unconventional approaches to combat soybean diseases.
In: Proceedings of the 2001 Fertilizer, Aglime, and Pest Management, 2001, Madison.
Madison.
MAPA. Portaria Nº 63, de 8 de julho de 2013. Volume v., Pages p. Disponível em:
<http://www.agricultura.gov.br/politica-agricola/zoneamento-agricola/portariassegmentadas-por-uf>.
MAPA. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Sistema nacional de
proteção de cultivares. Brasília. 2014. Disponível em:
<http://extranet.agricultura.gov.br/php/snpc/cultivarweb/index.php>. Acesso em: 08 jul.
2014.
MARTINS, A. N.; SILVEIRA, A. P. D.; FURTADO, E. L. Avaliação do cloreto de
benzalcônio no controle da ferrugem (Hemileia vastatrix Berk. & Br.) do cafeeiro (Coffea
arabica L.). Summa Phytopathologica, Botucatu, v. 35, p. 143-145, 2009.
MAUAD, M.; SILVA, T. L. B.; NETO, A. I. A.; ABREU, V. G. Influência da densidade
de semeadura sobre características agronômicas na cultura da soja. Revista Agrarian,
Dourados, v. 3, n. 9, p. 175-181, 2010.
MDIC. Ministério do Desenvolvimento, Indústria e Comércio Exterior. Balança
comercial Brasileira - dados consolidados. Brasília: MDIC, 2012, 18 p. Disponível em:
<http://www.desenvolvimento.gov.br//arquivos/dwnl_1365787109.pdf>.
MELCHING, J.; DOWLER, W.; KOOGLE, D.; ROYER, M. Effects of duration,
frequency, and temperature of leaf wetness periods on soybean rust. Plant Disease, Saint
Paul, v. 73, n. 2, p. 117-122, 1989.
133
MENEZES, L. A. S.; LEANDRO, W. M. Avaliação de espécies de coberturas do solo com
potencial de uso em sistema de plantio direto. Pesquisa Agropecuária Tropical, Goiânia,
v. 34, n. 3, p. 173-180, 2004.
MERRIMAN, P. R. Survival of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum in soil. Soil Biology
and Biochemistry, Elmsford, v. 8, n. 5, p. 385-389, 1976.
MEYER, M. C.; JUNIOR, J. N.; PIMENTA, C. B.; SEII, A. H.; SOBRINHO, J. B. N.;
COSTA, N. B.; GUARNIERI, S. F., Eficiência de fungicidas no controle do mofo branco
(Sclerotinia sclerotiorum) em soja, no estado de Goiás. In: XXXII Reunião de Pesquisa de
Soja da Região Central do Brasil, 2011, São Pedro. Anais São Pedro: Embrapa Soja,
Agosto de 2011. p. 148-150.
MEYER, M. C.; MACHADO, T. A.; CRUZ, G. P. O.; ROCHA, M. B.; VENANCIO, W.
S.; NUNES JUNIOR, J.; CARNEIRO, L. C.; CAMPOS, H. D.; SILVA, L. H. C. P.;
BORGES, E., Efeito de tratamentos para biocontrole de mofo-branco sobre a viabilidade
de escleródios de Sclerotinia sclerotiorum. In: Resumos da XXXIII Reunião de Pesquisa
de Soja da Região Central do Brasil, 2013, Londrina. Resumos Londrina, Agosto 2013. p.
124-126. Disponível em:
<http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/88703/1/Efeito-de-tratamentos-parabiocontrole-de-mofo-branco-sobre-a-viabilidade-de-esclerodios-de-Sclerotiniasclerotiorum.pdf>. Acesso em: 06/04/2014.
MICHEREFF, S. J.; PERUCH, L. A. M.; ANDRADE, D. E. G. T. Manejo sustentável de
doenças radiculares em solos tropicais. In: MICHEREFF, S. J.; BARROS, R. (Ed.).
Proteção de plantas na agricultura sustentável. Recife: UFRPE, Imprensa Universitária,
2001. 368 p.
MIGUEL, P. S. B.; ROCHA, W. S. D. D.; SOBRINHO, F. S.; MARTINS, C. E.; GOMES,
F. T.; OLIVEIRA, A. V. D.; CARVALHO, C. A. D. Seleção de genótipos de Brachiaria
ruziziensis quanto ao alumínio em solução nutritiva: II: Avaliação da tolerância ao
alumínio. Revista de Ciências Agrárias, Lisboa, v. 34, p. 163-172, 2011.
MILA, A. L.; CARRIQUIRY, A. L.; ZHAO, J.; YANG, X. B. Impact of management
practices on prevalence of soybean Sclerotinia stem rot in the North-Central United States
and on Farmers' decisions under uncertainty. Plant Disease, Saint Paul, v. 87, n. 9, p.
1048-1058, 2003.
MITCHELL, S. J.; WHEELER, B. E. J. Factors affecting the production of apothecia and
longevity of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum. Plant Pathology, Oxford, v. 39, n. 1, p.
70-76, 1990.
MONQUERO, P. A.; MILAN, B.; SILVA, P. V.; HIRATA, A. C. S. Intervalo de
dessecação de espécies de cobertura do solo antecedendo a semeadura da soja. Planta
Daninha, Viçosa, v. 28, p. 561-573, 2010.
134
MUELLER, D. S.; BRADLEY, C. A.; GRAU, C. R.; GASKA, J. M.; KURLE, J. E.;
PEDERSEN, W. L. Application of thiophanate-methyl at different host growth stages for
management of sclerotinia stem rot in soybean. Crop Protection, Guildford, v. 23, n. 10,
p. 983-988, 2004.
MUELLER, D. S.; PEDERSEN, W. L.; HARTMAN, G. L. Effect of crop rotation and
tillage system on sclerotinia stem rot on soybean. Canadian Journal of Plant Pathology,
Burnaby, v. 24, n. 4, p. 450-456, 2002.
NAPOLEÃO, R.; CAFÉ FILHO, A. C.; LOPES, C. A.; NASSER, L. C. B.;
MAROUELLI, W. A. Efeito da freqüência de rega e da umidade do solo sobre a
germinação carpogênica de Sclerotinia sclerotiorum. Summa Phytopathologica,
Botucatu, v. 33, p. 80-82, 2007.
NAPOLEÃO, R.; CAFÉ FILHO, A. C.; NASSER, L. C. B.; LOPES, C. A.; SILVA, H. R.
Intensidade do mofo-branco do feijoeiro em plantio convencional e direto sob diferentes
lâminas d'água. Fitopatologia Brasileira, Brasília, v. 30, n. 4, p. 374-379, 2005.
NASA. National Aeronautics and Space Administration Prediction Of Worldwide
Energy Resource (POWER): Agroclimatology Methodology. Washington: Nasa. 1.0.1,
2013. Disponível em:
<http://power.larc.nasa.gov/common/AgroclimatologyMethodology/Agro_Methodology_
Content.html>. Acesso em: 27 fev. 2014.
NASA. National Aeronautics and Space Administration Climatology Resource for
Agroclimatology. Washington: NASA Prediction of Worldwide Energy Resource
(POWER) 2014. Disponível em: <http://power.larc.nasa.gov/cgibin/cgiwrap/solar/[email protected]>. Acesso em: 01 mar. 2014.
NELSON, B.; HELMS, T.; OLSON, M. Comparison of laboratory and field evaluations of
resistance in soybean to Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 75, n. 7, p.
662-665, 1991.
NELSON, K. A.; RENNER, K. A.; HAMMERSCHMIDT, R. Cultivar and herbicide
selection affects soybean development and the incidence of Sclerotinia stem rot.
Agronomy Journal, Madison, v. 94, n. 6, p. 1270-1281, 2002a.
NELSON, K. A.; RENNER, K. A.; HAMMERSCHMIDT, R. A. Y. Effects of
protoporphyrinogen oxidase inhibitors on soybean (Glycine max L.) response, Sclerotinia
sclerotiorum disease development, and phytoalexin production by soybean1. Weed
Technology, Lawrence, v. 16, n. 2, p. 353-359, 2002b.
NEPAL, A.; DEL RÍO MENDOZA, L. E. Effect of sclerotial water content on carpogenic
germination of Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 96, n. 9, p. 13151322, 2012.
135
NEPOMUCENO, M. P.; VARELA, R. M.; ALVES, P. L. C. A.; MARTINS, J. V. F.
Períodos de dessecação de Urochloa ruziziensis e seu reflexo na produtividade da soja RR.
Planta Daninha, Viçosa, v. 30, p. 557-565, 2012.
OLIVEIRA, P. D.; NASCENTE, A. S.; KLUTHCOUSKI, J. Soybean growth and yield
under cover crops. Revista Ceres, Viçosa, v. 60, p. 249-256, 2013.
OSBORNE, J. W. Improving your data transformations: Applying the Box-Cox
transformation. Practical Assessment, Research & Evaluation, Maryland v. 15, n. 12, p.
9, 2010.
PACHECO, L. P.; BARBOSA, J. M.; LEANDRO, W. M.; MACHADO, P. L. O. D. A.;
ASSIS, R. L. D.; MADARI, B. E.; PETTER, F. A. Ciclagem de nutrientes por plantas de
cobertura e produtividade de soja e arroz em plantio direto. Pesquisa Agropecuária
Brasileira, Brasília, v. 48, p. 1228-1236, 2013.
PACIULLO, D. S. C.; FERNANDES, P. B.; GOMIDE, C. A. D. M.; CASTRO, C. R. T.
D.; SOBRINHO, F. D. S.; CARVALHO, C. A. B. D. The growth dynamics in Brachiaria
species according to nitrogen dose and shade. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v.
40, p. 270-276, 2011.
PARK, S. J. Response of bush and upright plant type selections to white mold and seed
yield of common beans grown in various row widths in southern Ontario. Canadian
Journal of Plant Science, Ontario, v. 73, n. 1, p. 265-272, 1993.
PEDERSEN, P.; LAUER, J. G. Soybean growth and development in various management
systems and planting dates. Crop Science, Madison, v. 44, n. 2, p. 508-515, 2004.
PEDREIRA, C. G. S.; MELLO, A. D.; OTANI, L. O processo de produção de forragem
em pastagens. Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Brasília, v. 38, n.
2001, p. 772-807, 2001.
PEIXOTO, C. P.; CÂMARA, G. M. D. S.; MARTINS, M. C.; MARCHIORI, L. F. S.;
GUERZONI, R. A.; MATTIAZZI, P. Épocas de semeadura e densidade de plantas de soja:
I. Componentes da produção e rendimento de grãos. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 57,
p. 89-96, 2000.
PELTIER, A. J.; BRADLEY, C. A.; CHILVERS, M. I.; MALVICK, D. K.; MUELLER,
D. S.; WISE, K. A.; ESKER, P. D. Biology, yield loss and control of Sclerotinia stem rot
of soybean. Journal of Integrated Pest Management, Annapolis, v. 3, n. 2, p. B1-B7,
2012.
PELTIER, A. J.; HATFIELD, R. D.; GRAU, C. R. Soybean stem lignin concentration
relates to resistance to Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 93, n. 2, p.
149-154, 2009.
136
PENNYPACKER, B. W.; RISIUS, M. L. Environmental sensitivity of soybean cultivar
response to Sclerotinia sclerotiorum. Phytopathology, Saint Paul, v. 89, n. 8, p. 618-622,
1999.
PETERSON, D. J.; EDWARDS, H. H. Effects of temperature and leaf wetness period on
brown spot disease of soybeans. Plant Disease, Saint Paul, v. 66, n. 11, p. 4, 1982.
PHILLIPS, A. J. L. Influence of fluctuating temperatures and interrupted periods of plant
surface wetness on infection of bean leaves by ascospores of Sclerotinia sclerotiorum.
Annals of Applied Biology, Hoboken, v. 124, n. 3, p. 413-427, 1994.
PIMENTEL-GOMES, F.; GARCIA, C. H. Estatística aplicada a experimentos
agronômicos e florestais: exposição com exemplos e orientações para uso de
aplicativos. Piracicaba: FEALQ, v. 11, 2002, 309 p.
PIONEER, D. Central de produtos - Soja. Santa Cruz do Sul. 2014. Disponível em:
<http://www.pioneersementes.com.br/Soja/Central-de-Produtos/Pages/Home.aspx>.
Acesso em: 08 jul. 2014.
PIRES, F. R.; ASSIS, R. L.; BRAZ, A. J. B. P.; SILVA, G. P.; PAIVA, F. C.; MACEDO,
R. S.; GOMES, G. V.; CARGNELUTTI FILHO, A., Cobertura do solo por resíduos de
espécies utilizadas como plantas de cobertura, cultivadas em safrinha, no Cerrado do
sudoeste goiano. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIA DO SOLO, 2005,
Recife. Anais: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2005.
PRADO, P. R. C. D. Metodologia de avaliação da germinação de escleródios de
Sclerotinia sclerotiorum coletados de área agrícola com alta incidência de mofo
branco. 2008. Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação em Bacharelado em Ciências
Biológicas)–Ciências Biológicas, Universidade Federal de Goiás, Campus Jataí, Jataí,
2008.
PURDY, L. H. Sclerotinia sclerotiorum: history, diseases and symptomatology, host range,
geographic distribution, and impact. Phytopathology, Saint Paul, v. 69, n. 8, p. 875-880,
1979.
PYNENBURG, G.; SIKKEMA, P.; ROBINSON, D.; GILLARD, C. The interaction of
annual weed and white mold management systems for dry bean production in Canada.
Canadian Journal of Plant Science, Ontario, v. 91, n. 3, p. 587-598, 2011.
RAMBO, L.; COSTA, J. A.; PIRES, J. L. F.; PARCIANELLO, G.; FERREIRA, F. G.
Rendimento de grãos da soja em função do arranjo de plantas. Ciência Rural, Santa
Maria, v. 33, p. 405-411, 2003.
REIS, E. M.; TOMAZINI, S. L. Viabilidade de escleródios de Sclerotinia sclerotiorum em
duas profundidades no solo. Summa Phytopathologica, v. 31, n. 1, p. 97-99, 2005.
137
RITCHIE, S. W.; HANWAY, J. J.; THOMPSON, H. E. How a soybean plant develops.
Ames: Iowa State University of Science and Technology - Cooperative Extension Service,
1982, 24 p. Special Report n. 53.
RITCHIE, S. W.; HANWAY, J. J.; THOMPSON, H. E.; BENSON, G. O. Como a planta
de soja se desenvolve. Piracicaba: POTAFOS, 1997, 21 p. Arquivo do Agrônomo, 11.
RODRIGUES, E.; SCHWAN-ESTRADA, K. R. F.; FIORI-TUTIDA, A. C. G.;
STANGARLIN, J. R.; CRUZ, M. E. S. Fungitoxicidade, atividade elicitora de fitoalexinas
e proteção de alface em sistema de cultivo orgânico contra Sclerotinia sclerotiorum pelo
extrato de gengibre. Summa Phytopathologica, Botucatu, v. 33, p. 124-128, 2007.
ROSOLEM, C. A.; WERLE, R.; GARCIA, R. A. Nitrogen washing from C3 and C4 cover
grasses residues by rain. Revista Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, v. 34, p. 18991905, 2010.
ROUSSEAU, G.; RIOUX, S.; DOSTALER, D. Effect of crop rotation and soil
amendments on Sclerotinia stem rot on soybean in two soils. Canadian Journal of Plant
Science, Ontario, v. 87, n. 3, p. 605-614, 2007.
ROUSSEAU, G. X.; RIOUX, S.; DOSTALER, D. Multivariate effects of plant canopy,
soil physico-chemistry and microbiology on Sclerotinia stem rot of soybean in relation to
crop rotation and urban compost amendment. Soil Biology and Biochemistry, Elmsford,
v. 38, n. 12, p. 3325-3342, 2006a.
ROUSSEAU, G. X.; RIOUX, S.; DOSTALER, D. Partitioning the spatial and
environmental variation of Sclerotinia stem rot on soybean. Soil Biology and
Biochemistry, Elmsford,, v. 38, n. 12, p. 3343-3358, 2006b.
SÁ, J. C. D. M. Manejo de fertilizantes nitrogenados e sufatados na sucessão soja-trigo e
soja-milho safrinha no sistema plantio direto. In: YAMADA, T.; ABDALLA, S. R. S. E.
(Ed.). Nitrogênio e enxofre na agricultura Brasileira: Informações Agronômicas. 114
ed. Piracicaba: Potafos, 2006. Disponível em: <http://www.ipni.net/publication/iabrasil.nsf/0/839FD676233C1CA083257AA10063170A/$FILE/Encarte-114.pdf>. p. 8-9.
Junho/2006.
SAHARAN, G. S.; MEHTA, N. Sclerotinia Diseases of Crop Plants: Biology, Ecology
and Disease Management. Netherlands: Springer 2008, 485 p. Disponível em:
<http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4020-8408-9_16>.
SANTOS, A. J. M.; GAMERO, C. A.; BACKES, C.; SALOMÃO, L. C.; BICUDO, S. J.
Desempenho de discos de corte de semeadora-adubadora em diferentes quantidades de
cobertura vegetal. Revista Energia na Agricultura, Botucatu, v. 25, n. 4, p. 17-30, 2010.
SANTOS, P. F. D. Aspectos epidemiológicos do mofo-branco em feijão comum. 2013.
71 f. Dissertação (Mestre em Agronomia área de concentração: Fitossanidade)–PPGA -
138
Programa de Pós-Graduação em Agronomia, Universidade Federal de Goiás, Goiânia,
2013.
SCHWARTZ, H. F.; SINGH, S. P. Breeding common bean for resistance to white mold: a
review. Crop Science, Madison, v. 53, n. 5, p. 1832-1844, 2013.
SCHWARTZ, H. F.; STEADMAN, J. R. Factors affecting sclerotium populations of, and
apothecium production by, Sclerotinia sclerotiorum. Phytopathology, Saint Paul, v. 68, p.
383-388, 1978.
SEREIA, R. C.; LEITE, L. F.; ALVES, V. B.; CECCON, G. Crescimento de Brachiaria
spp. e milho safrinha em cultivo consorciado. Revista Agrarian, Dourados, v. 5, n. 18, p.
349-355, 2012.
SILVA, P. R. A.; BENEZ, S. H.; JASPER, S. P.; SEKI, A. S.; MASIERO, F. C.;
RIQUETTI, N. B. Semeadora-adubadora: mecanismos de corte de palha e cargas verticais
aplicadas. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v.
16, p. 1367-1373, 2012.
SIQUEIRA, R. Instituto Agronômico do Paraná. Milho: semeadoras-adubadoras para
sistema plantio direto com qualidade. Londrina: IAPAR. 2008. Textos extraídos e
adaptados das palestras - online. Disponível em:
<http://www.leb.esalq.usp.br/disciplinas/Molin/leb432/Semeadoras/semeadoraadubadora%20para%20sistema%20de%20plantio%20direto%20com%20qualidade.pdf>.
Acesso em: 6/04/2014.
SISALERT. Sistema de Previsão de Risco de Epidemias de Doenças de Plantas.
Volume v., Pages p. Disponível em: <http://sisalert.com.br/site/>. Acesso em: 25 out.
2014.
SLONEKER, L. L.; MOLDENHAUER, W. C. Measuring the amounts of crop residue
remaing after tillage. Jornal of Soil and Water Conservation, Ankeny, v. 32, n. 5, p.
231-236, 1977.
SOUZA, M. O. D.; MARQUES, D. V.; SOUZA, G. D. S. E.; MARRA, R. O complexo de
soja: aspectos descritivos e previsões. Pesquisa Operacional para o Desenvolvimento,
Rio de Janeiro, v. 2, n. 1, p. 1-86, 2010.
STEADMAN, J. R. Control of plant diseases caused by Sclerotinia species.
Phytopathology, Saint Paul, v. 69, n. 1, p. 904-907, 1979.
STEADMAN, J. R. White Mold - A Serious Yield-Limiting Disease of Bean. Plant
Disease, Saint Paul, v. 67, n. 4, p. 346-350, 1983.
139
STOCKING, M. A. Assessing vegetative cover and management effect. In: LAL, R. (Ed.).
Soil erosion research methods. Iowa: Soil and Water Conservation Society, 1988. p. 163167.
STOVOLD, G. E.; PRIEST, M. J. A note on the incidence of internally-borne Sclerotinia
sclerotiorum in soybean seed harvested in New South Wales. Australasian Plant
Pathology, New York, v. 15, n. 4, p. 83-84, 1986.
STRANGE, R. N.; SCOTT, P. R. Plant Disease: A Threat to Global Food Security.
Annual Review of Phytopathology, Palo Alto, v. 43, n. 1, p. 83-116, 2005.
SUN, P.; YANG, X. B. Light, Temperature, and Moisture Effects on Apothecium
Production of Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 84, n. 12, p. 12871293, 2000.
SUTTON, D. C.; DEVERALL, B. J. Studies on infection of bean (Phaseolus vulgaris) and
soybean (Glycine max) by ascospores of Sclerotinia sclerotiorum. Plant Pathology,
Oxford, v. 32, n. 3, p. 251-261, 1983.
SUTTON, D. C.; DEVERALL, B. J. Phytoalexin accumulation during infection of bean
and soybean by ascospores and mycelium of Sclerotinia sclerotiorum. Plant Pathology,
Oxford, v. 33, n. 3, p. 377-383, 1984.
THOMAS, A. L.; COSTA, J. A. Soja: manejo para alta produtividade de grãos. 1ª ed.
Porto Alegre: Evangraf, 2010, 248 p.
TOOLEY, P. W.; BROWNING, M.; KYDE, K. L.; BERNER, D. Effect of temperature
and moisture period on infection of Rhododendron 'Cunningham's White' by Phytophthora
ramorum. Phytopathology, Saint Paul, v. 99, n. 9, p. 1045-1052, 2009.
TOURINO, M. C. C.; REZENDE, P. M. D.; SALVADOR, N. Espaçamento, densidade e
uniformidade de semeadura na produtividade e características agronômicas da soja.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, p. 1071-1077, 2002.
TOURNEAU, D. L. Morphology, Cytology and Physiology of Sclerotinia Species in
Culture. Phytopathology, Saint Paul, v. 69, p. 887–890, 1979.
TRECENTI, R. Avaliação de características agronômicas de espécies de cobertura
vegetal do solo em cultivos de entressafra e sobressemeadura, na região central do
Cerrado. 2005. 106 f. Dissertação (Mestre em Ciências Agrárias)–, Universidade de
Brasília, Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária, Brasília, 2005.
TU, J. C. The role of white mold-infected white bean (Phaseolus vulgaris L.) seeds in the
dissemination of Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary. Journal of Phytopathology,
Berlin, v. 121, n. 1, p. 40-50, 1988.
140
TU, J. C. Management of white mold of white beans in Ontario. Plant Disease, Saint Paul,
v. 73, n. 4, p. 281-285, 1989.
TU, J. C. An integrated control of white mold (Sclerotinia sclerotiorum) of beans, with
emphasis on recent advances in biological control. Botanical Bulletin of Academia
Sinica, Taipei, v. 38, p. 73-76, 1997.
TURKINGTON , T. K.; MORRALL, R. A. A. Use of petal infestation to forecast
Sclerotinia sclerotiorum stem rot of canola: the influence the inoculums variation over the
flowering period and canopy density. Phytopathology, Saint Paul, v. 83, n. 6, p. 682-688,
1993.
USDA. United Sates Department of Agriculture. Oilseeds: world markets and trade.
June 2013 ed.: USDA, 2013, 34 p. Disponível em:
<http://usda01.library.cornell.edu/usda/current/oilseed-trade/oilseed-trade-06-122013.pdf>.
VALE, F. X. R. D.; JUNIOR, C. D. J.; ZAMBOLIM, L. Epidemiologia Aplicada ao
Manejo de Doenças de Plantas. 1 ed. Belo Horizonte: Editora Perffil, 2004.
VENTUROSO, L. D. R.; BACCHI, L. M. A.; GAVASSONI, W. L.; VENTUROSO, L. A.
C.; ESPINDOLA, D. L. P.; SANTOS, J. A. E. D. Produção de soja e germinação
carpogênica de Sclerotinia sclerotiorum sob diferentes coberturas de solo. Semina:
Ciências Agrárias, Londrina, v. 34, n. 2, p. 615-626, 2013.
WEGULO, S. N.; YANG, X. B.; MARTINSON, C. A. Soybean cultivar responses to
Sclerotinia sclerotiorum in field and controlled environment studies. Plant Disease, Saint
Paul, v. 82, n. 11, p. 1264-1270, 1998.
WEISS, A.; KERR, E.; STEADMAN, J. Temperature and moisture influences on
development of white mold disease (Sclerotinia sclerotiorum) on Great Northern beans.
Plant Disease, Saint Paul, v. 64, n. 8, p. 757-759, 1980.
WORKNEH, F.; YANG, X. B. Prevalence of sclerotinia stem rot of soybeans in the NorthCentral United States in relation to tillage, climate, and latitudinal positions.
Phytopathology, Saint Paul, v. 90, n. 12, p. 1375-1382, 2000.
WRATHER, J.; ANDERSON, T.; ARSYAD, D.; TAN, Y.; PLOPER, L.; PORTAPUGLIA, A.; RAM, H.; YORINORI, J. Soybean disease loss estimates for the top ten
soybean-producing countries in 1998. Canadian Journal of Plant Pathology, Burnaby, v.
23, n. 2, p. 115-121, 2001a.
WRATHER, J. A.; ANDERSON, T. R.; ARSYAD, D. M.; GAI, J.; PLOPER, L. D.;
PORTA-PUGLIA, A.; RAM, H. H.; YORINORI, J. T. Soybean disease loss estimates for
the top 10 soybean producing countries in 1994. Plant Disease, Saint Paul, v. 81, n. 1, p.
107-110, 1997.
141
WRATHER, J. A.; ANDERSON, T. R.; ARSYAD, D. M.; TAN, Y.; PLOPER, L. D.;
PORTA-PUGLIA, A.; RAM, H. H.; YORINORI, J. T. Soybean disease loss estimates for
the top ten soybean-producing countries in 1998. Canadian Journal of Plant Pathology,
Burnaby, v. 23, n. 2, p. 115-121, 2001b.
WRATHER, J. A.; KOENNING, S. R. Estimates of disease effects on soybean yields in
the United States 2003 to 2005. Journal of nematology, Loudonville, v. 38, n. 2, p. 173,
2006.
WU, B. M.; SUBBARAO, K. V. Effects of soil temperature, moisture, and burial depths
on carpogenic germination of Sclerotinia sclerotiorum and S. minor. Phytopathology,
Saint Paul, v. 98, n. 10, p. 1144-1152, 2008.
WU, L.; DAMICONE, J. P.; DUTHIE, J. A.; MELOUK, H. A. Effects of temperature and
wetness duration on infection of peanut cultivars by Cercospora arachidicola.
Phytopathology, Saint Paul, v. 89, n. 8, p. 653-659, 1999.
XIAO, J.; WANG, U.; ZHAO, M.; YIN, J.; LI, W.; BI, Y.; LI, W.; LAI, Y.; SHU, X.;
ZHAO, Y. Effect of cultivation pattern on the light radiation of group canopy and yield of
spring soybean (Glycine Max L. Merrill). American Journal of Plant Sciences, Irvine, v.
4, n. 6, p. 1204-1211, 2013.
YANG, X. B.; LUNDEEN, P.; UPHOFF, M. D. Soybean varietal response and yield loss
caused by Sclerotinia sclerotiorum. Plant Disease, Saint Paul, v. 83, n. 5, p. 456-461,
1999.
YOUNG, C. S.; CLARKSON, J. P.; SMITH, J. A.; WATLING, M.; PHELPS, K.;
WHIPPS, J. M. Environmental conditions influencing Sclerotinia sclerotiorum infection
and disease development in lettuce. Plant Pathology, Oxford, v. 53, n. 4, p. 387-397,
2004.
ZENG, W.; KIRK, W.; HAO, J. Field management of Sclerotinia stem rot of soybean
using biological control agents. Biological Control, Amsterdam, v. 60, n. 2, p. 141-147,
2012a.
ZENG, W.; WANG, D.; KIRK, W.; HAO, J. Use of Coniothyrium minitans and other
microorganisms for reducing Sclerotinia sclerotiorum. Biological Control, Orlando, v. 60,
n. 2, p. 225-232, 2012b.
142
APÊNDICES
ApêndiceA.
Insumos utilizados para a condução da cultura da soja ‘CD-228’ usada na
safra 2007/2008 anterior ao experimento, e ‘TMG 123 RR’, U. ruziziensis
em ensaios para manejo do mofo branco (S. sclerotiorum)durante as quatro
safras (2007 a 2011), com suas doses e datas de aplicações no município de
Jataí – Goiás. ...........................
143
ApêndiceB.
Umidade relativa média do ar, temperatudo do ponto de orvalho ou geada,
precipitação, temperatura máxima, média e mínima durante os meses de
março de 2008 a abril de 2009 em Jataí – Goiás. .................
146
ApêndiceC.
Umidade relativa média do ar, temperatuda do ponto de orvalho ou geada,
precipitação, temperatura máxima, média e mínima durante os meses de
março de 2009 a abril de 2010 em Jataí - Goiás...................
147
ApêndiceD.
Umidade relativa média do ar, temperatura do ponto de orvalho ou geada,
precipitação, temperatura máxima, média e mínima durante os meses de
março de 2010 a abril de 2011 em Jataí - Goiás...................
148
143
ANEXOS
Anexo A.
Estádios fenológicos da soja (Glycine max) com o uso da escala
deFehr&Caviness (1977), associada ao detalhamento do estádio R5 proposto
por Ritchie et al. (1982)............................................................................
149
Anexo B.
Normais climatológicas para o município de Jataí (GO), referente ao período
de 1961 a 1990.............................................................................
150
Apêndice A. Insumos utilizados para a condução da cultura da soja ‘CD-228’ usada na safra 2007/2008 anterior ao experimento, e ‘TMG 123
RR’, U. ruziziensis em ensaios para manejo do mofo branco (S. sclerotiorum)durante as quatro safras (2007 a 2011), com suas
doses e datas de aplicações no município de Jataí – Goiás.
Safra
Manejo
Produto
Dessecação
Semeadura
soja
2007/2008
DoseA
Obs.
Produto
Glifosato
Neutro Plus
-
Data: 5/11/2007
3,0
0,04
Data: 3/11/2007
Glifosato
Adjuvante
-
Gliz
-
CD-228
55,0
Kg ha-1
TMG 123 RR
2-24-12B
400,0
KCl
80,0
Jumil
11L/ 0,45m
-1
Kg ha (N-PK)
Kg ha1
(lanço)
Semeadora
Controle
biológico
T. harzianum
Herbicida
Inseticida
Pós-emergente
73,17
Produto
Zapp Qi
Curyon
Red Plus
Kg ha-1
TMG 123
RR
31,5
00-24-12F
203,0
Kg ha (N-PK)
-
Kg ha-1
-
-
-
-
Semeadora
Jumil
3080PD
13L/ 0,45m
Data:29/10/2009
3,23
0,35
0,125
Data:18/11/2009
Obs.
Glifosato
-
198,90
Metasa PDM
1300
2009/2010
DoseA
Data: 14/11/2008
15L/ 0,45m
43,75
Kg ha-1
09-25-24
140,7
Kg ha-1 (N-PK)
-
-
-
-
Semeadora
Jumil
3080PD
15L/ 0,45m
Semeadora
Data:18/11/2009
2,0 ds
0,1
0,2
Maxim XL
Standak
0,1
0,2
Fungicida
Inseticida
Maxim XL
Standak
0,1
0,2
Inoculante
(liq.)
Fungicida
Inseticida
Cruiser*
0,1
Inseticida
Cruiser
0,1
Inseticida
Cruiser
0,1
Insenticida
-
Data:8/12/2007
Conforme
tratamentos
Data: 29/11/2007
0,06
0,06
0,8
0,05
0,04
Data: 7/12/2007
0,75
1,0
Data: 20/12/2007
-
Booster*D
Zi Mn*E
Enraizante
Micronutrientes
-
Fungo
Trichodermil
Fungo
Trichodermil
Inseticida
Inseticida
Herbicida
Herbicida
Adjuvante
Gliz
Curyon
Talstar
-
Glifosato
Inseticida
Inseticida
-
-
Graminicida
Óleo mineral
-
-
-
-
Fungicida
Opera
Inseticida
Inseticida
-
Supra Bor
Brodacre Mn
-
Trichodermil
Talstar
Dimilin
Flex
Classic
Neutro Plus
Priori Xtra
0,3
Fungicida
Opera
Nimbus
Engeo
Curyon
0,6
0,2
0,3
Data: 12/01/2008
Óleo mineral
Inseticida
Inseticida
Match
Cercobin
-
0,5
0,3
1,0
Data: 22/01/2009
0,6
1,0
0,3
Data: 11/01/2010
Glifosato
Inseticida
Inseticida
Data:10/12/2010
Master Fix
Data:21/11/2009
Conforme
tratamentos
Data: Data: Data: 22/12/2009
Obs.
TMG 123 RR
-1
Inoculante (liq.)
0,17
0,338
Data:18/11/2008
Conforme
tratamentos
Data: 23/12/2008
3,3
0,3
0,1
Data: Data: 03/01/2009
Data:03/12/2010
4,0
0,1
0,3
Data:10/12/2010
Kg ha-1
1,3 ds
Maxim XL*
Standak*
2010/2011
DoseA
Zapp Qi
Karate Zeon
Match
Master Fix
1,0 ds
Produto
Glifosato
Inseticida
Adjuvante
Inoculante
(liq.)
Fungicida
Inseticida
Master Fix
Fusilade
O. mineral
-
Fungicidas e
inseticidas
Data: 28/10/2008
5,0
Data: 15/11/2008
Obs.
YoorinC
Data: 3/11/2007
Tratamento
de sementes
soja
2008/2009
DoseA
Rhizomax
0,2
0,1
0,2
0,1
Inseticida
-
Maxim XL
Amulet
Cruiser 350
FS
-
Inoculante
(liq.)
Fungicida
Inseticida
Fungo
Trichodermil
-
Zapp Qi
Acefato
Curyon
Nimbus
Priori Xtra
-
Engeo Pleno
Zapp Qi
Priori Xtra
Nimbus
Curyon
Fungicida
B 10%
Mn 50%
Agrumax
MZG
FosfimolH
BoromimI
Data:31/01/2011
Conforme
tratamentos
Data:04/01/2011
3,0
0,6
0,3
0,6
0,3
Data:21/01/2011
0,2
3,0
0,3
0,6
0,3
Data:31/01/2011
Fungo
Glifosato
Inseticida
Inseticida
Óleo mineral
Fungicida
Inseticida
Glifosato
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
1,25
Micronutrientes
0,25
0,25
Micronutrientes
Micronutrientes
Data:11/02/2011
144
Opera
Orthene
Inteprid
Metamidofos
Colheita
Dessecação
Soja
Roundup
Transorb
0,5
0,5
0,15
Data: 17/02/2008
0,8
Data: Data:
Data: 9/03/2008
CD-228
Data: 11/03/2008
Fungicida
Inseticida
Inseticida
-
Priori Xtra
Nimbus
Match
Acefato
-
Inseticida
-
Priori Xtra
Nimbus
Tamaron
-
-
-
-
-
-
Soja
4,0
Glifosato
Glifosato
0,3
0,5
0,3
0,5
Data: 06/02/2009
0,3
0,5
0,8
Data: Data: Data:10/03/2009
TMG 123 RR
Data:13/04/2009
3,0
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
Inseticida
-
Priori Xtra
Nimbus
Curyon
-
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
-
Priori Xtra
Nimbus
Metamidofos
-
-
Metamidofos
Priori Xtra
Nimbus
-
-
Priori Xtra
Nimbus
Metamidofos
-
Soja
Glifosato
Zapp Qi
Agridex
Controle
cultural
-
U. ruziziensis
Vence -Tudo
Semeadura
U. ruziziensis
U. ruziziensis
Semeadora
Jumil Magnum
3080PD
-
-
-
U. ruziziensis
-
Data: 16/04/2008
0,06
0,1
Data: 24/04/2008
3,5
0,25
Data:19/03/2008
Conforme
tratamentos
-
Jumil
Inseticida
Inseticida
-
Herbicida
Óleo mineral
-
Fungo
Trichodemil
Tracer
Pounce
Pós-emergente
Atrazina
Óleo mineral
T. harzianum
5L/ 0,45m
Manual/
sulco
Data: -
Inseticida
Controle
biológico
Data: 12/03/2008
Conforme
tratamentos
Trichodemil
Data: 24/03/2009
Conforme
tratamentos
15L/ 0,45m
Data: 14/04/2009
Conforme
tratamentos
11L/ 0,45m
Data: Data: Data:25/03/2009
Conforme
tratamentos
Manual/ sulco
U. ruziziensis
Semeadora
Vence -Tudo
Manual/ sulco
(Replante)
Semeadora
U. ruziziensis
-
-
-
-
Fungo
Trichodemil
Enxada
0,3
0,6
0,2
Data: 21/01/2010
0,3
0,5
1,0
Data: 06/02/2010
1,0
0,3
0,5
Data: 25/02/2010
0,3
0,6
1,0
Data:10/03/2010
TMG 123 RR
Data: 09/4/2010
4,5
0,75
Data:10/04/2010
Conforme
tratamentos
5L/ 0,45m
Data:30/09/2010
Conforme
tratamentos
Data: Data: Data:01/11/2010
Conforme
tratamentos
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
-
Priori Xtra
Nimbus
Curyon
Metamidofos
Zapp Qi
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
-
Priori Xtra
Nimbus
Curyon
Metamidofos
Inseticida
Fungicida
Óleo mineral
-
Priori Xtra
Nimbus
Curyon
Metamidofos
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
-
-
Soja
Glifosato
-
Adjuvante
-
Manual/ sulco
-
Semeadora
-
0,3
0,6
0,3
1,0
1,5
Data:26/02/2011
0,3
0,5
0,3
1,5
Data:14/03/2011
0,3
0,6
0,3
1,2
Data: Data:14/04/2011
TMG 123 RR
Data: Data: -
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
Inseticida
Glifosato
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
Inseticida
Fungicida
Óleo mineral
Inseticida
Inseticida
-
-
-
-
-
Data: Manual/ sulco
(Replante)
Manual
-
Data: Data: Data: -
-
-
-
-
-
-
Fungo
-
-
-
-
-
-
-
* Dose para 100 kg de semente. A (kg – L ha-1 ou 100 kg). B Serrana Turbo 381 SGO + micronutrientes C Adubo: MC-60BZ Yoorin 0,3 Si com P2O5 total 17,5%; Ca 18%; Mg 7%; B 0,1%; Zn 0,2% e Si 10%.
D
Booster Agrichen. E Zinco Mn Agrichen. F Adubo Heringer NPK: 00-24-12 (Ca 12,27%; S 6,212%). GAgrumax MZ (N 12% na forma amídica sol. H2O; S 10,8% sol H2O; B 1% sol. H2O; Cu 0,1% sol. H2O; Fe
0,2% sol. H2O; Mn 10% sol. H2O; Zn 1,1% sol. H2O; 1,1% do ag. Quelante EDTA e 4,05% do ag. Complexante ác. Cítrico). H Fosfimol (Pentóxido de fósforo P2O5, sol. H2O 24% p/p ou 426 g/L; Mo sol. H2O 16%
p/p ou 284 g/L; Co sol. H2O 1,6% p/p ou 28 g/L) Densidade: 1,775. I Boromim (B sol H2O 10% p/p ou 136 g/L; 18,7% do ag. Complexante MEA; 0,2% do ag. Complexante Ác. Cítrico; 7,8% do ag. Complexante
aminoácido) Densidade 1,365.
145
Apêndice B. Umidade relativa média do ar, temperatudo do ponto de orvalho ou geada, precipitação, temperatura máxima, média e mínima
durante os meses de março de 2008 a abril de 2009 em Jataí – Goiás.
80
60
40
20
0
Temperatura máxima
Temperatura média
25
21
17
13
9
5
1
-3
TPOG (°C)
100
80
60
40
20
0
Precipitação
Precipitação (mm)
Temperatura do ponto de orvalho/geada (TPOG °C)
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Temperatura (°C)
UR (%)
Umidade relativa (UR %)
Temperatura mínima
Fonte: Dados NASA (2014). Legenda atividades realizadas: dessecação (D); semeadura da soja ou braquiária (P); aplicação de T. harzianum (T); apotécio (A); incidência
do mofo branco (I); índice severidade da doença (S) e colheita da soja (C). Ilustrações ad
adaptadas: (Lee et al., 2009; Dow, 2013; Embrapa, 2013).
2013)
146
Apêndice C. Umidade relativa média do ar, temperatuda do ponto de orvalho ou geada, precipitação, temperatura máxima, média e mínima
durante os meses de março de 2009 a abril de 2010 em Jataí - Goiás.
100
80
60
40
20
0
80
60
40
20
0
Precipitação
Temperatura máxima
Temperatura média
25
21
17
13
9
5
1
-3
TPOG (°C)
Temperatura do ponto de orvalho/geada (TPOG °C)
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Temperatura (°C)
Precipitação (mm)
UR (%)
Umidade relativa (UR %)
Temperatura mínima
Fonte: Dados NASA (2014). Legenda atividades realizadas: colheita da soja (C); dessecação (D); semeadura da soja ou braquiária
braquiári (P); aplicação de T. harzianum (T);
apotécio (A); incidência do mofo branco (I); índice severidade da doença (S). Ilustrações adaptadas: (Lee et al., 2009; Dow, 2013; Embrapa, 2013).
2013)
147
Apêndice D. Umidade relativa média do ar, temperatura do ponto de orvalho ou geada, precipitação, temperatura máxima, média e mínima
durante os meses de março de 2010 a abril de 2011 em Jataí - Goiás.
80
60
40
20
0
Temperatura máxima
Temperatura média
25
21
17
13
9
5
1
-3
TPOG (°C)
100
80
60
40
20
0
Precipitação
Precipitação (mm)
Temperatura do ponto de orvalho/geada (TPOG °C)
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Temperatura (°C)
UR (%)
Umidade relativa (UR %)
Temperatura mínima
Fonte: Dados NASA (2014). Legenda atividades realizadas: colheita da soja (C); dessecação (D); semeadura da soja ou braquiária
braquiári (P); aplicação de T. harzianum (T);
apotécio (A); incidência do mofo branco (I) e índice severidade da doença (S). Ilustrações adaptadas: (Lee et al., 2009; Dow, 2013; Embrapa, 2013).
148
149
Anexo A. Estádios fenológicos da soja (Glycine max) com o uso da escala de
Fehr&Caviness (1977), associada ao detalhamento do estádio R5 proposto por
Ritchie et al. (1982).
Vegetativo
Período
Estádio
VE
VC
V1
V2
V3
Vn
R1
R2
R3
Reprodutivo
R4
R5
Subdivisões do
estádio R5*
R6
R7
R8
1
Descrição
Cotilédones acima da superfície do solo
Cotilédones completamente abertos
Folhas unifolioladas completamente desenvolvidas1
Primeira folha trifoliolada completamente desenvolvida
Segunda folha trifoliolada completamente desenvolvida
Ante-enésima folha trifoliolada completamente desenvolvida
Início do florescimento - Uma flor aberta em qualquer nó do caule2
Florescimento pleno - Uma flor aberta num dos 2 últimos nós3 do
caule com folha completamente desenvolvida
Início da formação da vagem - Vagem com 5 mm de comprimento
num dos 4 últimos nós3 do caule com folha completamente
desenvolvida
Vagem completamente desenvolvida - Vagem com 2 cm de
comprimento num dos 4 últimos nós3 do caule com folha
completamente desenvolvida
Início do enchimento do grão - Grão com 3 mm de comprimento
em vagem num dos 4 últimos nós3 do caule, com folha
completamente desenvolvida
• R5.1 - grãos perceptíveis ao tato (o equivalente a 10% da
granação);
• R5.2 – 11% a 25% da granação;
• R5.3 – 26% a 50% da granação;
• R5.4 – 51% a 75% da granação;
• R5.5 – 76% a 100% da granação.
Grão cheio ou completo - vagem contendo grãos verdes
preenchendo as cavidades da vagem de um dos 4 últimos nós3 do
caule, com folha completamente desenvolvida
Início da maturação - Uma vagem normal no caule com coloração
de madura
Maturação plena - 95% das vagens com coloração de madura
Obs: Uma folha é considerada completamente desenvolvida quando as bordas dos trifólios da folha seguinte
(acima) não mais se tocam.
2
Caule significa a haste principal da planta
3
A expressão “últimos nós” refere-se aos últimos nós superiores.
150
Anexo B. Normais climatológicas para o município de Jataí (GO), referente ao período de
1961 a 1990.
Temperatura (°C)
Precipitação
Mês
(mm)
Mínima
Média
Máxima
Janeiro
19,9
23,9
30,1
319,9
Fevereiro
19,4
23,7
30,4
235,0
Março
19,2
23,6
30,4
242,6
Abril
17,8
22,7
30,2
111,1
Maio
14,7
20,5
28,9
46,9
Junho
11,3
18,2
28,2
17,5
Julho
10,7
18,2
28,7
11,5
Agosto
12,5
20,4
30,9
42,3
Setembro
15,8
22,5
31,2
48,6
Outubro
18,2
24,1
32,0
110,8
Novembro
19,2
24,1
30,8
178,2
Dezembro
19,8
23,9
30,0
285,1
Ano
16,5
22,2
30,1
1649,5
Fonte: INMET (2014).