r
ALEX- ALAN
DE
DE
DE
L . DURANTE
EM
U M C IC LO
DE
Tese Apresentada
Universidade
F e d e r a l d e V i ç o s a , como P a r t e das
E x i g e n c i a s do C u r s o d e F i s i o l o g i a
Vegetal
p a r a O b t e n ç ã o do
d e Doctos
M I N A S GERAIS
JANEIRO
-
'BRASIL
minha esposa
Aos meus f i l h o s F i l i p e e Bruna.
Aos meus p a i s J u v e n i l e
Ao meu irmão
AGRADECIMENTOS
minha esposa N a t a l i a M a r i a R e i s O l i v e i r a
Furtado,
p e l o reconhecimento e p e l a compreensão.
U n i v e r s i d a d e F e d e r a l de V i ç o s a
Executiva
do
Plano
da L a v o u r a
e
Comissão
Cacaueira
pela
o p o r t u n i d a d e de r e a l i z a ç ã o d e s t e c u r s o .
Coordenação de A p e r f e i ç o a m e n t o de Pessoal de
S u p e r i o r (CAPES),
Nível
p e l a concessão de b o l s a de e s t u d o s .
Ao P r o f e s s o r
Maestri, pela orientação
segura,
amizade e c o n s i d e r a ç ã o p e s s o a l .
Aos P r o f e s s o r e s P a u l o R o b e r t o
Lopes,
Walter
Brune
e
Marco
Antonio
Oliva
Cano
pelas
c r í t i c a s e sugestões.
Ao , P r o f e s s o r
Santos B a r r o s , p e l a s
valiosas
Braga
valiosas
s u g e s t õ e s e p e l a amizade.
Ao
sugestões.
Professor
Rena,
pelas
Ao
pesquisador
funcionários
Pereira
da Empresa de P e s q u i s a
Gerais
e
demais
de
Minas
p e l o f o r n e c i m e n t o de m a t e r i a l v e g e t a l .
Ao
Cordeiro,
pesquisador
pela
v a l i o s a colaboração.
Aos f u n c i o n á r i o s do
de F i s i o l o g i a V e g e t a l
p e l o apoio e p e l a colaboração.
Aos c o l e g a s do c u r s o de
pela
amizade,
p e l o convívio e p e l a colaboração.
A
todos
aqueles
que,
direta
ou
para a r e a l i z a ç ã o deste t r a b a l h o .
indiretamente,
BIOGRAFIA
FURTADO
ALEX-ALAN
Almeida
DE
ALMEIDA,
M a r i a de Almeida,
e
filho
nasceu
de
em
Juvenil
Campo
Belo
aos 28 d i a s do mês de m a i o de 1959.
Cursou
p r i m e i r o g r a u e p a r t e do segundo
o
Posteriormente,
Campo B e l o
em
c o n c l u i u o segundo g r a u
no
em V i ç o s a
Colégio
Ingressou
1978.
grau
n a U n i v e r s i d a d e F e d e r a l de V i ç o s a
De 1980 a 1982, f o i m o n i t o r da d i s c i p l i n a
em
Fisiologia
Graduou- se em E n g e n h a r i a
Vegetal
em
j u l h o de 1982.
Em
Vegetal,
junho
de 1985, c o n c l u i u o
curso
de
Fisiologia
em n í v e l de M e s t r a d o , n a mesma u n i v e r s i d a d e .
Em março de 1985, i n g r e s s o u no C e n t r o de P e s q u i s a
da Comissão E x e c u t i v a do
Cacau
como p e s q u i s a d o r
Cacaueira
Iniciou
Doutorado, n a
Plano
st
,
em a g o s t o de 1988.
V
Lavoura
e.
c u r s o de F i s i o l o g i a V e g e t a l ,
o
da
do
em n í v e l
de
na
EXTRATO
.
2
.
3
.
...............................................
I
.........................................
1
..............................
3
DE LITERATURA
3.3.
.................................
M a t e r i a l V e g e t a l e Condições de C u l t i v o .......
Medição do P o t e n c i a l
..................
.........
D e t e r m i n a ç ã o do T e o r R e l a t i v o de
3.4.
Medição da
MATERIAL E
18
3.1.
18
3.2.
......................
20
20
21
3.5. D e t e r m i n a ç ã o da E v o l u ç ã o de O x i g ê n i o
3.6.
4
.
........................................
D e l i n e a m e n t o E x p e r i m e n t a l .....................
RE S U LTAD OS E
4.1.
E v o l u ç ã o de
4.1.1.
R e s p o s t a da
.............................
..........................
Fotossintese
Luz ............
vi
22
23
24
24
24
vii
4.1.2.
F o t o s s i n t e s e Sob
...........
30
...
39
4 . 2 . C a r a c t e r í s t i c a s de Emissão d e
5
.
4.2.1.
C i c l o de D e s i d r a t a ç ã o
4.2.2.
C i c l o de
RESUMO E
BIBLIOGRAFIA
.....................
......................
39
59
................................
87
..........................................
89
EXTRATO
U n i v e r s i d a d e F e d e r a l de
ALMEIDA, A l e x - A l a n F u r t a d o de,
Viçosa,
j a n e i r o de 1993.
Emissão de
e
Evolução de
em
arabica L.
D u r a n t e um C i c l o de
Professor
Orientador:
Maestri.
Professores
Conselheiros:
Santos B a r r o s e Paulo Roberto
Acompanharam-se a e v o l u ç ã o f o t o s s i n t é t i c a de o x i g ê n i o
e a
bem
de
como
da
l e n t a da c l o r o f i l a ,
a c u r v a de r e s p o s t a d a
potencial
d e n s i d a d e do f l u x o l u m i n o s o , em f o l h a s de mudas de c a f é de 8
meses
de
Foram
e s t u d a d a s a p r o g ê n i e de
de
idade, submetidas a d e s i d r a t a ç ã o
Vermelho
-
427-15
2145-1 13
Amarelo
de
EL 7
Timor
-
Vermelho -
442-108 ( H í b r i d o de Timor
a desidratação,
a
2077-2-5-44 e os
2143-236 EL 7
-
e
linhagem
híbridos
H-421
-
x
e
H-430
2077-2-5-81
x
De modo g e r a l ,
as t a x a s f o t o s s i n t é t i c a s p o t e n c i a i s
v i ii
com
reduziram- se
partir
de
linhagem
gradualmente
p a r a os
um p o t e n c i a l
diversos
de
em que a r e d u ç ã o o c o r r e u a
de
Durante a desidratação,
aparentemente
perda
de c l o r o f i l a nas f o l h a s de t o d o s os
fluxo
de
redução,
entre
sendo
contrapartida,
capacidade
os
dois
recuperapão
a menos
das
da
características
os
da
houve
afetada.
H-430
mais
de
A
da
a
a
a
lentamente.
Em
e sua
antecedeu
potencial,
o
sofreu
fluorescencia
diversos
provavelmente
A
c o n t r a r i o do h í b r i d o H - 4 2 1 ,
apresentaram
não
deficiência
apresentou a mais a l t a t a x a
demais
de
primario
foram afetadas p e l a
recuperação
ao
partir
as r e a ç õ e s l u m i n o s a s do f o t o s s i s t e m a
para
recuperou- se
da
fotossistemas
a p r o g ê n i e de
clorofila,
híbrido
exceção
mas
de r e d u z i r o
não
No
a
progenie
de
potencial
taxa f o i
O h í b r i d o H-430 e a p r o g ê n i e
os m a i o r e s r e n d i m e n t o s
menor v a l o r f o i a p r e s e n t a d o p e l a l i n h a g e m de
inferior
de
aos
Cat imor
enquanto
o
.
A
deficiência
reduz
no c a f e
sobre
e a conseqüente
do
tecido
RAWSON e t a l .
al.
et a l .
diminuição
Por
t
a t r i bu
outro
estresse
1962).
lado,
atividade
na
(1980)
e não
a
em
especies
deficiência
cafe
que
e
Resultados
Entretanto,
em
do
resistência
obtidos
(1965)
et
na
da queda da t a x a
causa
Ao
em v a r i a s e s p e c i e s ,
( 1 9 6 9 ) demonstraram que a d e f i c i ê n c i a
maior
sob
recuperação
1988).
c o n t r a r i o dos r e s u l t a d o s o b t i d o s p o r
e
ef e i t o
permanece
a
potencial
i
at
1980) e seu
a e v o l u ç ã o do o x i g ê n i o
algum tempo,
do
e
a
de
semelhantes
têm
indicações
moderada ou s e v e r a ,
de
a
que,
diminuição
pode s e r a t r i b u í d a ao
1
sido
BRIX,
1968;
existem
cafe
aumento
sob
da
da
2
resistência
GIBES,
e
e BOWEN, 1970; KAISER et
1982;
1981;
e
1973).
A medição da
de
de
c l o r o f i l a a p r o p o r c i o n a uma
dos
efeitos
e sensível para o
de
1981;
1983;
1981;
et
1982; ROBINSON e t
Embora
sobre
(BAKER e t
aparelho
da
significativa
(diferença
entre
e i n i c i a l ) e potencial
durante
o p e r í o d o de d e f i c i e n c i a
e
1982).
e
t e n h a s i d o demonstrada uma c o r r e l a ç ã o
entre
e
HETHERINGTON
1983;
o
as
foliar,
a
apenas não se m o s t r o u ú t i l como i n d i c a t i v a do status
das e s p e c i e s
et
e
1988).
compreender
deficiência
na
acompanhou-se
mediram- se
clorofila,
as
a
melhor
a s s i m i l a ç ã o do
evolução
cineticas
sob um c i c l o de
o
carbono
do
de
de
efeito
em
da
cafe,
e
da
DE LITERATURA
2.
Os
processos
parciais
da
fotossintese
podem
ser
a f e t a d o s d i f e r e n t e m e n t e p e l a s v a r i a ç õ e s no p o t e n c i a l
et
da f o l h a ou dos
DOWNTON e MILLHOUSE, 1985;
al.,
1986;
1974). A
e
da o x i d a ç ã o da m o l é c u l a de
é
observada
em
e s p é c i e s de p l a n t a s r e s i s t e n t e s ao e s t r e s s e
incluindo
(WILTENS
et
sensível
desidratação,
a l . , 1978). O
a
que
tipos
lado
do
de
e t a l . , 1978).
das
i s o l a d o s de
de a l t a s
parece
como
causam i n j ú r i a nas
de f o l h a s e x p o s t a s a d é f i c i t
condições
1984) e
onde o o x i g ê n i o 6 e v o l u í d o ,
fotossistema
(WILTENS
al.,
e t a l . , 1981;
oleander
ser
et
radiata
plantas
cloroplatos
moderado ou s e v e r o ,
apresentam uma b a i x a
de t r a n s p o r t e de e l é t r o n s e, aparentemente,
e BOWEN,
3
1970;
a
uma i n i b i ç ã o
em
taxa
da
e
4
1974;
e
1984;
1984). A l e m d i s s o , o e s t r e s s e
da
que p o r sua vez pode i m p e d i r a
como
a
e
3.1.3.11
e
3.1.3.37,
tais
a
redução
redução
do c i c l o
de
de
Calvin,
sedoheptulose
r e s p e c t i v a m e n t e ) ou
2.7.1.19)
GIBES,
e
por a f e t a r a
e a a t i v i d a d e de c e r t a s
a
e PORTIS, 1984;
e
1982, 1983
Em
de
concentrações
do
MATTHEWS
as
de v a r i o s
do c i c l o de
carbono
permanecem
redução
relativamente
c o n s t a n t e s e o f o r n e c i m e n t o de ATP não 6 l i m i t a n t e p a r a esse
processo
e BADGER,
1982).
na a t i v a ç ã o e
em f o l h a s de c i t r u s
n a c o n c e n t r a ç ã o da
contribuem
períodos
p a r a a queda na a t i v i d a d e d e s t a
de
recuperada
a
o u t r o lado,
da
a
deficiencia
enzima
qual
8,
1988).
6 p o s s í v e l que o
dependentes
afete a
modificando a a t i v i d a d e
de
e estimuladas por
1986;
conseguinte,
entretanto,
(VU e
membrana
1979,
de
do e s t r e s s e
de
função
ATPases
e
1979) e,
por
i n d i r e t a m e n t e a a t i v i d a d e da
e
parcialmente
Por
e
.
da a l t e r a ç ã o do f l u x o de i o n s , d u r a n t e o e s t r e s s e
demonstraram
durante
1987).
que
o
excesso
Alem
de
disso,
na
ambiental
alguns
autores
folha
protege
a f o t o s s i n t e s e c o n t r a os e f e i t o s
t e n d o em v i s t a a p o s s i b i l i d a d e de t r o c a
do c i t o p l a s m a p e l o
do
o que a l t e r a r i a o pH
5
do
1987
e r e s t a u r a r i a a f o t o s s i n t e s e (PIER e
.
A i n i b i ç ã o das r e a ç õ e s p a r c i a i s da
condições
saturante
de
observada
tanto
em
1970;
BOWEN,
FRY,
e
folhas
isolados
sob
6
desidratadas
de f o l h a s
com
1972;
em
baixo
e
e
1967;
quanto
1974;
e
e
1973).
A l g u n s a u t o r e s v e r i f i c a r a m que o e s t r e s s e
primeiramente
no
age
em
aparelho
nível
de
e de r e a ç õ e s b i o q u í m i c a s (KAISER e t a l . ,
e BADGER,
1982; TURNER e WELLBURN,
fator
baixos
observam- se p e r d a de a t i v i d a d e
potenciais
do
1 9 8 5 ) . Em
1981;
de
acoplamento
nas
(ATP
sintase)
e
mudanças
et a l . ,
do
causando um desacoplamento e n t r e a
fluxo
forma,
de
a
se deve,
provavelmente,
o
Desta
(CHAVES,
redução da t a x a de a s s i m i l a ç ã o
estresse
e
do
carbono,
sob
a um d e c r é s c i m o da
c a p a c i d a d e da
in
vitro,
e
em
mostram
r e d u ç ã o do volume do
KAISER e t
que
e
a
e
com
tiras
inibição
da
pode
ser
conseqüente
e
com i n i b i ç ã o de uma
(KAISER e
sugere
1985)
p l a n t a s sob e s t r e s s e
c o n c e n t r a ç ã o de s o l u t o s
(1987)
isolados
ROBINSON,
(KAISER,
atribuida
com
que a i n i b i ç ã o de
serie
1981).
de
KAISER
pelo
"U
6
aumento
das
concent rações
de
r
ou
r61
c o n c e n t r a ç õ e s extremamente a l t a s de p r o t e í n a s , e n f r a q u e c e
a
redução
A
do
carbono,
durante estresse
e l e v a ç ã o do n í v e l de ATP,
isolados,
6
menor
(KAISER
em
i n d u z i d o p e l a l u z , em
meio
et
Em
relação
o
ao
contrapartida,
de
significativamente
não
a
afeta
t r a n s p o r t e de
e
1982; K A I S E R e t a l . ,
Desidratação
que
em
1981).
desidratação
GIBES,
severo.
em n í v e l c e l u l a r e
subcelular
a s s o c i a d a com
a d i m i n u i ç ã o do volume do
inibição
do
potencial
e
mostrou
do
(SEN
a
1988).
a
transferencia
de
i s o l a d o s e i n t a c t o s de uma s o l u ç ã o
para
uma
a
integridade
das
membranas
dos
(KAISER e t a l . ,
permanece
Por
os
apresentam uma g r a n d e c a p a c i d a d e
de a j u s t a m e n t o
d u r a n t e a queda i n i c i a l do p o t e n c i a l
o u t r o lado,
foliar
ajustamento
e
(SEN
facilita
1988)
a
e
esse
do
(SEN
ao e s t r e s s e
e
1987).
Sob
interna
do
influxo
de
estresse
a
membrana
v a r i a momentaneamente, aumentando
s o l u t o s do m e i o e o
(KAISER e
das a t i v i d a d e s
com
da
de
1981).
Entretanto,
do
as
perdas
não parecem e s t a r a s s o c i a d a s
sob
a p e r d a da i n t e g r i d a d e e s t r u t u r a l do
estresse
o
severo
(FELLOWS
e
1976).
A
7
in vitro,
de
a
baixo
potencial
e s t á r e l a c i o n a d a com a manutenção t a n t o do
q u a n t o da f o t o s s i n t e s e (SEN
do
1988). T a l
e
f o i demonstrada com
i n c u b a d a s em meio com p o t e n c i a l
e
que
1988).
disso,
a
o u t r o s estudos
mostram
a baixo
o e f e i t o do e s t r e s s e
também
pode r e d u z i r
sobre a
(MATTHEWS
1984).
Evidencias
sobre
intactas
elevado
do
e
volume
a
dos e f e i t o s do e s t r e s s e
f o t o s s i n t e s e i n c l u e m as
variações
em f o l h a s de g i r a s s o l
ao
e nas a t i v i d a d e s da
e da
folhas
de
evolução
reduzidos
s e v e r a de
(20 a
1973).
(1989) v e r i f i c a r a m
e a taxa
máxima
saturante,
o estresse
com
1970;
(JONES,
et
em c o n d i ç õ e s de
de
rendimento
na
algodoeiro
E n t r e t a n t o , KAISER (1987) e
que o r e n d i m e n t o
no
e BOWEN,
na e f i c i ê n c i a
em
moderado
a t é que
haja
são
não
uma
de
perda
r e v e l a n d o uma a l t a r e s i s t ê n c i a do
aparelho
A l g u n s dados r e v e l a m que as r e a ç õ e s
fotoquímicas
primárias
e
o
e BADGER,
protoplastos isolados
e
transporte
1984;
et
de
1982) ou em
da s u p r e s s ã o
de
e BOWEN,
tecido f o l i a r
da
folhas
diminuição
atividade
moderadamente
de
Hill
e
de
em
desidratado
e da i n i b i ç ã o da a t i v i d a d e de
d u r a n t e o i n í c i o da d e s i d r a t a ç ã o
em
et
1989;
não parecem s e r m u i t o a f e t a d o s p e l a
ao
elétrons,
1974).
.
11,
Essa
8
resistência
desidratação
1982)
1987,
sugere
capacidade
da
em
n a t u r e z a da d e s i d r a t a ç ã o ,
a
f o l i a r (CHAVES,
de
da
planta
zero,
1991).
o
reversível
a n í v e l de
provavelmente
de
o
resultado
aumento
de
que
de
solutos
(KAISER,
mas
positivo
celulares
(CHAVES,
1991).
as
por
c o n c e n t r a ç ã o se
o aumento g l o b a l de
no f u n c i o n a m e n t o da
dos
para
podem i n i b i r a
p e l a d i m i n u i ç ã o do
fechamento
e
efeito
( 1 9 7 3 ) . Algumas e s p e c i e s de i o n s ,
i n t e n s i f i c a com a d e s i d r a t a ç ã o ,
40
como f o i s u g e r i d o
e n v o l v i d a s n a f i x a ç ã o de
efeito
pode
sem
normalmente em t e o r e s r e l a t i v o s de Agua e n t r e
inespecífico,
e
do
atividade
6
da
por conseguinte,
capacidade
De a c o r d o com K A I S E R
ocorre
manutenção
a a s s i m i l a ç ã o do c a r b o n o
valores
na
sob
1 9 9 1 ) . Dependendo da e s p e c i e
(CHAVES,
significativo
da
da
KAISER,
planta,
uma r e c u p e r a ç ã o r e l a t i v a m e n t e
a
diminuir
parte,
p l e n a das f o l h a s ,
permitindo
1989:
al.,
que a
resulta,
estresse
da
et
solutos
planta,
f o l i a r no
tem
sob
qual
um
deficit
ocorre
o
e p e l a manutenção da
Esse
conhecido
envolve o
de
como
que não
e WEIR,
izados' p a r a c r e s c i m e n t o
1981
ajustamento
podem
ser
bem como a
de compostos de a l t o peso m o l e c u l a r (FOX e GEIGER,
1985;
STEWART,
compartimentos c e l u l a r e s
o
movimento
e
de
solutos
1985; MORGAN,
entre
1984) e
9
a
mudança,
em d i r e ç ã o a s a c a r o s e ,
da s í n t e s e
a s s i m i l a d o s ( Q U I C K et a l . , 1989;
O
ajustamento
manutenção
provavelmente
contribuem para
em f o l h a s de c a f e
manutenção
podem
do volume
resultar
da
principal
metabolismo
do
v a r i a s especies,
expressão
1990).
desidratação,
no
6
mudança
na
em d i r e ç ã o a s a c a r o s e ,
que
em p a r a l e l o com
1991).
et
a l . , 1989) e a l o n g o p r a z o ,
de
compostos
planta
da
a
o
aumento
(QUICK
com o i n c r e m e n t o do
"pool"
de b a i x o peso m o l e c u l a r
provavelmente,
para
a
manutenção
disponibilidade
de
que
da
de uma r e s p o s t a
da
(MORGAN,
sob
1984).
baixa
Entretanto,
e x i s t e m e v i d ê n c i a s do e f e i t o
sacarose,
quando
do
de
(CHAVES,
O
atividade
1 991
não
de
ajustamento
na
f o l h a s de p l a n t a s sob
atividade
estresse
.
estresse
de
1976;
alguns
da
E s t a mudança pode o c o r r e r
com o aumento da r a z ã o
a c u r t o prazo,
parte,
em
carbono
fixado,
entre
do
e f e i t o s e c u n d a r i o da
de amido (CHAVES,
fazem
diferenças
e
p a r t i ç ã o de c a r b o n o
em
a
desidratadas,
alteração
sob e s t r e s s e
ocorre
de
1989).
1 9 9 0 ) . Supõe-se que as
al.,
na
O
novo
de seus e f e i t o s no volume
et
baixos
e
e
da t r o c a de
de
e
e
casos,
pode i n d u z i r
esta
um
na
1974;
et a l . ,
1988;
diminuição
e
pode
ser
1979).
atribuída
Em
10
fotoinibição
1984:
e
e
que 6 c a r a c t e r i z a d a p e l o
dos
atividade
centros
1988).
VIDAVER,
especialmente
plantas
importante
(BAKER,
Quando
observa- se
reação
As
e
desempenha
perturbações
dissipação
de
aumenta
um
na
ambiente
energia
progressivamente,
eficiencia
em
altas
radiante
em
probabilidades
forma
fotoinibição
de
pH
1988). Portanto,
normalmente
se
desenvolvem
submetidas
a
altas
em
que
crescem
folhas
de
luz
relação
em c o n d i ç õ e s
e
com
et
plena
em
1985;
dissipação
tilacoide
de
a
a
1987:
plantas
solar,
são
susceptíveis
ou
a s s o c i a d a com
1987;
e
HAGUE,
no
de
calor
et a l . ,
e n e r g i a l u m i n o s a em f o r m a de c a l o r
e
de
1975;
gradiente
dos
se
1 9 8 8 ; PETERSON e t al., 1 9 8 8 ) . A
do
aos
em p a r t e , ao fechamento
(BUTLER e
magnitude
e
de
resultando
e HAGUE,
papel
em
do
11, quando o
escasso,
um
n a r e s p o s t a da
I s t o se deve,
c e n t r o s de
da
.
1991
comumente
decrescimo
de
o
a
(PETERSON,
torna
de
Portanto,
superiores,
est
de
1988;
quando
muito
As
que
menos
folhas
de
sombra
e
sistemas
protetores
1987).
possuem
Os
c o n t r a o dano
como mecanismos de r e p a r o s que
et
c a p a c i t a m a p l a n t a a r e c u p e r a r - s e da f o t o i n i b i ç ã o
1988).
pode
impedir
A
da o x i d a ç ã o da
a
formação de e s p e c i e s
ativas
de
de
1982) e , p o r c o n s e g u i n t e ,
dano causado p o r l u z
p r o t e g e r as p l a n t a s
e VIDAVER,
de
sob
r e v e l a que a
1988).
a
condições
6 i n c a p a z de desempenhar um
et a l . ,
a t e n u a d o r da f o t o i n i b i ç ã o
dente
síntese
et
de
al.,
e
a r e c u p e r a ç ã o da f o t o i n i b i ç ã o
et al.,
da t e m p e r a t u r a
requer
papel
embora s e j a
c o n s i d e r a d a como mecanismo p r o t e t o r i n v i t r o
1 9 8 5 ) . A l e m do mais,
proteína
do
e
codificada
1986; OHAD et a l . ,
LEE,
depen-
provavelmente
pelo
1984).
Entretanto,
a
d e s i d r a t a ç ã o m a i s s e v e r a não a f e t a somente a f a s e
mas
a
de f i x a ç ã o de
(KAISER,
pela
dissipação
do
calor, e
1987).
vivo
emissão
de
das
torna possível
não
para
aparelho
luz
clorofilas
a
de
dos
realização
os
examinar
quando
et a l . , 1981;
1985; ROBINSON e t a l . ,
em
forma
de
eventos
e pode s e r usada, e f e t i v a m e n t e ,
1981;
t í p i c o de
em
a
1984).
e x p o s t a s a e s t r e s s e a m b i e n t e (BAKER e t a l . ,
e
da
diminui
as v a r i a ç õ e s na a t i v i d a d e e
do
parcial
a
aumenta a p r o b a b i l i d a d e de dano
f o t o q u í m i c o s da
para
inibição
A
excesso de e n e r g i a a b s o r v i d a ,
sistemas
ensaios
provavelmente
deficiencia
ou
A
e
1983;
da f l u o r e s c e n c i a de
e
organização
as
plantas
in
são
1983;
e
BAKER,
1982). O
sinal
in
vivo,
c o n h e c i d o como
d e c r e s c i m o no r e n d i m e n t o da f l u o r e s c e n c i a s e g u i d o dos
(um
picos
12
P
e M de emissão) ( F i g u r a
Normalmente,
observa- se
algumas v e z e s i n t e r c a l a d a p o r
picos
a t 6 que s e j a a l c a n ç a d o
f i n a l de
(Figura 1)
da
resultam
fotoquímica
nível
e
f1
das
fotoquímica
1990). A
e
estado
oxidado
excitons
e,
fotoquímica
no
revela a
e c o n v e r t i d o s em
c e n t r o de r e a ç ã o de
proporção
energia
(BRADBURY e BAKER,
no
1984;
sob c o n d i ç õ e s
por
dependente
de
mecanismos
energia
durante
da
relacionada
membrana,
com
a
de
causada
pela
a
de
transição
estado
luz;
(2)
-
estado
I
do complexo
de
(3)
relacionada
com
a f o t o i n i b i ç ã o da
1 9 9 1 ) . A m a g n i t u d e de
e
relacionada
linearmente
et
a c o n c e n t r a ç ã o de
1979;
1 9 8 7 ) . A f o t o i n i b i ç ã o de
intensificada
fração
vivo,
principais:
induzida
regulada p e l a
de
e
n ã o - f o t o q u í m i c a pode s e r causada i n
A
1991
de
e t a l . , 1982).
1991;
WEIS,
e
p r i m a r i o de
por conseguinte,
capturados
P
pico
o
depende da p r e s e n ç a do
com
um
(Figura
ic a s
As
luz
ou
um
1991
WEIS,
WEIS,
uma
A
no
estado
de
parece
reduzido
t e r m i c a a l c a n ç a d a em v a l o r e s
dependente de
al.,
e
WEIS,
elevados
e n e r g i a aumenta p r o v a v e l m e n t e
de c e n t r o s a b e r t o s p r e s e n t e s no e s t a d o
ser
a
13
\
\
\
40
I
TEMPO
FIGURA
-
C u r v a da
de
da
L e n t a da C l o r o f i l a , Sendo P e T as
e Terminal
Respectivamente,
a Taxa
de
da
o Pico
r 3 a Taxa
de Decréscimo da
o P i c o M e S e M as T r a n s i ç õ e s
entre P e T
14
(WEIS e BERRY,
1 9 8 7 ) . Somente quando a d e n s i d a d e do f l u x o de
s o b r e p u j a a l u z de s a t u r a ç ã o da a s s i m i l a ç ã o
que
e
se
torna
amplamente
reduzido
o aumento
1991). Por conseguinte,
WEIS,
de
de
p r o m o v i d o p o r c o n d i ç õ e s que l i m i t a m a u t i l i z a ç ã o de
no m e t a b o l i s m o do c a r b o n o ou p r o c e s s o s de r e p a r o s ,
visto
como um mecanismo p r o t e t o r da d i s s i p a ç ã o
medida que o e f e i t o
atividade
do a p a r e l h o
energia
fotoquímica
de
e pela
excitação capturada
conseqüentemente,
variações
no
tamanho
(BAKER,
da
ter
1991).
A
fotoquímica
somente
pelo
(OXBOROUGH
a
energia
antena
a
de
e
na
implicações
na
fatores
não
mas
externos
uma
que
agem
na
1987).
forte
atividade
Embora
de
dos
e
capturar
dependente de
do p o t e n c i a l
membranas
em
da
podem
dos
aumento
folha,
u t i l i z a d a p e l a s reações
de
de
na
11,
com que
de
controlada
grosseira
1987;
p e l a c a p a c i d a d e da a n t e n a
luminosa
fotoquímica
embora d i m i n u a
1990).
atividade
determinada
energia
WEIS,
e
e
A
de
previne a destruição
1988;
pode
revertido
1 9 9 1 ) . Tem-se s u g e r i d o que o mecanismo de
a
energia
o
das
p o s s a aumentar a
diminuir
e
de que a
as
taxas
fotoquímicas
de
1988; REES e
não
do t e c i d o f o l i a r no
e s t a c i o n a r i o implique variações na
do
estado
15
como um d e t e r m i n a n t e do p r o c e s s o de
de
e da t a x a
1
não- fotoquímica
que o aumento da
térmica,
dependente de e n e r g i a ,
pela
protetor
que
1
em
converte,
1991). Parece
i n v i v o (BAKER,
refletido
r e p r e s e n t e um mecanismo
em e s p e c i a l , o excesso
de
energia
e
c a l o r , de uma f o r m a não
1986).
As m o d i f i c a ç õ e s nas c a r a c t e r í s t i c a s de a s s i m i l a ç ã o do
carbono,
induzidas
acompanhadas
por
por
alterações
potencial
et
al.,
foliar
da
semelhante
aos
1984).
clorofila
fluxo
de
de
da
Com
um d e c r é s c i m o
de
um
são
ambiente,
v a r i a ç õ e s r e l a c i o n a d a s com a
(IRELAND,
apresentam
no
a
na
et
queda
do'!
emissão
al.,
de
1981
i s o l a d o s de f o l h a s
desidratadas
elétrons,
por
folhas
mediado
hidratadas,
ao
passo
11,
que
i n i b i ç ã o do t r a n s p o r t e de e l é t r o n s mediado p e l o f o t o s s i s t e m a
I
et
et a l . , 1 9 8 7 ) . Em c o n t r a p a r t i d a ,
I)
( 1 9 8 1 ) v e r i f i c a r a m que o e s t r e s s e
al.
inibe
doação de e l é t r o n s ou a o x i d a ç ã o da Agua do l a d o de
11.
As v a r i a ç õ e s nas c a r a c t e r í s t i c a s da
clorofila a
I
in
vivo
e
em
I) e
as
atividades
a
da
dos
fotossistemas
i s o l a d o s de f o l h a s de
n i t i d a d e s i d r a t a d a s em a t m o s f e r a com 96%
r e l a t i v a , , r e v e l a m que a p e r d a de c l o r o f i l a
de
umidade
acompanhada,
i n i c i a l m e n t e , p o r um e s t í m u l o na a t i v i d a d e de
e p o r um
d e c r e s c i m o g r a d u a l n a t r a n s f e r ê n c i a de e l é t r o n s mediada p e l o
I (HETHERINGTON e
avançado
de
1 9 8 2 ) . No e n t a n t o , em
ambos o s
fotossistemas
são
16
e,
em c o n t r a p a r t i d a , d u r a n t e a
subseqüente
se
a a t i v i d a d e de
em
rapidamente
relação
Em
1982).
de
&
mas
(HETHERINGTON
sensível
o t r a n s p o r t e de e l é t r o n s não
de a t é - 4
é
afetado
da c l o r o f i l a a
1982).
decresce
e t al., 1 9 8 1 ) . Por
p l a n t a s são r e i d r a t a d a s
os
rendimento
de
sob
outro
da c l o r o f i l a a,
de
e v o l u ç ã o de
ou
a l t a s concentrações
de
i n s e n s í v e i s ao
a
1990, 1992;
e
o
capacidade
parecem
e t al., 1989;
moderado
1987;
por
e o i n v e r s o s e v e r i f i c a quando a s
durante o estresse
e
1990;
e t al., 1 9 8 8 ) .
Sabe-se
que
a o x i d a ç ã o da
complexo de e v o l u ç ã o do o x i g ê n i o de
de
deficiência
e BADGER,
A razão
e
e
de
é
potenciais
recupera-
I
células
a
lado,
e
redução
complexa
de
que
fotoquímica
inclue
de
dissipadores
ATP
a
é
atividade
e
de
Agua,
pelo
11, d e t e r m i n a a
enquanto a
de
assimilação
de
de
uma
I, a
NADPH
as
taxa
função
geração
reações
de
e de v a r i o s mecanismos
e t al., 1978;
de e n e r g i a
e
1986;
ou
1981;
1983;
WALKER,
1981).
E n t r e t a n t o . , sob c o n d i ç õ e s f a v o r á v e i s p a r a a f o t o s s i n t e s e ,
a
d i s s i p a ç ã o de e n e r g i a o c o r r e p r i n c i p a l m e n t e n a c l o r o f i l a
do
complexo
antena,
se
ao
passo
que,
um
desenvolve
provavelmente
sob
no
condições
segundo
ou ao r e d o r
do
menos
processo
centro
de
reação
energia
et
de
1 9 9 0 ) . Quando a
de
do l a d o de o x i d a ç ã o da
6 ligeiramente baixa, a
de
pelo
excitação,
armazenada
d i s s i p a d a por processos i n t e r n o s
cargas
e
severo,
WEIS,
de
p a r e c e que o
t e r m i n a l a n í v e l de
p a p e l de
et
1989).
11,
pode
de
1 9 9 1 ) . Como,
o
se r e d u z completamente,
1985;
doação
ser
de
o
durante
estresse
de
não
pode desempenhar
(BRADBURY
um
et a l . ,
3. MATERIAL E
3.1. M a t e r i a l V e g e t a l e C o n d i ç õ e s de C u l t i v o
Neste
L.)
arabica
-
Amarelo
trabalho,
Timor
mudas de c a f e
dos h í b r i d o s H-421
2143-236
2077- 2-5- 30) x
e
Vermelho
u t i1
427-15 ( H í b r i d o de
H-430
2145-113
-
EL 7
da
(Híbrido
p r o g e n i e de
oriunda
-
m i s t u r a de sementes de v a r i o s descendentes de
Vermelho
da l i n h a g e m de
-
mudas
foram o b t i d a s a p a r t i r
sementes,
tendo
como
com
areia
de m e t i l a
1359,
de
da
e
2077-2-5-44.
As
tratada
-
EL 7
x
-
Timor
da
germinação
lavada,
(150
de
previamente
Imediatamente
a semeadura, o c o n j u n t o f o i t r a t a d o com
Posteriormente,
a
umidade
60 d i a s ,
germinadas,
foi
com
quando e n t ã o as sementes
as p l a n t u l a s no e s t a d i o de " p a l i t o de
18
irrigações
estavam
19
foram
t r a n s f e r i d a s para bolsas
de
1 x
m,
uma m i s t u r a de s o l o e e s t e r c o de c u r r a l
t e n d o como
c u r a d o , n a p r o p o r ç ã o de
de
f o i tratado,
Cada
no v i v e i r o
e
m3
d u r a n t e 48 h o r a s , com
de
de m e t i l a , recebendo em s e g u i d a 5 k g de
simples,
k g de
de
k g de
e
k g de gesso.
Sessenta
uma
mudas
dias
ao
foliar,
f o i fornecida
solução n u t r i t i v a contendo
salitre
aplicada
o transplante,
do C h i l e
de
e
s o l o . A i n d a n a mesma época,
forneceu- se,
via
uma s o l u ç ã o c o n t e n d o s u l f a t o de z i n c o
comunicação
RENA,
e
pessoal
As
idade,
plantulas
até 7
meses
f o r a m t r a n s f e r i d a s p a r a uma c a s a de vegetação,
e i r r i g a d a s regularmente, durante
foram
1 mês.
foram
c r e s c i d a s no v i v e i r o ,
da
casa
de
vegetação
a
uma
sala
por
do
(250
D u r a n t e e s s e p e r í o d o , as
e
plantas
e
segundo
foram
mediante
atingiram
a
plantas
(1950).
potencial
da
luz
foram
força,
seguida,
Em
submetidas
suspensão
a
5%) e
tipos
i r r i g a d a s . d i a r i a m e n t e com s o l u ç ã o n u t r i t i v a de m e i a
preparada
de
fornecida
lâmpadas f l u o r e s c e n t e s , n a p r o p o r ç ã o de
dia
h),
a umidade r e l a t i v a do a r ( 8 0
a d e n s i d a d e do f l u x o de
de
plantas
c r e s c i m e n t o , onde f o r a m c o n t r o l a d o s o f o t o p e r í o d o
temperatura
onde
cerca
Uma semana a n t e s do i n í c i o das medições, as
conduzidas
de
as
crescentes,
irrigação.
foliar
Quando
de
as
folhas
antemanhã
de
o solo f o i
aproximadamente
irrigado
novamente,
completando a s s i m um c i c l o de
medida que o c i c l o de
eram
progredia,
diariamente o potencial
estimados
antemanhã
t e o r r e l a t i v o de
o
foliar
Agua
a
fotossintética e a fluorescencia
3.2.
de
taxa
da c l o r o f i l a .
M e d i ç ã o do P o t e n c i a l
O potencial
meio
de
segundo
bomba
par
de antemanhã f o i d e t e r m i n a d o
et
de p r e s s ã o
foliar,
por
a7.,
completamente e x p a n d i d o , a
no
partir
do
á p i c e do ramo
3.3. D e t e r m i n a ç ã o do Teor R e l a t i v o de Agua
o t e o r r e l a t i v o de Agua ( R ’ )
Determinou- se
folha
em que
se mediu o
Para t a l ,
a folha foi
cada
da
p l a n t a e i m e d i a t a m e n t e pesada p a r a a
peso
da
matéria
medição
de
fresca atual
Em
c o l o c o u - s e a f o l h a em um
seu p e c i o l o
Logo
do
dessecador,
a
com
folha
a
tomando- se imediatamen-
peso da m a t e r i a f r e s c a da f o l h a
seguida,
obtenção
l i b e r o u - s e o vácuo e a
enxugou- se. a f o l h a com p a p e l t o a l h a ,
o
desta-
seguida,
permaneceu p o r m a i s uma h o r a no s i s t e m a .
t e
mesma
submetendo- se o s i s t e m a a
em
por quinze minutos.
na
saturada
Em
a f o l h a f o i seca em e s t u f a de v e n t i l a ç ã o f o r ç a d a ,
temperatura
de
a t é peso c o n s t a n t e
e
posteriormente
21
pesada p a r a a o b t e n ç ã o do peso da m a t e r i a seca
de R ' ,
3.4.
o
utilizou- se a
Medição da F l u o r e s c e n c i a
A
foi
Para
de
acompanhada
acoplado
a
densidade
emissão
o u s o de
uma
em
com
e f a i x a do
centrada
em 740
filtro
fonte
de
de 300
espectro
disco f o l i a r e o detector
um
clorofila
um
foliar
660
colocado
sinal
com
de f l u x o de
o
Entre
da f l u o r e s c e n c i a da
entre
de
pico
de
640- 680
de
foi
de i n t e r f e r ê n c i a com
10
luz
banda
de
p e r m i t i n d o a passagem de p a r t e
da
mas e x c l u i n d o a l u z
excitação.
Folhas,
determinar
corte
opostas
aquelas
foram destacadas
e
ou
utilizadas
colocadas
para
em
do
de
se
bolsas
p r e t a s p o r 30 m i n u t o s p a r a que t o d o s os c e n t r o s de
reação
a d q u i r i s s e m a c o n d i ç ã o de " a b e r t o s "
reduzido).
escuro,
Para a
um
do s i n a l ,
d i s c o f o l i a r de 1000
(extintor
r e t i r o u - s e da f o l h a ,
que e r a
colocado
p o r t a - a m o s t r a , com t e m p e r a t u r a r e g u l a d a a
seguida,
um
Em
na
velocidade
de
p a r a c a r a c t e r i z a r os p o n t o s de
100
Nesta
velocidade,
de
foi
possível
e a terminal
fluorescencia
valores
na
e o s i n a l f o i enviado para
forneceu- se l u z
registrador
lenta.
no
e
foram c a l c u l a d o s a razão
detectar
a
Obtidos
os
22
3.5. D e t e r m i n a ç ã o da E v o l u ç ã o de
e v o l u ç ã o do o x i g ê n i o
A
de cada d i s c o f o l i a r f o i d e t e r m i n a d a com o
potencial
uso
de
(fotossintese
um e l e t r o d o de C l a r k de
conectado
mesma
fase
gasosa
p o r t a - a m o s t r a usada p a r a
A medição da l i b e r a ç ã o de
no
mesmo
medir
foi
d i s c o f o l i a r usado p a r a a
do
feita
sinal
de
As d e t e r m i n a ç õ e s f o r a m r e a l i z a d a s
a
sob uma i l u m i n a ç ã o p r o v i d a p o r
dando
uma
densidade
medida
acoplado
a
foliar.
de
de
fluxo
luminoso
de
LI-COR
LI
nivel
do
com um
um s e n s o r
LI-COR, ao
As t a x a s de e v o l u ç ã o do o x i g ê n i o f o r a m
acordo
com
a
metodologia d e s c r i t a
a
por
1000
-
1000
disco
obtidas
e
DELIEU
de
WALKER
(1983).
A
temperatura
potencial
condições
dos
em
estudo,
para
diversos
foi
obtida
a
fotossintese
de
por
meio
cafe,
de
nas
ensaios
p r e l i m i n a r e s , v a r i a n d o - s e as t e m p e r a t u r a s de 20 a
As
curvas
de r e s p o s t a da
potencial
d e n s i d a d e do f l u x o l u m i n o s o f o r a m o b t i d a s d i s t a n c i a n d o - s e
o
23
s i s t e m a de medição de e v o l u ç ã o do o x i g ê n i o da f o n t e de l u z e
medindo- se a r a d i a ç ã o f o t o s s i n t e t i c a m e n t e a t i v a com o
mencionado,
a 1000
p e r m i t i n d o , assim,
uma v a r i a ç ã o de
ao n í v e l do d i s c o f o l i a r .
líquida
taxa
mesmo
potencial
50
Os v a l o r e s da
foram
ajustados
segundo o modelo:
Em que:
6 a taxa
densidade
de f l u x o l u m i n o s o ; a 6 a
curva
x
I e
inicial
6 o valor
t e n d e ao
3.6.
I 6
líquida
quando
de
a
da
I
1976).
Delineamento
U t i l i z o u - s e um d e l i n e a m e n t o e x p e r i m e n t a l i n t e i r a m e n t e
casualizado,
e,
medios
com
quatro repetições.
em r a z ã o da d i s c r e p a n c i a e n t r e
residuais
da
progenie
optou- se p e l a
os
híbridos
foram
os
e
de
quadrados
dos
H- 430 e H-421 e a l i n h a g e m de
a 5%
feitos
de
a
estudos
outros
i s o l a d a do g r u p o que r e u n i u
As medias dos
de
Fez- se
(GOMES,
f o r a m comparadas p e l o
de
de
probabilidade.
correlações
regressões e n t r e os parametros a v a l i a d o s .
de
teste
Adicionalmente,
e
de
RESULTADOS E
4.
4.1.
Evolução de
R e s p o s t a da F o t o s s i n t e s e
4.1
Luz
A n a l i s a n d o - s e as c u r v a s de r e s p o s t a da f o t o s s i n t e s e
densidade
houve
da
do
f l u x o luminoso ( F i g u r a
diferença,
e n t r e os d i v e r s o s
taxa
valor
valor
foi
na
e
(Quadro 1 ) .
de
ao
os
apresentaram
maiores
diferiram ,estatisticamente
demais
de
o
valores
entre s i .
H-430.
O
e
o
O
de
No e n t a n t o ,
e
não
se
entre
os
f o i o que m o s t r o u o menor
(Quadro 1
24
cujo
H-421,
e ao do
mesmo f a t o não se v e r i f i c o u com r e l a ç ã o a
H-430
no
apresentou
O
do h í b r i d o
i n f e r i o r ao do
que
magnitude
potencial
rendimento
maior
verifica- se
valor
25
FIGURA 2 - Curvas de Resposta da
Fotossinteticamente
Ativa
Símbolo R e p r e s e n t a o V a l o r
ições
Radiação
em
O
de
Quatro
26
QUADRO 1
-
Valor
Luminoso
de Evolução
de
Quando a Densidade de
Fluxo
Tende ao Infinito
e Rendimento
em Quatro
de Cafe
i pos
*
Cat
A
0,085 A
Cat
B
0,074 B
H-430
B
0,086 A
H-421
C
0,081 AB
medias seguidas pelas
diferem estatisticamente,
s.
test e de
As
mesmas letras na coluna não
a 5% de probabilidade, pelo
27
O rendimento
da f o t o s s i n t e s e
ou de
sendo a q u a n t i d a d e m o l a r de
por
Em
d e f i n i d o como
absorvido
absorvidos p e l o aparelho
mol de
baixas
densidades
de
f l u x o de
onde
a
taxa
6 diretamente proporcional a
valor
de
6 constante e
utilizado
e,
por
o
conseguinte,
como medida da e f i c i e n c i a de c o n v e r s ã o de l u z
e
produtos
Em
são
de
estadios
de
relativamente
em
1987).
e FRIEND ( 1 9 7 9 )
valores
6
os
que
constantes
d e s e n v o l v i m e n t o da f o l h a ,
e
que
os
durante
não
diferem
em f o l h a s c r e s c i d a s a 25 e a 100% da
solar t o t a l incidente.
(1988)
em
Fato este
f o l h a s de
luz
observado por
desenvolvidas a pleno
sol
e
a
sombra.
( 1 9 8 7 ) d e t e r m i n a r a m os v a l o r e s
e
em c o n d i ç õ e s de
de
saturante e a
plantas
autores
de
44
que
o
valor
d i v e r s a s e s p e c i e s C3 f o i de 0,106
medio
para
que
são r e q u e r i d o s p a r a a p r o d u ç ã o de uma
do v a l o r
supondo-se
p r o v e n i e n t e da o x i d a ç ã o de duas
e s t u d o os v a l o r e s de
do
,
Nas
e
respect i
H-430,
de t e m p e r a t u r a
luz e
(DI
e
e.
condições experimentais,
de
de
de
p a r a os
'valor
H-421 e Cat
foram
as
o que
0,001
a c e r c a de
Neste
Esses
de
corresponde
de
especies
das q u a i s 37 eram do t i p o
verificaram
de
uma
MARCO et a l . , 1 9 8 8 ) .
elevada
repressão
Neste
caso,
da
as
variações
de
de
p l a n t a s do
tipo
a l t e r a ç õ e s na i n i b i ç ã o por
Sabe-se que
da
em a l t a s d e n s i d a d e s de
o v a l o r de
cerca
39%
de
a
das e s p e c i e s
superior
disponibilidade
elevação
ao
das
de
elevação
radiação
luminosa
C3
sob
especies
do
f l u x o de l u z
fotossintetizando
para
1984). Alem disso,
uma f o l h a
de
a q u a l não 6 u t i l i z a d a , uma vez que as r e a ç õ e s
do
do
para
limitação
carbono r e s t r i n g e m a t a x a
a
rotatividade
reside
e
de
na
de
luz,
most ram
desempenhar
triose
de
a
em
fotossintese
capacidade
ciclo
de
de
Calvin
troca
a
a
de
1 9 8 6 ) . E n t r e t a n t o , estudos
de
espinafre
e
de
que o t r a n s p o r t e de
fotossintese,
e
síntese
f o l h a s de
de pH
em
de
durante
um p a p e l d i r e t o
quando o g r a d i e n t e
do
capacidade
no
dispersão
outras
pode
na l i m i t a ç ã o da
não
fotossintese,
permanece e l e v a d o ,
em c o n d i ç õ e s de
luz
et a l . , 1 9 8 4 ) . D e s t a forma,
que,
a
em c o n d i ç õ e s de l u z e de
Nestas condições,
durante
saturar
transporte
metabolismo
sacarose
a
aumenta- se
a p r e s e n t a r uma c a p a c i d a d e e x c e s s i v a de
excesso
baixa
1 9 7 7 ) . Com
da t e m p e r a t u r a da f o l h a de p l a n t a s
densidade
foliar
consistentemente
6
e
f o t o s s i n t e s e (BERRY e
pode
com a
1 9 6 8 , 1 9 7 3 ) . A uma t e m p e r a t u r a
e
de
1977).
e
um aumento n a i n i b i ç ã o p o r
temperatura,
devidas
são
C3
nas c o n d i ç õ e s e x p e r i m e n t a i s d e s t e e s t u d o ,
t e n h a um m e t a b o l i s m o do c a r b o n o e uma
e
de
6
a
de
de
29
troca
de
de
e
triose
mais
e f i c i e n t e s , em r e l a ç ã o aos demais
que não pode
Quando as f o l h a s recebem l u z em excesso,
ser d i s s i p a d a p e l o s processos f o t o q u í m i c o e
associados
o c o r r e um dano no c e n t r o
com a
reação de
1988;
na
realidade,
diminuição
de
e
da
manifestada
capacidade
condições
de
da
do
ativação
de
da c l o r o f i l a
e
a
que
associado
pela
alteração
do
que
ciclo
1987).
processo
o
ocasiona
do
e ROBINSON
evidência
lado,
intactas
e pela
p e l a l u z de
carbono
pela
saturante,
condições f o t o i n i b i d o r a s , o
por
redução
folhas
luz
das c a r a c t e r í s t i c a s da
afetada
de
menor do t r a n s p o r t e de
1987). A l e m disso,
de
1 9 8 8 ) . N e s t e caso,
uma
em
atividade
não- fotoquímico
Por
de
outro
das
reações
et
d u r a n t e o excesso de l u z
et
1 9 9 0 ) . A l e m do m a i s ,
de l u z e de
pela
de
regeneração
determinada
associada
pelo
da
condições
uma
densidade
medições de
de
de
de
e
as
semana
fluxo
mudas de
em
sala
luminoso,
6
café
de
e
et
1981).
terem
sido
crescimento,
antes
-
elétrons
( D I MARCO
et
Apesar
limitada
ribulose
transporte
aos p r o c e s s o s de
1988;
durante
em
a a s s i m i l a ç ã o de C 0 2
capacidade
de
dissipação,
impede a
1987;
um
de
sob
baixa
iniciarem- se
que o b a i x o
as
rendimento
30
a l c a n ç a d o p e l a l i n h a g e m de
Esse
apresentou
pelas
não se deve
j u n t a m e n t e com os demais,
dano no c e n t r o de r e a ç ã o de
11,
não
evidenciado
a,
c a r a c t e r í s t i c a s da f l u o r e s c e n c i a da c l o r o f i l a
em
e s t u d o s que s e r ã o r e l a t a d o s p o s t e r i o r m e n t e .
F o t o s s i n t e s e Sob
Sob
luz
saturante
deficiência
provocou
oxigênio
maneira
e
geral,
que
a
não
at6 potenciais
evolução
do
Observou- se,
de
sofreu
do
antemanhã
atingindo
As t a x a s
daí,
valores
valores
p a r a a p r o g ê n i e de
em
mínimos
torno
de
30
de 35
H-430,
e
p a r a o h í b r i d o 421 ( F i g u r a 3). Houve
25
diversos
uma v a r i a ç ã o r e l a t i v a m e n t e
e v o l u ç ã o do
em
As quedas o b s e r v a d a s na
grande
ao
f l u x o de
de
nos
na
at6
( F i g u r a 3 ) podem
uma vez
s e r a t r i b u i d a s ao aumento da
que sob c o n d i ç õ e s
a
em
e para o h í b r i d o
de
a
de
potenciais
atingiram
linhagem
H-421
um
decresceu rapidamente a t 6
elevados,
reduções
(Figura 3). A p a r t i r
ocorreu a
aproximadamente
para . a
na
mas p a r a a l i n h a g e m de
e p a r a a p r o g ê n i e de
redução
de
a
p a r a o s h í b r i d o s H-430 e
de aproximadamente
evolução
diminuição
em p l a n t a s de
significativas
a
temperatura
de l u z e de
a
e l i m i n a d a (DELIEU
resistência
e
WALKER,
31
1981;
JONES
1973; K A I S E R et
e
1981).
Assim,
essas d i m i n u i ç õ e s decorrem aparentemente do e f e i t o d i r e t o da
d e s i d r a t a ç ã o no a p a r e l h o
Esses
a n í v e l de
r e s u l t a d o s sugerem que a d e f i c i ê n c i a
limita
a fotossintese por induzir o
TURNER e
não
fechamento
mas
por
d i r e t o no mecanismo
e GIBES,
1982,
1981,
1977;
1982; K A I S E R et
KAISER,
inibição
1973;
1981; K A I S E R e
A t r i b u i - s e o e f e i t o da
1981).
na
do t r a n s p o r t e de
BOWEN,
1970;
e
e
1974)
i n t e r f e r ê n c i a no
GIBES,
carbono
1971;
volume
do
1982;
ROBINSON,
a
conseqüente
e
1983;
ciclo
de
e
redução
do
redução
do
e GIBES,
e
r e g e n e r a ç ã o da r i b u l o s e
1988;
-
e BADGER,
do
contribuir
e
et
do
KAISER,
reduzida
-
capacidade
1982). A l e m disso,
sabe- se
diferentes
da
que
provocada p e l a d e s i d r a t a ç ã o ,
a i n i b i ç ã o de
para
(CHAVES,
especies desidratadas
redução
na a t i v a ç ã o e
de
( D I MARCO et
na
em
lentamente,
atividade
As
folhas
incluem,
total,
c o n c e n t r a ç ã o da enzima (VU et
a
pode
1991).
v a r i a ç õ e s o b s e r v a d a s has p r o p r i e d a d e s da
de
efeito
1987; VU
uma
e
1988).
A
nos
grande v a r i a ç ã o na t a x a
diversos
de
c a f é com
( F i g u r a 3 ) p r o v a v e l m e n t e s e deve
observada
at6
32
intra
os
pois a p e r d a de
e
varios
se
para
v e r i f i c o u em
a
partir
de
(Figura 4).
redução
A
do t e o r r e l a t i v o de Agua ( R ’ )
foi
menos
a c e n t u a d a no h í b r i d o H- 430, em r e l a ç ã o aos demais
( F i g u r a 4 ) . O d e c r e s c i m o no p o t e n c i a l
uma
R ’ 6 naturalmente muito d i f e r e n t e
dada v a r i a ç ã o de
varias
especies
de
do t e c i d o ,
plantas,
dependendo
da
foliar
tem
s i d o freqüentemente
(JONES
1984;
e TURNER,
TURNER,
atribuída
1978;
1986).
et a l . ,
t e baixo
alto
conseguinte,
No
cafe,
a
consideravelmen-
supõem-se que,
entre
em f o l h a s
mantem
e
1969).
e
Por
d e s i d r a t a d a s de c a f e ,
atividade
manutenção do volume do
e
a
forma,
as
v i a ajustamentos
et a l . ,
e
a l t e r a ç õ e s no
1990).
Desta
induzidas p e l a d e f i c i e n c i a h i d r i -
p o r t a n t o , a r e l a ç ã o volume do
foliar,
e potencial
podem s e r v i r p a r a a manutenção da
durante
1987).
o
estresse
Entretanto,
comportamento d i f e r e n c i a l ,
na
e
1981; GROSS
e
1 9 7 4 , 1976;
associação
ajustamento
de modo que as f o l h a s
v a l o r de R ‘
1987;
ao
1984;
c o n s e r v a - s e em n í v e i s e l e v a d o s , mesmo a
e,
celular
1 9 8 7 ) . Por o u t r o l a d o , a manutenção da
(KAISER,
uma
em
osmolalidade
i n i c i a l do suco c e l u l a r e da e l a s t i c i d a d e da p a r e d e
um
por
não
entre
m o d i f i c a ç ã o da r e l a ç ã o volume
(SEN
evidencia
de c a f e ,
do
atividade
e
de
33
.
r
H-421
O
2
4
POTENCIAL
FIGURA 3
- Efeito
da
6
O
2
4
6
DE
Deficiência
nas Taxas
de
de
Cada Símbolo R e p r e s e n t a uma
A Seta e a Barra Indicam o Valor
Medição.
do C o n t r o l e O b t i d o de Dez R e p e t i ç õ e s
34
-
o
80
U
a
3
60
40
H-430
n
a
80
-
O
w
I-
t
2
40 O
POTENCIAL
FIGURA 4
-
4
O
2
4
DE
E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
nos T e o r e s
vos de Agua de F o l h a s de
Cada
R e p r e s e n t a uma M e d i ç ã o . A S e t a I n d i c a
mente o I n í c i o de P e r d a de
RelatiSímbolo
f o l i a r v i a ajustamento
et a l . ,
e
1990).
os
Para
diversos
de m a n e i r a
d e c r e s c i m o n a e v o l u ç ã o do o x i g ê n i o
em R ’ de
o
se i n i c i o u
a t i n g i n d o v a l o r e s mínimos em t o r n o de 50% p a r a
híbrido
H-421,
l i n h a g e m de
para
e
a p r o g ê n i e de
para
a
e de 65% p a r a o h í b r i d o H-430 ( F i g u r a s
3
e 4 ) . A l g u n s a u t o r e s a f i r m a m que a
condições
foliar,
e de
de d e f i c i t
e
1971;
(KAISER,
1989).
podem
muito baixa
1987; ROBINSON e t
Entretanto,
especialmente
6
correspondente a R ’
KAISER,
sob
e luz
a f e t a d a somente em d e f i c i ê n c i a
70%
al.,
em
al.,
et
especies
a desidratação é
e n t r e 50
1988;
de
imposta
o c o r r e r v a r i a ç õ e s na
plantas,
lentamente,
do
em
bem acima de 70% (CHAVES, 1 9 9 1 ) . Sabe-se que as p l a n t a s
são capazes de em grande
c o n c e n t r a ç õ e s e l e v a d a s de
manter
causa
a
1990). A a l t e r a ç ã o
células
concent r a ç ã o
de t r i g o ,
de
substancialmente
s i t u (SEN
et a l . ,
das
pelo
a relação entre R’ e o
e
Provavelmente,
pode
in
foliar,
de
exibindo
trocas
houve
da
1 9 8 9 ) . Embora as v a r i a ç õ e s
desidratadas
baixa
R’
relações
aumento
modifiquem a r e l a ç ã o
folhas
de
vacuolar,
ou
modificar
funcionando
parte
por
p r i n c i p a l m e n t e da manutenção de a l t o s v a l o r e s
de
R’
com
f o t o s s i n t e s e em b a i x o s p o t e n c i a i s
e
as
o
geral,
ou
cafe
de
estão
de
vezes
em
gás
et
zero
muitas
al.,
nos
1990).
diversos
36
estudados,
d u r a n t e o p r o c e s s o de d e s i d r a t a ç ã o ,
que c o n t r i b u i u p a r a a manutenção de a l t o s v a l o r e s
baixos
(DA
híbrido
1991).
H-430
apresente
ajustamento
mecanismos
de
cafe
mais
fotossintética
recuperaram
96 h o r a s
exceção da l i n h a g e m de
48 h o r a s
Alem
mais,
evolução
que
o
eficientes
de
plenamente
sua
r e c u p e r a ç ã o se v e r i f i c o u
(Quadro 2;
o tempo de r e a b i l i t a ç ã o
de
f1
em
a
o p e r í o d o de
do
supõe- se
R'
em r e l a ç ã o aos demais
Os
capacidade
disso,
de
o
não
a,
c o i n c i d i u com
durante
diversos
o
(Figuras
da
fotossintese.
de
o
periodo
da
Figura 5).
capacidade
de
recuperação
da
de
dos
18,
17,
f
e
antecedeu
Provavelmente
a
20).
O
o
da
deficiência
tenha
a f e t a d o o u t r o s p r o c e s s o s , alem do t r a n s p o r t e
fotossintético
de e l é t r o n s e da
um
o x i d a t i v a , o que a c a r r e t o u
tempo m a i o r de r e c u p e r a ç ã o da capacidade de e v o l u ç ã o
do
oxigênio.
De a c o r d o com
e
(1981) e
a d i m i n u i ç ã o da a s s i m i l a ç ã o
e
provocada
significar
ribulose -
pelo
um
aumento
decrescimo
associada
A l guns
i
do
na
de d e f i c i t
taxa
de
regeneração
ao
transporte
em suspensão
queda
nos
processos
de
pode
c o n s e q ü ê n c i a da
1976) e na a t i v i d a d e da
em
estresse
em
e s t u d o s com
most ram
líquida
queda
da
da
de
ou
extratos
fotoquímicos
(VU e t a l . ,
Outras evidências i n d i r e t a s
37
QUADRO 2
-
Fotossintese
de
Potencial
Durante
Tempo
de
H
Cat
O h
-
o
430
em
Período
H
-
de
421
A
A
A
A
A
A
A
12 h
A
B
A
24 h
*
A
48 h
A
96 h
AB
C
A
As medias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a
1i
não
diferem
estatisticamente,
a
5%
p r o b a b i l i d a d e , p e l o t e s t e de
B
nas
de
38
I
t
E
Y
O
X
O
w
O
>
W
HORAS
FIGURA 5
-
A
E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
na Recuperação da
de Café,
E v o l u ç ã o do
a
Os Símbolos e B a r r a s Representam o
Valor
de Q u a t r o R e p e t i ç õ e s
A Seta
e o
o
I n d i c a o Momento da
V a l o r do C o n t r o l e
39
mostram
ainda
que pode o c o r r e r i n i b i ç ã o
da
atividade
de
sob d e s i d r a t a ç ã o , m a n i f e s t a d a p e l o
-
aumento da r a z ã o
indicando
afetada
que
a
f a s e r e g e n e r a t i v a do c i c l o
et
(QUICK
1989). KAISER
de
sugere
aumento da c o n c e n t r a ç ã o de
ao
do
diminuição
do
volume
Calvin
em
do
potencial
resposta
da
inibição
de
para a fixação
Entretanto,
e
de
mostraram
GIBES
o
resultante
provoca
atividades
que
é
que
a
durante
o
i n i b i ç ã o da r o t a t i v i d a d e do c i c l o de C a l v i n , em
isolados,
se
deve
do
estresse
Além
disso,
a
condição
i n d u z , em f o l h a s d e s i d r a t a d a s ,
no
de
um decréscimo
t e o r de amido e s i m u l t â n e a m e n t e um
solúveis
et
(TURNER
e
o
estresse
e que o
e
possa a f e t a r a
4.2.
açúcares
de f o t o a s s i m i l a d o s (JOHNSON
1976;
MOSS,
severo
de
1 9 7 8 ) . Supõem-se que
inibe a
estresse
desses
1974).
C a r a c t e r í s t i c a s de Emissão de F l u o r e s c e n c i a
4.2.1.
C i c l o de D e s i d r a t a ç ã o
a
lenta,
durante
a
de
d e s i d r a t a ç ã o das
da
plantas
dos
d e c a f é , v e r i f i c o u - s e que, de uma m a n e i r a
não
e
houve mudanças nos v a l o r e s de
houve uma t e n d ê n c i a de aumento nos de
mas em
diversos
geral,
contrapartida
(Figuras 6 e 7).
A
40
partir
a a m p l i t u d e do p i c o M
de
foi- se
reduzindo
a t 6 quase d e s a p a r e c i m e n t o em
(Figuras 6 e 7).
disso,
da f l u o r e s c e n c i a
as t a x a s
os p i c o s P
de
e M
gradualmente ( F i g u r a s
6 e 7).
transição
A
resulta
da c u r v a de
da
fluorescencia
do aumento no g r a d i e n t e
de
e WALKER, 1 9 8 5 ) . Com a a c e l e r a ç ã o do
de
ATP,
durante
gradiente
a
um
de
elevando- se
correspondente
uma
fase
latente,
um
do
a
da
intensidade
1 9 8 8 ) . Em um p o n t o
ao i n í c i o da t r a n s i ç ã o
IRELAND
acarreta
descarregamento
et al.,
f l u o r e s c e n c i a de S p a r a M
inicia- se,
a assimilação l í q u i d a
al.,
et
aumento
conseqüentemente um
1984).
no
consumo
de
(WALKER,
do
A
fluxo
carbono
de
incremento na
e
fotoquímica,
com
uma d i m i n u i ç ã o da emissão da f l u o r e s c e n c i a de M a T (IRELAND
1984).
et al.,
A i n v a r i a b i l i d a d e da f l u o r e s c e n c i a
estresse
dentro
durante
demonstra que a d i s t r i b u i ç ã o
do
complexo
de
de l u z e a c l o r o f i l a
energia
de
i n t a c t o s e que a c a p a c i d a d e de a b s o r ç ã o
l u z de t o d a s as c l o r o f i l a s ,
permanece
constante
moderadamente
de
de
i n c l u s i v e dos c e n t r o s de reação,
et
elevados
o
Níveis
al.,
acompanhados
por
valores
e l e v a d o s de M , r e f l e t e m a a u s e n c i a de e f e i t o s de e s t r e s s e n a
oxidação
VIDAVER,
da
e
O
na assimilação
de
ou a u s e n c i a do segundo p i c o
e
M
41
a
5
1600
W
!
a
1
60
TEMPO
FIGURA 6
-
Efeito
da Deficiencia
da
Folhas de
nas
Lenta da
Clorofila
de
de
42
-
H 430
H- 421
1600
W
V
800
O
3
H
60
TEM PO
FIGURA 7
-
Efeito
da Deficiencia
nas Cineticas
da Fluorescencia Lenta da Clorofila
Folhas de Cafe
de
de
43
indica,
que
de a c o r d o com a
houve
uma
de
descarga
de
e WALKER
muito
lenta
do
gradiente
p a r a a produção de ATP a
de ADP e, p o r c o n s e g u i n t e , um b a i x o consumo de ATP,
por
uma
l e n t a v e l o c i d a d e das r e a ç õ e s do
1988).
et
utilização
baixo
de
valor
do
de
uma
al.,
o
para a t i n g i r
do
pequena
membranas
que aumenta,
a
g r a d i e n t e de
da f l u o r e s c e n c i a ,
e acelera
provocada
início
o
pela
com a d i m i n u i ç ã o da t a x a s
os p i c o s P
fluorescencia
de
e
de
de
por
ocorre
os
entre
fotossistemas
e s t r u t u r a i s de f o l h a s
sua
vez,
com
e
I,
durante
o
a
1982).
desidratadas
podem
(HETHERINGTON
os espaços
Durante a
da
de
a f e t a r o r e n d i m e n t o da
1982).
atingir
Esse d e c r e s c i m o
d e s i d r a t a ç ã o da f o l h a (HETHERINGTON e
Variações
do
desidratação,
d e s e n v o l v i m e n t o de um b l o q u e i o n a
que
das
decrescimo
e M
associado,
de
lentidão
r e l a c i o n a d a com o aumento do tempo l e v a d o p a r a
e
espaço
velocidade
et a l . , 1988). A
subseqüentes
O
M
pico
com a redução do
por vez,
pelo
1988).
por conseguinte,
o
Calvin
revelada
et
gasto
induzido
com a d i m i n u i ç ã o da e l a s t i c i d a d e das
e,
reações
a
absorvida,
razão
tempo
dos
formação
corresponde
energia radiante
da
relacionado
Isto
ciclo
partir
e
do
e s p o n j o s o aumentam e novos espaços
aparecem na camada
nitida
(HETHERINGTON
de
et al.,
de f o l h a s de
1982). Entretanto,
WILD ( 1 9 7 9 ) v e r i f i c a r a m que a i n t e n s i f i c a ç ã o da
e
44
de p i g m e n t o s nas f o l h a s ,
na
que r e s u l t a p o r t a n t o em
diminuição
m a i s bem c o r r e l a c i o n a d a com o t e o r de
pigmentos
em r e l a ç ã o a c a r a c t e r í s t i c a s f í s i c a s ,
t a l como
a
e s p e s s u r a da f o l h a .
Praticamente
não
houve
variação
na
fluorescencia
d u r a n t e a d e s i d r a t a ç ã o das p l a n t a s dos d i v e r s o s
de c a f e ( F i g u r a
Figuras
7.
e
6
O mesmo
fluorescencia terminal
em
razão
relação
como v i s t o a n t e r i o r m e n t e
fato
aconteceu
( F i g u r a 9 ) e,
em
nas
relação
conseqüentemente,
fluorescencia
terminal
( F i g u r a IO),
(Figuras 9 e
Nesse observou- se uma t e n d e n c i a de aumento
nos
valores
de
e,
para o
p o r c o n s e g u i n t e , de
H- 421
híbrido
redução
nos
de
a p a r t i r de
autores
do
pico
P
v e r i f i c a r a m que a e l e v a ç ã o
da
15
não
inicial
influenciada
et
( D I MARCO e t a l . , 1988;
1987;
e
indicando
que
1985;
e
as r e a ç õ e s f o t o q u í m i c a s do
1990). O n í v e l
fluorescencia
fotossistema
na
da
de
de
m o s t r a que o
fotossintese,
da
pela
t a x a de o x i d a ç ã o da
potencial
1988).
na
do
fotossistema I
V a r i a ç õ e s em
de
revelando
energia
e t a l . , 1988). A
foliar
da c u r v a de
totalmente reduzido,
mínimo,
al.,
VIDAVER,
são b a s t a n t e r e s i s t e n t e s ao e s t r e s s e
e
pela
um
radiante
maxima
de Agua e
consumo
absorvida
governada
6
pela
e
I)
VIDAVER,
podem s e r i n d u z i d a s p e l o
(aumento de
ou p e l a r e d u ç ã o na
taxa
-
H- 421
H 430
2000
r
n
E
r
r
I
O
2
I
4
I
I
I
6
O
I
I
2
I
I
4
I
I
6
DE
FIGURA 8
-
E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
nas
Máximas
da C l o r o f i l a de F o l h a s de
Cada
Símbolo R e p r e s e n t a uma M e d i ç ã o . A S e t a e a B a r r a
do C o n t r o l e O b t i d o de Dez
Indicam o Valor
Repetições
46
300
I
r
I
I
I
I
H - 421
H- 430
r
t
r
O
L I
O
2
POTENCIAL
FIGURA 9
-
4
O
6
I
I
2
4
I
I
6
DE
E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
nas
Terminais
da C l o r o f i l a de F o l h a s de C a f é .
Cada Símbolo R e p r e s e n t a uma M e d i ç ã o . A S e t a e a
B a r r a I n d i c a m o V a l o r Médio do C o n t r o l e O b t i d o
de Dez R e p e t i ç õ e s
r
t
t
r
r=-0.33
H- 430
H- 421
r
L
r
I
O
I
I
2
POTENCIAL
FIGURA 10
-
I
4
6
O
2
I
4
I
6
DE
nas Razões e n t r e
E f e i t o da
e Terminal
da
Fluorescencia
C l o r o f i l a de F o l h a s de C a f e . Cada Símbolo
s e n t a uma Medição. A S e t a e a B a r r a I n d i c a m o
Valor
do C o n t r o l e
Obtido
de
Dez
Repetições
48
de
o x i d a ç ã o da
esses
de
processos
podem s e r
estresse
demonstrando
afetados
e VIDAVER,
nitida Labill,
a redução de
que
diferentemente
pelo
1988). E n t r e t a n t o ,
durante a
em
desidratação
o c o r r e em c o n s e q ü ê n c i a da p e r d a de c l o r o f i l a (HETHERINGTON e
1982).
em c o n í f e r a s ,
estresse
atribuída
evolução
de o x i g ê n i o de
Como
6
existente
uma
quantidade
de
vez
complexo
de
que os v a l o r e s
de
de
et
(MIRANDA
não
o
1988).
VIDAVER,
durante a desidratação
diversos
clorofila,
durante
do
no t e c i d o f o l i a r
que,
dos
A
e
proporcional
clorofila a
a redução de
das
houve
de
plantas
perda
se
de
mantiveram
a n t es.
A
intensidade
corresponde
ao
da
em
estado
nivel
das
et a l . ,
reações
D e s t a forma,
a
razão
pode s e r c o n s i d e r a d a como uma medida da u t i l i z a ç ã o
e n e r g i a r a d i a n t e a b s o r v i d a na
em
de
utilização
folhas
V a l o r e s elevados
maduras,
implicam
v e l o c i d a d e das r e a ç õ e s do c i c l o de C a l v i n ;
consumo
de
energia
de
provavelmente
induzida
de
na
elevação
et
luminosa
em
para
se deve
da
em c o n t r a p a r t i d a ,
i n d i c a d i m i n u i ç ã o na f i x a ç ã o de C 0 2 e
de
"pool"
melhorias
de e n e r g i a r a d i a n t e a b s o r v i d a e em
a redução de
da
no
1988).
Um
do aumento do tempo
de
em a l t a densidade de f l u x o l u m i n o s o ,
A i n i b i ç ã o da
de
p e l a l u z , do l a d o
ou A
de
inibição
de
I
da
e
do
ativação,
et
49
1987).
Não
havendo
a
de
evidentemente,
oxidar
desempenhar
do
um p a p e l i m p o r t a n t e n a
transporte
durante o estresse
de
1987).
Acredita- se
terminal,
que o
diretamente
a j a i n vivo
a n í v e l de
de -2
induzido
como
et
al.,
et
al.,
um
(BRADBURY
p a r a o h í b r i d o H-421, a
1 9 8 5 ) . Como o c o r r e u r e d u ç ã o de
partir
e
que o e s t r e s s e
6
tenha
uma d i m i n u i ç ã o m a i o r no t r a n s p o r t e
de
deste
híbrido
c o n t r a p a r t i d a não a f e t o u
mas
a
o f l u x o de
da
em
para a
mediado p e l o
Observou- se,
nos
na t a x a
pico
P
valores
de
d i m i n u i ç ã o de
decresceram
at6
mas de m a n e i r a bem
para a taxa
menos
a
com a redução
de
acentuada,
foi
verificada
o
de queda da
p a r a o h í b r i d o H-421
mais
(Figura
12).
uma
O
queda
em r e l a ç ã o aos demais
autores
inclinação
de
mínimos
h í b r i d o H-421 a p r e s e n t o u , d u r a n t e a d e s i d r a t a ç ã o ,
de
Os
um
valores
A mesma t e n d e n c i a de
M
o
11).
(Figura
rapidamente
atingindo
aproximadamente
pico
um
de queda da f l u o r e s c e n c i a
com a
de
diversos
inicial
desidratação,
do
observaram
de
um
para
na
durante
na p r e s e n ç a de a l t a d e n s i d a d e do f l u x o de
a
luz
50
- 430
H- 421
r =-
r
I
>
E
200
+-
L
O
2
POTENCIAL
4
O
6
2
4
6
DE
FIGURA 11 - E f e i t o da D e f i c i e n c i a
nas Taxas
de
da F l u o r e s c e n c i a da C l o r o f i l a ,
o Pico P
de F o l h a s de C a f e .
Cada
S í m b o l o R e p r e s e n t a uma Medição. A S e t a e a B a r r a
Indicam o Valor
do C o n t r o l e O b t i d o de Dez
Repetições
51
r
H - 430
r
-.
e
m
I
-
- 437
e
A
H
e
m
m
e
e
e
m
>
e
E
U
m
.o
O
I
I
2
POTENCIAL
FIGURA 12
-
I
4
I
I
I
O
6
I
2
I
I
4
6
DE
E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
nas Taxas
de Decréscimo da
da C l o r o f i l a ,
o Pico M
de F o l h a s de
Cada
Símbolo R e p r e s e n t a uma Medição. A S e t a e a B a r r a
I n d i c a m o V a l o r Médio do C o n t r o l e O b t i d o de Dez
Repetições
52
( D I MARCO e t
et
1988;
1987;
e
1 9 8 5 ) . Uma d i m i n u i ç ã o no f l u x o de e l é t r o n s ,
a t r a v é s de
I,
d e v i d a ao e n f r a q u e c i m e n t o do s i s t e m a de t r a n s f e r ê n c i a ou
de
fixação
de
de
pode
provocar
dos
decréscimo
de
e de
de
11,
nível
do
de
de
e
(HETHERINGTON e t
resistentes
correlação
absorção
em
disso,
em
forte
do p i c o M e
a
severidade
1988). Baixos v a l o r e s
no
redução
de
p e l o conteúdo
uma
a
do
de
M
potencial
provocando uma d i m i n u i ção da
e VIDAVER,
ao f l u x o de
forma,
atividade
ao e s t r e s s e
dos
Desta
estacionario
1 9 8 2 ) . Além
e VIDAVER,
r e f 1e t em-se
da
de
ambos decrescendo com
estresse
pelo
rendimento
estado
e n t r e a e l e v a ç ã o da
de
taxa
manifestada
isolados,
citocromo
coníferas
na
1 9 8 2 ) . A redução da
e
I f o i c o n f i r m a d a em
foliar
queda
e p e l o aumento do
em
(HETHERINGTON
uma
possível
6
o
que
provocado, nos d i v e r s o s
estresse
tenha
uma d i m i n u i ção no
de
f l u x o de e l é t r o n s a t r a v é s de
1988).
I, p r i n c i p a l m e n t e p a r a o
h í b r i d o H-421, como f o i d i s c u t i d o a n t e r i o r m e n t e com
do
relação
redução de
Houve,
I
correlação
nos
diversos
1
entre
e
a
taxa
estudados,
a
evolução
de
de
uma
oxigênio
decréscimo
da
( F i g u r a 1 3 ) . E s t a mesma o b s e r v a ç ã o f o i
feita
em p l a n t a s de t r i g o p o r D I MARCO e t
(1988).
Isto
53
e
I
I
I
I
H-421
r=
ee
W
O
e
e
e
e
>
W
LI
O
O
I
I
400
S")
FIGURA 1 3 - R e l a ç ã o
e n t r e Taxas de F o t o s s i n t e s e e Taxas
de D e c r e s c i m o da F l u o r e s c e n c i a
da
o Pico P
de
sob
Clorofila
Cada S í m b o l o
C o n d i ç õ e s de D e f i c i ê n c i a
R e p r e s e n t a uma M e d i ç ã o
54
se
deve
ao
fato
de
que
as
variações
na
emissão
da c l o r o f i l a e s t ã o e s t r i t a m e n t e
com
a
t a x a de a s s i m i l a ç ã o de
WALKER e t
1982;
(WALKER
pois
durante
+
de
e a
capacidade
a
significativas
leve
de
p l a n t a s dos d i v e r s o s
tendência
de
a partir
de queda de
da
diferença entre
de
para
todos
H-421,
de
relação
p a r a a t i n g i r a metade
a p a r t i r de
e
os
a
café,
(Figura 15).
o tempo
contrapartida,
na
no q u a l se o b s e r v o u
Observou- se o mesmo comportamento com
razão
do
durante
p a r a o h í b r i d o H-421 ( F i g u r a
uma
assimilação
da
das
de
1981).
não houve v a r i a ç õ e s
de
desidratação
1984;
f a v o r e c e i g u a l m e n t e a de
d i m i n u i (WALKER,
Praticamente
et
(IRELAND
1983) e com a e v o l u ç ã o
et
carbono, a
relacionadas
da
aumentou
o
híbrido
pronunciado
(Figura
o pico P
resulta
principalmente
que a p r e s e n t o u um aumento m a i s
Em
para
16).
da
O
fotoquímica e não- fotoquímica
das
fotoquímica
A
ida
grande
do
durante o i n í c i o
p r i m á r i o de e l é t r o n s de
redução
e
resulta,
t
do c a r b o n o ; enquanto a
t e r m i c a de
p a r t e , da
em
menor
excitação
início
da
de
extensão,
da
para
de
assimilação
do
transferência
I
carbono,
em
associada
11,
com a r e c o n s t r u ç ã o do g r a d i e n t e
e,
da
et
da
energia
de
al.,
1988).
No
valor
da
aumenta
o
55
H -430
I
O
I
I
4
2
.POTENCIAL
F I G U R A 14
-
Efeito da
H-
r
I
I
6
Li
O
I
I
2
I
4
I
I
6
DE
nas Capacidades de
da Clorofila
de
Cada Símbolo Representa uma
Folhas de
Medição. A Seta e a Barra Indicam o Valor Médio
do Controle Obtido de Dez Repetições
da
56
r
r
I
I
I
1
I
-
H 430
t
LI
I
I
I
I
H
r
r
O
O
2
4
POTENCIAL
FIGURA 1 5
- Efeito
O
6
2
4
6
DE
da
Deficiência
nas Razões de
da
da C l o r o f i l a
de F o l h a s de
Cada Símbolo R e p r e s e n t a uma
Medição. A S e t a e a B a r r a I n d i c a m o V a l o r
do C o n t r o l e O b t i d o de Dez R e p e t i ç õ e s
57
r
I
40 -
I
I
I
I
4
-
I
I
I
I
I
I
H-
H 430
e œ
.
u)
Y
e
o-
I
O
I
I
2
POTENCIAL
FIGURA 1 6
- Efeito
I
4
I
I
I
6
O
I
I
2
I
4
6
DE
da D e f i c i ê n c i a
nos
Tempos
Necessários Para A t i n g i r o N í v e l
de F o l h a s de C a f é . Cada Símbolo R e p r e s e n t a uma
Medição. A S e t a e a B a r r a I n d i c a m o V a l o r
do C o n t r o l e O b t i d o de Dez R e p e t i ç õ e s
58
fotoquímica,
contrapartida,
do
consumo
diminui a
de
entre
H+;
não- fotoquímica,
Desta
forma,
a
um
balanço
esses d o i s p r o c e s s o s o p o s t o s (IRELAND e t a l . ,
1984).
f1
de
a observada r e p r e s e n t a
das c a r a c t e r í s t i c a s da
E n t r e t a n t o , as
folhas
mostram
necessariamente
que a
fotoquímica
et
1989,
WEIS e BERRY,
1987). Este
de
n ã o - f o t o q u í m i c a , que competem com
fotoquímicas
de
1987).
e
foliar,
r e d u ç ã o do p o t e n c i a l
fotoquímica
quase
fotoquímica
aumenta
o
a
não
afetada,
6
transporte
linear
Com
ao
passo
que
1988).
de
a
Uma
via
vez
e
os v a l o r e s f i n a i s
de
e
não- fotoquímica
das
fotoquímica
e
ros
al.,
1988).
e
termica
A
de
A
1 i d a d e do f l u x o
a
de
a
não- fotoquímica
p a r a os
de
1990).
1988).
r e l a c i o n a d a com
et
constancia destes
das
e de
e
o
permanecem
et
A e s t a b i l i d a d e de
a
a t r a n s i ç ã o da
pelo estresse
intensidade
e
1979).
et
fotoquímica
de
reações
concentração
et
de
estabilidade
as
E x i s t e uma r e l a ç ã o
da
grandiente
1989;
p e l a e n e r g i a de e x c i t a ç ã o
entre
de
6 a t r i b u í d o aos p r o c e s s o s
1988; WEIS e BERRY,
estabelecido
não
r e l a c i o n a d a com as r e a ç õ e s f o t o q u í m i c a s
et a l . ,
HAGUE,
+
NADPH
consumo de ATP e da d i s s i p a ç ã o de
emissão
de
pelo
de
sob
da
e
estresse
59
foliar,
r a r a m e n t e documentada.
(1989)
most
uma
Entretanto,
1i d a d e
et
de
em
Quando a d e s i d r a t a ç ã o se t o r n a m u i t o s e v e r a ,
diminui e
aumenta,
i n d i c a n d o um p o s s í v e l dano no a p a r e l h o
1 9 9 0 ) . Em algumas
e
de
surpreendentemente,
pela
desidratação
inferiores
at6
a
não foram
bem a b a i x o
do
uma grande p e r d a de
aumentaram,
nos
aumentaram
tiveram
leve
1990).
valores
enquanto os de
de
tendência
diminuição
a
se t e n h a i n i c i a d o em
aparelho
de
e
partir
de
que o dano
Apenas p a r a o h í b r i d o H- 421,
no
de
durante
e
de c a f e , os
a p a r t i r de
uma
níveis
in v i t r o
severo i n s i t u
diversos
de
Agua,
enquanto os
embora mostrassem f o r t e s reduções
estresse
Como
ponto
1990).
não f o r a m a f e t a d o s p e l a d e s i d r a t a ç ã o
um
valores
et
nestas especies,
discos
afetados
alcançasse
especies
e o v a l o r de
o nível
o
que
que
destas
Entretanto,
e
especies
potenciais
um pouco a b a i x o do p o n t o de p e r d a de
C i c l o de
4.2.2.
A
a
de
da
das p l a n t a s dos d i v e r s o s
não m o s t r o u v a r i a ç õ e s nos v a l o r e s de
uma l e v e t e n d ê n c i a de redução nos de
e 20).
os
lenta,
D u r a n t e o p e r í o d o de
durante
estudados,
ao passo que
houve
( F i g u r a s 1 7 , 18,
e
p i c o s P e M reapareceram e suas a m p l i t u d e s
19
aumentaram,
reduziram- se
60
(Figuras
e 2 0 ) . O tempo de r e c u p e r a ç ã o t o t a l
18,
17,
variou
e n t r e os d i v e r s o s
o tempo de
de
(Figura
Para
recuperação
foi
e o híbrido
p a r a a l i n h a g e m de
A l e m disso,
de
o
H-430 de
t o d o s os
h í b r i d o H-430 que f o i de
para
(1984)
reações
manifestadas pelas
de
no
a 30% ( K A I S E R ,
haver
1987). Nestas
Acredita- se
condições,
em
pode
principalmente durante a
provavelmente,
as
folhas
o c o r r a somente
a n í v e l de membrana,
em v i r t u d e ,
nas
atividade
nos
o dano
da i n c a p a c i d a d e
de
r a p i d a m e n t e o m a t e r i a l da membrana
danificada,
nos
1986).
provocada
pela
entre
levando
baixos
a
em expansão
Sabe-se
o
que
desidratação,
f l u x o de
da
força
reduzir
as
proteínas
extrínsecas,
(CHAVES,
1991).
observam- se
perda
do f a t o r de a c o p l a m e n t o (ATP s i n t a s e ) e
nos
causa
pode
do s i s t e m a
uma
e
aumento
as membranas e suas
potenciais
atividade
Isto
variações
foram r e s t a b e l e c i d a s lentamente.
inferior
a
e a redução da
de
desidratadas,
R’
da
transporte
que
observaram,
oleander, que a
das p l a n t a s de
do
o
( F i g u r a 19).
e
características
(Figura
do p i c o M o c o r r e u
para
das
a
de
( F i g u r a s 18 e 1 9 ) e p a r a o h í b r i d o H-421 de
20).
da
desacoplamento da
(CHAVES,
et
em
al.,
Em
de
mudanças
1979).
relação
ao
que pode s e r p r o v a v e l m e n t e
Oh
W
16001
96 h
controle
60
TEMPO
FIGURA 17
-
E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
na Recuperação das
da
L e n t a da
C i n e t i c a s de
C l o r o f i l a de F o l h a s da P r o g ê n i e de
a
62
12 h
H
1
controle
60
TEMPO
FIGURA 18 - E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
na Recuperação das
da
L e n t a da
C i n e t i c a s de
C l o r o f i l a de F o l h a s da Linhagem de
a
63
H -430
1
h
controle
60
TEMPO
FIGURA 19
-
Efeito da Deficiencia
na Recuperação das
da
Lenta da
Cineticas de
a
Clorofila de Folhas do Híbrido H-430,
64
H-421
96 h
controle
60
TEMPO
FIGURA 20
-
E f e i t o da
Cineticas
Clorofila
de
de
n a Recuperação das
da
L e n t a da
a
F o l h a s do H í b r i d o H-421,
65
evidenciado
p e l as
mudanças
nas
das p l a n t a s . A l e m
a
quando
características
e v o l u ç ã o l í q u i d a de
não
a
complexo de e v o l u ç ã o do o x i g ê n i o de
a
inibição
não
da a s s i m i l a ç ã o de
induzida
aumento
na
na p r o d u ç ã o de
membrana
O
+
predispõe
e
controlado,
mecanismo
serve para d i s s i p a r
energia
e
e
6,
1981; DOWNTON,
f o t o i n i b i ç ã o 6 parcialmente devida
1980;
clorofila
1 9 8 8 ) . D e s t a forma,
para o
m o s t r a que a
afetou
fortemente
o
n e s t a p r o g ê n i e , ao
recuperação
no
folhas
s í n t e s e de p r o t e í n a nos
et al.,
da
não
das
1 9 8 3 ) . A r e c u p e r a ç ã o da
e
demais
a
1986;
recuperação
em
desidratação
relação
LE
mais
aos
provavelmente
transporte
de
do h í b r i d o H-421,
se t o r n o u bem m a i s l e n t a . Supõe-se que a
t r a n s p o r t e de
na
conseqüentemente,
da
e
excessiva
d e c r e s c i mo
e
na
e
protetor
a s s o c i a d o com o
1982;
1979)
a
A f o t o i n i b i ç ã o p r o v o c a um
de t r a n s p o r t e de
variações
folhas
et
ou h o r a s , v i s t o como um
1988).
et
danos
um p r o c e s s o r e v e r s í v e l , que pode
que
capacidade
as
1984;
et
minutos
um
1983).
fotoinibição
durar
causam
dos
estresse
1981;
o
estresse
que pode p r o v o c a r
e nos
(FURBANK e BADGER,
que
inativado,
pelo
e a d i m i n u i ç ã o da demanda p o r NADPH
disso,
ser
esteja
da
provocada p e l o e s t r e s s e
queda
66
no
H-421,
não s e j a d e v i d a
uma
vez
que
f l u o r e s c e n c i a máxima não v a r i o u d u r a n t e a
do
mais,
híbrido
o
reabilitação
relação
H-430
a
Alem
provavelmente
apresentou
uma
oxidativa,
m a i s l e n t a da
aos d i v e r s o s
em
e v i d e n c i a d a p e l a demora
no
do p i c o M.
de c a f e , os v a l o r e s de
Nos d i v e r s o s
e
mat i
conseqüentemente os de
c o n s t a n t e s e em n í v e l do c o n t r o l e ,
não t e r v a r i a d o ,
reafirma
a
e
a
d u r a n t e t o d o o p e r í o d o de
22 e 2 3 ) . O
4 e 5; F i g u r a s 2 1 ,
( Q u a d r o s 3,
de
praticamente
d u r a n t e o c i c l o de d é f i c i t
de que a d i s t r i b u i ç ã o
capacidade
de a b s o r ç ã o
de
de
luz
de
energia
em
todas
as
et a l . ,
c l o r o f i l a s permanecem c o n s t a n t e s
Isto
s i g n i f i c a que as r e a ç õ e s f o t o q u í m i c a s de
capacidade
afetadas
Desta
em
pelo
forma,
reduzir
primario
o
estresse
a
oxidação
em
menos
da
relação
e
sua
não
são
sensível
absorção de
e VIDAVER,
que o e f e i t o i n i c i a l do e s t r e s s e
de
1988).
1981).
et
t r a n s p o r t e de
assimilação
fato
e
ao
1 9 8 8 ) . Supõem-se
s e j a nas reações de
ao passo que as
reações
fotoquímicas
parecem s e r a f e t a d a s somente quando a d e s i d r a t a ç ã o d i m i n u i a
demanda
para
de
uma
diminuição
no
e VIDAVER,
( 1 9 8 4 ) v e r i f i c o u que o
assimilação
alta
o t r a n s p o r t e de
conseqüência,
inicia- se
os
l í q u i d a de
e,
em
inibido
e
energia
torna- se
potencial
1988).
do
Entretanto,
no r e n d i m e n t o
e nos n í v e i s
da
da
da
67
QUADRO 3
-
em T r ê s
Cafe,
D u r a n t e o P e r í o d o de
Tempo
de
Cat
O h
de
H
-
430
H
-
421
1340 A
1325 A
1420 A
1390 A
1330 A
1490 A
1338 A
1365 A
1340 A
12 h
1348 A
1158
24 h
1225 B
1460 A
1243 B
48 h
A
1285 A
1129 B
96 h
1365 A
1383 A
1224 A
AB
A s medias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a nas
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5% de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
68
QUADRO 4
-
Tempo
de
R e i d r a t ação
Terminal
D u r a n t e o P e r í o d o de
Cat
H
-
em T r ê s
430
de
H
-
421
615 A
543 A
630 A
548 B
565 0
750 A
585 A
583 A
708 A
12 h
548 A
495 A
605 A
24 h
543 A
583 A
663 A
48 h
580 A
513 A
630 A
96 h
508 A
525 A
531 A
O h
As médias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5% de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
69
QUADRO 5
-
Relação e n t r e
c i a Terminal
D u r a n t e o P e r í o d o de
e
em T r ê s
de
Tempo
de
Cat
- 430
H
- 421
A
A
A
A
AB
B
A
A
A
12 h
A
A
A
24 h
AB
A
B
48 h
A
A
B
96 h
A
A
A
O h
*
H
As medias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a nas
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5% de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
70
H- 430
2000 -
H
U
o
I
I
O
I
I
L
O
80
HORAS
FIGURA 21 - E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
80
A
na Recuperação das
da C l o r o f i l a de
F o l h a s de
a
Os Símbolos
e B a r r a s Representam o V a l o r
de Q u a t r o
Repetições
A S e t a I n d i c a o Momento da
e o
V a l o r do C o n t r o l e
71
-
H 430
H- 421
r
t
>
E
O
I
O
I
40
HORAS
FIGURA 2 2
t
I
O
80
80
A
- E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
na Recuperação das
Terminais
da C l o r o f i l a de
a
Os Símbolos
F o l h a s de Café,
e B a r r a s Representam o V a l o r Médio de Q u a t r o
Repetições
A S e t a I n d i c a o Momento da
e o T r i â n g u l o o V a l o r do C o n t r o l e
72
H-430
H-421
.
a
t
O
40
HORAS
F I G U R A 23
80
O
I
I
I
I
I
80
A
- E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
na Recuperação das
Relações e n t r e
e Terminal
da C l o r o f i l a de F o l h a s de
a
Os Símbolos e B a r r a s Representam o
Valor
de Q u a t r o R e p e t i ç õ e s
A
S e t a I n d i c a o Momento da
e
o
o V a l o r do C o n t r o l e
73
da c l o r o f i l a demonstram que o
e,
particularmente,
a atividade
transporte
de
estão
inibidas.
Espera- se c o n t u d o que a a s s i m i l a ç ã o de
persistir
com
níveis
v a l o r e s r e l a t i v a m e n t e b a i x o s de
elevados
de
possam acompanhar
e
absorção de
valores
ciclo
de
afetou
deficit
a
coleta
Durante
e
a
et
a
o s v a l o r e s de
de
nos
desidratação
de
e
o
não
entre
os
dos
diversos
variaram (Quadro
P a r a a l i n h a g e m de
em n í v e l
de
e
do
6
o
para
controle,
ao passo que p a r a
a
e p a r a o h í b r i d o H-421 i s s o o c o r r e u
p r o g e n i e de
respectivamente ( F i g u r a 24). O
de t e r
mostrou v a l o r e s
a p r e s e n t a d o uma r e c u p e r a ç ã o mais
bem acima do c o n t r o l e ,
ao
taxas
durante
plantas
H- 430, a r e c u p e r a ç ã o de
verificou- se
que
1987).
das
7 ; F i g u r a s 24 e 2 5 ) .
3 e
distribuição
a
de
híbrido
baixas
1988). A
VIDAVER,
m o s t r a que
e I
fotossistemas
e
ou
e , conseqüentemente, nos de
de
possa
de
em r e l a ç ã o aos demais
c o n t r a r i o do h í b r i d o H-421, que,
apesar de t e r
mostrado
um tempo menor de r e c u p e r a ç ã o , m o s t r o u b a i x o s v a l o r e s
de
mais
os v a l o r e s de
( F i g u r a 24).
rapidamente,
em n í v e l do c o n t r o l e ,
A recuperação v e r i f i c o u - s e d u r a n t e
para
recuperaram- se
os
em r e l a ç ã o
as p r i m e i r a s
aos
bem
de
de
de c a f e ( F i g u r a 2 5 ) .
74
QUADRO 6
-
Taxa Maxima de
Pico P
em T r ê s
P e r í o d o de
Tempo
de
R e i d r a t ação
H
O h
-
430
o
de C a f é , D u r a n t e o
H
-
421
23 A
17 A
31 A
23 A
38 A
42 C
79 B
A
164 A
163 A
123 B
24 h
160
186 A
143 B
48 h
182 B
206 A
145 C
96 h
118 B
205 A
140 B
h
*
da
As médias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a nas
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5% de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
75
QUADRO 7
-
Taxa Maxima de Decréscimo da
Pico M
em T r ê s
P e r í o d o de
o
de C a f é , D u r a n t e o
Tempo
de
H
H
-
421
16 A
27 A
19 A
43 A
17
19
34 A
35 A
29 A
12 h
25 A
29 A
29 A
24 h
21
47 A
27
48 h
21
34 A
17 B
96 h
42 A
21 B
34 A B
O h
*
- 430
As médias
s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a nas
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5 % de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
76
400
I
E
H
H - 430
400
E
U
200
4
O
HORAS
FIGURA 24
-
ao
A
E f e i t o da D e f i c i e n c i a
na Recuperação das
da
da
Taxas Máximas de
Clorofila,
o Pico P
de F o l h a s de
D e p o i s da
Os S í m b o l o s e
B a r r a s Representam o V a l o r Médio de Q u a t r o
A
S e t a I n d i c a o Momento da
Repetições
e o
o V a l o r do C o n t r o l e
77
h
u)
>
E
U
L
t
H-421
HORAS
FIGURA 25
-
A
E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
na Recuperação das
Taxas
de Decrescimo da
da
Clorofila,
o Pico M
de F o l h a s de
D e p o i s da
Os Símbolos
e
de Q u a t r o
B a r r a s Representam o V a l o r
Repetições
A S e t a I n d i c a o Momento da
e o
o V a l o r do C o n t r o l e
fatores
rendimento
podem
contribuir
da
a
o pico
dos
atividade
com
de
as
Ie
e
nas membranas
de
associadas
de
e
e de
da
e
do s i s t e m a
r e c o n s t r u ç ã o de um
de
um
disso, o
g r a d i e n t e . de
de
et
da c u r v a de
Em c o n t r a p a r t i d a ,
refletido
uma vez
da
que
se
(IRELAND e t
ao a d v e n t o da f i x a ç ã o de
Além
relacionado
da a s s i m i l a ç ã o do carbono,
transição
1984;
a
refere
WALKER,
uma r e c u p e r a ç ã o m a i s l e n t a de
p e l o s b a i x o s v a l o r e s de M, pressupõe uma
do p o t e n c i a l
te,
1982).
desses
a
1981).
em
gradiente
1974, 1978;
com
um
i m p l i c a r e a b i l i t a ç ã o na
aumento na
conseqüência
de
1 9 8 2 ) . D e s t a forma, uma r e c u p e r a ç ã o
(HETHERINGTON e
de
energia
alta
I fracamente f l u o r e s c e n t e
f o r t e m e n t e f l u o r e s c e n t e p a r a um
mais
pela
de
a
a
mudanças
com a formação de um e s t a d o de
energia;
do
incluindo
11, gerada p e l o
do c i c l o de C a l v i n :
dependentes de e n e r g i a ,
queda
e,
redução
conseqüentemen-
d i m i n u i ç ã o da r e s i s t ê n c i a ao f l u x o de
e VIDAVER,
1 9 8 8 ) . Supõe-se que o menor tempo de r e c u p e r a ç ã o ,
associado
com
venha
transporte
valores
e l e v a d o s de
confirmar
apresentado
a
f o t o s s i n t é t i c o de
anterior
de
é pouco a f e t a d o
pelo
que
o
pela
desidratação nesta progênie.
Nos d i v e r s o s
houve
v a r i a ç ã o nos v a l o r e s de
estudados,
praticamente
durante todo o período
não
de
79
p o i s mantiveram- se em n í v e l do c o n t r o l e ( Q u a d r o
8:
V e r i f i c o u - s e a mesma t e n d ê n c i a em r e l a ç ã o aos
F i g u r a 26
valores
de
valores
de
durante
as
híbridos
(Quadro
permaneceram e l e v a d o s
três
H- 430
e
9; F i g u r a 2 7 ) .
os
Ao
e acima
do
controle
para
os
progênie
de
p r i m e i r a s h o r a s de
e H - 4 2 1 , ao passo que p a r a
p a r a a l i n h a g e m de
a
somente
(Quadro
10; F i g u r a 2 8 ) . A p a r t i r d a í ,
valores
de
a
zero
houve uma
i n c l u s i v e a b a i x o do c o n t r o l e ,
hora
queda
nos
os
todos
em
ipos.
mecanismos,
discutidos
como
em n í v e l
estrategia
contra
as c o n d i ç õ e s
1985).
Um
destes
dissipação
termica
de
são
de
proteção
da
do a m b i e n t e ( W E I S ,
mecanismos
da
manifestada pela
parece
energia
de
ser
1981,
regulado
excitação
pela
de
n ã o - f o t o q u í m i c a da
dependente de
e
e f i c i ê n c i a de
1986). A
pode
ser
r e a l i z a d a no s e n t i d o de d i m i n u i r a e n e r g i a de e x c i t a ç ã o
que
atinge
pela
da
não- fotoquímica
o c e n t r o de r e a ç ã o de
dependente
de
( W E I S e BERRY,
ocasionada
pelo
t e r m i c a dos e s t a d o s e x c i t a d o s ,
por
alterações
1983).
embora
aumento
pode s e r
na s u p e r f í c i e i n t e r n a do
não- linear,
1988; PETERSON e t a l . ,
da
troca
et
A l e m d i s s o , tem- se o b s e r v a d o uma
freqüentemente
A
causada
e s t r u t u r a i s na membrana, em r a z ã o
da f o t o s s i n t e s e e a
HAGUE,
1987).
relação
entre
a
positiva,
eficiência
e
fotoquímica
1988; WEIS e BERRY,
1987).
80
QUADRO 8
-
Tempo
de
R e i d r a t ação
Cat
de
da
de C a f é
H
Durante
-
430
em
de
o
H
-
421
725 A
783 A
790 A
843 A
765 A
740 A
753 A
783 A
633 A
12 h
800 A
663 A
678 A
24 h
683
878 A
580 B
48 h
800 A
773 A
499
96 h
858 A
858 A
693 A
O h
*
Capacidade
Três
As médias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a nas
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5% de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
81
.
H -421
H-430
>
4
E
-
U
O
40
HORAS
FIGURA 26
-
80
O
40
80
A
E f e i t o da D e f i c i e n c i a
na Recuperação das
da
da
Capacidades de
Clorofila
de F o l h a s de
a
Símbolos e B a r r a s Representam o
Valor
de Q u a t r o R e p e t i ç õ e s
A Seta
e o
o
I n d i c a o Momento da
V a l o r do C o n t r o l e .
82
QUADRO 9
- Razão
de
Tres
Decrescimo da
de C a f e
Durante
Tempo
de
o
o
em
de
-
421
d
Cat
H
- 430
H
A
A
A
A
AB
B
A
A
A
12 h
A
A
A
24 h
AB
A
B
48 h
A
A
96 h
A
A
O h
A
As medias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a nas
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5% de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
83
O
-
H 430
H- 421
2
U
O
O
O
80
HORAS
80
A'
FIGURA 27 - E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
n a Recuperação das
Razões
de Decréscimo da
Fluorescencia
da
Clorofila
de F o l h a s de C a f é ,
a
Os
e B a r r a s Representam o
Valor
de Q u a t r o R e p e t i ç õ e s
A
Seta
e o
o
I n d i c a o Momento da
V a l o r do C o n t r o l e
84
QUADRO
-
Tempo
de
Rei d r a t ação
O h
*
Tempo
Para
Diferença entre F e F
de C a f e D u r a n t e o
Cat
H
Atingir
a Metade
em T r ê s
de
-
430
H
-
da
421
A
B
B
B
A
A
A
B
12 h
27,23 A
B
24 h
A
A
48 h
A
B
96 h
A
A
A
A
As médias s e g u i d a s de p e l o menos uma mesma l e t r a nas
l i n h a s não d i f e r e m e s t a t i s t i c a m e n t e , a 5% de p r o b a b i l i d a de, p e l o t e s t e de
Y
20
14,
\
u
-
4
e
- 430
40
H-421
I
h
20
\
e
-
O
c
I
I
I
I
40
O
HORAS
FIGURA 28
I
80
I
O
I
I
40
80
I
A
- E f e i t o da D e f i c i ê n c i a
n a Recuperação dos
Para A t i n g i r o N í v e l
de F o l h a s de
a
Os
e B a r r a s Representam o V a l o r
de Q u a t r o R e p e t i ç õ e s
A
Seta I n d i c a o
Momento da
e o
o V a l o r do
Controle
Tempos
8
86
na
fotoquímica estão
relacionadas
na t a x a de t r a n s p o r t e
mod
associadas
o
com
bombeamento
et
a
da
de
de
um
do
dos
E x i s t e m e v i d ê n c i a s de
que
de C a l v i n
em
utilizar
os
produtos
e BERRY ,
Como e x i s t e uma r e l a ç ã o e n t r e a e s t a b i l i d a d e de
e
a das
manutenção
de
para
e na i n t e n s i d a d e de
mais
do
de
a l i n h a g e m de
e f i c i ê n c i a destes
os
o
durante
a
período
e s t e j a r e l a c i o n a d a com a l t e r a ç õ e s no
decorrentes
recuperação
que
v a l o r e s e l e v a d o s de
de
de
e
et
i n i c i a l de
fluxo
e de
fotoquímica e não- fotoquímica
1990;
a
de e l é t r o n s
et a l . ,
H + e ATP
NADPH
s e j a uma
designado
mecanismo
ciclo
e
de
e q u i p a r a r a t a x a de t r a n s p o r t e
capacidade
elétrons
dependente de e n e r g i a ,
manifestação
com
processo
termica
de
p a r a a p r o g ê n i e de
talvez esteja relacionada
em r e s t a u r a r , mais
p o s s í v e i s danos o c a s i o n a d o s no a p a r e l h o
em v i r t u d e da d e f i c i ê n c i a
desidratação.
A
e
com
a
rapidamente,
fotossintético,
5. RESUMO E
o
Com
progênie
aumento
de
potencial
da d e n s i d a d e do
alcançou a maior
de
fluxo
ao
do
de
os
o h í b r i d o H-430 e a p r o g e n i e de
maiores
valores
0,086 e de 0,085
diferindo- se
do
híbrido
f o i a menor e n t r e os
Em c o n t r a p a r t i d a ,
apresentaram
a
taxa
t a x a de
H-421,
radiante,
de
rendimento
respectivamente,
menor v a l o r que f o i de
0,074
a l c a n ç a d o p e l a l i n h a g e m de
Com
a
d e s i d r a t a ç ã o , as t a x a s
de
oxigênio
de
dos
decresceram, em g e r a l , g r a d u a l m e n t e ,
de aproximadamente
evolução
de
a p a r t i r de
potenciais
para os h í b r i d o s
e H-421 e p a r a a p r o g ê n i e de
cafe
H-430
Na l i n h a g e m de
a queda o c o r r e u a p a r t i r de
Analisando- se
da
as
c a r a c t e r í s t i c a s das
l e n t a da
clorofila,
de
durante
a
desidratação,
perda
de
observou- se,
c l o r o f i l a nos d i v e r s o s
iPos
contrapartida, o estresse
f l u x o de e l é t r o n s ,
A
fotossintético
com
1
estudados.
Em
I.
não a f e t o u f o r t e m e n t e
transporte
o
de e l é t r o n s da p r o g ê n i e de
mesmo
O
não a c o n t e c e u com o s demais
fato
houve
p r o v o c o u uma d i m i n u i ç ã o no
a t r a v é s de
desidratação
não
que
principalmente
o h í b r i d o H - 4 2 1 , c u j o t r a n s p o r t e s e r e c u p e r o u bem
mais
ament e .
híbrido
O
H- 430
apresentou
provavelmente
oxidativa,
r e c u p e r a ç ã o m a i s demorada da
relação
aos
evidenciada
demais
pela
de c a f e e s t u d a d o s ,
de
não f o r a m a f e t a d a s
que
e
durante o período
pela
de
todos
os
os
de
outros
p r o c e s s o s , além
oxidativa,
de
recuperação
de
lenta
da
o
da
antecedeu
Provavelmente, o
e l é t r o n s e da
maior
reações
deficiência
da
a
tempo
as
se m a n t i v e r a m p r a t i c a m e n t e c o n s t a n t e s .
O
afetou
da
e sua capacidade de r e d u z i r o
f o t o q u í m i c a s de
clorofila,
M
l e n t a da c l o r o f i l a .
Nos d i v e r s o s
v a l o r e s de
do p i c o
da
visto
em
a
l e n t i d ã o no
de
uma
da
do
estresse
transporte
um
o que
capacidade
o x i g ê n i o para os d i v e r s o s
de
de
gen6 t i p o s
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