Outros hormônios de crescimento dos vegetais
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Outros Hormônios Vegetais:
BRASSINOSTERÓIDES, POLIAMINAS,
ÁCIDO JASMÔNICO E SALICÍLICO
Prof.Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa
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SUMÁRIO
Assuntos
INTRODUÇÃO
Páginas
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1. Os Brassinosteróides
3
1.2. Biossíntese dos Brassinosteróides
3
1.3. Funções dos Brassinosteróides
5
2.
5
As Poliaminas
2.1. Biossíntese das Poliaminas nas Plantas
6
2.2. Funções Celulares das Poliaminas
7
2.3. Funções das Poliaminas no Desenvolvimento Vegetal
8
3.
8
Ácido Jasmônico
3.1. Biossíntese do Ácido Jasmônico
9
3.2. Funções do Ácido Jasmônico
9
4.
10
Ácido Salicílico
4.1. Biossíntese do Ácido Salicílico
11
4.2. Funções do Ácido Salicílico
11
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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SITES CONSULTADOS
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INTRODUÇÃO
Antes de se falar sobre outros reguladores, deve-se ter a noção do que seria um
hormônio e do que seria um regulador de crescimento. Os hormônios seriam aquelas substâncias
secretadas diretamente por células de glândulas ou de órgãos endócrinos (em animais); hormônio
de plantas são chamados fitormônios; eles agem em pequenas quantidades sobre os tecidos ou
órgãos específicos (alvos do hormônio).
Os reguladores de crescimento seriam uma entidade química, endógena ou sintética que
altera o processo de crescimento das plantas quando em concentração muito baixa para causar o
efeito esperado.
As plantas produzem uma grande quantidade de compostos orgânicos envolvidos no
controle do desenvolvimento. Dentre eles, podem ser citados os hormônios vegetais clássicos,
auxinas, as citocininas, as giberelinas, o etileno e o ácido abscísico, os quais têm sido bastante
estudados nos últimos 50 anos. Mais recentemente, alguns outros compostos que podem afetar o
crescimento e desenvolvimento vegetal têm sido descritos, embora muitas dúvidas ainda
permaneçam quanto à classificação dessas substâncias como hormônios vegetais. Esses
compostos são os brassinosteróides, as Poliaminas, o ácido jasmônico e o ácido salicílico.
1. OS BRASSINOSTERÓIDES
Os brassinosteróides (Br) são fitosteróides polioxigenados de pronunciada atividade
reguladora do crescimento vegetal .
Na década de 60 foi elaborada a hipótese de que o rápido crescimento dos grãos de pólen
poderia estar associado à presença de promotores de crescimento, proporcionando a descoberta
dos brassinosteróides. Primeiramente foi verificado que estrato de pólen de Brassica napus
induziu um rápido alongamento de internós de caule de feijão. Posteriormente, outros estudos
com essa espécie possibilitaram o isolamento e a identificação do primeiro esteróide regulador de
plantas, o brassinolídeo, em 1979. E, atualmente são conhecidos mais de 60 brassinosteróides.
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Eles têm efeito biológico em baixas concentrações e são bastante distribuídos no reino
vegetal, sendo encontrados nas algas, gimnospermas, mono e dicotiledôneas, seja nos botões
florais, grãos de pólen, folhas, sementes frutos, caules ou gemas. Essas substâncias só não foram,
ainda, observadas nas raízes.
1.2 Biossíntese dos brassinosteróides
Os brassinosteróides são derivados do esteróide vegetal campesterol, após reações de
redução e oxidações. O campesterol é reduzido a campestenol, e este oxidado a catasterona e a
teasterona, precursores do brassinoídeo (Figura 1)
Os diversos brassinosteróides são diferenciados estruturalmente por serem esteróides com
27, 28 ou 29 carbonos na sua estrutura. Sendo que, o de 28C apresenta alta atividade biológica.
Figura 1. Via esquemática da biossíntese dos brassinosteróides (Fonte: KERBAUY,2004)
KERBAUY,2004)
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1.3. Funções dos brassinosteróides
O alongamento de caules tem sido proporcionado com o tratamento de brassinosteróides.
Plantas mutantes não-produtoras de brassinosteróides de Br de Arabidopsis e de Pisum sativum
apresentam um tamanho reduzido, quando se aplicou essa substância, houve um aumento do
tamanho das células, sugerindo seu desenvolvimento no alongamento celular.
Os Br e as auxinas apresentam efeitos similares, porém, nas raízes eles agem de forma
distinta, apresentando um efeito inibitório sobre o crescimento desses órgãos. Crescimento do
tubo polínico, desenrolamento das folhas de gramíneas, a ativação de bombas de prótons e a
reorganização das microfibrilas de celulose, são processos promovidos pelos Br, e ainda, são
muito importantes na diferenciação do xilema.(observado em Zínia elegans).
O reconhecimento dos Br como hormônio vegetal endógeno ainda é incerto,
especialmente devido à similaridade de seus efeitos às auxinas, além de sua aplicação resultar em
fenótipos com interações complexas entre os hormônios clássicos: AG, ABA, etileno e citocinina.
2. AS POLIAMINAS
As poliaminas têm sido consideradas como uma classe de reguladores de crescimento em plantas.
Sua ação parece estar relacionada com o crescimento e desenvolvimento e, segundo alguns
pesquisadores, foram encontradas evidências de que as poliaminas podem ser fatores importantes
de sementes (Revista brasileira de Botânica, 2003). O termo poliamina tem sido usado na
literatura tanto no sentido genérico quanto no restrito. No genérico, se incluem a putrescina (put),
a espermidina (spd), a espermina (spm) e vários outros compostos derivados. No sentido restrito
indica apenas aquelas aminas primárias que possuem mais de dois grupos amina, tais como a
espermidina e espermina. Outros compostos de aminas primárias também são encontrados nas
plantas, como a cadaverina. O papel das poliaminas no metabolismo celular das plantas ainda não
é bem definido, embora seu significado em processos bioquímicos, tais como síntese de proteínas
e degradação de RNA, tenham sido reconhecidas.
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A
putrescina
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(put-NH2(CH2)4NH2-1,4-butanodiamina),
NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2-(3-aminopropil)
e
espermidina
espermina
(spd(spm-
NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2-N,N’-bis(3-aminopropil)-1,4-butanodiamina)
são
poliaminas naturais ou aminas biogênicas amplamente distribuídas na natureza, encontradas em
todas as células, tanto em animais quanto em plantas(KERBAUY, 2004), desempenhando
importante papel em vários eventos celulares.
Apesar de serem consideradas por muitos como reguladores de crescimento e de estarem
envolvidas em um grande número de processos do desenvolvimento do vegetal como a floração,
como também, participando direta ou indiretamente de várias vias metabólicas essenciais para o
funcionamento celular, essas substâncias são necessárias em concentrações maiores do que os
hormônios convencionais para a produção de um mesmo efeito. Portanto, considera-las como
hormônio vegetal ainda é controvertido.
2.1. Biossíntese das poliaminas nas plantas
A putrescina é sintetizada a partir da L-arginina, através de duas vias metabólicas: a
primeira envolvendo a L-ornitina, obtida pela ação da ornitina descarboxilase (ODC), e
a
segunda via através da obtenção da agmatina pela ação da arginina descarboxilase (ADC),
enzima essa modulada pela luz na maioria dos tecidos. Essas rotas podem variar dependendo da
espécie ou de outros fatores (Figura 2).
A biossíntese das poliaminas é geralmente promovida na presença de auxinas, citocininas
e giberelinas.
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Figura 2. Via esquemática da biossíntese da Poliamina (Fonte: KERBAUY, 2004
2.2. Funções celulares das poliaminas
As poliaminas podem ser encontradas em vacúolos, cloroplastos, e principalmente
associadas às paredes celulares, nas formas livres ou conjugadas com ácidos fenólicos
(ácidos cinâmico, ferúlico ou p-cumárico). Esses conjugados podem, eventualmente, constituir
até 90% do total das poliaminas (PAs) nas células.
Quando policatiônicas, afetam o pH celular. Elas ainda podem estabilizar a dupla hélice
da estrutura do DNA e as membranas, interagindo com os resíduos de fósforo, alterando a
atividade das enzimas localizadas nas membranas. Mudança na fluidez e na estrutura fina das
membranas podem ser medidas por PAs.
Elas são também consideradas como estimulatórias da síntese de macromoléculas, como
as proteínas, além de estimular síntese das cinases e da frutose-1,6-bifosfato.
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2.3. Funções das poliaminas no desenvolvimento vegetal
As PAs parecem estar envolvidas na divisão e alongamentos celulares, no enraizamento e
na formação dos tubérculos. Eventualmente, essas substâncias podem ser usadas como substitutas
do tratamento co auxinas, sugerindo uma atividade como mensageiros secundários dessa classe
hormonal. Elas podem afetar a iniciação floral, sendo importantes para o desenvolvimento de
flores normais. Por sua vez, na senescência há um declínio de PAs. A aplicação de baixas
concentrações de poliaminas em folhas de mono ou dicotiledôneas pode retratar ou prevenir os
processos relacionados com a senescência, como o declínio de clorofila, proteínas e RNA.
Além desses processos, as PAs estão envolvidas na maturação de frutos e de grãos de
pólen, na formação adventícia e de ramos e de raízes e na diferenciação vascular.
3. ÁCIDO JASMÔNICO
O ácido jasmônico (Aj) é uma nova classe de substância do crescimento vegetal. Ele e seu
éster aromático e volátil, o metilo jasmonato(MeJa), estão envolvidos em vários processos
fisiológicos que podem incluir: assimilação e partição de nitrogênio, regulação da expressão de
genes das proteínas de reserva vegetativa, sinal de transdução de estresses, modulação do
fotocontrole na biossíntese de antocianina e indução dos genes que expressam inibidores de
proteases.
Eles foram inicialmente detectados e identificados em Jasminum e Rosarinus, mas
atualmente sabe-se que são amplamente produzidos no reino vegetal. O ácido jasmônico é um
composto derivado da via das lipoxigenases e possui atividade de fitohormônio, sendo também
reconhecido como molécula sinalizadora sintetizada por plantas em resposta a ferimentos,
herbívoros e ataque de patógenos.
As substâncias liberadas, chamadas voláteis de folhas verdes, cheiram a relva cortada ou a
folhas esmagadas. O aroma atrai os inimigos dos insetos que comem a planta. Os compostos
constituem também um sistema de aviso prévio a outras plantas, que estejam próximas.
A equipe da Universidade do Estado da Pensilvânia, coordenada por James Tumlinson,
usou, nos testes, folhas danificadas misturadas a plantas de milho saudáveis num recipiente
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fechado. As plantas saudáveis passaram a produzir ácido jasmônico, produzido após ataque de
insetos.
3.1. Biossíntese do ácido jasmônico
A via biossintética do ácido jasmônico depende da ação seqüencial de várias enzimas. A
lipoxigenase promove a oxidação do ácido linolênico até a formação do ácido do ácido 13hidroperoxilinolênico. O ácido 12-oxo-fitodienóico é formado a partir da ciclização do anel
ciclopentanona e reações de -oxidações que encurtam a cadeia lateral, com a produção final do
ácido jasmônico (Figura 3).
Em geral, a concentração do ácido jasmônico e do metil jasmonato é similar àquela
observada para o acido abscísico, sendo suficiente para as respostas fisiológicas.
Figura 3. Via esquemática da biossíntese do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004
3.2. Funções do ácido jasmônico
Assim como o ABA, o AJ é inibidor do crescimento e da germinação de sementes, além
de promover a senescência. A sua aplicação inibe o crescimento de raízes e caules. A inibição do
alongamento de coleóptiles pelo ácido jasmônico pode ser associada ao bloqueio na incorporação
de glicose nos polissacarídeos das paredes celulares.
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A aplicação do AJ causa um comprometimento da fotossíntese, reduzindo a expressão de
genes situados no núcleo e nos cloroplastos, além de causar degradação de clorofilas em folhas.
Ele provoca também senescência e a abscisão de folhas. A aplicação do ácido jasmônico estimula
a formação de tubérculos, além de induzir o amadurecimento de frutos e a formação de
pigmentos, através do aumento na produção da oxidase do ACC, promovendo a passagem do
ACC (ácido 1-aminociclopropano 1-carboxilico) a etileno.
A participação do ácido jasmônico na expressão de genes envolvidos na defesa e na
assimilação das respostas aos estresses (herbivoria, dessecação, mecânico ou osmótico). Em
algumas plantas afetadas por ferimentos ou patógenos, sinais que eventualmente ativam as
lípases, como a sistemina (um polipepitídio), promovem a formação do AJ (Figura 4). Além
disso, promovem a síntese de proteínas antidigestivas, como as proteínas inibidoras que
bloqueiam a ação das enzimas proteolíticas, no trato digestivo dos herbívoros.
Figura 4. Em plantas feridas é desencadeada a formação da istemina, que é transportada
para outros órgãos da planta, ligando-se a um receptor, o que causa a ativação da lipase,
promovendo a formação do ácido jasmônico (Fonte: KERBAUY, 2004).
4. ÁCIDO SALICÍLICO
O ácido salicílico (AS) pertence ao grupo bastante diverso dos compostos fenólicos,
definidos como substâncias com um anel aromático ligado a um grupo hidroxil ou ao seu
derivado funcional.
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O ácido salicílico é um composto aromático (HAB) de referência; tem propriedades
dermolíticas e ajuda em vários distúrbios xeróticos e ictióticos. Ele foi denominado após ser
encontrado na casca de Salix, e é amplamente distribuído nas plantas, tanto nas folhas quanto nas
estruturas reprodutivas.
4.1. Biossíntese do ácido salicílico
O ácido salicílico é sintetizado através da via fenilpropanóide , a partir da L-fenilalanina,
que, por ação da fenilalanina amônio-liase (PAL), origina o ácido trans-cinâmico. A conversão
do ácido trans-cinâmico a ácido benzóico pode envolver a -oxidação, sintetizando substâncias
intermediárias antes de formar o ácido benzóico. O ácido benzóico, através da enzima ácido
benzóico-2-hidroxilase, é convertido em ácido salicílico, que pode ser conjugado à glicose pela
ação da salicilato glucosil transferase, formando o ácido -O-D glucosilsalcílico (GSA) (Figura
5).
4.2. Funções do ácido salicílico
A aplicação do AS pode inibir a germinação e o crescimento da planta, interferir na
absorção das raízes reduzir a transpiração e causar a abscisão das folhas, alterar o transporte de
íons, induzindo uma rápida despolarização das membranas, ocasionando um colapso no potencial
eletroquímico.
A floração de plantas termogênicas (produtoras de calor), como em estróbilos masculinos
de Cicadaceae e em flores e inflorescências de algumas espécies como Annonaceae, Araceae e
outras, parece envolver o ácido salicílico. O aquecimento é associado a um aumento acentuado da
via de transporte de elétrons na respiração resistente a cianet nas mitocôndrias, sendo o consumo
de O2 na inflorescência de Arum tão elevado quanto o de um beija-flor durante o vôo.
O ácido salicílico também está envolvido na defesa das plantas contra o ataque de
microorganismos como os fungos, bactérias e vírus. Tanto esse ácido quanto o ácido
acetilsalicílico podem induzir a produção de pelo menos, 5 grupos de proteínas relacionadas à
patogenicidade, como a chiquinase e a -1,3glucanase, mesmo na ausência do patógeno.
O uso de aspirina, nome comercial do ácido acetilsalicílico, para prolongar a duração de
flores de corte, é uma prática muito comum. Ela é dissolvida na água, quando haverá a liberação
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do ácido salicílico. Nesse caso, o AS seria responsável pela inibição da biossíntese do etileno,
bloqueando a passagem de ACC ao gás ou evitando o acúmulo de sintase do ACC, como
observado em tecidos de tomates.
L-fenilalanina
Fenilalanina-amônio-liase
Ácido trans-cinâmico
Ácido benzóico
Ácido orto-cumárico
Ácido -0-D glucosilsalicílico
Figura 5. Via esquemática da biossíntese do ácido salicílico (Fonte: KERBAUY,2004)
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4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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