Balanço hídrico das plantas Introdução Nas plantas 98% da absorvida pela raiz é perdida para o ar como vapor d’ água. A maior parte da água restante fica retida nos tecidos vegetais, e somente aproximadamente 0,2 % é utilizada na fotossíntese Processos pelos quais a planta perde água: Transpiração Gutação Por que as plantas perdem quantidades tão grandes de água por transpiração???????? ?? Fotossíntese Transpiração Água no solo Cascalho Areia Solos Silte Argila Água no solo Lâmina que adere à superfície das partículas do solo Preenchendo todo o canal entre as partículas Capacidade de campo:conteúdo de água de um solo após ele ter sido saturado e o excesso de água ter sido drenado. A capacidade que os solos tem de manter a umidade A água se move através do solo predominantemente por fluxo de massa, governado por um gradiente de pressão Água na planta Raiz lateral Raiz lateral Raiz lateral emergente Absorção de água pelas raízes O contato intimo entre a superfície radicular e o solo que pode ser maximizada pelo crescimento das raízes e dos pelos radiculares A água penetra mais prontamente na porção apical radicular, que inclui a zona de pelos radiculares Pelos radiculares Bainha de mucilagem O contato íntimo entre o solo e a superfície radicular é facilmente rompido quando o solo é perturbado Água na planta A água se move na raiz pelas rotas: Endoderme Rota simplástica e transmembrana Córtex Periciclo Epiderme Xilema Apoplástica: exclusivamente pela parede celular e espaços intercelulares Estria de Caspary Floema Simplástica: de uma célula a outra através de plasmodesmos Rota apoplástica Transmembrana: atravessa pelo menos duas membranas para cada célula Transporte no xilema ASCENSÃO DA SEIVA BRUTA (ÁGUA E SAIS MINERAIS) A água e os nutrientes inorgânicos são absorvidos pela raiz e deslocam-se ascendentemente pelo xilema. Placa de perfuração (composta) Placa de perfuração (simples) Comparada à rota complexa através da raiz, o xilema é uma rota simples, de baixa resistência. O xilema consiste de dois tipos de elementos traqueais: traqueídes e elementos de Traqueídes vaso. Pontoações Elementos de vaso Transporte no xilema ASCENSÃO DA SEIVA BRUTA (ÁGUA E SAIS MINERAIS) Como a água se movimenta pelo xilema? Características básicas do xilema A função primária do xilema é o transporte de água e solutos inorgânicos dissolvidos, embora possa conter, eventualmente, moléculas orgânicas. O transporte caracteriza-se por ser ascendente, desde as raízes até as partes aéreas da planta . Transporte no xilema Como a água se movimenta pelo xilema? A ascensão da água e dos solutos através do xilema é um processo que requer uma força motriz bastante elevada. Quanto mais alta for a planta, maior deverá ser a força que permite a chegada da solução xilemática até o ápice caulinar. HIPÓTESES: 1 - pressão da raiz 2 - capilaridade 3 - coesão-tensão Transporte no xilema Pressão da raiz Diferença no potencial hídrico entre a solução do solo na superfície da raiz e a seiva bruta do xilema Quando a transpiração é muito lenta ou ausente o gradiente de potencial hídrico é gerado pelo acúmulo de solutos na seiva do xilema e, portanto, a um decréscimo no potencial osmótico (s) do xilema e, portanto, a um decréscimo do potencial hídrico (w) do mesmo. Essa diminuição do w do xilema proporciona a força propulsora para absorção de água, que por sua vez, gera uma pressão hidrostática positiva nesse. Pressão de raiz é menos evidente durante o dia e não é o suficiente para levar a água até o topo de uma árvore muito alta. Transporte no xilema - Capilaridade A teoria da capilaridade é fundamentada nas forças de adesão e coesão das moléculas de água e pela força da gravidade A capilaridade depende, ainda, do diâmetro do tubo (ou do vaso xilemático). Quanto menor o diâmetro, maiores alturas são alcançadas pela coluna de água. No entanto, o menor diâmetro apresentado pelos vasos do xilema permite uma ascensão de apenas 75 cm aproximadamente Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão atmosfera Fluxo de água e de solutos no xilema Espaços intercelulares foliares (folha) xilema - caule Linha do solo xilema - raiz solo Essa teoria é atribuída à H. H. Dixon (1914) e é a mais aceita como modelo universal de transporte no xilema. Ela é regida, basicamente, por um gradiente de potencial hídrico (entre a atmosfera, a planta e o solo), pelas propriedades de coesão e adesão das moléculas de água e pela força de tensão nos vasos xilemáticos. Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Câmara subestomática Parênquima paliçádico Xilema Camada limítrofe de ar Cutícula Superfície adaxial da epiderme Parênquima esponjoso Superfície abaxial da epiderme Cutícula Resistência da camada limítrofe Vapor da água Resistência estomática Baixo conteúdo de vapor da água Camada limítrofe de ar Célula guarda CO2 Alto CO2 Poro estomático Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Parede Membrana Vacúolo celular plasmática Cloroplasto Película de água Evaporação da água Citoplasma A água evapora da superfície das paredes celulares que delimitam os espaços intercelulares no interior da folha durante a transpiração, e esta é reposta pela água existente dentro da célula. Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Interface ar-água – pressão negativa Vacúolo Citoplasma Membrana plasmática Microfibrilas de celulose em seção transversal Cloroplasto Kerbauy, 2004 Transporte no xilema - Teoria da coesão -tensão Trajetória da água pela folha A água é puxada do xilema para as paredes celulares do mesófilo de onde evapora para os espaços intercelulares dentro da folha O vapor da água difunde-se, então pelos espaços intercelulares da folha, através do poro estomático e da camada limítrofe de ar parado situada junto à superfície foliar Quando a água evapora da superfície das paredes celulares, esta é resposta pela água existente dentro da célula Devido a membrana plasmática ser totalmente permeável à água, mas não aos solutos, resulta na concentração de solutos dentro das células e, conseqüente diminuição do w Transpiração Transpiração ocorre através de : Estômatos Lenticelas Cutícula A abertura e fechamento dos estômatos controla a troca gasosa através da superfície da folha Transpiração H20 transpiração Embora a abertura dos estômatos seja essencial para a fotossíntese, eles podem expor as plantas a perda excessiva de água através da transpiração. Cerca de 90% da água é perdida pela transpiração. Abertura estomática – 1% da superfície foliar Estômatos Localização : epiderme superior, inferior, ambas, em criptas, etc Número – variável Ex: folha de 100.000 cm 2 pepino - Gramíneas - 10.000 cm – 2 No geral – 100 estômatos por mm2 Abertura estomática – 1% da superfície foliar Estômatos Células epidérmicas Células-guarda Células epidérmicas Microfibrilas de celulose radialmente arranjadas Poro Microfibrilas de celulose radialmente arranjadas A estrutura da parede celular das células guarda tem papel crucial nos movimentos estomáticos As paredes celulares das células guarda são desigualmente espessadas e freqüentemente a parede dorsal é mais fina e se distende mais facilmente que a parede central As células-guarda reniformes têm microfibbrilas de celulose projetadas radialmente a partir do poro Células-guarda Poro Células subsidiárias Complexo estomático Em gramíneas, as células-guarda em forma de haltere funcionam como barras com extremidades infláveis Estômatos O movimento estômatico depende de: Variação da pressão de turgor dentro das células Orientação radial das microfibrilas de celulose nas paredes celulares das células-guarda Perda de água –fechamento estomático – aumento de ABA (ácido abscísico) Aumento na concentração de CO2 acarreta o fechameto dos estômatos O estômato abre-se na luz e fecha-se no escuro – utilização do CO2 pela fotossíntese Temperaturas maiores do que 30 – 35 °C pode levar ao fechamento dos estômatos Transpiração Fatores ambientais que afetam a taxa de transpiração: Luz – as velocidades de transpiração apresentam característicamente uma periodicidade diurna que é intimamente relacionada com o movimento dos estômatos Temperatura – velocidade de transpiração dobra a cada aumento d 10 °C Umidade – a água é perdida muito mais devagar numa atmosfera já carregada de vapor d’ água Correntes de ar – o vento retira o vapor de água da superfície foliar, acentuando a diferença de pressão de vapor através da superfície Disponibilidade de água – quando a absorção de água é menos intensa que a evaporação os estômatos se fecham Estômatos Estômato Abertura dos estômatos E. Lolyd (1908) - hipótese amido-açúcar S. Iamamura (1943) – íons K+, Cl- e malato 2- Fechado Aberto Talbott & Zeiger (1998) – papel da sacarose na osmorrefulação das células-guarda Estômatos Fechamento dos estômatos Estômato O ácido abscísico (ABA) é o hormônio que esta relacionado com o fechamento dos estômatos quando a água do solo é insuficiente para manter a transpiração (freqüentemente ocorre ao redor do meio dia) O mecanismo: Fechado Aberto ABA se liga a receptores da superfície da membrana plasmática das células - guarda •Os receptores ativam diversos vias que convergem em •Elevação do pH do citosol •Transferência de íons Ca2+ do vacúolo para o citosol •O aumento de Ca2+ bloqueia a tomada de íons K+ para dentro da células-guarda •O aumento do pH estimula a perda de Cle de íons malato •A perda desses solutos reduz a pressão osmótica e o turgor •Os estômatos se fecham Estômatos Variação da pressão de turgor nas célulasguarda 448 198 156 95 448 293 98 73 Variação na concentração de íons potássio através do complexo estomático O decréscimo no potencial osmótico (s) resulta no decréscimo do (w) e conseqüentemente a água move-se para dentro das célula-guarda Estômatos Densidade de estômatos A densidade de estômatos nas folhas varia em função de diversos fatores ambientais como: Temperatura, umidade do ar, intensidade luminosa e concentração de C02. A concentração de C02 é uma relação inversa. Algumas evidências: Plantas que crescem em atmosfera artificial com alto teor de C02 possuem menos estômatos. Estudos com espécimes de Herbários revelaram que o número de estômatos em diversas espécies tem diminuído nos últimos 200 anos (o que coincide com o aumento do teor de C02 atmosférico) Aumento da concentração de CO2