O sentido de enrolamento não influencia o desempenho ecológico de
lianas
Tiago Jordão Porto; Claudia Pandolfo Paz; Marcel Vaz & Paula Munhoz de Omena
Gibson 1996). O fato de não possuírem
Introdução
A luz é um recurso limitante
muitas fibras de sustentação permite
para as plantas de subbosque em
que algumas espécies de lianas se
florestas tropicais (Townsend et al.
enrolem no caule de suas hospedeiras
2003), pois somente 4% da radiação
(Ingrouille & Eddie 2006), tanto no
solar chega ao solo (Chazdon & Fetcher
sentido horário como no anti-horário.
1984). A limitação de luz promove uma
Apesar de existirem sugestões de que o
intensa competição entre as plantas e
sentido anti-horário seja mais comum
cria uma pressão seletiva que favorece a
nas florestas neotropicais (Rundel &
evolução
que
Gibson 1996), estudos empíricos sobre
incrementam a obtenção deste recurso.
este assunto não foram realizados. Caso
Algumas dessas estratégias são (1) o
o sentido anti-horário seja realmente o
hábito arbóreo, em que plantas crescem
mais frequente, é razoável supor que a
de modo a sobrepor sua copa em
predominância para um sentido confira
relação às vizinhas; (2) o epifitismo, em
vantagem adaptativa aos indivíduos. A
que
plantas
vantagem poderia ser expressa por meio
hospedeiras arbóreas como suporte e
de um maior crescimento de indivíduos
assim, têm acesso aos estratos próximos
com
ao dossel e (3) lianas, em que as plantas
enrolamento. O crescimento pode ser
também utilizam outras plantas como
inferido pelo diâmetro do caule dos
suporte, mas mantêm o contato com o
indivíduos, pois, geralmente, plantas
solo (Ribeiro et al. 1999).
que vivem mais crescem mais em
de
herbáceas
estratégias
utilizam
sentido
anti-horário
de
Lianas levam vantagem sobre as
diâmetro
(Finegan
outras plantas na competição por luz,
Portanto,
quando
pois alocam menos recursos em tecidos
grupos de lianas com enrolamento para
de
a direita e para a esquerda é esperado
sustentação
podendo
crescer
et
al.
1999).
comparamos
os
rapidamente em altura (Rundel &
1 que o grupo com maior crescimento
hospedeira. Categorizamos o sentido do
tenha, em média, maior diâmetro.
enrolamento em horário e anti-horário e
O objetivo deste estudo foi obter
medimos o diâmetro das lianas, em
dados quantitativos sobre o sentido de
alturas que variaram de 1,3 m até 2 m
enrolamento das lianas em uma floresta
em relação ao solo, com paquímetro de
de terra firme na Amazônia Central. No
precisão de 1 mm. Para testar se há uma
caso de haver predominância em algum
maior
sentido, testaremos se o enrolamento no
enrolamento no sentido anti-horário
sentido
uma
utilizamos o teste qui-quadrado (χ2).
medida
Para testar se existe diferença no
indiretamente através do crescimento
diâmetro de lianas com sentido horário
dos
e anti-horário utilizamos o teste de
predominante
vantagem
confere
adaptativa
indivíduos
em
termos
de
frequência
crescimento dos indivíduos. Esperamos,
Mann-Wittney.
caso haja a predominância no sentido
Resultados
anti-horário,
que
os
de
lianas
com
indivíduos
O número de lianas enroladas no
enrolados nesse sentido tenham um
sentido anti-horário (n = 215) foi 5,5
diâmetro médio maior do que os
vezes maior do que o número de lianas
indivíduos enrolados no sentido horário.
enroladas no sentido horário (n = 39) (χ2
=
121,1; g.l. = 1; p < 0,0001). O
diâmetro médio das lianas que enrolam-
Métodos
no
se no sentido horário foi de 10,2 mm
fragmento florestal de 100 ha da
(dp = 10,4) e das lianas no sentido anti-
Fazenda Dimona (02º20’ S - 60º06’ W)
horário foi de 13,6 mm (dp = 17,8).
ao norte de Manaus, Amazonas, área de
Encontramos uma maior frequência de
estudo do Projeto Dinâmica Biológica
lianas nas menores classes de diâmetro,
de Fragmentos Florestais (PDBFF).
ou seja,
Nossas unidades amostrais foram lianas
79 % tinham menos de 20 mm (Figura
avistadas ao longo das trilhas do interior
1). Não encontramos uma relação entre
do fragmento. Amostramos apenas as
o diâmetro das lianas e o sentido do
lianas que tivessem ao menos três voltas
enrolamento (U= 3964; p = 0,62; Figura
completas
1).
Realizamos
em
o
torno
estudo
da
planta
2 Diâmetro (mm)
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
(0;5] (5;10] (10;15] (15;20] (20;25] (25;30] > 30 Horário
Anti-horário
Sentido de crescimento
Figura 1. Relação entre o diâmetro do caule e o sentido de enrolamento de lianas em um fragmento florestal na Amazônia Central.
Os tamanhos dos círculos representam a freqüência das lianas nas diferentes classes de diâmetros.
que a chance de termos amostrado uma
Discussão
Nossos resultados mostraram um
grande quantidade de indivíduos de
padrão evidente de predominância das
apenas algumas espécies que se enrolam
lianas com enrolamento no sentido anti-
no sentido anti-horário é baixa.
horário. Esse resultado poderia ser
Ao
contrário
das
nossas
explicado se o sentido de enrolamento
previsões, o sentido de enrolamento não
fosse fixo para cada espécie e se as
apresentou relação com o crescimento
espécies
das
mais
abundantes
fossem
lianas,
indicando
que
tal
enroladas em um mesmo sentido.
característica pode não constituir uma
Porém,
do
vantagem adaptativa. Há uma forte
sentido de enrolamento em um mesmo
tendência para a busca de explicações
indivíduo, indicando que o padrão não é
funcionais,
fixo, pelo menos para algumas espécies.
natural, para os padrões biológicos
Ainda, dada a alta riqueza de lianas, 306
encontrados na natureza. Porém, nem
espécies distribuídas em 44 famílias
todas as características dos organismos
(Ribeiro et al. 1999), é razoável supor
são adaptativas e podem surgir por
observamos
inversões
originadas
por
seleção
3 mecanismos independentes de seleção
sombreamento a norte do ramo, o que
(Futuyma 1996, Williams 1996). Por
faria a planta crescer para o sul em
exemplo, todas as plantas apresentam
busca de luz. Ao cair, a inércia forçaria
um movimento rotacional durante o
o
crescimento que é gerado pela força
enrolamento no sentido horário.
ramo
gravitacional da Terra (Kiss 2009). Um
possível
mecanismo
para
oeste
criando
um
Em suma, é provável que o
explicativo,
mecanismo de enrolamento dependa da
também independente de seleção, para o
fisiologia do crescimento das lianas
padrão de enrolamento das lianas seria
(fototropismo
baseado na interação entre fototropismo
sustentado do ramo jovem) e do efeito
e efeito de Coriolis. De acordo com essa
de
explicação, quando o ápice de um ramo
enrolamento
jovem se alonga, ele tende a cair em
efeito
uma direção (Richards 1996). A direção
crescimento não é uma característica
da queda depende do hemisfério do
adaptativa e, portanto, não é suscetível à
globo terrestre em que a liana se
seleção
encontra. Ao sul da linha do Equador, a
alongamento não sustentado, sem o qual
trajetória do Sol é deslocada para o
a liana não poderia enrolar-se. Se o
norte da abóbada celeste, fazendo com
mecanismo
que a queda do ramo seja também para
podemos esperar um efeito inverso no
o norte. Durante essa queda, a inércia
sentido de enrolamento das lianas do
causada pelo movimento de rotação da
hemisfério norte, que deveriam enrolar-
Terra (i.e., efeito de Coriolis) faz com
se
que o ramo se desloque para oeste, uma
horário.
e
Coriolis.
de
alongamento
Se
não
o
sentido
de
depender
somente
do
direção
do
Coriolis,
natural,
a
ao
proposto
predominantemente
contrário
for
no
do
válido,
sentido
vez que a rotação terrestre se dá no
sentido oeste-leste. O resultado deste
Agradecimentos
processo é um crescimento em espiral
Agradecemos a Gonçalo Ferraz por nos
com início após o encontro da liana com
orientar na condução deste trabalho, a
a planta hospedeira. Já o enrolamento
Paulo Enrique Cardoso pela ajuda nas
no sentido horário, que acontece menos
análises e ao Glauco e Rafael pela
frequentemente no hemisfério sul, pode
revisão.
ser
explicado
por
um
forte
4 Referências
de terra-firme na Amazônia
Chazdon, R. & N. Fetcher. 1984.
Central. Manaus: INPA.
Photosynthetic light environments
Richards, P.W. 1996. The tropical rain
in a lowland tropical forest in
forest. Cambridge: Cambridge
Costa Rica. Journal of Ecology,
University Press.
72:533-564.
Finegan, B., M. Camacho & N. Zamora.
Rundel, P.W. & A.C. Gibson. 1996.
Adaptative strategies of growth
1999. Diameter increment
form and physiological ecology in
patterns among 106 tree species in
neotropical lowland rain forest
a logged and silviculturally
plants, pp. 33-71. In: Neotropical
treated Costa Rican rain forest.
biodiversity and conservation
Forest Ecology and Management,
(A.C. Gibson, ed.). Los Angeles:
121:159-176.
The Pulse Copy and Technology
Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary
biology. Sunderland: Sinauer
Associates.
Ingrouille, M. & B. Eddie. 2006. Plant
diversity and evolution. New
York: Cambridge University
Press.
Kiss, J.Z. 2009. Plants circling in outer
Center.
Townsend, C.R., M. Begon & J.L.
Harper. 2003. Essentials of
ecology. Oxford: Blackwell
Publishing.
Williams, G.C. 1996. Adaptation and
natural selection: a critique of
some current evolutionary
space. New Phytologist, 182:555-
thought. Princeton: Princeton
557.
University Press.
Ribeiro, J.E.L.S., M.J.G Hopkins, A.
Vicentini, C.A. Sothers, M.A.S
Costa, J.M. Brito, M.A.D. Souza,
L.H.P. Martins, L.G. Lohmann,
P.A.C.L. Assunção, E.C. Pereira,
C.F. Silva, M.R. Mesquita & L.C.
Procópio. 1999. Flora da Reserva
Ducke. Guia de identificação das
plantas vasculares de uma floresta
5