GOULART RM; VACARI AM; DIBELLI W; DE BORTOLI SA. Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai
Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai sobre a capacidade reprodutiva e sobrevivência
sobre a capacidade reprodutiva e sobrevivência de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851)
de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae).
(Hemiptera: Pentatomidae). 2010. Horticultura Brasileira 28: S814-S821.
Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai sobre a capacidade reprodutiva
e sobrevivência de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera:
Pentatomidae).
Roberto M Goulart1; Alessandra M Vacari1; Wanderlei Dibelli1; Sergio Antonio De
Bortoli1.
1
FCAV/Unesp – Dep. Fitossanidade – Laboratório de Biologia e Criação de Insetos (LBCI). CEP 14884-900,
Jaboticabal – SP; e-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected];
[email protected].
RESUMO
O objetivo do trabalho foi verificar o
efeito de B. thuringiensis sobre o predador P.
nigrispinus, fornecendo como alimento larvas
de P. xylostella infectadas em folhas de couve
pulverizadas com a bactéria, e suspensão da
bactéria no lugar da água, com o intuito de
estudar
o
efeito
da
bactéria
entomopatogênica sobre esse predador. Os
insetos (60) utilizados para o experimento
foram provenientes da criação massal do
Laboratório de Biologia e Criação de Insetos
(LBCI) do Departamento de Fitossanidade,
FCAV/Unesp. Esses predadores foram
mantidos em sala climatizada a 25±1°C,
fotofase de 12 horas e UR de 70±10%, sendo
acondicionados em recipientes (10 insetos
por recipiente) plásticos transparentes de
1000 mL. Foram realizados três tratamentos:
predadores alimentados diariamente com
larvas de P. xylostella infectadas com B.
thuringiensis, mais o fornecimento de água;
predadores alimentados diariamente com
larvas de P. xylostella não infectadas, mais
água; e predadores alimentados diariamente
com larvas de P. xylostella, mais o
fornecimento de suspensão da bactéria no
lugar da água. O fornecimento de água e da
suspensão foi realizado por meio de um tubo
anestésico (odontológico) fixado na tampa do
recipiente. Foi determinado o período
reprodutivo, o número de ovos e ninfas por
fêmea e a longevidade. Com base nos dados
gerados para as características biológicas de
P. nigrispinus foram determinados os
parâmetros necessários para a construção de
tabelas de vida. Pelos resultados verificouse que fêmeas de P. nigrispinus que
consomem diariamente larvas de P. xylostella
infectadas com a bactéria entomopatogênica
B. thuringiensis sofrem diminuição da
progênie ao longo das gerações, tendo como
conseqüência menor taxa de crescimento
populacional.
Palavras-chave: controle biológico,
percevejo predador, biologia de insetos.
ABSTRACT
Effect of Bacillus thuringiensis
Berliner aizawai on reproductive
capacity and survival of Podisus
nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera:
Pentatomidae) females.
The objective of this work was to verify
the effect of the B. thuringiensis var. aizawai
on Podisus nigrispinus predator, feedig on
Plutella xylostella infected larvae in kale
leaves sprayed with the bacteria and bacterial
suspension in water, aiming to study the
entomopathogenic bacteria effect on this
predator. The insects (60) used for the
experiment were from laboratory mass
rearing. The predators were maintained at
Hortic. bras., v. 28, n. 2 (Suplemento - CD Rom), julho 2010
S 814
Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai sobre a capacidade reprodutiva e sobrevivência
de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae).
25±1ºC, photophase of 12 hours and RH of
70±10%, being placed into 1000 mL plastic
recipients (ten insects per recipient). It was used
three treatments: predators fed daily on P.
xylostella larvae infected with B. thuringiensis
and the water supply; predators fed daily on P.
xylostella larvae and water; and predators fed
daily on P. xylostella larvae with supply of
bacterial suspension. The supply of water and
bacteria suspension was accomplished by an
anesthetic tube fastened in the cover of the
recipient. It was appraised the following
biological aspects: reproductive period, number
of eggs and nymphs per female and longevity.
Based on data of the biological characteristics
of P. nigrispinus was made the life table. By the
results it is possible to conclude that P.
nigrispinus females consuming daily P. xylostella
larvae infected with B. thunringiensis has
reduced its progeny during generations, causing
smaller rate of population growth.
Keywords: biological control, predatory
stinkbug, insects biology.
A utilização da bactéria entomopatogênica B. thuringiensis para controle da traçadas-crucíferas foi relatada por diversos autores como Monnerat et al. (2004), Dias et al.
(2002) e Medeiros et al. (2004). Atualmente existem vários produtos que são registrados e
comercializados em vários países formulados a base de B. thuringiensis que possuem ação
sobre lepidópteros-praga (Alves et al., 1998).
Existem registros de populações de P. xylostella resistentes a essa bactéria (Tabashnik
et al., 1997; Herrero et al., 2001) devido principalmente ao seu alto potencial biótico, curto
ciclo de vida e exposição contínua. Assim, uma boa estratégia de controle seria o uso do
bioinseticida à base de B.thuringiensis em conjunto com outras táticas de combate, como a
utilização do controle biológico aplicado, efetuando-se, por exemplo, liberações inundativas
de insetos entomófagos. Dentre esses insetos destacam-se os predadores do gênero Podisus.
P. maculiventris é comercializado na Holanda para supressão de surtos de desfolhadores
(De Clercq et al., 1998). No Brasil, P. nigrispinus é a espécie mais estudada devido a sua
ocorrência natural e principalmente, por sua agressividade e voracidade (Zanuncio, 2002;
Vacari et al., 2004; Vacari, 2006; Vacari et al., 2007; Otuka, 2008). A gama de presas utilizadas
por P. nigrispinus e a mobilidade dos adultos favorecem a participação destes predadores na
mortalidade da praga-alvo em determinado agroecossistema (De Bortoli et al., 2006). P.
nigrispinus é encontrado amplamente distribuído em diferentes culturas como agente
importante de controle biológico de insetos desfolhadores e com alto potencial de predação
de lepidópteros, sendo encontrado também em repolho e couve (Picanço et al., 1997; Lins
Júnior et al., 2007; Herrick et al., 2008).
Sendo assim, o objetivo do trabalho foi verificar o efeito de B. thuringiensis sobre o
predador P. nigrispinus, fornecendo como alimento larvas de P. xylostella infectadas em
folhas de couve pulverizadas com a bactéria e suspensão da bactéria no lugar da água, com
o intuito de estudar a ação da bactéria sobre a atividade fisiológica desse predador e dos
seus possíveis efeitos quando a planta é pulverizada com o agente entomopatogênico.
MATERIAL E MÉTODOS
Os insetos (60) utilizados para o experimento foram provenientes da criação massal
do Laboratório de Biologia e Criação de Insetos (LBCI) do Departamento de Fitossanidade,
FCAV/Unesp. Esses predadores foram mantidos em sala climatizada a 25±1°C, fotofase de
Hortic. bras., v. 28, n. 2 (Suplemento - CD Rom), julho 2010
S 815
Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai sobre a capacidade reprodutiva e sobrevivência
de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae).
12 horas e UR de 70±10%, sendo acondicionados em recipientes (10 insetos por recipiente)
plásticos transparentes de 1000 mL. Foram realizados quatro tratamentos: predadores
alimentados diariamente com larvas de P. xylostella infectadas com B. thuringiensis mais o
fornecimento de água, predadores alimentados diariamente com larvas de P. xylostella não
infectadas mais água e predadores alimentados diariamente com larvas de P. xylostella
mais o fornecimento de suspensão da bactéria no lugar da água. Foram utilizadas larvas de
P. xylostella oriundas da criação massal do LBCI para alimentação dos predadores, além do
fornecimento de suspensão da bactéria nos recipientes de criação. As larvas e a suspensão
foram repostas diariamente quando também se fazia a assepsia dos recipientes. O
fornecimento de água e da suspensão foi realizado por meio de um tubo anestésico
(odontológico) fixado na tampa do recipiente. Foi determinado o período reprodutivo, o número
de ovos e ninfas por fêmea e a longevidade.
Com base nos dados gerados para as características biológicas de P. nigrispinus
foram determinados os parâmetros necessários para a construção de tabelas de vida, segundo
Birch (1948), Silveira Neto et al. (1976), Southwood (1978) e Price (1984). Para elaboração
da tabela de fertilidade foi necessário se obter: x = ponto médio de cada idade das fêmeas
parentais, idade esta considerada desde a fase de ovo; lx = expectativa de vida até a idade
x, expressa como uma fração de uma fêmea; mx = fertilidade específica ou número de
descendentes por fêmea produzidos na idade x e que originarão fêmeas; lx.mx = número
total de fêmeas nascidas na idade x. Os parâmetros de crescimento resultantes da tabela de
fertilidade foram calculados de acordo com os mesmos autores, sendo R = taxa líquida, ou
o
seja, a taxa de aumento populacional, que considera fêmeas de uma geração para outra, ou
ainda, o número de fêmeas geradas por fêmea parental por geração; T = tempo médio de
geração ou duração média de uma geração; r = capacidade inata de aumentar em número
m
ou taxa intrínseca de aumento; l = razão finita de aumento, definida como o número de
vezes que a população multiplica em uma unidade de tempo e TD = tempo necessário para
a população duplicar em número, segundo Krebs (1994). Os parâmetros de crescimento
(R , T, r , l e TD) foram calculados pelas seguintes equações:
o
m
Ro = “ (mx.lx)
T = (“ mx.lx.x) / ( “ mx.lx)
r = log R / T. 0,4343
m
o
l = anti log (r . 0,4343)
m
TD = Ln(2)/r
m
As análises das tabelas de vida de fertilidade e a comparação das médias foram
realizadas usando o PROC GLM do SAS Institute (2002), segundo Maia et al. (2000). A
proporção de adultos sobreviventes foi comparada entre os tratamentos pelo método KaplanMeyer usando o PROC LIFETEST do SAS Institute (2002).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Em relação aos parâmetros da tabela de vida de fertilidade, independente do meio de
contato entre predadores e bactéria, seja por lagartas infectadas ou pelo fornecimento da
suspensão, o tempo médio de geração (T) e o tempo para a população duplicar em número
Hortic. bras., v. 28, n. 2 (Suplemento - CD Rom), julho 2010
S 816
Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai sobre a capacidade reprodutiva e sobrevivência
de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae).
(TD) foram semelhantes (Tabela 1). Mas em relação à taxa de líquida de reprodução (R ), à
0
razão infinitesimal de aumento populacional (r ) e à taxa finita de crescimento (ë), estes
m
foram menores para os predadores quando alimentados com larvas infectadas pela bactéria,
indicando efeito maléfico da presença da bactéria na dieta desses predadores.
Os picos de oviposição das fêmeas (mx) ocorreram entre 20 e 52 dias de idade para
os predadores expostos aos tratamentos com larvas + água e com larvas + suspensão e,
bem como para larvas infectadas + água foi entre 30 e 60 dias (Figura 1). Entretanto, os
picos foram numericamente maiores para as fêmeas alimentadas com larvas + água, que
atingiram valores de 18,5 ninfas por fêmea com 32 e 40 dias; o maior valor obtido pelas
fêmeas nos tratamentos larvas + suspensão e larvas infectadas + água foram de 20,8 e 16,7
ninfas por fêmea com 33 e 48 dias, respectivamente. Diariamente a produção da progênie
das fêmeas alimentadas com larvas + água mostraram alguns picos com valores acima de
15 ninfas por fêmea, enquanto que o tratamento larvas + suspensão teve a maioria dos
maiores picos com valores entre 10 e 15 ninfas por fêmea, enquanto o tratamento com
larvas infectadas + água teve a maioria dos picos com valores menores de 6 ninfas por
fêmea. Além disso, o período de oviposição foi menor para o tratamento larvas infectadas +
água, sendo que as fêmeas colocaram posturas até 61 dias de idade, apresentando, por
conseqüência, menor taxa líquida de reprodução (R =”(l m )).
0
x
x
A sobrevivência dos adultos não foi influenciada pelos diferentes tratamentos, mesmo
que os predadores alimentados somente com larvas + água tiveram longevidade de até 63
dias, sendo essa diferença somente numérica e não significativa (Figura 2).
Venzon et al. (2001) relatam que, quando inimigos naturais são inseridos ou
determinadas espécies são removidas de um agroecossistema, uma grande quantidade de
interações indiretas pode ser esperada. Essas interações podem ser positivas ou negativas
ao controle biológico, devendo-se dar importância aos níveis de interações entre as espécies.
Nunes et al. (1999) verificaram que a aplicação de B. thuringiensis em algodoeiro para controle
de lagartas prejudicou a população de predadores que foram decrescentes ao longo das
amostragens, sendo observados 2,87 e 1,40 predadores no tratamento com a bactéria e
2,63 e 6,50 predadores na testemunha com 7 e 14 dias após aplicação, respectivamente.
Desse modo conclui-se que, fêmeas de P. nigrispinus que consomem diariamente
larvas de P. xylostella infectadas com a bactéria entomopatogênica B. thuringiensis sofrem
diminuição da progênie ao longo das gerações, tendo como conseqüência menor taxa de
crescimento populacional.
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S 818
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Hortic. bras., v. 28, n. 2 (Suplemento - CD Rom), julho 2010
S 819
Hortic. bras., v. 28, n. 2 (Suplemento - CD Rom), julho 2010
141,3±31,80 a
118,8±30,27 a
17,8±10,08 b
R0
x
x
34,95±5,56 a
36,54±3,74 a
37,52±2,59 a
T
x
x
m
0
0,142±0,0227 a
0,131±0,0083 a
0,077±0,0150 b
rm
1,152±0,0262 a
1,140±0,0094 a
1,080±0,0166 b
λ
4,9±0,77 a
5,3±0,33 a
9,0±1,90 a
TD
médias nas colunas seguidas da mesma letra não diferem significativamente (teste de Tukey; P>0,05); R =Σ(l m ); número de ovos por fêmea por
0
x x
geração, quando l =proporção de fêmeas vivas acasaladas na idade x e, m =fecundidade da idade específica multiplicada pela razão sexual (0,55;
rm 1
x
x
0,52; 0,41 e 0,54 razão sexual para larva+água, larva+suspensão e larva infectada+água); T=Σ(xl m )/Σ(l m ); r =Ln R /T; λ=e ( Means±standart
x x
x x
m
0
error followed by the same letter in the column do not differ significantly (Tukey’s test; P>0.05); R =Σ(l m ); number eggs per female per generation,
0
x x
when l = proportion of mated females alive at time x, and m =age-specific fecundity multiplied by the respective sex ratio (0.55; 0.43 and 0.50 sex ratio
rm
x
x
for larvae+water, larvae+suspension and larvae infected+water); T=Σ(xl m )/Σ(l m ); r =Ln R /T; λ=e ).
1
Larva + água
Larva + suspensão
Larva infectada + água
Alimento
1
Tabela 1. Parâmetros da tabela de vidade fertilidade (média±EP) de Podisus nigrispinus alimentado com larvas de Plutella
1
xylostella infectadas com B. thuringiensis e o fornecimento de suspensão da bactéria.[Fertility life table parameters (mean±SE) of
Podisus nigrispinus fed on larvae of Plutella xylostella infected with B. thuringiensis and the supply of bacterial suspension].
Jaboticabal, 2010.
Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai sobre a capacidade reprodutiva e sobrevivência
de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae).
S 820
Efeito de Bacillus thuringiensis Berliner var. aizawai sobre a capacidade reprodutiva e sobrevivência
de fêmeas do predador Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae).
Figura 1. Número médio de ninfas por fêmea (m ) e taxa de sobrevivência (l ) de Podisus nigrispinus
x
x
alimentado com larvas de Plutella xylostella infectadas com B. thuringiensis e o fornecimento de suspensão da bactéria. [Female offspring (m ) and age-specific survivorship (l ) of Podisus nigrispinus fed on larvae
x
x
of Plutella xylostella infected with B. thuringiensis and the supply of bacterial suspension]. Jaboticabal,
2010.
Figura 2. Sobrevivência de fêmeas de Podisus nigrispinus alimentadas com larvas de Plutella xylostella
infectadas com B. thuringiensis e o fornecimento de suspensão da bactéria. Não existe diferença significa2
tiva entre as curvas de sobrevivência para as fêmeas pelo teste Log-Rank (GL=2; λ =1,0953; P=0,5783) e
2
teste Wilcoxon (GL=2; ÷ =0,0381; P=0,9811). [Females survival of Podisus nigrispinus rearing with larvae
and pupae of Plutella xylostella, with and without the adition of kale leaf in rearing recipient. There is no
2
significant difference between the survivorship curves for females through the Log-Rank test (GL=2; λ =1.0953;
2
P=0.5783) and Wilcoxon test (GL=2; λ =0.0381; P=0.9811]. Jaboticabal, 2010.
Hortic. bras., v. 28, n. 2 (Suplemento - CD Rom), julho 2010
S 821