PARTE 2
Neurociência Sensorial
Capítulo 9
Visão das Coisas
Estrutura e Função
do Sistema Visual
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A. As características físicas
básicas da luz são a
amplitude (A), que
determina a intensidade
percebida, e o comprimento
de onda (λ), que determina
a cor. B. Quando A varia,
mas λ permanece
constante, a intensidade
muda, mas a cor não se
altera. C. A cor se altera
quando λ muda. D. O
espectro visível é apenas
uma fração de todo o
espectro de radiação
eletromagnética existente
na natureza.
Desde o tempo de Galeno até René Descartes (1596-1650) ainda não se sabia que os nervos
ópticos cruzavam parcialmente no quiasma (no centro da figura), e acreditava-se que alguma
coisa emanava da glândula pineal (em forma de gota, à esquerda) na direção dos olhos
através dos nervos ópticos. Os olhos seriam uma fonte de energia luminosa que emanava
para fora até os objetos (à direita). Desenhos de René Descartes no Tratado do Homem,
publicado na França em 1664.
Os três pares de músculos extraoculares são os responsáveis pela motilidade do globo ocular.
A apresenta uma vista frontal dos olhos e dos músculos, e B mostra uma vista dorsal dos mesmos.
O desenho A mostra as
principais estruturas que
compõem o olho humano
(representado em corte).
Em B, o olho se encontra
acomodado para o infinito
ou para um ponto distante,
e o cristalino estirado (à
esquerda e ao centro);
quando o objeto se
aproxima (à direita), o
cristalino se torna mais
curvo e globoso, para
manter o foco
(acomodação para perto).
A. Existem semelhanças
entre o olho e uma câmera
fotográfica. A córnea e o
cristalino são como as lentes
da câmera, a íris assemelhase funcionalmente ao
diafragma, e a retina é como
um filme “inteligente”.
B. Tanto a íris como o
cristalino, entretanto,
exercem sua função sob
comando de núcleos
subcorticais e gânglios
autonômicos, e não movidos
pela mão humana como a
câmera. O detalhe em C
mostra fibras autonômicas
que inervam a íris e o
músculo ciliar.
O campo visual (dividido
em quadrantes coloridos)
e um objeto (R) formam
imagens duplamente
invertidas na retina.
Quando os oftalmologistas
investigam o interior do olho humano
(A), vêem uma imagem característica
que se chama “fundo de olho” (B).
Na mácula lútea (pequeno retângulo
em A), os vasos sanguíneos estão
afastados e a retina apresenta uma
pequena depressão, a fóvea (C). As
camadas da retina e as células que
as compõem só podem ser
visualizadas em cortes histológicos
examinados ao microscópio (D, E). A
foto E representa um segmento de
retina de um pinto, cortada
transversalmente como o esquema
em D, com os núcleos celulares
marcados com um corante
fluorescente azul. As espessuras das
camadas variam com a espécie e a
idade do animal.
A representa
esquematicamente a retina
central existente na fóvea
(ao centro), em
comparação com a retina
periférica temporal (à
esquerda) e nasal (à
direita). B ilustra as
diferenças regionais na
retina, em número de
cones e de bastonetes.
Observar que no ponto
cego não há receptores.
A. As vias visuais podem ser
vistas parcialmente na base do
encéfalo (o nervo, o quiasma e o
trato ópticos). As fibras da retina
saem do trato em vários pontos
para terminar no diencéfalo e no
mesencéfalo. Do diencéfalo
emergem as radiações
ópticas, formadas por fibras
talâmicas que terminam no córtex
visual primário (e também por
fibras de V1 que terminam no
tálamo). B mostra um corte de
tálamo de um macaco-prego,
corado com violeta de cresila que
permite a visualização do núcleo
geniculado lateral com as suas
camadas características:
magnocelulares (M) e
parvocelulares (P). C mostra uma
imagem de RMf de um indivíduo
submetido a estimulação
luminosa. A região em cores
claras corresponde a um setor de
V1 ativado em ambos os
hemisférios.
A representa uma vista lateral do hemisfério cerebral esquerdo de um macaco (Macaca mulatta) muito utilizado em
experimentos sobre visão. Os sulcos indicados em azul em B aparecem semiabertos em A, para melhor visualizar as
áreas situadas no seu interior. As principais áreas visuais estão indicadas por abreviaturas convencionais e cores
diferentes. As setas vermelhas indicam as conexões principais entre elas. LIP = área parietal inferior lateral; STP =
área temporal superior polissensorial; TE = área inferotemporal anterior; TEO = área inferotemporal posterior; 7a =
área 7a de Brodmann. B representa uma síntese das duas vias de processamento visual paralelo: a via dorsal e a
via ventral, indicadas pela sequência de setas vermelhas. C.Corte histológico de V1 de um macaco-prego, corado
com violeta de cresila. Os números à direita indicam as camadas.
As técnicas modernas de ressonância magnética funcional permitem identificar com grande detalhe as áreas
visuais no córtex cerebral humano. O córtex é reconstruído em computador a partir de imagens reais de um
indivíduo, sendo os sulcos ligeiramente abertos (representados em cinza mais escuro) para permitir a visualização
das áreas contidas no seu interior. A mesma representação pode sofrer rotações em diferentes sentidos e planos
(setas). As áreas visuais são representadas em diferentes cores e denominadas segundo terminologia específica
(abreviaturas à esquerda).
Um experimento de registro eletrofisiológico da atividade de células da retina de um gato (A). O gato — que pode
estar anestesiado ou desperto, dependendo do experimento — olha para uma tela escura sobre a qual o
pesquisador projeta formas geométricas luminosas, ou para uma tela iluminada sobre a qual incidem formas escuras
(sombras). Movendo o estímulo, o pesquisador encontra o campo receptor em algum ponto da tela. B ilustra dois
neurônios hipotéticos: um que dispara pouco quando não há estímulo sobre a tela (B1 à esquerda), dispara muito
quando um círculo de luz é projetado exclusivamente no centro do campo receptor (B2 à esquerda), e pouco quando
o estímulo invade também a periferia do campo (B3 à esquerda). Este é um neurônio centro-on. O outro neurônio (à
direita em B) responde “em negativo” (centro-off): a tela é toda iluminada e o estímulo é um círculo escuro.
Representação esquemática das vias paralelas do sistema visual (primeiros estágios). A ilustra
a via M (o canal de movimento), das células ganglionares grandes da retina até o córtex visual
primário, passando pelo tálamo. No córtex as camadas são delimitadas por linhas horizontais, e
os módulos estão indicados pelos retângulos escuros (grumos) e claros (intergrumos). B
representa a via P (o canal de forma e cor). C representa a via K, presumivelmente formada
pelas células ganglionares biestratificadas da retina (outro canal de cor).
Os módulos do córtex
visual primário podem ser
visualizados através da
atividade de uma enzima
metabólica, e mais bem
revelados em planos
paralelos às camadas
corticais. Em A, as bandas
de dominância ocular do
macaco-prego, na camada
4 de V1. Em B, os grumos
de citocromo-oxidase na
camada 3. As duas fotos de
baixo são montagens
fotográficas de cortes
histológicos paralelos ao
plano das camadas do
córtex.
A. No córtex visual primário do
macaco (acima) o registro ordenado
das propriedades de resposta dos
neurônios à orientação angular dos
estímulos projetados sobre a tela,
indicou a existência de colunas
ortogonais de mesma orientação
(abaixo, à esquerda). B. As colunas
de orientação, reunidas aos grumos e
às bandas de dominância ocular
formam a hipercoluna, um grande
módulo de processamento da
informação visual em V1. A figura
mostra duas hipercolunas adjacentes.
O campo visual projetase sobre a retina e é
representado
ordenadamente em
várias regiões do
sistema nervoso. Se o
dividirmos em
coordenadas, como um
mapa topográfico, essas
mesmas coordenadas
podem ser projetadas
à retina, e representadas
nas regiões visuais. O
mapa topográfico do
campo passa a ser um
mapa visuotópico na
retina, e um mapa
retinotópico nas regiões
centrais. A figura
apresenta dois tipos de
coordenadas: polares
(em verde, no
hemicampo esquerdo) e
azimutais (em roxo, no
hemicampo direito). Os
mapas de cada
hemicampo apresentamse invertidos nas retinas,
e os mapas de cada
hemirretina encontramse em um só lado do
cérebro.
A anamorfose do mapa
visuotópico no córtex
visual primário produz uma
maior representação das
regiões centrais do campo,
projetadas na fóvea.
Desse modo, maior
número de neurônios
corticais encarrega-se de
processar as informações
provenientes da fóvea, do
que as que se originam na
periferia do campo.
As setas da esquerda são mais escuras que as da direita? Pura ilusão. O fundo à esquerda é
que é mais claro que à direita. Conclusão: o contorno de um objeto influencia a avaliação de
intensidade pelo sistema visual.
Os experimentos dos neurofisiologistas no córtex visual de animais como o gato (A) permitiram
identificar neurônios que respondem a estímulos alongados em uma determinada orientação (B).
Toda vez que o estímulo sai daquela orientação e invade a periferia do campo, o neurônio dispara
menos. A hipótese mais aceita é que os campos receptores alongados encontrados no córtex sejam
“construídos” pela convergência de neurônios com campo circular de estrutura antagonista (C).
A mulher da esquerda é anã, ou a menina da direita é gigante? Nenhuma das duas opções:
a casa é que está construída de modo distorcido (à direita), enganando a nossa percepção
de profundidade. Esta ilusão foi criada pelo pintor e psicólogo americano Adelbert Ames II
(1880-1955).
A. Os bastonetes são de um único tipo: absorvem preferencialmente luz em torno de 496 nm. Mas os cones
apresentam três tipos, cada um com um pigmento diferente: os “azuis” (ou L), que absorvem em torno de 419 nm; os
“verdes” (ou M), que absorvem em torno de 531 nm; e os “vermelhos” (ou S), que absorvem luz de cor alaranjada
(pico em 559 nm). Os apelidos dados a cada um dos tipos não são muito apropriados, mas ilustram a seletividade
cromática dos cones. As células ganglionares fotossensíveis absorvem em torno de 480 nm. Observe que todos os
fotopigmentos “parecem” absorver a mesma intensidade máxima de luz. Não é assim; se a ordenada estivesse
expressa em valores absolutos, as curvas dos cones seriam “achatadas”, pois a sua sensibilidade absoluta é muito
menor que a dos bastonetes. B. Os três tipos de cones distribuem-se aleatoriamente na retina humana, formando
um mosaico capaz de representar cada sensibilidade cromática em todas as partes da retina, e portanto também do
campo visual.
No Diagrama de
Cromaticidade da CIE
(Comission Internationale
de l´Éclairage, 1931), as
quantidades de três cores
primárias definem
a posição de qualquer ponto
do espaço de cor. Nesta
representação estão
incluídos todos os matizes e
suas saturações, em duas
dimensões. A terceira
dimensão, não mostrada,
representa as variações de
brilho. Os números indicam
os comprimentos de onda
dos pontos assinalados no
espaço de cor, em
nanômetros. Observar que a
maior parte do contorno do
diagrama representa as
cores do espectro na
sequência em que elas
ocorrem, mas na base da
“ferradura” estão as cores
não espectrais, os púrpuras!
Forma e função das células retinianas codificadoras de cor do canal azul-amarelo. A. Variação da frequência de
potenciais de ação de uma célula ganglionar da retina do macaco-prego quando estimulada por pulsos de luz
colorida (setas). A célula é excitada por um estímulo azul (λ = 468 nm) e inibida por estímulos amarelos (λ = 595
nm). B. Célula ganglionar biestratificada pequena da retina do macacoprego marcada retrogradamente com
biocitina depositada no nervo óptico. Esta célula recebe informação excitatória de células bipolares conectadas
com cones C através dos seus dendritos internos (azuis no desenho) e informação inibitória de células bipolares
conectadas aos cones M e L através dos seus dendritos externos (amarelos no desenho).
Neste experimento, a retina é estimulada com luz vermelha ou luz verde, e ao mesmo tempo se registra a atividade
de uma célula cromática da retina ou do geniculado (traçados em A e B), ou então de V1 (traçados em C). A representa uma célula
de oposição cromática simples, com campo coextensivo: um círculo de luz vermelha ativa o neurônio em qualquer posição dentro
do campo receptor, mas um círculo verde o inibe. B ilustra uma célula de oposição cromática simples com campo receptor
concêntrico: neste caso o círculo de luz vermelha ativa mais o neurônio quando é projetado no centro, e menos quando o estímulo
alcança a periferia do campo. Ocorre inibição quando o centro é estimulado com luz verde, e a periferia com luz vermelha. C
representa uma célula de oposição cromática dupla, típica do córtex: ativada por luz vermelha no centro do campo e inibida por luz
vermelha na periferia, e também inibida por luz verde no centro e ativada por luz verde na periferia.
O centro cinza da flor violeta parece amarelado, e o centro da flor amarela parece
levemente arroxeado, mas ambos são de um tom cinza absolutamente igual.