Isolamento e quantificação...
PREVIATI et al.
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ISOLAMENTO E QUANTIFICAÇÃO DAS POPULAÇÕES DE
BACTÉRIAS EM GERAL E DE ACTINOMICETOS PRESENTES NO
SOLO
Rosana Previati1
Josiane Rodrigues Rocha da Silva2
Cátia Regina de Souza3
Lílian Janke4
PREVIATI, R.; SILVA, J. R. R.; SOUZA, C. R.; JANKE, L. Isolamento e quantificação das populações de bactérias em geral
e de Actinomicetos presentes no solo. Arq. Ciênc. Vet. Zool. UNIPAR, Umuarama, v. 15, n. 2, p. 155-160, jul./dez. 2012.
RESUMO: O solo é um ecossistema complexo, dinâmico e difícil de ser estudado, a quantidade e diversidade de micro-organismos do solo são imensas. A microbiota do solo é caracterizada pela abundância e diversidade. A atividade microbiana é
utilizada como uma maneira de melhor entender os processos de mineralização e observar mais profundamente a intensidade
dos fluxos de energia no solo. A fertilidade natural do solo depende, portanto, da dinâmica de matéria orgânica e ciclagem
de nutrientes, os quais são catalizados pela biomassa microbiana do solo. Dentre as bactérias existentes no solo, encontram-se as autotróficas, as heterotróficas, as aeróbias, as anaeróbias, as fixadoras de nitrogênio, nitrificantes e desnitrificantes,
actinomicetos, entre outras. Estudos ecológicos das populações de actinomicetos são de extrema importância, visto que esses
micro-organismos se destacam pela possibilidade de sintetizar vitaminas, substâncias inibidoras da atividade enzimática e
antibióticos. A determinação das densidades populacionais na comunidade microbiana dos solos é importante, tanto na identificação de fatores que influenciam o equilíbrio microbiológico dos solos, como na caracterização das relações entre grupos e
espécies de microrganismos. Portanto, é de grande relevância a quantificação das bactérias em geral e actinomicetos presentes
no solo para que se possa inferir sobre a fertilidade do solo. Estudos dessa natureza podem fornecer subsídios para programas
de conservação de áreas florestadas e recuperação de áreas degradadas.
PALAVRAS-CHAVE: Actinomicetos; Bactérias em geral; Isolamento; Micro-organismos do solo.
ISOLATION AND QUANTIFICATION OF ACTINOMYCETES AND BACTERIAL POPULATIONS IN
GENERAL PRESENT IN SOIL
ABSTRACT: Soil is a complex, dynamic and hard-to-study ecosystem due to the immense quantity and diversity of microorganisms. Soil microbiota is characterized by abundance and diversity. Microbial activity is used as a way to better understand the mineralization processes and have an in-depth visualization of the intensity of energy flows in the soil. The natural
fertility of the ground depends, therefore, on the dynamics of organic matter and nutrient recycling, which are catalyzed by
the soil microbial biomass. Among the bacteria on the soil, it is possible to find autotrophic, heterotrophic, aerobial, anaerobial, nitrogen-fixing, nitrifying and denitrifying, actinomycetes, and others. Ecological studies of actinomycete populations
are of extreme importance, since these microorganisms are outstanding due to their ability to synthesize vitamins, enzymatic
activity inhibitors and antibiotics. Determining microbial population densities is important both in the identification of factors
which influence the microbiological balance in the soil and in the characterization of relationships among groups and species
of microorganisms. Therefore, the quantification of bacteria in general and actinomycetes from the soil is of great importance,
since it may enable inferences about soil fertility. Studies of this nature may provide subsidies for conservational programs in
forested areas and degraded areas in recovery processes.
KEYWORDS: Actinomycetes; Bacteria in general; Isolating; Soil microorganisms.
AISLAMIENTO Y CUANTIFICACIÓN DE POBLACIONES DE BACTERIAS EN GENERAL Y DE
ACTINOMICETOS PRESENTES EN EL SUELO
RESUMEN: El suelo es un ecosistema complejo, dinámico y difícil de ser estudiado, ya que la cantidad y diversidad de
microorganismos del suelo son inmensas. La microbiota del suelo se caracteriza por la abundancia y diversidad. La actividad
microbiana es utilizada como una forma de entender mejor los procesos de mineralización y visualizar más profundamente la
intensidad de los flujos de energía en el suelo. La fertilidad natural del suelo depende, por lo tanto, de la dinámica de materia
orgánica y ciclo de nutrientes, los cuales son catalizados por la biomasa microbiana del suelo. Entre las bacterias existentes
en el suelo, se encuentran los autótrofos, heterótrofos, aérobicos, anaeróbicos, fijadoras de nitrógeno, nitrificadoras y denitrificadoras, actinomicetos, entre otros. Estudios ecológicos de las poblaciones de actinomicetos son de extrema importancia,
1
Professora Adjunta da Universidade Paranaense. Mestre em Biologia Celular e Molecular. Rua Califórnia 361, CEP 87201-130, zona 02, Cianorte-PR.
[email protected];
2
Graduada em Ciências Biológicas. Especialista em Gestão e Educação Ambiental. [email protected];
3
Graduada em Ciências Biológicas. [email protected];
4
Graduada em Ciências Biológicas. Mestre em Genética e Melhoramento. [email protected].
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ya que esos microorganismos se destacan por la posibilidad de sintetizar vitaminas, sustancias inhibidoras de la actividad
enzimática y antibióticos. La determinación de las densidades poblacionales en la comunidad microbiana de los suelos es
importante, tanto en la identificación de factores que influencian el equilibrio microbiológico de los suelos, como la caracterización de las relaciones entre grupos y especies de microorganismos. Por lo tanto, es de gran importancia la cuantificación de
las bacterias en general y actinomicetos presentes en el suelo para que se pueda inferir sobre la fertilidad del suelo. Estudios
de esta naturaleza pueden proporcionar subsidios para programas de conservación de áreas forestales y recuperación de áreas
degradadas.
PALABRAS CLAVE: Actinomicetos; Bacterias en general; Aislamiento; Microorganismos del suelo.
Introdução
O solo é um habitat naturalmente diversificado, com
comunidades biológicas altamente complexas, nas quais se
encontram diferentes formas de micro-organismos, tanto
eucariotos como procariotos, que interagem em um ambiente dinâmico e em estado de equilíbrio (CARRER FILHO,
2002). As transformações microbianas, assim como suas
diferentes reações químicas, podem ser alteradas mediante
interferência das diferentes populações que nele ocorrem
(CASTRO, et al., 1993).
A quantidade e diversidade de micro-organismos
do solo são imensas. A biomassa microbiana é responsável direta e indiretamente por processos microbiológicos e
bioquímicos, os quais exercem enorme influência na produtividade e sustentabilidade dos ecossistemas terrestres (SIQUEIRA, et al., 1994). Entre os atributos microbiológicos e
bioquímicos, que apresentam grande potencial de utilização
como indicadores sensíveis do estresse ecológico, destacam-se a densidade total de bactérias, fungos, micro-organismos
solubilizadores de fosfato, biomassa microbiana e atividade
de micro-organismos heterotróficos (SILVEIRA; MELLONI; PEREIRA, 2004). Além de seu papel no ambiente, os
micro-organismos e seus derivados possuem grande potencial biotecnológico, tais como bioinoculantes para produção
agroflorestal, controle biológico, biorremediação, produção
de antibióticos, enzimas e corantes (GOI; SOUZA, 2006).
A aplicação de diversos manejos no solo pode resultar em modificações qualitativas e quantitativas na constituição dele, isso pode significar diferentes disponibilidades
de substrato que, em última instância, vão determinar, favorecendo ou inibindo, o estabelecimento dos diferentes grupos
microbianos (CARDOSO, et al., 1992). Sendo assim, fatores
bióticos, a biodiversidade e a atividade biológica são fatores
diretos e estreitamente ligados às funções e características
essenciais para manter a capacidade produtiva do solo (CARDOSO; POTTER; DEDECEK, 1992).
O isolamento de micro-organismos permite estudar
com mais detalhes, as vias metabólicas, enzimas e produtos
intermediários, podendo explicar que tipo de degradação
pode estar ocorrendo no ambiente, se é catabólica (mineralização) ou cometabólica (MELO; ITAMAR, 1997).
As avaliações quantitativas das densidades populacionais na comunidade microbiana nos solos são importantes, tanto na identificação de fatores que exercem influência
no equilíbrio microbiológico dos solos como na caracterização das relações entre os diferentes grupos e espécies de
micro-organismos (PEREIRA; NEVES; DROZDOWICZ,
1996). Contudo a magnitude da biodiversidade microbiana
é pouco conhecida, constituindo um grande potencial a ser
explorado (GOI; SOUZA, 2006).
Dessa maneira, o presente trabalho teve por objetivo
investigar, na literatura, a importância dos micro-organismos
do solo, bem como do isolamento e quantificação de populações de bactérias em geral, dentre elas os actinomicetos.
Desenvolvimento
O solo é constituído por um grande número de seres vivos microscópicos. Uma colher de solo fértil pode conter bilhões de micro-organismos (bactérias, fungos, algas,
protozoários e vírus). A microbiota do solo é caracterizada
pela abundância e diversidade (PELCZAR; CHAN; KRIEG,
1997), e a população é maior nos poucos centímetros do topo
do solo, e declina rapidamente com a profundidade (TORTORA; FUNKE; CASE, 2000). Segundo Nannipieri (1984),
a atividade microbiana é utilizada como uma maneira de
melhor entender os processos de mineralização e observar
mais profundamente a intensidade dos fluxos de energia no
solo. A matéria orgânica presente no solo entra nos ciclos
biogeoquímicos do carbono, nitrogênio e enxofre, em que os
elementos são oxidados e reduzidos (TORTORA; FUNKE;
CASE, 2000).
A fertilidade natural do solo depende, portanto, da
dinâmica de matéria orgânica e ciclagem de nutrientes, os
quais são catalizados pela biomassa microbiana do solo (ALCÂNTARA, 1995). A serapilheira das plantas é o principal
responsável pela formação da matéria orgânica do solo nos
ecossistemas naturais. Nesses ecossistemas, os micro-organismos desempenham um papel chave na decomposição da
serapilheira (BLAGODASKAYA; ANDERSON, 1998). A
qualidade da serapilheira é de grande importância na composição da microbiota do solo. Diferentes relações carbono/
nitrogênio, teores de lignina e outros irão interferir significativamente nessa composição, pois cada material será preferencialmente decomposto por um grupo diferente de micro-organismos (FREIXO, et al., 2002).
Os micro-organismos decompositores promovem a
desmontagem do edifício orgânico, utilizando o equipamento
enzimático atuante sobre os componentes da parede celular
como a celulose, hemicelulose, lignina, pectina, bem como o
sistema de membranas lipoproteicas, organelas citoplasmáticas e seus conteúdos em amido, açúcares, gorduras, óleos,
ceras, resinas, suberina, pigmentos, aminoácidos, proteínas
e ácidos nucléicos (SATCHELL, 1974; MASON, 1980;
GRANT; LONG, 1989; SIQUEIRA, et al., 1994). Sob ação
de enzimas como celulases, hemicelulases, amilases, proteases, peptidases, peroxidases, glicosidases, galacturonases,
quitinases, fosfatases, fenoloxidases, lactases, oxidases, desidrogenases, nucleases e outras, resultam compostos mais
simples como glicose, maltose, ácidos orgânicos (ácido acético, ácido propiônico, ácido butírico, entre outros), bases nitrogenadas, álcoois (metanol, etanol), polifenóis, ácido péctico, humina, além de compostos recalcitrantes como ácidos
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aromáticos, compostos fenólicos, ácidos urônicos, ácidos
fúlvicos, de longa permanência no solo, constituintes do húmus (JENSEN, 1974; Swift; Heal; Anderson, 1979;
SIQUEIRA; FRANCO, 1988; ABER; MELILLO, 1991; SIQUEIRA, et al., 1994).
Durante o processo de decomposição, as enzimas
produzidas pelos micro-organismos rompem as ligações químicas, formadas durante o processo de construção dos tecidos vegetais na fotossíntese e no metabolismo secundário
das plantas. São assim liberados, os compostos orgânicos que
constituirão a essência do húmus, o qual, decomposto gradualmente até a mineralização final, libera os constituintes
minerais, gás carbônico e água (ABER; MELILLO, 1991;
TAN, 1994.). A serapilheira depositada sobre o solo florestal é submetida continuamente ao processo de humificação e
mineralização, funcionando como a chave da ciclagem mineral nos ecossistemas terrestres; da mesma forma o processo
que ocorre no subsistema solo-serapilheira provê matéria, e
energia para funcionamento, e desenvolvimento da biota decompositora, e manutenção do equilíbrio dinâmico entre as
quantidades de serapilheira depositada, e de matéria orgânica do solo (Swift; Heal; Anderson, 1979; GRANT;
LONG, 1989).
Numerosos fatores influem sobre o grau de atividade dos micro-organismos decompositores, refletindo na variação das taxas de decomposição, entre os quais a natureza
e quantidade do material depositado, temperatura, umidade,
pH do meio e composição das comunidades biológicas decompositoras (BURGES; RAW, 1971; Swift; Heal; Anderson, 1979; ANDERSON; INGRAM, 1989).
O teor de matéria orgânica do solo (MOS) está correlacionado com a exuberância da vegetação, de maneira
que as florestas densas incorporam grandes quantidades de
MOS (KIEHL, 1985; SIQUEIRA; FRANCO, 1988). Solos
de matas devastadas sofrem perdas contínuas de MOS e de
nutrientes, podendo se reduzir a 50% do teor inicial após 20
a 30 anos de cultivo (KIEHL, 1985).
O teor de MOS está correlacionado também com a
atividade microbiológica, considerando que há uma relação
de dependência com a microbiota decompositora em condições favoráveis de temperatura e umidade. A biomassa microbiana representa o componente lábil da MOS, tornando-se
importante reservatório de nutrientes minerais potencialmente disponíveis para as plantas (SIQUEIRA; FRANCO, 1988).
Durante o processo de humificação e mineralização grandes quantidades de substâncias são sintetizadas e
utilizadas para gerar células microbianas; essas substâncias
serão, por morte dos micro-organismos, atacadas por outros
membros da microbiota do solo, ocorrendo uma reciclagem
até um ponto em que a MOS original transforma-se em complexos minerais simples. Dessa maneira, alto suprimento de
MOS reflete no aumento da diversidade microbiológica do
solo (KIEHL, 1985).
Estudos da dinâmica da MOS em ecossistemas terrestres têm considerado a relação serapilheira/MOS como
um sistema contínuo - "single decay continuum" (ABER;
MELILLO, 1991). O carbono procedente de fontes relativamente simples, tais como acetato e glicose, pode permanecer, por muitos meses, imobilizado em células microbianas.
Outras células são resistentes ao ataque microbiano, e, assim, complexos residuais, como carotenóides ou ceras, po-
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dem persistir no solo durante milhares de anos (SIQUEIRA;
FRANCO, 1988; SIQUEIRA, et al., 1994).
Os micro-organismos do solo, apesar de representarem apenas cerca de 2 a 3% do carbono orgânico, constituem populações bastante numerosas. Em termos médios,
as populações de bactérias, fungos e actinomicetos variam
de 106–109, 103-107 e 104-108 UFC g-1 de solo, respectivamente (SIQUEIRA, 1988). Dentre as bactérias existentes no
solo, encontram-se as autotróficas, as heterotróficas, as aeróbias, as anaeróbias e, dependendo da temperatura do solo,
as mesofílicas e, as termófilas. Possuindo ainda as bactérias
fixadoras de nitrogênio, nitrificantes, e desnitrificantes, bactérias que degradam celulose, proteína, pectina, ácido butírico, e ureia (BLACK, 2002). Embora os actinomicetos sejam
bactérias, eles são considerados separadamente. Muitos antibióticos importantes, como a estreptomicina e tetraciclina,
foram descobertos por microbiologistas, investigando actinomicetos no solo (TORTORA; FUNKE; CASE, 2000).
A influência da rizosfera sobre vários grupos de
bactérias é variável, evidenciando a sensibilidade seletiva
desses grupos. Tem-se observado que os bacilos esporulantes (Bacillus) e os cocos Gram-positivos são inibidos na rizosfera das plantas cultivadas, enquanto os bastonetes Gram
negativos como Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacter,
Caulobacter, Bdellovibrio, Beijerinckia, Rhizobium e Azospirillum são estimulados (SIQUEIRA; FRANCO, 1988). Sabe-se também que as bactérias com exigências nutricionais
simples (capazes de crescer em meio composto de açúcar,
fonte de nitrogênio mineral e de sais minerais) e aquelas que
exigem a presença de aminoácidos são também estimuladas
na rizosfera (DROZDOWICZ, 1991).
Para as populações de actinomicetos, a rizosfera
também se mostra como um nicho favorável. Tem-se observado que os gêneros comumente encontrados na rizosfera das
plantas cultivadas são Streptomyces e Nocardia. Em geral, a
influência da rizosfera sobre as populações de actinomicetos
é menor do que sobre as populações das demais bactérias e
sobre as populações fúngicas, visto que os actinomicetos são
microrganismos de crescimento lento com baixa capacidade competitiva. Dessa maneira, não conseguem predominar
em substratos orgânicos nos quais outros microrganismos
apresentam capacidade de colonização mais elevada (GOTTLIEB; SIMINOFF, 1952; WATSON; WILLIAMS, 1974;
SIQUEIRA; FRANCO, 1988; PEREIRA, et al., 1999a).
Estudos ecológicos das populações de actinomicetos são
de extrema importância, visto que esses micro-organismos
formam esporos e conídios, permitindo a sua sobrevivência
em condições adversas (WILLIAMS, et al., 1972; VOBIS,
1997). Além disso, os actinomicetos se destacam pela possibilidade de sintetizar vitaminas, substâncias inibidoras da
atividade enzimática (TAGUCHI, et al., 1993), antibióticos
e outros compostos biologicamente ativos (WELLINGTON;
TOTH, 1992; PEREIRA et al, 1999b).
A avaliação das densidades populacionais na comunidade microbiana nos solos inclui a técnica de cultura
em placa, exame microscópico direto e técnica de enriquecimento (PELCZAR; CHAN; KRIEG, 1997). Na comunidade
bacteriana, também existe variabilidade entre as populações
de bactérias em geral e de actinomicetos em relação à utilização dos nutrientes manifestos no meio de cultura. Observou-se que as contagens das populações oriundas do solo
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não rizosférico e rizosférico, nos meios de cultura descritos
por Thornton (1922), Waksman (1961) e Küster e Williams
(1964), resultaram em números médios de UFC, que variaram de 1,9 a 93,3 × 104 /g solo seco para as populações de
bactérias em geral e de 0,1 a 72,4 × 104 /g solo seco para as
populações de actinomicetos. Tais populações apresentaram
densidades semelhantes às encontradas por outros autores
em outros solos (NUERNBERG, et al., 1984; CATTELAN;
VIDOR, 1990ab). A utilização do meio de cultura Thornton
permitiu o crescimento de um maior número de UFC de bactérias em geral, enquanto, para as populações de actinomicetos tal efeito foi observado com a utilização do meio Waksman, principalmente no solo rizosférico (COELHO, 1976;
PEREIRA; NEVES; DROZDOWICZ, 1996).
A estimativa da biomassa microbiana pode fornecer
dados úteis sobre modificações nas propriedades biológicas
dos solos, decorrentes dos tipos de manejo aplicados e de
diferentes culturas (ALVAREZ, et al., 1995; FRANZLUEBBERS; ZUBERER; HONS, 1995; JORDAN, et al., 1995).
Considerações Finais
Os micro-organismos do solo são responsáveis direta ou indiretamente por processos que exercem influência na
produtividade e sustentabilidade dos ecossistemas terrestres.
A contagem de micro-organismos no solo, apesar
de ser vista com ressalvas, ajuda a entender os processos que
nele ocorrem e pode servir como indicador do impacto de diferentes atividades antrópicas. A determinação das densidades populacionais na comunidade microbiana dos solos é importante, tanto na identificação de fatores que influenciam o
equilíbrio microbiológico dos solos como na caracterização
das relações entre grupos e espécies de micro-organismos.
Portanto é de grande relevância a quantificação das bactérias em geral e actinomicetos presentes no solo para que se
possa inferir sobre a fertilidade dele. Desse modo, estudos
dessa natureza podem fornecer subsídios para programas de
conservação de áreas florestadas e recuperação de áreas degradadas.
Agradecimentos
Agradecemos à Universidade Paranaense, pelo incentivo e apoio financeiro.
Referências
Aber, J. D.; Melillo, J. M. Terrestrial ecosystems.
Philadelphia: Sounders College Publ, 1991. 429 p.
ALCÂNTARA, R. M. C. M. Propriedades químicas e
bioquímicas e suas interrelações em solos sob vegetação
de mata e campo adjacentes. Lavras: UFLA, 1995. 84 p.
ALVAREZ, R. et al. Soil organic carbon, microbial biomass
and CO2-C production from three tillage system. Soil &
Tillage Research, Amsterdan, v. 33, n. 1, p. 17-28, 1995.
Anderson, J. M.; Ingram, J. S. I. Tropical soil
biology and fertility: a handbook of methods. Wallingford:
CAB International/Unesco, 1989. 221 p.
PREVIATI et al.
BLACK, J. G. Microbiologia: fundamentos e perspectivas.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. 829 p.
BLAGODASKAYA, E. V.; ANDERSON, T. H. Interactive
effects of pH and substrate quality on the fungal-to-bacterial
ratio and QCO2 of microbial communities in forest soils.
Soil Biology and Biochemistry, v. 30, n. 10-11, p. 12691274, 1998.
Burges, A.; Raw, F. Biologia del suelo. Barcelona:
Omega, 1971. 596 p.
CARDOSO, A.; POTTER, O. R.; DEDECEK, A. R. Estudo
comparativo da degradação de solos pelo uso agrícola no
Noroeste do Paraná. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.
27, n. 2, p. 349-353, 1992.
CARDOSO, E. J. B. N. et al. Microbiologia do solo.
Campinas: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 1992.
360 p.
CASTRO, O. M. et al. Avaliação da atividade de
microrganismos do solo em diferentes sistemas de manejo
de soja. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 50, n. 2, p. 212219, jun./set. 1993.
CATTELAN, A. J.; VIDOR, C. Sistemas de culturas e
a população microbiana do solo. Revista Brasileira de
Ciência do Solo, Campinas, v. 14, n. 3, p. 125-132, 1990a.
______. Flutuações na biomassa, atividade e população
microbiana do solo, em função de variações ambientais.
Revista Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 14, n.
3, p. 133-142, 1990b.
COELHO, R. R. R. Ocorrência de actinomicetos em solos
de Cerrado, capazes de utilizar compostos aromáticos.
Rio de Janeiro: Universidade Federal do Rio de Janeiro,
1976. 111 p.
DROZDOWICZ, A. G. Microbiologia ambiental. In:
ROITMAN, I.; TRAVASSOS, L. R.; AZEVEDO, J. L.
Tratado de microbiologia. Rio de Janeiro: Manole, 1991.
p. 1-102.
CARRER FILHO, R. Actinomicetos como agentes
de biocontrole de doenças e como promotores de
crescimento do tomateiro. 2002. 78 f. Dissertação
(Mestrado) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 2002.
FRANZLUEBBERS, A. J.; ZUBERER, D. A.; HONS, F.
M. Comparison of microbiological methods for evaluating
quality and fertility of soil. Biology and Fertility of Soils,
Berlin, v. 19, n. 2-3, p. 135-140, Feb. 1995.
FREIXO, A. A. et al. Soil organic carbon and fractions
of a Rhodic Ferrasol under theinfluence of tillage and
crop rotation systems in southern Brazil. Soil & Tillage
Research Journal, v. 64, n. 1, p. 221-230, 2002.
GOI, S. R.; SOUZA, F. A. de. Diversidade de
Arq. Ciênc. Vet. Zool. UNIPAR, Umuarama, v. 15, n. 2, p. 155-160, jul./dez. 2012
Isolamento e quantificação...
PREVIATI et al.
microrganismos do solo. Floresta e Ambiente, Rio de
Janeiro, v. 13, n. 2, p. 46-65, 2006.
GOTTLIEB, D.; SIMINOFF, P. The production and role of
antibiotics in the soil, II- Chloromycetin. Phytopathology,
Saint Paul, v. 42, n. 1, p. 91-97, 1952.
Grant, W. D.; Long, P. E. Microbiologia ambiental.
Zaragoza: Acribia, 1989.
Jensen, V. Decomposition of angiosperm tree leaf litter.
In: DICKINSON, C. H.; PUGH, G. I. F. Biology of plant
litter decomposition. London & New York: Academic
Press, 1974. p. 69-104.
JORDAN, D. et al. Evaluation of microbial methods as
potential indicators of soil quality in historical agricultural
fields. Biology and Fertility of Soils, Berlin, v. 19, n. 4, p.
297-302, 1995.
KIEHL, E. J. Fertilizantes orgânicos. Piracicaba:
Agronômica Ceres, 1985. 492 p.
KUSTER, E.; WILLIAMS, S. T. Selection of media for
isolation of streptomycetes. Nature, v. 202, p. 928-929,
1964.
Mason, C. F. Decomposição. São Paulo: EDUSP, 1980.
63 p.
MELO, I. S.; ITAMAR, J. L. Microbiologia ambiental.
Como isolar microrganismos degradadores de moléculas
xenobióticas. Jaguariuna: Embrapa, 1997. p. 167-184.
NANNIPIERI, P. Microbial biomass and activity
measurements in soil: ecological significance. In: KLUG,
M. J.; REDDY, C. A. Current perspectives in microbial
ecology. Washington: American Society for Microbiology,
1984. p. 515-521.
NUERNBERG, N. J.; VIDOR, C.; STAMMEL, J. C. Efeito
de sucessões de culturas e tipos de adubação na densidade
populacional e atividade microbiana do solo. Revista
Brasileira de Ciência do Solo, Campinas, v. 8, n. 2, p. 197203, 1984.
PELCZAR JÚNIOR, M. J.; CHAN, E. C. S.; KRIEG, N.
R. Microbiologia: conceitos e aplicações. 2. ed. São Paulo:
Mc Graw-Hill, 1997. 524 p.
PEREIRA, J. C.; NEVES, M. C. P.; DROZDOWICZ, A.
Dinâmica das populações bacterianas em solos de Cerrados.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 34, n. 5, p.
801-811, 1999a.
PEREIRA, J. C.; NEVES, M. C. P.; DROZDOWICZ,
A. Influência da antibiose exercida por actinomicetos às
estirpes de bradyrhizobium spp., na nodulação da soja.
Pesquisa gropecuária Brasileira, Brasília, v. 34, n. 5, p.
99-108, 1999b.
159
PEREIRA, J. C.; NEVES, M. C. P.; DROZDOWICZ, A.
Quantificações das populações de bactérias em geral, de
bactérias resistentes a antibióticos e de actinomicetos em
solos. Seropédica: EMBRAPA-CNPAB, 1996. 21 p.
Satchell, J. E. Litter-interface of animate/inanimate
matter. In: DICKINSON, C. H.; PUGH, G. J. F. Biology
of plant litter decomposition. London & New York:
Academic Press, 1974. v. I
SILVEIRA, R. B.; MELLONI, R.; PEREIRA, E. G.
Atributos microbiológicos e bioquímicos como indicadores
da recuperação de áreas degradadas, no sul de Minas Gerais.
Revista Acadêmica: Ciências Agrárias e Ambientais,
Curitiba, v. 2, n. 2, p. 21-29, 2004.
Siqueira, J. O. et al. Microrganimos e processos
biológicos do solo: perspectiva ambiental. Brasília:
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, 1994. 142 p.
SIQUEIRA, J. O. Microrganismos do solo e seus
processos: irrelevantes para a produtividade agrícola? In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE CIÊNCIAS DO SOLO,
1988, Campinas. Anais... Campinas: SBCS, 1988. p. 337352.
Siqueira, J. O.; Franco, A. A. Biotecnologia do solo.
Fundamentos e perspectivas. Brasília: Ministério da
Educação, Escola Superior de Agricultura de Lavras, 1988.
235 p.
Swift, M. J.; Heal, O. W.; Anderson, J. M.
Decomposition in terrestrial ecosystems. London:
Blackwell Scientific Public, 1979. 372 p.
TAGUCHI, S. et al. Streptomyces subtilisin inhibitor-like
proteins are distributed widely in Streptomycetes. Applied
and Environmental Microbiology, Washington, v. 59, n. 1,
p. 4338-4341, 1993.
Tan, H. K. Environmental soil science. New York; Hong
Kong: Marcel Dekker, 1994. 304 p.
THORNTON, H. G. On the development of a standardized
agar medium for counting soil bacteria with special regard
to the repression of spreading colonies. Annals of Applied
Biology, Cambridge, v. 9, n. 1, p. 241-274, 1922.
TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L.
Microbiologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2000. 827 p.
VOBIS, G. Morphology of actinomycetes. In: MIYADOH,
S. Atlas of actinomycetes. Japan: Asakura, 1997. p. 180191.
WAKSMAN, S. A. The actinomycetes: classification,
identification and descriptions of genera and species.
Baltimore: The Williams & Wilkins, 1961. 363 p.
WATSON, E. T.; WILLIAMS. S. T. Studies on the ecology
of Actinomycetes in soil. VII - Actinomycetesin a coastal
Arq. Ciênc. Vet. Zool. UNIPAR, Umuarama, v. 15, n. 2, p. 155-160, jul./dez. 2012
160
Isolamento e quantificação...
sand belt. Soil Biology and Biochemistry, Oxford, v. 6, n.
1, p. 43-52, 1974.
WELLINGTON, E. M. H.; TOTH, I. Course
of actinomycetes ecology. Rio de Janeiro:
EMBRAPACNPAB, 1992. Mimeografado.
WILLIAMS, S. T. et al. Studies on the ecology of
Actinomycetesin soil. II - The pH requirements of
actomincetes from two acids soil. Soil Biology and
Biochemistry, Oxford, v. 3, n. 1, p. 187-195, 1972.
Arq. Ciênc. Vet. Zool. UNIPAR, Umuarama, v. 15, n. 2, p. 155-160, jul./dez. 2012
PREVIATI et al.