UFRRJ
INSTITUTO DE ZOOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
ZOOTECNIA
DISSERTAÇÃO
Desenvolvimento de Modelos Matemáticos para a
Predição da Eficiência de Utilização da Energia
Metabolizável para Manutenção e Ganho de Peso em
Bovinos
Douglas Sampaio Henrique
2002
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE ZOOTECNIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
DESENVOLVIMENTO DE MODELOS MATEMÁTICOS PARA A
PREDIÇÃO DA EFICIÊNCIA DE UTILIZAÇÃO DA ENERGIA
METABOLIZÁVEL PARA MANUTENÇÃO E GANHO DE PESO
EM BOVINOS
DOUGLAS SAMPAIO HENRIQUE
Sob a Orientação do Professor
Pedro Antônio Muniz Malafaia
e Co-orientação dos Professores
Ricardo Augusto Mendonça Vieira
e Maurício Cordeiro Mancini
Dissertação submetida como
requisito
parcial
para
a
obtenção do grau de Magister
Scientiae em Zootecnia, área de
concentração em nutrição de
ruminantes.
Seropédica, RJ
Julho de 2002
“Será que as leis clássicas da Física e da Química,
como as leis da Termodinâmica, da Gravitação Universal,
de Ação das Massas, nada têm a ver com nossos feudos?
Até quando nossos discursos utilizarão a variabilidade
biológica como escudo às críticas? Devemos aceitá-la
como axioma, para não dizer dogma fundamental, ou um
anátema, e, atribuir a ela, nossa incapacidade de propor a
solução de um problema em determinado momento?”
Ricardo Vieira.
Aos meus pais
Roberto Henrique (In memorian) e Leila Sampaio Henrique, pelo
amor incomensurável com que se dedicaram à minha formação como ser
humano.
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, ao Instituto de Zootecnia e ao
Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, pela oportunidade de realizar este curso de
Mestrado, que além de contribuir para minha formação acadêmica, foi extremamente
importante para meu amadurecimento profissional e pessoal.
À Fazenda Barreiro, pela calorosa acolhida e suporte à realização deste trabalho.
Ao meu Orientador, Prof. Dr. Pedro Antônio Muniz Malafaia, por estimular meu
ingresso neste curso de pós-graduação e por ser, além de orientador, um exemplo de
caráter.
Ao meu Co-orientador, Prof. Dr. Ricardo Augusto Mendonça Vieira sem o qual
este trabalho nunca teria sido realizado.
Ao meu Co-orientador, Prof. Dr. Maurício Cordeiro Mancini, pelas
imprescindíveis sugestões no desenvolvimento dos modelos matemáticos.
À Aline, por estar sempre ao meu lado nos momentos difíceis e pelo auxílio na
formatação gráfica desta dissertação.
BIOGRAFIA
Douglas Sampaio Henrique nasceu em Valença - RJ, aos 22 dias do mês de maio
de 1977, filho de Roberto Henrique (In Memorian) e Leila Sampaio Henrique. Graduouse em Zootecnia, pela UFRRJ, em 2000, iniciando seus estudos no Curso de PósGraduação em Zootecnia em março de 2001 e, com este trabalho, conclui o Mestrado
em Zootecnia.
SUMÁRIO
Página
1 . INTRODUÇÃO .......................................................................................................1
2 . MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................3
2.1 . Dados Experimentais ............................................................................................3
2.1.1 . Grupos zootécnicos utilizados ...............................................................3
2.2 . Modelagem ...........................................................................................................3
2.2.1 . Estimativas dos parâmetros ...................................................................4
2.2.2 . Eficiência energética ............................................................................4
2.3 . Validação dos Modelos ........................................................................................5
3 . RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................6
3.1 . Energia Líquida de Mantença ...............................................................................6
3.2 . Retenção de Energia .............................................................................................9
3.3 . Eficiência de Utilização da Energia Metabolizável ...........................................10
4 . CONCLUSÃO .......................................................................................................17
5 . REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................18
ANEXO ......................................................................................................................21
LISTA DE SÍMBOLOS
CEM
ELg
[ELg]
ELm
[ELm]
ELmp
[ELmp]
ELr
[ELr]
EM
[EM]
ER
i
I
IC
[IC]
Im
k
P
P’
PC
PCj
PCVZ
r
SQR (ω)
SQR (Ω)
n
f
α
jejum
β
γ
δ
consumo de energia metabolizável (kcal kg-0,75 d-1)
energia líquida de ganho (kcal kg-0,75 d-1)
concentração em energia líquida de ganho (kcal kg-1)
energia líquida de mantença (kcal kg-0,75 d-1)
concentração em energia líquida de mantença (kcal kg-1)
energia líquida total (kcal kg-0,75 d-1)
concentração em energia líquida total (kcal kg-1)
energia líquida de produção (kcal kg-0,75 d-1)
concentração em energia líquida de produção (kcal kg-1)
energia metabolizável (kcal kg-0,75 d-1)
concentração em energia metabolizável (kcal kg-1)
energia retida (kcal kg-0,75 d-1)
índice relativo ao i-ésimo animal
ingestão de matéria seca (kg kg-0,75 d-1)
incremento calorífico (kcal kg-0,75 d-1)
incremento calorífico por kg de alimento ingerido (kcal kg-1)
ingestão alimentar suficiente para atender a mantença (kg kg-0,75 d-1)
eficiência bruta de utilização da energia metabolizável para mantença e
ganho de peso
vetor de restrições aplicado sobre os elementos do vetor de parâmetros θ
transposto do vetor P
produção de calor (kcal kg-0,75 d-1)
produção de calor em jejum (kcal kg-0,75 d-1)
peso corporal vazio (kg)
número de parâmetros do modelo linear
soma de quadrados do resíduo obtida após ajuste do modelo linear
soma de quadrados do resíduo obtidas após o ajuste do modelo
quadrático ou cúbico
número total de observações envolvidas no estudo
número de parâmetros dos modelos de ordem superior a um
intercepto do modelo exponencial equivalente à produção de calor em
∆G
∆H
T∆S
θ
λ0
razão de conversão da energia metabolizável em calor
intercepto do modelo linear
coeficiente angular do modelo linear equivalente à eficiência líquida de
utilização da energia metabolizável para ganho de peso
variação na energia livre do sistema
variação da entalpia do sistema
variação da entropia do sistema
vetor de parâmetros
intercepto da regressão dos valores observados sobre os preditos
λ1
coeficiente angular da regressão dos valores observados sobre os preditos
RESUMO
HENRIQUE, Douglas Sampaio. Desenvolvimento de modelos matemáticos para a
predição da eficiência de utilização da energia metabolizável para manutenção e
ganho de peso em bovinos. Seropédica: UFRRJ, 2002 33p. (Dissertação, Mestrado em
Zootecnia, Nutrição de Ruminantes).
Informações sobre o consumo de energia metabolizável (CEM), a energia retida (ER) e
o peso corporal vazio (PCVZ) de 320 bovinos machos foram obtidas em trabalhos que
empregaram o abate comparativo para estimar a ER e a produção de calor (PC) desses
animais. A partir dessas informações estimou-se os parâmetros do modelo exponencial
que exprime a relação entre a PC e o CEM e da função linear entre a ER e o CEM. O
intercepto (α) do modelo para a PC em função do CEM equivale à produção de calor
em jejum do animal e é considerado como a estimativa da exigência em energia líquida
para mantença (ELm). O valor estimado para α foi de 71 kcal kg-0,75 d-1. A partir dos
parâmetros estimados para os modelos exponencial e linear determinou-se a eficiência
bruta de utilização da energia metabolizável para manutenção e ganho de peso (k) de
cada animal em função do CEM. O limite de k quando CEM tende ao infinito é a
eficiência líquida de utilização da energia metabolizável para ganho de peso (δ) e seu
valor foi de 3,5 × 10-1. As eficiências k e δ foram utilizadas para estimar a exigência em
energia líquida total (ELmp) do grupo de validação (127 animais diferentes dos
utilizados na estimação dos parâmetros). A partir da regressão dos valores observados
sobre os preditos para ELmp observou-se que a predição feita com base na eficiência
bruta (k) foi satisfatória ao nível 0,95 de probabilidade, enquanto a predição feita com
base na eficiência líquida (δ) subestimou os valores de ELmp.
Palavras chave: Ruminantes, necessidades energéticas, nutrição.
ABSTRACT
HENRIQUE, Douglas Sampaio. Development of mathematical models to predict the
efficiency of utilization of metabolizable energy for maintenance and body weight
gain in cattle. Seropédica: UFRRJ, 2002 33p. (Dissertation, Master of Science in
Animal Science, Ruminant Nutrition).
Data about metabolizable energy intake (CEM), retained energy (ER) and empty body
weight (PCVZ) of 320 cattle were obtained from theses based on comparative slaughter
to estimate ER and heat production (PC) of those animals. These data were utilized to
estimate the exponential and linear parameters which represent the relationship between
PC and CEM and ER and CEM, respectively. The exponential model intercept (α)
represents the animal’s fasting heat production this is the estimative of the net energy
requirement for maintenance (ELm). The value estimated for α was 70 kcal kg-0,75 d-1.
The gross efficiency of metabolizable energy utilization for maintenance and production
(k) of each animal was determined using the estimated parameters. The angular
coefficient (δ) of the linear model represents the net efficiency for body weight gain,
and the estimated value of this parameter was 3.5 × 10-1. The k and δ efficiencies were
them utilized to estimate the total net energy requirement (ELmp) of a validation group
(127 animals not used in the parameter’s estimation). The regression analysis of the
observed on the predicted values of ELmp showed that the prediction using the gross
efficiency (k) was satisfactory at the 0.95 probability level, whilst the prediction using
the net efficiency (δ) underestimates the values of ELmp.
Key words: Ruminants, energy requirements, nutrition.
1. INTRODUÇÃO
A transformação da energia alimentar em produtos de origem animal, como em
qualquer outro sistema de transformação energética, não é isenta de perdas; existe uma
eficiência com que a energia conservada nos alimentos é utilizada para os processos de
manutenção e produção. Brody (1945) e Kleiber (1975) categorizaram dois tipos de
eficiência energética nos sistemas de produção pecuária: a eficiência bruta ou total e a
eficiência líquida ou parcial. A primeira é obtida dividindo-se a energia retida no
produto pelo consumo total de energia e a segunda, por meio da razão entre a energia do
produto e a energia total ingerida, subtraída da ingestão de energia utilizada para os
processos de manutenção. Dentre as perdas observadas no processo de transformação
energética, destacam-se a contribuição do calor de combustão dos resíduos parcialmente
digeríveis e indigeríveis recuperados nas fezes, dos resíduos de excreção por via
urinária e a contribuição do incremento calorífico devido ao trabalho de digestão,
absorção e assimilação dos nutrientes (Baldwin, 1995). Do total da energia alimentar
ingerida, descontadas as perdas já mencionadas, obtém-se a energia líquida, que
efetivamente atenderá aos processos de manutenção e produção dos animais.
A observação do fato de os animais apresentarem desempenhos diferentes por
consumirem rações equivalentes em nutrientes digeríveis totais (NDT), levou ao
desenvolvimento de sistemas baseados na energia líquida, que por sua vez, permitiram
predizer estas diferenças no desempenho por descontarem as perdas energéticas devido
ao incremento calorífico, que é diretamente proporcional ao teor de fibra da ração
(Van Soest, 1994).
Os sistemas europeus de avaliação de alimentos e determinação das exigências
nutricionais para gado de leite e de corte partem da estimação, por calorimetria indireta,
das exigências diárias em energia líquida para manutenção e produção, bem como de
suas respectivas eficiências de utilização para obter a exigência diária total do animal
em energia metabolizável. Entretanto, no desenvolvimento do sistema britânico,
publicado pelo ARC em 1980, a técnica de abate comparativo foi utilizada para estimar
a retenção energética de animais em crescimento (Garret & Johnson, 1983). No sistema
norte americano para gado de corte (NRC, 1996) foram utilizadas informações geradas
exclusivamente em experimentos de abate comparativo para determinação das
exigências energéticas dos animais e a disponibilidade de energia líquida da ração.
Neste sistema, a produção de calor (PC) é estimada pela diferença entre o consumo de
energia metabolizável (CEM) e a energia retida no corpo do animal (ER). Segundo
Baldwin (1995), a produção de calor pode ser subdividida no gasto energético devido ao
metabolismo do jejum (PCj) e no incremento calorífico de manutenção e produção (IC).
Os conteúdos em energia líquida nos alimentos foram definidos pelas seguintes
equações, descritas no NRC (1996):
[EL m ] =
PC j
, EL m = PC j
(1)
[EL r ] =
ER
, EL r = ER
I − Im
(2)
Im
1
nas quais [ELm] e [ELr] correspondem às concentrações em energia líquida de mantença
e de produção, expressas em kcal kg-1 de matéria seca; I m representa o consumo
alimentar necessário ao atendimento das funções de manutenção (kg kg-0,75 d-1) e I
equivale ao consumo voluntário de matéria seca (kg kg-0,75 d-1). Nesta representação,
PCj e RE foram expressos em kcal kg-0,75 d-1 e, no presente trabalho, a mesma notação
usada no AFRC (1993) foi empregada, ou seja, a variável entre colchetes denota
concentração energética da ração (unidade energética por unidade de massa) e as
variáveis sem colchetes denotam o total de energia exigida (unidade energética por
unidade de tempo). No NRC (1996) essa distinção não é feita, ou seja, as exigências em
energia dos animais são representadas com o mesmo símbolo usado para a concentração
energética nos alimentos.
A relação entre a energia metabolizável, a energia líquida de mantença, a
retenção de energia e o incremento calorífico, expressos em kcal kg-0,75 d-1, foi descrita
obedecendo à seguinte expressão (NRC, 1996):
EM = EL m + EL r + IC
(3)
em que EM representa a exigência em energia metabolizável, expressa em kcal kg-0,75 d1
. Entretanto, como a mesma simbologia é utilizada pelo NRC para expressar exigência
e concentração em energia, se consideradas as concentrações energéticas da ração (kcal
kg-1), essa relação seria representada, usando a notação baseada na diferenciação por
colchetes, da seguinte maneira:
[EM] = [ELm ] + [ELr ] + [IC]
(4)
[EM ] = EM
(5)
[IC] = IC
(6)
sendo
I
I
e as concentrações de energia líquida [ELm] e [ELr] demonstradas nas equações (1) e
(2), ao substituir todos os termos da equação (4) verifica-se que:
PC j
Im
+
ER
IC EM
+
≠
I − Im
I
I
(7)
uma vez que, o mínimo múltiplo comum entre Im, I-Im e I não é igual a I.
O objetivo do presente trabalho é apresentar uma alternativa de modelagem da
eficiência de transformação da energia metabolizável da ração em energia líquida de
mantença e produção, respeitando o caráter aditivo de seus componentes.
2
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Dados Experimentais
Os dados utilizados no presente trabalho foram obtidos a partir dos resultados
originais de pesquisas desenvolvidas na Universidade Federal de Viçosa (Salvador,
1980; Teixeira, 1984; Freitas, 1995; Paulino, 1996; Ferreira, 1997; Signoretti, 1998;
Véras, 2000) e na Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, da Universidade de
São Paulo (Tedeschi, 2001). Nestes trabalhos, foi empregada a técnica de abate
comparativo para se estimar as exigências em energia líquida para manutenção e ganho
de peso, com base no consumo de energia metabolizável e na retenção de energia de
320 animais.
2.1.1. Grupos zootécnicos utilizados
Os grupos zootécnicos utilizados foram compostos por animais Nelore (n1=130),
Gir (n2=12), 1/4 Fleckvieh× 5/16 Angus × 7/16 Nelore (n3=11), F1 Holandês × Nelore
(n4=9), Guzerá (n5=10), F1 Holandês × Zebú (n6=42), 3/4 Holandês × Zebu (n7=10),
Tabapuã (n8=11), 5/8 Holandês × Zebu (n9=9), F1 Nelore× Fleckvieh (n10=24) e
Holandês (n11=46). Todos os animais eram machos, dos quais 66 eram castrados. A
idade dos animais no início do experimento variou de 2 a 48 meses e os experimentos
duraram, em média, 5 meses.
2.2. Modelagem
A forma não linear do modelo que descreve a produção de calor em função do
consumo de energia metabolizável foi reparametrizada a partir do modelo linear
empregado por Lofgreen & Garret (1968), sendo definida pela seguinte equação:
PC i = α × exp ( β × CEM i ) + e i
(8)
em que PCi e CEMi representam a produção de calor e o consumo de energia
metabolizável do i-ésimo animal, ambos expressos em kcal kg-0,75 d-1; α é o parâmetro
que permite estimar a produção de calor em jejum, equivalente à exigência em energia
líquida de mantença (ELm, kcal kg-0,75 d-1); β (d kg0,75 kcal-1) é a razão de transformação
da energia metabolizável em calor e o termo e i corresponde ao erro experimental.
A validade da pressuposição de linearidade para a relação entre a retenção de
energia e o consumo de energia metabolizável, amplamente discutida na literatura
(Blaxter, 1966; Garret & Johnson, 1983; Baldwin, 1995), foi verificada por meio da
seguinte estatística, adaptada de Searle (1971):
F=
[SQR (ω) − SQR (Ω)] ÷ (f − r )
SQR (Ω) ÷ (n − f )
(9)
em que o quociente F segue a distribuição de Fisher-Snedecor, com (f − r ) e (n − f )
graus de liberdade para o numerador e o denominador, respectivamente; SQR (ω)
representa a soma de quadrados do resíduo obtida após ajuste do modelo linear;
SQR (Ω) representa a soma de quadrados do resíduo obtidas após o ajuste do modelo
3
quadrático ou cúbico; f equivale ao número de parâmetros dos modelos de ordem
superior a um, ou seja, f = 3 ou 4; r representa o número de parâmetros do modelo
linear, r = 2; e n representa o número total de observações envolvidas no estudo.
O consumo de energia metabolizável de mantença (CEMm) foi estabelecido no
ponto de equilíbrio energético, ou seja, quando ER = 0 e a produção de calor se igualou
ao consumo de energia metabolizável. Para tanto, foi empregado um método iterativo
em que valores crescentes de CEM, compreendidos entre o menor e o maior valores
observados, foram substituídos na equação abaixo:
(
PC = αˆ × exp βˆ × CEM
)
(10)
até que a razão PC/CEM fosse aproximadamente igual a 1,000. A estimativa de CEMm
foi, então, empregada na composição da restrição paramétrica do seguinte modelo:
ER i = γ + δ × CEM i + e i

P ′θ = 0
em que ERi corresponde à retenção de energia
representam, respectivamente, o intercepto e a
valores de ERi sobre CEMi; e e i representa o
restrições aplicado sobre os elementos do
P′ = [1 CEM m ] .
(11)
no corpo do i-ésimo animal; γ e δ
inclinação da reta de regressão dos
erro experimental. P é um vetor de
vetor de parâmetros θ, tal que
2.2.1. Estimativas dos parâmetros
As estimativas dos parâmetros do modelo não linear descrito pela equação (8),
foram obtidas empregando-se uma combinação dos algoritmos de Rosenbrock e
Quasi-Newton do software Statistica (1999), versão 5.5. Os parâmetros do modelo
linear representado pela equação (11) foram estimados com base nos procedimentos
estatísticos descritos por Searle (1971). Após o ajuste dos modelos, foram excluídas as
observações que apresentaram, para o módulo dos desvios padronizados, estimativas
iguais ou superiores a três (Draper & Smith, 1966). Em seguida, os parâmetros dos
modelos foram reajustados para o novo conjunto de observações.
2.2.2. Eficiência energética
A eficiência bruta de utilização da energia metabolizável para manutenção e
ganho de peso ( k i ) foi calculada individualmente para os animais pertencentes ao
conjunto de informações de validação (ver seção 2.3), a partir da seguinte expressão:
k̂ i =
EL m + ER i
αˆ
γˆ
=
+
+ δˆ
CEM i
CEM i CEM i
(12)
em que α̂ , γ̂ e δ̂ , foram estimados a partir do ajuste das equações (8) e (11) ao
conjunto de observações descrito na seção 2.1.
4
2.3. Validação dos Modelos
A validação das predições das exigências em energia líquida para manutenção e
ganho, estimadas a partir de suas respectivas eficiências, foi efetuada utilizando-se 127
informações extraídas de cinco dissertações de mestrado desenvolvidas na Universidade
Federal de Viçosa (Teixeira, 1975; Lima, 1979; Margon, 1981; Piekarski, 1983;
Galvão, 1991) e 62 informações (sendo cada informação a média de 6 a 8 animais)
obtidas em trabalho realizado por Lofgreen & Garret (1968). Estas informações foram
distintas daquelas usadas para estimação dos parâmetros das equações (8) e (11).
As estimativas dos parâmetros das equações de regressão dos valores observados
sobre os preditos foram testadas de acordo com as hipóteses H 0(a ) : λ 0 = 0 e
H (0b ) : λ 1 = 1 , o que permitiu identificar se o modelo superestimou, subestimou ou
antecipou com exatidão os valores observados para a energia líquida total.
5
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1. Energia Líquida de Mantença
O ajuste do modelo descrito pela equação (8) ao conjunto original de
observações (ver seção 2.1) atingiu o critério de convergência estabelecido para a
combinação dos algoritmos de Rosenbrock e Quasi-Newton com cinco iterações. A
avaliação da dispersão dos resíduos padronizados em função do consumo de energia
metabolizável permitiu a identificação de cinco pontos discrepantes (Figura 1a); após
sua eliminação do conjunto original de dados, foi efetuado um novo ajuste e, com base
na distribuição dos resíduos padronizados estimados, ficou evidente a melhor qualidade
de ajuste do modelo ao novo conjunto de observações (Figura 1b).
A estimativa pontual do parâmetro que representa a produção de calor em jejum
foi inferior ao valor de 77 kcal kg-0,75 d-1 encontrado por Lofgreen & Garret (1968) para
os animais da espécie Bos taurus (Tabela 1). Entretanto, ao comparar o intervalo de
confiança da estimativa obtida neste trabalho (Tabela 1) com o intervalo de confiança
da estimativa verificada por Lofgreen & Garret (72 a 82 kcal kg-0,75 d-1) observa-se que
essa diferença não é significativa. Segundo o NRC (1996) animais da espécie Bos
indicus e seus cruzamentos possuem menores exigências em energia líquida de
mantença em função de seu menor potencial genético para produção e de sua maior
adaptação às condições desfavoráveis do meio. Essa hipótese não pode ser confirmada
ao se verificar os resultados obtidos neste estudo, uma vez que a grande maioria dos
animais utilizados na estimativa dos parâmetros pertence à espécie Bos indicus ou aos
seus cruzamentos. Tedeschi et al. (2002) também não encontraram diferença entre o
resultado que obtiveram utilizando o Nelore (77,2 kcal kg-0,75 d-1) e o valor de 77 kcal
kg-0,75 d-1 recomendado pelo NRC (1996).
Tabela 1. Estimativas pontuais e dos intervalos de confiança obtidos após o ajuste do
modelo que descreve a produção de calor em função do consumo de energia
metabolizável
Parâmetros
Estimativas
Intervalo de Confiança ao Nível 0,95 de Probabilidade
Limite Inferior
Limite Superior
α*
β**
71
4,0 × 10-3
68
3,8 × 10-3
74
4,2 × 10-3
β/ln10
1,7 × 10-3
1,7 × 10-3
1,8 × 10-3
* kcal kg -0,75 d –1;
**d kg 0,75 kcal –1; para detalhes, ver a seção 2.2.
6
(a)
9
Resíduos padronizados
6
3
0
-3
-6
-9
0
100
200
300
400
500
400
500
CEM, kcal kg-0,75 d-1
(b)
9
Resíduos padronizados
6
3
0
-3
-6
-9
0
100
200
300
CEM, kcal kg-0,75 d-1
Figura 1 : Estimativas dos resíduos padronizados para a variável
produção de calor, dispersa em função do consumo de
energia metabolizável, antes (a) e após (b) a eliminação das
observações discrepantes (ver seção 2.2.1).
7
Segundo Brody (1945) e Baldwin (1995), fatores como massa corporal, idade,
sexo e estado fisiológico afetam as estimativas do parâmetro α e, de acordo com Kleiber
(1975), o aumento da amplitude de variação dos pesos dos animais em estudo acarreta
uma maior influência do fator peso sobre esta estimativa, tornando-o preponderante em
relação aos demais. Portanto, uma explicação para a diferença entre a estimativa
pontual para α obtida neste trabalho e as obtidas por Lofgreen e Garret (1968) e
Tedeschi et al. (2002) pode ser baseada no fato de terem sido utilizadas informações
em que a diferença de peso entre os
animais foi maior (Tabela 2), enquanto Lofgreen e Garret (1968) usaram animais
pesando entre 224 e 396 kg e Tedeschi et al. (2002), animais com pesos variando entre
173 e 399 kg, o que explicaria também a semelhança entre a estimativa obtida neste
trabalho e a encontrada por Kleiber (70 kcal kg-0,75 d-1), ao estudar o efeito do peso
sobre a taxa metabólica, em que a amplitude de variação para os pesos dos animais
estudados variou de 0,02 a 600 kg
O valor estimado para o parâmetro β dividido por Ln10 (Tabela 1) foi próximo
à estimativa para o coeficiente angular (1,7 × 10-3) do modelo empregado por
Lofgreen & Garret (1968).
Tabela 2 . Intervalos verificados para as variáveis estudadas
Variáveis
Mínimo Observado
Máximo Observado
Número de
observações
CEM1
PC2
ER3
PCVZ4
77
63
0,37
102
396
312
133
486
315
315
315
315
1
Consumo de energia metabolizável (kcal kg-0,75 d-1);
Produção de calor (kcal kg-0,75 d-1);
3
Energia retida (kcal kg -0,75 d –1);
4
Peso corporal vazio (kg).
2
A exigência em energia líquida de mantença foi considerada constante no
modelo apresentado neste trabalho, assim como o é para os atuais sistemas de avaliação
de alimentos e determinação das exigências nutricionais dos ruminantes. Entretanto,
Milligan & Summers (1986) e Baldwin (1995) afirmaram que o incremento calorífico
acima do nível de mantença não é devido apenas às perdas energéticas relativas aos
processos produtivos, mas também, por causa do maior gasto de energia efetuado por
atividades metabólicas relacionadas aos processos de manutenção, fazendo com que a
ELm varie em função do plano nutricional e do nível de produção. A utilização plena
desse conhecimento, contudo, ainda depende da modelagem desta variação e da
determinação do grau de influência dos diversos fatores relacionados aos processos
fisiológicos responsáveis pelas funções de manutenção do animal.
A correção para a taxa metabólica equivalente a 0,75, proposta por Kleiber em
1932 (Brody, 1945; Kleiber, 1975), também utilizada neste trabalho, foi estimada a
partir da análise de regressão do logaritmo da produção de calor em função do
logaritmo da massa corporal de animais de várias espécies (do camundongo ao bovino).
Thonney et al. (1976) concluíram que o valor 0,75 ajustou-se satisfatoriamente ao
conjunto de dados usados por Kleiber (1975) e por Brody (1945), em que foi observada
8
uma grande amplitude de variação para o peso corporal dos animais. Entretanto, Blaxter
(1966) afirma que o metabolismo dos bovinos varia, dentro da espécie, de acordo com a
massa do animal elevada a outras potências diferentes de 0,75. Thonney et al. (1976)
também encontraram outros valores para o referido expoente, quando avaliaram a
variação da taxa metabólica dentro de várias espécies e em função do sexo dentro de
cada espécie e recomendaram incluir o peso corporal como covariável no modelo
estatístico, para se obter uma estimativa mais apropriada que o expoente comumente
utilizado na correção da taxa metabólica. Contudo, Baldwin (1995) pondera que, ao se
fixar o valor do expoente, toda a variação recai sobre o parâmetro α, o que facilita a
comparação entre resultados de diferentes trabalhos e justifica a adoção da estimativa
proposta por Kleiber (1975), para a correção do efeito da massa corporal no presente
estudo.
3.2. Retenção de Energia
A relação entre a energia retida e o consumo de energia metabolizável foi
realizada por meio da estatística F, descrita na equação (9) da seção 2.2. Após o ajuste
dos modelos irrestritos de primeiro, segundo e terceiro graus, de forma a verificar se o
comportamento entre estas variáveis desviou-se significativamente da linearidade, foi
possível observar que os efeitos quadrático ( F̂ =1,81; P=0,1794) e cúbico ( F̂ <1) não
foram significativos, o que validou a adoção de um modelo linear para a descrição da
relação funcional entre estas variáveis (equação 11).
Uma vez determinado o valor de 109 kcal kg-0,75 d-1 para a CEMm, conforme o
procedimento descrito na seção 2.2, foi efetuado o ajuste do modelo linear restrito
(equação 11), para obtenção das estimativas dos parâmetros e de seus respectivos
intervalos de confiança (Tabela 3).
O comportamento linear da retenção energética em função do consumo de
energia deveu-se à utilização de informações obtidas a partir de animais mantidos num
nível nutricional acima do de mantença, o que foi observado originalmente nos
trabalhos de Kellner (Brody, 1945; Blaxter, 1966; Kleiber, 1975; Garret &
Johnson, 1983; Baldwin, 1995). Essa mesma função apresenta um comportamento
curvilíneo, quando são abrangidos os níveis abaixo e acima do equilíbrio energético.
Este comportamento pode ser representado por duas retas de inclinações distintas, que
se cruzam no nível de consumo de energia metabolizável em que o balanço energético é
nulo (CEMm). Após a verificação deste comportamento não linear, foi possível explicar
a discrepância entre os resultados referentes à eficiência de utilização da energia
metabolizável obtidos por Armsby, que trabalhou com animais mantidos em níveis
abaixo da mantença e os de Kellner, que manteve os animais acima do nível de
mantença (Blaxter, 1956; Garret & Johnson, 1983). Isto levou à determinação de duas
eficiências líquidas de utilização da energia metabolizável, uma para produção,
equivalente à inclinação da regressão linear entre a energia retida (medida acima do
equilíbrio energético) e o CEM, e outra para mantença, que corresponde à inclinação da
regressão linear entre a energia retida (medida abaixo do equilíbrio energético) e o CEM
(Garret & Johnson, 1983).
9
Tabela 3 . Estimativas pontuais e dos intervalos de confiança obtidos após o ajuste do
modelo que descreve a retenção de energia em função do consumo de energia
metabolizável
Parâmetros
γ*
δ**
Estimativas
-38
3,5 × 10-1
Intervalo de Confiança ao Nível 0,95 de Probabilidade
Limite Inferior
Limite Superior
-40
3,3 × 10-1
-36
3,6 × 10-1
*kcal kg -0,75 d –1;
**parâmetro adimensional que representa a eficiência máxima de utilização da energia metabolizável
para ganho (ver seção 3.3).
3.3. Eficiência de Utilização da Energia Metabolizável
A exigência em energia líquida para mantença e produção (ELmp) foi estimada a
partir da eficiência bruta de utilização da energia metabolizável ( k̂ ), empregando-se o
seguinte modelo:
EL mp i = CEM i ×k̂ i
(13)
em que i denota o índice referente ao i-ésimo animal. A eficiência líquida de utilização
da energia metabolizável para ganho de peso pôde ser estimada a partir da seguinte
expressão:
Lim k̂ = δˆ
(14)
CEM → ∞
este limite ( δ̂ ) corresponde à eficiência líquida de ganho de peso, equivalente ao
coeficiente angular da regressão da ER em função do CEM. A relação entre a ELmp e
o CEM, estabelecida com base na eficiência líquida de ganho, pode ser definida pela
seguinte expressão:
EL mp i = CEM m ×
α̂
+ (CEM i − CEM m ) × δ̂
CEM i
(15)
em que CEMm equivale ao valor de 109 kcal kg-0,75 d-1, obtido conforme descrito na
seção 2.2. A comparação entre as estimativas de ELmp conforme as equações (13) e
(15), foi efetuada com base num estudo de validação, de acordo com o procedimento
descrito na seção 2.3.
10
A partir da regressão dos valores observados sobre os preditos para ELmp e da
análise de resíduos padronizados desta regressão, foi possível identificar que o modelo
representado pela equação (13) antecipou com exatidão os valores para esta variável,
tanto nas condições de clima tropical (Figura 2a e 2b) quanto nas de clima temperado
(Figura 3a e 3b). Esta conclusão se deve ao fato de que 95% dos intervalos de confiança
construídos para os parâmetros da regressão dos valores observados sobre os preditos
incluem o valor zero para os interceptos e o valor um para os coeficientes angulares
(Tabela 4), o que implica em não rejeitar a hipótese de que os valores observados sejam
iguais aos valores preditos, ou seja, y = x para o nível 0,95 de probabilidade. Entretanto,
a partir do mesmo critério estatístico, verificou-se que a equação (15) subestimou os
valores de ELmp (Figura 4a, 4b e Tabela 4).
11
240
Y=X
Y = λa0 + λa1 X
220
200
180
160
140
120
100
80
60
60
80
100
120
140
160
ELmp predita, kcal kg
(b)
180
-0,75
d
200
220
240
-1
9
6
Resíduos padronizados
ELmp observada, kcal kg
-0,75
d
-1
(a)
3
0
-3
-6
-9
50
100
150
-0,75
ELmp predita, kcal kg
200
-1
d
Figura 2 : (a) Regressão da ELmp observada sobre a ELmp predita a
partir do modelo (13) para o conjunto de dados descrito
na seção 2.3; (b) estimativa dos resíduos padronizados
dispersos em função da ELmp predita a partir do modelo
(13) para o conjunto de dados descrito na seção 2.3.
12
ELmp observada, kcal kg -0,75 d-1
(a)
240
Y=X
Y = λb0 + λb1 X
220
200
180
160
140
120
100
80
60
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
ELmp predita, kcal kg-0,75 d-1
(b)
9
Resíduos padronizados
6
3
0
-3
-6
-9
50
100
150
-0,75
ELmp predita, kcal kg
200
-1
d
Figura 3 : (a) regressão da ELmp observada sobre a ELmp estimada
a partir do modelo (13) para o conjunto de médias
apresentadas
por
Lofgreen
&
Garret (1968);
(b) estimativa dos resíduos padronizados dispersos em
função da ELmp predita a partir do modelo (13) para o
conjunto de médias apresentadas por Lofgreen &
Garret (1968).
13
ELmp observada, kcal kg
-0,75
d
-1
(a)
240
Y=X
Y = λc0 + λc1 X
220
200
180
160
140
120
100
80
60
60
80
100
120
140
160
180
-0,75
ELmp predita, kcal kg
(b)
200
220
240
-1
d
9
Resíduos padronizados
6
3
0
-3
-6
-9
50
100
150
200
ELmp predita, kcal kg-0,5 d-1
Figura 4 : (a) Regressão da ELmp observada sobre a ELmp predita a
partir do modelo (15) para o conjunto de dados descrito na
seção 2.3; (b) estimativa dos resíduos padronizados dispersos
em função da ELmp predita a partir do modelo (15) para o
conjunto de dados descrito na seção 2.3.
14
Tabela 4. Estimativas pontuais e dos intervalos de confiança para os parâmetros da
regressão da energia líquida total observada sobre a energia líquida total
estimada, conforme os modelos de predição descritos pelas equações (13) e
(15)
Parâmetros
Estimativas
Intervalo de Confiança ao Nível 0,95 de Probabilidade
Limite Inferior
Limite Superior
λa0
-3,59
-25,03
17,85
λ
λ
0,93
0,75
1,10
-9,20
1,11
-23,14
0,98
4,74
1,24
-11,75
1,46
-35,77
1,17
12,28
1,75
a
1
b
0
λ
λ
b
1
c
0
λ
c
1
a
Parâmetros estimados com os estudos de validação do modelo (13) para o conjunto de dados descrito na
seção 2.3;
b
parâmetros estimados com os estudos de validação do modelo (13) para o conjunto de médias
apresentadas por Lofgreen & Garret (1968);
c
parâmetros estimados com o estudo de validação do modelo (15) a partir do conjunto de dados descrito
na seção 2.3.
Segundo a modelagem proposta no presente trabalho, os teores em energia
líquida de mantença e de produção da ração, estimados com base na eficiência bruta de
utilização da energia metabolizável, podem ser tratados de forma aditiva, da seguinte
maneira:
k=
EL m
ER
+
[EM]× I [EM]× I
(16)
pois,
[EM ]× I = CEM
(17)
partindo do segundo membro da equação (13), dividindo-o pelo consumo de matéria
seca (I) e substituindo k pelo segundo membro da equação (16), temos:
ER  EL m + ER EL mp
 EL m
CEM × k
= [EM ] × k = [EM ] × 
+
 =
=
I
I
I
 [EM ] × I [EM ] × I 
(18)
Nutricionalmente, os termos da equação relacionada à segunda lei da
termodinâmica podem ser assim descritos (Brody, 1945; Baldwin, 1995):
∆G = ∆H − T∆S
(19)
em que ∆G corresponde à quantidade de energia disponível no alimento para o
atendimento das funções produtivas e dos processos de manutenção, [ELmp]; ∆H
representa o valor energético do alimento disponível para a oxidação pelo organismo
15
animal, e equivale à concentração de energia metabolizável, [EM]; o componente T∆S
equivale ao incremento calorífico devido ao trabalho de digestão, absorção e
assimilação dos nutrientes ingeridos, [IC]. Portanto,
EL mp
I
=
EM IC
−
I
I
(20)
substituindo ELmp pela combinação linear entre ELm e ER e, aplicando a notação que
permite expressar a concentração energética do alimento, demonstra-se que:
[EM ] = [EL m ] + [ER ] + [IC]
(21)
conforme a natureza aditiva estabelecida na primeira lei da termodinâmica.
A equação (13) pode ser utilizada em modelos para determinação do valor
nutritivo dos alimentos e das exigências nutricionais dos animais, com o objetivo de
otimizar rações por meio de técnicas empregadas na pesquisa operacional. A obtenção
de uma solução viável para tal sistema, caso exista, fornece como resultado o consumo
de ração necessário ao atendimento das funções produtivas com base em desempenho
pré-estabelecido. Esta característica é contrária à tendência atual relatada por Gill &
Oldham (1993), em que o consumo de matéria seca deve ser pré-estabelecido, para que
o desempenho seja estimado a partir da disponibilidade em nutrientes.
16
4 . CONCLUSÃO
A predição da exigência dos bovinos em energia líquida total (ELmp), feita com
base na eficiência bruta (k), foi considerada satisfatória ao nível 0,95 de probabilidade,
tanto em condições de clima tropical como de clima temperado, enquanto a predição
feita com base na eficiência líquida (δ) subestimou os valores de ELmp. As
concentrações em energia líquida para mantença e ganho na ração, estimadas a partir da
eficiência bruta, podem ser somadas ao incremento calorífico, de forma que o resultado
equivale à concentração em energia metabolizável dessa mesma ração, de acordo com o
princípio da conservação da energia estabelecido pela primeira lei da termodinâmica.
17
5 . REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Viçosa, Viçosa, 1999.
20
ANEXOS
Anexo I . Informações utilizadas para se estimar os parâmetros α, β, γ e δ
TESE
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
Grupo zootécnico
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore / Fleckvieh
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Bimestiço
Bimestiço
Bimestiço
CEM
kcal/d
19993
20897
21728
21403
21475
19017
22922
23789
22524
21728
23428
24765
20933
22668
20572
27441
25235
24765
26175
27405
29248
28055
27477
29140
8766
7892
7711
7950
15257
15892
16850
19010
19818
16883
7990
9531
9265
ER
kcal/d
1908
1900
1718
1942
2071
2252
3041
2935
2481
3038
3709
4068
3202
3314
2719
4501
4628
4898
4433
5607
6461
5574
4323
5460
1304
931
455
1111
2802
2807
3487
3408
5546
4314
29
343
1680
PCVZ
kg
361
362
371
374
359
359
366
359
378
365
360
375
365
388
363
378
363
369
377
374
376
393
384
382
353
314
296
343
373
400
413
426
466
410
332
335
392
21
Anexo I . Continuação
TESE
Grupo zootécnico
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
Bimestiço
Bimestiço
Bimestiço
Bimestiço
Bimestiço
Bimestiço
Bimestiço
Bimestiço
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Holandês/Nelore
Gir
Gir
Gir
Guzerá
Guzerá
Nelore
Nelore
Nelore
Tabapuã
Tabapuã
Tabapuã
Gir
Gir
Gir
Guzerá
Guzerá
Nelore
Nelore
Nelore
Tabapuã
CEM
kcal/d
17720
20861
19461
24785
20250
25890
21498
20700
10249
22709
20355
20484
20040
19846
20968
22416
28905
10847
11639
10577
10250
10196
11551
10842
11041
10571
10822
11627
21860
22294
22887
26108
25835
23899
24006
24628
25038
ER
kcal/d
2175
3047
4414
2729
4949
3755
4370
2815
923
3585
3544
3715
2583
3312
3204
4647
4721
2486
3961
2306
1841
2142
2243
1620
2328
3560
4620
3687
5794
6107
6859
7957
6681
6796
6265
3978
9782
PCVZ
kg
441
442
433
423
484
456
478
444
402
428
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332
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304
327
309
307
307
320
340
347
352
366
356
363
373
374
363
371
22
Anexo I . Continuação
TESE
3
3
3
3
3
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4
4
4
4
4
4
Grupo zootécnico
Tabapuã
Tabapuã
Gir
Gir
Gir
Guzerá
Guzerá
Guzerá
Nelore
Nelore
Tabapuã
Tabapuã
Gir
Gir
Gir
Guzerá
Guzerá
Guzerá
Tabapuã
Tabapuã
Tabapuã
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
CEM
kcal/d
25788
25007
27256
25512
25948
25656
28945
26563
28664
27140
26077
26373
27259
30990
25540
30347
27765
31149
26191
31025
31241
17246
17234
19020
13121
17382
12219
17555
11951
16867
13341
16752
15399
13156
12768
9601
11794
ER
kcal/d
11060
8848
4472
5236
5544
4238
7366
11411
8120
6042
8080
11558
6942
6560
6369
7006
7240
7558
5652
7501
7609
3862
2819
3654
2767
5466
2014
3294
1359
2682
2402
4317
2429
2676
2849
1036
432
PCVZ
kg
363
362
399
399
390
393
405
392
380
402
394
408
435
435
431
450
440
452
441
429
429
332
321
324
283
328
299
358
240
275
328
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321
266
310
278
281
23
Anexo I . Continuação
TESE
4
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4
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4
4
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4
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5
5
5
5
5
Grupo zootécnico
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Hol. / Zebú
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
CEM
kcal/d
9571
10868
8758
10532
10548
12544
14688
10652
8452
10204
4898
6658
6489
13105
12615
11945
12787
11280
13821
10601
11846
11937
14458
11813
10857
10202
11185
10039
10062
10946
11492
12246
8086
10135
8839
10262
9474
ER
kcal/d
2092
1142
857
1945
2355
2422
2448
2292
765
988
908
808
681
802
627
791
645
716
2991
2519
2271
2579
3069
2371
1690
1848
2391
1890
1584
2113
1650
2053
1775
1647
1037
1970
1580
PCVZ
kg
272
294
300
286
319
312
316
268
279
312
253
241
302
281
304
244
298
278
126
112
120
123
121
122
109
109
118
108
113
118
114
123
112
121
102
113
112
24
Anexo I . Continuação
TESE
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5
5
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6
6
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6
6
Grupo zootécnico
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Holandês PC
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
CEM
kcal/d
10465
15876
12975
13761
15593
14644
14504
15484
14797
17821
14931
12790
14182
12368
12916
13340
12842
11128
11118
10535
9202
9720
14076
12444
13520
11480
13195
11571
12749
11070
15088
18336
18513
19005
17672
15580
19032
ER
kcal/d
1669
3651
2588
2071
3082
2736
2520
3102
2608
2516
2407
1886
2188
1619
1762
2103
2083
1179
2843
2054
1826
2212
3503
2648
3446
2724
3170
2443
3612
2786
3826
4848
5748
6232
5560
5063
6733
PCVZ
kg
120
178
164
166
171
173
167
176
174
182
174
168
168
157
164
163
172
342
335
315
275
287
353
307
344
280
314
282
312
271
299
384
361
352
344
301
350
25
Anexo I . Continuação
TESE
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6
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6
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6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
Grupo zootécnico
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
CEM
kcal/d
16530
15222
17672
17017
16744
15725
18696
17017
16872
17982
15975
17171
11809
10191
10948
11040
10472
10902
10950
13176
11388
13481
12430
14606
6960
7821
7722
7922
8024
7990
18018
14238
22624
12960
11139
13475
10374
ER
kcal/d
6224
4169
6316
6622
5560
5220
4726
4404
3563
3567
3058
3623
2028
1023
1361
2092
1403
1484
1647
2060
2226
3007
2938
2971
538
1426
665
662
1106
840
7281
3914
7626
3424
1224
3237
2325
PCVZ
kg
312
278
334
312
309
289
381
327
333
361
340
346
345
291
307
310
290
300
213
241
218
260
256
278
180
202
205
207
216
210
313
270
384
298
274
366
291
26
Anexo I . Continuação
TESE
6
6
6
6
6
6
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6
6
6
6
6
6
6
6
6
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6
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6
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6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
Grupo zootécnico
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
CEM
kcal/d
16530
15222
17672
17017
16744
15725
18696
17017
16872
17982
15975
17171
11809
10191
10948
11040
10472
10902
10950
13176
11388
13481
12430
14606
6960
7821
7722
7922
8024
7990
18018
14238
22624
12960
11139
13475
10374
ER
kcal/d
6224
4169
6316
6622
5560
5220
4726
4404
3563
3567
3058
3623
2028
1023
1361
2092
1403
1484
1647
2060
2226
3007
2938
2971
538
1426
665
662
1106
840
7281
3914
7626
3424
1224
3237
2325
PCVZ
kg
312
278
334
312
309
289
381
327
333
361
340
346
345
291
307
310
290
300
213
241
218
260
256
278
180
202
205
207
216
210
313
270
384
298
274
366
291
27
Anexo I . Continuação
TESE
6
6
6
6
6
6
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6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
6
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
Grupo zootécnico
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore castrado
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Holandês
Holandês
Holandês
Holandês
Holandês
1/2HZ
1/2HZ
1/2HZ
1/2HZ
1/2HZ
3/4HZ
3/4HZ
CEM
kcal/d
8784
11656
20340
16259
16724
13737
12798
10948
10824
9672
9102
16401
19836
19890
13328
14400
14101
10332
10290
11270
13451
14048
14814
11888
15442
12275
12176
11114
14216
15170
21069
13077
15643
12962
15015
15055
12099
ER
kcal/d
541
1864
5191
3776
4232
3747
2271
1090
1182
1714
1295
2772
5555
4938
2043
2449
1832
1338
719
835
3677
5484
5043
4527
5139
2090
2315
1852
3492
2593
4181
2852
2268
3335
3645
3122
3202
PCVZ
kg
260
365
368
319
302
326
298
268
335
285
259
347
371
401
326
352
358
303
312
341
270
275
285
246
293
223
222
209
246
257
301
219
247
218
240
247
213
28
Anexo I . Continuação
TESE
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
7
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7
7
7
7
7
7
8
8
8
8
8
8
8
Grupo zootécnico
3/4HZ
3/4HZ
3/4HZ
5/8HZ
5/8HZ
5/8HZ
5/8HZ
5/8HZ
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Holandês
Holandês
Holandês
Holandês
Holandês
1/2HZ
1/2HZ
1/2HZ
3/4HZ
3/4HZ
3/4HZ
3/4HZ
3/4HZ
5/8HZ
5/8HZ
5/8HZ
5/8HZ
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
CEM
kcal/d
16913
15982
11708
14742
13957
15604
14228
13724
7568
8283
7631
7794
7237
6428
8184
6131
6910
6143
6918
8302
5978
6274
5515
6073
6077
6992
6659
5880
5692
6197
16933
15737
17238
17202
15969
20318
18171
ER
kcal/d
3153
3636
3189
2099
2392
3111
2531
3186
220
734
1247
1259
713
172
681
242
448
334
450
809
266
715
297
337
766
521
821
613
372
413
222
1006
742
1156
53
2297
2250
PCVZ
kg
266
256
208
234
225
243
228
223
181
196
210
201
157
153
201
142
172
150
147
214
123
152
150
141
137
153
163
135
133
150
315
333
319
335
340
348
328
CEM= consumo de energia metabolizável, ER= energia retida e PCVZ= peso corporal vazio.
Teses: 1) Ferreira, 1997; 2) Freitas, 1995; 3) Paulino, 1996; 4) Salvador, 1980; 5) Signoretti, 1998;
6) Tedeschi, 2001; 7) Teixeira, 1984; 8) Véras, 2000.
29
Anexo II . Informações utilizadas para a validação dos modelos
TESE
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
Grupo zootécnico
Nelore Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Marchigiana
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore/Limousine
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
Nelore
3/4 H-Z
CEM
kcal/d
13325
27447
19897
26866
26639
26134
23053
28836
24316
28709
29063
25200
24972
24265
24240
20958
28457
22574
24745
24695
23104
26134
25503
24846
23407
18837
24947
20049
22649
20301
20528
17448
21740
20958
15024
17271
13858
ER
kcal/d
2064
5507
5008
7355
7137
5482
5834
6448
5672
5697
6117
6167
6837
6776
5853
6880
6791
5107
6315
7751
5567
6432
6326
5775
6020
5258
5588
5761
5483
4400
5316
5576
5743
5460
4186
4899
370
PCVZ
kg
270
357
344
363
372
358
325
378
330
373
394
308
327
393
395
327
389
348
341
353
319
382
356
364
342
270
335
294
309
293
296
266
336
297
268
285
321
30
Anexo II . Continuação
TESE
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
Grupo zootécnico
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
3/4 H-Z
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
CEM
kcal/d
15400
11349
12592
13674
7514
14302
13599
8700
11402
8519
20773
13701
11717
15148
6313
17343
15771
11009
15549
9161
14907
12034
11326
23208
23801
23564
18486
22211
19055
24300
16374
22923
20455
24669
24826
20379
21556
ER
kcal/d
1073
422
973
1306
1073
1927
2164
1206
1657
703
2260
1561
603
1258
67
1391
1443
1176
1505
2127
1206
1757
2227
2421
2364
2307
1396
2734
1025
1652
1111
1965
1225
2706
1851
2136
1253
PCVZ
kg
287
240
201
276
147
298
254
178
276
119
327
216
172
257
111
317
257
201
285
153
287
242
186
385
376
368
317
375
345
405
277
327
384
364
374
298
356
31
Anexo II . Continuação
TESE
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
5
5
5
Grupo zootécnico
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
Holandês/Zebu
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
CEM
kcal/d
17370
19829
17763
19646
18783
17920
18806
20806
22835
19234
18120
21206
14690
16376
13550
13692
12506
16575
15691
14642
35973
14895
22162
21439
27296
29465
23681
33804
21945
14208
22813
11244
7520
8785
21740
11122
11459
ER
kcal/d
997
826
1253
968
541
797
484
1196
2051
1595
484
1396
1054
712
541
57
655
1278
1386
3882
4487
1966
3605
2874
6302
5747
3781
529
1966
1790
2344
2168
1437
1260
5077
289
681
PCVZ
Kg
331
333
319
343
350
331
350
362
376
313
323
377
304
300
324
350
282
358
250
184
413
348
290
270
403
348
347
332
249
226
362
237
214
192
301
292
329
32
Anexo II . Continuação
TESE
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
5
Grupo zootécnico
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
1/2 H-Z
CEM
kcal/d
11523
12389
10276
12973
12321
11989
12863
12132
13792
14480
14495
15264
13007
16484
16287
14987
ER
kcal/d
61
482
49
1507
392
358
302
838
1229
1597
988
1187
837
1344
1283
1145
PCVZ
Kg
318
359
306
317
337
318
360
296
308
320
323
352
296
319
323
341
Teses: 1) Galvão, 1991; 2) Lima, 1979; 3) Margon, 1981; 4) Piekarski, 1983; 5) Teixeira, 1975.
33