UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE
DARCY RIBEIRO – UENF
ANA PAULA TEIXEIRA BARRETO
COMPOSIÇÃO DE FENÓIS DERIVADOS DA LIGNINA NO SISTEMA
RADICULAR E NOS SEDIMENTOS DAS ESPÉCIES DO MANGUEZAL DO
ESTUÁRIO DO RIO PARAÍBA DO SUL, RJ, BRASIL
Campos do Goytacazes – RJ
Março – 2013
ANA PAULA TEIXEIRA BARRETO
COMPOSIÇÃO DE FENÓIS DERIVADOS DA LIGNINA NO SISTEMA
RADICULAR E NOS SEDIMENTOS DAS ESPÉCIES DO MANGUEZAL DO
ESTUÁRIO DO RIO PARAÍBA DO SUL, RJ, BRASIL
Monografia Apresentada ao Centro de
Biociências
e
Biotecnologia
da
Universidade
Estadual
do
Norte
Fluminense Darcy Ribeiro como parte
das exigências para obtenção do título
de Bacharel em Ciências Biológicas.
Orientadora: Dr. Lígia Macabu Ribas
Co-orientador: Dr. Carlos Eduardo de Rezende
Campos do Goytacazes – RJ
Março – 2013
COMPOSIÇÃO DE FENÓIS DERIVADOS DA LIGNINA NO SISTEMA
RADICULAR E NOS SEDIMENTOS DAS ESPÉCIES DO MANGUEZAL DO
ESTUÁRIO DO RIO PARAÍBA DO SUL, RJ, BRASIL
ANA PAULA TEIXEIRA BARRETO
Aprovado em 26 de Março de 2013
Banca Examinadora:
_____________________________________________________________________
Orientadora: Dr. Lígia Macabu Ribas
_____________________________________________________________________
Co-orientador: Prof. Dr. Carlos Eduardo de Rezende - CBB/UENF
_____________________________________________________________________
Dr. Marina Satira Suzuki - CBB/ UENF
_____________________________________________________________________
Dr. Marcelo Gomes de Almeida - CBB/UENF
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus primeiramente por me proporcionar confiança, força e
determinação para realização desse trabalho.
Aos meus pais Anézia Helena Teixeira de Mattos Barreto e José Carlos Barreto
do Nascimento e meu irmão Bruno Teixeira Barreto, pela paciência, incentivo, amor,
carinho, confiança, força, que foram algo que me ajudou muito e que não poderia faltar
nesse momento tão importante da minha vida.
À Drª Lígia Macabu Ribas pela orientação, pela amizade, paciência e
contribuição para a minha formação acadêmica.
Ao professor Drº Carlos Eduardo de Rezende pela co-orientação, amizade,
atenção e confiança depositada em mim para que eu pudesse realizar esse trabalho.
Ao professor Gilvan Takeshi Yogui, pela ajuda, estímulo, atenção e paciência
durante todo tempo que esteve conosco na universidade. Seu conhecimento foi
essencial para a realização e conclusão desse trabalho.
Aos meus amigos (as), Emilane, por toda ajuda, paciência, carinho, atenção e
sabedoria, Thiago Pessanha Rangel por toda boa vontade, atenção, paciência,
amizade, risadas, Jayme por todo amor e alegrias, Noelle por toda amizade, amor e
carinho, força, Ana Maria e Suellen, por toda calma, incentivo, atenção, momentos de
alegrias, risadas, amizade, carinho, descontração nos momentos de nervosismo e
ansiedade, Pollyana e Andresa, pelo carinho, amor, Edilma por todas as palavras de
tranqüilidade, carinho, amizade, a Verônica pela confiança, amor e incentivo e Jomar
Marques, Pedro Gatts, Annaliza Menegueli.
Ao Marcelo Almeida pelos ensinamentos, amizade, tranqüilidade, e cooperação
durante esse tempo.
Ao Laboratório de Ciências Ambientais da UENF pela viabilização de todas as
coletas e análises;
Ao Laboratório de Ecologia Isotópica do Cena-USP (Centro de Energia
Nuclear na Agricultura - Universidade de São Paulo) pela determinação da
composição isotópica das amostras desse projeto.
Agradeço ao Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia de Transferência de
Materiais Continente-Oceano pelo suporte financeiro para o desenvolvimento desse
projeto (INCT TMCOcean: PROC. 573.601/2008-9).
Aos professores, todos os alunos de graduação e pós-graduação e
funcionários do LCA, pelo bom e agradável ambiente de trabalho.
SUMÁRIO
LISTA DE TABELA.............................................................................................. I
LISTA DE FIGURAS .......................................................................................... II
LISTA DE ABREVIATURAS .............................................................................. III
LISTA DE ANEXO ............................................................................................ VI
RESUMO.......................................................................................................... VII
ABSTRACT .................................................................................................... VIII
1.INTRODUÇÃO .................................................................................................. 1
1.1. Ecossistema de manguezal ........................................................................ 1
1.2 Composição elementar e isotópica .............................................................. 4
1.3 Lignina ...................................................................................................... 6
2.HIPÓTESE ........................................................................................................ 8
3.OBJETIVO ....................................................................................................... 8
3.1.Objetivo ..................................................................................................... 8
3.2. Objetivos específicos ................................................................................. 9
4. ÁREA DE ESTUDO .......................................................................................... 9
5. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................ 11
5.1. Amostragem ........................................................................................... 11
5.1.1. Coleta de sedimentos e raízes grossas e finas ........................................ 11
5.2. Composição elementar e isotópica ........................................................... 11
5.3. Determinação dos fenóis derivados da Lignina .......................................... 12
5.3.1. Oxidação e extração dos fenóis derivados da lignina ............................... 12
5.3.2. Determinação dos fenóis da lignina em GC-FID ...................................... 14
5.4. Análise Estatística ................................................................................... 14
6. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................... 15
6.1. Composição elementar e isotópica ........................................................... 15
6.2. Caracterização dos fenóis derivados da oxidação alcalina da lignina nas raízes
finas e grossas e nos sedimentos ........................................................................ 24
7. CONCLUSÕES............................................................................................... 32
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 33
9. ANEXOS ....................................................................................................... 39
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Teores de carbono (%) e nitrogênio (%), razão (C/N)a e composição
isotópica do carbono e nitrogênio (13C e 15N em ‰) da MO das raízes finas e
grossas e dos sedimentos das espécies do manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul. Os valores indicam média ± desvio padrão (n =4). Letras diferentes indicam
diferenças significativas (p< 0,05; Teste de Tukey) entre o sedimento e as raízes (finas
e grossas) das diferentes espécies...............................................................................16
Tabela 2. Parâmetros orgânicos dos sedimentos em manguezais do Brasil e de outras
regiões do mundo..........................................................................................................18
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Fórmula estrutura da molécula de Lignina......................................................7
Figura 2. Localização dos sítios de estudo no manguezal do estuário do rio Paraíba do
Sul- Gargaú (Sítio 1: Floresta monodominante de Laguncularia racemosa; Sítio 2:
Floresta monodominante de Rhizophora mangle e Sítiio 3: Floresta monodominante de
Avicennia germinans)....................................................................................................10
Figura 3. Relação entre (C/N)a e δ13C da MO do sedimento dominado pelas espécies
do manguezal do estuário do Rio Paraíba do Sul.........................................................19
Figura 4. Relação entre (C/N)a e δ13C da MO das raízes finas das espécies do
manguezal do estuário do Rio Paraíba do Sul..............................................................22
Figura 5. Relação entre (C/N)a e δ13C da MO das raízes grossas das espécies do
manguezal do estuário do Rio Paraíba do Sul..............................................................23
Figura 6. Concentrações do total de lignina (λ8) e dos parâmetros absolutos (S, V, C)
das amostras de MO dos sedimentos e raízes finas e grossas das três espécies do
estuário do Rio Paraíba do Sul......................................................................................25
Figura 7. Relação entre S/V e C/V da MO do sedimento das três espécies do
manguezal do estuário do Rio Paraíba do Sul..............................................................26
Figura 8. Relação entre S/V e C/V da MO da raiz fina das três espécies do manguezal
do estuário do Rio Paraíba do Sul.................................................................................27
Figura 9. Relação entre S/V e C/V da MO da raiz grossa das três espécies do
manguezal do estuário do Rio Paraíba do Sul..............................................................28
Figura 10. Relação entre razão (Ac/Al)v e ʎ8 da MO do sedimento das espécies do
manguezal do estuário do Rio Paraíba do Sul..............................................................29
Figura 11. Relação entre razão (Ac/Al)v e ʎ8 da MO da raiz fina das espécies do
manguezal do estuário do Rio Paraíba do Sul..............................................................30
LISTA DE ABREVIATURAS
MO – matéria orgânica
COD – carbono orgânico dissolvido
V – fenóis vanílicos
S – fenóis siríngicos
C – fenóis cinâmicos
ʎ8 – soma dos 3 principais grupos de fenóis (S+V+C)
S/V - total (em mg) de siringaldeido, acetosiringona e acido siringico dividido
pelo total (em mg) de vanilina, acetovanilona e acido vanílico
C/V - total (em mg) de ácidos p-cumárico e ferúlico dividido pelo somatório (em
mg) dos três fenóis vanílicos
(Ac/Al)v – razão dos fenóis ácido e aldeído dos fenóis do grupo vanilil
(Ac/Al)s - razão dos fenóis ácido e aldeído dos fenóis do grupo siringil
C/N – razão carbono por nitrogênio
(C/N)a - razão carbono por nitrogênio atômica
DAP – diâmetro à altura do peito
δ13C: composição isotópica do carbono
δ 15N: composição isotópica do nitrogênio
LCA: laboratório de ciências ambientais
NaOH: hidróxido de sódio
Fe(NH4)2(SO4)2 * 6 H2O: sulfato ferroso anidro
HCl: ácido clorídrico
NaSO4: sulfato de sódio
CG- FID: cromatógrafo a gás equipado com detector por ionização em chama
BSTFA: trimethylsilil trifluoroacetamida
TMCS: trimethylchlorosilane
DB-1: 100% Dimethylpolysiloxano
Nt: nitrogênio total
UENF: Universidade Estadual do Norte Fluminense
Corg: carbono orgânico
RPS: rio Paraíba do sul.
LISTA DE ANEXO
ANEXO 1. Concentração de fenóis derivados da lignina, razão entre parâmetros,
composição elementar e isotópica do carbono e nitrogênio e % de C e N (média ±
desvio padrão) em amostras de sedimento e raízes (finas e grossas) da espécie A.
germinans do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.........................................38
ANEXO 2. Concentração de fenóis derivados da lignina, razão entre parâmetros,
composição elementar e isotópica do carbono e nitrogênio e % de C e N, (média ±
desvio padrão) em amostras de sedimento e raízes (finas e grossas) da espécie R.
mangle do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul..............................................39
ANEXO 3. Concentração de fenóis derivados da lignina, razão entre parâmetros,
composição elementar e isotópica do carbono e nitrogênio e % de C e N, (média ±
desvio padrão) em amostras de sedimento e raízes (finas e grossas) da espécie L.
racemosa do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul..........................................40
RESUMO
O objetivo deste estudo foi, avaliar os fenóis derivados da lignina no sistema radicular
e no sedimento das rizosferas das espécies A.germinans, L. racemosa e R. mangle
presentes no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Assim a origem da matéria
orgânica presente nessas matrizes foi caracterizada através do processo de oxidação
alcalina com óxido cúprico da lignina e pela determinação da composição elementar e
isotópica do carbono (δ13C ) e nitrogênio (δ15N). A lignina é um biomarcador
considerado de grande especificidade e estabilidade, é resistente à degradação
microbiana. As raízes das espécies do manguezal foram caracterizadas, uma vez que
a biomassa subterrânea tem grande participação na formação da matéria orgânica
sedimentar deste ecossistema. A metodologia aplicada para extração da lignina foi
baseada em Hedges & Ertel (1982), adaptado por Goñi e Montgomery (2000). A razão
(C/N)a encontrada para o sedimento foi menor que a razão verificada para os tecidos
lenhosos das espécies do manguezal, indicando uma alteração desta razão durante o
processo de diagênese da MO. Os valores para δ13C indicam que a MO presente nas
três matrizes para as três espécies estão inseridas no intervalo que caracteriza a
matéria orgânica de plantas C3. Do total de lignina (λ8), nas três matrizes, foi
detectado a maior contribuição do fenol siringil, o qual indica presença de uma MO de
origem de plantas angiospermas lenhosas. O fenol cinamil foi detectado no sedimento
de todas as três espécies, indicando presença de MO com assinatura não lenhosa.
Contudo, durante o processo de decomposição, há uma maior clivagem das ligações
existentes nestes fenóis, sendo estes perdidos em maior grau que os S e V,
enfatizando a característica de MO de origem lenhosa. Em relação à razão (Ac/Al)v, a
característica presente na MO das três matrizes é de conservada e indica que os
sinais das fontes estão bem preservados. Enfim, os sedimentos das três espécies de
manguezal possuem composição isotópica e fenóis de lignina com assinatura de
material lenhoso, exibindo a participação do material radicular na formação dos
depósitos sedimentares.
Palavras-chave: manguezal, raízes, sedimento, matéria orgânica, fenóis, lignina,
composição isotópica, composição elementar
ABSTRACT
This study have the objective of evaluate the phenols derived from lignin on the root
system and the sediments of rhizospheres of the species A.germinans, L. racemosa
and R.mangle of the mangrove of the estuary of Paraíba do Sul river. Therefore, the
source of the organic matter present on this matrices was characterized by the alkaline
oxidation process with the cupric oxide of the lignin and the determination of the
elemental composition and isotope composition of the carbon (δ13C ) and nitrogen
(δ15N). The lignin is a biomarker considered very specific and stable, it is resistant to
microbial degradation. The roots of the mangrove species were characterized, once the
underground biomass has great participation on the formation of the sedimentary
organic matter of this ecosystem. The methodology applied for the extraction of the
lignin was based in Hedges e Ertel (1982), adapted by Goñi e Montgomery (2000). The
ratio (C/N)a found for the sediment was lower than the ratio verified for the woody
tissues of the mangrove species, indicating a alteration of this ratio during the
diagenetic process of the OM. The values for the δ13C indicate that the organic matter
present on the three matrices for the three species are inserted on the interval that
characterizes the organic matter of C3 plants. The syringyl was the phenol with bigger
contribution for the total of lignin (λ8) on the three matrices, what indicates presence of
OM with characteristics of angiosperm woody plants. The cinnamyl phenol was
detected on the sediments of all three species, indicating presence of OM with
characteristics of non-woody plants. However, during the decomposition process, there
is a bigger break of the existent links on these phenols, which are lost faster than the S
and V, emphasizing the characteristic of OM with woody signature. Regarding the ratio
(Ac/Al)v, the characteristic present on the OM of the three matrices is considered
conserved. Finally, the sediments of the three species of mangrove have isotopic
composition and lignin phenols with signature of woody plants, exhibiting the
participation of the root material on the formation of sedimentary deposits.
Keyword: mangrove, roots, sediment, organic matter, phenols, lignin, isotopic
composition, elemental composition.
1. INTRODUÇÃO
1.1. Ecossistema de manguezal
Ao longo de muitas décadas, os manguezais vêm sendo destruídos no mundo
todo, apesar de sua grande importância e fundamental papel para os ecossistemas
adjacentes (Inoue, et al., 2011). Estes sistemas exercem um papel de relevância no
balanço de carbono costeiro, exportando mais de 50% da sua produtividade primária,
se tornando um ambiente de extrema importância na bacia hidrográfica (Santos, 2004,
Prasad & Ramanathan, 2009; Jennerjahn & Ittekkot, 2002). No entanto, ele ocupa uma
área menor que 1% da superfície dos continentes terrestres (Dittmar et al.,2006).
Os manguezais possuem uma grande capacidade de reter nutrientes, além de
serem responsáveis por processos ecológicos vitais para as espécies que ali se
encontram, servindo de viveiro e abrigo, além de proteger a costa e servir como fonte
de renda (pesca, captura de caranguejos, coleta de madeira) para a população
ribeirinha. Contudo, suas florestas vêm sofrendo diversos impactos, dentre elas
descargas de esgotos, alterando a concentração de nutrientes (Saint-Paul &
Schneider, 2010 e Adame et al., 2012).
O manguezal é típico de regiões tropicais e subtropicais e suas condições de
extremos de temperatura e salinidade, ventos fortes, intensa radiação solar,
freqüentes inundações e fatores anóxicos, determinam sua vegetação, sendo esta
constituída de árvores com fisionomia peculiar e com baixa diversidade de espécies
(Vannucci, 2000; Menghini, 2004; Santos, 2004).
Devido a tais condições, essas espécies possuem características morfológicas
e fisiológicas específicas, logo o termo mangue é usado para se referir à essa
vegetação que desenvolveu estratégias de reprodução (viviparidade), produção de
estruturas para que a planta se fixe ao substrato (raízes laterais para sustentação),
germinação (propágulos) e seletividade de absorção nas raízes. Em relação à
salinidade, as raízes ou folhas eliminam o sal por excreção (através de glândulas
especializadas nas folhas) ou imobilização em vacúolos hipersalinos ou tecidos
especiais (Vannucci, 2000).
Em relação à hipoxia (baixo teor de oxigênio) nas raízes, grande parte das
espécies do mangue transporta o oxigênio através de um sistema de raízes aéreas,
permitindo que o oxigênio atmosférico entre pela extremidade da raiz por meio das
lacunas internas (Inoue, et al., 2011) ou também através dos pneumatóforos que
oferecem maior área para as trocas gasosas.
Existem atualmente em todo o mundo 27 gêneros e 70 espécies de mangues.
No Brasil são encontradas apenas seis espécies, Laguncularia racemosa (Mangue
branco), Avicennia germinans e Avicennia schaueriana (Mangue preto) e Rhizophora
mangle, Rhizophora racemosa e Rhizophora harrisonii (Mangue vermelho ou
sapateiro), e juntamente com algumas outras espécies de áreas de transição como
Acrostichum aureum, Conocarpus erectus e Hibiscus pernambucensis (Alves, 2001;
Menguini, 2004; Saint-Paul & Schneider, 2010 e Ribas, 2012).
O ecossistema de manguezal recebe energia externa vinda de correntes de
água fluvial e marinha, nutrientes de rios, marés, processos de drenagem superficial,
ocorrendo um intercâmbio com as regiões adjacentes (Menghini, 2004). As plantas do
manguezal são capazes de excretar grande quantidade de substratos que auxiliam na
disponibilização de macro e micronutrientes para a rizosfera como, por exemplo, os
exudados das raízes das plantas como o citrato e malato, que proporcionam a
mobilização de fósforo pouco solúvel, ferro e alumínio. Além de exudados das raízes,
há também as próprias raízes, que continuam disponibilizando MO (matéria orgânica)
por meio da decomposição das mesmas (Inoue, et al., 2011).
As partículas constituintes da MO são inicialmente exportadas para os
estuários, e posteriormente para as plataformas continentais devido as periódicas
inundações e às correntes de maré costeiras e oceânicas. Partes destas partículas
podem ser transportadas para a costa, contribuindo não somente para um aumento da
concentração de carbono orgânico dissolvido (COD) para os estuários, mas também
para a produtividade costeira (Dittmar & Lara, 2001; Santos, 2004). Porém, o material
transportado nem sempre chega ao seu destino, podendo se acumular no manguezal.
Portanto, essa MO vai ser consumida, degradada e modificada, por meio dos
processos de mineralização, regeneração e atividade biológica interna (Day et al.,
1989; Kristensen et al,, 2008).
A MO acumulada no manguezal irá contribuir para o aumento da quantidade de
carbono nos depósitos sedimentares. Estes são formados em parte pela biomassa
aérea, como também de 10-55% da biomassa subterrânea. Este material pode estar
parcialmente decomposto, sendo constituído de partículas originadas de uma
diversidade de fontes (Kristensen et. al., 2008). O aporte de MO vindo da zona entre
marés, somado ao aporte fluvial é chamado de fonte alóctone, a autóctone provém da
produtividade primária interna (vegetação, serapilheira), sendo a serapilheira, a que
participa com um terço da produção primária líquida, juntamente com o crescimento
das raízes subterrâneas (Gordon & Goñi, 2004; Santos, 2004; Kristensen et al., 2008).
Essa retenção de MO em manguezais tem uma grande importância não só
para o ecossistema como também em escala global. A elevação física proporcionada
por esse material parcialmente degradado e pelos sedimentos acumulados é essencial
para que os manguezais se mantenham acima do nível do mar. (Huxham et al., 2010).
Portanto, para determinar a quantidade de MO que é exportada do manguezal para os
rios e posteriormente para os mares, é importante conhecer a origem desse material,
que é estimado em 0,7% do total da produção primária terrestre (Dittmar & Lara,
2001). Há uma dificuldade na utilização de um só método para análise desta
multiplicidade de fontes, logo são usadas um conjunto de ferramentas como,
composição
isotópica
(δ13C),
composição
elementar
e
biomarcadores,
que
proporcionam uma determinação confiável da origem da MO (Hedges et al., 1997).
1.2. Composição elementar e isotópica da matéria orgânica
A MO contém moléculas e partículas que possuem propriedades físicas e
químicas distintas, podendo ter origem terrestre ou marinha (Gordon & Goñi, 2004). A
MO de origem marinha possui uma quantidade maior de nitrogênio e é mais alifática
que a de origem terrestre, que contém uma maior participação de carbono, como a
celulose, lignina, hemicelulose, que são usados pelas plantas em suas estruturas de
sustentação (Hedges & Oades, 1997; Baldock et al., 2004). Portanto, devido a essas
diferenças, espera-se que as características físicas, isotópicas, moleculares e de
decomposição sejam diferenciadas em cada um desses ambientes. Essas
características são mais fortes quando se tratam de ambientes costeiros como os
estuários, já que são ambientes que recebem MO vindas de diferentes lugares e com
graus variados de degradação (Hedges & Oades, 1997).
A composição elementar da MO avalia assinaturas de fontes e grau de
modificação desta (Hedges, 1990). A razão (C/N)a é uma das relações existentes da
composição elementar, e pode indicar qualitativamente as fontes envolvidas
(Rezende, 1993). Existem certos compostos como, proteínas, celulose e lignina, que
uma vez inseridos na composição da matéria orgânica têm grande influência direta
sobre a razão (C/N)a dos sedimentos. Valores desta razão maiores que 20 ou entre 4
e 10 referem-se respectivamente à plantas vasculares e à plantas não vasculares,
(algas, por exemplo). Já valores entre 10 e 20 indicam presença de plantas vasculares
e não vasculares ou degradação biológica; (Meyers 1994). Contudo ao longo do
processo de transporte pós-sedimentares a composição elementar pode sofrer
alterações, influenciando na determinação de suas origens (Meyers, 1994; Ruttemberg
& Goñi, 1997; Goñi et al., 2000). Assim, se torna necessário o uso de outro método,
adotando-se em adição, à composição isotópica.
Os mecanismos de assimilação de carbono são variados e garantem a
distinção entre fontes de MO por meio da avaliação dos sinais da composição
isotópica. Plantas vasculares com metabolismo C4 possuem um sinal isotópico que
varia de - 10‰ a - 14‰, já em plantas vasculares com metabolismo C3, o sinal da
composição isotópica varia de -23‰ a - 30‰, logo ela nos garante avaliar as fontes de
plantas C3 e C4 (Hedges, 1990; Libes, 1992).
Para um uso eficiente (ex.: δ13C e δ15N) como traçador, a composição isotópica
deve apresentar diferenças entre os compostos em estudo. Tais diferenças ocorrem
naturalmente na natureza, onde reações físicas, físico-químicas ou biológicas
possuem uma discriminação entre os isótopos (Martinelli et al., 1999). Os isótopos
mais leves são os que são os preferencialmente assimilados pela natureza e são os
mais abundantes (Hedges, 1990).
Porém, os isótopos podem sofrer degradação ambiental, mascarando o sinal
isotópico, devido à mistura de águas (doce e salgada) no estuário, além de haver a
perda de compostos mais lábeis como aminoácidos (que contém um teor de 13C maior
que a lignina), ocorrendo um enriquecimento de
12
C na matéria orgânica total, não
havendo um resultado confiável da fonte original (Meyers & Ishiwatari, 1993; Cloern et
al., 2002). Portanto, a composição isotópica sozinha também não é capaz de ser
usada para distinguir entre as fontes e identificá-las na mistura orgânica sedimentar.
Assim, torna-se necessária a utilização de outro mecanismo que possibilite
informações confiáveis sobre a dinâmica da MO.
Logo, pode-se aplicar o uso de marcadores biomoleculares, que auxiliam na
compreensão desses processos nos ecossistemas aquáticos, pois são característicos
de certos organismos, e sua identificação em ambientes naturais garante informações
sobre a origem e processos de modificação da MO, bem como relatos sobre o
transporte, alterações e sedimentação (Goni & Hedges, 1992).
1.3. Lignina
A lignina é um biomarcador que devido aos seus produtos, é considerada de
extrema especificidade, estabilidade e sua estrutura a torna resistente à degradação
microbiana, o que faz com que seja preferível seu uso a outros biomarcadores
(Mackenzie et al., 1982; Meyers & Ishiwatari, 1993; Dittmar & Lara, 2001; Klotzbücher
et al., 2011). A lignina possui alto peso molecular e é o segundo biomacropolímero
terrestre mais abundante, depois da celulose. Este composto ocorre em plantas
vasculares e não está presente em organismos marinhos. Com isso os fenóis que são
gerados da sua oxidação são utilizados na determinação de fontes de material
terrígenos para rios, estuários, zonas costeiras e mar aberto (Hedges et al., 1986;
Hedges & Oades, 1997; Goñi, 2000; Onstad et al., 2000; Dittmar & Lara, 2001; Gordon
& Goni, 2004; Klotzbücher et al., 2011).
A lignina possui unidades estruturais de p-hidroxil, vanilil, siringil e cinamil,
ligadas por pontes C-C, éster-C e éter-C (Figura 1). Do carbono contido na biosfera,
cerca de 30% está na forma de lignina. Para que ocorra sua determinação em
cromatógrafo, é necessário o rompimento da molécula, existindo vários métodos,
dentre eles a oxidação com CuO (óxido cúprico) (Hedges & Ertrel, 1982; Fengel &
Wegner, 1984; Goñi & Eglinton, 1996).
Anteriormente o método de oxidação utilizava o nitrobenzeno, no entanto,
segundo Hedges & Ertrel (1982) e Loh et al. (2008), esse tipo de oxidação gera
subprodutos orgânicos que influenciam a análise no cromatógrafo. Assim, o processo
de oxidação com CuO gera seis fenóis vanílicos e siríngicos nas formas de aldeídos
(vanilina e siringaldeído), cetonas (acetovanilona e acetosiringona) e ácidos
carboxílicos (ácido vanílico e ácido siríngico), respectivamente e quando em tecidos de
plantas vasculares não lenhosas produz ácidos p-cumárico e ferúlico (Hedges & Ertrel,
1982).
Figura 1. Fórmula estrutura da molécula de Lignina.
Além de diferenciar os tecidos, devido à quantidade diferenciada de lignina em
cada espécie vegetal, a presença e proporção entre estes compostos, podem ser
usadas para distinguir plantas gimnospermas e angiospermas (Hegdes & Parker,
1976; Hedges & Mann, 1979; Goñi & Hedges, 1992; Goñi & Eglinton, 1996).
O grupo vanilil se encontra em abundância em todas as espécies e é, portanto
usado como normalizador, indicando presença de angiospermas e gimnospermas, não
levando em consideração a diferença entre tecidos (Hedges et al., 1988). Já elevados
valores do grupo siringil e razão (S/V) indicam a presença de plantas angiospermas.
Valores altos do grupo cinamil e da razão (C/V), são encontrados em plantas
angiospermas não lenhosas, portanto sendo indicativo de tipo de tecido. Um indicador
de grau de degradação da lignina é a razão das formas ácidas e aldeídicas do grupo
vanilil (Ac/Al)v e siringil (Ac/Al)s. A forma ácida é produzida de modo preferencial
durante a oxidação ao invés da forma aldeídica. Desta forma, valores maiores que 0,5
mostram degradação microbiana significativa (Dittmar & Lara, 2001).
Os parâmetros criados para a aplicação dos compostos fenólicos como
biomarcadores são, ʎ8 (quantidade de fenóis da lignina), S/V (o total em mg de
siringaldeido, acetosiringona e ácido siríngico dividido pelo total em mg de vanilina,
acetovanilona e ácido vanílico), C/V (o total em mg de ácidos p-cumarico e ferulico
dividido pelo somatório em mg dos três fenóis vanílicos), V (o total em mg de vanilina,
acetovanilona e ácido vanílico), S (o total em mg de siringaldeido, acetosiringona e
acido siríngico) e C (o total em ácidos p-cumárico e ferúlico) os três últimos (V, S e C)
produzidos a partir de 100 mg de carbono orgânico da amostra.
Assim, avaliar e discutir sobre a dinâmica do carbono no manguezal e sua
influência nos ambientes adjacentes fornece melhor entendimento sobre os estoques
de carbono associados à serapilheira, sedimento e às raízes do mangue. Quantificar o
aporte desta MO em direção ao mar enfatizam a importância do ecossistema de
manguezal como um grande contribuidor desse material.
2. Hipótese
A biomassa subterrânea, originária das raízes (finas e grossas) fornece matéria
orgânica característica de material lenhoso, contribuindo para a formação dos
depósitos sedimentares do manguezal do rio Paraíba do Sul.
3. Objetivos
3.1. Objetivo Geral
Avaliar a origem e os estados de conservação da MO do sedimento e das
raízes das espécies Avicennia germinans, Laguncularia racemosa e Rhizophora
mangle do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul, através das ferramentas
analizadas dos biomarcadores de lignina, composição isotópica e elementar, também
determinando e comparando qualitativamente a participação das raízes das diferentes
espécies como fontes envolvidas na formação dos depósitos sedimentares deste
manguezal.
3.2. Objetivos Específicos
•
Determinar a composição dos derivados fenólicos da lignina em raízes
finas e grossas e sedimentos com monodominância das espécies Rhizophora mangle,
Avicennia germinans e Laguncularia racemosa, provenientes do manguezal do
estuário do rio Paraíba do Sul;
•
Determinar a composição elementar (C/N) e a isotópica (δ13C e δ15N)
nas matrizes acima.
4. Área de estudo
De acordo com Shaeffer-Novelli et al. (1990), os manguezais do Norte
fluminense são considerados dentro da Unidade VI, que se estende do Recôncavo
Baiano (13º00’S) a Cabo Frio (23º00’S), e os maiores são encontrados na foz dos três
principais rios do litoral norte: sendo eles Itabapoana, Paraíba do Sul e Macaé. A foz
do rio Paraíba do Sul e as baías Guanabara, Sepetiba e Angra dos Reis, são no
Estado do Rio de Janeiro, as áreas com maior extensão de manguezal.
O manguezal do rio Paraíba do Sul tem apresentado muitos impactos
antrópicos como a destruição do seu habitat em função da extração de árvores, por
meio das atividades da pecuária, crescimento indiscriminado da população humana e
diversas obras.
Para o presente estudo foi analisado o manguezal localizado no Município de
Gargaú, o maior do Estado do Rio de Janeiro (Figura 2), que apresenta
aproximadamente 800 ha, constituído pelas espécies A. germinans, L. racemosa e R.
mangle. (Bernini & Rezende, 2004). Assim, existe uma variação em relação à estrutura
da vegetação do manguezal e a composição da sua floresta que é dependente das
inundações ao longo do estuário em direção ao continente (Bernini & Rezende , 2004).
A estrutura da vegetação do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul foi
analisada por Bernini & Rezende (2004) e apresenta altura média das árvores entre
6,3 a 9,9m, o DAP médio entre 7,44 e 13,4 cm, área basal média de 14,5 e 35,3 m2.ha1
e a densidade média de 1.920 a 3.400 troncos.ha-1. A. germinans foi a espécie
dominante (60%) nos três bosques analisados, seguida de R. mangle (25%) e depois
L. racemosa (15%).
Fonte: Fonte: IBGE
Figura 2. Localização dos sítios de estudo no manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul- Gargaú
(Sítio 1: Floresta monodominante de Laguncularia racemosa; Sítio 2: Floresta monodominante de
Rhizophora mangle e Sítiio 3: Floresta monodominante de Avicennia germinans).
5. Material e Métodos
5.1. Amostragem
5.1.1. Coleta de sedimentos e raízes grossas e finas
As coletas foram realizadas no período de fevereiro de 2011, no manguezal do
estuário do rio Paraíba do Sul, amostras de raízes grossas e finas e de sedimentos
nos bosques das espécies de Laguncularia racemosa, Avicennia germinans e
Rhizophora mangle foram coletadas (Figura 2). Quatro parcelas de 10 X 10 m com
distâncias uma das outras de 30 m e paralelas à margem, foram alocadas.
Na época de baixa vazão do rio foram coletados sedimentos superficiais, com
profundidade aproximada de 10 cm, juntamente com as raízes finas e as denominadas
grossas que estavam inseridas no sedimento.
Em seguida estes materiais foram acondicionados em sacos plásticos,
identificados e levados sob refrigeração para o Laboratório de Ciências Ambientais
(LCA), onde foram congelados para posterior análise química.
Após o procedimento descrito acima, o sedimento foi liofilizado, e
posteriormente removeram-se os fragmentos grosseiros, como pedras, pedaços de
raízes e galhos utilizando peneira de aço inox de malha < 2,0 mm.
As raízes (finas e grossas) foram secas em estufa a 60ºC até peso constante.
Logo, os materiais foram processados em moinho de foca para análise da composição
elementar, isotópica e dos fenóis derivados da lignina.
5.2. Composição elementar e isotópica
A composição elementar e isotópica foi realizada no Laboratório de Ecologia
Isotópica do Centro de Energia Nuclear na Agricultura da Universidade de São Paulo
(CENA-USP), utilizando CHN Analyzer (Flash 2000, Thermo Scientific) acoplado a um
espectrômetro de massa (Delta V Advantage, Thermo Scientific).
A concentração de 13C sobre a de
12
C encontradas em uma amostra determina
a composição isotópica. Utilizando os parâmetros PDB (Belemnitella americana, da
formação cretácea PeeDee na Carolina do Sul, EUA) e do ar, se determina os valores
de δ13C e δ15N que são expressos em partes por mil (‰). A quantia de amostra
necessária para a determinação da composição isotópica será dependente do quanto
a mesma possui de carbono (pelo menos 1mg), para que este resultado seja eficiente.
As amostras de sedimentos e raízes (finas e grossas) foram maceradas e
pesadas em balança analítica (4 casas decimais); as raízes pesadas em torno de 2 mg
em cápsulas de estanho devido a sua fácil combustão e os sedimentos em torno de 8
mg em vial de prata. Estes últimos, foram inicialmente descarbonatados diretamente
nos recipientes de análise com HCl 1,0N (Hedges & Stern, 1984). O limite de precisão
analítica para o carbono foi de 0,01% e para o nitrogênio de 0,005% (Barros et al.
2010).
5.3. Determinação dos fenóis derivados da lignina
5.3.1. Oxidação e extração dos fenóis derivados da lignina
Para a caracterização dos fenóis derivados da lignina em amostras de plantas
e sedimentos foi utilizada a metodologia de Hedges & Ertel (1982) na qual a oxidação
da lignina ocorre em meio alcalino com óxido de cobre (CuO). Este procedimento é
capaz de quebrar a lignina em fragmentos de menor peso molecular.
Antes da oxidação, uma solução de NaOH 2N foi borbulhada com N2 para
remover o oxigênio dissolvido da água, uma vez que o CuO deve ser o único agente
oxidante presente na reação de oxidação. A quantidade de amostra que foi pesada
dependeu do percentual de carbono orgânico contido na mesma e foi correspondente
a aproximadamente 5 mg de carbono orgânico.
A amostra foi colocada em tubos apropriados para o microondas com 500 mg
de CuO e 50 mg de Fe(NH4)2(SO4)2 * 6 H2O, após o que, foram adicionados ~15 mL de
NaOH borbulhado em N2. Os tubos de reação foram preparados em ambiente inerte
(câmara com fluxo de N2). Em seguida, os tubos foram colocados em um carrossel
instalado no microondas. A temperatura de oxidação foi 150 ºC e o tempo de reação
foi de 90 minutos.
Uma vez finalizadas as reações de oxidação, os tubos foram resfriados e
removidos do microondas. Os conteúdos de cada tubo foram transferidos para tubos
de centrífuga, os quais foram centrifugados a 2500 rpm por 10 minutos para separar
os sólidos (amostra + CuO) da solução aquosa. O sobrenadante foi decantado em
tubos de 50 mL e esta etapa foi repetida duas vezes após a adição de
aproximadamente 5 mL de NaOH 2N em cada tubo de centrífuga. Nesta etapa,
quantidades conhecidas de padrão interno (etilvanilina e ácido trans-cinâmico) foram
adicionadas em cada tubo.
A solução alcalina foi acidificada a pH 1 com adição de 4 mL de HCl
concentrado em cada tubo. Depois da acidificação, um volume conhecido (6 a 8 mL)
de acetato de etila foi adicionado em cada tubo. A extração da fase aquosa foi
alcançada pela agitação em tubos com auxílio de um agitador por 1 minuto e permitiu
a separação em duas fases. A fase orgânica (camada superior) foi transferida
cuidadosamente para um segundo tubo usando uma pipeta Pasteur. Esta etapa foi
repetida mais duas vezes para maximizar a recuperação do extrato orgânico. As
amostras foram filtradas em NaSO4 para remoção de resíduos de água e após este
procedimento foram concentradas em rotavapor até aproximadamente 1 mL,
transferidas para frascos âmbar de 2 mL e então evaporadas com N2 até secar
completamente. O extrato foi redissolvido em piridina e nesta etapa o padrão de
recuperação foi adicionado no frasco (3,4 dimetoxibenzóico).
Antes da injeção no cromatógrafo, um volume de BSTFA + 1% TCMS (50 µL) +
piridina foi adicionado em 50 µL de amostra no tubo para derivatização. Estes frascos
foram aquecidos por 30 minutos a 60 ºC. Foram injetados 1,0 µL de amostra no
cromatógrafo (CG 2010 Shimadzu) para a determinação dos fenóis derivados da
lignina.
5.3.2 Determinação dos fenóis da lignina em GC-FID
A análise dos fenóis de lignina foi realizada em cromatógrafo a gás equipado
com detector por ionização em chama (GC-FID) (Shimadzu GC 2010). A coluna
capilar empregada para a separação dos fenóis da lignina foi a DB-1 (30 m de
comprimento × 0,32 mm de diâmetro × 1 µm de espessura). A injeção de 1µL de
amostra foi realizada em injetor sem divisão de fluxo (splitless- fechamento da purga: 1
minuto) através de autoamostrador. O gás Hélio (grau de pureza 99,999%) foi utilizado
como gás de arraste sob pressão constante (100kPa). O gás auxiliar utilizado foi o N2
com grau de pureza de 99,999% e fluxo de 30 mL/min e os gases de sustentação da
chama foram H2 (grau de pureza 99,999%) e ar sintético. A vazão dos gases de
sustentação da chama foram 40 mL/min para o H2 e 400 mL/min para o ar sintético.
A temperatura inicial do forno do cromatógrafo foi ajustada em 100 ºC,
elevando-se a uma taxa de 4 ºC min-1 até 260 ºC. Após atingir esta temperatura, a taxa
de elevação passou a ser de 10 ºC min-1 até 300 ºC, permanecendo nesta temperatura
durante 10 minutos. A temperatura do detector e do injetor foi ajustada para 300 ºC. O
tempo de corrida total foi 54 minutos.
5.3.3 Controle de Qualidade
Para a quantificação dos compostos, soluções com diferentes concentrações (1
a 500 Ug/L), foram injetadas para a determinação das curvas de calibração de seis
níveis para cada fenol de interesse. Os pontos de calibração foram ajustados
admitindo-se r 2: 0,9999.
O limite de detecção médio das amostras foi calculado levando-se em conta o
menor nível de calibração (1 Ug/L) e a concentração de carbono orgânico das
amostras. Os limites de detecção dos analitos (vanilina, acetovanilona, ácido vanílico,
siringaldeído, acetosiringona, ácido siríngico, ácido p-cumárico e ácido ferúlico) das
amostras coletadas neste trabalho encontram-se na tabela 1.
Tabela 1. Limite detecção (Ug/100mg CO) das amostras utilizadas neste estudo . Valores
indicam média±desvio padrão para os analitos: vanilina, acetovanilona, ácido vanilico,
siringaldeído, acetosiringona, ácido siríngico, ácido p-cumárico e ácido ferúlico.
AMOSTRAS
LIMITE DE DETECÇÃO
SEDIMENTO
RAIZ FINA
RAIZ GROSSA
20,2±0,12
22,1±2,15
20,0±0,39
5.4 Análise Estatística
Inicialmente foi realizada uma análise descritiva (média e desvio padrão) dos
dados de composição elementar e isotópica e dos fenóis de lignina e suas razões. O
teste de premissas da análise de variância (homoscedasticidade e normalidade) foi
realizado no programa Past (versão 1.99).
O Teste de Variância Simples (ANOVA One-Way), seguido do teste de Tukey
(p<0,05), foi usado para avaliar as diferenças entre as médias dos parâmetros entre as
espécies. Para as amostras nas quais as premissas da análise de variância não foram
aceitas foi realizado o teste não paramétrico Kruskall Wallis. Os testes para as
análises paramétricas e não paramétricas foram realizadas no programa Past (versão
1.99). Os valores foram considerados significativos para p≤0,05.
6. Resultados e Discussão
6.1. Composição elementar e isotópica das raízes finas e grossas
Na Tabela 2, são mostrados os valores de carbono orgânico (Corg) e
nitrogênio total (Nt), razão (C/N)a, δ 13C e δ 15N da MO dos sedimentos e raízes finas e
grossas das espécies do manguezal.
A produção de raízes em florestas de mangue, não é muito bem compreendida,
no entanto é provável que seja uma das fontes mais importantes de carbono para os
solos e sedimentos, apresentando maior participação que a serapilheira na formação
dos depósitos sedimentares (Gleason & Ewel, 2002).
Em relação às raízes finas, o maior valor médio de Corg foi encontrado para a
espécie L. racemosa (37,1±6,29%) e o menor valor médio (34,6±2,39%) foi encontrado
para a espécie A. germinans. Nas raízes grossas, o padrão foi inverso, com maior
valor médio (45,8±1,13‰) de Corg para a espécie A. germinans, e o menor valor
médio (42,2±0,85‰) para L. racemosa.
Já para Nt, tanto a raiz fina (1,09±0,05%) como a grossa (0,81±0,09),
apresentaram os maiores valores referentes à A. germinans. Os menores teores foram
encontrados, tanto na raiz fina (0,67±0,20%) como na grossa (0,41±0,05) de L.
racemosa. Em um estudo de Santos (2004), onde ele estuda os detritos (finos e
grossos) do manguezal do rio Paraíba do Sul (RPS), o menor valor de Nt (0,4%) é
encontrado para detritos finos de Laguncularia.
Tabela 2. Teores de carbono (%) e nitrogênio (%), razão (C/N)a e composição isotópica do
13
15
carbono e nitrogênio (δ C e δ N em ‰) da MO das raízes finas e grossas e dos sedimentos
das espécies do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul. Os valores indicam média ±
desvio padrão (n =4). Letras diferentes indicam diferenças significativas (p< 0,05; Teste de
Tukey) para o sedimento e as raízes (finas e grossas) das diferentes espécies.
Sedimento
Avicennia
gerrminans
Rhizophora
mangle
Laguncularia
racemosa
Raiz Fina
Avicennia
gerrminans
Rhizophora
mangle
Laguncularia
racemosa
Raiz Grossa
Avicennia
gerrminans
Rhizophora
mangle
Laguncularia
racemosa
δ15N(‰)
Nt(%)
δ13C(‰)
Corg(%)
(C/N)a
5,38±0,14 a
0,37±0,03 a
-27,0±0,09 a
5,34±0,30 a
14±0,53 a
3,10±0,94 b
0,26±0,06 b
-27,3±0,22 b
4,36±1,11b
16±0,54 b
3,93±0,39 b
0,15±0,05 b
-28,0±0,29 b
2,56±0,82 b
17±0,33 c
δ15N(‰)
Nt(%)
δ13C(‰)
Corg(%)
(C/N)a
7,02±0,34 a
1,09±0,05 a
-27,1±0,16 a
34,6±2,39
31±1,04 a
4,90±0,44 b
0,93±0,24 a
- 27.3±0,52 a
35,8±11,54
38±4,80 a
4,30±0,89 b
0,67±0,20ab
-28,4±0,51 b
37,1±6,29
57±9,13 b
δ15N(‰)
Nt(%)
δ13C(‰)
Corg(%)
(C/N)a
7,39±0,57a
0,81±0,09 a
-26,5±0,12 a
45,8±1,13a
57±6,22 a
4,08±1,15 b
0,60±0,07a
-27,6±1,25 a
43,9±2,29a
73±5,29 b
2,79±0,63 b
0,41±0,05 b
-28,8±0,78ab
42,2±0,85ab
104±10,1 c
Os teores de Corg e Nt refletem na razão (C/N)a destas espécies, a qual tanto
para raiz fina como para grossa, A. germinans apresentou os menores valores
respectivamente, (31±1,04);(57±6,22), por conter maior teor de Nt e diferiu
significativamente da raiz fina (57±9,13) e grossa (104±10,1) de L. racemosa, que
apresentou a maior razão. Contudo, ambos os resultados são característicos de
assinatura de plantas vasculares (valores de (C/N)a superiores a 20).
Já para δ13C, o valor mais pesado (-27,1±0,16‰), rico em 13C, foi verificado nas
raízes finas de A. germinans como nas raízes grossas da mesma espécie (26,57±0,12‰), e o valor mais leve (mais
12
C), para a raiz fina (-28,4±0,51‰) e grossa
(-28,8±0,78‰) de L. racemosa. Santos (2004) encontrou, valores semelhantes para
detritos finos (-28,1‰) e grossos (-27,9‰) de L. racemosa, valores estes leves,
comparados as demais espécies. Não foram observadas diferenças dos sinais
isotópicos entre os tipos de raízes. No entanto, pode-se notar distinções entre a
quantidade de Corg e razão elementar do material radicular, sendo de 2 a 3 vezes
mais elevadas nas raízes grossas, a qual possuem maior teor de Corg.
Na Figura 3, observa-se a relação entre a razão (C/N)a e a composição
isotópica encontrada nas raízes finas das espécies do manguezal. Tanto para à razão
δ13C como para (C/N)a, as raízes finas das espécies A. germinans e R. mangle, não
apresentaram diferenças significativas entre si, diferindo ambas das raízes finas de L.
racemosa. O material radicular, portanto, presente no manguezal em estudo,
apresenta assinatura isotópica do carbono referente à plantas C3, e por meio da razão
(C/N)a, predizemos outra característica, à de plantas vasculares.
80
(C/N) a
65
A.germinans
50
R. mangle
35
L. racemosa
20
-30
-29
-28
-27
-26
-25
δ13C (‰)
13
Figura 3. Relação entre (C/N)a e δ C das raízes finas das espécies do manguezal do estuário
do rio Paraíba do Sul.
Na Figura 4, estão plotados os dados referentes a razão (C/N)a e do δ13C para
as raízes grossas das espécies que constituem o manguezal em estudo. Os
resultados são semelhantes aos das raízes finas, no entanto, a razão (C/N)a das
raízes grossas é mais elevada, devido à característica lenhosa desse material,
provavelmente
rico
em
lignina
e
celulose.
Todas
as
espécies
diferiram
significativamente entre elas para (C/N)a. De um modo semelhante ao das raizes finas
também, em relação ao δ13C, as raízes grossas de A. germinans e R. mangle não
exibiram diferenças entre si, diferindo das raízes de A. germinans de L. racemosa. Os
valores encontrados referentes à razão (C/N)a e composição isotópica do carbono,
caracterizam a MO das raízes grossas de plantas vasculares com metabolismo C3.
110
(C/N) a
95
A.germinans
80
R. mangle
65
L. racemosa
50
-30
-29
-28
-27
-26
-25
δ13C (‰)
13
Figura 4. Relação entre (C/N)a e δ C das raízes grossas das espécies do manguezal do
estuário do rio Paraíba do Sul.
15
A composição isotópica do nitrogênio (δ N) vem sendo utilizada para
determinar a eficiência na captação de nitrogênio atmosférico pelas plantas. Desta
forma as que apresentam tal habilidade possuem composição isotópica semelhante ao
valor atmosférico (0‰) (Muzuca & Shunula, 2006).
Em relação à composição isotópica do nitrogênio, a espécie A. germinans
exibiu os maiores valores para a raiz fina (7,02±0,34 ‰), e grossa (7,39±0,57‰). Os
menores valores foram encontrados na raizes finas (4,30±0,89 ‰), como para as
grossas
(2,79±0,63‰)
de
L.
racemosa.
As
plantas
absorvem
do
solo
preferencialmente formas inorgânicas do nitrogênio (NH4 e NO3), portanto, sua
composição isotópica será referente à composição isotópica dessas fontes (Martinelli,
et al., 2009).
Existem trabalhos que indicam que as raízes, juntamente com a serapilheira
participem na formação dos depósitos sedimentares. Em um trabalho de Bouillon et al.
(2003) e Santos (2004), os valores do δ13C em sedimentos do manguezal, foram
relativamente semelhantes aos valores da vegetação (folhas e detritos) de mangue,
indicando participação destas como principais fontes de carbono para formação dos
depósitos sedimentares.
Este fato ocorreu no presente estudo, em que valores do δ13C em sedimentos
foram bastante semelhantes com os valores das raízes finas e grossas da floresta do
manguezal. No entanto, as raízes podem ter uma contribuição maior nessa formação.
Em um estudo de Ellison et al. (1996), os valores do δ13C para as raízes finas e
grossas foram maiores do que para o material foliar, indicando um enriquecimento de
13
C nos depósitos sedimentares providos pelas raízes.
Assim para enfatizar este ocorrido, em um estudo de Ribas 2012, no
manguezal do RPS com as folhas senescentes das mesmas espécies estudadas
neste trabalho, encontrou valores de razão (C/N)a variando de 30 a 80. Comparando
com os presentes resultados, nota-se uma variação desta razão com maiores valores,
entre 30 e 100, confirmando a maior participação destas matrizes radiculares para
formação dos depósitos sedimentares do manguezal do estuário do RPS.
Como observado no presente estudo, à vegetação do mangue, como as raízes,
contribuem significativamente com a demanda de carbono para formação dos
depósitos
sedimentares.
Portanto,
era
de
se
esperar
que
ocorresse
um
enriquecimento isotópico do carbono nos sedimentos, comparado com a porção
radicular. No entanto, isso não foi observado nos sedimentos de R. mangle, Este fato
foi verificado também por Dittmar & Lara (2001), Bouillon et al. (2003) e Santos (2004),
referentes aos seus sedimentos e materiais vegetais do gênero Rhizophora. Assim,
estes autores indicam que no sedimento desses manguezais, podem existir um
processo diagenético e de mineralização preferencial por uma MO pobre em δ13C.
6.1.1. Composição elementar e isotópica dos sedimentos
No presente estudo, observou-se que os valores de Corg dos sedimentos,
diferiram significativamente entre as espécies. O maior valor foi encontrado para o
sedimento da espécie A. germinans (5,34±0,30%) e o menor valor para o bosque de L.
racemosa (2,56±0,82%). Do mesmo modo, para Nt, observou-se maior valor
(0,37±0,03 %) sob a rizosfera de A. germinans e diferiu significativamente do
sedimento de L. racemosa, que apresentou o menor valor (0,15±0,05 %).
Em um estudo de Lacerda et al. (1995), realizado na Baía de Sepetiba, eles
compararam os valores de Corg e de Nt sob as florestas de Avicennia schaueriana e
Rhizophora mangle. Eles encontraram altos valores tanto de Corg (0,49 – 6,4%) como
de Nt (2,68 – 38,1%) na rizosfera dominada por Avicennia schaueriana. Tais autores
afirmam que a participação de açúcares e aminoácidos para o total de carbono em
solos e sedimento é resultado do grau de degradação sofrido pela MO.
A razão (C/N)a das três espécies diferiram entre si e foi encontrado na rizosfera
da floresta de L. racemosa o maior valor (17±0,33), sendo a menor razão (C/N)a
verificada para o sedimento de A. germinans (14±0,53). Os valores encontrados para
essa razão indicam que a MO presente no sedimento está em processo de
degradação. Já o alto valor da (C/N)a relatado sob L. racemosa, indica constituição de
fontes terrestres, como por exemplo, das raízes. Segundo Martinelli, et al. (2009), uma
relação (C/N)a alta pode indicar uma grande contribuição de fontes terrestres para a
MO sedimentar.
Pode-se observar que os valores de Corg, e consequentemente da razão
(C/N)a dos sedimentos (14 a 17), foram menores que os valores para as raízes finas
(31 a 57) e grossas (57 a 104) do manguezal. Este fato foi observado em um estudo
de Dittmar & Lara (2001) no manguezal do estuário do rio Caeté, por Marchand et al.
(2003), nos manguezais da Guiana Francesa e por Santos (2004) no mesmo
manguezal do RPS. Estes autores indicam que houve uma perda seletiva do carbono,
causado pela lixiviação ou respiração dos compostos mais lábeis encontrados na MO
sedimentar (Tabela 3).
Tabela 3. Parâmetros orgânicos dos sedimentos em manguezais do Brasil e de outras regiões
do mundo
Sedimento
Este estudo
13
15
Corg(%)
Nt(%)
(C/N)a
δ C(‰)
δ N(‰)
2,56 a 5,34
0,15 a 0,37
14,6 a 17,4
-27,0 a – 28,0
3,10 a 5, 38
RPS – S2
4
A.germinans
1,5 a 4,5
0,11 a 0,32
18,3
-25,8
6,0
RPS – S2
4
R. mangle
4,4 a 7,3
0,25 a 0,32
24
-28,0
4,0
RPS – S1
4
L. racemosa
1,0 a 5,0
0,07 a 0,30
20
-26,8
7,0
21
0,1 a 1,3
18
21
7 a 19
1
Rio Caeté (PA)
2
Guiana Francesa
3
10
0,5 a 2,5
21
0,7 a 19
20
Guadalupe
(Índias Orientais)
17 a 48
1
2
20
0,8 a 2,1
10
10
-26,3
-
20
20
14 a 43
3
-
-29,0 a - 27,0
-
4
Dittmar e Lara, 2001; Marchand et al., 2003; Bouillion et al., 2003; Santos, 2004.
Dentre os sedimentos, o sob A. germinans apresentou o maior valor médio do
15
δ N (5,38±0,14‰). Já na rizosfera de R. mangle foi encontrado o menor valor médio
(3,10±0,94‰).
A composição do carbono é mais bem definida nas plantas, já a composição
isotópica do nitrogênio pode ser modificada pela sua fonte (atmosfera ou sedimento)
(Martinelli et al., 2002).
Em relação à composição isotópica do carbono, a rizosfera da espécie A.
germinans apresentou o valor mais pesado (-27,0±0,09‰), rico em
13
C, sendo muito
próximo ao valor encontrado por R. mangle (-27,3±0,22). O valor mais leve (28,0±0,29‰) foi encontrado sob L. racemosa.
Esta variação isotópica do carbono é ditada pelo processo de fotossíntese de
cada planta (Wooller et al., 2003). Para o uso das variações do δ13C, é determinado
que os compostos presentes acima (folhas e galhos) e abaixo (raízes) dos sedimentos
e solos, realizem a respiração autotrófica a partir do carbono que foi recentemente
fixado. Portanto, o sinal isotópico encontrado nesta MO será provida dos compostos
vegetais que foram formados recentemente (Santos, 2004). Portanto a característica
desta MO é explicada com base na Figura 5, que mostra a relação entre a razão
(C/N)a e a composição isotópica da MO sedimentar.
Os sedimentos das rizosferas das espécies do manguezal do rio Paraíba do
Sul apresentaram composição isotópica característica de vegetação com metabolismo
C3. Isto indica que a vegetação do manguezal tem importante participação na
formação dos depósitos sedimentares. Em relação à composição isotópica, as três
espécies diferiram entre si, sendo que o sedimento A. germinans exibiu menor razão.
Esta menor razão (C/N)a observada nos sedimentos mostra que esta razão teve seus
valores alterados durante a diagênese da MO, mostrando, que neste caso, a razão
(C/N)a não constitui um bom indicador de fontes, ou ainda, essa baixa razão indica
presença de biomassa bacteriana, alterando as concentrações de nitrogênio locais,
influenciando nesta razão baixa razão (C/N)a.
20
(C/N) a
15
A.germinans
10
R. mangle
5
L. racemosa
0
-30
-29
-28
-27
-26
-25
δ13C (‰)
13
Figura 5. Relação entre (C/N)a e δ C da MO do sedimento dominado pelas espécies do
manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Santos (2004) verificou δ13C variando de -28,0‰ a -25,8‰ em sedimentos do
manguezal do RPS, a qual confirma o sinal de uma MO sedimentar com origem de
plantas terrestres do tipo C3. No que diz respeito à floresta de L. racemosa, o estudo
de Woller et al. (2003), realizado na Flórida e Belize, apresentou MO sedimentar desta
espécie com valor do δ13C próximos (-27‰) ao encontrado no presente estudo. Estes
últimos complementam ainda, que a variação do δ13C apresentada por plantas do tipo
C3 são influenciadas pela concentração de CO2 do espaço interno da folha, que é por
sua vez determinada pela condutância estomática de CO2. Logo, alguns fatores como
salinidade, umidade e temperatura dos sedimentos são capazes de alterar o
fracionamento de isótopos estáveis.
6.2. Caracterização dos fenóis derivados da oxidação alcalina da lignina na MO
das raízes finas e grossas e dos sedimentos.
A Figura 6, é mostrado a quantidade dos fenóis S, V e C que constituem o total
de lignina (ʎ8) presente nos sedimentos e raízes finas e grossas das espécies do
manguezal. Para o total de lignina (λ8), encontramos tanto na raiz fina (15,01±2,88
mg/100mgCO), como na raiz grossa da espécie A. germinans (18,38±1,46
mg/100mgCO), os maiores valores (Anexo 1). O menor valor de λ8 para raiz fina, foi
encontrado na espécie L. racemosa (9,29±2,82 mg/100mgCO) (Anexo 3). Já para a
raiz grossa, a espécie R. mangle (11,12±2,29 mg/100mgCO), exibiu menor
concentração de ʎ8 (Anexo 2). Os fenóis siríngicos e vanílicos foram os que mais
contribuíram para o total de lignina nessas matrizes. Sendo o grupo dos fenóis siringil
24
20
16
12
8
S
4
V
C
A. germinans
L. racemosa.
Sedimento
R. Fina
R.Grossa
Sedimento
R. Fina
R.Grossa
Sedimento
R. Fina
0
R.Grossa
S, V, C, ʎ8 (mg/100mg CO)
o que confirma a característica de tecido lenhoso nas raízes finas e grossas.
λ8
R. mangle.
Figura 6. Concentrações do total de lignina (λ8) e dos parâmetros absolutos (S, V, C) das
amostras de MO dos sedimentos e raízes finas e grossas das três espécies do estuário do rio
Paraíba do Sul.
Dentre os sedimentos, a rizosfera de R. mangle apresentou maior
concentração de lignina (11,1±3,60mg/100mgCO), comparado às demais espécies
(Anexo 2). O grupo dos fenóis siringil, apresentaram maior participação para esse alto
somatório do total de lignina. Este parâmetro (ʎ8), difere significativamente do
sedimento
dominado
por
L.
racemosa,
que
apresentou
o
menor
valor
(3,06±0,04mg/100mgCO) (Anexo 3), contando com a presença do grupo dos fenóis
vanílicos (V) para a maior concentração de λ8.
Em um estudo realizado por Dittmar & Lara (2001), no sedimento do
manguezal do Furo do Meio, na Amazônia, foi encontrado uma concentração de
lignina semelhante a este estudo para a espécie R. mangle (12,9 mg/100mgCO),
sendo também o fenol siríngico o que apresentou maior dominância. Em um estudo de
Rangel (2011), os maiores valores de λ8 encontrados para o sedimento da região do
mangue localizado em Rio das Ostras, foram característicos de fontes autóctones, ou
seja, de material terrestre com assinatura lenhosa da mata remanescente.
Em todas as três áreas das três espécies, o fenol cinamil (C) foi detectado,
indicando que existe também a presença de MO de angiospermas não lenhosas na
matriz sedimentar do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Na Figura 7 encontra-se relação entre as razões S/V e C/V da MO das raízes
finas das espécie do manguezal. Os maiores valores da razão S/V são encontrados
para a MO das raízes de A. germinans (1,34±0,11) e R. mangle (1,37±0,14)
confirmando a assinatura de material lenhoso de plantas angiospermas e mesmo valor
da razão C/V (0,34±0,08) para estas duas espécies.
2,0
1,5
S/V
A.germinans
1,0
R. mangle
0,5
L. racemosa
0,0
0,0
0,2
0,4
0,6
C/V
Figura 7. Relação entre S/V e C/V da raiz fina das três espécies do manguezal do estuário do
rio Paraíba do Sul.
Na Figura 8, verifica-se a relação entre as razões S/V e C/V encontradas na
MO das raízes grossas. Para as espécies R. mangle e A. germinas foram verificados
os maiores valores das razões S/V e C/V. Tais parâmetros confirmam assinatura de
angiosperma lenhosa. Verificou-se também, que para as raízes grossas e finas,
mesmo que em reduzida concentração, a presença de fenóis
cinâmicos,
caracterizando em uma razão C/V>0.
Tais resultados indicam que em áreas tropicais o tecido lenhoso de
angiospermas apresenta uma concentração baixa de fenóis cinâmicos. Este fato difere
do ocorrente em regiões temperadas, em que o valor para concentração de fenóis
cinâmicos de tecidos lenhosos é zero. Logo, os resultados de Hedges & Mann (1979)
referentes à regiões temperadas não podem ser levados em consideração para as
amostras do manguezal do estuário do RPS. Esta tendência também foi mostrada por
Ribas (2012) em estudo dos fenóis de lignina em diferentes tecidos vegetais das
espécies do manguezal do estuário do RPS.
2,5
2,0
A.germinans
S/V
1,5
R. mangle
1,0
0,5
L. racemosa
0,0
0,0
0,2
0,4
0,6
C/V
Figura 8. Relação entre S/V e C/V da raiz grossa das três espécies do manguezal do estuário
do rio Paraíba do Sul.
A Figura 9 mostra a relação entre as razões S/V e C/V do sedimento de cada
espécie. A rizosfera dominada pela espécie A. germinans apresentou maior valor de
S/V (1,36±0,12), a qual indica que a MO sedimentar possui característica de
angiospermas lenhosas (Anexo 1). O sedimento da floresta de L. racemosa
apresentou maiores valores da razão C/V (0,56±0,91), demonstrando a participação
de tecidos não lenhosos na formação dos depósitos sedimentares desse bosque
(Anexo 3).
2,0
1,5
S/V
A.germinans
1,0
R. mangle
0,5
L. racemosa
0,0
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
C/V
Figura 9. Relação entre S/V e C/V da MO do sedimento das três espécies do manguezal do
estuário do rio Paraíba do Sul.
Segundo Goñi et al. (2000), para que haja dominância dos tecidos não
lenhosos de angiospermas, os valores de S/V devem ser maiores que 0,4 e os de C/V,
maiores que 0,15, o que é encontrado neste estudo. No entanto, como foi visto
anteriormente, existe a participação da vegetação lenhosa do manguezal para
formação destes depósitos sedimentares. Portanto, o que provavelmente ocorreu é
que, durante a diagênese da MO, há uma maior clivagem das ligações existentes nos
fenóis C, sendo estes perdidos em maior grau que os S e V, confirmando a
característica lenhosa desta MO.
Ou ainda, essa característica lenhosa provém do fato de que, as folhas estão
no sistema arranjadas livremente, de maneira que possibilite que estas sejam
carregadas mais facilmente pelas periódicas inundações, sendo levadas em maior
grau que as raízes que estão fortemente aderidas ao substrato, favorecendo o fato de
que as raízes tenham maior participação para formação desses depósitos, comparada
à participação do material foliar.
A razão (Ac/Ad)v apresenta relação entre as formas aldeídicas e ácidas do
grupo vanilil e indica degradação microbiana; e valores acima de 0,5 indicam
degradação significativa (Dittmar et al., 2001).
A Figura 10 apresenta a relação entre a razão (Ac/Al)v e o total de fenóis (λ8)
presentes na raiz fina. Para a espécie A. germinans verifica-se os maiores valores de
λ8 e por sua vez, exibiu valores baixos da razão (Ac/Al)v (0,20±0,01) (Anexo 1),
indicando material conservado, pouco degradado e diferindo significativamente da raiz
fina de L. racemosa, que obteve menor valor do λ8 e com o maior valor da razão
(Ac/Al)v (0,58±0,02) (Anexo 3). Este valor indica que a raiz fina desta espécie em
relação às demais está em processo de degradação mais avançada.
0,8
(Ac/Al)v
0,6
A.germinans
0,4
R. mangle
0,2
L. racemosa
0,0
0
5
10
15
20
λ 8 (mg/100mgCO)
Figura 10. Relação entre razão (Ac/Al)v e ʎ8 da raiz fina das espécies do manguezal do
estuário do Rio Paraíba do Sul
Na Figura 11, a raiz grossa da espécie A. germinans apresentou maior
concentração de λ8, e maior valor da razão (Ac/Al)v (0,18±0,002). As demais espécies
apresentaram valores semelhantes de λ8 e razão (Ac/Al)v. Tais valores da (Ac/Al)v
indicam que a raiz grossa de todas as três espécies, apresenta-se quase inalterada,
ou seja, está em estágio inicial de decomposição.
0,8
(Ac/Al)v
0,6
A.germinans
0,4
R. mangle
0,2
L. racemosa
0,0
0
5
10
15
20
25
30
λ 8 (mg/100mgCO)
Figura 11. Relação entre razão (Ac/Al)v e ʎ8 da raiz grossa das espécies do manguezal do
estuário do Rio Paraíba do Sul.
A Figura 12 apresenta a relação entre os valores da razão (Ac/Al)v pelo total
dos fenóis (λ8), avaliados nos sedimentos do manguezal. O gráfico indica que a MO
do sedimento de R. mangle apresenta maior concentração de lignina (λ8), comparada
às outras duas espécies. Verifica-se que a MO do sedimento de L. racemosa
apresentou a maior razão (0,46±0,10). Porém, este não evidencia que a MO encontrase em estado avançado de degradação.
Verifica-se que, de modo geral, o sedimento apresentou maior razão (Ac/Al)v
quando comparado aos tecidos vegetais. No entanto, essa razão (Ac/Al)v é menor que
0,5, indicando MO sedimentar pouco degradada. Este valor não significativo pra
degradação, evidenciada para os sedimentos pode ser relacionada à baixa erosão e à
fonte de MO, que é a vegetação do próprio manguezal.
0,8
0,6
(Ac/Al)v
A.germinans
0,4
R. mangle
0,2
L. racemosa
0
0
5
10
15
λ 8 (mg/100mgCO)
Figura 12. Relação entre razão (Ac/Al)v e ʎ8 da MO do sedimento das espécies do manguezal
do estuário do Rio Paraíba do Sul.
O presente estudo nos garante, primeiramente, conhecer a quantidade de
lignina e de compostos como carbono e nitrogênio presentes nos tecidos radiculares e
na porção sedimentar do manguezal do RPS. Logo, em seguida nos garantem a
utilização desses compostos como potenciais marcadores de fontes de MO.
Assim, através das ferramentas utilizadas aqui, como a composição elementar,
assinatura isotópica do carbono, fenóis derivados da lignina e seus parâmetros
(Ac/Al)v, (S/V), (C/V), dentre outros, pode-se apresentar a origem de uma MO
sedimentar lenhosa de plantas C3, com características da própria vegetação do
mangue e em um estágio bem preservado. Quantificando a grande participação das
raízes para formação desses depósitos sedimentares.
Porém, na maior parte da literatura, relaciona-se a formação dos depósitos
sedimentares dos manguezais, somente à participação da serapilheira. Este estudo
sugere que, grande parte do carbono que é liberado desses sistemas sedimentares é
derivado das raízes. O atual trabalho destacou ainda, a necessidade de mais estudos
sobre a funcionalidade desta matriz para o ecossistema de manguezal.
7. Conclusão
- Através da composição isotópica, pode-se confirmar a origem da MO no sistema
radicular, caracterizando uma MO rica em produtos fenólicos derivados da oxidação
da lignina, apresentando maiores contribuições do fenol siringil (S), confirmando a
origem de angiosperma lenhosa nas raízes. No entanto, foi detectada a presença do
fenol cinamil em menores concentrações, indicando razão (C/V)>0, sendo este estudo
de tecidos lenhoso de regiões tropicais inválido para tecidos lenhosos de regiões
temperadas, onde são encontradas razão (C/V)=0.
- Os valores da composição elementar para os sedimentos das rizosferas referentes
às espécies (Avicennia germinans, Laguncularia racemosa e Rhizophora mangle) do
manguezal, não constituiu um bom indicador de fontes, pois a razão (C/N)a sofreu
alteração durante os processos diagenéticos, ou foi alterada pela biomassa bacteriana
presente nestes sedimentos.
- Pesquisa sobre produção de raízes em manguezais é muito escassa. No entanto, a
biomassa que se encontra abaixo do solo (raízes), possui grande participação para
formação dos depósitos sedimentares. Assim esta influencia a quantidade total de
carbono presente nos sedimentos e solos de maneira mais significativa que a
serapilheira, se tornando uma peça importante relacionada ao aporte de carbono dos
manguezais para os outros ecossistemas adjacentes.
- Em relação aos parâmetros de degradação da MO sedimentar e radicular, a partir
dos valores da razão (Ac/Al)v, conclui-se que estas se encontram em um estágio
pouco degradado, conservado. Isso indica que a MO proveniente das raízes que estão
chegando para o sedimento, é uma MO com característica de “fresca”.
8. Considerações Finais
Como a pesquisa sobre produção de raízes, relacionadas com sua contribuição
para a matriz sedimentar do manguezal é muito debilitada, existe a necessidade de
maiores estudos sobre a funcionalidade desta matriz para o ecossistema de
manguezal. Podendo ser feitos trabalhos tratando dessa grande contribuição de MO
em profundidade em solos e sedimentos, bem como, tratando dos parâmetros físicosquímicos e de decomposição que podem influenciar na biomassa e produção
subterrânea.
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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10. ANEXO
ANEXO 1. Concentração de fenóis derivados da lignina, razão entre parâmetros,
composição elementar e isotópica do carbono e nitrogênio e % de C e N (média ±
desvio padrão) em amostras de sedimento e raízes (finas e grossas) da espécie A.
germinans do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Parâmetro
Sedimento
Raiz Fina
Raiz Grossa
S
3,18±0,32
7,53±1,59
10,7±0,54
V
2,36±0,35
5,64±1,26
5,83±0,87
C
0,63±0,07
1,85±0,16
1,81±0,07
L8 (S+V+C)
6,17±0,69
15,0±2,88
18,3±1,46
(Ac/Al)V
0,34±0,06
0,2±0,01
0,18±0,02
S/V
1,36±0,17
1,34±0,11
1,86±0,17
C/V
0,27±0,04
0,34±0,08
0,31±0,04
δ13C
-27,0±0,09
-27,1±0,16
26,5±0,12
δ15N
5,38±0,14
7,02±0,34
7,39±0,57
%N
0,37±0,03
1,09±0,05
0,81±0,09
%C
5,34±0,30
34,6±2,34
45,8±1,13
C/N
14±0,53
31±1,04
57±6,22
ANEXO 2. Concentração de fenóis derivados da lignina, razão entre parâmetros,
composição elementar e isotópica do carbono e nitrogênio e % de C e N, (média ±
desvio padrão) em amostras de sedimento e raízes (finas e grossas) da espécie R.
mangle do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Parâmetro
Sedimento
Raiz Fina
Raiz Grossa
S
5,12±1,63
5,22±1,34
7,01±1,70
V
4,61±1,52
3,88±1,23
3,32±0,61
C
0,56±1,71
1,26±0,31
0,79±0,15
L8 (S+V+C)
11,1±3,60
10,3±2,79
11,1±2,29
(Ac/Al)V
0,42±0,05
0,21±0,03
0,16±0,01
S/V
1,11±0,07
1,37±0,14
2,11±0,28
C/V
0,32±0,02
0,34±0,08
0,24±0,05
δ13C
-27,3±0,22
-27,3±0,52
-27,6±1,25
δ15N
3,10±0,94
4,90±0,44
4,0±1,15
%N
0,26±0,06
0,93±0,24
0,6±0,07
%C
4,36±1,11
35,8±11,5
43,9±2,51
C/N
16±0,54
38±4,80
73±5,29
ANEXO 3. Concentração de fenóis derivados da lignina, razão entre parâmetros,
composição elementar e isotópica do carbono e nitrogênio e % de C e N, (média ±
desvio padrão) em amostras de sedimento e raízes (finas e grossas) da espécie L.
racemosa do manguezal do estuário do rio Paraíba do Sul.
Parâmetro
Sedimento
Raiz Fina
Raiz Grossa
S
1,22±0,15
3,99±1,03
5,73±0,75
V
1,40±0,54
4,34±1,70
5,11±0,76
C
0,44±0,58
0,96±0,12
0,37±0,13
L8 (S+V+C)
3,06±0,04
0,29±2,82
11,2±1,14
(Ac/Al)V
0,46±0,10
0,58±0,02
0,15±0,01
S/V
1,02±0,27
0,91±0,11
1,14±0,21
C/V
0,56±0,11
0,22±0,05
0,07±0,03
δ13C
-28,0±0,29
-28,4±0,51
-28,8±0,78
δ15N
3,93±0,39
4,30±0,89
2,79±0,63
%N
0,15±0,05
0,67±0,20
0,41±0,05
%C
2,56±0,82
37,1±6,29
42,2±0,85
C/N
17±0,33
57±9,13
104±10,1