Anatomia e Fisiologia da mulher
Brasília-DF.
Elaboração
Juliana Rodrigues Prada
Fabio Alexandre Casarin Pastor
Grasiéla Nascimento Correia
Ana Silvia Moccellin
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO...................................................................................................................................... 4
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA.................................................................................. 5
Introdução.......................................................................................................................................... 7
Unidade úNICA
Anatomia e Fisiologia da mulher............................................................................................................ 9
CAPÍTULO 1
Sistema reprodutor e mamas................................................................................................. 11
CAPÍTULO 2
Sistema urinário feminino...................................................................................................... 19
CAPÍTULO 3
Ciclo menstrual e fisiologia endócrino-metabólica................................................................ 25
CAPÍTULO 4
Alterações anatômicas e fisiológicas durante a gestação...................................................... 36
referências ...................................................................................................................................... 66
APRESENTAÇÃO
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem necessários
para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica
e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade de sua estrutura formal,
adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos a
serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma competente
e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios
que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar sua
caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a como
instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
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ORGANIZAÇÃO DO CADERNO
DE ESTUDOS E PESQUISA
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de forma
didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões para reflexão,
entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas,
também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos e Pesquisa.
Provocação
Pensamentos inseridos no Caderno, para provocar a reflexão sobre a prática
da disciplina.
Para refletir
Questões inseridas para estimulá-lo a pensar a respeito do assunto proposto. Registre
sua visão sem se preocupar com o conteúdo do texto. O importante é verificar
seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. É fundamental que você
reflita sobre as questões propostas. Elas são o ponto de partida de nosso trabalho.
Textos para leitura complementar
Novos textos, trechos de textos referenciais, conceitos de dicionários, exemplos e
sugestões, para lhe apresentar novas visões sobre o tema abordado no texto básico.
Sintetizando e enriquecendo nossas informações
abc
Espaço para você, aluno, fazer uma síntese dos textos e enriquecê-los com sua
contribuição pessoal.
5
Sugestão de leituras, filmes, sites e pesquisas
Aprofundamento das discussões.
Praticando
Atividades sugeridas, no decorrer das leituras, com o objetivo pedagógico de
fortalecer o processo de aprendizagem.
Para (não) finalizar
Texto, ao final do Caderno, com a intenção de instigá-lo a prosseguir com a reflexão.
Referências
Bibliografia consultada na elaboração do Caderno.
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Introdução
O presente Caderno de Estudos e Pesquisa foi elaborado com o objetivo de propiciar conhecimentos
acerca do contexto educacional com foco na Anatomia e Fisiologia da Mulher. A cada capítulo pensamos
nas horas que você se dedica ao trabalho destinado às atividades educativas, bem como às práticas
desenvolvidas no cotidiano de um ambiente universitário. Lembrando sempre de que você é o protagonista
da história que estamos construindo a partir de agora.
Para nos conceituarmos, os estudantes de Anatomia e Fisiologia da Mulher de hoje, serão a próxima
geração de pesquisadores e profissionais altamente capacitados a exercer profissões diversas (área
biológica e saúde). Ainda estamos longe de entender completamente a anatomia e fisiologia do corpo
humano. Faz parte deste contexto, voltar-se ao organismo como um todo para entender e integrar as
funções corporais. Buscar as características e os mecanismos que tornam o corpo humano um ser vivo é a
principal vertente da anatomia e fisiologia humana. Neste contexto, para promover qualquer intervenção
competente é necessário entender o corpo humano em seu estado saudável.
Este Caderno fornecerá uma visão integrada da anatomia e fisiologia para o início de uma carreira
profissional respeitada e o real entendimento da complexidade do corpo humano e a importância
fundamental da anatomia e fisiologia no âmbito profissional.
Bons estudos!
Objetivos
»» Capacitar o aluno para compreensão da anatomia da pelve feminina, do sistema
reprodutor, urinário e mamas, da fisiologia e adaptações fisiológicas perante
as diferentes condições do ciclo vital da mulher, bem como das alterações
neuroendócrino-metabólicas envolvidas com o sistema reprodutor feminino.
»» Apresentar ao aluno as principais alterações fisiológicas da gestação.
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Unidade
Anatomia e Fisiologia da mulher
úNICA
CAPÍTULO 1
Sistema reprodutor e mamas
Diferenciação Sexual
Nas cinco primeiras semanas de gestação, as gônadas femininas e masculinas são indiferenciáveis, e
seus tratos genitais ainda não se formaram. As células germinativas primordiais (oogônias) que sofrem
eventual divisão reducional e maturação, transformando-se em grande número de ovócitos.
Uma linhagem celular da gônada indiferenciada transforma-se nas células da granulosa do folículo
ovariano (epitélio celômico). A função dessas células é de sustentar e fomentar as células germinativas,
estimular sua maturação e orientar seu movimento para o interior do sistema de ductos genitais (fontes
dos hormônios estrogênicos).
Outra linhagem celular da gônada indiferenciada, as células mesenquimais, dão origem às células
tecais no ovário. A função dessas células é de secretar os hormônios androgênicos, precursores para
a síntese de estrogênios.
A masculinidade e a feminilidade final dos indivíduos são mais bem caracterizadas
em termos de diferenças: sexo genético (genótipo), sexo gonadal (gônadas), sexo
genital (fenótipo).
Sexo Genético
O complemento cromossômico feminino normal tem 44 autossomos e 2 sexuais, XX. Ambos os
cromossomos X são ativos nas células germinativas. A gênese do ovário normal depende da presença
de dois cromossomos X e da ausência do cromossomo Y. Normalmente, o segundo cromossomo X de
uma fêmea XX é inativado precocemente em todos os tecidos extragonadais. A diferenciação dos ductos
genitais femininos e da genitália externa requer que apenas o único cromossomo X restante seja ativo
no sentido de orientar a transcrição na célula. Se uma anormalidade da meiose, ou da mitose, produz
indivíduo com apenas um cromossomo X e sem cromossomo Y (cariótipo XO) o fenótipo ainda será
feminino, apesar das gônadas serem defeituosas.
Sexo Gonadal
Com 22 a 24 dias de gestação, as células germinativas estão presentes no endoderma do saco vitelino,
migram para a crista genital onde se associam com o tecido mesonéfrico para formar uma gônada
indiferenciada (7 a 10 dias). A gônada primitiva consiste de epitélio celômico precursores das células da
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
granulosa e das células do estroma do mesênquima, precursores da teca e das células germinativas. Na
fêmea geneticamente normal, a diferenciação da gônada indiferenciada em ovário começa somente com
nove semanas de idade, com a ativação de ambos os cromossomos X. As células germinativas começam a
sofrer mitose, dando origem as oogônias que continuam proliferando.
Logo, a seguir, a meiose tem início em algumas oogônias que são cercadas por células da granulosa e
do estroma. Os oócitos primários permanecem no diplóteno (estágio tardio da prófase da meiose até a
possível ovulação). O córtex predomina e a medula regride.
A capacidade do ovário primitivo de sintetizar os hormônios estrogênicos manifestase na mesma época que a síntese de testosterona começa no testículo.
Sexo Genital (Fenotípico)
A diferenciação dos ductos genitais e da genitália externa depende da presença de
hormônios.
O princípio orientador estabelece que as influências hormonais positivas com origem normalmente na
própria gônada, são necessárias para produzir a genitália masculina. Na ausência de qualquer influxo
hormonal gonadal forma-se a genitália feminina. Da terceira à sétima semana, formam-se dois ductos
genitais em cada lado do embrião. Nas fêmeas os ductos wolffianos começam a regredir com 10 a 11
semanas, pois os ovários não secretam testosterona.
Os ductos mullerianos continuam crescendo e se diferenciam nas Trompas de Falópio, útero, colo uterino
e terço superior da vagina. Com 18 a 20 semanas de gestação essa diferenciação é completada e não requer
hormônio ovariano. A genitália externa de ambos os sexos começa a diferenciar-se com 9 a 10 semanas de
gestação. Seus componentes derivam do mesmo primórdio o tubérculo genital, a proeminência genital, as
pregas uretrais ou genitais e o seio urogenital.
Nas fêmeas normais, ou na ausência de qualquer gônada, os tecidos primordiais transformam-se em
clitóris, nos grandes lábios, nos pequenos lábios e na vagina inferior. Os hormônios não são essenciais
para a ocorrência desse desenvolvimento. Caso ocorra exposição do feto feminino a um excesso de
testosterona, ou de outros androgênios, poderá ocorrer padrão masculino.
Síntese dos Esteroides Gonadais
Ambos os gêneros utilizam a mesma via de biossíntese dos hormônios esteroides no tecido gonadal.
Os androgênios são os precursores obrigatórios dos estrogênios. A etapa-chave na conversão para
estrogênio é a aromatização, todas as etapas da via biossintética estão presentes no ovário. As células
da teca sintetizam e secretam a progesterona e testosterona. A testosterona difunde-se para as células
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
da granulosa (aromatase) e é convertida em estradiol. O hormônio luteinizante estimula o colesterol
desmolase nas células tecais. O hormônio folículo estimulante atua na aromatase (células da granulosa).
Ações das Gonadotropinas nas Gônadas
O hormônio luteinizante estimula a linhagem das células intersticiais das gônadas femininas (células
tecais) a secretar principalmente androgênios. Ademais, o hormônio luteinizante atua sobre a granulosa.
O hormônio folículo estimulante atua sobre as células da granulosa ovariana. E o hormônio liberador de
gonadotrofina (GhRH) está presente no hipotálamo e participa da regulação e secreção de gonadotrofinas
no mecanismo conhecido como eixo hipotalâmico, hipofisário, gonadal.
Oogênese
As células germinativas produzem as oogônias por divisão mitótica, essas oogônias entram na
prófase da meiose tornando-se oócitos primários. Os oócitos permanecem na prófase da meiose até
a ovulação anos depois.
Ao nascimento, só restam dois milhões de oócitos, na puberdade 400 mil, na
menopausa poucos oócitos.
Aparelho Reprodutor Feminino
Órgãos Genitais Externos
Podemos dividir a função reprodutora feminina em duas fases principais, ou seja, a preparação do corpo
feminino para a concepção e gestação, e o período da própria gestação. A figura 1 representa o aparelho
reprodutor feminino antes da concepção, onde se destacam os ovários, as Trompas de Falópio (trompas
uterinas) e o útero, que constituem os órgãos reprodutores internos, localizados na pelve.
Figura 1: Sistema reprodutor feminino humano.
Fonte: <http://garryvemai.blogspot.com/2011/07/aparelho-reprodutor-feminino-e.html>, acessado: em 26/2/2012.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
As gônadas femininas são os ovários, que conjuntamente com o útero e as Trompas
de Falópio, compõem o trato reprodutor feminino.
Os ovários têm duas funções: a oogênese e a secreção dos hormônios sexuais femininos. Cada ovário
adulto é fixado ao útero por ligamentos e são divididos em três zonas (córtex, medula e hilo):
1. Córtex: camada mais externa e maior é revestida por epitélio germinativo e contém
todos os oócitos, cada um dos qual incluso em um folículo;
2. Medula: zona média contém mistura de tipos celulares;
3. Hilo: camada mais interna, por meio da qual passam os vasos sanguíneos e os
linfáticos.
Os hormônios esteroides ovarianos têm funções parácrinas (desenvolvimento dos
óvulos) e endócrinas (órgãos-alvos: útero, mamas e ossos). A unidade funcional
dos ovários é o folículo ovariano individual (célula germinativa cercada por células
endócrinas).
Quando completamente desenvolvido, o folículo ovariano desempenha diversos papéis críticos:
»» fornece nutrientes para o oócito;
»» libera o oócito no tempo devido (ovulação);
»» prepara a vagina e as Trompas de Falópio para ajudar na fertilização do óvulo por
um espermatozoide;
»» prepara o revestimento interno do útero para a implantação do óvulo fecundado;
»» mantém a produção de esteroides para o feto até que a placenta assuma esta função.
As tubas uterinas são dois canais finos que saem de cada lado do fundo do útero e terminam com as
extremidades próximas aos ovários, com um comprimento de 10cm cada, e função de transporte dos
óvulos que romperam a superfície do ovário para a cavidade do útero e também para a fecundação.
Podemos subdividi-las em partes: a uterina (dentro da parede uterina), o istmo (mais estreita), a ampola
(mais longa) e o infundíbulo (mais larga, terminando em prolongamentos chamados fímbrias). O
ligamento responsável por sua fixação é o mesossalpinge (ligação para o ligamento largo).
Já o útero apresenta a importante função de receber o ovo e desenvolver a gestação. Tem a forma de uma
pera invertida, mas pode variar de forma, tamanho, posição e estrutura. É formado por tecido muscular
que se estende amplamente durante a gravidez e apresenta camadas, sendo o endométrio aquele que sofre
modificações com o ciclo menstrual, preparando-se mensalmente para receber o ovo já fecundado e, caso
isso não ocorra, apresenta descamação e é eliminado pela menstruação. Ele está localização no centro da
cavidade pélvica e sua posição pode ser subdividida em: anteversão (é o ângulo de inclinação para frente
formado entre os eixos da vagina e do útero), antefleção (é o ângulo de inclinação para frente formado
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
entre o colo do útero e o corpo do útero) e destrotorção (é a leve inclinação do útero para a direita). É
composto pela face anterior e pela posterior. É subdividido em: fundo (parte superior, arredondada),
corpo (apresenta as faces vesical – anterior – e intestinal – posterior), istmo (parte estreita onde se forma
o segmento inferior na gravidez – aplicação na cesárea) e colo (apresenta duas partes, uma supravaginal e
outra vaginal no interior da vagina, e dois óstios um anatômico interno e outro na vagina). Os ligamentos
responsáveis por sua fixação são: redondo do útero (liga o fundo do útero ao monte do púbis passando
pelo canal inguinal), o largo (liga as margens laterais do útero ao monte do útero às paredes laterais da
pelve menor), o uterossacro (liga o colo do útero ao sacro e delimita a escavação retrouterina ou fundo
de saco de Douglas), e o cervical transverso (liga o colo do útero à parede lateral da pelve). Sua irrigação
é feita pela artéria uterina, ramo da artéria ilíaca interna.
A vagina é considerada o órgão da cópula. É um canal de 7,5 a 10 centímetros que se estende do útero,
órgão interno, à vulva, estrutura genital externa. Os fórnices são os espaços entre a parede da vagina e o
colo do útero e podem ser laterais, posteriores e anteriores. O óstio da vagina é a abertura da vagina para
o meio externo situado na vulva. Já o hímen é a membrana que veda parcialmente a vagina, substituída
posteriormente pelas carúnculas himenais.
O clitóris é um dos órgãos eréteis feminino, mediano, que corresponde aos corpos cavernosos do homem.
É envolvido por prolongamentos dos lábios menores que formam o prepúcio do clitóris, superiormente e
frênulo do clitóris, inferiormente. Suas partes podem ser subdivididas em: ramos, corpo e glande. Os grandes
lábios e os pequenos lábios são dobras de pele e mucosa que protegem a abertura vaginal. Os pequenos lábios,
durante o processo de excitação, ficam intumescidos e aumentam sensivelmente seu tamanho durante a
penetração nas relações sexuais. Os grandes lábios ficam entre o monte púbico (ou monte de Vênus) e se
estendem até o períneo, espaço entre ânus e vulva, e são cobertos por pelos pubianos após a puberdade.
O hímen é uma membrana de tecido conjuntivo forrado por mucosa tanto interna quanto externamente.
Ele pode variar de tamanho e forma. No primeiro ato sexual, sofre ruptura, permanecendo apenas
pequenos fragmentos no local, chamados carúnculas himenais.
A figura 2 representa os órgãos genitais externos femininos, onde se destaca o monte do púbis, os lábios
maiores e menores e o clitóris:
Figura 2: Órgãos genitais externos femininos.
Fonte: <http://www.exameginecologico.com.br/orgaos-sexuais-externos.htm>, acessado em: 26/2/2012.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Figura 3: Órgãos reprodutores femininos (GUYTON, 2006).
Figura 4: Abdômen e Pélvis Feminina.
Fonte: <http://smartimagebase.com/>, acessado em: 28/2/2012.
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
Mamas
A glândula mamária, um órgão par, está situada na parede anterior do tórax (porção superior) e está
apoiada sobre o músculo peitoral maior (da segunda à sexta costela no plano vertical e do esterno a
linha axilar anterior no plano horizontal). As mamas iniciam seu desenvolvimento na puberdade. É o
responsável pela produção de leite para os bebês em seus primeiros meses de vida. A mama é formada
por tecido glandular, por tecido fibroso de conexão de seus lobos e por tecido gorduroso no intervalo
entre os lobos. Cada mama apresenta uma aréola e uma papila e, sua região central. Na papila mamária ou
mamilo, exteriorizam-se 15 a 20 orifícios ductais, que correspondem às vias de drenagem das unidades
funcionantes, que são os lobos mamários.
Figura 5: Anatomia da mama.
Fonte: <http://mamaraopeito.webnode.com/amamenta%C3%A7%C3%A3o/fisiologia-da-mama/>, acessado em: 26/2/2012.
O tamanho, o formato, os bicos e a aréola, bem como as glândulas Montgomery, diferem individualmente
de uma mulher para outra. A forma da mama não é afetada pelo tipo básico do corpo de uma mulher.
As mamas raramente são simétricas, mas, na maioria dos casos, a diferença é de mínima importância.
As mamas pequenas têm pouco peso, são altas e empinadas e estão bem distante da parede do tórax.
As mamas grandes são relativamente pesadas, o que faz com que pendam e se assentem próximas à
parede do tórax. As mulheres mais jovens apresentam mamas com maior quantidade de tecido glandular,
o que torna esses órgãos mais densos e firmes. Ao se aproximar da menopausa, o tecido mamário vai
se atrofiando e sendo substituído progressivamente por tecido gorduroso, até se constituir, quase que
exclusivamente, de gordura e resquícios de tecido glandular na fase pós-menopausa.
A mama é irrigada pela artéria mamária interna e por ramos da artéria axilar. Da artéria mamária partem
os ramos perfurantes que atravessam os quatro primeiros espaços intercostais, em geral dois vasos por
espaço, que atravessam o músculo peitoral, atingindo a face posterior da mama. Os ramos axilares da
vascularização mamária são a artéria subescapular, a artéria torácica externa e a artéria acromiotorácica.
A pele, a aréola, o tecido subcutâneo e o parênquima mamário são drenados por vasos linfáticos, que
se dispõem da superfície para a profundidade, formando uma rede linfática que se comunica entre si.
Grande parte da drenagem linfática da mama segue em direção aos linfonodos axilares que drenam a
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
linfa proveniente da região centrolateral da mama, enquanto a região medial da mama drena para os
linfonodos da cadeia mamária interna. Os linfonodos axilares são subdivididos em três níveis: linfonodos
do primeiro nível axilar, linfonodos do segundo nível axilar e linfonodos do terceiro nível axilar.
Na infância, as meninas apresentam discreta elevação na região mamária, decorrente da presença de
tecido mamário rudimentar. Na puberdade, a hipófise produz os hormônios folículo-estimulante e
luteinizante, que controlam a produção hormonal de estrogênios pelos ovários. Com isso, as mamas
iniciam seu desenvolvimento com a multiplicação dos ácinos e lóbulos.
A progesterona, que passa a ser produzida quando os ciclos menstruais tornam-se
ovulatórios, depende da atuação prévia do estrogênio, é diferenciadora da árvore
ducto-lobular mamária.
Na vida adulta, o estímulo cíclico de estrogênios e progesterona faz com que as mamas fiquem mais túrgidas
no período pré-menstrual, por retenção de líquido. A ação do hormônio progesterona, na segunda fase
do ciclo, leva a uma retenção de líquidos no organismo, mais acentuadamente nas mamas, provocando
nelas aumento de volume, endurecimento e dor. Após a menopausa, devido à carência hormonal, ocorre
atrofia glandular e tendência à substituição do tecido parenquimatoso por gordura. O estrogênio fortalece
a mama por meio de reservas de água e uma irrigação sanguínea maior, fazendo com que as glândulas
mamárias inchem e multipliquem o número de suas células. Estas alterações são um preparo da gravidez
e sua consequente produção de leite. Não havendo a fecundação, todos os inchaços e outras modificações
regridem com o início da menstruação.
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CAPÍTULO 2
Sistema urinário feminino
O aparelho urinário é constituído de dois rins, dois ureteres, uma bexiga e uma uretra. O rim é o
responsável pela homeostase (equilíbrio do meio interno), filtrando o plasma e removendo as substâncias
indesejáveis ingeridas pela pessoa ou produzidas pelo metabolismo corporal.
Os rins são órgãos retroperitoneais que possuem a forma de um grão de feijão, tendo em sua
concavidade o hilo, onde se encontram vasos, nervos e cálices renais, que vão formar a pelve renal,
que nada mais é do que a parte superior do ureter. Cada rim constitui-se de uma cápsula de tecido
conjuntivo denso, de uma zona cortical e de uma zona medular. Eles apresentam diversas funções,
dentre as quais se destacam as seguintes:
»» regulação do equilíbrio hidroeletrolítico – água e eletrólitos;
»» regulação da osmolalidade e das concentrações de eletrólitos dos líquidos corporais;
»» regulação da pressão arterial – excreção de sódio e de água, secreção de renina;
»» regulação do equilíbrio ácido-básico – excreção de ácidos e regulação das reservas
de tampões dos líquidos corporais;
»» gliconeogênese – síntese de glicose a partir de aminoácidos e outros precursores
durante o jejum prolongado;
»» secreção,
metabolismo e excreção de hormônios – secreção de eritropoietina
(estimula a produção de eritrócitos), produção da forma ativa da vitamina D
(1,25-diidroxivitamina D3 ou calciferol);
»» excreção de produtos de degradação do metabolismo e de substâncias químicas
estranhas – ureia, creatinina, ácido úrico, produtos finais da degradação da
hemoglobina (bilirrubina), dentre outros.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Figura 6: Sistema reprodutor e urinário feminino.
Fonte: <www.hellophoto.com.br>, acessado em: 26/2/2012.
Néfron: unidade morfofuncional dos rins. Cada rim possui aproximadamente 1 milhão de néfrons, que
em associação formam o rim. Cada néfron é constituído pelas seguintes estruturas.
»» Corpúsculo renal;
»» Túbulo contornado ou contorcido proximal;
»» Alça de Henle (parte delgada e parte espessa);
»» Túbulo contornado ou contorcido distal.
Figura 7: Estrutura renal e de um néfron.
Fonte: <http://www.webciencia.com/11_19rins.htm>, retirado em 26/2/2012.
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
As duas porções da Alça de Henle, que são retilíneas, encontram-se na zona medular do rim. Já os
corpúsculos renais e os túbulos de trajeto tortuoso (contorcidos proximal e distal) alojam-se no córtex
(zona cortical).
»» Corpúsculo renal – formado pelo Glomérulo (tufo de capilares) e pela Cápsula de
Bowman, que envolve o glomérulo. Cada corpúsculo renal possui dois polos: um
vascular, em que penetra a arteríola aferente e sai à arteríola eferente; e um urinário,
em que nasce o túbulo contorcido proximal. Nos capilares glomerulares existem
células mesangiais.
»» Células mesangiais – situam-se no meio dos tufos capilares glomerulares, dando-
-lhes sustentação. Produzem o mesângio, juntamente aos macrófagos e mastócitos,
diminuindo a filtração glomerular (FG).
»» Cápsula de Bowman (ou Glomerular) é constituída de dois folhetos: Parietal (externo)
– formado por um epitélio simples pavimentoso, apoiado sobre uma membrana basal
e numa delgada camada de fibras reticulares, e o Visceral (interno) – acoplado aos
capilares glomerulares, representado por um conjunto de Podócitos (células com
prolongamentos), cujos prolongamentos secundários estão em contato direto com a
membrana basal glomerular, e deixam entre si espaços chamados de fendas de filtração.
Entre os dois folhetos há o espaço capsular, que recebe o Filtrado Glomerular.
»» Túbulo Contorcido Proximal – tem sua parede composta por um epitélio cúbico
simples, com células apresentando uma grande quantidade de microvilosidades
(“Borda em escova”). O citoplasma é acidofílico, rico em mitocôndrias. A
membrana plasmática apresenta inúmeras interdigitações. O Túbulo Contorcido (ou
Contornado) Proximal possui uma parte inicial tortuosa, próxima ao Corpúsculo
Renal, e uma parte retilínea que penetra na camada medular por uma pequena
extensão, e que continua com a Alça de Henle.
»» Alça de Henle (partes delgada e espessa) – as Alças de Henle têm o formato da letra
U, ou seja, um ramo descendente e outro ascendente. Como já destacado, a Alça de
Henle é a única parte do néfron encontrada na zona medular. Na maioria dos néfrons,
os néfrons corticais, as Alças de Henle são curtas. Já os néfrons justamedulares, que
são em menor número, possuem suas Alças de Henle longas.
A transição entre o Túbulo Contorcido Proximal e a Alça de Henle pode ser brusca
ou gradual. A parte delgada da alça tem sua parede formada por células achatadas
com núcleos salientes para a luz. Esta estrutura desta parte da alça, por vezes,
pode ser confundida com a dos vasos sanguíneos, pela sua semelhança com tal.
A parte espessa da Alça de Henle tem sua estrutura da parede igual à do Túbulo
Contorcido Distal, ou seja, formada por epitélio cúbico simples.
»» Túbulo Contorcido Distal – também é revestido por epitélio cúbico simples, mas
diferentemente do túbulo contorcido proximal, possui a borda em escova, pois
21
UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
a parte apical das células do túbulo apresenta microvilos mais curtos e esparsos.
Estes túbulos encostam-se ao corpúsculo renal do mesmo néfron, modificando a
parede do túbulo neste ponto. As células tornam-se cilíndricas, altas, com núcleos
alongados e próximos uns dos outros. Essa região denomina-se mácula densa, e
aparece mais escura nos cortes corados, justamente por causa da proximidade dos
núcleos das células. Evidências experimentais demonstram que a mácula densa é
sensível à concentração dos íons de sódio e de cloro, produzindo um sinal molecular
que modifica o calibre da arteríola aferente, regulando assim a filtração glomerular.
Nessa região o túbulo contorcido proximal entra em íntimo contato com as paredes
das arteríolas aferente e eferente. Nesse ponto, a túnica média da arteríola aferente
também se modifica apresentando, ao invés das fibras musculares lisas, as células
justaglomerulares (JG), que apresentam características de células secretoras.
»» Ductos ou Tubos Coletores – não fazem parte da estrutura do néfron, elas recolhem
o produto final do metabolismo de diversos néfrons. Saindo dos túbulos contorcidos
distais, a urina vai para os ductos ou tubos coletores, que se unem na zona medular,
formando tubos cada vez mais calibrosos e dirigindo-se para as papilas. Os tubos
coletores mais delgados têm revestimento de epitélio cúbico. E, conforme se fundem e se
aproximam das papilas, suas células vão se tornando mais altas, até virarem cilíndricas.
»» Aparelho justaglomerular – esse conjunto de alterações que ocorrem no túbulo
contorcido distal (mácula densa) e na arteríola aferente (células justaglomerulares)
constituem o aparelho justaglomerular (JG). As células JG produzem a renina, que
atua na elevação da Pressão Arterial e na secreção de aldosterona (um hormônio do
córtex da glândula suprarrenal). A renina atua sobre o angiotensinogênio (proteína
de 14 resíduos de aminoácidos produzida no fígado), retirando-lhe 4 resíduos,
e produzindo, dessa forma, a angiotensina I, que é um decapeptídio inativo.
Quando passa pelos pulmões, a angiotensina I é convertida em angiotensina II, um
octapeptídio altamente ativo, pela ação da ECA – enzima conversora de angiotensina.
A angiotensina II é um vasoconstritor fundamental na regulação da pressão arterial.
Possui uma ação direta no vaso, fazendo vasoconstrição, o que aumenta a resistência
periférica e, consequentemente, eleva a pressão arterial. E também possui um efeito
indireto, estimulando o aumento da secreção de aldosterona, que é o mais potente
mineralocorticoide conhecido, promovendo o aumento da reabsorção de sódio
e água em nível dos túbulos distais, fazendo com que aumente a volemia e, dessa
forma, eleve a pressão arterial.
Ureter: é um órgão muscular que conduz a urina do rim até a bexiga. Assim como os rins, são em número
de dois. Cada um mede aproximadamente 25 cm. O ureter atravessa obliquamente a parede da bexiga,
de modo que se forme uma válvula que impede o refluxo da urina. O ureter é composto por três túnicas,
que são as seguintes.
»» Túnica Mucosa: epitélio estratificado de transição que se apresenta em constante
descamação celular; apresenta também uma dilatação do lúmem (passagem do
estado de vacuidade para plenitude) e evita a absorção de urina.
22
Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
»» Túnica
Muscular: apresenta-se nos 2/3 superiores do ureter com as seguintes
camadas: longitudinal interna e circular externa.
»» Túnica Adventícia – constituída por tecido conjuntivo fibroelástico.
Figura 8: Estruturas do sistema urinário.
Fonte: <http://dicasderadiologia.com.br/site/2011/02/resumo-sobre-a-anatomia-do-sistema-urinario/>, acessdo em: 27/2/2012.
Bexiga: é um órgão que recebe a urina formada pelos rins, armazenando-a por algum tempo e a
conduzindo ao exterior à medida que aumenta a quantidade de urina dentro deste “reservatório”, o que
faz com que se eleve a pressão endovesical (normalmente 10cm de água) e, por volta de 200–300 ml,
desencadeie o reflexo da micção. A bexiga também é composta por três túnicas, que são as seguintes.
»» Túnica Mucosa
››
Epitélio estratificado de transição (polimorfo).
››
Lâmina própria de tecido conjuntivo denso.
»» Túnica Muscular
É constituída por três camadas que são as seguintes:
››
Longitudinal interna (formando o músculo Detrusor).
››
Circular média.
››
Longitudinal externa.
23
UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
»» Túnica Adventícia e Túnica Serosa
››
É constituída por tecido conjuntivo fibroelástico. Em sua porção superior, a
bexiga possui uma pequena região revestida pelo folheto visceral do peritôneo.
Uretra: é um tubo fibromuscular que conduz a urina da bexiga para o exterior, durante o ato da micção.
Nos homens, a uretra dá passagem ao esperma na ejaculação. Já nas mulheres, é um órgão exclusivo do
sistema urinário. A uretra feminina possui de 4 – 5cm de comprimento, revestidos por epitélio plano
estratificado, com áreas de epitélio pseudo-estratificado colunar. Possui um esfíncter de músculo estriado,
o esfíncter externo da uretra, próximo à sua abertura no exterior.
24
CAPÍTULO 3
Ciclo menstrual e fisiologia endócrino-metabólica
Os anos reprodutivos normais da mulher caracterizam-se por alterações rítmicas mensais da secreção dos
hormônios femininos e por alterações físicas correspondentes nos ovários e em outros órgãos sexuais.
O ciclo menstrual apresenta duração média de 28 dias. Apenas um óvulo único é liberado pelos ovários
a cada mês, e o endométrio é preparado para a implantação do “óvulo fertilizado”. Durante os anos
reprodutivos da vida adulta (13 a 46 anos de idade), 400 a 500 folículos primordiais se desenvolvem o
suficiente para expelir seus óvulos (um a cada mês). Os restantes passam por degeneração (tornam-se
atrésicos). Entre os nove e doze anos de idade, a hipófise começa a secretar progressivamente mais
hormônio folículo estimulante e hormônio luteinizante (puberdade). Tanto hormônio folículo estimulante
quanto o hormônio luteinizante estimulam as suas células alvo-ovarianas.
»» Fase Folicular
Primeiros dias do ciclo (15 dias, variação de 9 a 23 dias) e envolve o desenvolvimento
folicular.
»» Fase Ovulatória
Dura de 1 a 3 dias e culmina com a ovulação.
»» Fase Lútea
Corpo lúteo se desenvolve e produz progesterona e estradiol. Esta é a duração mais
constante (13 dias) do ciclo e termina com o sangramento menstrual.
Células da granulosa são as únicas células com receptores para hormônio folículo-estimulante.
O sistema hormonal feminino, assim como o masculino, consiste em três hierarquias de hormônios:
»» Hormônio liberador de gonadotropina (GnRH): hormônio de liberação hipotalâmica.
»» Hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH): hormônios
sexuais hipofisários anteriores, ambos secretados em resposta à liberação de GnRH
do hipotálamo.
»» Estrogênio e progesterona: hormônios ovarianos, que são secretados em resposta
aos dois hormônios sexuais femininos da hipófise anterior.
25
UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Os níveis de LH e FSH aumentam gradualmente nos últimos anos da vida reprodutiva e após a menopausa,
a perda do feedback negativo, faz com que os níveis de gonadotropinas sejam em média 4 a 10 vezes
maiores que os da fase folicular. Os principais efeitos destas variações hormonais são: adelgaçamento
do epitélio vaginal e perda das secreções, redução da massa mamária, fogacho vascular (pulsos de LH) e
labilidade emocional (mulheres obesas podem ter menos efeitos de privação estrogênica, na conversão
periférica de estrogênios).
Figura 9: Representação esquemática da atividade do eixo hipotálamo – hipófise – gônadas. (+) estímulo
excitatório – feedback positivo (-) estímulo inibitório – feedback negativo.
»» Efeitos do Estrogênio
26
››
Útero: fase secretora, fase proliferativa, período menstrual.
››
Trompas de Falópio: aumenta o número de cílios e sua velocidade de batimento,
assim como o número de células epiteliais que estão secretando ativamente,
estimula as secreções tubárias que proporcionam meio mucoide no qual os
espermatozoides podem movimentar-se eficientemente corrente acima contra o
batimento ciliar, fímbrias tornam-se mais vascularizadas.
››
Vagina: epitélio pavimentoso estratificado da vagina é aumentado e suas células
acumulam glicogênio, aumento das secreções vaginais.
››
Mamas: crescimento dos ductos lobulares, aumento da aréola, aumento seletivo
do tecido adiposo da mama.
Anatomia e fisiologia da mulher
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››
Outros tecidos: modificações do fenótipo feminino adulto normal: estímulo de
crescimento dos órgãos reprodutores internos e mamas; crescimento puberal dos
grandes e pequenos lábios, crescimento linear (fechamento precoce dos centros
de crescimento epifisários), aumento dos quadris e cintura pélvica, deposição
específica de gordura nas proximidades dos quadris; a massa adiposa total é duas
vezes maior que a dos homens, enquanto a massa muscular e óssea corresponde
a dois terços da dos homens.
››
Esqueleto: inibe a reabsorção óssea (efeitos nos osteoclastos e induz fatores locais
de crescimento).
››
Rim: reabsorção de sódio estimulada pelo estradiol, antagonista da aldosterona
(junto com a hidroxiprogesterona), induz a natriurese.
››
Fígado: aumento da síntese de proteínas hepáticas: globulina fixadora de tiroxina,
globulina fixadora de cortisol, angiotensinogênio, colesteróis (VLDL, HDL e
reduz LDL).
››
Árvore vascular: efeito vasodilatador (induz a liberação local de vasodilatadores
como o óxido nítrico, prostaglandinas) e antivasoconstritivo (reduz a produção
de endotelina).
»» Efeitos da Progesterona
››
Útero: promove ações secretoras no endométrio uterino, durante a segunda
metade do ciclo menstrual, preparando o útero para a implantação do ovo
fertilizado, diminui a intensidade das contrações uterinas ajudando desta maneira
a impedir a expulsão do ovo implantado.
››
Trompas de Falópio: estimula as secreções tubárias que proporcionam meio
mucoide, no qual os espermatozoides podem movimentar-se eficientemente
corrente acima contra o batimento ciliar.
››
Mamas: promove o desenvolvimento dos lóbulos e dos alvéolos.
››
Ações sistêmicas: elevação da temperatura corporal (0,5ºC) que ocorre após a
ovulação.
››
SNC: aumento do apetite, sonolência e sensibilidade exagerada do centro
respiratório à estimulação pelo CO2.
A pequena quantidade de estradiol presente na circulação provém dos precursores
androgênicos das suprarrenais; o estrogênio dominante é a estrona.
27
UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Fase Pré-Ovulatória e Ovulatória
Crescimento do Folículo Ovariano
Fase Folicular do Ciclo Ovariano
Após o nascimento de uma criança do sexo feminino, cada óvulo está envolto por uma única camada
de células granulosas, sendo definida como folículo primordial. Durante toda a infância, acredita-se que
as células granulosas ofereçam nutrição para o óvulo e para secretar um fator inibidor da maturação
do oócito que mantém o óvulo suspenso em seu estado primordial no estágio de prófase da divisão
meiótica. Após a puberdade, quando o FSH e o LH da hipófise anterior começam a ser secretados em
quantidades significativas, os ovários em conjunto com alguns dos folículos dentro deles, começam
a crescer. O primeiro estágio de crescimento folicular é o aumento moderado do próprio óvulo, cujo
diâmetro aumenta duas a três vezes. Dessa forma, se segue o crescimento de outras camadas das células
granulosas em alguns dos folículos, conhecidos como folículos primários.
Figura 10: Estágios do crescimento folicular no ovário.
Fonte: <http://blogdebiologia.wordpress.com/category/reproducao-humana-e-manipulacao-da-fertilidade/reproducao-humana/>, acessado em: 27/2/2012.
28
Somente um único folículo amadurecerá por mês, e os demais sofrerão atresia. Após uma semana
ou mais de crescimento, um dos folículos começa a crescer mais do que os outros; os outros 5 a 11
folículos em desenvolvimento involuem e se tornam atrésicos. Não se sabe qual a causa da atresia, mas
há a possibilidade de as grandes quantidades de estrogênio do folículo de crescimento agir rapidamente
no hipotálamo, deprimindo a secreção mais intensa de FSH, bloqueando, desta forma, o crescimento
Anatomia e fisiologia da mulher
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posterior dos folículos menos bem desenvolvidos. Dessa forma, o folículo maior continua a crescer por
causa de seus efeitos de feedback positivo intrínsecos, enquanto todos os outros folículos param de crescer
e efetivamente involuem. Esse processo de atresia é importante, pois normalmente permite que apenas
um dos folículos cresça o suficientemente todos os meses para ovular, o que evita que uma criança se
desenvolva em cada gravidez. O folículo único é denominado folículo maduro. A ovulação na mulher
que tem um ciclo sexual de 28 dias se dá 14 dias depois do início da menstruação. Um pouco antes de
ovular a parede externa protuberante do folículo incha-se rapidamente e uma pequena área no centro
da cápsula folicular, denominada estigma, projeta-se como um bico. Em 30 minutos ou mais, o líquido
começa a vazar do folículo por meio do estigma, que rompe inteiramente permitindo que um líquido
mais viscoso, que ocupava a porção central do folículo, projete-se para fora. O líquido carrega consigo o
óvulo cercado por uma massa de milhares de pequenas células granulosas denominadas coroa radiada.
O pico LH é necessário para o crescimento folicular final e para a ovulação. Sem este hormônio, até
mesmo quando grandes quantidades de FSH estão disponíveis, o folículo não progredirá ao estágio de
ovulação. Cerca de dois dias antes da ovulação, a taxa de secreção de LH pela hipófise anterior aumenta
bastante, subindo 6 a 10 vezes e com um pico em torno de 16 horas antes da ovulação. O FSH também
aumenta cerca de 2 a 3 vezes ao mesmo tempo, e FSH e LH agem sinergicamente causando a rápida
dilatação do folículo durante os últimos dias antes da ovulação. O LH tem ainda um efeito específico
nas células granulosas e tecais, convertendo-as principalmente em células secretoras de progesterona.
Portanto, a taxa de secreção de estrogênio começa a cair cerca de 1 dia antes da ovulação, enquanto
quantidades cada vez maiores de progesterona começam a ser secretadas. O LH causa rápida secreção
dos hormônios esteroides foliculares que contêm progesterona. Em algumas horas ocorrem dois, ambos
necessários para a evolução: a teca externa (a cápsula do folículo) começa a liberar enzimas proteolíticas
dos lisossomos, o que causa a dissolução da parede capsular do folículo e consequente enfraquecimento
da parede, resultando em mais dilatação do folículo e degeneração do estigma. Simultaneamente, há um
rápido crescimento de novos vasos sanguíneos na parede folicular e, ao mesmo tempo são secretadas
prostaglandinas nos tecidos foliculares.
As figuras 11 e 12 elucidam de forma bastante clara esses picos hormonais e as alterações celulares.
Figura 11: Concentrações plasmáticas dos hormônios LH, FSH, estrógeno e progesterona durante o ciclo menstrual.
Fonte: <http://www.geocities.ws/bermudesbio/simulado/apar_rep.html>, acessado em: 27/2/2012.
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Figura 12: Concentrações plasmáticas dos hormônios LH, FSH, estrógeno e progesterona durante o ciclo menstrual.
Fonte: <http://www.monteleone.med.br/?pg=cicloMenstrual>, acessado em: 27/2/2012.
Corpo Lúteo
Fase Lútea do Ciclo Ovariano
Durante as primeiras horas depois da expulsão do óvulo do folículo, as células granulosas e tecais internas
remanescentes e mudam rapidamente para células luteínicas. Elas aumentam de tamanho e tornam-se
repletas de inclusões lipídicas que dão a elas uma aparência amarelada. Este processo é chamado de
luteinização, e a massa total de células é denominada corpo lúteo.
Na mulher normal, o corpo lúteo cresce aproximadamente 1,5 centímetro de diâmetro, atingindo esse
estágio de desenvolvimento 7 a 8 dias após a ovulação. Então, ele começa a involuir e efetivamente perde
suas funções secretórias, bem como sua característica lipídica amarelada. O estrogênio particularmente
e a progesterona em menor extensão, secretados pelo corpo lúteo durante a fase luteínica do ciclo
ovariano, têm efeitos de feedback potentes na hipófise anterior, mantendo taxas secretórias reduzidas
tanto de FSH quanto de LH.
Durante a infância, os estrogênios são secretados apenas em quantidades mínimas, mas na puberdade, a
quantidade secretada na mulher sob a influência dos hormônios gonadotrópicos hipofisários aumenta 20
vezes ou mais. Nessa época, os órgãos sexuais femininos mudam daqueles de uma criança para os de um
adulto. Os órgãos genitais femininos aumentam de tamanho e os estrogênios também alteram o epitélio
30
Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
vaginal de um tipo cuboide para um tipo estratificado, considerado mais resistente a traumas e infecções
do que o epitélio antigo. As mamas primordiais de homens e mulheres são exatamente iguais. De fato,
sob a influência de hormônios apropriados a mama masculina durante as primeiras duas décadas de
vida pode desenvolver-se o suficiente para produzir leite da mesma maneira que as mamas femininas. Os
estrogênios causam desenvolvimento dos tecidos estromais das mamas, crescimento de um vasto sistema
de ductos, e depósito de gordura nas mamas. Os lóbulos e alvéolos das mamas desenvolvem-se até certo
ponto sob a influência apenas dos estrogênios, mas é a progesterona e a prolactina que determinam o
crescimento e a função final das estruturas.
Os estrogênios inibem a atividade osteoclástica nos ossos e, portanto, estimulam o crescimento ósseo. Na
puberdade quando a mulher entra em seus anos reprodutivos, seu crescimento em altura torna-se rápido
durante muitos anos. Entretanto, os estrogênios têm outro efeito potente sobre o crescimento esquelético:
causam a união das epífises com a haste dos ossos longos. Este efeito do estrogênio na mulher é bem
mais forte do que o efeito semelhante da testosterona no homem. Consequentemente, o crescimento
da mulher geralmente para muitos anos antes do crescimento do homem. Os estrogênios aumentam
ligeiramente a taxa metabólica do corpo todo, mas apenas cerca de um terço a mais que o aumento
causado pelo hormônio sexual masculino testosterona. Causam também depósito de quantidades maiores
de gordura nos tecidos subcutâneos. Consequentemente, a porcentagem de gordura corporal no corpo
do homem é menor, pois contém mais proteína. Os estrogênios não afetam muito a distribuição de pêlos.
Entretanto, os pêlos efetivamente desenvolvem-se na região pubiana e nas axilas após a puberdade. Os
androgênios formados em quantidades crescentes pelas glândulas adrenais femininas após a puberdade
são os principais responsáveis por isto. Os estrogênios fazem com que a pele desenvolva uma textura
macia e normalmente lisa, mas, ainda assim, a pele da mulher é mais espessa que a de uma criança ou de
uma mulher castrada. Além disso, os estrogênios fazem com que a pele se torne mais vascularizada, o que
muitas vezes está associado à pele mais quente, promovendo, maior sangramento nos cortes superficiais
do que se observa nos homens.
Sem dúvida a função mais importante da progesterona é promover mudanças
secretórias no endométrio uterino durante a última metade do ciclo sexual
feminino mensal, preparando o útero para a implantação do óvulo fertilizado. Além
desse efeito no endométrio, a progesterona diminui a frequência e a intensidade
das contrações uterinas, ajudando assim a evitar a expulsão do óvulo implantado.
Fase Proliferativa (Fase Estrogênica) do Ciclo Endometrial
No início de cada mês, grande parte do endométrio descamou-se pela menstruação. Após a menstruação,
resta apenas uma pequena camada de estroma endotelial e as únicas células epiteliais restantes são as
localizadas nas porções remanescentes profundas das glândulas e criptas do endométrio. Sob a influência
de estrogênios, secretados em grandes quantidades pelo ovário durante a primeira parte do ciclo ovariano
mensal, as células do estroma e as células epiteliais proliferam-se rapidamente. A superfície endometrial é
reepitelizada 4 a 7 dias após o início da menstruação. Em seguida, antes de ocorrer a ovulação, a espessura
do endométrio aumenta bastante devido ao crescimento progressivo das glândulas endometriais e novos
vasos sanguíneos no endométrio.
31
UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Figura 13: Ciclo menstrual e suas fases.
Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/gravidez-e-parto/ciclomenstrual-6.php>, acessado em: 27/2/2012.
Figura 14: Fases: pré-menstrual, menstrual e pós-menstrual.
Fonte: http://dc161.4shared.com/doc/ED7F0KJg/preview.html, acessado em: 27/2/2012.
Fase Pós-Ovulatória
Fase Secretora do Ciclo Endometrial
32
Após a ovulação, durante grande parte da última metade do ciclo mensal, a progesterona e o
estrogênio são secretados em grande quantidade pelo corpo lúteo. A progesterona causa inchaço e
desenvolvimento secretório acentuados do endométrio e as glândulas aumentam em tortuosidade,
para produzir um endométrio altamente secretor que contenha grandes quantidades de nutrientes
armazenados para prover condições apropriadas para a implantação de um óvulo fertilizado durante
a última metade do ciclo mensal.
Anatomia e fisiologia da mulher
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Cerca de uma em cada três mulheres sofre de tensão pré-menstrual (TPM) com a aproximação do período
menstrual, que é caracterizada por um conjunto de sintomas e sinais que se manifesta um pouco antes
da menstruação e desaparece com ela. Se eles persistirem, não se trata da síndrome de TPM, pois ela está
diretamente relacionada com a produção dos hormônios femininos. Sua causa não é muito conhecida,
mas acredita-se que os sintomas são desencadeados pela ação do estrogênio e da progesterona antes da
menstruação. O estresse também pode piorar os sintomas, assim como o consumo excessivo de chocolate
e bebidas contendo cafeína (como café).
As mulheres têm mais probabilidade de ter sintomas acentuados de TPM se houver
outros casos na família, embora ainda não se tenham identificado fatores genéticos.
Menstruação
A menstruação é causada pela redução de estrogênio e progesterona, no final do ciclo ovariano mensal.
Durante as 24 horas que precedem o surgimento da menstruação, os vasos sanguíneos tortuosos que levam
o sangue às camadas mucosas do endométrio tornam-se vasoespásticos, supostamente devido a algum
efeito da evolução como a liberação de um material vasoconstritor. O líquido menstrual normalmente é
não coagulado porque uma fibrolisina é liberada em conjunto com o material endometrial necrótico. A
presença de coágulos durante a menstruação muitas vezes representa uma evidência clínica de patologia
uterina. Quatro a sete dias após o início da menstruação a perda de sangue para, porque nesse momento,
o endométrio reepitalizou-se.
A menopausa surge entre 40 e 50 anos de idade, o ciclo sexual geralmente tornase irregular, e a ovulação muitas vezes não ocorre. Depois de alguns meses a
alguns anos, o ciclo para totalmente. A causa da menopausa é o “esgotamento’’
dos ovários. Durante toda a vida reprodutiva da mulher cerca de 400 dos folículos
primordiais crescem em folículos maduros e ovulam e centenas de milhares de
óvulos degeneram-se. Na época da menopausa, a mulher precisa reajustar sua
vida, que antes era fisiologicamente estimulada pela produção de estrogênios
e progesterona e agora tona-se desprovida desses hormônios. A perda dos
estrogênios geralmente causa mudanças fisiológicas marcantes, incluindo rubor
extremo da pele, sensações psíquicas de dispneia, irritabilidade, fadiga, ansiedade,
diminuição da resistência e calcificação dos ossos do corpo.
Dois dos estrogênios sintéticos mais usados são o etinil estradiol e o mestranol. Dentre
as progestinas mais usadas temos a noretindrona, noretinodrel, etinodiol e norgestrel.
O fármaco é iniciado normalmente nos estágios iniciais do ciclo mensal e mantido
além da época em que normalmente se daria a ovulação. Em seguida, o fármaco é
interrompido permitindo que ocorra a menstruação e inicie-se um novo ciclo.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Ato sexual feminino
O orgasmo feminino refere-se ao prazer sexual intenso alcançado pelas mulheres por meio da relação
sexual, masturbação ou outros meios de forma única ou múltipla. É sentido por intensas contrações
rítmicas, principalmente na região vaginal, durando aproximadamente de 0,8 segundos cada, totalizando
de 3 a 12 contrações; com a sensação de prazer aumentando em intensidade a cada momento, até que
se atinja o clímax, seguido do relaxamento. Cada mulher sente o orgasmo de forma distinta: algumas
só conseguem mediante estimulação clitoriana, penetração, preliminares longas/curtas e outras nunca
conseguiram atingir o pico de prazer máximo na hora do sexo.
Controle nervoso do ato sexual feminino
O controle do ato sexual feminino inicia-se com a estimulação do sistema nervoso superior e/ou
estimulação local dos genitais (principalmente a região do clitóris). Essas estimulações levam para a
medula informações que ativam os neurônios do sistema parassimpático, que por meio de sinapses com
a vagina, útero, genitais externos provocam vasodilatação nessas regiões, tornando-as intumescidas, o
que corresponde à sensação de excitação. As células que estão no epitélio da vagina e as glândulas
vestibulares também são estimuladas pelo sistema parassimpático liberando muco (lubrificação). Em
resposta ao sistema parassimpático, o sistema simpático é ativado após chegar ao ápice da estimulação.
A ativação do sistema simpático produzirá contrações rítmicas da vagina, o útero e músculos pélvicos, o
que corresponde ao momento do orgasmo feminino.
A ocorrência do prazer do orgasmo é proporcionada por uma descarga química
de neurotransmissores tais como as catecolaminas (noradrenalina e adrenalina),
a indoleamina e a serotonina. A dopamina e a serotonina estimulam a produção de
endorfinas que estimulam o prazer. Pode ser sentido no clítoris, na entrada da uretra,
no colo do útero e no ânus ou de em todos ou alguns destes pontos ao mesmo tempo.
A função biológica do orgasmo feminino, diferente do que ocorre nos homens, ainda não é um consenso.
Alguns pesquisadores acreditam que o fato dos humanos andarem em posição ereta tenha ocasionado
problemas, pois o local que o esperma entra nas mulheres, o óstio do colo do útero, fica localizado numa
posição superior. Segundo essa hipótese, o orgasmo provocaria relaxamento na mulher, e que, por sua
vez, deveria ficar deitada para facilitar a fertilização.
Em 1970, alguns estudos analisaram a pressão intravaginal e intrauterina quando as mulheres faziam sexo.
O que se descobriu é que há que uma diferença de pressão durante orgasmos, o que levaria o esperma
para dentro do canal cervical, aumentando as chances de fecundação do óvulo. Esta hipótese chama-se
hipótese da sucção. Alguns cientistas ainda constatam que o orgasmo feminino não teria qualquer função
biológica, sendo comparável ao mamilo dos homens (vestígio evolutivo das mamas femininas), que seria
apenas um vestígio evolutivo do orgasmo masculino. Ainda, existem aqueles que acreditam que seria
possível de forma consciente ou não, a mulher fazer a seleção de genes melhores por meio do orgasmo,
uma vez que alguns pesquisadores desvendaram que 1 minuto antes do homem ejacular e 45 minutos
depois, na ocorrência de orgasmo feminino, aumentam a retenção de esperma. O orgasmo feminino foi
dividido na década de 1960, em fases: desejo, excitação, orgasmo, orgasmos múltiplos.
34
Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
Desejo
Primeira Fase Sexual, em que os instintos são estimulados e os apetites crescem. O desejo, ou a
sensualidade, é uma experiência subjetiva que incita a pessoa a buscar atividade sexual. Em termos
cerebrais, há mensagens neurofisiológicas que motivam a busca por sexo. Esses sinais neurológicos ainda
não foram bem explicados, mas já se fala em uma espécie de Centro de Desejo Sexual no Cérebro, que
seria constituído principalmente por uma pequena região cerebral denominada Claustro. Nas mulheres,
o olfato e principalmente o tato, são bastante responsáveis pelo aumento do desejo sexual.
Excitação
A Segunda Fase do Ciclo Sexual ocorre quando o corpo passa a responder fisiologicamente frente aos
estímulos que dispararam o desejo sexual. Ou seja, a excitação é a resposta do corpo ao desejo. Na mulher,
a excitação é demarcada pela produção de uma secreção responsável pela lubrificação vaginal. Duas
alterações fisiológicas são as principais protagonistas nessa fase. A congestão vascular, que é o aumento
da quantidade de sangue superficial e/ou profunda acumulada em alguns órgãos do aparelho genital e
extragenital feminino, e a miotonia, que é a crescente e involuntária contração de fibras musculares. Mas
a resposta sexual feminina não aparece apenas nos genitais. Ela é um continuum de todo o corpo frente
a estímulos. Aparece nos seios (mamas), com um pequeno aumento de seu tamanho e com a ereção dos
mamilos. Há também o rubor sexual, quando a pele fica mais avermelhada, e tanto a pressão sanguínea
quanto a frequência cardíaca e respiratória tendem a aumentar. Ocorrem contrações musculares nos
órgãos próximos aos genitais, como o reto (região anal), a uretra e a bexiga. Todos os órgãos genitais
femininos vão sofrer as mesmas alterações fisiológicas de vasocongestão e miotonia. Tanto o clitóris,
quanto os pequenos e grandes lábios aumentam de tamanho, ficando edemaciados e avermelhados. Os
grandes lábios se retraem deixando a entrada da vagina livre. O clitóris fica protegido sob um prepúcio
(pele) e a vagina passa a produzir uma secreção parecida com a saliva por um fenômeno semelhante à
transudação (uma espécie de suor da parede vaginal; muitos, erroneamente, acreditam ser a ejaculação
feminina). Há sensação de contração muscular irregular desses órgãos interno.
Orgasmo
Esta é a última Fase do Ciclo da Resposta Sexual. O orgasmo, o êxtase, o gozo ou ápice de prazer ocorre
quando há liberação de toda a tensão sexual acumulada. A profunda vasocongestão do clitóris, pequenos
e grandes lábios e do terço inferior da vagina denominamos plataforma orgásmica. Pode ocorrer uma
contração muscular prolongada e espástica de 4 a 5 segundos nesta região, antes de ocorrer a descarga
orgásmica. O orgasmo acontece: há uma explosão de contrações rítmicas e involuntárias na plataforma
orgásmica a uma frequência de aproximadamente 12 vezes, a cada 0,8 segundos.
O interessante é que a mulher, logo em seguida, pode ser novamente estimulada
e ter mais que um orgasmo. Essa capacidade multiorgásmica da mulher não é
encontrada nos homens, que precisam de um tempo após a ejaculação para iniciar
outro ciclo de resposta sexual (tempo denominado Período Refratário).
35
CAPÍTULO 4
Alterações anatômicas e fisiológicas durante a
gestação
Fisiologia da reprodução
Fertilidade
O óvulo permanece viável e capaz de ser fertilizado depois de ser expelido do ovário por um período
provavelmente de no máximo 24 horas. Portanto, é preciso haver um espermatozoide disponível logo depois
da ovulação para ocorrer fertilização. Alguns espermatozoides podem permanecer férteis no aparelho
reprodutor feminino por até cinco dias. A administração de estrogênio ou progesterona, desde que nas
quantidades apropriadas durante a primeira metade do ciclo mensal, pode inibir a ovulação. A razão disso
é que a administração apropriada de um desses hormônios pode evitar o pico pré-ovulatório da secreção de
LH pela hipófise, que é essencial à evolução. Entretanto, estudos experimentais sugerem que imediatamente
antes de ocorrer o pico, é provável que haja uma depressão abrupta da secreção de estrógeno, o que causa
o efeito de feedback subsequente na hipófise anterior que ao pico de LH. A administração de hormônios
sexuais evitaria a depressão hormonal ovariana inicial que representaria o sinal desencadeador da ovulação.
O problema de estabelecer métodos de supressão hormonal da ovulação tem sido o de desenvolver
combinações adequadas de estrógenos e progestinas que suprimam a ovulação, mas não causem outros
efeitos indesejáveis. Portanto, praticamente todas as pílulas anticoncepcionais usadas no controle da
fertilidade consistem em alguma combinação de estrógenos e progestinas sintéticas. A principal razão de se
usar sintéticos, pois os hormônios naturais são quase que inteiramente destruídos pelo fígado pouco tempo
depois de serem absorvidos pelo trato gastrointestinal na circulação porta-hepática.
Figura 15: Da ovulação à implantação.
Fonte: <http://maesles.blogspot.com/2010/12/chega-de-duvidas-sobre-ovulacao.html>, acessado em: 28/2/2012.
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
Figura 16: Fecundação ao início da implantação.
Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Biotecnologia/biotecnologia.php>, acessado em: 28/2/2012.
Gravidez
Na gravidez, a placenta forma quantidades especialmente grandes de gonadotropina coriônica humana
(HCG), estrogênios, progesterona e somatotropina coriônica humana, sendo que as três primeiras, e
provavelmente também a quarta, são essenciais a uma gravidez normal. A menstruação normalmente
ocorre em uma mulher não grávida por volta de quatorze dias depois da ovulação, época em que grande
parte do endométrio uterino descamou-se da parede uterina e é expelido para fora. Se isto ocorresse
após a implantação de um óvulo, a gravidez seria terminada. Entretanto, isso é evitado pela secreção
de gonadotropina coriônica humana pelos tecidos embrionários em desenvolvimento da seguinte
maneira: simultaneamente ao desenvolvimento das células trofoblásticas do óvulo recém-fertilizado,
o hormônio gonadotropina coriônica humana é secretado pelas células troblásticas sinciciais para os
líquidos maternos. A secreção desse hormônio pode ser medida no sangue pela primeira vez oito a nove
dias após a ovulação, pouco depois do blastocisto implantar-se no endométrio. Em seguida, a taxa de
secreção aumenta rapidamente, atingindo um nível máximo em torno de 10 a 12 semanas de gestação e
diminuindo novamente a um valor baixo em torno de 16 a 20 semanas de gestação, continuando neste
nível pelo restante da gravidez. A gonadotropina coriônica humana tem como função evitar a involução
do corpo lúteo no final do ciclo sexual feminino mensal. Ela efetivamente faz com que o corpo lúteo
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
secrete quantidades ainda maiores de seus hormônios sexuais (progesterona e estrógeno) pelos próximos
meses. Esses hormônios impedem a menstruação e fazem com que o endométrio continue a crescer e a
armazenar grandes quantidades de nutrientes, em vez de descamar no produto menstrual.
Figura 17: Após a implantação, início do desenvolvimento do feto.
Fonte: <http://smartimagebase.com/>, acessado em 28/2/2012.
Placenta
A placenta, assim como o corpo lúteo, secreta tanto estrógeno como progesterona e o mais importante
é que os estrogênios secretados pela placenta não são sintetizados de novo a partir de substratos básicos
na placenta. Em vez disso, eles são sintetizados quase inteiramente a partir dos compostos esteroides
androgênicos, que são formados tanto nas glândulas adrenais da mãe quanto nas glândulas adrenais do feto.
A função do estrógeno é de proliferação na maioria dos órgãos reprodutores e anexos da mulher como:
aumento do útero materno, das mamas, ductos da mama, genitália externa feminina da mãe. Outra
importante função é a que relaxa os ligamentos pélvicos da mãe, de maneira que as articulações sacorilíacas
tornam-se relativamente maleáveis, e as sínfise pubiana elástica, essas mudanças fazem com que facilite a
passagem do feto por meio do canal do parto.
A progesterona é secretada em quantidades moderadas pelo corpo lúteo no início da gravidez e depois é
secretada em enormes quantidades pela placenta. É um hormônio essencial da gravidez porque é ela que
faz as células decíduas desenvolverem- se no endométrio uterino, e essas células têm um papel importante
na nutrição do embrião inicial. Ela também diminui a contractibilidade do útero grávido, evitando assim
que contrações uterinas causem aborto espontâneo. A progesterona contribui para o desenvolvimento do
concepto mesmo antes da implantação, pois especificamente aumenta as secreções das tubas uterinas e do
útero, proporcionando material nutritivo apropriado para o desenvolvimento da mórula e do blastocisto.
A somatomamotropina coriônica humana é um hormônio placentário descoberto mais recentemente. É
secretado progressivamente durante todo o restante da gravidez em proporção direta ao peso da placenta.
Não se sabe ao certo suas funções, a única coisa que se pode afirmar é que esse hormônio diminui a
sensibilidade à insulina e a utilização de glicose pela mãe, disponibilizando assim, quantidades maiores
de glicose para o feto. Outra função é que promove a liberação de ácidos graxos livres das reservas de
gordura da mãe, proporcionando assim uma fonte alternativa de energia para o metabolismo materno
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
durante a gravidez. Ou seja, hoje acredita-se que a somatomamotropina coriônica humana é um hormônio
metabólico geral com implicações nutricionais específicas tanto para a mãe quanto para o feto.
As dimensões da placenta oscilam de 15 a 20cm, e a espessura, de 1 a 3cm. O peso
médio de 450g.
A placenta tem três funções principais:
»» metabólica;
»» endócrina;
»» de trocas.
Nesse contexto, o enfoque é dado à placenta com órgão endócrino. A gravidez é acompanhada de
modificações endócrinas nos compartimentos materno, placentário e fetal, que se relacionam intimamente.
A placenta elabora hormônios proteicos e esteroides. É um órgão incompleto, pois para sintetizá-los
necessita de precursores não só maternos, mas principalmente, fetais.
O vilo corial produz:
»» Hormônio Gonadotrófico Coriônico ou Gonadotrofina Coriônica Humana (HCG);
»» Somatotrófico Coriônico ou Somatomamotropina Coriônica Humana (HCS) ou
Lactogênio Placentário Humano (HPL);
»» Hormônio Tireotrófico Coriônico (HCT);
»» Hormônio Corticotrófico Coriônico (HCC);
»» Hormônios coriônicos similares aos fatores liberadores e inibidores hipotalâmicos;
»» Hormônio liberador de gonadotrofina hipofisária (LHRH ou GnRH);
»» Hormônio liberador de tireotrofina (TRH);
»» Somatostatina (inibidor do Somatotrófico);
»» Hormônio liberador de corticotropina (CRH);
»» Outros hormônios;
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hormônio melanotrófico;
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aldosterona.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Figura 18: Anatomia saudável da placenta.
Fonte: <http://smartimagebase.com/>, acessado em: 28/2/2012.
»» Hormônio melanotrófico
Atua nos melanócitos para liberação de melanina, aumentando a pigmentação da
aréola, abdômen e face.
»» Aldosterona
Mantém o equilíbrio de sódio, pois a progesterona estimula sua eliminação e a
aldosterona promove sua reabsorção.
»» Hormônio
Gonadotrófico Coriônico ou Gonadotrofina Coriônica Humana
(HCG)
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É um hormônio glicoproteico, secretado desde o início da formação da placenta
pelas células trofoblásticas, após nidação (implantação) do blastocisto.
De forma geral, tem função de manter o corpo lúteo, de modo que as taxas de
progesterona e estrogênio não diminuam, garantindo, assim, a manutenção da
gravidez (inibição da menstruação) e a ausência de nova ovulação. Por volta
da 15ª semana de gestação, com a placenta já formada e madura produzindo
estrógeno e progesterona, ocorre declínio acentuado na concentração de HCG e
involução do corpo lúteo.
Atua no início da gestação como estímulo para manutenção funcional e
morfológica do corpo lúteo.
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É como LH hipofisário, tem ação luteotrófica.
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Protege o ovo, que se comporta como enxerto, da rejeição imunológica materna.
Anatomia e fisiologia da mulher
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| UNIDADE Única
Estimula a síntese de esteroides, por meio da ativação do sistema enzimático
glicogênio-fosforilase e da aromatase, aromatizando os precursores C-19,
transformando-os em estrógenos.
Tem atividade tireotrófica intrínseca.
Na diferenciação sexual para o feto do sexo masculino, a HCG estimula as células
de Leydig fetais em torno da nona semana para produzir andrógenos.
Pode estimular a produção de relaxina, que é produzido primeiramente pelo
corpo lúteo e mais tarde pela placenta. Esta aumenta a flexibilidade da sínfise
púbica e dos ligamentos das articulações sacroilíaca e sacrococcígea, ajudando a
dilatar o colo uterino durante o trabalho de parto.
Lactação
Durante a gravidez, há a necessidade de uma proliferação dos alvéolos e dos dutos para a lactação. Isto
ocorre devido à ação dos hormônios progesterona e estrogênio. O lactogênio placentário e a prolactina
também são muito importantes na preparação das mamas. A prolactina começa a ser produzida ainda na
puberdade, mas em pequena quantidade. O surto deste hormônio acontece em decorrência da gravidez, e é
aumentado, gradativamente, durante a amamentação. Tal hormônio é responsável pelo crescimento e pela
atividade secretora dos alvéolos mamários. O lactogênio placentário age como a prolactina, desenvolvendo
os alvéolos. Estes dois hormônios estão presentes durante toda a gravidez, porém suas quantidades não
são aumentadas, devido à inibição causada pelos altos níveis de progesterona e estrogênio. Ao final do
trabalho de parto, há uma queda nos níveis destes dois últimos hormônios, ocasionando um aumento nas
quantidades de prolactina e lactogênio placentário, o que possibilita o início da produção de leite.
Enquanto houver a sucção do mamilo pelo bebê, a prolactina continuará produzindo
leite. Isso acontece porque quando o bebê faz a sucção nos mamilos, estimula
o hipotálamo a secretar o fator liberador da prolactina, mantendo seus níveis e,
consequentemente, a produção de leite. A produção de leite só irá diminuir ou
cessar completamente se a mãe não amamentar seu filho, pois nesse caso, não
haverá mais a estimulação decorrente da sucção do mamilo. A sucção do mamilo
também estimulará a hipófise anterior, que irá secretar ocitocina. Este hormônio
é o responsável pela ejeção do leite. Tal mecanismo ocorre porque a ocitocina
contrai os músculos ao redor dos alvéolos, fazendo com que o leite caminhe até o
mamilo. O leite só começa a ser produzido depois do primeiro dia do nascimento.
Até este período, haverá a secreção e liberação do colostro, que é um líquido
aquoso, de cor amarelada, que contém anticorpos maternos.
»» Lactogênio Placentário Humano (HPL)
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Hormônio proteico, de estrutura química semelhante à da prolactina e da
somatotrofina hipofisária.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
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Começa a ser secretado pela placenta em torno da 4ª semana de gestação.
Aumenta na mesma proporção da massa placentária, alcançando os níveis
máximos após 32 semanas, permanecendo relativamente constante depois disso.
Facilita a preparação das glândulas mamárias para a lactação.
Promove a liberação de ácidos graxos a partir do tecido adiposo, fornecendo
fonte alternativa de glicose para produção de ATP pela mãe.
Induz a diminuição da sensibilidade à insulina e da utilização de glicose na mãe,
determinando maior disponibilidade de glicose para o feto.
»» Hormônio Tireotrófico Coriônico (HCT)
››
O soro da gestante tem efeito estimulante sobre a tireoide durante toda a gestação.
››
Alcança maior nível no fim do primeiro trimestre.
»» Hormônio Liberador de Corticotropina (CRH)
São análogos aos neuro-hormônios sintetizado pelo hipotálamo, e também formado
no citotrofoblasto do vilo corial. É considerado como “relógio” que estabelece as
condições do nascimento. A secreção começa por volta da 12º semana e aumenta
muito até o final da gravidez. O CRH proveniente da placenta tem um segundo efeito,
aumenta a secreção de cortisol (necessário para o amadurecimento dos pulmões
fetais e para a produção de surfactante).
»» Progesterona
Durante as duas primeiras semanas de gestação, a progesterona estimula as glândulas
tubárias e endometriais a secretarem os nutrientes de que depende o zigoto. A placenta
começa a produzir progesterona em torno de 6 semanas e com 12 semanas já produz
quantidade suficiente para substituir a produção feita pelo corpo lúteo. De forma geral,
ela relaxa a musculatura lisa, o que diminui a contração uterina, para não ter a expulsão
do feto. Aumenta o endométrio, pois se o endométrio não estiver bem desenvolvido,
poderá ocorrer um aborto natural ou o blastocisto se implantar (nidação) além do
endométrio. Este hormônio é importante para o equilíbrio hidroeletrolítico, além de
estimular o centro respiratório no cérebro, fazendo com que aumente a ventilação,
e consequentemente, fazendo com que a mãe mande mais oxigênio para o feto. A
progesterona também complementa os efeitos do estrogênio nas mamas, promovendo
o crescimento dos elementos glandulares, o desenvolvimento do epitélio secretor e a
deposição de nutrientes nas células glandulares, de modo que, quando a produção de
leite for solicitada a matéria-prima já esteja presente.
As principais funções são:
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Mantém o revestimento decidual do útero.
Anatomia e fisiologia da mulher
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Modula secreção de HCG e do lactogênio placentário humano.
Inibe as contrações uterinas, em parte por inibir a produção de prostaglandinas e
em parte por reduzir a sensibilidade a ocitocina.
Impede a expulsão prematura do feto.
Estimula as bolsas alveolares das glândulas mamarias e aprimorar a capacidade
de secretar leite.
Estimula o centro respiratório materno a aumentar a ventilação, que ajuda a
dissipar maior quantidade de CO2, produzida pela mulher e por seu feto.
»» Estrogênio
A produção envolve uma contribuição materna, placentária e fetal. No início
da gestação é produzido pelo corpo lúteo sob estimulação da HCG e depois pela
placenta, porém para completar a síntese depende dos precursores dos hormônios
esteroides tanto materno como fetal. De forma geral, promove rápida proliferação
da musculatura uterina; grande desenvolvimento do sistema vascular do útero;
aumento dos órgãos sexuais externos e da abertura vaginal, proporcionando uma
via mais ampla para o parto; rápido aumento das mamas; contribui ainda para a
manutenção hídrica e aumenta a circulação. Dividido em estradiol e estrona – que
estão na corrente materna; e estriol – que está na corrente fetal, é medido para avaliar
a função feto-placentária e o bem-estar fetal. Mas suas principais funções são:
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Em associação com a relaxina promove um relaxamento e amolecimento dos
ligamentos pélvicos e da sínfise pubiana para melhor acomodar o útero em expansão.
Atua no fluxo útero-placentário aumentando-o.
Estimula a formação da prolactina hipofisária, bloqueando os receptores
prolactínicos mamários e inibindo a lactogênese na gestação.
Estimula a hiperplasia e hipertrofia das fibras musculares uterinas e sua atividade
contrátil ao acionar a produção das prostaglandinas.
Estimula a força contrátil do miocárdio para aumentar o débito cardíaco na
gravidez.
»» Lactação
Lactação é o processo que envolve a secreção e a ejeção de leite a partir das
glândulas mamárias.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
A lactação é dividida em três fases:
1. Mamogênese: desenvolvimento da glândula mamária.
2. Lactogênese: início da lactação.
3. Lactopoese: manutenção da lactação.
››
Mamogênese
A unidade morfofuncional das mamas é o alvéolo mamário. O desenvolvimento da
glândula mamária inicia com a puberdade e termina no climatério ou com a castração.
Na menacme o estrogênio exerce efeito proliferativo nos canais mamários e a
progesterona produz o crescimento e a expansão dos alvéolos. A diferenciação completa
do tecido funcional da mama requer, além dos esteroides sexuais, a participação
de diversos outros hormônios: prolactina (PRL), hormônio do crescimento (GH),
cortisol, tiroxina e insulina.
Na gestação, acentua-se o crescimento das estruturas glandulares mamárias pela
produção acentuada de estrogênios, progesterona e do lactogênio placentário
humano (HPL), todos segregados pela placenta. Além disso, a gravidez
caracteriza-se pelo acréscimo do cortisol livre no plasma, hiperinsulinemia e
hipertireoidismo fisiológicos. A PRL cresce na gestação durante o 1º trimestre e
aumenta progressivamente até o termo.
Após a expulsão do bebê ocorre um acréscimo acentuado seguido de redução mais
gradual, condicionada à existência ou não de sucção, por parte do recém-nascido.
››
Lactogênese
É o início da produção láctea que ocorre no pós-parto devido declínio dos esteroides
ovarianos e desaparecimento do efeito inibidor sobre a prolactina, principal
hormônio da lactogênese. Durante os primeiros dias apenas secreção de colostro,
substância com grande concentração de proteínas, anticorpos e células tímicas que
ajudam o infante a imunizar contra infecções (gastrintestinais).
››
Lactopoese
A manutenção do leite é ocasionada pela existência do reflexo neuroendócrino
da sucção. A sucção do mamilo age no eixo hipotalâmico-hipofisário e determina
a liberação da PRL e de ocitocina. O estímulo do mamilo inibe no hipotálamo a
liberação do fator inibidor da prolactina (PIF). Sem esse fator inibidor, ocorre
a segregação da PRL. Consequentemente, a PRL inibe as gonadotrofinas – FSH e
LH. A PRL mantém a secreção láctea e a ocitocina age nas células mioepiteliais e
musculares situadas ao redor dos alvéolos e dos canais intralobulares determinando
contração deles e consequentemente a ejeção láctea.
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
»» Eixo Hipotálamo Hipófise Mamas
O estímulo inicial para ativação e/ou inibição desse eixo é o estresse, que via aumento
ou redução das concentrações de dopamina, respectivamente, estimula neurônios
específicos no hipotálamo a produzirem ou o hormônio estimulador de lactotrofo
(PRH) ou o hormônio inibidor de prolactina (PIH). O PRH por sua vez, estimula
um grupo celular específico na hipófise (os lactotrofos) a produzirem o hormônio
prolactina. A prolactina estimula o tecido alvo, ou seja, as mamas a produzir caseína,
uma proteína-chave na formação de leite. O inverso é recíproco, quando o estímulo
aumenta a produção do hormônio inibidor de prolactina, que por sua vez inibe a
produção de prolactina (pelos lactotrofos) e consequentemente reduz a quantidade
de caseína e a formação de leite.
A seguir observamos uma representação esquemática da atividade do eixo
hipotálamo-hipófise-mamas (Figura 19).
Figura 19: Representação esquemática da atividade do eixo hipotálamo – hipófise – mamas. (+) estímulo
excitatório – feedback positivo (-) estímulo inibitório – feedback negativo.
Outras alterações no corpo da mulher grávida
As adaptações anatômicas, fisiológicas e bioquímicas à gravidez são profundas, muitas delas iniciam-se
quase logo após a fecundação e prolongam-se por toda a gestação. A maior parte das alterações ocorre
em resposta a estímulos fisiológicos produzidos pelo feto. Igualmente espantosa é a rapidez com que
uma mulher que esteve grávida retoma, quase completamente, o seu estado pré-gestacional após o parto
e a lactação. Durante uma gravidez normal, virtualmente todos os órgãos e sistemas sofrem alterações
anatômicas e fisiológicas que podem modificar consideravelmente os critérios de diagnóstico e tratamento
de doenças. Assim, adaptações fisiológicas de uma gravidez normal, podem ser mal interpretadas como
patológicas e também podem desmascarar ou agravar doenças pré-existentes.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Aparelho reprodutor
Útero
Na mulher não grávida o útero pesa +/- 70 g e tem uma cavidade de 10 ml ou menos. Durante a gravidez
o útero transforma-se para albergar o feto, a placenta e o líquido amniótico, num volume total que ronda
os 5 L numa gravidez normal de termo, mas podendo atingir os 20 L ou mais. Assim o útero aumenta
a sua capacidade 500 a 1000 vezes acima do seu estado não grávido, atingindo um peso de +/- 1.100
g. O crescimento do útero dá-se à custa do estiramento e marcada hipertrofia das células musculares,
sendo mínimo o aumento em número dos miócitos. A acompanhar o aumento de tamanho das células
musculares há uma acumulação de tecido fibroso, particularmente na camada muscular externa,
juntamente com um aumento do tecido elástico, o que confere elasticidade e resistência à parede uterina,
que no termo apresenta uma espessura de 1,5 cm ou menos.
No início da gravidez, a hipertrofia uterina deve-se maioritariamente ao estímulo do estrogénio e talvez
também da progesterona e não à pressão do seu conteúdo, uma vez que as mesmas alterações se verificam em
situações de gestação ectópica. Após as 12 semanas de gravidez, o aumento do tamanho uterino relaciona-se
predominantemente com a pressão exercida pelos produtos da concepção em crescimento. A posição da
placenta também influencia a extensão da hipertrofia do útero, visto que a porção desse que a rodeia cresce
mais rapidamente do que o restante órgão. No fim da 12ª semana de gravidez, o útero ultrapassa a pélvis
e à medida que continua a crescer, impacta-se com a parede abdominal anterior, desloca os intestinos
lateralmente e superiormente e continuando a crescer quase atinge o nível do fígado. Quando a grávida está
em pé, a parede abdominal susta o útero. Na posição supina o útero vai para trás, pousando sobre a coluna
vertebral e os grandes vasos adjacentes, particularmente a veia cava inferior e a aorta.
Fluxo sanguíneo útero-placentar – a entrega da maior parte das substâncias essenciais ao crescimento e
metabolismo do feto e placenta, assim como a remoção dos resíduos metabólicos, depende de uma perfusão
adequada do espaço interviloso placentar. A perfusão placentar depende do fluxo sanguíneo uterino total,
que provem principalmente das artérias uterinas e ováricas. O fluxo sanguíneo uteroplacentar aumenta
progressivamente durante a gravidez, variando entre 450 e 650 ml/min próximo do termo. O aumento
progressivo do fluxo sanguíneo materno-placentar ao longo da gravidez ocorre principalmente à custa de
vasodilatação, enquanto o fluxo sanguíneo feto-placentar aumenta por um crescimento continuado dos
vasos placentares. Esta vasodilatação está na dependência da estimulação estrogênica e da progesterona,
na medida em que estes condicionam uma diminuição da resistência vascular. Outros mediadores
influenciam também a circulação uteroplacentar: as catecolaminas (diminuem significativamente a
perfusão placentar como consequência de um aumento da sensibilidade do leito vascular à adrenalina e
noradrenalina quando comparada com a vasculatura sistêmica), a angiotensina II (na gravidez normal
os vasos apresentam-se refractários ao seu efeito vasopressor, o que ajuda a aumentar o fluxo sanguíneo
uteroplacentar), o óxido nítrico – anteriormente chamado fator de relaxamento derivado do endotélio (é
um potente vasodilatador libertado pelas células endoteliais com importantes implicações na modificação
da resistência vascular e consequentemente na perfusão uteroplacentar durante a gravidez.
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Anatomia e fisiologia da mulher
| UNIDADE Única
Figura 20: Progressão das alterações durante a gestação.
Fonte: <http://www.portalveneza.com.br/colunistas/saude/antigas/saude_23.php>, acessado em: 28/2/2012.
Colo uterino
Apenas um mês após a concepção, o colo uterino começa a sofrer um amolecimento
e se apresentar cianótico, resultante do aumento da vascularidade e edema
juntamente com a hipertrofia e hiperplasia das glândulas cervicais.
Embora o colo tenha uma pequena quantidade de músculo liso, seu maior é tecido conjuntivo. O
rearranjo desse tecido conjuntivo rico em colágeno é necessário para permitir funções tão diversas como
a manutenção de uma gravidez até ao termo, dilatação para permitir o parto e reparação após o parto
de forma a permitir uma nova gravidez bem sucedida. As células da mucosa endocervical produzem
quantidades copiosas de um muco espesso que obstrui o canal cervical rapidamente após a concepção.
Figura 21: Colo uterino pronto para uma futura gravidez.
Fonte: <http://smartimagebase.com/>, acessado em: 28/2/2012.
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UNIDADE Única | Anatomia e fisiologia da mulher
Ovários
A ovulação cessa durante a gravidez e a maturação de novos folículos fica suspensa.
Normalmente, apenas se encontra um único corpo amarelo nos ovários de uma mulher grávida. Este
funciona, maximamente, durante as primeiras 6 a 7 semanas de gravidez, produzindo a progesterona
necessária à manutenção da gravidez. A sua remoção cirúrgica antes das 7 semanas de gravidez resulta
numa quebra abrupta dos valores séricos de progesterona e, subsequente, aborto espontâneo.
Relaxina – este hormônio proteico tem semelhanças estruturais com a insulina e com os fatores de
crescimento insulina-like I e II. A sua ação biológica principal é a remodelação do tecido conjuntivo do
aparelho reprodutor, permitindo a acomodação da gravidez e um parto bem-sucedido. É segregada pelo
corpo amarelo, decídua e placenta.
Trompas de falópio
A musculatura das Trompas de Falópio sofre pouca hipertrofia durante a gravidez.
Vagina e períneo
Durante a gravidez, o aumento da vascularização e a hiperemia que se desenvolvem na pele e nos músculos
do períneo e vulva, com amolecimento do abundante tecido conjuntivo, condicionam a cor violeta típica
das paredes vaginais.
Pele
Parede abdominal
Nos últimos meses da gravidez, podem surgir marcas avermelhadas com alguma depressão – as estrias
gravídicas – na pele do abdômen, seios e coxas. Por vezes, os músculos da parede abdominal não
aguentam a pressão a que são submetidos, e os retos abdominais afastam-se na linha média, originando
uma diástase de grau variado. Se muito severa, a parede uterina anterior pode ficar coberta apenas por
uma camada de pele, fáscia enfraquecida e peritoneu.
Pigmentação
Em muitas mulheres, a linha média abdominal – linha alba – torna-se muito pigmentada, assumindo uma
cor castanha escura. Ocasionalmente, podem aparecer manchas irregulares acastanhadas de tamanho
variável no rosto e pescoço, dando origem ao cloasma ou melasma da gravidez. A pigmentação da aréola
mamária e da pele dos genitais também podem se acentuar. Estas alterações pigmentares usualmente
desaparecem, ou pelo menos regridem consideravelmente, após o parto. O hormônio melanócito-
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Anatomia e fisiologia da mulher
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estimulante, presente em grande quantidade a partir do fim do 2º mês de gravidez e até ao termo, e o
estrogênio e a progesterona com efeito estimulante dos melanócitos, parecem ser os responsáveis por
estas alterações.
Alterações vasculares
Cerca de dois terços das mulheres de raça branca e 10% das de raça negra, aparecem angiomas – as
aranhas vasculares – comuns na face, pescoço, colo e braços. Também em dois terços das grávidas de
raça branca e um terço das de raça negra, encontra-se eritema palmar. Nenhuma dessas situações se
reveste de significância clínica, desaparecendo, na maior parte das mulheres, rapidamente após o parto.
São consequências da hiperestrogenemia.
Seios
Nas primeiras semanas da gravidez, é frequente as mulheres sentirem um aumento da sensibilidade
mamária e formigamentos. Após o segundo mês de gravidez, os seios aumentam de volume e a rede
venosa cutânea torna-se visível. Os mamilos tornam-se maiores, mais pigmentados e protuberantes
e podem exteriorizar o colostro desde cedo. O tamanho do seio antes da gravidez não tem qualquer
correlação com a futura produção de leite.
Alterações metabólicas
Como resposta às necessidades crescentes do feto em desenvolvimento e da placenta, a mulher grávida
sofre numerosas e intensas alterações metabólicas. Só como exemplo, as necessidades adicionais em
energia para o total da gravidez estimam-se em 80 mil Kcal, ou seja, cerca de 300 kcal/dia.
Aumento de peso
A maior parte do aumento de peso durante a gravidez é atribuível ao útero e ao seu conteúdo, aos seios
e ao aumento do volume sanguíneo e do líquido extracelular. Uma menor porção resulta das alterações
metabólicas que condicionam um aumento na água celular e deposição de nova gordura e proteínas,
constituindo as reservas maternas. O aumento médio de peso durante a gravidez é 12,5 kg. O peso inicial
materno e o aumento de peso durante a gravidez relacionam-se diretamente com o peso fetal à nascença.
Metabolismo da água
A retenção aumentada de água é uma alteração fisiológica normal da gravidez. Esta retenção é mediada,
pelo menos em parte, por uma baixa da osmolaridade plasmática de aproximadamente 10 mOsm/kg
induzida por um reajuste dos limiares da sede e da produção de vasopressina. No termo, o conteúdo
em água do feto, placenta e líquido amniótico, ronda os 3,5 L. Mais de 3 L acumulam-se como resultado
do aumento do volume sanguíneo materno e do tamanho do útero e dos seios, fazendo com que, numa
gravidez normal, o aumento mínimo de água extra seja, na média, de 6,5 L. É comum verificarmos a
presença de edema dos tornozelos e pernas em grávidas, sobretudo ao final do dia. Essa acumulação de
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fluído, que pode atingir um litro ou mais, é causada por um aumento da pressão venosa abaixo do nível
do útero, consequência da oclusão parcial da veia cava inferior. A baixa da pressão coloide osmótica
intersticial, induzida pela gravidez normal, também favorece o edema no fim da gravidez.
Metabolismo das proteínas
Os produtos da concepção, o útero e o sangue maternos são mais ricos em proteínas do que em gordura
e carboidratos. No termo, o feto e a placenta, juntos, pesam cerca de 4 kg e contêm aproximadamente
500g de proteínas, que representam metade do ganho total em proteínas da gravidez. Os restantes 500g
depositam-se no útero (sob a forma de proteína contrátil), nos seios (na glândula mamária) e no sangue
materno (como hemoglobina e proteínas plasmáticas). Para suprir essa necessidade em proteínas, verificase um aumento no uso das proteínas da dieta.
Metabolismo dos hidratos de carbono
A gravidez normal caracteriza-se por uma ligeira hipoglicemia em jejum, hiperglicemia pós-prandial e
hiperinsulinemia. Estas alterações não podem ser explicadas por uma diminuição do metabolismo da
insulina, pois a sua semivida mantém-se constante ao longo de toda a gravidez. O aumento basal no nível
plasmático da insulina na gravidez normal está associado à alteração das respostas da grávida à ingestão
de glicose. Após uma refeição oral de glicose, a grávida apresenta hiperglicemia e hiperinsulinemia
prolongadas, com uma maior supressão do glucagon, o que demonstra um estado, induzido pela gravidez,
de resistência periférica à insulina. O propósito desta alteração será, certamente, garantir um aporte
pós-prandial sustentado de glicose ao feto. Estima-se que a ação da insulina, no fim de uma gravidez
normal, seja 50% a 70% mais baixa do que em mulheres saudáveis não grávidas. A grávida passa
rapidamente de um estado pós-prandial, caracterizado por uma hiperglicemia sustentada, para um
estado de jejum, caracterizado por níveis plasmáticos baixos de glicose e aminoácidos, como a alanina.
Durante o jejum, as concentrações mudança brusca do combustível celular da glicose para os lipídeos, os
autores chamam “fome acelerada”. Quando o jejum é prolongado na grávida, essas alterações tornam-se
exageradas e a cetonemia rapidamente aparece.
Metabolismo das gorduras
As concentrações de lipídeos, lipoproteínas e apolipoproteínas no plasma aumentam consideravelmente
durante a gravidez. O armazenamento das gorduras ocorre principalmente durante o 2º trimestre da
gravidez, depositando-se a maior parte centralmente. À medida que a gravidez evolui, as necessidades
nutricionais do feto aumentam marcadamente e a deposição de gorduras na mãe diminui. No terceiro
trimestre, o colesterol total ronda os 245 +/- 10 mg/ml, o colesterol LDL 148 +/- 5 mg/ml e o colesterol
HDL 59 +/- 3 mg/ml. Após o parto, a concentração destes lipídeos, assim como das lipoproteínas e
apolipoproteínas, diminui em taxas diferentes. A lactação acelera a taxa de diminuição da maior parte
destes compostos.
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Leptina – hormônio peptídico, primariamente segregado pelo tecido adiposo, desempenha um
papel-chave na regulação da gordura corporal e no gasto de energia. Durante a gravidez, os níveis
séricos de leptina aumentam progressivamente, atingindo um pico durante o segundo trimestre, e
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mantendo-se, depois, constantes até ao termo, numa concentração três a quatro vezes superior à das
mulheres não grávidas. Este aumento deve-se, não só ao ganho de tecido adiposo associado à gravidez,
mas também ao fato de a placenta também segregar a leptina.
Metabolismo electrolítico e mineral
Durante uma gravidez normal, são retidos quase 1000 mEq de sódio e 300 mEq de potássio. Embora
a filtração glomerular do sódio e do potássio esteja aumentada, a excreção desses eletrólitos não
sofre alteração durante a gravidez, como resultado de um aumento da reabsorção tubular. Embora a
gravidez esteja associada a um aumento do valor absoluto destes eletrólitos, os seus valores séricos estão
ligeiramente diminuídos como resultado do aumento do volume plasmático. Os níveis séricos totais de
cálcio diminuem na gravidez, refletindo a baixa da concentração plasmática de albumina. Os níveis do
cálcio ionizado mantêm-se inalterados.
O feto em desenvolvimento exige um esforço grande à homeostasia materna do cálcio. Durante o terceiro
trimestre, cerca de 200mg de cálcio são depositados, por dia, no esqueleto fetal, tornando essencial uma
ingestão diária adequada em cálcio, de forma a não depletar excessivamente a mãe. Isto é particularmente
importante na gravidez de adolescentes, cujo próprio esqueleto está ainda em desenvolvimento. Os níveis
séricos de magnésio também diminuem durante a gravidez, quer no valor total quer o magnésio ionizado.
A gravidez constitui um estado de depleção extracelular em magnésio. Por outro lado, os níveis séricos de
fosfato mantêm-se semelhantes aos das mulheres não grávidas. O limiar renal para a excreção do fosfato
inorgânico está elevado na gravidez, devido ao aumento da calcitonina. No que diz respeito à maior parte
dos outros minerais, a gravidez não induz grande alteração ao seu metabolismo, com exceção para o
ferro, cuja necessidade aumenta consideravelmente.
Alterações hematológicas
Volume sanguíneo
O volume sanguíneo materno aumenta marcadamente durante a gravidez. No termo, o volume de sangue
atinge os 40% a 45% acima do valor fora da gravidez. O grau de aumento varia consideravelmente. Em
algumas mulheres ocorre um modesto aumento, enquanto noutras o volume pode duplicar.
A hipervolemia induzida pela gravidez tem várias funções importantes.
1. Responder às necessidades do útero aumentado com o seu sistema vascular
hipertrofiado.
2. Proteger a mãe, e por seu lado o feto, contra os efeitos nefastos da diminuição do
retorno venoso, nas posições supina e de pé.
3. Resguardar a mãe dos efeitos adversos da perda sanguínea associada ao parto.
O volume sanguíneo materno começa a aumentar durante o primeiro trimestre, 15% às 12 semanas de
gravidez. Durante o segundo trimestre expande-se mais rapidamente, diminui a taxa de aumento durante
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o terceiro trimestre e durante as últimas semanas mantém uma plataforma constante até ao parto. A
expansão do volume sanguíneo materno resulta de um aumento quer do plasma, quer dos eritrócitos.
Embora o aumento de plasma seja superior ao aumento de eritrócitos, este também atinge um valor
importante, de cerca de 450 ml, no final de gravidez. Verifica-se uma hiperplasia eritroide moderada na
medula óssea, e a contagem de reticulócitos está ligeiramente elevada, durante uma gravidez normal. Essa
alteração se deve aos valores aumentados de eritropoietina plasmática, com pico no início do terceiro
trimestre, a que corresponde à produção máxima de eritrócitos.
Concentração da hemoglobina e hematócrito – apesar da eritropoiese aumentada, a concentração da
hemoglobina e o hematócrito diminuem ligeiramente durante uma gravidez normal, originando uma
diminuição da viscosidade sanguínea. A concentração da hemoglobina, no termo, ronda os 12,5 g/dl, e
em cerca de 6% está abaixo dos 11 g/dl. Assim, um valor de hemoglobina inferior a 11 g/dl, sobretudo se
perto do termo, deverá ser considerado anormal, não se devendo à hipervolemia da gravidez, mas sim a
uma provável deficiência em ferro.
Metabolismo do ferro
O conteúdo total em ferro numa mulher adulta normal varia entre 2 e 2,5g, ou seja, metade do valor do
homem. Os depósitos de ferro numa mulher jovem são de apenas 300mg.
As necessidades em ferro de uma gravidez normal, totalizam aproximadamente os 1000mg. Cerca de
300mg são ativamente transferidos para o feto e a placenta e 200 mg perdem-se pelas várias formas de
excreção, primariamente o trato gastrointestinal. Estas são perdas obrigatórias e dão-se mesmo quando a
mãe apresenta deficiência em ferro.
O aumento do volume total de eritrócitos circulantes – cerca de 450 ml – utiliza mais 500 mg de ferro,
pois 1 ml de eritrócitos normais contêm 1,1 mg de ferro. Praticamente todo o ferro para estes fins é
utilizado na segunda metade da gravidez, tornando as necessidades em ferro muito aumentadas nesta
fase, por volta de 6 a 7 mg/dia. Esta quantidade não está disponível nos depósitos de ferro da maioria
das mulheres, e a não ser que seja exogenamente fornecida, não se dará o aumento desejável no volume
eritrocitário e na concentração da hemoglobina.
Na ausência de suplementação em ferro, a hemoglobina e o hematócrito baixarão à medida que aumenta
o volume sanguíneo. A produção de hemoglobina no feto não é, no entanto, alterada, pois a placenta
retira ferro da mãe, mesmo quando esta apresenta anemia severa. A quantidade de ferro absorvida da
dieta, juntamente com o ferro mobilizado dos depósitos, é usualmente insuficiente para satisfazer as
necessidades maternas condicionadas pela gravidez. Se à grávida não anêmica não for fornecido ferro
suplementar, o ferro e a ferritina séricos baixarão durante a segunda metade da gravidez.
Geralmente, nem todo o ferro adicionado à circulação materna sob a forma de hemoglobina se
perde. Durante um parto vaginal normal, e nos dias seguintes, apenas cerca de metade dos eritrócitos
acrescentados à circulação materna são perdidos, na maioria das mulheres. Estas perdas derivam do
sangramento do leito placentar, da episiotomia ou laceração. Num parto vaginal normal de um só feto, as
perdas habituais de sangue rondam os 500 a 600ml, enquanto numa cesariana ou num parto vaginal de
gêmeos as perdas atingem os 1.000ml.
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Funções imunológica e leucocitária
A gravidez está associada à supressão de uma variedade de funções imunológicas humorais e mediadas por
células, de forma a aceitar o “estranho enxerto fetal semialogênico”. Um mecanismo que parece ser muito
importante é a supressão das células T-helper (Th) 1 e T-citotóxicas (Tc) 1, o que diminui a segregação de
interleucina (IL) 2, interferon-gama e fator de necrose tumoralbeta. Também o interferon-alfa, presente
na maior parte dos tecidos e fluidos fetais, está frequentemente ausente em mulheres grávidas normais.
A quimiotaxia e adesividade dos polimorfonucleares neutrófilos começam a diminuir no segundo
trimestre e continuam até ao fim da gravidez. A relaxina impede a ativação dos neutrófilos. Nem todos
os aspectos da função imunológica estão, no entanto, deprimidos. Há um aumento da atividade das
células Th2 para provocar uma secreção aumentada de IL-4, IL-6 e IL-13. No muco cervical, os níveis de
imunoglobulina A e G são significativamente mais altos durante a gravidez. A contagem leucocitária varia
consideravelmente durante uma gravidez normal, usualmente entre 5.000 e 12.000/ microL. Durante o
trabalho de parto e no puerpério precoce pode aumentar marcadamente até 25.000/microL ou mesmo
mais, sendo mais usual variar entre 14000 e 16000/microL. Este aumento, provavelmente, representa
a reentrada na circulação ativa de leucócitos que tinham sido previamente desviados. A atividade da
fosfatase alcalina leucocitária aumenta logo no início da gravidez. A concentração da proteína C reativa,
um reagente sérico de fase-aguda, sobe durante a gravidez e mais ainda durante o parto. Em 95% das
grávidas, fora do trabalho de parto, o valor da proteína C reativa é 1,5 mg/dl ou menos, valor esse que não
varia com a idade gestacional. A velocidade de sedimentação eritrocitária, outro marcador de inflamação,
aumenta na gravidez normal devido ao fibrinogênio e às globulinas plasmáticas, que estão elevados. Os
fatores C3 e C4 do complemento também estão significativamente elevados durante o segundo e terceiro
trimestres da gravidez.
Coagulação
Na gravidez normal, a cascata da coagulação está num modo ativado, como se verifica pelo aumento
de todos os fatores da coagulação, exceto os fatores XI e XIII, com níveis aumentados de complexos
de fibrinogênio de alto peso molecular. Considerando o substancial aumento fisiológico no volume
plasmático, uma elevação tal nestas concentrações representa um marcado aumento na produção destes
procoagulantes.
O fibrinogênio plasmático (fator I) aumenta cerca de 50%, atingindo valores médios de 450 mg/dl no
fim da gravidez, podendo variar de 300 a 600 mg/dl. Complexos solúveis fibrina-fibrinogênio de alto
peso molecular estão presentes na circulação da grávida normal e as concentrações séricas de Ddímeros
aumentam com a idade gestacional. Os tempos da coagulação do sangue total, no entanto, não diferem
significativamente na grávida normal. A gravidez normal também induz alterações nas plaquetas,
diminuindo ligeiramente a sua contagem. Os autores definem trombocitopenia quando a contagem cai
abaixo do percentil 2,5, o que corresponde ao valor de 116.000/ml. Durante a gravidez, a largura e volume
das plaquetas aumentam.
A diminuição na contagem plaquetária deve-se, em parte, à hemodiluição, mas também a um aumento
do consumo, o que leva ao aparecimento em circulação, de plaquetas mais jovens e, portanto maiores. A
partir do meio da gravidez, verifica-se um aumento progressivo do tromboxano A2, que induz a agregação
plaquetária. O produto final da cascata da coagulação é a produção de fibrina, e a função principal do
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sistema fibrinolítico é remover o excesso de fibrina, produzindo produtos da degradação da fibrina,
como os D-dímeros. A atividade fibrinolítica encontra-se reduzida na gravidez normal, relacionada com
o aumento da concentração dos inibidores do ativador do plasminogênio. Proteínas reguladoras – há
alguns inibidores naturais da coagulação, incluindo a proteína C, proteína S e a antitrombina. Deficiências
herdadas ou adquiridas destes e doutras proteínas naturais reguladoras, coletivamente chamadas
trombofilias, são responsáveis por mais de metade dos fenômenos tromboembólicos durante a gravidez.
Sistema cardiovascular
Durante a gravidez e o puerpério o coração e a circulação sofrem alterações fisiológicas notáveis. As
alterações mais importantes na função cardíaca ocorrem nas primeiras 8 semanas de gravidez. O débito
cardíaco aumenta logo à quinta semana, como resultado da baixa das resistências vasculares periféricas e
de um aumento da frequência cardíaca.
Entre as semanas 10 e 20, ocorre um marcado aumento no volume plasmático, de tal forma que a précarga
aumenta. A função ventricular durante a gravidez é influenciada tanto pela diminuição das resistências
vasculares periféricas quanto pelas alterações no fluxo arterial pulsátil. A capacitância vascular aumenta,
em parte, por um aumento da complacência vascular.
Coração
A frequência cardíaca em repouso aumenta cerca de 10 batimentos/minuto durante a gravidez. À medida
que o diafragma sobe progressivamente, o coração é deslocado para a esquerda e para cima, rodando
ao longo do seu eixo. Como resultado, o ápice cardíaco move-se lateralmente em relação à posição
habitualmente ocupada, fora da gravidez, originando um alargamento radiográfico da silhueta cardíaca.
A extensão destas alterações è influenciada pelo tamanho e posição do útero, pelo tônus dos músculos
da parede abdominal e pela configuração do abdômen e do tórax. Alem disto, é normal haver algum
derrame pericárdico benigno na gravidez, o que contribui também para aumentar a silhueta cardíaca,
tornando difícil, por vezes, a identificação de graus moderados de cardiomegalia por meio de estudos
radiográficos simples.
A gravidez normal não induz alterações eletrocardiográficas características, a não ser um ligeiro desvio
esquerdo do eixo, resultante da alteração da posição do coração. Alguns sons cardíacos podem alterar-se
durante a gravidez. Um exagero do desdobramento de S1, sem alterações de S2 e um S3 alto e bem audível.
Em 90% das grávidas ouve-se um sopro sistólico que desaparece rapidamente após o parto. O ventrículo
esquerdo está aumentado como resultado de hipertrofia excêntrica. Uma pós-carga marcadamente atenuada,
que se manifesta por diminuição da resistência vascular periférica e da pressão arterial média, permite um
aumento apreciável do débito cardíaco. Além disso, o diâmetro da aurícula esquerda e o diâmetro, no fim da
diástole, do ventrículo esquerdo são maiores, refletindo o aumento da pré-carga. O aumento da frequência
cardíaca e da contractilidade inotrópica implicam uma diminuição da reserva cardiovascular.
Débito cardíaco – durante uma gravidez normal, a pressão arterial e a resistência vascular diminuem
enquanto o volume sanguíneo, o peso materno e a taxa metabólica basal aumentam. Qualquer um destes
fatores pode afetar o débito cardíaco. É reconhecido que em repouso, quando medido em decúbito lateral,
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aumenta de modo significativo, desde o princípio da gravidez. Continua a aumentar e mantém-se elevado
durante a restante gravidez. Tipicamente, o débito cardíaco no fim da gravidez é apreciavelmente mais
alto em decúbito lateral do que em decúbito dorsal, porque nesta última posição o útero de grande volume
frequentemente impede o retorno venoso ao coração. Durante o primeiro estádio do trabalho de parto,
o débito cardíaco aumenta moderadamente, e durante o segundo estádio, com os esforços expulsivos
vigorosos, é apreciavelmente mais alto. A maior parte do aumento induzido pela gravidez perde-se
rapidamente após o parto. Função hemodinâmica no fim da gravidez – estudos hemodinâmicos invasivos
realizados em grávidas saudáveis de 35 a 38 semanas e 11 a 13 semanas após o parto mostraram aumento
da frequência cardíaca, da fração de ejeção e do débito cardíaco no fim da gravidez. As resistências
vasculares sistêmica e pulmonar baixam significativamente, assim como a pressão coloidosmótica. A
pressão de encravamento capilar pulmonar e a pressão venosa central não se alteram significativamente.
A função ventricular esquerda mantém-se semelhante à do estado de não gravidez, pelo que podemos
afirmar que a gravidez normal não é um estado contínuo de “alto débito”.
Circulação e pressão arterial
A posição da grávida afeta a pressão arterial. A pressão arterial diminui até ao seu valor mais baixo no meio
da gravidez e depois sobe até ao fim do tempo. A diastólica desce mais que a sistólica. A pressão venosa
na metade superior do organismo permanece inalterada, mas o fluxo sanguíneo nas pernas lentifica-se
durante a gravidez, exceto em decúbito lateral, suportando a hipótese de que o útero aumentado oclui
as veias pélvicas e a veia cava inferior. Estas alterações contribuem para o estabelecimento do edema
frequentemente observado no termo, e desenvolvimento de varizes nas pernas e na vulva, assim como o
aparecimento de hemorroidas. Também predispõem para a trombose venosa profunda.
Hipotensão supina – no fim da gravidez, com a mulher em decúbito dorsal, o grande útero grávido
comprime marcadamente o sistema venoso que retorna o sangue da metade inferior do organismo.
Como resultado, o preenchimento cardíaco reduz-se e o débito cardíaco diminui. Em cerca de 10% das
mulheres estes fenômenos causam hipotensão arterial significativa, referida como síndrome da veia cava
inferior ou síndrome da hipotensão supina. Também a aorta pode ser suficientemente comprimida de
forma a baixar a pressão arterial abaixo do nível de compressão. Assim, a pressão arterial uterina baixa
significativamente em relação à pressão na artéria umeral. Na presença de hipotensão sistêmica, como
ocorre com a analgesia espinal, a diminuição na pressão arterial uterina é ainda mais marcada. Renina,
Angiotensina II e Volume Plasmático – o eixo renina-angiotensina-aldosterona está intimamente envolvido
na regulação renal da pressão arterial, por meio do balanço da água e do sal. Todos os componentes deste
sistema estão aumentados na gravidez normal. A renina é produzida quer pelos rins maternos quer pela
unidade uteroplacentar, e o substrato da renina (angiotensinogênio) é produzido pelos fígados materno
e fetal. A estimulação do sistema renina-angiotensina é importante para a manutenção dos valores da
pressão arterial durante o primeiro trimestre da gravidez. As grávidas normais (sem doença hipertensiva
prévia ou induzida pela gravidez) apresentam refratoriedade aos efeitos hipertensivos da angiotensina II.
Esta condição deriva duma ausência de resposta individual das paredes vasculares à angiotensina II. Nas
mulheres que vão desenvolver, ou que já apresentam pré-eclampsia, não só não existe esta refratoriedade,
como também apresentam uma sensibilidade aumentada à angiotensina II.
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Peptídeos Cardíacos Natriuréticos – estes incluem o peptídeo auricular natriurético (PAN) e o peptídeo
tipo beta natriurético (PBN), que são produzidos e segregados pelo miocárdio. Em resposta ao estiramento
das paredes das aurículas, estes peptídeos são segregados e regulam o volume sanguíneo, originando uma
diurese e natriurese significativas. Também promovem o relaxamento do músculo liso vascular. Os níveis
plasmáticos de PAN, na gravidez normal e com uma ingestão de sódio normal, mantêm-se sobreponíveis
aos apresentados fora da gravidez, apesar do aumento do volume plasmático. Esta adaptação fisiológica
é importante para permitir a expansão do volume do fluido extracelular e o aumento da concentração
plasmática da aldosterona, características da gravidez normal. Os níveis de PAN estão ainda mais baixos
nas gestações gemelares. O peptídeo tipo C natriurético é predominantemente segregado por tecidos não
cardíacos. A sua função principal é a regulação do crescimento do osso fetal.
Prostaglandinas – o aumento da produção de prostaglandinas, na gravidez normal, desempenha um papel
principal na regulação do tônus vascular, pressão arterial e balanço do sódio. A síntese de prostaglandina
E2 na medula renal está muito aumentada no final da gravidez e presume-se que seja natriurética. A
prostaciclina (PGI2), a prostaglandina principal do endotélio, também está aumentada no final da
gravidez e participa na regulação da pressão arterial e da coagulação. A PGI2 foi também implicada como
sendo um factor na resistência à angiotensina, característica da gravidez normal.
Progesterona – a resposta vascular à angiotensina II mediada pelas prostaglandinas pode estar relacionada
com a progesterona. Normalmente, as mulheres perdem a refratoridade vascular à angiotensina II
adquirida, 15 a 30 minutos após se dar o dequite da placenta.
Endotelina – a endotelina-1 é produzida nas células endoteliais e no músculo liso vascular, e é um potente
vasoconstritor que regula o tônus vasomotor local. A sua produção é estimulada pela angiotensina II, pela
vasopressina e pela trombina. As endotelinas, por sua vez, estimulam a secreção do PAN, aldosterona e
catecolaminas.
Fluxo Sanguíneo Cutâneo – o aumento do fluxo sanguíneo cutâneo na gravidez serve para dissipar o
excesso de calor que é gerado pelo aumento do metabolismo.
Trato respiratório
Durante a gravidez, o diafragma sobe cerca de 4 cm. O ângulo subcostal alarga-se à medida que o
diâmetro transverso da caixa torácica aumenta cerca de 2 cm. O perímetro torácico aumenta cerca de 6
cm, mas não o suficiente para impedir a redução do volume residual funcional, originado pela subida do
diafragma.
Função pulmonar
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A frequência respiratória praticamente não se altera durante a gravidez, mas o volume corrente, o
volume ventilatório por minuto e a absorção de oxigênio por minuto aumentam significativamente à
medida que a gravidez progride. A capacidade respiratória máxima e a capacidade vital forçada não
se alteram apreciavelmente. A capacidade residual funcional e o volume residual estão diminuídos
como consequência da elevação do diafragma. A complacência pulmonar não é afetada pela gravidez.
A condutância das vias aéreas está aumentada e a resistência pulmonar total está diminuída. O volume
Anatomia e fisiologia da mulher
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crítico de encerramento (volume pulmonar com qual as vias aéreas das zonas dependentes do pulmão
começam a encerrar durante a expiração), é mais alto durante a gravidez. As necessidades aumentadas
em oxigênio e o volume crítico de encerramento mais elevado tendem a tornar as doenças respiratórias
mais graves durante a gravidez. Em qualquer uma das fases da gravidez, a quantidade de oxigênio que
entra para os pulmões por meio do aumento do volume corrente excede claramente as necessidades
aumentadas impostas pela gravidez. Além disso, a quantidade de hemoglobina em circulação, e, portanto
a capacidade de transporte do oxigênio, aumenta consideravelmente durante uma gravidez normal, assim
como o débito cardíaco. Como consequência, o gradiente do oxigênio arteriovenoso materno diminui.
O conteúdo em oxigênio do sangue arterial é significativamente mais baixo no terceiro trimestre da
gravidez, em virtude da baixa do conteúdo em hemoglobina – a chamada anemia fisiológica da gravidez.
A função pulmonar não difere nas gestações únicas ou múltiplas, mas quando
comparadas com mulheres não grávidas verifica-se que, no terceiro trimestre, a
capacidade de reserva funcional e o volume de reserva expiratória são 20% e 30 %
mais baixos, respectivamente. Além disso, a ventilação por minuto aumenta cerca
de 30 %, tão cedo como no primeiro trimestre da gravidez.
Equilíbrio ácido-base
Uma sensação aumentada da necessidade de respirar é comum, mesmo no início da gravidez, e pode,
erradamente, ser interpretada como dispneia, levando a pensar em problemas pulmonares e/ou cardíacos
que de fato não existem. O mecanismo da dispneia fisiológica passa pelo aumento do volume corrente, que
diminuindo ligeiramente o pCO2 do sangue causa paradoxalmente dispneia. Para compensar a alcalose
respiratória resultante, os níveis de bicarbonato plasmático diminuem de 26 para cerca de 22 mmol/L.
Como resultado, o pH sanguíneo sobe ligeiramente, desviando a curva de dissociação da hemoglobina
para a esquerda e aumentando a afinidade da hemoglobina materna para o oxigênio – efeito de Bohr
– diminui a capacidade de libertação do oxigênio do sangue materno. Assim, a hiperventilação que
resulta num pCO2 materno diminuído, facilita a passagem do CO2 do feto para a mãe mas parece afetar
a libertação do oxigênio do sangue materno para o feto. O aumento do pH materno, embora mínimo,
estimula um aumento do 2,3-difosfoglicerato nos eritrócitos maternos, que contraria o efeito de Bohr,
desviando a curva de dissociação da hemoglobina novamente para a direita e facilitando a libertação do
oxigênio para o feto.
Sistema urinário
Rim
A gravidez provoca várias alterações no sistema urinário. O tamanho dos rins aumenta ligeiramente. A
taxa de filtração glomerular e o fluxo plasmático renal aumentam logo no início da gravidez, um aumento
de 50% ou mais no início do segundo trimestre. A taxa de filtração glomerular mantém-se elevada até ao
termo, embora o fluxo sanguíneo renal diminua para o fim da gravidez. A excreção renal da calicreína,
uma protease tecidular sintetizada nas células do túbulo distal, aumenta entre as semanas 18 e 34. Tal
como com a pressão arterial, a postura materna influencia consideravelmente a função renal. No fim
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da gravidez, o fluxo urinário e a excreção de sódio diminuem para menos de metade na posição supina,
quando comparada com o decúbito lateral.
Perda de nutrientes – as grávidas apresentam na urina quantidades de nutrientes muito mais elevadas do
que fora da gravidez, como aminoácidos e vitaminas hidrosolúveis.
Testes da função renal – a gravidez normal influencia a leitura dos testes da função renal. A creatinina
sérica e a ureia diminuem de uma média de 0,7 e 1,2 mg/dl para 0,5 e 0,9 mg/dl, respectivamente. Valores
de 0,9 e 1,4 mg/dl sugerem doença renal e devem requerer um estudo imediato da função renal. O
clearance da creatinina deverá ser 30% mais alto do que os 100 a 115 ml/min, normalmente encontrados
fora da gravidez. O clearance da creatinina é um teste útil para o estudo da função renal da grávida, desde
que a recolha de urina seja feita por um período de tempo correto – durante o dia as grávidas acumulam
água sob a forma de edema nas zonas dependentes, que mobilizam durante a noite, quando deitadas,
e excretam por meio do rim, originando flutuações marcadas na densidade urinária. Esta alteração
do padrão normal diurno do fluxo urinário causa notúria, com urina mais diluída. A incapacidade de
concentrar a urina, após 18h de privação de líquidos, não significa doença renal, na grávida.
Análise da urina – a glicosúria durante a gravidez não é necessariamente anormal. O aumento apreciável
da filtração glomerular, juntamente com uma diminuição na capacidade de reabsorção tubular da glicose
filtrada, originam frequentemente algum grau de glicosúria, em pelo menos 1/6 das grávidas normais.
No entanto, na sua presença não deve ser descurada a possibilidade da existência de Diabetes Mellitus.
Normalmente, não há proteinúria durante a gravidez, exceto, ocasionalmente e em pequena quantidade,
durante ou imediatamente após um esforço vigoroso. A hematúria, se não for resultado de contaminação
durante a colheita, sugere um diagnóstico de doença do trato urinário.
Uereteres
Quando o útero sobe e sai completamente da cavidade pélvica, encosta aos ureteres e desvia-os lateralmente,
comprimindo-os no bordo pélvico. A dilatação ureteral raramente é simétrica, sendo comum ser mais
marcada à direita, talvez pela dextrorotação do útero. O ureter alonga-se, ao mesmo tempo em que se
distende, originando frequentemente curvaturas no seu trajeto.
Bexiga
Até às 12 semanas poucas alterações anatômicas se observam na bexiga. A partir desse tempo, o útero
aumentado, a hiperemia que afeta os órgãos pélvicos e a hiperplasia dos tecidos muscular e conjuntivo,
elevam o trígono vesical e aumentam a espessura da sua margem intraureter. A pressão intravesical
aumenta até 20 cm H2O, no fim da gravidez. Para compensar a diminuição da capacidade vesical, o
comprimento da uretra aumenta cerca de 6 mm. Finalmente, para manter a continência, a pressão
intrauretral máxima aumenta de 70 para 93 cm H2O. No entanto, a maioria das mulheres apresenta algum
grau de incontinência urinária durante a gravidez. A perda de urina deve ser sempre um diagnóstico
diferencial com a ruptura de membranas.
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Anatomia e fisiologia da mulher
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Trato gastrointestinal
À medida que a gravidez progride, o estômago e os intestinos são deslocados pelo útero em crescimento.
As implicações destas alterações posicionais são variadas. O apêndice, por exemplo, é usualmente
deslocado para cima e lateralmente, podendo atingir o flanco direito. O tempo de esvaziamento gástrico
não parece modificar-se durante cada um dos trimestres e quando comparado com mulheres não
grávidas (estudo realizado com técnicas de absorção do acetaminofeno – paracetamol). Contudo, durante
o trabalho de parto e especialmente após administração de agentes analgésicos, o esvaziamento gástrico
pode prolongar-se apreciavelmente. Como resultado, é alto o risco de regurgitação e aspiração durante
uma anestesia geral para cesariana, quer de alimentos quer de suco gástrico extremamente ácido A pirose
(azia) é comum durante a gravidez e é muito provavelmente causada pelo refluxo das secreções gástricas
ácidas para o esófago distal. Embora a alteração da posição do estômago possa contribuir para a sua
frequente ocorrência, o tónus do esfíncter esofágico inferior está diminuído, permitindo a fácil passagem
das secreções. Além disso, a pressão intragástrica é mais alta e a pressão intraesofágica mais baixa nas
grávidas. Ao mesmo tempo a peristalse esofágica está diminuída. As gengivas tornam-se epidêmicas e
amolecidas durante a gravidez e podem sangrar quando ligeiramente traumatizadas, como na escovagem
dos dentes. Um inchaço focal, altamente vascularizado das gengivas, desenvolve-se ocasionalmente mas
tipicamente regride espontaneamente após o parto. A maior parte dos estudos indica que a gravidez
não origina cárie dentária. As hemorroidas são bastante comuns durante a gravidez. Resultam, em larga
medida, da obstipação e da pressão elevada nas veias a jusante do útero grávido.
Fígado
O fígado não sofre alterações, quer em tamanho quer na sua histologia, durante a gravidez. O calibre
da veia porta e o seu fluxo sanguíneo aumentam marcadamente. Nos estudos da função hepática,
a fosfatase alcalina quase duplica, mas muito deste aumento deve-se à fosfatase alcalina de origem
placentar. As transaminases, a gama-GT e as bilirrubinas estão ligeiramente diminuídas durante a
gravidez A concentração da albumina plasmática diminui durante a gravidez. No termo, por exemplo,
a concentração da albumina plasmática ronda os 3g/dl em oposição ao valor habitual de 4,3 g/dl das
mulheres não grávidas. No entanto, o valor total de albumina está aumentado, em virtude de um volume
de distribuição aumentado.
Vesícula biliar
Durante a gravidez normal, a contractilidade da vesícula biliar está diminuída, levando ao aumento do
volume residual. Esta diminuição leva a estase biliar, e esta, ao aumento da concentração em colesterol,
o que explica o aumento da prevalência de cálculos de colesterol em multíparas. Os efeitos da gravidez
nas concentrações séricas dos ácidos biliares não estão completamente esclarecidos, embora seja há
muito conhecida a propensão na gravidez para o aparecimento de colestase intra-hepática e do prurido
gravídico, da responsabilidade dos sais biliares retidos.
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Sistema endócrino
Hipófise
Durante uma gravidez normal, a hipófise aumenta aproximadamente 135%. Este aumento não condiciona
alterações na visão. A hipófise materna não é essencial para a manutenção da gravidez, como se comprova
por gravidezes levadas a bom termo em mulheres que sofreram hipofisectomia, desde que recebam
glucocorticoides, hormônio tiroideiano e vasopressina.
Hormônio do crescimento – durante o primeiro trimestre a hormônio do crescimento é segregada
essencialmente pela hipófise materna e apresenta valores sobreponíveis aos da não gravidez. Às 8 semanas
começa a conseguir dosear-se a hormônio do crescimento segregada pela placenta. Às 17 semanas, a
placenta é a principal fonte de hormônio do crescimento. Os valores séricos aumentam lentamente de
cerca de 3,5 ng/ml às 10 semanas até atingir um planalto de 14 ng/ml a partir das 28 semanas. Embora a
hormônio do crescimento seja abundante na circulação fetal, não se considera que seja um fator hormonal
major na regulação do crescimento fetal, como se comprova pelo fato de fetos anencéfalos (incapazes de
produzir quantidades apreciáveis de hormônio do crescimento hipofisária) apresentarem, habitualmente,
um peso e comprimento quase normais.
Prolactina – os níveis plasmáticos de prolactina aumentam marcadamente durante uma gravidez normal.
No termo, os valores séricos da prolactina são habitualmente 10 vezes superiores (cerca de 150 ng/ml)
aos das mulheres não grávidas. Paradoxalmente, os níveis de prolactina após o parto baixam, mesmo nas
mulheres que amamentam. A principal função da prolactina é garantir a lactação. No início da gravidez,
a prolactina estimula a síntese de DNA e a mitose das células epiteliais glandulares e das células alveolares
pré-secretórias do seio. Também aumenta o número de receptores para o estrogênio e prolactina nessas
mesmas células e promove a síntese de RNA das células alveolares mamárias, a galactopoiese e a produção
de caseína e lactalbumina, lactose e lipídeos. A prolactina é essencial para a lactação, mas não para levar
a termo uma gravidez bem sucedida.
Glândula tiroide
A gravidez induz um aumento marcado dos níveis circulantes da principal proteína transportadora da
tiroxina, em resposta aos elevados níveis de estrogênio. A placenta produz, em excesso, vários fatores de
estimulação tiroidea. Na gravidez, há uma menor disponibilidade de iodeto para a tiroide materna. A
clearance e excreções renais aumentadas resultam num estado de relativa deficiência em iodo. A tiroide
sofre um moderado aumento no tamanho, devido à hiperplasia glandular e ao aumento da vascularização.
Esta hipertrofia não é patológica e uma gravidez normal não origina tiromegalia significativa, pelo que
qualquer bócio deverá ser investigado.
A tiroxina total (T4) aumenta abruptamente entre a sexta e a nona semanas, atingindo um planalto às
18 semanas. A T4 livre sobe ligeiramente, atingindo um pico junto com a HCG e regressando a valores
normais durante o segundo trimestre da gravidez. Os níveis de triiodotironina total (T3) aumentam
mais pronunciadamente até as 18 semanas e depois se mantém. Os níveis de TRH não estão aumentados
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Anatomia e fisiologia da mulher
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na gravidez normal. Estas alterações complexas na regulação tiroideia durante a gravidez, não parecem
alterar o equilíbrio tiroideu, como se verifica nos estudos metabólicos.
Glândulas paratiroides
A regulação da concentração de cálcio está intimamente relacionada com a fisiologia do magnésio, fosfato,
hormônio paratiroide, vitamina D e calcitonina. Os marcadores do turnover ósseo estão aumentados durante
a gravidez, e não descem para os valores basais nos 12 meses a seguir ao parto, levando os autores a pensar
que o cálcio necessário ao crescimento fetal e à lactação sai, pelo menos em parte, do esqueleto materno.
Hormônio paratiroide e Cálcio – baixas agudas ou crônicas do cálcio plasmático e agudas do magnésio
estimulam a libertação do hormônio paratiroide, enquanto aumentos do cálcio e magnésio a suprimem.
A ação deste hormônio na reabsorção óssea, na absorção intestinal e na reabsorção renal é aumentar o
cálcio do fluido extracelular e diminuir o fosfato. As concentrações plasmáticas do hormônio paratiroide
diminuem no primeiro trimestre e depois aumentam progressivamente até ao fim da gravidez. Os níveis
aumentados derivam da baixa concentração de cálcio nas grávidas, resultante do aumento do volume
plasmático, da taxa de filtração glomerular aumentada e da transferência materno-fetal do cálcio. O
cálcio ionizado baixa apenas ligeiramente. O estado normal durante a gravidez é de hiperparatiroidismo
fisiológico, aparentemente para garantir o aporte adequado de cálcio ao feto.
Calcitonina e Cálcio – o Cálcio e o Magnésio estimulam a síntese e secreção da calcitonina pelas células C
da glândula tiroide. As ações conhecidas da calcitonina são opostas às do hormônio paratiroide e vitamina
D, no sentido de proteger a calcificação do esqueleto durante períodos de stress do cálcio, como é o caso
da gravidez e da lactação, durante as quais os níveis de calcitonina estão apreciavelmente elevados.
Vitamina D e Cálcio – a vitamina D, segregada pela pele ou ingerida, é convertida pelo fígado
em 25-hidroxivitamina D3. Dessa forma, é então convertida no rim, na decídua e na placenta em
1,25-dihidroxivitamina D3, cujos níveis estão aumentados durante uma gravidez normal. Este é o
composto activo, e estimula a reabsorção do cálcio do osso e a absorção no intestino. A conversão da 25hidroxivitamina D3 em 1,25-dihidroxivitamina D3 é facilitada pelo hormônio paratiroide e por níveis
plasmáticos baixos de cálcio e fosfato e inibida pela calcitonina.
Glândulas suprarrenais
As glândulas suprarrenais maternas praticamente não sofrem alterações morfológicas durante a gravidez
normal.
Cortisol – a concentração sérica de cortisol está aumentada, mas muito dele circula ligado à sua globulina
de transporte, a transcortina. A taxa de secreção do cortisol não está aumentada, mas a taxa de clearance
metabólico está diminuída, uma vez que a sua semivida praticamente duplica durante a gravidez. No
início da gravidez os níveis de corticotrofina (ACTH) circulante reduzem-se drasticamente. À medida
que a gravidez progride, os níveis de ACTH e de cortisol livre aumentam. Este aparente paradoxo pode
ser resultante de alguma refratoriedade tecidular ao cortisol.
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Aldosterona – por volta das 15 semanas, as suprarrenais segregam quantidades consideravelmente
aumentadas de aldosterona. No terceiro trimestre segregam 1 mg/dia. Se a ingestão de sódio for restringida,
a secreção de aldosterona aumenta ainda mais. Ao mesmo tempo, os níveis de renina e precursor da
angiotensina II estão normalmente elevados, levando ao aumento dos níveis plasmáticos de angiotensina
II e consequente aumento da secreção de aldosterona pelas suprarrenais. A aldosterona aumentada
confere proteção contra o efeito natriurético da progesterona e do peptídeo natriurético auricular.
Desoxicorticosterona – os níveis maternos deste potente mineralocorticoide aumentam progressivamente
durante a gravidez, atingindo no termo perto de 1500 pg/ml, cerca de 15 vezes o seu valor normal. Este
marcado aumento não deriva da secreção adrenal, mas sim representa uma produção aumentada no rim,
em resposta à estimulação estrogênica. Os níveis de desoxicorticosterona no feto são mais altos que os
maternos, sugerindo transferência de desoxicorticosterona fetal para a circulação materna.
Sulfato de dehidroepiandrosterona – os seus níveis plasmáticos e excretados na urina estão diminuídos
durante a gravidez, consequência de um clearance metabólico aumentado, por meio da hidroxilação no
fígado materno e conversão em estrogênio pela placenta.
Androstenediona e Testosterona – os níveis plasmáticos maternos destes androgênios estão aumentados
durante a gravidez, por aumento da sua taxa de produção. Eles são convertidos em estradiol pela placenta, pelo
que não se encontram na circulação fetal, mesmo que presentes em grande quantidade na circulação materna.
Sistema musculoesquelético
Uma lordose progressiva é característica da gravidez normal, no sentido de
compensar o útero em crescimento, em posição anterior. Assim, o centro de
gravidade volta a colocar-se sobre as extremidades inferiores.
As articulações sacroilíaca, sacrococcígea e púbica ganham mobilidade durante a gravidez. Os autores
verificaram que, embora a laxidez das articulações aumentasse durante a gravidez, não se relacionava com
os níveis maternos de estradiol, progesterona ou relaxina. A mobilidade das articulações pode contribuir
para a alteração da postura materna, e dar origem a desconforto na zona lombar, particularmente
incomodativo no final da gravidez. Também, nessa altura, as grávidas se queixam frequentemente de
dores, adormecimento e fraqueza nos membros superiores, que pode resultar da anteriorização e flexão
do pescoço à medida que a lordose progride, provocando estiramento dos nervos cubital e mediano.
Os ossos e ligamentos da pelve sofrem importantes adaptações durante a gravidez, com relaxamento
das articulações, particularmente a sínfise púbica. O retorno ao normal começa logo após o parto e está
completo em 3 a 5 meses.
Olhos
A pressão intraocular diminui durante a gravidez, em parte por aumento do escoamento do vítreo. A
sensibilidade corneana também está diminuída, e por vezes a córnea apresenta-se espessada devido a
edema, o que pode tornar desconfortável o uso de lentes de contacto previamente bem toleradas. Para
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Anatomia e fisiologia da mulher
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além de uma perda transitória da capacidade de acomodação, quer durante a gravidez quer durante a
lactação, a visão não é afetada pela gravidez.
Sistema nervoso central
Durante a gravidez e no pós-parto imediato, as mulheres queixam-se frequentemente de deficits de
atenção, concentração e memória. Os estudos, por vezes anedóticos, feitos sobre este tema, mostraram
uma diminuição da memória limitada ao terceiro trimestre da gravidez, que não estava relacionada
com depressão, ansiedade, privação de sono ou outras alterações físicas associadas à gravidez, que era
transitório e rapidamente se resolvia após o parto. Com início cerca das 12 semanas e prolongando-se até
2 meses depois do parto, as grávidas apresentam dificuldade em adormecer, acordam frequentemente,
dormem menos horas durante a noite e o sono é menos reparador.
Parto
Figura 22: Corpo materno e feto prontos para o parto.
Fonte: http://smartimagebase.com/, acessado em: 28/2/2012.
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A ocitocina é um hormônio que potencializa as contrações uterinas tornando-as
fortes e coordenadas, até completar-se o parto. Quando inicia a gravidez, não
existem receptores no útero para a ocitocina. Estes receptores vão aparecendo
gradativamente no decorrer da gravidez. Quando a ocitocina se liga a eles, causa
a contração do músculo liso uterino e também, estimulação da produção de
prostaglandinas, pelo útero, que ativará o músculo liso uterino.
O parto depende tanto da secreção de ocitocina quanto da produção das prostaglandinas, porque sem
estas, não haverá a adequada dilatação do colo do útero e consequentemente, o parto não irá progredir
normalmente. Não são bem conhecidos os fatores desencadeantes do trabalho de parto, mas sabe-se que,
quando o hipotálamo do feto alcança certo grau de maturação, estimula a hipófise fetal a liberar ACTH.
Agindo sobre a adrenal do feto, esse hormônio aumenta a secreção de cortisol e outros hormônios, que
estimulam a placenta a secretar prostaglandinas. Estas promovem contrações da musculatura lisa do
útero. Ainda não se sabe o que impede o parto prematuro, uma vez que nas fases finais da gravidez, há
uma elevação do nível de ocitocina e de seus receptores, o que poderia ocasionar o início do trabalho de
parto, antes do fim total da gravidez. Existem possíveis fatores inibitórios do trabalho de parto, como a
proporção estrogênio/progesterona e o nível de relaxina, hormônio produzido pelo corpo lúteo do ovário.
A progesterona mantém seus níveis elevados durante toda a gravidez, inibindo o músculo liso uterino e
bloqueando sua resposta a ocitocina e as prostaglandinas. O estrogênio aumenta o grau de contratilidade
uterina. Na última etapa da gestação, o estrogênio tende a aumentar mais que a progesterona, o que faz
com que o útero consiga ter uma contratilidade maior.
A relaxina aumenta o número de receptores para a ocitocina, além de produzir um ligeiro amolecimento
das articulações pélvicas (articulações da bacia) e das suas cápsulas articulares, dando-lhes a flexibilidade
necessária para o parto (por provocar remodelamento do tecido conjuntivo, afrouxa a união entre os ossos
da bacia e alarga o canal de passagem do feto). Tem ação importante no útero para que ele se distenda, à
medida que o bebê cresce. O nível de relaxina aumenta ao máximo antes do parto e depois cai rapidamente.
Ainda não se conhecem os fatores que realmente interferem no trabalho de parto, mas uma vez que ele
tenha iniciado, há um aumento no nível de ocitocina, elevando muito sua secreção, o que continua até
a expulsão do feto.
As mamas começam a desenvolver-se na puberdade. Esse desenvolvimento é estimulado pelos estrogênios
do ciclo sexual feminino mensal, pois estes estimulam o crescimento da parte glandular das mamas além
do depósito de gordura que concederá massa às mamas. Além disso, ocorre um crescimento bem mais
intenso durante o estado de altos níveis de estrogênio da gravidez, e só então o tecido glandular torna-se
inteiramente desenvolvido para a produção de leite. Durante a gravidez as grandes quantidades de
estrogênios secretadas pela placenta fazem com que os sistemas de ductos das mamas cresçam e ramifique-se.
Simultaneamente, o estroma das mamas aumenta a quantidade de gordura depositada.
Quatro outros hormônios são igualmente importantes para o crescimento do sistema de ductos: hormônio
do crescimento, prolactina, os glicocorticoides adrenais, e a insulina. Sabe-se que cada um deles tem
pelo menos algum papel no metabolismo das proteínas, o que presumivelmente explica sua função no
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Anatomia e fisiologia da mulher
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desenvolvimento das mamas. O desenvolvimento final das mamas em órgãos secretores de leite também
requer progesterona.
Quando o sistema de ductos estiver desenvolvido, a progesterona junto com o estrogênio causará
crescimento adicional dos lóbulos mamários, com multiplicação dos alvéolos e desenvolvimento de
características secretórias nas células dos alvéolos. Essas mudanças são análogas aos efeitos secretórios da
progesterona no endométrio uterino durante a última metade do ciclo menstrual feminino.
A prolactina é secretada pela hipófise anterior materna e sua concentração no sangue da mãe aumenta
uniformemente a partir da quinta semana de gravidez, até o nascimento do bebê. Além disso, a
placenta secreta grades quantidades de somatomamotropina coriônica humana que provavelmente tem
propiedades lactogênicas. O líquido secretado durante os últimos dias antes do parto e nos primeiros dias
após o parto é denominado colostro, este contém essencialmente as mesmas concentrações de proteínas
e lactose do leite, mas quase nenhuma gordura, e sua taxa máxima de produção de leite.
Imediatamente depois que o bebê nasce, a perda súbita tanto da secreção de estrogênio quanto da
progesterona pela placenta permite que o efeito lactogênico da prolactina da hipófise materna assuma
seu papel natural de promotor da lactação e durante os próximos 1 a 7 dias, as mamas começam a secretar
quantidades copiosas de leite em vez do colostro. Depois do nascimento do bebê, o nível basal da secreção
de prolactina retorna aos níveis não grávidos durante algumas semanas. Entretanto, cada vez que a mãe
amamenta sinais neurais dos mamilos para o hipotálamo causam um pico de 10 a 20 vezes na secreção de
prolactina que dura aproximadamente 1 hora. Essa prolactina age nas mamas maternas, pois mantém as
glândulas mamárias secretando leite nos alvéolos para os períodos de amamentação subsequentes. Se o
pico de prolactina estiver ausente ou for bloqueado em decorrência de dano hipotalâmico ou hipofisário
ou se a amamentação não prosseguir, as mamas perdem a capacidade de produzir leite em 1 semana mais
ou menos. Entretanto, a produção de leite pode se manter por vários anos se a criança continuar a sugar,
embora a taxa de formação de leite normalmente diminua consideravelmente depois de 7 a 9 meses.
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referências
BEAR; CONNORS; PARADISO. Neurociências: desvendando o Sistema Nervoso. Artmed, 2002.
BERNE, R.M.; LEVY, M.N. Fisiologia. Guanabara Koogan, 2001.
BEST, C.H.; TAYLOR, B.T. As bases fisiológicas da prática médica. Guanabara Koogan, 1997.
Guia Veja Medicina e Saúde – volumes: 4; 9; 20. Editora Abril Coleções, 2008.
GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de Janeiro, Elsevier Ed., 2006.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10a edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2004.
LEHNINGER, A.L. Princípios de Bioquímica. Sarvier, 1995.
_____. Principles of Biochemistry. Worth Publs, 2000.
MOORE, K.L. ; Embriologia clínica. 8º ed. Rio de Janeiro, Guanabara, 2008.
MOUNTCASTLE, V.B. Fisiologia médica. Guanabara Koogan, 1974.
OPIE, L.H. Heart: Physiology from Cell to Circulation. Lippincott Raven, 1998.
SILVERTHORN, A. C.; GARRISON, C. W.; OBER, W. C. Fisiologia humana: uma abordagem integrada.
2ª edição. Ed. Manole, 2003.
SOBOTTA, J; BECKER; Atlas da anatomia humana. 21º ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan S.A.,
2000.
SLONIM, N.B.; HAMILTON L.H. Fisiologia respiratória. Guanabara Koogan, 1981
SPERELAKIS, N.; BANKS, R.O. Physiology. Little, Brown Co., 1993.
STRYER, L. Biochemistry. W.H. Freeman Co., 1995
Sites:
http://www.scielo.br;
http://www.google.com/scholar;
http://www.capes.gov.br/periodicos
66
| REFERÊNCIAS
http://novo.periodicos.capes.gov.br/
http://www.portaldapesquisa.com.br/databases/sites
http://apps.isiknowledge.com
http://www.hsls.pitt.edu/
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
http://regional.bvsalud.org/php/index.php
http://pt.wikipedia.org/wiki/Equação_de_Nernst
http://www.uff.br/fisiovet/Conteudos/sistema_nervoso.htm
http://www.heldermauad.com
http://www.unirio.br/farmacologia/aulas fisiologia/sistema nervoso/Reflexos osteotendinosos UNIV DO
PORTO.pdf
http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/corpo-humano-sistema-nervoso/sistemanervoso-central.php
http://bioquimicaexercicio.blogspot.com/2010/12/contracao-muscular.html
http://www.leoallevato.com.br/fitness_clipping/abr_2006/titina.php,
http://mmspf.msdonline.com.br/pacientes/manual_merck/secao_13/cap_143.html
http://tudodebominforma.blogspot.com/2010/03/saude-problemas-com-tireoide.html
http://www.ufrgs.br/propesq/livro2/index_jose.htm
http://cerem.med.br/?acao=exibe&id=6
http://www.medicinageriatrica.com.br/2007/06/21/glandula-adrenal/
http://www.icegob.com.br/neuza/fisio2/Endocrino/Sintese_Corticost.pdf
http://www.infoescola.com/anatomia-humana/pancreas/
http://pt-br.paperblog.com/principais-glandulas-exocrinas-37187/
http://www.ir.vhebron.net/easyweb_irvh/Portals/0/Imatges/Obberghem1.jpg
http://www.brasilescola.com/biologia/sistema-reprodutor-feminino.htm
http://grupomamacancer.wordpress.com/2010/11/07/glandula-mamaria-anatomia/
http://pt.wikipedia.org/wiki/Gravidez_humana
www.abcdasaude.com.br
cienciahoje.uol.com.br/revista-ch/2010/273/pdf_aberto/orgasmo273.pdf/at_download/file
Cunningham FG, Williams Obstetrics. New York: Mc. Graw-Hill; 2005. p 121-150.
67