HISTOLOGIA VEGETAL Farmacognosia I Prof. Andréa Carla Tavares Romani GENERALIDADES SOBRE TECIDOS VEGETAIS Histo – tecido + logia – estudo Estuda os tecidos vegetais. A palavra tecido por sua vez corresponde ao particípio passado do verbo tecer, que encerra a idéia de entrelaçar fios regularmente. Contém a idéia de reunião de elementos para formar uma peça. Tecido vegetal é um conjunto de células de origem comum, igualmente diferenciadas para o desempenho das funções fisiológicas. As células vegetais apresentam formas variadas, tendendo geralmente para formas poliédricas. Suas membranas formam faces levemente curvas ou planas. Os tecidos vegetais podem ser divididos em tecidos verdadeiros e tecidos falsos, também denominados plenctênquimas. Os tecidos verdadeiros se caracterizam pela presença de plasmodesmos que interligam os conteúdos das células vizinhas. Essas células formam blocos tridimensionais relacionando-se entre si em diversas direções. Nos plenctênquimas, freqüentemente encontrados entre os fungos e constituídos de hifas entrelaçadas, os plasmodesmos ligam apenas as células da mesma hifa. SERES VIVOS SÃO AGRUPADOS EM 5 REINOS: Reino Monera: procariontes autótrofos ou heterótrofos que incluem as bactérias e as algas azuis. Reino Protista: eucariontes, unicelulares e pluricelulares como mixomicetos e algas. Reino Fungi: eucariontes heterótrofos como fungos em geral. Reino Animalia: seres complexos eucariontes, heterótrofos. Reino Plantae: seres eucariontes e autótrofos, ou seja, plantas em geral. As hifas são filamentos ramificados constituídos de células dispostas em uma série. Denomina-se também micélio ao conjunto de hifas entrelaçadas que formam o plectênquima. A grande maioria das drogas vegetais pertence ao grupo das angiospermas, sendo formadas por tecidos verdadeiros. Como exemplo de drogas constituídas de plectênquimas temos o “esporão de centeio”, Claviceps purpurea T. e o “ agárico branco”, Polyporus officinalis Fries. “ESPORÃO DE CENTEIO” “ESPORÃO DE CENTEIO” “AGÁRIO BRANCO” Os tecidos vegetais diferem bastante entre si. Sua classificação é feita levando-se em conta as características anatômicas e fisiológicas das células que os integram. Sob o ponto de vista didático é habito classificálos em dois grupos: Tecidos meristemáticos ou meristemas. Tecidos permanentes ou tecidos adultos. CLASSIFICAÇÃO DE SACHS Essa classificação usa, como critério de divisão, a função do tecido exercida no organismo. Os tecidos podem ser divididos em três categorias: Tecidos dérmicos, Tecidos vasculares e Tecidos fundamentais. TECIDOS DÉRMICOS Tecidos que envolvem o corpo da planta, podem ser de dois tipos: epiderme e periderme. A epiderme, tem por função recobrir o corpo primário do vegetal. A periderme recobre o corpo secundário do vegetal. TECIDOS VASCULARES São responsáveis pelo transporte de seiva. O xilema transporta a seiva bruta e o floema transporta a seiva elaborada. TECIDOS FUNDAMENTAIS Parênquima Colênquima e Esclerênquima Desempenham funções diversas. O parênquima corresponde a um tecido que se caracteriza por ser simples na forma, porém bastante complexo em suas funções. No seu interior ocorrem inúmeras reações bioquímicas imprescindíveis a vida do vegetal. Ocorre inclusive a reação mais importante do mundo sem a qual, a vida animal não seria possível: a fotossíntese. O colênquima e o esclerênquima são caracteristicamente tecidos de sustentação. Alguns autores modificam essa classificação incluindo nela uma quarta categoria de tecidos de formação ou tecidos formadores. MERISTEMAS A palavra meristema provém do grego, meristos, que significa divisível. São tecidos que apresentam células indiferenciadas e constantemente em divisão. Deles se originam todos os outros tecidos das plantas. A capacidade de formar outras novas células é constante durante a vida vegetal, sendo exercida na maioria das vezes através dos meristemas. As células meristemáticas possuem paredes celulósicas finas, citoplasma denso, núcleos volumosos, e precursores de plastos, os proplastídeos. Nelas os vacúolos são ausentes ou possuem tamanho reduzido (microvacúolos). Os espaços intercelulares não existem e as substâncias ergásticas ou inclusões celulares não são observadas. Os meristemas são classificados de acordo com diversos critérios. Conforme os tipos de células iniciais, eles podem ser denominados promeristemas ou meristemas primitivos, meristemas primários e meristemas secundários. PROMERISTEMAS São representados nos ápices dos caules e de raízes pelas células iniciais e suas mais recentes derivadas. Alguns autores atribuem a esse meristema as denominações de protomeristema (de “proto”= primeiro) e meristema primitivo. PROMERISTEMA MERISTEMAS PRIMÁRIOS Derivados diretamente dos protomeristemas, nos quais já se observa certa diferenciação. As células são mais volumosas do que as do promeristema, possuem a presença de microvacúolos. Localizam-se na ponta dos caules e de raízes e nos primórdios foliares. Os meristemas primários apicais são representados pelo dermatógeno ou protoderme, procâmbio e meristema fundamental. O cambio fascicular e o meristema intercalar são meristemas primário. O dermatógeno ou protoderme origina a epiderme. O procâmbio origina floema primário e o xilema primário podendo ou não originar câmbio e o meristema fundamental, o parênquima, o colênquima e o esclerênquima. MERISTEMAS SECUNDÁRIOS São derivados de tecidos adultos que readquirem o poder de divisão e, por conseguinte, a capacidade de formar novos tecidos. Esse tipo de meristema acrescenta ao corpo vegetal novos tecidos, os quais substituem ou reforçam funcionalmente tecidos já existentes. O felógeno, o câmbio interfascicular e os meristemas de cicatrização pertencem a esta categoria . PODEMOS CLASSIFICAR OS MERISTEMAS PELA POSIÇÃO EM QUE APARECEM Meristemas apicais ( promeristemas e meristemas primários e apicais) Meristemas intercalares e Meristemas laterais. Meristemas intercalares ocorrem entre tecidos mais ou menos diferenciados e são interpretados como porções de meristemas apicais que se separam do ápice pelo aparecimento de camadas de tecidos diferenciados. As bases dos entrenós das gramíneas são constituídas por esse tecido. Os meristemas laterais são responsáveis pelo crescimento horizontal dos vegetais. O felógeno e o câmbio são meristemas laterais, resultando de seus funcionamentos o crescimento em diâmetro do órgão vegetal. TECIDOS PERMANENTES Podem ser divididos em duas categorias: Tecidos Permanentes simples e Tecidos Permanentes complexos Os tecidos permanentes simples são constituídos por células de natureza semelhante, ao passo que nos tecidos complexos as células possuem natureza diversa, podendo eles ser considerados como uma associação de tecidos simples. TECIDOS PERMANENTES SIMPLES Os tecidos permanentes simples podem ser divididos em quatro tipos: Parênquima Colênquima Esclerênquima Súber PARÊNQUIMA O termo parênquima provém do grego parencheo, que significa encher ao lado. Relaciona-se com o antigo conceito de substância fundamental, pouco diferenciada, semifluida e que preencheria o espaço localizado entre tecidos mais sólidos de um ser e os tecidos de revestimento. As células parenquimáticas são primitivas, pouco diferenciadas em relação a outros tipos de células. O parênquima ocorre em algas, hoje pertencentes ao Reino Protista, como também em plantas criptogâmicas (sem flores). Os parênquimas são tecidos permanentes simples, cujas células são dotadas de vitalidade. Suas células possuem paredes muito finas e celulósicas. As células são quase sempre isodiamétricas, podendo assumir aspecto alongado, como em parênquimas lacunosos. Em função da vitalidade desenvolvem importantes funções fisiológicas nas plantas. São consideradas simples quanto a morfologia, mas complexas quanto a função. CÉLULAS DO PARÊNQUIMA As células parenquimáticas, são capazes de sintetizar e armazenar substâncias de natureza diversa mobilizando-as quando necessário. Embora a maioria das células parenquimáticas possuem paredes celulósicas finas, algumas podem ser espessas como no caso do endosperma das sementes de “cólchico” Colchicum autumnale L. e “café”, Coffea arabica L. COLCHICUM AUTUMNALE L. COFFEA ARABICA L. As células parenquimáticas deixam entre si espaços celulares, que podem ser classificados em: Meatos: quando possuem tamanhos reduzidos, menores do que os das células que os contornam. Ocorrem em parênquimas medulares, corticais e fundamentais. Lacunas: espaços mais ou menos do mesmo tamanho das células que os ladeiam. Ocorrem no mesófilo das folhas. Câmaras: espaços relativamente grandes, maiores do que os das células que os contornam. Ocorrem nos aerênquimas. MEATOS LACUNAS AERÊNQUIMA OS PARÊNQUIMAS PODEM SER CLASSIFICADOS QUANTO ÀS CÉLULAS QUE OS ORIGINAM Parênquima primário, quando proveniente do meristema fundamental. Parênquima secundário, quando proveniente do meristema secundário, como por exemplo o feloderma oriundo do felógeno. DO PONTO DE VISTA DIDÁTICO OS PARÊNQUIMAS SÃO CLASSIFICADOS: Parênquimas comuns: DO PONTO DE VISTA DIDÁTICO OS PARÊNQUIMAS SÃO CLASSIFICADOS: Parênquimas comuns: constituídos de células poliédricas delimitando espaços celulares do tipo meato. Também conhecido como parênquima regular. Exemplos: parênquimas corticais, medulares e fundamentais. PARÊNQUIMA DE RESERVA São do tipo que passam a acumular reservas, principalmente amilo. Quando acumula água, chama-se parênquima aqüífero. Quando acumula ar, de aerênquima. Ou ainda oleífero, amilífero, inulínico, aleurônico. PARÊNQUIMAS CLOROFILIANOS São os responsáveis pela realização da fotossíntese. São ricos em clorofila no interior dos cloroplastos. Os parênquimas paliçádico e o lacunoso são exemplos. Também são conhecidos como clorênquimas. PARÊNQUIMAS DO SISTEMA DE CONDUÇÃO Células parenquimáticas que integram o xilema e o floema. São tecidos complexos cujas funções se relacionam com o transporte de seiva bruta e seiva elaborada respectivamente. COLÊNQUIMA A palavra colênquima provém do grego kolla, cola, reforço, espessamento e encheo, encher. Colênquima é um tecido simples, de células dotadas de vitalidade. Geralmente alongadas e possuindo paredes celulósicas espessadas. Alguns autores consideram o colênquima como sendo um tipo especial de parênquima, adaptado à função de sustentação. Colênquima e parênquima diferem especialmente em duas características: O comprimento das células e a espessura das paredes. Quando esses dois tipos de tecidos ocorrem em áreas contíguas, é comum observar uma rgião de transição entre eles. As células colenquimáticas apresentam-se poligonais em cortes histológicos transversais e alongadas, com extremidades afiladas, em cortes longitudinais. O colênquima é considerado como tecido mecânico de sustentação de partes aéreas das dicotiledôneas. Nas folhas, caules jovens, pedúnculos florais, eixos de inflorescências, o colênquima ocorre logo abaixo da epiderme. Há casos que se apresentam em lugares bem mais profundos, com paredes celulósicas espessadas. Isto ocorre perto dos feixes vasculares. As quais são designadas por parênquima colenquimatoso. DE ACORDO COM O TIPO DE ESPESSAMENTO DAS PAREDES CELULARES, PODE SER: Colênquima Angular: quando o espessamento ocorre principalmente nos cantos das paredes celulares. Colênquima Lamelar: quando o espessamento ocorre principalmente nas paredes tangenciais internas e externas. Colênquima Lacunar: quando ocorrem espaços intercelulares e os espessamentos se formam nas paredes que delimitam estes espaços. Colênquima Anular: quando o espessamento é regular em toda a extensão da parede celular. ESCLERÊNQUIMA A palavra esclerênquima provém do grego sklerós, que significa duro, e encheo, encher. É um tecido permanente simples, constituído de células portadoras de membranas com espessamento secundário de lignina, adaptadas á função mecânica de sustentação. As células do esclerênquima podem ou não reter o protoplasma na sua maturidade. O esclerênquima é formado por células que já atingiram o seu estado pleno de diferenciação. Estas células são duras e elásticas, e podem ser distribuídas em dois tipos: os esclereides ou células pétreas e as fibras. ESCLERÊNQUIMA (REGIÃO AVERMELHADA) ESCLEREIDES OU CÉLULAS PÉTREAS São células dotadas de paredes bem espessadas por lignina. A forma dessas células podem variar e sua distribuição no corpo vegetal é ampla. Podem aparecer em grupos ou isoladamente. Quando isolados são chamados de idioblastos. Podem ser classificados de acordo com sua forma em: BRAQUIESCLEREIDES. De “braqui” ou “brachy”, proveniente do grego brakhus, que quer dizer breve ou curto. São células curtas e isodiamétricas. São mais freqüentes. Ocorrem nas regiões parenquimáticas do córtex primário e secundário, parênquima fundamental, região floemática e parênquima medular. BRAQUIESCLEREIDE MACROESCLEREIDES De macro, do grego makros, designando grande, comprido. Células pétreas alongadas, aproximadamente cilíndricas. Freqüentes no tegumento da semente da família Leguminosae . OSTEOESCLEREIDES De ósteo, do grego osteon, idéia de osso. São células pétreas em forma de osso, como o fêmur. Ocorre nas sementes da soja. MACROESCLEREIDES E OSTEOESCLEREIDES ASTROESCLEREIDES Do grego astron, latim astrum. Nome genérico que se designam estrelas. São células pétreas ramificadas em forma de estrelas. Ocorrem também no “anis estrelado.” ASTROESCLEREIDES Os tricosclereides e esclereides filiformes constituem outros tipos de esclereides de ocorrência menor que os anteriores. TRICOESCLEREIDES FIBRAS Constituídas por células alongadas e fusiformes, de paredes espessadas secundariamente, lignificadas ou não. As fibras podem ocorrer em várias partes do corpo vegetal. Nas monocotiledôneas as fibras envolvem os feixes vasculares ou formam cordões com os feixes. Ocorrem ainda logo abaixo da epiderme, em folhas e caules. Nas dicotiledôneas são freqüentes nos tecidos vasculares, tanto do floema como do xilema. Ocorrem também com freqüência na região da casca. Dependendo a localização recebem nomes especiais: Fibras pericíclicas, Fibras corticais, Perivasculares, Subepiderme, Floemáticas, Xilemáticas. Fibras chamadas gelatinosas podem ocorrer em certas plantas, caracterizando-se pela sua grande capacidade de absorver água. Outras vezes podem se apresentar com amido no seu interior. FIBRAS FIBRAS SÚBER É um tecido permanente simples. Tem origem a partir de um meristema secundário, o felógeno. É um tecido secundário. Súber provém da palavra latina suber, que quer dizer cortiça. Também é denominado felema. O felema pode ser constituído de células suberizadas e de células não suberizadas, denominadas felóides que podem ter paredes finas ou espessadas. O felógeno ou felogênio, é um meristema secundário. Pode ser originado a partir de células epidérmicas, do colênquima, do parênquima cortical, do periciclo e do floema. O súber, o feloderma e o felógeno em conjunto constituem a periderme. O súber é formado de células prismáticas alongadas no sentido do eixo vegetal, sem espaços intercelulares e que se dispõem ordenadas em fileiras radiais. As células do súber sofrem um espessamento secundário de suberina e tornam-se impermeáveis à água e ao ar, impedindo assim a nutrição dos tecidos que se encontram externamente a elas, os quais terminam morrendo e destacando-se da estrutura. O súber protege a planta contra o excesso de calor e frio, choques e queimadas. SÚBER Existem plantas que só desenvolvem uma periderme. Existem outras que desenvolvem mais de uma periderme, nesse caso de localização mais profunda. Chama-se ritidoma ao conjunto de peridermes e de tecidos externos a elas, sem vitalidade, e que dão proteção aos caules e as raízes que envolvem. TECIDOS PERMANENTES COMPLEXOS São três os tecidos permanentes complexos: Epiderme Floema Xilema