Ecologia Energética
Produção secundária em lagos e
reservatórios
Carla de Fátima Valadares
•Segundo o Internatinal Biological Programme, produção
secundária pode ser definido como sendo aumento de
biomassa durante um intervalo de tempo, incluindo os
produtos da reprodução.(Edmondson,1974).
•O estudo da produção secundária é mais complexo que o da
produção primária .
•O processo na produção secundária que é análogo a fixação
de carbono na produção primária é a assimilação.
•Os organismos possuem, em média, conteúdo energético de
3.700 a 6.500 cal/g de peso seco
•Determinando-se a composição bioquímica de um
determinado organismo (teores relativos em proteínas
carboidratos ou lipídeos),pode-se estimar seu equivalente
calórico
•Estes valores não são metabolizados totalmente pelos
organismos. A taxa de assimilação de uma presa é função da
eficiência de utilização dos diferentes compostos presentes
em sua biomassa pelo seu predador, o que depende dos
produtos terminais do metabolismo
Proteínas
•compostos essenciais a dieta
•são compostas por aminoácidos, forma na qual é assimilado o
nitrogênio orgânico.
• Para vertebrados superiores : necessidade de ingestão diária de
0,85 a 1g de proteína para cada quilo de peso corporal, como
condição mínima para que se mantenha o equilíbrio de
nitrogênio no corpo
•funções :nutrição, estocagem, estrutural,contrátil, transporte,
enzimas.
Carboidratos
•têm importantes funções metabólicas e estruturais.
• Os carboidratos mais simples são as hexoses. A glicose é o tipo
mais comum de hexose
•polissacarídeos, tais como amido e glicogênio possuem a
função de reserva energética
Lipídeos
•são definidos por suas características
especialmente pela sua organofilia
físico-químicas,
•Ligação C=O : muito energéticas
• O metabolismo de lipídeos é o mais importante de todos em
termos energéticos, uma vez que a maioria dos animais estoca
energia em forma de lipídeos
Vitaminas
•compostos orgânicos de natureza e função variadas, cuja
presença é essencial na dieta de quase todos os animais, pois
não são capazes de sintetiza-los .
•Existem vários tipos de vitaminas: A, complexo B, C,D e E, etc
Dieta Alimentar
•As necessidades nutricionais em termos de elementos essências
(C,O,H,N,P,K,S,Ca,Fé,Si,Mo, etc.) variam muito conforme o
grupo de organismos considerado.
•As relações (C:P, C:N, N:P entre outras) podem dar importantes
indícios sobre o metabolismo do animal, de suas possíveis
limitações nutricionais
Digestibilidade
•Algumas substâncias, embora de alto valor energético, não são
facilmente digeríveis.
•o uso dessas substâncias pelos organismos envolve
freqüentemente a existência de simbiose com microrganismos
• exemplos celulose, quitina, ceras, ácidos húmicos, lignina.
Tipos de alimentação
•Micrófagos: capturam o alimento automática e continuamente. O
alimento tem, em geral, baixo valor nutricional.
•apresentam baixo metabolismo.
Podem ser:
• filtradores (anelídeos marinhos, lamelibrânquios, tunicados,
equinodermos, quironomídeos, tricópteros ), sedimentívoros e
microfágos de superfície.
•sedimentívoros: anelídeos poliqueta, lamelibrânquios, peixes
iliófagos
•Micrófagos de superfície:ostrácodes; harpaticóides; isópodes;
anfípodes; equinodermata e peixes de arrecifes de corais
Macrófagos
•Os macrófagos ou predadores exigem maior interação e
desenvolvimento do sistema nervoso.
•Tendência à macrofagia nos níveis tróficos superiores.
•Alimentam-se de presas cujos tamanhos aproximam-se ou são
mesmo maiores que eles.
Exemplos de macrófagos: amebas e ciliados, celenterados,
estrelas-do-mar, aracnídeos, moluscos, peixes, aves , mamíferos
carnívoros,
Eficiências:
•1) alimento total ingerido;
•2) alimento assimilado, igual à parte anterior menos o não
utilizado e eliminado com os excrementos;
•3) energia que corresponde à respiração (metabolismo);
•4) excreções, mudas, etc, que contém energia utilizável;
•5) crescimento e reprodução.
•O conceito de fluxo de energia a nível dos produtores secundários
é difícil de precisar; possivelmente o mais correto é compara-lo a
alimento assimilado.
•A mais usada e de maior interesse na exploração pelo homem e
talvez a mais fácil de calcular é o quociente:
crescim ento  reprodução
alim ento_ ingerido
Tabela 1: Eficiência líquida (crescimento/alimento ingerido) de diversos animais.(modificado de
Margalef,1977)
Eficiência %
Thoracophelia mucronata
1
Mytilus californnianus
3
Daphnia pulex
1-12
Larvas de lepidópteros e de coleópteros
3-5
Zooplâncton fitófago
Calanus (copépodo marinho)
8,7-13,3
17-26
Eficiências também estão relacionadas a
a determinados
compostos ou a determinados elementos, pois uns se retém com
mais facilidade que outros.
O fósforo:é mais difícil de reter que outros elementos
Tabela 2:Destino, em porcentagem, da quantidade total de N e P, tomados diariamente
pelo copépodo Calanus (retirado de Margalef,1977).
Nitrogênio
Fósforo
Relação entre N e P
(a) nas excretas em forma solúvel
35,7
59,8
1,67
(b) nos excrementos
37,5
23,0
0,61
(c) crescimento
26,8
17,2
0,64
42,7
22,3
0,52
Eficiência
crescim ento
(c )

assim ilação (a)  (b)
Métodos para mensuração da produção secundária
•O início de estudos sobre produção em organismos do
zooplâncton (herbívoros) começa com a estimativa das taxas de
ingestão de alimento.
•As taxas de filtração são expressas em função do volume de água
filtrado por unidade de tempo, enquanto as taxas de ingestão
dependem da concentração das partículas nutritivas, sendo
expressas em função dessa variável por unidade de volume.
Um dos métodos mais usados para determinar essas taxas consiste
no uso de partículas marcadas com radioisótopos
•As taxas de filtração (FR) e ingestão (IR) podem ser obtidas
utilizando a equação:
dpmanimal
60
FR(m l animal 1 h  1) 

dpmsoluçãolevedura tempodo experimento
•Onde:FR=
taxa
de
filtração;IR=taxa
de
ingestão;
dpm=desintegrações por minuto; C= concentração de partículas
nutritivas
Relações entre ingestão, assimilação, excreção e produção secundária
no nível do zooplâncton.
Fluxograma delimitando as diferentes variáveis mensuráveis em um estudo de produção secundária.Modelo
do Internacional Biological Programe. MR=alimento ingerido; NU=alimento não utilizado; C=alimento
consumido; F=fezes/excretas; A=alimento assimilado; P=produção; R=respiração; E=alimento eliminado
(i.e. mudas); Pg=crescimento; Pr=reprodução; dB=aumento de biomassa.(extraída de Pinto-Coelho,2000).
Existem vários métodos para estimar a produção secundária do
zooplâncton.
A maioria deles usa dois tipos de enfoque: o demográfico e o
fisiológico
•Métodos demográficos
•Método das coortes
aplicado às populações que exibem um ciclo de geração por ano
claramente identificável. A produção pode ser então calculada pela
seguinte relação (formula de Boysen-Jensen):
 N 0  Nt 
P
  Wt
2


onde:ΔW=crescimento médio individual por unidade de tempo; N0,Nt=efetivos da
coorte estudada antes e depois do intervalo de tempo t
•Método das taxas de crescimento acumuladas (gerações superpostas)
Parte-se do princípio de que o peso de um indivíduo é ligado à sua
idade ou ecofase.
Seja N1,N2,...,Nn o número de indivíduos de cada ecofase e
D1,D2,...,Dn a duração de cada ecofase e Δ W1, Δ W2,..., Δ Wn o
ganho em peso diário de cada ecofase. Então a produção pode ser
dada pela relação:
N1 W 1 N 2  W 2 Nn  Wn
P


D1
D2
Dn
populações com crescimento relativamente lento e fases muito distintas de
crescimento (copépodes) ou que possuam populações bem estruturadas em termos de
classes de tamanho como ( cladóceros)
•Métodos fisiológicos
•Os métodos fisiológicos são o de respiração e o da relação N:P.
Método da respiração
Este método baseia-se na extrapolação de dados metabólicos
que servem de base para a estimativa da produção secundária.
Metódo de Winberg :
Ep
Pb  Coef .R
1  Ep
Onde:Pb= produção secundária (por unidade de biomassa);R=taxa
de
respiração;
Ep=eficiência
de
produção
(Kp=P/A);expoente=Ep=0,25 (Ciclopoida), 0,20 (Calanoida), 0,35
(Cladócera); Coef.=coeficiente oxidativo
•Método da relação N:P
Este método baseia-se na aplicação das razões N:P para o calculo da
produção secundária. Deve-se conhecer as razões N:P :nos animais
(a3), em seu alimento (a1) e em suas excretas (a2).
K 2n
Pn  En 
1  K 2n
onde: Pn=produção em termos de nitrogênio; En=Taxa de excreção de nitrogênio; K2n=
relação entre as razões N:P definida a seguir
a3
a1  a 2
K 2n 
 K 2 p  onde : K 2 p 
a1
a3  a 2
Valores de produção secundária
Tabela 2:Produção planctônica no Lago Severson Maio a Outubro –1955. Valores em
cal.cm-2.ano-1(retirada de Edmondson,1974).
Alimento
consumido
Assimilação %
Produção
bruta
Respiração
Produção líquida
581,5
309,09
272,41
Excreção e
egestão
Produtores
Fitoplâncton
Consumidores Primários
Diaptomus sicililoides
27,958
44,54
12,457
11,071
1,387
15,503
Daphinia parvula
6,805
54,92
3,740
2,893
0,847
3,065
Bosmina longirostris
7,109
36,49
2,597
1,851
0,746
4,515
Brachionus sp
5,213
52,61
2,743
2,396
0,347
2,470
Keratella quadrata
1,070
71,36
0,763
0,623
0,140
0,307
Polyarthra sp
0,461
81,81
0,377
0,306
0,071
0,084
Keratella cochlearis
0,707
38,33
0,271
0,237
0,034
0,436
Filinia longiseta
0,721
56,87
0,410
0,388
0,022
0,311
produção líquida = produção bruta – respiração
Tabela 3 produção média (mg PS m³ d-1) estimada para as cinco espécies de cladóceros
mais representativas das estações natural (EN) e impactada (EI) do Lago Batata, nos
quatro períodos do pulso de inundação de 1996 (retirado de Maia-Barbosa, 2000).
Produção Média (mgPSm-³ d-¹)
EM
EI
enchente
0,35
1,4
águas altas
0,18
1,78
vazante
0,66
2,03
águas baixas
0,66
1,11
Média anual
2,72
7,48
DP
3,06
9,95
Tabela 4: Produção anual (mg PS m³ d-1) e percentual de contribuição de cinco espécies de
cladóceros das estações natural (EN) e impactada (EI) do Lago Batata, em 1996 (retirado
de Maia-Barbosa, 2000)
Bosmina hagmani
Bosminopsis deitersei
Ceriodaphnia cornuta
Diaphanossoma birgei
Moina minuta
Produção Média (mgPSm-³ ano-¹)
EM
%
EI
%
38,8
36
61,8
18
19
18
145,5
43
7,5
7
41,9
12
33,1
31
64,7
19
9,3
9
22,7
7
Bibliografia
EDMONDSON, W.T. (1974). Secondary production. Mitt. Internat.Verein.
Limnol.,20 p229 –272.
MAIA-BARBOSA,P.M. (2000) Ecologia de cinco espécies de cladóderos de um
lago amazônico impactado por rejeitos de bauxita (Lago Batata, Pará-Brasil). Tese de
doutorado.
MARGALEF, R. Ecologia, Barcelona: Omega,1977.
PINTO-COELHO, R.M. Fundamentos em ecologia: Artmed, 2000