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Ciência Florestal, Santa Maria, v. 24, n. 1, p. 97-109, jan.-mar., 2014
ISSN 0103-9954
RIQUEZA E COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DA COMUNIDADE DE SAMAMBAIAS NA MATA
CILIAR DO RIO CADEIA, RIO GRANDE DO SUL, BRASIL
RICHNESS AND FLORISTIC COMPOSITION OF THE FERN COMMUNITY IN RIPARIAN
FOREST OF THE RIVER ‘CADEIA’, IN RIO GRANDE DO SUL STATE, BRAZIL
Ivanete Teresinha Mallmann1 Jairo Lizandro Schmitt2
RESUMO
Este trabalho analisou a riqueza e a composição da comunidade de samambaias em fragmentos de mata
ciliar do rio Cadeia, sob diferentes níveis de antropização, em Santa Maria do Herval, Rio Grande do Sul,
Brasil. Foram alocadas 120 parcelas distribuídas equitativamente em três fragmentos (FI, FII e FIII), sendo
inventariadas todas as espécies e registrada a riqueza por unidade amostral. A composição florística entre
os fragmentos foi comparada empregando-se o índice de Jaccard e a distribuição espacial das parcelas
foi avaliada por meio de escalonamento multidimensional. Os dados de riqueza foram apresentados
utilizando-se curvas de rarefação baseadas em amostras e estimadores não paramétricos de diversidade.
Foram encontradas 40 espécies, distribuídas em 13 famílias. A maior similaridade florística ocorreu entre
o FI e o FII. As parcelas do FI formaram o agrupamento mais definido e apresentaram o maior número de
espécies exclusivas. A curva de rarefação para a amostra total se aproximou da assíntota e os estimadores
apontaram no máximo 45 espécies, evidenciando que a maioria das espécies foi inventariada na mata ciliar.
Um gradiente decrescente de riqueza média por parcela foi observado à medida que aumenta a urbanização
no habitat matriz dos fragmentos. Esses resultados constituem uma base de dados a ser utilizada em manejo,
conservação e reflorestamento de matas ciliares degradadas. Eles podem ser comparados diretamente aos
resultados obtidos em outros trabalhos que utilizam rarefação e estimativas de riqueza, o que não é possível
com muitos dos inventários realizados no Brasil.
Palavras-chave: inventário florístico; rarefação; estimadores de riqueza; conservação.
ABSTRACT
The present study analyzed richness and specific composition of the fern community in fragments from
the riparian forest of river ‘Cadeia’, under different levels of human impact, in Santa Maria do Herval, Rio
Grande do Sul state, Brazil. An amount of 120 sample units were delimited, equitably distributed in three
fragments (FI, II and III) in which all species were surveyed and the richness was recorded. The floristic
composition among fragments was compared using Jaccard’s index and spatial distribution of units was
evaluated through multidimensional scaling. Richness data were presented in the form of rarefaction curves
based on samples and non-parametric diversity estimators. A total of 40 species were found, belonging to
13 families. The greater floristic similarity was between FI and FII. Sample units from FI formed the most
defined grouping and they had more exclusive species than the others. The rarefaction curve for the total
sampling almost reached the asymptote and estimators indicated a maximum of 45 species, which means
that the majority of species was surveyed at the study site. A decreasing gradient of mean richness per unit
was observed as the urbanization increased in the matrix habitat of the fragments. These results form a data
base to be used in management, conservation and reforestation measures in degraded riparian forests. They
can be directly compared to results from other studies that used rarefaction and richness estimators, which
is not possible to do with many of the surveys accomplished in Brazil so far.
Keywords: floristic survey; rarefaction; richness estimators; conservation.
1 Bióloga, Msc., Programa de Pós-Graduação em Qualidade Ambiental, Federação de Estabelecimento de Ensino
Superior Novo Hamburgo (Universidade Feevale), ERS 239, n. 2755, CEP 93352-000, Novo Hamburgo (RS),
Brasil. [email protected]
2 Biólogo, Dr., Professor Titular do Programa de Pós-Graduação em Qualidade Ambiental, Federação de
Estabelecimento de Ensino Superior Novo Hamburgo (Universidade Feevale), ERS 239, n. 2755, CEP 93352-000,
Novo Hamburgo (RS), Brasil. [email protected]
Recebido para publicação em 24/09/2010 e aceito em 2/04/2013
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Mallmann, I. T.; Schmitt, J. L.
INTRODUÇÃO
A massa de vegetação que se forma naturalmente às margens dos rios constitui as matas ciliares
(MUELLER, 1996). Elas protegem o curso d’água,
a biodiversidade e o solo, contribuem positivamente
para a produção primária do sistema lótico e funcionam como corredores ecológicos (GREGORY
et al., 1992; OLIVEIRA-FILHO e RATTER, 1995;
MUELLER, 1996). No entanto, a degradação das
matas ciliares continua sendo, principalmente,
consequência da expansão agrícola desordenada
(RODRIGUES e GANDOLFI, 2000). Além disso, a
perda gradativa da qualidade ambiental expande-se
ao longo das bacias hidrográficas, associada também ao adensamento populacional em suas áreas
(BARELLA et al., 2000).
Estudos florísticos em matas ciliares têm
apontado heterogeneidade na composição e estruturação das espécies, tanto em escala geográfica quanto local (RIBEIRO-FILHO et al., 2009), sendo que
inclusive remanescentes próximos apresentam similaridade baixa (OLIVEIRA-FILHO e RATTER,
1995). A interação complexa e diferenciada na intensidade, no tempo e no espaço de fatores físicos
(relevo, profundidade do lençol freático) e biológicos (grau de conservação, tamanho da faixa ciliar,
habitat matriz) é determinante da heterogeneidade
florística das matas ciliares (RODRIGUES e NAVE,
2001).
Estas formações florestais que acompanham os cursos d’água ou o entorno de nascentes podem apresentar elevada riqueza específica
de samambaias e licófitas, em território brasileiro
(WINDISCH, 1996). Essas plantas, no Brasil, constituem um grupo com 1.176 espécies (PRADO e
SYLVESTRE, 2010), das quais 32 espécies de licófitas (LORSCHEITTER et al., 1998; 2009) e
322 de samambaias (FALAVIGNA, 2002) estão
distribuídas no Rio Grande do Sul. As áreas florestadas constituem os ambientes de maior riqueza
de samambaias (SEHNEM, 1979) e licófitas, no
Estado. Foram publicados, no Brasil, levantamentos locais de riqueza e composição específica de samambaias e licófitas, realizados em diferentes tipos
vegetacionais ribeirinhos, com diferentes estados
de conservação, utilizando metodologias distintas.
Rodrigues et al. (2004) encontraram oito espécies
em floresta de igapó, na bacia do rio Guamá, Belém,
no estado do Pará. No Mato Grosso, Athayde Filho
e Windisch (2003) identificaram 19 e 10 espécies de
samambaias e licófitas, respectivamente, em mata
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de galeria e vereda, na Reserva Biológica Mário
Viana, Nova Xavantina; Athayde Filho e Agostinho
(2005) registraram um total de 11 espécies, em duas
veredas, no município de Campinápolis; Athayde
Filho e Felizardo (2007) inventariaram 26 espécies,
em três segmentos florestais do rio Pindaíba, nos
municípios de Barra do Garças, Araguaiana e Nova
Xavantina; e Kreutz e Athayde Filho (2009) registraram 14 espécies, em quatro ordens do córrego
Caveira, Barra do Garças.
No Rio Grande do Sul, Diesel e Siqueira
(1991) realizaram levantamento fitossociológico do
estrato herbáceo arbustivo, em três áreas de mata
ripária da bacia do rio dos Sinos e registraram um
total de 71 espécies das quais 24 foram samambaias.
Apesar de sua evidente contribuição na composição
florística das formações ribeirinhas, ainda são escassos os estudos sobre as comunidades de samambaias e licófitas, em decorrência de que muitos pesquisadores enfocam apenas angiospermas arbóreas (CAMPOS e LANDGRAF, 2001).
Para otimizar a utilização dos resultados de
inventários biológicos na tomada de decisões em
conservação, é fundamental obter dados de riqueza
comparáveis, mesmo entre conjunto de dados obtidos com metodologias e esforço amostral distintos
(SANTOS, 2006). No entanto, no Brasil, os estudos
de descrição de comunidades vegetais continuam
a ser realizados sem uma padronização de dados,
tornando a grande quantidade de informações gerada de difícil comparação (SONEGO et al., 2007).
Uma das formas para se alcançar isso é a utilização
de curvas de rarefação e estimadores de riqueza, a
partir de dados amostrais (GOTELLI e COLWELL,
2001).
O objetivo do presente estudo foi analisar a
riqueza e a composição da comunidade de samambaias na mata ciliar do rio Cadeia, em Santa Maria
do Herval, Rio Grande do Sul, Brasil descrevendo a forma de vida e de crescimento, bem como o
substrato preferencial das espécies. Os dados foram
gerados de modo que poderão ser comparados com
outros estudos futuros e constituem uma base de dados florísticos a ser utilizada em manejo, conservação e reflorestamento de matas ciliares degradadas.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O rio Cadeia é um dos seis maiores afluentes do rio Caí, principal curso d’água da bacia hi-
Riqueza e composição florística da comunidade de samambaias na mata ciliar do rio ...
drográfica do Caí, no estado do Rio Grande do Sul,
Brasil. De acordo com a classificação de Koeppen,
o clima na bacia é do tipo Cfa, ou seja, temperado
úmido (C) com ocorrência de chuvas durante todos
os meses do ano (f), sendo a temperatura média do
mês mais quente superior a 22°C (a) (MORENO,
1961). A vegetação dominante pertence à unidade
fitoecológica da Floresta Estacional Semidecidual
(TEIXEIRA et al., 1986).
No município de Santa Maria do Herval,
37,58% da área de preservação permanente do rio
Cadeia está sem a cobertura vegetal prevista pelo
Código Florestal (SARMENTO et al., 2001). Nesse
município, foram selecionados três fragmentos de
mata ciliar (Figura 1) para a realização do estudo:
Fragmento I (FI): situa-se no extremo leste
de Santa Maria do Herval, distante 11 km do centro
da cidade (29°31’1.02”S e 50°54’46.78”W, 509 m
de altitude). A mata ciliar tem 160 m de largura sendo que dados históricos indicam que não há ação
antrópica intensa sobre a vegetação há cerca de
70 anos. O FI está inserido em uma matriz rural,
com baixa densidade demográfica.
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Fragmento II (FII): situa-se a 2,4 km de
distância do centro do município (29°30’14.20”S e
50°58’28.13”W, 399 m de atitude) e está inserido
em uma matriz suburbana, que apresenta a segunda
maior densidade demográfica do município. Esse
fragmento tem 39 m de largura.
Fragmento III (FIII): situa-se no centro
(29°30’07.30”S e 50°59’52.27”W, 388 m de altitude), em uma matriz urbana que apresenta a maior
parte da população do município. O fragmento
apresenta 55 m de largura.
Inventário florístico
Para o levantamento dos dados florísticos
nos FI, FII e FIII, respectivamente, foram realizadas
excursões mensais, durante um ano, procurando-se
registrar todas as espécies de samambaias (inclusive
epifíticas) ocorrentes em uma área de 100 x 10 m,
subdividida em 40 parcelas de 5 x 5 m (Figura
2), distribuídas equitativamente em duas transecções, paralelas ao curso do rio Cadeia. O material
coletado foi analisado seguindo a metodologia de
FIGURA 1: Localização dos fragmentos amostrados em Santa Maria do Herval, no estado do Rio Grande
do Sul, Brasil.
FIGURE 1: Location of the sampled sites in Santa Maria do Herval, state of Rio Grande do Sul, Brazil.
FIGURA 2: Área amostrada de 100 x 10 m, subdividida em 40 parcelas de 5 x 5 m.
FIGURE 2: Sampled area of 100 x 10 m, subdivided into 40 plots of 5 x 5 m.
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Mallmann, I. T.; Schmitt, J. L.
campo proposta por Windisch (1992). A identificação das espécies foi realizada por meio de bibliografia especializada, comparações ao material determinado em herbário e consultas a especialistas.
O sistema de classificação adotado foi o de Smith
et al. (2006), com modificações apresentadas em
Smith et al. (2008). Espécimes representativos,
férteis, foram depositados no Herbarium Anchieta
(PACA), da Universidade do Vale do rio dos Sinos,
em São Leopoldo, e as duplicatas, no Laboratório
de Botânica, da Universidade Feevale, Novo
Hamburgo, Rio Grande do Sul. As espécies foram
classificadas em formas biológicas e de crescimento, segundo sistema proposto por Raunkiaer (1934),
adaptado por Mueller-Dombois e Ellenberg (1974)
e Senna e Waechter (1997). Quanto ao tipo de substrato, as espécies foram classificadas em: terrícola
(espécie que ocorre exclusivamente no solo); hemicorticícola (espécie que fixa raiz no solo e sobe no
forófito, mantendo conexão com o mesmo durante parte do seu ciclo de vida); corticícola (espécie
que cresce sobre tronco de árvore); rupícola (espécie que cresce sobre rochas); e epífito de Dicksonia
sellowiana Hook. (espécie que cresce sobre capa
fibrosa de raízes adventícias).
Para comparação florística da composição
específica total dos fragmentos estudados, foi construída uma matriz binária de dados a partir da presença ou ausência das espécies, empregando-se o
índice de Jaccard, seguido de uma análise de agrupamento pelo método de associação média (UPGMA),
no programa estatístico Paleontological Statistics –
PAST (HAMMER et al., 2001). A distribuição espacial das parcelas amostradas nos fragmentos foi
avaliada por meio da aplicação da análise de escalonamento multidimensional (MDS), com matriz
de similaridade calculada também pelo índice de
Jaccard. Desta forma, é possível identificar dimensões significativas subjacentes a uma distribuição de
dados que permitam explicar similaridades observadas entre as mensurações do fenômeno observado,
no espaço original (BORG e GROENEN, 1997).
Curvas de rarefação e estimativas de riqueza
Para verificar como o número de espécies
aumentou com o número de parcelas amostradas,
foram construídas curvas de rarefação, baseadas
na presença ou ausência das espécies, nas parcelas
(GOTELLI e COLWELL, 2001) de cada fragmento
e para a amostra total (FI, FII e FIII), utilizando-se
o programa estatístico EstimateS 7.5 (COLWELL,
Ci. Fl., v. 24, n. 1, jan.-mar., 2014
2005), sendo que a estabilização da curva foi considerada quando a mesma assumiu uma assíntota.
O mesmo programa foi utilizado para realizar as
estimativas de riqueza especifica por fragmento e
para a amostra total, por meio de 100 reamostragens
aleatórias dos dados e com estimadores não paramétricos: Chao 2, Jackknife 1 e Bootstrap que utilizam dados de presença ou ausência de espécies. Os
dados de riqueza por parcela dos fragmentos foram
analisados pelo teste de Kruskal-Wallis e as médias
comparadas pelo teste de Student-Newmann-Keuls
(SOKAL E ROHLF, 1995), ao nível de significância
de 5%, por meio do programa BioEstat 4.0.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
O levantamento florístico das samambaias,
nos três fragmentos de mata ciliar amostrados
(0,3 ha), resultou num total de 40 espécies, distribuídas em 24 gêneros e 13 famílias. Não foram
encontradas espécies de licófitas nesse inventário.
A riqueza de samambaias é alta quando comparada com o total de espécies do grupo registrado por
Athayde Filho e Windisch (2003) em mata de galeria
(18 espécies) e vereda (8); Athayde Filho e Felizardo
(2007) em três segmentos florestais ao longo do rio
Pindaíba (25); e por Kreutz e Athayde Filho (2009)
em matas de galeria do córrego Caveira (9), no Mato
Grosso. No Rio Grande do Sul, Diesel e Siqueira
(1991) inventariaram 24 espécies de samambaias na
mata ripária do rio dos Sinos. Essa comparação direta com os resultados de riqueza específica destes
outros estudos pode levar a uma conclusão espúria
(BUDDLE et al., 2005), porque não foram utilizadas curvas de rarefação de espécies que permitem
avaliar quanto, aproximadamente, cada um dos
inventários incluiu de toda a riqueza (GOTELLI e
COLWELL, 2001), nos locais estudados.
A curva de rarefação baseada em número
de unidades amostrais se aproximou da assíntota para os três fragmentos analisados, bem como
para a amostra total de 120 parcelas (Figuras 3 e
4). Considerando que o registro de todas as espécies
de uma área é virtualmente impossível (SANTOS,
2006), foi estimada a riqueza total e de cada um
dos fragmentos de mata ciliar de modo a torná-la
comparável com inventários realizados em outras
localidades, futuramente, mesmo que com maior
ou menor esforço de coleta, mas que utilizarem a
mesma abordagem analítica. Para a amostra total,
os estimadores analíticos de riqueza apontaram que
poucas espécies ainda poderão ser inventariadas,
Riqueza e composição florística da comunidade de samambaias na mata ciliar do rio ...
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FIGURA 3: Curva de rarefação e estimativas de riqueza de espécies de samambaias para a amostra total
de mata ciliar (FI, FII e FIII) do rio Cadeia, em Santa Maria do Herval, RS. Na curva de
rarefação, as linhas pretas representam o intervalo de confiança.
FIGURE 3: Rarefaction curve and richness estimations of fern species for the total sample of riparian
forest (FI, II and III) of river ‘Cadeia’, in Santa Maria do Herval, RS state. The dark lines on
the rarefaction curve represent the confidence interval.
FIGURA 4: Curva de rarefação e estimativas de riqueza de espécies de samambaias dos três fragmentos
de mata ciliar (FI, FII e FIII) do rio Cadeia, em Santa Maria do Herval, RS. Na curva de
rarefação, as linhas pretas representam o intervalo do confiança.
FIGURE 4: Rarefaction curve and richness estimations of fern species for three fragments of riparian
forest (FI, II and III) of river ‘Cadeia’, in Santa Maria do Herval, RS state. The dark lines on
the rarefaction curve represent the confidence interval.
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Mallmann, I. T.; Schmitt, J. L.
sendo que foram estimadas entre 42 (Bootstrap) e
45 (Jackknife 1), indicando, respectivamente, que
entre 89 e 94% da riqueza específica foi amostrada.
No FI, entre 87% e 93% das espécies de
samambaias podem ter sido amostradas, sendo que
foram estimadas no mínimo 29 (Bootstrap) e no
máximo 31 espécies (Jackknife 1). No FII poderá
ser encontrado o maior número de espécies novas,
em decorrência de que os estimadores indicaram
que entre 83% e 91% da riqueza específica total
pode ter sido inventariada, estimando um total de
33 (Bootstrap e Chao 2) a 36 espécies (Jackknife
1). Já no FIII, os estimadores de riqueza apresentaram uma amplitude entre 17 (Chao 2 e Bootstrap)
e 19 (Jackknife 1), sendo que, consequentemente,
entre 84% e 94% das espécies da comunidade de
samambaias devem ter sido amostrados (Figura 4).
Essas estimativas de riqueza geradas não fornecem
previsões precisas do número real de espécies em
uma comunidade, mas apontam os valores mínimos
esperados (COLWELL et al., 2004).
No estado do Mato Grosso, no município de Campinápolis, Athayde Filho e Agostinho
(2005) registraram em vereda antropizada cinco
espécies de samambaias, estimando a presença de
mais uma espécie, baseando-se no conceito estatístico de cobertura de amostra (ICE - Incidence-based
Coverage Estimator). Não foi possível realizar muitas comparações quantitativas com os resultados
estimados do número de espécies de samambaias,
em decorrência de que a descrição de comunidades
desse grupo de plantas, em florestas ribeirinhas brasileiras, ainda não inclui, com frequência, métodos
padronizados de estimativa do número de espécies.
A baixa frequência de uso de estimadores de riqueza
de samambaias pode estar ligada ao fato de que o
seu uso em ecologia ainda é relativamente recente
(SANTOS, 2006).
A média de riqueza de espécies diferiu significativamente entre os fragmentos de mata ciliar do
rio Cadeia, no município de Santa Maria do Herval
(Tabela 1). O FI apresentou as maiores médias de
espécies herbáceas, epifíticas e totais por parcela e o
FIII as menores. O FI, além de estar imerso em uma
matriz rural, não sofreu ação antrópica intensa num
passado recente, o que pode estar elevando a riqueza
média por área florestal. Por outro lado, o FII já está
imerso em uma matriz suburbana e, na área amostrada, foram encontrados 26 indivíduos adultos de
árvores exóticas, incluindo espécies de uva japonesa, ligustro, pinus e eucalipto (MALLMANN,
2009). As espécies exóticas são consideradas uma
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das maiores ameaças à biodiversidade, que resultam
da atividade humana no mundo inteiro (PRIMACK
e RODRIGUES, 2001), sendo um importante agente de mudança estrutural da paisagem florestal do
rio Cadeia.
Especificamente, em relação riqueza média
de epífitos, o ritidoma liso de algumas árvores exóticas como o do eucalipto, retém menos água, impedindo ou dificultando a germinação de esporos e,
posteriormente, o estabelecimento de esporófitos de
samambaias. Kernan e Fowler (1995) observaram
que a textura do substrato pode afetar a capacidade
de um epífito de colonizar um forófito. A riqueza
média de epífitos maior encontrada no FI sugere
que o mesmo é o mais antigo das áreas amostradas, devido ao fato de que as florestas secundárias
iniciais e tardias apresentam redução na riqueza de
epífitos (BUDOWSKI, 1965; PINTO et al., 1995;
BARTHLOT et al., 2001), sendo que o tempo de disponibilidade do substrato é fator importante para a
TABELA 1:Riqueza (S) média de espécies de
samambaias herbáceas, epifíticas e
totais por parcela, com seu respectivo
desvio-padrão
(DP),
em
três
fragmentos de mata ciliar (FI, FII e
FIII) do rio Cadeia, em Santa Maria
do Herval, RS. Médias com mesma
letra são iguais entre si pelo teste de
Student-Newmann-Keuls ao nível de
significância de 5%.
TABLE 1: Average richness (S) of herbaceous,
epiphytic and total ferns per sample
unit, with the respective standard
deviation (DP), in three fragments of
riparian forest (FI, II and III) of river
‘Cadeia’, in Santa Maria do Herval,
RS state. The average numbers
with the same letter are equal by
Student-Newmann-Keuls test, with a
significance level of 5%.
Fragmentos
S Herbáceas
(DP)
S Epífitos
(DP)
S total (DP)
FI
5,9 ± 1,7 (a) 3,3 ± 1,9 (a) 9,1 ± 2,5 (a)
FII
4,7 ± 2,3 (b) 2,3 ± 2,6 (b) 6,8 ± 3,2 (b)
FIII
1,9 ± 1,1 (c) 1,2 ± 1,8 (b) 3,2 ± 1,8 (c)
KruskalWallis (H)
62,7
19,6
60,7
P < 0,001
P < 0,001
P < 0,001
Riqueza e composição florística da comunidade de samambaias na mata ciliar do rio ...
colonização dos forófitos pelos mesmos (YEATON
e GALDSTONE, 1982).
O fato das menores médias de riqueza serem encontradas no FIII indicou um grau de conservação ainda menor e pode ser reflexo de maior interferência antrópica, uma vez que essa área insere-se
em uma matriz urbana. Somado a isso, dados históricos, da década de 40, apontam que grande parte da
mata ciliar primária foi removida para a construção
de uma barragem nesse ponto do rio Cadeia.
Na análise de agrupamento, com os dados
de presença e ausência do montante total de espécies de cada fragmento, a maior similaridade florística (47%) ocorreu entre a composição específica do
FI com a do FII (Figura 5), sendo que esses dois
habitat compartilharam 17 espécies. Índices de similaridade menores foram registrados por Athayde
Filho e Windisch (2003) entre a composição específica da comunidade de samambaias e licófitas
presente em mata de galeria e vereda (34,5%) da
Reserva Biológica Mário Viana, bem como por
Athayde Filho e Agostinho (2005) entre duas veredas com diferentes estados de conservação (30,8%),
em Campinápolis, Mato Grosso.
FIGURA 5: Dendograma de similaridade florística
dos três fragmentos de mata ciliar (FI,
FII e FIII) do rio Cadeia, em Santa
Maria do Herval, RS.
FIGURE 5:Floristic similarity dendogram of
three fragments of riparian forest (FI,
II and III) of river ‘Cadeia’, in Santa
Maria do Herval, RS state.
Na análise de escalonamento multidimensional (MDS), as parcelas do FIII ficaram ordenadas
entre as do FI e FII, revelando uma falta de identidade florística própria, devido ao fato de apresentar
exclusivamente uma espécie (Figura 6). As parcelas
do FI formaram um agrupamento mais definido, em
decorrência de que este apresentou o maior número
de espécies exclusivas (10) e, consequentemente,
uma composição florística mais característica, em
103
relação aos demais fragmentos. O segundo agrupamento melhor definido foi o do FII onde foram encontradas oito espécies exclusivas. Das 40 espécies
que ocorreram nos três fragmentos (Tabela 2),
12 foram comuns a todas as áreas, de modo que a
ordenação produzida não distinguiu satisfatoriamente esses três grupos, que se sobrepuseram parcialmente entre si. Essas espécies generalistas, que
ocuparam um maior número de ambientes, provavelmente, utilizam mais tipos de recursos e conseguem encontrá-los com maior facilidade (VENIER
e FAHRIG, 1996).
A família melhor representada quanto à riqueza específica foi Polypodiaceae (11 espécies),
seguida de Thelypteridaceae (seis espécies) e
Dryopteridaceae (cinco espécies). Estas três famílias incluíram 55% do total de espécies (Tabela 2).
Pelo menos uma delas está entre aquelas de maior
riqueza nos levantamentos realizados, no Mato
Grosso, por Athayde Filho e Windisch (2003),
Athayde Filho e Agostinho (2005) e Athayde Filho
e Felizardo (2007); e por Rodrigues et al. (2004), no
Pará. O gênero mais representativo foi Thelypteris
com cinco espécies. Da mesma forma que as famílias, esse gênero está entre aqueles mais ricos
registrados por Athayde Filho e Windisch (2003),
Athayde Filho e Agostinho (2005) e Rodrigues et
al. (2004).
A classificação das espécies quanto à sua
forma de vida e de crescimento indicou a ocorrência
de oito categorias, considerando todos os fragmentos. A forma biológica hemicriptófita apresentou a
maior riqueza específica (19), sendo que as espécies de crescimento rosulado (14) predominaram
sobre a de reptante (5). A segunda categoria mais
rica foi a de epífitas (14), sendo que espécies reptantes foram as mais numerosas (13). Em seguida,
foram registradas fanerófitas rosuladas (3), geófitas
rizomatosas (2), caméfita rosulada e hemiepífita escandente, ambas com apenas uma espécie (Tabela
2). Com exceção de plantas terofíticas, foram constatadas todas as formas de vida conhecidas para as
samambaias florestais, indicando que a área ainda
apresenta condições ecológicas que favorecem o
estabelecimento desse grupo de plantas. A forma
de vida hemicriptófita é a mais comum em outras
formações ribeirinhas, tal como apontado nos inventários realizados por Athayde Filho e Windisch
(2003), Athayde Filho e Agostinho (2005), Athayde
Filho e Felizardo (2007) e Kreutz e Athayde Filho
(2009). As espécies hemicriptófitas apresentam
gema de perenização em nível do solo, protegida
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Mallmann, I. T.; Schmitt, J. L.
FIGURA 6: Análise de escalonamento multidimensional (MDS) gerada sobre a matriz de similaridade
da comunidade de samambaias para os três fragmentos de mata ciliar (FI, FII e FIII) do rio
Cadeia, em Santa Maria do Herval, RS. (Stress: 0,27).
FIGURE 6: Multidimensional scaling (MDS) analysis generated from the similarity matrix of the fern
community for three fragments of riparian forest (FI, II and III) of river ‘Cadeia’, in Santa
Maria do Herval, RS state. (Stress: 0,27).
por ele e por folhas que caem das árvores da floresta
ou da própria planta, favorecendo o estabelecimento
dessa forma de vida (RAUNKIAER, 1934) nos diferentes ambientes.
Polypodiaceae, que apresentou maior riqueza e exclusivamente espécies epifíticas, está entre
as famílias epifíticas mais ricas da região neotropical (GENTRY e DODSON, 1987). Adaptações
como poiquiloidria (BENZING, 1990) e tricomas
nas folhas (MÜLLER et al., 1981) que podem completar a função de absorção realizada pelas raízes,
contribuem para a ocorrência generalizada de 64%
das espécies registradas para essa família, na sinúsia
epifítica da mata ciliar do rio Cadeia.
Quanto ao tipo de substrato (Tabela 2),
predominaram espécies exclusivamente terrícolas
(19) e corticícolas (10). Da mesma forma, o predomínio de espécies terrícolas foi registrado por
Athayde Filho e Agostinho (2005), Athayde Filho e
Felizardo (2007) e Kreutz e Athayde Filho (2009),
Ci. Fl., v. 24, n. 1, jan.-mar., 2014
em diferentes formações florestais ribeirinhas.
Apenas Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton
& Lellinger subsp. acutum (Desv.) R.M. Tryon &
Stolze possui preferência pelo substrato hemicorticícola, sendo que a espécie germina no solo e somente depois estabelece ligação com a planta hospedeira, aparentemente, para produzir folhas férteis
(DITTRICH et al., 2005).
Dentre as plantas terrícolas, foram registradas Alsophila setosa Kaulf., Cyathea atrovirens
(Langsd. e Fisch.) Domin (Cyatheaceae) e
Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae), três espécies de samambaias arborescentes, que representam
alvo de extrativismo no sul do Brasil. Dicksonia
sellowiana foi incluída na Lista das Espécies da
Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção (Instrução
Normativa de setembro de 2008) e no apêndice II da Convenção Internacional das Espécies da
Flora e da Fauna Selvagens em Perigo de Extinção
(CITES), em decorrência de sua intensa exploração
Riqueza e composição florística da comunidade de samambaias na mata ciliar do rio ...
105
TABELA 2: Famílias e espécies de samambaias dos três fragmentos de mata ciliar (FI, FII e FIII) do rio
Cadeia em Santa Maria do Herval, RS, com as respectivas formas de vida e de crescimento
e tipos de substratos. Geo: Geófita; Hc: Hemicriptófita; He: Hemiepífita; Ep: Epífita; Ca:
Caméfita; Fan: Fanerófita; Riz: Rizomatosa; Rep: Reptante; Esc: Escandente; Ros: Rosulada;
Ter: Terrícola; Rup: Rupícola; Hco: Hemicorticícola; Cor: Corticícola; Cap: Capa fibrosa de
raízes adventícias.
TABLE 2: Fern families and species from three fragments of riparian forest (FI, II and III) of river
Cadeia, in Santa Maria do Herval, RS state, with the respective life and growth forms and
types of substrate. Geo: geophyte; Hc: hemicryptophyte; He: hemiepiphyte; Ep: epiphyte;
Cha: chamaephyte; Pha: phanerophyte; Rhi: rhizomatous; Rep: repent; Esc: Scandent; Ros:
rosulate; Ter: terrestrial; Rup: rupicola; HCor: hemicorticicolous; Cor: corticicolous; Cap:
fibrous adventicious root mantle.
Família/espécie
ANEMIACEAE
Anemia phyllitidis (L.) Sw.
ASPLENIACEAE
Asplenium claussenii Hieron.
Asplenium gastonis Fee
BLECHNACEAE
Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton e Lellinger
Blechnum brasiliense Desv.
CYATHEACEAE
Alsophila setosa Kaulf.
Cyathea atrovirens (Langsd. e Fisch.) Domin
DENNSTAEDTIACEAE
Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron.
Dennstaedtia obtusifolia (Willd.) T. Moore
DICKSONIACEAE
Dicksonia sellowiana Hook.
DRYOPTERIDACEAE
Ctenitis submarginalis (Langsd. e Fisch.) Ching
Megalastrum inaequale (Kaulf. ex Link) A.R. Sm. e R.C.
Moran
Polystichum longecuspis Fée
Polystichum tijucense Fée
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching
HYMENOPHYLLACEAE
Trichomanes angustatum Carmich.
Trichomanes radicans Sw.
MARATTIACEAE
Marattia laevis Sm.
POLYPODIACEAE
Campyloneurum austrobrasilianum (Alston) de la Sota
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl
Microgramma squamulosa (Kaulf.) de la Sota
Forma Biol./
Cresc.
Substrato
FI
F II
F III
Hc Ros
Ter/rup
X
X
X
Hc Ros
Ep Ros
Ter/Rup
Cor/Rup
X
X
X
X
X
He Esc
Ca Ros
Hemcor
Ter
X
Fa Ros
Fa Ros
Ter
Ter
Ge Riz
Ge Riz
Ter
Ter
X
X
X
Fa Ros
Ter
X
X
Hc Ros
Ter
X
X
Hc Ros
Ter
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Hc Ros
Hc Rep
Ter
Ter/Cor/Cap
Ep Rep
Ep Rep
Cap
Cor/Rup
X
X
Hc Ros
Ter
X
Ep Rep
Ep Rep
Ep Rep
Cor
Cor/Rup
Cor
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Continua ...
Ci. Fl., v. 24, n. 1, jan.-mar., 2014
106
Mallmann, I. T.; Schmitt, J. L.
TABELA 2: Continuação ...
TABLE 2: Continued ...
Família/espécie
Microgramma vaccinifolia (Langsd. e Fisch.) Copel.
Niphidium rufosquamatum Lellinger
Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.G. Price
Pecluma truncorum (Lindm.) M.G. Price
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston
Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn.
Polypodium hirsutissimum Raddi
Polypodium typicum Fée atualizar esse nome
PTERIDACEAE
Adiantum raddianum C. Presl
Doryopteris pedata (L.) Fée
Pteris deflexa Link
THELYPTERIDACEAE
Macrothelypteris torresiana (Guadich.) Ching
Thelypteris dentata (Forssk.) E.P. St. John
Thelypteris opposita (Vahl) Ching
Thelypteris recumbens (Rosenst.) C.F. Reed.
Thelypteris riograndensis (Lindm.) C.F. Reed
Thelypteris scabra (PRESL.) Lellinger
WOODSIACEAE
Diplazium petersenii (Kunze) H.Christ
Diplazium herbaceum Fée
TOTAL
econômica para fins de ornamentação e paisagismo
(WINDISCH, 2002).
Algumas espécies de epífitos são exclusivas
ou crescem preferencialmente sobre samambaias
arborescentes (FRAGA et al., 2008). Trichomanes
angustatum Carmich. (Hymenophyllaceae) ocorreu
exclusivamente sobre a capa fibrosa de raízes adventícias de Dicksonia sellowiana, apenas na área
I. Esse epífito não foi encontrado sobre indivíduos
de Dicksoniaceae e Cyatheaceae, presentes na área
II. Embora, Trichomanes angustatum tenha sido registrada por Schmitt (2006) sobre Cyatheaceae, no
Rio Grande do Sul, provavelmente, a espécie não
ocorreu no FII, em decorrência das possíveis plantas hospedeiras medirem menos de 1,5 m de altura.
CONCLUSÕES
O conhecimento da riqueza da comunidade
de samambaias demonstrou a importância da mata
Ci. Fl., v. 24, n. 1, jan.-mar., 2014
Forma Biol./
Cresc.
Ep Rep
Ep Rep
Ep Rep
Ep Rep
Ep Rep
Ep Rep
Ep Rep
Ep Rep
Substrato
Cor
Cor
Cor
Cor
Cor
Cor
Cor
Cor
Hc Rep
Hc Ros
Hc Rep
Cor/Rup
Ter/cort
TeCort
Hc Ros
Hc Ros
Hc Ros
Hc Ros
Hc Ros
Hc Ros
Ter
Ter
Ter
Ter
Ter/rup
Ter
Hc Rep
Hc Rep
Ter
Ter
FI
F II
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
F III
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
27
X
X
30
16
ciliar do rio Cadeia para a conservação da biodiversidade vegetal, na bacia hidrográfica do rio Caí, considerando que 12,4% do total de espécies citadas para
o Rio Grande do Sul foram registradas no presente
estudo. Esses resultados podem ser comparados diretamente com aqueles obtidos em outros estudos que
utilizam rarefação e estimativas de riqueza, o que não
é possível em muitos dos inventários realizados no
Brasil.
A composição de espécies, obtida no presente inventário, é fundamental para a realização de estudos posteriores sobre as interações espaço-temporais, que ocorrem no ecossistema florestal, tornando,
provavelmente, essa composição variável no tempo
e no espaço.
À medida que aumenta a urbanização do
habitat matriz dos fragmentos foi observado um decréscimo da riqueza média de samambaias, indicando
que o aumento do grau de ação antrópica influencia
negativamente a riqueza de espécies da mata ciliar.
Riqueza e composição florística da comunidade de samambaias na mata ciliar do rio ...
A conservação integral da mata ciliar do
rio Cadeia conduz à manutenção de um maior número de espécies, porque os fragmentos não são
homogêneos quanto à sua composição específica.
Independentemente de eles apresentarem algum
tipo de alteração de origem antrópica, todos devem
ser considerados no estabelecimento de futuras medidas de manejo e conservação.
AGRADECIMENTOS
A realização deste estudo somente foi possível mediante o apoio e infraestrutura concedidos pela Universidade Feevale e a autorização dos
proprietários das áreas para a realização dos trabalhos de campo. Acadêmicos do Curso de Ciências
Biológicas da Universidade Feevale prestaram um
auxílio de grande importância durante a execução
das atividades de pesquisa.
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