OS MICRORGANISMOS DO SOLO
Após o estudo deste capítulo você deverá ser capaz de:
ƒ
Discutir a importância dos fungos;
ƒ
Listar as principais diferenças entre os fungos e os microrganismos procarióticos;
ƒ
Descrever como o ambiente influencia os fungos do solo;
ƒ
Descrever os papéis ecológicos do fungos;
1. FUNGOS
Os fungos constituem grupo muito diverso de organismos multicelulares que
apresentam enorme variedade morfológica vegetativa e reprodutiva durante o ciclo de
vida. São os microrganismos mais abundantes no solo, considerando-se a massa celular
que produzem nesse ambiente; a biomassa fúngica varia, em geral, de 500 a 5.000 Kg
ha-1. Esses microrganismos habitam locais onde há disponibilidade de matéria orgânica.
Podem atuar, também, como causadores de doenças, simbiontes, agentes de agregação
do solo ou como fonte de alimentos para o homem e outros animais. Pelo menos, 70.000
espécies de fungos já foram descritas. Supõe-se, no entanto, que o número total de
espécies possa correponder a valores vinte vezes maior do que esse.
2. ESTRUTURA DA CÉLULA FÚNGICA
Diferentemente das bactéria, os fungos são seres eucarióticos e possuem organelas
delimitadas
por
membrana
em
suas
células.
Apresentam
algumas
diferenças
fundamentais que os distinguem dos outros organismos eucarióticos. Nos fungos,
durante a divisão celular, a membrana nuclear sofre apenas uma constrição, enquanto
que nos animais e vegetais, ocorre a degeneração completa do envelope nuclear. Dentro
do núcleo encontra-se uma estrutura predominantemente protéica chamada de nucléolo
que pode persistir, dispersar-se dentro do núcleo ou ser descarregada no citoplasma da
célula. Os vacúolos no citoplasma celular são menores do que os das plantas. O retículo
endoplasmático não é tão extenso e tem número menor de conexões com a membrana
citoplasmática em comparação à célula vegetal e animal. Um extenso sistema de
membrana gera numerosas vesículas excretoras que substituem o aparelho de Golgi
encontrado em outros organismos eucarióticos. Essas vesículas são muito importantes
nos fungos filamentosos para o funcionamento da célula e para o crescimento, uma vez
RE
MC
PC
Figura 1. Estrutura geral de uma célula fúngica com as organelas típicas no ápice da
hifa. RE = retículo endoplsmático; G = grânulos de glicogênio; M =
Ve
mitocôndria; N = núcleo; Nu = nucléolo; MC = Membrana citoplasmática; R =
ribossomos; V = vacúolo; Vê = vesículas
que transportam moléculas estruturais e enzimas para as regiões de metabolismo ativo.
Essas
regiões
correspondem
aos
ápices
dos
cordões
tubulares
ou
filamentos,
denominados hifas, que se alongam e se ramificam indefinidamente.
Embora os fungos não contenham clorofila e, conseqüentemente, não realizem
fotossíntese, esses microrganismos, semelhantemente aos vegetais, produzem parede
celular, são sésseis e se reproduzem por meio de esporos — estruturas microscópicas
que funcionam como veículo de disseminação e de formação de novos indivíduos.
A
denominação das espécies fúngicas segue o Código de Nomenclatura Botânica, segundo
as regras da nomenclatura binomial latina. As características morfológicas e moleculares
da atualidade sugerem que os fungos são evolutivamente mais próximos dos animais do
que das plantas. A Tabela 1 sumaria as propriedades características dos fungos em
comparação às plantas e aos animais.
3. CRESCIMENTO E REPRODUÇÃO
Os fungos podem ser unicelulares; no entanto, a maioria deles é multicelular, com
corpo vegetativo filamentoso. Em contraste com a simplicidade morfológica da fase
vegetativa, as estruturas reprodutivas incluem vários tipos de esporos unicelulares
produzidos individualmente ou em corpos de frutificação complexos. Diversas estruturas
reprodutivas, produzidas durante a fase assexual do ciclo de vida fúngico, fornecem as
características morfológicas básicas para definição das espécies e dos outros grupos na
hierarquia taxonômica. O corpo vegetativo de um fungo é chamado de talo e existe,
geralmente, em três formas:
ƒ
Células quitridiais: células globosas e solitárias com ou sem filamentos
semelhantes a raízes chamados de rizóides. São exclusivas dos organismos do filo
Chytridiomycota, do Reino Fungi, e do filo Hyphochytridiomicota, do reino
Stramenopila.
ƒ
Leveduras: células esféricas ou ovóides formadas por alguns fungos dos filos
Ascomycota e Basidiomycota. Dividem-se por brotamento ou fissão. Alguns fungos
são dimórficos e podem mudas da forma micelial para a forma leveduriforme sob
condições em que a penetração no substrato não é necessária para a obtenção de
nutrientes, como em meio aquoso ou nas cavidades dos insetos.
ƒ
Micélio: rede filamentosa de hifas que se ramificam e crescem pela extensão dos
ápices.
Esta
forma
de
crescimento
é
predominante
entre
os
fungos,
e
especialmente, entre os fungos do solo.
O micélio constitui estrutura extremamente resiliente, uma vez que o crescimento
ocorre desde que haja nutrientes disponíveis nos meio. Como resultado, o tamanho do
micélio é extremamente variável, podendo ter o diâmetro de milímetros até cobrir
hectares de terra. Nos meios de laboratório ou em superfícies planas, o micélio forma
colônias cotonosas e circulares. Em meio líquido, o micélio adquire a forma de bolas de
algodão. O solo constitui material mais heterogêneo, consistindo de zonas ou
microssítios que podem beneficiar ou inibir o crescimento fúngico. As hifas fornecem o
instrumental ideal para penetrar nos poros do solo e se ramificar em todas as direções.
Interconexões entre as hifas estabelecem um contínuo tridimensional capaz de
atravessar zonas de escassez de nutrientes, desviar-se de barreiras físicas ou bolsões de
ar na matriz do solo, indo penetrar posteriormente na matéria orgânica lenhosa ou
herbácea. A ramificação das hifas ao redor e, ou dentro das partículas do solo de todos
os tamanhos influencia a estrutura do solo por melhorar a agregação e a aeração do solo.
A hifa é essencialmente um longo tubo com paredes rígidas transversais que a
divide em compartimentos. Essas paredes transversais são chamadas de septos. Os
septos não têm a mesma estrutura da parede celular, haja vista que contêm poros
abertos para o fluxo contínuo de citoplasma e organelas, entre elas o núcleo. Os septos
Tabela 1. Propriedades gerais dos fungos e suas similaridades com animais e plantas.
Característica dos fungos
Comparação com animais e plantas
Organização celular eucariótica
Semelhante a plantas e animais
O glicogênio é o polissacarídeo de reserva mais
Semelhante aos animais
comum
Heterotróficos, requerem fonte de carbono reduzido
Semelhante aos animais; o carbono é obtido por
externa.
absorção em vez de por ingestão.
Parede celular rígida composta de quitina e glicanas
Semelhante a alguns grupos de animais; Oomycota
não-celulósicas, exceto Oomycota
é semelhante às plantas, com parede celular de
celulose.
Ciclo de vida inclui fase sexual e assexual
Semelhantes às plantas e a alguns animais.
Corpo formado de filamentos (hifas), exceto em
Semelhante a plantas primitivas (algas), exceto que
Chytridiomycota e Oomycota
as hifas crescem pela extensão dos ápices
Aminoácido lisina é produzido a partir do ácido
Semelhante
aminoadípico, exceto em Oomycota
características
a
Euglenaceae,
de
plantas
e
onde
algumas
animais
estão
presentes
Esporos
sexuais
e
assexuais
morfologicamente
distintos, produzidos em número variável.
Semelhante a alguns grupos de plantas, exceto
que
cada
esporo
representa
uma
linhagem
haplóide (1N); diferente das sementes que possuem
embrião pré-formado.
Esteróide dominante no citoplasma é o ergosterol
Exclusivo dos fungos
Núcleos haplóides na maior parte do ciclo de vida,
Exclusivo
exceto Oomycota
semelhantes a plantas e animais por ter núcleos
dos
fungos;
os
Oomycota
são
diplóides.
Hifas
freqüentemente
multinucleadas;
núcleos
Exclusivo dos fungos e Oomycota
migram no citoplasma.
fornecem apoio estrutural ao longo do comprimento da hifa e regulam o fluxo
citoplasmático entre seus compartimentos. Em alguns grupos fúngicos, tais como
Zygomycota e Oomycota, as hifas são cenocíticas — raramente formam septos nas
regiões de crescimento ativo. Quando os septos são formados, localizam-se entre regiões
Figura 2. Tipos de células constituintes docorpo vegetativo (talo) dos fungos: (a) células
quitridiais; (b) células de levedura; (c) micélio contendo compartimentos
separados por septos.
ativas metabolicamente e regiões velhas ou mortas, sem citoplasma. Nos filos
Basidiomycota e Ascomycota, os septos estão sempre presentes.
Muitos fungos do solo, pertencentes aos filos Basidiomycota e Ascomycota, podem
organizar suas hifas em órgão especializados, tais como cordões miceliais, rizomorfos e
esclerócios. Os cordões miceliais são agregados de hifas paralelas, cimentadas por
exsudatos viscosos e pela fusão de ramificações. A parede celular das hifas da superfície
são mais grossa e melanizadas. Os cordões miceliais permanecem, em geral, em contato
íntimo com o solo ou substrato de crescimento, tendo a finalidade de absorver água e
translocá-la para as regiões de crescimento micelial ativo.
Os rizomorfos são versões mais complexas dos cordões miceliais, com grau maior de
diferenciação. São altamente resistentes a mudanças no ambiente, fornecem mecanismo
mais robusto de penetração no solo ou em materiais orgânicos do que as hifas, suprem
os ápices das hifas com oxigênio e transportam nutrientes entre as diferentes regiões do
corpo do fungo. Os rizomorfos apresentam maior di6ametro e se estendem mais
abundantemente no substrato.
Os esclerócios são agregados esféricos ou oblongos de hifas entrelaçadas,
semelhante ao parênquima vegetal, com hifas grossas e melanizadas na superfície,
formando uma camada rígida e resistente.Os esclerócios se soltam do micélio e são
facilmente dispersos no ambiente. Têm de 1 a 3 mm de diâmetro, coloração escura,
variando de marrom a preto. Os esclerócios são mais capazes de resistir à seca e a
flutuações de temperatura do que o micélio. Armazenam lipídios, carboidratos e
proteínas até que as condições de solo sejam favoráveis o bastante para que germinem e
formem novo micélio ou um corpo de frutificação.
Os fungos se reproduzem pela formação de esporos ou corpos de frutificação
distintos a partir do micélio da fase assexual e sexual, designado anamorfo e teleomorfo,
respectivamente (Tabela 2). Os esporos são importantes no ciclo de vida uma vez que
carregam núcleos diferentes entre si e fatores citoplasmáticos em numerosos pacotes
discretos visando a sobrevivência sob estresse ou para a dispersão. Além disso,
aumentam a probabilidade que indivíduos sexualmente compatíveis venham a entrar em
contato.
Em geral, o ciclo sexual requer quatro processos seqüenciais:
1. Plasmogamia:
fusão
do
citoplasma
de
órgãos
sexuais
haplóides
(1N),
denominados gametângios;
2. Cariogamia: fusão de dois núcleos haplóides a fim de constituir o diplóide (2N);
3. Meiose: redução do núcleo diplóide a núcleos filhos haplóides; durante este
processo, ocorrem os eventos de recombinação;
4. Teleomorfo: Formação e encapsulação de cada núcleo haplóide e seu
citoplasma associado em uma célula discreta que se diferencia em esporo.
O ciclo assexual é bem mais simples que o ciclo sexual, uma vez que não requer a
interação entre núcleos ou diferentes mating types. O núcleo de uma célula se divide
repetidamente por mitose, sendo distribuídos em numerosos esporos chamados de
conídios. Os conídios são formados de várias maneiras, surgindo, essencialmente, dos
ápices das hifas. A maioria dos fungos do solo formam conídios a partir de uma única
hifa ou de várias hifas em diferentes graus de agregação. Alguns fungos do solo podem
transformar um compartimento de hifa em esporo denominado de clamidósporo. Esses
clamidósporos apresentam parede celular espessa e pigmentos escuros.
4. NUTRIÇÃO
Os fungos organismos heterotróficos e, portanto, devem obter carbono e outros
nutrientes na matéria orgânica presente no ambiente. Os nutrientes são obtidos por
meio da absorção via células quitridiais, pelas células de levedura e pela parede celular
das hifas. Os fungos que degradam matéria orgânica morta são chamados de saprófitas,
sendo importantes agentes nos processos de mineralização que ocorrem no solo, tais
como a amonificação e a ciclagem do carbono. Nos solos saturados ou nos ambientes
aquáticos, os quitrídios e os oomicetos são os saprófitas mais importantes, enquanto os
fungos de outros filos são mais abundantes em solos mais bem drenados. Em geral, os
fungos são aeróbios obrigatórios e não conseguem crescer em ambientes sem o
suprimento de oxigênio. Tendem a ser mais abundantes em solos ácidos, onde sofrem
menos competições por bactérias.
Tabela 2. Estruturas reproduitivas sexuais e assexuais produzidas pelos fungos
verdadeiros em quatro filos do Reino Fungi e por organismos semelhantes
aos fungos do filo Oomycota, Reino Stramenopila.
Filo
Fase sexual (teleomorfo)
Fase assexual (anamorfo)
Chytridiomycota
Células quitridiais de repouso
Zoósporos
Zygomycota
Zigósporo (esporos solitários de repouso)
Clamidósporos e esporangiósporos
Ascomycota
Ascósporo (em corpo de frutificação)
Conídios
Basidiomycota
Basidiósporo (em corpo de frutificação)
Conídios
Oomycota
Oósporo (esporos solitários de repouso)
Esporângios, zoósporos
Os fungos saprófitas, juntamente com as bactérias, são os principais agentes da
decomposição da celulose, hemicelulose e pectina dos resíduos vegetais. A lignina, o
terceiro composto mais comum dos resíduos vegetais, pode ser degradada por fungos,
principalmente por aquelas espécies que degradam a madeira. As enzimas que
decompõem a lignina também contribuem para a degradação de poluentes orgânicos e
pesticidas no solo.
Os fungos saprófitas são capazes de produzir muitas outras enzimas hidrolíticas,
entre as quais as xilanases e as cutinases. Muitas dessas enzimas são excretadas em
meios sintéticos quando os fungos são cultivado em laboratório. Muitos fungos tornamse, então, excelentes candidatos para aplicações industriais, tais como no processamento
de alimentos, no tratamento de resíduos e na produção de bebidas alcoólicas.
Vários
fungos
são
capazes
de
formar
associações
especializadas
(simbióticas) ou negativas (patogênicas) com outros organismos vivos.
positivas
A relação
necrotrófica ocorre quando o fungo produz enzimas em abundância que degradam e
matam o hospedeiro.
As relações biotróficas são caracterizadas por serem mais
complexas. O fungo se estabelece em íntimo contato com o hospedeiro por meio de
estruturas de absorção especializadas, induzido, então, mudanças hormonais que
canalizam o fluxo de carbono do hospedeiro para essas estruturas. A maioria da realções
necrotróficas são facultativas, haja vista que o fungo produz as enzimas degradativas
necessárias à sua sobrevivência em vida livre, como saprófita, durante parte do ciclo de
vida normal. A duração do contato entre o fungo e seu hospedeiro é altamente variável,
dependendo freqüentemente da fisiologia de membro da associação e das condições
ambientais. A maioria dos organismos facultativos são prontamente cultiváveis nos
meios de cultura sintéticos no laboratório. As associações biotróficas facultativas
envolvem parceiro fúngico saprófita. Em geral, as outras associações biotróficas são
obrigatórias, uma vez que o fungo necessita do hospedeiro para crescer e se reproduzir.
Alguns
fungos
simbióticos
(ex.:
ectomicorrízicos,
entre
outros)
são
simbiontes
obrigatórios na natureza, embora muitos possam crescer nos meios sintéticos.
A natureza filamentosa do micélio a ramificação tridimensional das hifas que o
compõem permitem ao fungo explorar nutrientes em substratos não uniformes como o
solo e translocá-los para as partes do organismo onde se fazem necessários para o
crescimento e a reprodução. Quando a depleção de nutrientes se estende por áreas
maiores, a sobrevivência do fungo irá depender da sua capacidade de armazenar
nutrientes endogenamente nos esporos. Esses serão, então dispersos para locais onde as
condições são mais favoráveis.
5. INTERAÇÕES ECOLÓGICAS
As hifas fúngicas devem estar em íntimo contato com o substrato orgânico para que
possam absorver nutrientes. Em geral, nunca crescem isoladamente, principalmente no
solo. As hifas competem entre si e com outros microrganismos pelos nutrientes mais
escassos. A competição, juntamente com as flutuações no nível de nutrientes do solo,
leva à ocorr6encia de sucessão ou a mudanças na composição e abundância das
espécies de uma comunidade. Ao contrário da sucessão vegetal, o estágio de clímax
quase nunca é alcançado com os fungos pelo fato de que o consumo de nutrientes do
meio leva a mudanças contínuas no nível desses elementos.
As interações competitivas entre os fungos são complexas, haja vista que muitas
espécies podem co-existir em um substrato. Mudanças na comunidade fúngica ocorrem
quando os substratos orgânicos ou o solo sofre alterações na disponibilidade de
nutrientes. Em geral, os fungos dos filos Oomycota, Chytridiomycota e Zygomycota
tendem a preceder os do filo Ascomycota, eu por sua vez, precedem os do filo
Basidiomycota. Os colonizadores iniciais usam açúcares simples solúveis, aminoácidos e
vitaminas no protoplasma dos órgãos vegetais, tais como frutos, sementes, folhas etc.
Os fungos pioneiros espalham-se rapidamente produzindo micélio e abundantes
estruturas assexuais. A predominância desses fungos é por curto espaço de tempo, uma
vez
que
subprodutos
tóxicos
ou
outras
condições
de
crescimento
tornam-se
desfavoráveis. O fungo, então, passa a produzir estruturas de sobrevivência. Exemplos
desse tipo de fungo incluem as espécies de Pythium, Mucor piriformis e Rhizopus.
Os degradadores da celulose são os próximos fungos a colonizarem o substrato,
embora possa haver o crescimento de fungos pioneiros que aproveitarão os subprodutos
gerados nessa segunda etapa da sucessão. Os degradadores de celulose constituem
grupo bastante diverso e competitivo, haja vista a heterogeneidade dos substratos
presentes. A degradação de palha, com relação C:N de 80:1, requer que os fungos sejam
capazes de parasitar ou decomporo o micélio de poutro fungos já presentes para que
possam obter o nitrog6enio necessário ao crescimento e à produção de enzimas. Os
fungos que colonização a palha durante o plantio direto incluem saprófitas e patógenos
que produzem, principalmente, conídios assexuais, tais como Chaetomium, Fusarium e
Trichoderma. Após o consumo da celulose, a lignina passa a ser o principal substrato. O
número de espécies fúngicas que são capazes de degradar a lignina é baixo de forma que
a competição torna-se reduzida. Os fungos basidiomicetos que produzem as enzimas
necessárias crescem, em geral, lentamente, uma vez que consumem grande quantidade
de biomassa na produção de rizomorfos e corpos de frutificação.
Diferentes ambientes levam a diferentes processos de sucessão dos fungos
saprófitas. Nos compostos, por exemplo, os colonizadores que vão são cada vez mais
termofílicos no início, à medida que a massa de composto se aquece, seguindo-se uma
queda na termotolerância das populações fúngicas nas etapas mais avançadas do
processo de compostagem. Nos ambientes frios são selecionados fungos psicrofílicos. A
sucessão tende a ser mais lenta em nichos mais especializados, tais como nas
associações biotróficas (ex.: micorrizas e alguns patógenos) e naquelas que envolvem
intricadas redes alimentares (formigas e cupins).
O antagonismo entre microrganismos do solo constitui uma das interações mais
comuns dentro de uma comunidade. Grande parte da fauna do solo, principalmente os
Collembola, são micófagos, isto é, se alimentam do micélio fúngico. Os fungos também
produzem antibióticos. A produção de antibióticos por esses microrganismos (ex.:
Aspergillus, Fusarium e Penicillium) lhes confere vantagem ecológica na ocupação de um
substrato.
6. BIBLIOGRAFIA
SYLVIA, D. M.; FUHRMANN, J. J.; HARTEL, P. G.; ZUBERER, D. A. (Eds.) Principles and
applications of soil microbiology. Prentice Hall: Upper Sadle River, 1999. 550p.: il.
7. QUESTÕES PARA ESTUDO
a) Quais são as propriedaes únicas dos fungos que os distinguem dos procaritotos?
b) Quais são as vantagens do crescimento micelial para (a) crescimento em substrato
heterogêneo, (b) reprodução e (c) sobrevivência?
c) Por que um fungo que ocupa um poro do solo terá mais chances de sobreviver à
perda de umidade do que uma população de bactérias no mesmo local?
d) Quais são as estruturas vegetativas fúngicas que resistem às flutuações das
condições ambientais?
e) Quais são as vantagens para o fungo de produzir inúmeros esporos assexuais?
f)
Quais são os fatores mais importantes para a distribuição dos fungos no solo?
g) Como se dá o processo de sucessão das populações fúngicas durante a
degradação de um resíduo vegetal?