Essencial
Leslie P. Gartner, PhD e James L. Hiatt, PhD
Tenha uma visão geral rápida e eficaz dos conceitos complexos que
você precisa entender.
Absorva de maneira eficiente cada tópico por meio de um formato
em que uma página contém o texto essencial e a página seguinte,
ilustrações coloridas cuidadosamente selecionadas – a maioria da 3ª
edição do Tratado de Histologia em cores de Gartner & Hiatt.
•
Veja a relevância da histologia para a prática médica com o auxílio de
quadros de considerações clínicas intercalados por todo o texto.
•
• Obtenha um entendimento abrangente da histologia graças à experiência
e ao estilo de ensino dos autores consagrados Drs. Gartner e Hiatt.
Classificação de Arquivo Recomendada
HISTOLOGIA
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• teste os seus
conhecimentos com
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Histologia Essencial
O Histologia Essencial apresenta conceitos de maneira resumida e de
leitura fácil e agradável com muitas ilustrações coloridas – ideal para os
estudantes que precisam apreender uma grande quantidade de informação
em um tempo limitado.
A MANEIRA INTELIGENTE
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Leslie P. Gartner
James L. Hiatt
Histologia
Essencial
Histologia
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Histologia
Essencial
LESLIE P. GARTNER, PhD
Professor of Anatomy (Retired)
Department of Biomedical Sciences
Baltimore College of Dental Surgery
Dental School
University of Maryland
Baltimore, Maryland
JAMES L. HIATT, PhD
Professor Emeritus
Department of Biomedical Sciences
Baltimore College of Dental Surgery
Dental School
University of Maryland
Baltimore, Maryland
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© 2012 Elsevier Editora Ltda.
Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier
Inc.
Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.
Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou
transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou
quaisquer outros.
ISBN: 978-85-352-4464-9
©
Copyright 2011 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.
This edition of Concise Histology by Leslie P. Gartner, and James L. Hiatt is published by arrangement
with Elsevier Inc.
ISBN: 978-0-7020-3114-4
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NOTA
Como as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade
de alteração dos métodos de pesquisa, das práticas profissionais ou do tratamento médico. Tanto
médicos quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua própria experiência e conhecimento
para avaliar e empregar quaisquer informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste
texto. Ao utilizar qualquer informação ou método, devem ser criteriosos com relação a sua própria
segurança ou a segurança de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade
profissional.
Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especificado, aconselha-se o leitor a
cercar-se da mais atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo
fabricante de cada produto a ser administrado, de modo a certificar-se sobre a dose recomendada ou
a fórmula, o método e a duração da administração, e as contraindicações. É responsabilidade do
médico, com base em sua experiência pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as
posologias e o melhor tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precauções
de segurança apropriadas.
Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem
revisores ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou
malefício a pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligência etc. de produtos, ou
advindos de qualquer uso ou emprego de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos
no material aqui publicado.
O Editor
CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA FONTE
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
G228h
Gartner, Leslie P., 1943Histologia essencial / Leslie P. Gartner e James L. Hiatt ; [tradução de Claudia Coana... et al.]. - Rio
de Janeiro : Elsevier, 2011.
342p. : il. ; 25 cm
Tradução de: Concise histology
ISBN 978-85-352-4464-9
1. Histologia. 2. Histologia - Atlas. I. Hiatt, James L., 1934-. II. Título.
11-8164.
CDD: 611.018
CDU: 611.91/.93
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Revisão Científica e Tradução
REVISÃO CIENTÍFICA
Lycia de Brito Gitirana
Professora Associada III do Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ Pesquisadora do CNPq
Chefe do Laboratório de Histologia Animal e Comparada do ICB - UFRJ
Doutora pela Universidade de Heidelberg, Alemanha
Pós-doutorado na Universidade de Heidelberg, Alemanha
Adriana Paulino do Nascimento (Caps. 12, 15 e Índice)
Doutora em Biologia Humana e Experimental pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)
Mestre em Morfologia pela UERJ
Alex Christian Manhães (Caps. 8 e 9)
Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes do
Centro Biomédico da UERJ
Graduado em Medicina pela UERJ
Mestrado em Biofísica pela UFRJ
Doutorado em Biologia [Neurofisiologia] pela UERJ
REVISÃO CIENTÍFICA E TRADUÇÃO
TRADUÇÃO
Alexandre Leite Rodrigues de Oliveira (Caps. 4 e 7)
Professor Associado do Departamento de Biologia Estrutural e Funcional do Instituto de Biologia
da Universidade de Campinas (Unicamp)
Carla Ferreira Farias Lancetta (Cap. 5)
Mestre em Ciências Morfológicas pela UFRJ
Doutor em Ciências Morfológicas pela UFRJ
Professoa Adjunta 3 - Universidade Federal Fluminense (UFF)
Caroline Fernandes dos Santos (Caps. 10, 11 e 19)
Professora Adjunta de Neurociências e Neurobiologia da Universidade Federal Fluminense (UFF)
Claudia Coana (Caps. 17 e 18)
Bacharel em Letras/Tradução pelo Centro Universitário Ibero-Americano (UNIBERO)
Claudio Carneiro Filgueiras (Caps. 1, 2)
Professor Adjunto do Depto. de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes da UERJ
Doutor em Biologia pela UERJ
Danielle Resende Camisasca Barroso (Cap. 16)
Professora Adjunta da Faculdade de Odontologia da UFF - Nova Friburgo - RJ
Especialista em Estomatologia pela UFRJ
Mestre e Doutora em Patologia (Oral) pela UFF
Karla Maria Pereira Pires (Cap. 6)
Doutora em Biologia Humana e Experimental (UERJ)
Marcela Otranto de Souza (Cap. 14)
Mestre pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ)
Doutoranda pela pós-graduação em Biologia Humana e Exprimental (UERJ)
Marcio Luis Acencio (Cap. 3)
Pós-doutorando pelo Departamento de Física e Biofísica do Instituto de Biociências de Botucatu da Universidade
Estadual Paulista (UNESP)
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Maria Inês Corrêa do Nascimento (Cap. 20)
vi
Tradutora
Bacharel em Tradução bilíngue (PUC-RJ)
Patricia Cristina Lisboa da Silva (Cap. 13)
Professor Adjunto do Instituto de Biologia da UERJ
Bolsista de Produtividade nível 2 do CNPq
Jovem Cientista do Nosso Estado da FAPERJ
Simone Florim da Silva (Cap. 21)
Professora Adjunto IV de Histologia e Embriologia do Departamento de Morfologia da UFF
Doutora em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
Mestre em Ciências Morfológicas pela UFRJ
REVISÃO CIENTÍFICA E TRADUÇÃO
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Yael de Abreu Villaça (Cap. 22)
Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes
do Centro Biomédico da UERJ
Graduada em Ciências Biológicas pela UERJ
Mestre em Biologia pela UERJ
Doutora em Biologia pela UERJ
Pós-doutorada em Neurotoxicologia pela Duke University, Carolina do Norte, EUA
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REVISÃO CIENTÍFICA
Marcelo Sampaio Narciso
TRADUÇÃO
Ana Helena Pereira Correia Carneiro
Mestre em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
Residência Médica em Patologia pela UFRJ
Médica formada pela UFRJ
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REVISÃO CIENTÍFICA E TRADUÇÃO
Doutor em Ciências Morfológicas pelo Programa de Pós-graduação em Ciências Morfológicas (PCM)
do Instituto de Ciências Biomédicas (ICB) da UFRJ
Mestre em Ciências Morfológicas pelo Programa de Pós-graduação em Ciências Morfológicas (PCM)
do ICB da UFRJ
Professor Adjunto do Programa de Histologia do Instituto de Ciências Biomédicas do ICB da UFRJ
Especialista em Histologia e Embriologia pela UERJ
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Para minha mulher, Roseann;
minha filha, Jennifer;
e minha mãe, Mary
LPG
Para meus netos,
Nathan David,
James Mallary,
Hanna Elisabeth,
Alexandra Renate,
Eric James,
e Elise Victoria
JLH
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Agradecimentos
A histologia é um tema visual, portanto, excelentes ilustrações gráficas são imprescindíveis. Por isso, agradecemos a Todd Smith, por sua atenção cuidadosa aos
detalhes na revisão e na criação de novas ilustrações.
Também somos gratos aos muitos colegas de todo o
mundo e a seus editores, que generosamente nos permitiram utilizar materiais ilustrativos.
Por fim, nossos agradecimentos à equipe da Elsevier
por toda a sua ajuda, principalmente a Kate Dimock,
Barbara Cicalese, Lou Forgione e Carol Emery. Agradecemos também a Linnea Hermanson por seu trabalho
apurado na produção deste livro.
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Apresentação
Mais uma vez, estamos satisfeitos por lançar um
livro de histologia, que se baseia na 3ª edição do nosso
Tratado de Histologia em Cores, uma obra consagrada não
só em seu idioma de origem, mas também em várias
outras línguas.
Nas últimas três décadas, a histologia evoluiu de
uma ciência meramente descritiva da anatomia microscópica para um estudo complexo, integrando a anatomia funcional à biologia molecular e à biologia celular.
Este novo livro foi elaborado de uma maneira incomum:
cada página ímpar oferece uma história em palavras e
a página par ilustra a história textual com ilustrações
coloridas retiradas da 3ª edição do nosso Tratado de
Histologia em Cores. Assim, é possível considerar cada
dupla de páginas como unidades de aprendizagem
individuais. Para demonstrar a relevância das informa-
ções apresentadas aos profissionais de saúde, quase
toda unidade de aprendizagem é reforçada por considerações clínicas pertinentes ao tópico. As ilustrações
deste livro pretendem enfatizar os conceitos essenciais
subjacentes da nossa apresentação da histologia, ou
seja, aqueles que têm uma relação íntima entre estrutura e função.
Apesar de todos os nossos esforços para apresentar
um conteúdo completo e preciso da matéria, temos
consciência de omissões e erros inerentes a qualquer
tarefa de tal magnitude. Por isso, continuamos a encorajar e acolher sugestões, recomendações e críticas que
facilitem o aprimoramento de futuras edições desta
obra.
Leslie P. Gartner
James L. Hiatt
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Sumário
1. Introdução à Histologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2. Citoplasma
3. Núcleo
.........................................................................
8
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4. Matriz Extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5. Epitélio e Glândulas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
6. Tecido Conjuntivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
7. Cartilagem e Osso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
8. Músculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
9. Tecido Nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
10. Sangue e Hematopoiese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
11. Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
12. Sistema Imunológico (Tecido Linfoide) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
13. Sistema Endócrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
14. Tegumento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
15. Sistema Respiratório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
16. Sistema Digestório: Cavidade Oral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
17. Sistema Digestório: Canal Alimentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
18. Sistema Digestório: Glândulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
19. Sistema Urinário . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
20. Sistema Genital Feminino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
21. Sistema Genital Masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
22. Sentidos Especiais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
Índice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
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2 CITOPLASMA
• As cadeias hidrofóbicas de ácidos graxos das duas
Organismos complexos são compostos por células e
camadas de fosfolipídeo (folheto interno e externo)
materiais extracelulares. Embora existam mais de 200
projetam-se para o centro da
tipos de células que constituem esses orgaPALAVRAS-CHAVE
membrana, formando a camada
nismos, cada uma com várias funções, as
intermediária clara.
células e a matriz extracelular são dividi• Célula
das em quatro tecidos básicos: epitelial,
Colesterol é usualmente arranjado
• Canais iônicos
conjuntivo, muscular e nervoso. Os tecidos
entre as caudas do ácido graxo das molé•
Proteínas
formam órgãos e a combinação de órgãos
culas de fosfolipídeo. Quando a memcarreadoras
forma os sistemas de órgãos.
brana da célula é congelada e então
• Organelas
Geralmente, uma célula é uma estrufraturada, ela quebra preferencialmente
tura limitada por membrana, preenchida
• Síntese de
ao longo da camada hidrofóbica clara,
com protoplasma que pode ser categoriproteínas
formando as duas superfícies internas
zada em dois componentes, o citoplasma
dos folhetos visíveis (Fig. 2.2).
• Transporte de
e o carioplasma (ou matriz nuclear).
membrana
• A superfície do folheto interno
• O carioplasma constitui o núcleo e
• Citoesqueleto
(mais próxima ao protoplasma) é a
é envolto pelo envoltório nuclear.
face P.
• Inclusões
• Este capítulo discute a membrana
• A superfície do folheto externo
celular e o citoplasma de uma célula
(mais próxima ao espaço extracelular)
em geral.
é conhecida como a face E.
• A principal substância do citoplasma é o citosol,
Proteínas da membrana celular são proteínas inteuma suspensão fluida na qual compostos
grais ou proteínas periféricas. Proteínas integrais são:
químicos inorgânicos e orgânicos,
• Proteínas transmembranares, aquelas que ocupam
macromoléculas, pigmentos, cristais e organelas
a espessura total da membrana e se estendem para
estão dissolvidos ou suspensos.
o citoplasma e para o espaço extracelular.
• O citosol é envolto por uma bicamada lipídica
• Proteínas periféricas, aquelas que não estão
semipermeável, membrana celular (plasmalema
inseridas na membrana, mas, sim aderidas tanto na
ou membrana plasmática) na qual proteínas
superfície citoplasmática quanto na superfície
estão imersas.
extracelular da membrana. Durante a fratura por
congelamento, proteínas permanecem mais
Membrana Celular (Plasmalema ou
aderidas à face P do que à face E.
Membrana Plasmática)
• A superfície extracelular da membrana celular, a
qual pode ter um glicocálice (revestimento celular),
A membrana celular possui aproximadamente de 7 a
é constituída de carboidratos que formam
8 nm de espessura e é constituída por uma bicamada
glicoproteínas ou glicolipídeos, dependendo se
lipídica composta por fosfolipídeos anfipáticos, coleseles formam ligações com as proteínas integrais ou
terol e proteínas inseridas ou aderidas (Fig. 2.1). Visuacom os fosfolipídeos.
lizada por microscopia eletrônica, a membrana
plasmática parece ter duas camadas densas:
• Um folheto interno (citoplasmático)
• Um folheto externo que reveste uma camada
intermediária hidrofóbica clara
Essa estrutura tríplice é conhecida como uma unidade
da membrana e forma não apenas a membrana celular,
mas também todas as outras estruturas membranosas da
célula. Na membrana, em geral, os componentes proteicos constituem aproximadamente 50% do seu peso. O
arranjo das moléculas de fosfolipídeo é tal que:
• As cabeças polares hidrofílicas estão voltadas para a
periferia, formando as superfícies extracelular e
intracelular.
As proteínas integrais e periféricas apresentam
alguma mobilidade na membrana fosfolipídica bidimensional e se assemelham a um mosaico que está
constantemente mudando. Os movimentos dessas proteínas são restritos e a representação da membrana que
costumava ser denominada modelo do mosaico fluido é
agora conhecida como modelo do mosaico fluido
modificado. Regiões da membrana são levemente
espessadas por possuírem grande concentração de glicoesfingolipídeos e colesterol circunjacente, um agrupamento de proteínas de membrana. Essas regiões
especializadas, as balsas lipídicas, funcionam na sinalização celular.
8
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Espaço extracelular
Glicoproteína
9
Glicolipídeo
Folheto
externo
Capítulo
Cadeias
de ácidos
graxos
Colesterol
Canal
2
Cabeça polar
Citoplasma
Figura 2.1 Modelo do mosaico fluido da membrana da célula. (De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia,
Saunders, 2007, p. 16.)
CITOPLASMA
Proteína
periférica
Folheto
interno
Proteína
integral
Folheto externo
Face E
Proteína integral
Face P
Folheto interno
Figura 2.2 Face E e Face P da membrana plasmática. (De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders,
2007, p. 16.)
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A
Transporte passivo
11
Espaço extracelular
Uniporte
Membrana
plasmática
Capítulo
Difusão simples
de lipídeos
Difusão mediada
por canais iônicos
Transporte ativo
Espaço extracelular
Simporte
Citoplasma
2
CITOPLASMA
Difusão facilitada
Citoplasma
B
Difusão mediada
por carreador
Antiporte
Transporte acoplado
Figura 2.3 Tipos de transporte. A, Transporte passivo que não requer a entrada de energia. B, Transporte ativo é um mecanismo
dependente de energia. (De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 18.)
CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS
O aminoácido cistina é removido do lúmen do
túbulo renal proximal por uma proteína
carreadora. Alguns indivíduos que herdaram duas
cópias da mesma mutação, uma de cada
progenitor, formam proteínas carreadoras de
cisteína defeituosas e apresentam uma condição
conhecida como cistinúria. Esses indivíduos têm
concentração suficientemente alta desse
aminoácido em sua urina para formar cálculos de
cistina. A cistinúria manifesta-se entre os 10 e 30
anos de idade e a condição é responsável por
cálculos renais recorrentes. O diagnóstico é feito
com base no exame microscópico da urina,
mostrando a presença de cristais de cistina, e
pela urinálise, mostrando níveis anormais de
cistina. A condição pode ser bastante dolorosa,
mas, em muitos casos, o aumento da ingestão de
líquidos dilui a urina suficientemente para prevenir
a formação de cálculos.
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5 EPITÉLIO E GLÂNDULAS
juncionais, com pouco espaço intracelular e uma quanO corpo humano consiste de mais de 200 tipos de células
tidade escassa de matriz extracelular. Os dois tecidos são
organizadas em quatro tecidos básicos: epitelial, conjunseparados entre si por uma estrutura deritivo, muscular e nervoso. As associações
PALAVRAS-CHAVE
vada do tecido epitelial, a lâmina basal.
entre eles formam entidades funcionais
Funções do tecido epitelial:
conhecidas como órgãos, os quais se
• Epitélio
reúnem em sistemas orgânicos.
• Proteção dos tecidos que ele
• Epitélio simples
revestem,
• Epitélio
Tecido Epitelial
• Transporte transcelular de
estratificado
moléculas através das camadas
• Microvilosidades
O tecido epitelial se organiza como
epiteliais,
camadas de células contíguas revestindo
• Complexo juncional
• Secreção de várias substâncias pelas
a superfície do corpo ou como glându• Glândulas exócrinas
glândulas,
las, órgãos secretórios derivados das
• Absorção (p. ex., tubo intestinal e
unicelulares
células epiteliais. A maioria dos epitélios
túbulos renais),
• Glândulas exócrinas
se origina do ectoderma e do endo• Controle do movimento de íons e
multicelulares
derma, embora o mesoderma também
moléculas através da permeabilidade
• Glândulas
dê origem a alguns epitélios.
seletiva, e
endócrinas
• Percepção de sensações (p. ex.,
• Ectoderma dá origem à epiderme da
paladar,
visão, audição).
pele, ao revestimento da boca e da
cavidade nasal, à córnea, às glândulas sudoríparas e
às sebáceas, às glândulas mamárias.
CLASSIFICAÇÃO DAS MEMBRANAS EPITELIAIS
• Endoderma dá origem ao revestimento dos
O epitélio pode ser classificado de acordo com o
sistemas respiratório e gastrointestinal e às
número de camadas de células entre a lâmina basal e a
glândulas associadas ao sistema gastrointestinal.
superfície livre, e a morfologia das células. O epitélio
• Mesoderma dá origem aos túbulos uriníferos do
com uma única camada de células é chamado epitélio
rim, ao revestimento dos sistemas genitais e
simples, enquanto o epitélio com duas ou mais
circulatório e ao revestimento das cavidades do
camadas é chamado de epitélio estratificado. As células
corpo.
epiteliais da camada mais superficial podem ser paviO epitélio, um tecido avascular organizado em
mentosas, cúbicas ou cilíndricas, dando origem a vários
camadas, recebe seus nutrientes a partir do suprimento
tipos de epitélio (Tabela 5.1 e Fig. 5.1). Dois tipos
vascular do tecido conjuntivo adjacente. Ele é formado
adicionais de epitélios são o epitélio pseudoestratifipor células justapostas, unidas entre si por complexos
cado cilíndrico e o epitélio de transição.
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Membrana
plasmática
B A
Díade
do microtúbulo
periférico
53
Heterodímeros
compartilhados
Dineína
Filamentos
radiais
Nexina
Par
de microtúbulo
central
Bainha
central
Figura 5.4 Estrutura de um cílio com seu corpúsculo basal. (De Gartner LP, Hiatt
JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 95.)
Trinca
de microtúbulos
Capítulo
Membrana
plasmática
5
EPITÉLIO E GLÂNDULAS
Corpúsculo basal
Membrana
plasmática
Faixas
de proteínas
transmembranares
Espaço
extracelular
Membranas plasmáticas
adjacentes
Zônulas de oclusão
Estendem-se ao longo
de toda a circunferência
da célula.
Evita que substâncias
tomem a rota paracelular
na passagem do lúmen para
o tecido conjuntivo.
Espaço extracelular
Filamentos
de actina
Zônula de adesão
Abaixo das zônulas
de oclusão.
As E-caderinas se ligam
umas às outras no espaço
intercelular e aos filamentos
de actina, intracelularmente.
Filamentos
intermediários
Placa
Mácula de adesão
As E-caderinas estão
associadas a placas,
filamentos intermediários
formam alças semelhantes
a grampos de cabelo.
Desmogleínas
Membranas plasmáticas
adjacentes
Espaço
extracelular
Conexônios
Integrinas (proteínas
receptoras transmembranares)
Junções comunicantes
Junções de comunicação
para a passagem de
pequenas moléculas e íons
entre as células. Acoplam
células adjacentes elétrica
e metabolicamente.
Hemidesmossomos
Aderem as células
epiteliais à lamina basal
subjacente.
Figura 5.5 Complexos juncionais. (De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 97.)
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55
Capítulo
N
5
Figura 5.6 Fotomicrografias de epitélio simples. A, Epitélio simples pavimentoso dos segmentos delgados das alças de Henle do rim
(setas) (270x). Note a morfologia das células e de seus núcleos. Também está presente o epitélio simples cúbico dos túbulos coletores
renais (pontas de seta). Note o núcleo arredondado, localizado centralmente. B, Epitélio simples cilíndrico com células caliciformes e
planura estriata da mucosa do intestino delgado (540x). Observe os núcleos alongados (N) e a planura estriada (setas).
EPITÉLIO E GLÂNDULAS
N
CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS
Pênfigo vulgar é uma doença autoimunológica da
pele, ou seja, quando anticorpos são produzidos
contra proteínas dos desmossomos. Os
anticorpos se ligam às proteínas dos
desmossomos rompendo a adesão celular. Esse
distúrbio leva à formação de bolhas na epiderme,
causando perda de líquidos teciduais. Essa
condição não tratada leva à morte. Esteroides
sistêmicos e imunossupressores são usados no
controle da doença.
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19 SISTEMA URINÁRIO
Os dois rins funcionam removendo toxinas da corrente
Cápsula de Bowman
sanguínea e conservando água, sais, proteínas, glicose,
A cápsula de Bowman (Fig. 19.1C), a
aminoácidos e outras substâncias essenporção expandida do néfron, se assemeciais. Eles também auxiliam na regulaPALAVRAS-CHAVE
lha a um balão durante o desenvolvição da pressão arterial, na hemodinâmica
• Túbulos uriníferos
mento embrionário e é formada por um
e no balanço ácido-básico dos fluidos
epitélio pavimentoso simples, que é
corporais. Adicionalmente, os rins pro• Néfrons
invadido por uma rede de capilares
duzem hormônios, tais como a eritro• Corpúsculos renais
fenestrados, o glomérulo, cujas fenespoietina e as prostaglandinas, e auxiliam
• Alça de Henle
tras não possuem diafragma e têm cerca
na formação da vitamina D.
• Aparelho
de 70 a 90 nM de diâmetro. Dessa forma,
A visão medial do rim na Figura 19.1A
justaglomerular
o espaço no interior da cápsula de
mostra que ele é circundado por uma
Bowman é reduzido e forma uma cavi• Túbulos coletores
cápsula de tecido conjuntivo que
dade estreita, o espaço de Bowman
recobre a região mais externa do rim,
• Ureter
(espaço urinário), localizado entre as
conhecida como córtex, e mais profun• Bexiga urinária
camadas externa e interna da cápsula de
damente está a medula, com suas pirâBowman (conhecidas como folheto
mides renais e colunas corticais
parietal e visceral da cápsula de Bowman, respectivainterpostas. Cada pirâmide renal drena sua urina
mente). O glomérulo é envolto pelo folheto visceral,
para um:
cujas células se tornam modificadas em formato e são
• Cálice menor, e diversos cálices menores drenam
conhecidas como podócitos. O glomérulo e a cápsula
sua urina para um
de Bowman são conhecidos coletivamente como cor• Cálice maior, cuja confluência forma
púsculo renal, onde os podócitos e as células endote• A pelve renal, que é a região expandida do ureter
liais do glomérulo entram em contato, as duas lâminas
localizada no hilo.
basais se fusionam. Os podócitos (Fig. 19.1C) possuem
numerosas extensões citoplasmáticas longas em forma
Também no hilo, os ramos da artéria renal penetram
de tentáculo — prolongamentos primários (princio rim, e as tributárias da veia renal deixam o rim.
pais) — e cada um deles possui muitos prolongamenA unidade básica do rim conhecida como túbulo
tos secundários (pedicelos), dispostos de maneira
urinífero (Fig. 19.1B) é uma estrutura completamente
ordenada. Os pedicelos envolvem completamente os
epitelial e está separada dos elementos do tecido concapilares glomerulares pela interdigitação com os pedijuntivo do rim pela sua lâmina basal. Ele é constituído
celos de prolongamentos principais vizinhos de difepor um néfron (cortical ou justamedular) e um túbulo
rentes podócitos.
coletor. Vários néfrons drenam para um túbulo coletor,
e diversos túbulos coletores se reúnem para formar
túbulos coletores cada vez maiores. Cada néfron possui
várias partes constituintes:
•
•
•
•
Cápsula de Bowman
Túbulo proximal
Alça de Henle
Túbulo distal
Cerca de 15% dos néfrons — os néfrons justamedulares — possuem uma alça de Henle longa, e seu corpúsculo renal se localiza na junção do córtex com a
medula. Cerca de 85% dos néfrons — os néfrons corticais — possuem uma alça de Henle curta, e seu corpúsculo renal está localizado próximo à cápsula renal.
CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS
Durante a nefrogênese e mesmo ao nascimento,
os rins mostram sinais de lobulação, mas,
conforme os néfrons se desenvolvem, um formato
convexo e liso se forma. Entretanto,
ocasionalmente os lobos são reconhecíveis
externamente no adulto, e essa condição é
conhecida como rim lobulado e não possui
consequências funcionais aparentes.
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261
Artéria
interlobular
Cápsula
Córtex
Artéria interlobar
Artéria renal
Néfron
cortical
Raio
medular
Veia renal
Córtex
Pelve renal
Cálice maior
Gordura no
seio renal
19
Medula
Túbulos
coletores
Cálice menor
Ureter
Néfron
justamedular
A
SISTEMA URINÁRIO
Coluna renal
Capítulo
Medula
(pirâmide renal)
Artéria
arqueada
B
Folheto parietal
da cápsula de Bowman
Folheto visceral
da cápsula
de Bowman (podócitos)
Lâmina basal
Espaço de Bowman
Arteríola eferente
Borda em escova
(microvilosidades)
Polo
vascular
Lâmina basal
Túbulo distal
Túbulo
contorcido
proximal
Polo
urinário
C
Mácula densa
do túbulo distal
Cápsula
de Bowman
Células
justaglomerulares
Arteríola aferente
Figura 19.1 A, Corte sagital do rim. B, Túbulos uriníferos. C, Corpúsculo renal. (A-C, De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of
Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp. 438 [A e B] e 441 [C].)
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Pedicelo
Lâmina
basal
Diafragma
da fenda
de filtração
263
Capítulo
Endotélio
fenestrado
Lâmina basal
Podócito
Endotélio
fenestrado
A
Processo
secundário
(pedicelo)
Processo
primário
Túbulo conector cortical
Túbulo contorcido proximal
19
SISTEMA URINÁRIO
Fenda
de filtração
Corpo
celular
do podócito
Túbulo coletor
Túbulo contorcido distal
Segmento espesso
ascendente da alça
de Henle
Segmento delgado
ascendente da alça
de Henle
B
Figura 19.2 A, Segmento do glomérulo. B, Túbulo urinífero e cortes transversais de suas partes constituintes. (A e B, De Gartner LP,
Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp. 443 [A] e 446 [B].)
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265
Capítulo
Túbulo coletor cortical
Túbulo contorcido proximal
Túbulo coletor
19
Células
justaglomerulares
Arteríola
aferente
Segmento espesso
ascendente da alça
de Henle
Túbulo distal
Mácula densa
Arteríola
eferente
SISTEMA URINÁRIO
Túbulo contorcido distal
Células
mesangiais
extraglomelulares
Podócito
Espaço
de Bowman
Segmento delgado
ascendente da alça
de Henle
A
Células
mesangiais
intraglomelulares
B
Capilares
glomerulares
Figura 19.3 A, Túbulo urinífero e cortes transversais de suas partes constituintes. B, Corpúsculo renal e aparelho justaglomerular. (A e
B, De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp. 446 [A] e 450 [B].)
CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS
A necrose tubular aguda, evidenciada por rins
ingurgitados e necrose focal dos túbulos renais,
pode ser causada por nefrotoxinas ou isquemia,
resultando em insuficiência renal aguda. A pronta
melhora da lesão pode levar à rápida recuperação,
conforme indicado pela produção aumentada de
urina e redução da creatinina sérica.
A insuficiência renal progressiva, rápida e irreversível
tem sido mostrada como sendo causada pelo uso de
regimes para redução de peso, que incluem a erva
chinesa Aristolochia fangchi, uma família de plantas
que contém o ácido aristocólico. Os cânceres renais
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também têm sido documentados em pacientes
usando essa erva para perder peso. A maioria dos
pacientes comprometidos eram mulheres de
meia-idade com sobrepeso. Muitos indivíduos,
conscientes sobre saúde, usam suplementos com
ervas ou remédios sem informar ao seu médico ou
outro profissional da área da saúde, porque os
componentes que ingerem estão disponíveis sem
prescrição médica e eles erroneamente acreditam ser
“naturais”. É sempre sensato que os profissionais de
saúde perguntem se o paciente está tomando algum
suplemento sem prescrição médica.
12/12/11 8:32:06 PM
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