UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ” EFEITO DA IRRIGAÇÃO E FERTILIZAÇÃO NAS PROPRIEDADES DO LENHO DE ÁRVORES DE Eucalyptus grandis x urophylla MARIO TOMAZELLO FILHO Professor Doutor Tese apresentada à Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, para o Concurso de Livre Docência junto ao Departamento de Ciências Florestais, na Especialidade “Ciência e Tecnologia de Madeira” e Conjunto de Disciplinas “Características e Propriedades da Madeira” e “Formação, Anatomia e Identificação de Madeiras”. Piracicaba Abril - 2006 ii UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA “LUIZ DE QUEIROZ” EFEITO DA IRRIGAÇÃO E FERTILIZAÇÃO NAS PROPRIEDADES DO LENHO DE ÁRVORES DE Eucalyptus grandis x urophylla MARIO TOMAZELLO FILHO Professor Doutor Tese apresentada à Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, para o Concurso de Livre Docência junto ao Departamento de Ciências Florestais, na Especialidade “Ciência e Tecnologia de Madeira” e Conjunto de Disciplinas “Características e Propriedades da Madeira” e “Formação, Anatomia e Identificação de Madeiras”. Piracicaba Abril - 2006 iii Homenagem, Prof. Helládio do Amaral Mello, pela sua obra Dedico Aos meus pais, Mario e Brígida, Aos meus irmãos, Marcos e Maria Helena, A minha esposa Magui e minha filha Flávia iv AGRADECIMENTOS Ao Matheus Peres Chagas pelo inestimável apoio no desenvolvimento das análises laboratoriais, montagem do texto e nas análises estatísticas, Ao Prof. Carlos Tadeu dos Santos Dias, pela fundamental orientação e apoio nas análises estatísticas, Ao Prof. José Luiz Stape, ao Programa BEPP e a Copener Florestal pela cessão das amostras do lenho das árvores de eucalipto, imprescindíveis para a execução das pesquisas, A Maria Aparecida R. Bermudez, pelo importante apoio nas atividades de preparo das amostras do lenho para as análises laboratoriais, Ao Antônio Carlos Barbosa, pelo fundamental apoio e dedicação no preparo das amostras do lenho para as análises anatômicas, Ao Carlos Sette Jr., pelo apoio na análise dos resultados e na organização do memorial, Ao Roger Alonso Moya Roque, pelo apoio nas análises estatísticas, Ao Cláudio S. Lisi, pelo apoio nas atividades diárias do laboratório, A Daniela P. Miqueloni e ao André Luís Araújo pelo apoio nas análises laboratoriais, Ao Departamento de Ciências Florestais da ESALQ/USP, pela oportunidade do desenvolvimento das pesquisas. ÍNDICE LISTA DE FIGURAS.................................................................................................................vii LISTA DE TABELAS...................................................................................................................ix RESUMO .......................................................................................................................................x SUMMARY...................................................................................................................................xi 1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................1 2 REVISÃO DA LITERATURA .......................................................................................3 2.1 O cerne e o alburno no lenho das árvores de eucaliptos.....................................................3 2.1.1 2.1.2 2.1.3 2.2 Bibliografia de referência sobre o cerne e o alburno..................................................3 Características e quantificação do cerne e do alburno................................................4 O cerne e o alburno: tratabilidade, tiloses e reserva de amido..................................11 Efeito das práticas silviculturais na qualidade da madeira de eucaliptos.........................13 2.2.1 2.2.2 2.2.3 Irrigação e a qualidade da madeira............................................................................13 Fertilização, desbaste, espaçamento e a qualidade da madeira.................................15 Taxa de crescimento das árvores e a qualidade da madeira......................................18 3 MATERIAL E MÉTODOS...........................................................................................22 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Caracterização do local e da plantação..............................................................................22 Desenho experimental do ensaio de campo.......................................................................23 Seleção das árvores de E. grandis x urophylla..................................................................24 Coleta das amostras do lenho das árvores de E. grandis x urophylla ...............................25 Preparo das amostras do lenho das árvores de E. grandis x urophylla..............................26 Teores de cerne e alburno no lenho das árvores de E. grandis x urophylla.......................26 Variação radial e longitudinal das características anatômicas e físicas do lenho...............27 3.7.1 3.7.2 3.7.3 3.7.4 3.7.5 Variação radial da densidade aparente do lenho por densitometria de raios.............27 Variação radial das dimensões das fibras do lenhos das árvores...............................30 Variação radial das dimensões e freqüência dos vasos do lenho das árvores............32 Estrutura anatômica x densidade aparente do lenho das árvores ..............................34 Variação longitudinal da densidade básica do lenho das árvores..............................35 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.....................................................................................37 4.1 Teores de cerne e alburno no lenho das árvores de E. grandis x urophylla.......................37 vi 4.1.1 4.1.2 4.1.3 4.1.4 4.2 Dimensões médias das árvores e variações dos teores de cerne e alburno...............37 Variação longitudinal da largura do alburno e do raio do cerne...............................42 Variação longitudinal da área do alburno e do cerne................................................46 Variação longitudinal do volume do alburno e do cerne..........................................50 Variação radial e longitudinal das características anatômicas e físicas do lenho...............56 4.2.1 4.2.2 4.2.3 4.2.4 Variação radial da densidade aparente do lenho por densitometria de raios .........56 Variação radial das dimensões das fibras e dos vasos do lenho das árvores..........74 Estrutura anatômica x densidade aparente do lenho das árvores............................87 Variação longitudinal da densidade básica do lenho das árvores...........................93 5 CONCLUSÕES........................................................................................................100 6 ANEXOS....................................................................................................................102 7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................................120 vii LISTA DE FIGURAS Página 1 Localização da área experimental............................................................................................23 2 Amostragem das árvores para a obtenção dos corpos de prova..............................................25 3 A metodologia de raios X e a obtenção de imagens radiográficas..........................................28 4-6 Lenho dissociado para a avaliação das fibras em programa SAIM........................................31 7 Seção transversal do lenho para a avaliação dos vasos em programa SAIM......................... 33 8 Seção transversal para a avaliação da área de vasos em programa SAIM..............................34 9 Dimensões médias do volume total, cerne e do alburno.........................................................38 10 Seção transversal do lenho, da região de transição do alburno e do cerne..............................40 11 Variação do cerne e do alburno nas diferentes da altura do tronco.........................................43 12 Crescimento radial do tronco em relação o cerne e o alburno.................................................46 13 Variação do cerne e do alburno, nas percentagens da altura do tronco...................................48 14. Variação do cerne e do alburno, nas percentagens da altura do tronco...................................50 15 Variação do cerne e do alburno, nos 5 segmentos do lenho....................................................52 16 Variação do cerne do alburno, nos 5 segmentos do lenho .....................................................55 17 Perfis de densidade aparente do lenho das amostras do tratamento CN................................ 58 18 Perfis de densidade aparente do lenho das amostras do tratamento CI..................................59 19 Perfis de densidade aparente do lenho das amostras do tratamento FI...................................60 20 Perfis de densidade aparente do lenho das amostras de CN, CI e FI......................................61 21 Densidade aparente do lenho das amostras radiais de CN, CI e FI........................................63 viii 22 Densidade média, máxima e mínima do lenho, anterior e posterior...................................... 66 23 Densidade do lenho das amostras, anterior e posterior aos tratamentos..................................68 24 Variabilidade da densidade aparente do lenho, anterior e posterior........................................71 25 Distribuição das classes de densidade aparente do lenho, anterior e posterior.......................72 26 Dimensões das fibras no sentido radial - largura da parede e diâmetro do lume...................75 27 Dimensões das fibras no sentido radial - espessura da parede e comprimento......................79 28 Freqüência, diâmetro tangencial e da % dos vasos no sentido radial do lenho......................82 29 Diâmetro tangencial e da freqüência dos vasos do lenho - CN.............................................83 30 Diâmetro tangencial e da freqüência dos vasos do lenho - CI...............................................84 31 Diâmetro tangencial e da freqüência dos vasos do lenho– FI...............................................85 32 Densidade aparente e seção transversal do lenho, em 3 posições radiais -CN.......................88 33 Densidade aparente e seção transversal do lenho, em 3 posições radiais -CI........................89 34 Densidade aparente e seção transversal do lenho, em 3 posições radiais -FI.........................90 35 Diâmetro, freqüência e percentagem de área de vasos em 3 regiões do lenho.......................91 36 Densidade básica do lenho nas diferentes alturas do tronco...................................................94 37 Variação longitudinal da densidade básica do lenho..............................................................95 38 Valores médios de densidade básica média do lenho.............................................................95 ix LISTA DE TABELAS Página 1 Diâmetro, altura total e comercial, volume do cerne e do alburno das árvores........................38 2 Variação do raio do cerne e do alburno, nas diferentes alturas do tronco................................42 3 Área do cerne, do alburno e do disco de lenho, nas alturas do tronco......................................47 4 Variação do volume do cerne e do alburno, nos 5 segmentos do tronco..................................51 5 Equações de regressão polinomial da densidade aparente do lenho.........................................64 6 Densidade média, máxima e mínima, anterior e posterior aos tratamentos............................65 7 Equações de regressão da densidade do lenho, anterior e posterior.........................................69 8 Densidade aparente do lenho, anterior e posterior aos tratamentos..........................................70 9 Estratificação do lenho , anterior e posterior aos tratamentos..................................................73 10 Variação das dimensões das fibras no sentido radial das amostras do lenho...........................76 11 Freqüência, dimensões e da % dos vasos das amostras do lenho............................................81 12 Diâmetro, freqüência e % dos vasos em 3 regiões do lenho ..................................................92 13 Densidade básica do lenho nas % da altura do tronco.............................................................93 14 Valores de densidade básica média do lenho..........................................................................96 x RESUMO No Brasil, como em alguns outros países, têm sido verificados significativos avanços na silvicultura clonal representados pela alta produção de madeira das plantações de eucalipto. Recentemente, esforços para aumentar a produção de madeira de eucaliptos foram atingidos utilizando a fertilização associada com a irrigação. Os resultados mostraram que somente a irrigação aumenta a produtividade em 29% (49 para 63 m3/ha/ano) e a irrigação-fertilização em 38% (49 para 68 m3/ha/ano) em relação ao sistema de manejo tradicional. Um experimento do projeto BEPP no noroeste do Brasil proporcionou a oportunidade de estudar o efeito da fertilização e irrigação-fertilização contínuos, comparado com o tratamento controle, na qualidade do lenho de clones de Eucalyptus grandis x urophylla de 7,11 anos. Os clones (25-35 cm de altura) foram plantados em área de campo experimental, no espaçamento de 3,0 x 3,0 m e fertilizados com NPK por duas vezes, no plantio e após 6 meses. Os tratamentos silviculturais foram instalados quando a plantação tinha 3,1 anos de idade e as árvores mediam 10 cm de diâmetro e 15 m de altura. As árvores foram colhidas e as amostras de madeira foram coletadas no DAP e a 5 percentagens da altura comercial do tronco das árvores. No laboratório as propriedades da madeira foram avaliadas, como os teores de alburno e cerne, densidade básica das amostras na direção longitudinal, densidade aparente na direção radial no DAP por densitometria de raios X, dimensões das fibras e dos vasos. Foram encontradas diferenças significativas no volume de alburno entre árvores controle e fertilizadas-irrigadas. As diferenças de densidade básica do lenho ficaram restritas na base e na região apical do tronco das árvores de eucalipto. A análise por densitometria de raios X proporcionou um perfil detalhado da densidade na direção radial da madeira, com a delimitação dos tecidos do lenho formados antes e após a aplicação dos tratamentos: a região interna não apresentou diferenças significativas entre as plantas fertilizadas-irrigadas e as controle. A região externa do caule expressou o efeito dos tratamentos e a irrigação-fertilização induziu a densidades do lenho mais baixas e alterações nas dimensões das fibras e dos vasos. Os aspectos relacionados com a fisiologia e tecnologia do lenho das árvores de eucalipto são discutidos. xi SUMMARY In Brazil, as in many other countries, significant advances and increasing wood production have been observed on fast growing clonal eucalypts plantations. Higher eucalypts wood yields have been reached using fertilization associated with irrigation. Results have shown that irrigation can increase productivity in 29% (49 to 63 m3/ha/year) and irrigation-fertilization in 38% (49 to 68 m3/ha/year) in relation to traditional management system. Experimentation in Northeastern Brazil has provided the opportunity to study the effect of continuous fertilization and irrigation-fertilization on wood quality of 7.11 year old Eucalyptus grandis x urophylla clones. Clones were planted with heights varying from 25 to 35 cm in a 3.0 x 3.0 m grid and fertilized with NPK twice, a first time during plantation and a second time 6 months later. Leaf-cutting ants and weeds were controlled chemically. The treatments were installed when the plantation was 3 years-old and the trees were 10 cm diameter and 15 m tall. The trees were harvested and wood samples were collected at DBH and other 5 different commercial heights. The wood properties were evaluated in laboratory and they comprehended sapwood/heartwood contents, longitudinal wood basic density, DBH radial density by X-ray densitometry, fiber and vessel dimensions. There were significant differences in sapwood content between fertilized-irrigated and rainfed trees. The differences in wood basic density were restricted to the base and apical region of the trunk of eucalypt trees. The X-ray densitometry analysis provided a detailed radial wood density profile with the delimitation of stem tissue formed before and after the treatment application: the internal core not presenting significant differences between rainfed and irrigated-fertilized trees. The external wood core expressed the effect of treatments and irrigation lead to lower wood density and alterations on fiber and vessel dimensions. The physiology and technology aspects of eucalypts wood due to the treatments are also discussed. 1 1 INTRODUÇÃO As plantações de espécies de eucalipto no Brasil ocupam cerca de 3.5 milhões de ha, resultado de uma política de incentivos fiscais implantada na década de 60. Essa significativa área visa suprir a demanda das indústrias de base florestal brasileiras, com forte tendência de expansão para o atendimento do mercado nacional e internacional. Atualmente, a discussão da possibilidade de escassez de madeira na próxima década, tem estimulado uma inversão na tendência decrescente nas taxas de reflorestamento anuais, mostrando forte reação no ano de 2005, com 500.000 ha reflorestados. Por outro lado, para atender a demanda projetada, as universidades e instituições de pesquisa, associadas às empresas florestais, têm desenvolvido pesquisas para o aumento da produtividade das plantações florestais. Investimentos têm sido aplicados no melhoramento genético e clonagem, preparo do solo e nutrição das árvores e, mais recentemente, com a introdução experimental da prática de fertilização associada à irrigação. O Projeto Brasil Eucalyptus Produtividade Potencial- BEPP (www.ipef.br/bepp) iniciado em 2000, tem demonstrado que os clones de Eucalyptus apresentam uma produtividade média de 49 m³/ha/ano, aplicando-se o manejo tradicional – que inclui a fertilização - das empresas. Sem a fertilização, essa produtividade de madeira reduz em 30% (34 m³/ha/ano). Os fertilizantes, quando aplicados em doses maciças, induzem um aumento para 51 m³/ha/ano, não significativo em relação a produtividade obtida pelas empresas. A introdução da prática da irrigação eleva a produtividade das plantações para 63 m³/ha/ano, ou seja, em 29%. Associando-se a irrigação com a fertilização a produtividade atinge 68 m³/ha/ano, representando um acréscimo de 38% em relação ao sistema atualmente adotado pelas empresas. Enquanto os tratamentos de irrigação e de fertilização aumentam consideravelmente as taxas de crescimento das árvores de eucalipto, são escassas as informações sobre os efeitos nas propriedades da madeira. O conhecimento da natureza e da magnitude das alterações induzidas no lenho das árvores, face ao estímulo no crescimento volumétrico, torna-se essencial para o direcionamento estratégico das pesquisas nessa importante área. 2 Conforme afirmam Raymond e Muneri (2000) e Beadle et al. (2001) é fundamental considerar as propriedades do lenho, mesmo que o objetivo principal seja o aumento do volume de madeira produzido pelas árvores de eucaliptos das plantações florestais. A inexistência de alterações nas características da madeira, ou mesmo, a melhoria de sua qualidade para determinadas aplicações são as condições consideradas ideais. Pelo exposto, o presente trabalho tem como objetivo avaliar a qualidade do lenho de árvores de plantações clonais de Eucalyptus grandis x urophylla, com 7,11 anos, da rede de experimentação do Projeto BEPP, conduzidas através de irrigação, irrigação e fertilização, em relação ao controle. 3 2 REVISÃO DA LITERATURA 2.1 O cerne e o alburno no lenho das árvores de eucaliptos 2.1.1 Bibliografia de referência sobre o cerne e o alburno No que concerne às informações científicas básicas sobre o cerne e alburno no lenho das árvores de espécies de eucalipto, destacam-se os trabalhos realizados por pesquisadores australianos e colaboradores, como Bamber (1976, 1978, 1981), Bamber e Fukazawa (1985), Hillis (1965, 1968, 1971, 1972, 1984, 1987), Higgins (1984) e Dadswell e Hillis (1962). Bamber (1976, 1978, 1981) e Bamber e Fukazawa (1985) discutem a formação e função do cerne em árvores de eucaliptos, abordando aspectos dos processos fisiológicos envolvidos, os mecanismos do controle da formação do cerne e as alterações que ocorrem no lenho na transição do alburno para o cerne. Bamber (1978) indica o alburno como a região de condução da seiva e armazenamento de carboidratos de reserva e quando as suas células vivas (parênquima longitudinal e radial) morrem, as significativas alterações resultam na formação do cerne. Os vasos são bloqueados por tiloses ou por gomas e as células do parênquima radial produzem polifenóis (taninos), conferindo coloração e resistência do cerne ao ataque de fungos e insetos. Neste estágio as reservas de carboidratos são reabsorvidas e o transporte de seiva mineral cessa. Bamber (1981) descreve as funções e a formação do alburno e do cerne no lenho das árvores vivas, bem como as tiloses comuns no lenho de espécies de eucalipto e que “em espécies com pontoações largas o bloqueio dos vasos ocorre como resultado do crescimento das células adjacentes do parênquima através da pontoação formando estruturas semelhantes a um balão no interior dos vasos”. Bamber e Fukazawa (1985) apresentam as características químicas, bioquímicas e anatômicas do cerne e do alburno e a função no lenho das árvores, bem como métodos de sua diferenciação. Citam vários autores que correlacionam a área de 4 alburno e a massa de folhas/área foliar. No processo de formação do cerne muitos nutrientes são reabsorvidos (N, P, K, S, Mg), mas não o Ca. Hillis (1965, 1968, 1971, 1972, 1984, 1987) contribuiu de forma significativa no entendimento dos aspectos biológicos e químicos da formação do cerne no lenho das árvores. Trata com detalhes da distribuição, propriedades e formação dos extrativos no lenho, incluindo sua influência na fabricação da celulose e papel. Os aspectos da qualidade e utilização da madeira, e as suas propriedades básicas (anatômicas, químicas, físicas e mecânicas), além dos seus principais defeitos constituem-se em significativa contribuição do autor para a ciência e tecnologia da madeira dos eucaliptos. Higgins (1984) reporta que os efeitos da presença de cerne no lenho das árvores encontram-se em relação direta com a extensão do acúmulo de extrativos e de sua composição. Os extrativos aumentam o consumo de produtos químicos durante o processo de polpação e reduz o rendimento da polpa. A coloração escura é geralmente associada com o cerne que, também, diminui a alvura da polpa e relaciona-se negativamente com o branqueamento. Dadswell e Hillis (1962) afirmaram que a formação do cerne inicia-se entre 2-6o anos em árvores de espécies de eucalipto, ressaltando a necessidade do completo entendimento de todos os fatores indutores desse processo. 2.1.2 Características e quantificação do cerne e do alburno A literatura científica tem, também, apresentado inúmeros resultados de avaliação das características do cerne e do alburno no lenho das árvores de espécies de eucalipto. As pesquisas referem-se, principalmente a (i) determinação do volume do cerne e do alburno e sua variação ao longo da altura do tronco, (ii) avaliação do teor de extrativos e rendimento em polpação da madeira do cerne e do alburno e (iv) formação do cerne e do alburno e sua relação com a qualidade do sítio, manejo e da taxa de crescimento das árvores de eucalipto. Nesta linha de pesquisas são detalhados, na presente revisão, os trabalhos realizados em diversos países como Portugal (Gominho e Pereira, 2000; Gominho et 5 al., 2001; Gominho et al., 2004; Pereira, 2004; Miranda et al., 2004; Morais e Pereira, 2004), Austrália (Wilkes, 1984; Wilkins, 1989ab; Wilkins, 1991), Brasil (Busnardo et al., 1978, 1982, 1983ab, 1987; Gonzaga, 1983; Andrade et al., 1994; Oliveira, 1997, Oliveira et al., 1999; Alzate e Tomazello Filho, 2001; Lopes, 2003, Lopes et al., 2004, Haselein et al., 2004; Alzate, 2004); Índia (Purkayasta et al., 1980; Bhat e Benny, 1985; Bhat et al., 1987, 1988; Bhat, 1990) e África do Sul (Purnell, 1988). Em árvores de Eucalyptus globulus, com 9 anos, Gominho e Pereira (2000) determinaram que o cerne representa uma região significativa do tronco, correspondendo a cerca de 1/3 do seu volume. O cerne ocorre até 60-75% da altura total do tronco, decrescendo da base para a sua extremidade, sendo que a relação alburno/cerne está relacionada com as condições do sítio. Os autores discutem a importância do cerne no lenho de árvores de eucaliptos para a produção de celulose e papel e sua inclusão em programas de melhoramento e manejo florestal. Gominho et al. (2001) analisando árvores de Eucalyptus grandis x urophylla, com 5,6 anos, verificaram a formação do cerne até 65% da altura total do tronco, representando 40% do seu volume. A região do cerne decresceu da base para o ápice do tronco, com pequena variação entre árvores. O teor de extrativos do cerne foi o dobro do alburno (7,6-3,7%), sendo considerado como importante parâmetro de qualidade da madeira do híbrido. Amostras do lenho cortadas a 25% da altura do tronco de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla, com 5,7-6,9 anos, formadas a partir de sementes e de clones foram analisadas por Gominho et al. (2004). O teor de extrativos do cerne foi mais elevado do que do alburno e, da mesma forma, no lenho das árvores de sementes do que nas de clone. O rendimento em polpação do lenho do cerne foi 10% menor do que o do alburno, com uma alvura menor da polpa do cerne. Os autores afirmam que o processo de formação do cerne no tronco dos eucaliptos ainda é pouco conhecido, apesar das suas desvantagens no processo de polpação. Pereira (2004) relata que as regiões interna (cerne) e externa (alburno) do lenho das folhosas diferem consideravelmente quanto à função e propriedades. A formação do cerne é um processo natural do envelhecimento das árvores, estando relacionado 6 com a espécie, fatores genéticos e do ambiente. Na madeira destinada para polpa, a presença do cerne implica em considerável impacto negativo pelo alto teor de extrativos, resultando em menor rendimento, maior aumento do consumo de químicos, decréscimo da alvura, corrosão dos equipamentos e eventual ocorrência de goma na folha de papel. Os efeitos dos clones e do manejo (densidade do plantio, ciclos de rotação, fertilização e irrigação) na formação do cerne em Eucalyptus globulus são relatados no trabalho. Árvores de Eucalyptus globulus, com 18 anos, submetidas a ferti-irrigação até o o 6 ano, foram analisadas por Miranda et al. (2004). O cerne decresceu da base para o ápice do tronco das árvores dos dois tratamentos, com maior área nas ferti-irrigadas para todas as alturas (ex.: no DAP 446.9 e 296.8 cm2) indicando uma interação entre os tratamentos. O alburno mostrou menores variações ao longo do tronco, com aumento a 20 m de altura e diminuindo em direção ao ápice, sendo mais largo nas árvores fertiirrigadas (ex.: no DAP, 19 e 16 mm). A correlação positiva entre o crescimento das árvores e a % de cerne indica que a ferti-irrigação induz um aumento na sua taxa de formação, parâmetro importante na avaliação da qualidade do lenho dos eucaliptos para polpa. Morais e Pereira (2004) analisaram amostras do lenho de árvores de Eucalyptus globulus, com 12 anos. O cerne ocorreu até 63% da altura da árvore, com 0,054 m3 (40% do volume total) e fortemente correlacionado com o seu volume e altura. O cerne diminui com a altura do tronco, com 53% da área na sua base e não estando presente a 90%. A largura do alburno foi praticamente constante ao longo da altura do tronco, aumentando a 65% e com posterior diminuição, mostrando alta correlação com o crescimento do tronco. O teor de extrativos foi mais alto no cerne do que no alburno, sendo importante critério de qualidade na indústria de celulose. O alburno mais largo induz maior permeabilidade do lenho enquanto que os extrativos do cerne reduzem o rendimento em pasta, maiores custos operacionais e consumo de químicos durante o processo de cozimento kraft. Na Austrália, árvores de E. albens, E. bancroftii, E. dealbata, E. goniocalyx, E. macrorhyncha, E. syderoxylon, com 40 anos e 2 taxas de crescimento (rápido e lento) 7 foram relacionadas por Wilkes (1984) com a densidade e teor de extrativos do lenho. Não foram verificadas diferenças na densidade do lenho do alburno nas 6 espécies e nas 2 taxas de crescimento; o teor de extrativos foi significativo somente em E. dealbata e E. gonyocalyx. O teor de extrativos no cerne interno foi menor em relação ao periférico. O efeito de tratamentos silviculturais na densidade do lenho e no teor de cerne de árvores de E. grandis, com 9,5 anos, foi analisado por Wilkins (1989ab). Ocorreram diferenças significativas no crescimento das árvores, na densidade do lenho (0.48 vs. 0.44g/cm3, fertilizada vs. controle) e na coloração (escuro vs. claro, fertilizada vs. controle) e formação do cerne (62 vs. 45%, fertilizada vs. controle). Os resultados indicam a importância do manejo florestal nos usos finais da madeira do E. grandis quanto a sua aparência e durabilidade (ex.: móveis, lâminas, estruturas, etc.). O decréscimo da área de cerne nas seções transversais do lenho, ao longo da altura do tronco foi detectada por Wilkins (1991) em outras espécies de eucalipto. O diâmetro do cerne e a largura do alburno aumentaram com o diâmetro do disco de lenho, obtendo-se alta correlação entre as variáveis e indicando que os teores de cerne e de alburno são fortemente influenciados pelo crescimento das árvores. No Brasil, Busnardo et al. (1978) analisaram os parâmetros de qualidade da madeira de árvores de 13 espécies tropicais de eucalipto, com idades de 4,3-5,1 anos, de plantações estabelecidas em Linhares-ES. Os teores do cerne e do alburno no lenho das árvores foram baixos em função da sua juvenilidade, com % de cerne de 5-9% (E. camaldulensis, E. paniculata, E. pilularis, E. torreliana), 13-16,5% (E. tereticornis, E. citriodora, E. urophylla, E. deglupta, E. robusta), 20-23% (E. grandis, E. phaetricha, E. dunnii, E. cloeziana), diminuindo com o aumento da altura e não presente a 100% da altura comercial. Os parâmetros de qualidade da madeira de árvores de 3 procedências de Eucalyptus saligna, com 9,5 anos, de plantações de Guaíba-RS foram analisados por Busnardo et al. (1982). Os valores médios de volume do cerne no tronco foram de 42, 39 e 37% nas procedências de Mairinque, Austrália e Rio Claro mostrando variação genética. Ocorreu um decréscimo no teor de cerne no sentido base-topo do tronco, 8 estando presente até a 50% (Austrália e Rio Claro) e 75% (Mairinque) da sua altura comercial. Busnardo et al. (1983a) avaliaram os parâmetros dendrométricos de árvores de Eucalyptus saligna, com 8,9 anos, obtendo 43% de volume de cerne no tronco e seu aumento da base para o DAP (51 para 55%), seguido de redução até 100% da sua altura comercial (3,14%). Árvores de Eucalyptus saligna, com 9,5 anos, de plantações de Guaíba-RS apresentaram, segundo Busnardo et al. (1983b), um volume médio do cerne de 61 e 55% nas procedências de Coff’s Harbour e de Canela, respectivamente. No sentido longitudinal do tronco observou-se um decréscimo do teor de cerne, presente até 50 e 75% da altura comercial das árvores de Coff’s Harbour e de Canela, respectivamente. Busnardo et al. (1987) mensuraram a % de cerne e de alburno no tronco de árvores de Eucalyptus grandis, com 7,6 anos, procedência Coff’’s Harbour. Os valores em volume e peso para a % de cerne foram de 37,8 e 37,6 e de % de alburno de 62,2 e 62,4, respectivamente. Os parâmetros de qualidade da madeira das árvores, com ênfase a densidade básica da madeira, para a produção de celulose são discutidos no trabalho. A qualidade da madeira de árvores de Eucalyptus viminalis, com 9,5 anos, de plantações de Guaíba-RS, foi analisada por Gonzaga et al. (1983). Observou-se uma gradual redução da % de cerne da base até 75-100% da altura comercial do tronco. Os teores de cerne e de alburno médios para o tronco das árvores foram de 36 e 64%, respectivamente. O efeito positivo da fertilização mineral e da calagem do solo no desenvolvimento de árvores de Eucalyptus saligna, com 6 anos, em duas regiões do estado de Minas Gerais foi constatado por Andrade et al. (1994). Detectou-se o aumento do teor de cerne e redução do de alburno, avaliados a diferentes % da altura comercial do tronco das árvores adubadas. No entanto, não foi possível associar os teores de cerne/alburno com a fertilização e a calagem. A análise das características tecnológicas da madeira de árvores de Eucalyptus grandis, com 27 anos, de plantações no estado do Rio Grande do Sul foi realizada por 9 Lopes (2003), Lopes et al. (2004) e Haselein et al. (2004). A % de cerne e alburno mostrou valores de 75,7 (CV: 6.6) e 24,3% (CV: 20,6%), respectivamente, com maior variação do alburno entre as árvores. No sentido longitudinal a % de cerne aumentou da base a 25% da altura, diminuindo em direção ao topo. As aplicações do cerne, como madeira sólida, pela sua aparência externa (móveis, pisos, etc.) e durabilidade natural em comparação com o alburno, pela sua melhor tratabilidade, impregnação por preservativos (postes, linhas de madeira, etc.) são discutidas no trabalho. Alzate e Tomazello Filho (2001) e Alzate (2004) avaliaram 150 árvores de clones de E. grandis, E. saligna e E. grandis x urophylla, com 8 anos, de plantações do estado de São Paulo. Os teores médios de casca, cerne e alburno foram de 12, 45 e 43% para o E. grandis, de 13, 32 e 55% para o E. saligna e 12, 36 e 52% para o E. grandis x urophylla. As árvores do E. grandis apresentaram maiores teores de cerne e o E.saligna maiores teores de alburno. O modelo de variação base-topo mostra uma redução da % de cerne e aumento da de alburno no tronco, com variações entre espécies. A aplicação dos resultados na utilização da madeira de plantações clonais de eucalipto é discutida no trabalho. Na caracterização da madeira de árvores de 7 espécies de eucalipto, de uma plantação com 16 anos, Oliveira (1997) e Oliveira et al. (1999) incluíram avaliações da coloração e dos teores de cerne e alburno. As árvores de E. paniculata e de E. citriodora mostraram maior espessura do alburno e as de E. pilularis, E. cloeziana e E. grandis menor espessura ao longo do tronco, que se manteve praticamente constante até 25% e aumentando em direção a sua extremidade. Os autores discutem sobre a tratabilidade, durabilidade e permeabilidade da madeira das espécies de eucalipto face as variações encontradas. Na Índia, Purkayasta et al. (1980) analisaram o volume médio e a variação do teor de cerne no tronco de árvores de Eucalyptus tereticornis, com 8,9 anos, de 3 regiões. Detectou-se um decréscimo da área de cerne em relação a altura das árvores, o efeito do local e a correlação do teor de cerne com a circunferência do tronco. O cerne de coloração intensa formado no lenho das árvores jovens diminui o seu valor 10 como fonte de celulose e papel, afetando a penetração dos químicos e aumentando os custos do branqueamento. Os resultados da análise da qualidade da madeira para a produção de fibras de árvores de Eucalyptus grandis e E. tereticornis extensivamente plantadas na Índia são discutidos por Bhat e Benny (1985). A comparação da % de cerne de árvores superiores vs. comerciais de E. grandis (64 vs. 55%) e de E. tereticornis (59 vs. 40%) indica uma relação entre a taxa de crescimento e teores de cerne. No período de 9 para 14-15 anos não ocorreram diferenças significativas no cerne das árvores de E. grandis em comparação com as de E. tereticornis. Bhat et al. (1987) analisaram as propriedades da madeira de 4 espécies de eucalipto, de plantações de 3 anos, de Kerala-Índia. A % de cerne foi maior no lenho das árvores do E. grandis (45%), menor em E. tereticornis (3%) e intermediária em E. pellita (34%) e em E. camaldulensis (21%). O teor de cerne foi mais relacionado com a altura do que com o DAP das árvores das espécies de eucalipto. Árvores de Eucalyptus grandis nas idades de 3, 5, 7 e 9 anos foram avaliadas por Bhat et al. (1988) e Bhat (1990), verificando um aumento do teor de cerne de 34 para 66% no tronco das árvores do 3o para o 9o ano. As árvores no 3o ano não apresentavam cerne ou somente na parte basal do seu tronco; do 5o–7o anos o cerne ocorreu após 50% da altura; no 9o ano a 75%. O decréscimo do cerne de 75 para 8% no sentido base-topo foi maior do que as variações entre árvores, para cada classe de idade. A altura e o DAP não mostraram relação com a % de cerne, embora as árvores de plantações distantes com diferentes crescimentos relacionaram-se com os teores de cerne, indicando um marcante efeito local. Na África do Sul, Purnell (1988) avaliou as propriedades do lenho de árvores de Eucalyptus nitens, com 11 anos, de 5 procedências. A % de cerne variou no sentido longitudinal do tronco, com valores relativamente constantes até 30% (7,2 m) da sua altura, quando decresceu até o ápice. As procedências de E. nitens mostraram variações na % de cerne no lenho das árvores, indicando variabilidade genética. 11 2.1.3 O cerne e o alburno – tratabilidade, tiloses e reserva de amido A literatura científica tem, também, apresentado resultados de pesquisas referentes a anatomia do lenho e relações com a sua tratabilidade (Rudman, 1965; McKimm, 1985), estrutura, formação e indução das tiloses (Chattaway, 1949; Guth e Stampaggio, 1949; Foster, 1954; Leitch et al., 1999) e armazenamento e sazonalidade do amido no alburno (Bamber e Humphreys, 1965; Humphreys e Humphreys, 1966; Simpson e Barton, 1991) das árvores de eucaliptos. Rudman (1965) analisou os mecanismos de penetração de líquidos na região do alburno do lenho de 4 espécies de eucalipto (E. regnans, E. obliqua, E, maculata, E. macrorryncha), para a sua aplicação no tratamento de preservação de madeiras. Os diferentes tipos de líquidos penetram no lenho inicialmente pelos vasos e, pelas pontoações nas suas paredes laterais, para o parênquima longitudinal e traqueídes vasicêntricos e, depois, para as fibras. Nas amostras da região do cerne, com os vasos bloqueados por tiloses e, principalmente, em E. maculata, a penetração dos líquidos não foi eficiente. A permeabilidade do lenho de árvores de E. nitens, com 8,5 anos, foi uma das propriedades estudadas por McKimm (1985). A penetração do preservante ficou restrita a região do alburno e no entorno da medula, não ocorrendo no cerne pelo bloqueio dos vasos por tiloses. As tiloses são formadas nos vasos com largura da abertura das pontoações radio-vasculares acima de 10 µm; quando a abertura da pontoação é menor, ocorre a secreção de goma do parênquima para o interior dos vasos. Existe considerável evidencia de que a atividade das células do parênquima radial é um importante fator para o bloqueio dos vasos, na fase de formação do cerne, sendo dependente do tempo (período de vida) dessas células (Chattaway, 1949). Guth e Stampaggio (1949) analisaram a freqüência de tiloses no cerne do lenho de árvores de E. botryoides, E. bicostata, E. deanei, E. dalrympleana e E. viminalis, de 6 anos. A ocorrência de perda de capilaridade das madeiras ocasiona a redução de sua qualidade, como a permeabilidade e diminuição do efeito do licor no processo de polpação, de secagem e de evaporação de líquidos de impregnação. As tiloses, em 12 baixa freqüência nos vasos do alburno, são abundantes no cerne, ocorrendo em 65 e 85% do lenho de E. deanei-E. botryoides e de E. viminalis-E. regnans-E. dalrympleana, respectivamente O processo de formação de tiloses em 2 espécies de eucalipto, em microscopia eletrônica, foi descrito por Foster (1964). No lenho de E. miniata observaram-se tiloses com parede multicamadas e no de E. obliqua com parede de estrutura normal. O detalhamento da estrutura e da origem da parede das tiloses é apresentado no trabalho. Mais recentemente, Leitch et al. (1999) induziram a formação de tiloses no lenho de Eucalyptus globulus “in vitro”, em condições de laboratório, em um período de 7 semanas pela difusão de nutrientes do meio de cultura através da amostra. A indução “in vitro” possibilita estudar com maior nível de detalhamento o processo de formação das tiloses em eucalipto, com a aplicação dos resultados nas áreas de tecnologia e de utilização da madeira. Segundo Bamber e Humphreys (1965) o amido é o principal carboidrato de reserva da maioria das folhosas - como os eucaliptos - e fonte de energia para o seu crescimento e respiração. O amido é armazenado no alburno nas células do parênquima axial e longitudinal e, enquanto estas permanecem vivas, pode ser hidrolisado como açúcares simples e solúveis e deslocados para partes da árvore em crescimento e desenvolvimento. Humphreys e Humphreys (1966) relatam que o teor de amido, presente no alburno varia, de forma significativa, durante as estações do ano, com maior concentração na primavera e no início do verão; menor concentração no final do outono. As árvores de eucalipto dominadas apresentam menores valores de amido em comparação com as dominantes e co-dominantes. Simpson e Barton (1991) analisaram as taxas de depleção do amido em Eucalyptus diversicolor em diferentes condições de estocagem das toras e em comparação com o lenho das árvores aneladas e cortadas mantendo-se a copa intacta. 13 2.2 Efeito das práticas silviculturais na qualidade da madeira de eucaliptos 2.2.1 Irrigação e a qualidade da madeira O efeito da taxa de crescimento e da irrigação na densidade básica do lenho e no rendimento em polpa kraft de árvores de Eucalyptus globulus e E. nitens, de 8 anos, foi avaliada por Downes et al. (2006). Durante o 6-8o anos, as árvores controle (água pela precipitação) apresentaram maior variação do padrão de crescimento, com taxa de crescimento mais lenta e menor incremento anual em diâmetro em relação às irrigadas, com crescimento mais uniforme. As árvores controle – comparadas com as irrigadas – mostraram densidade básica do lenho mais alta em todas as classes de diâmetro, em valores de 8-21%. Para cada tratamento não houve efeito significativo das classes de diâmetro das árvores quanto à densidade básica do lenho. A influência das práticas silviculturais na produtividade e qualidade da madeira das plantações de eucalipto foi apresentada, na forma de revisão, por Gonçalves et al. (2004). São relatadas as principais práticas de manejo – ex. irrigação, cultivo e manejo dos resíduos, espaçamento, controle das ervas daninhas, fertilização – no crescimento das árvores e na qualidade do lenho das árvores. O crescimento radial do tronco e a densidade do lenho de árvores de E. nitens, de 6 anos, em diferentes regimes de irrigação, foram mensurados por Wimmer et al. (2002a), por 2 estações de crescimento, com dendrômetros (avaliação diária) e densitometria de raios X. Os anéis de crescimento formados no início da estação de crescimento têm menor densidade (0.3-0.4 g/cm3) em relação aos do seu final (0.9 g/cm3). Houve uma nítida relação entre densidade do lenho das árvores e a disponibilidade de água no solo: a densidade do lenho decresce quando o estresse de água no solo é interrompido pela retomada da irrigação. O decréscimo da densidade do lenho é coincidente com a aceleração dos incrementos radiais diários do tronco das árvores. Wimmer et al. (2002b) analisaram a variação do ângulo microfibrilar-AMF do lenho de árvores de E. nitens, em diferentes regimes de irrigação, por 2 estações de crescimento, com dendrômetros e coleta de amostras com sondas de Pressler. As 14 árvores irrigadas formam maior e menor AMF, no início (set. -nov.) e no final da estação de crescimento, respectivamente. As árvores submetidas a severa seca formam o menor AMF e pequenas variações dos seus valores. A alteração da disponibilidade de água no solo promove imediato e marcante efeito no AMF: aumenta em resposta a liberação do estresse hídrico. A taxa de crescimento do tronco foi positivamente relacionada com o AMF. Beadle et al. (1997, 2001) avaliaram o efeito da irrigação no crescimento e na qualidade das fibras do lenho de árvores de Eucalyptus globulus e E. nitens. Nas árvores irrigadas a densidade básica do lenho foi 14 e 9% menor para o E. nitens e E. globulus, respectivamente. O comprimento das fibras foi maior nas árvores irrigadas (E. globulus: 0.83-0.77; E. nitens: 0.81-0.70 mm) e significativas para o E. nitens. O padrão de crescimento do tronco, avaliado a cada dia, através de dendrômetros pontuais, foi obtido por Downes et al. (1999ab) para árvores de Eucalyptus globulus e E. nitens irrigadas e controle. A interação entre as variáveis climáticas e o crescimento cambial das árvores das 2 espécies de eucalipto é complexa e atua durante todo o ano. Os resultados indicam a necessidade do melhor entendimento dessa interação ao nível da fisiologia de toda a árvore, com o objetivo de compreender o efeito sobre a atividade cambial e, desta forma, no crescimento do tronco e propriedades do lenho. A relação entre as propriedades da madeira com o crescimento das árvores e práticas silviculturais apresentada por Raymond (1998) indica que, de modo geral, a aplicação de métodos silviculturais não resulta em efeito sobre a densidade da madeira. A única exceção mencionada é a irrigação, associada com a formação de lenho de menor densidade básica, aumento no comprimento das fibras e do rendimento em celulose. Em eucaliptos não foram encontradas fortes correlações entre as dimensões das árvores e as propriedades da madeira. Downes et al. (1997) elaboraram as diretrizes para a amostragem não destrutiva do lenho de árvores de eucaliptos, com ênfase ao Eucalyptus globulus e E. nitens. 15 Discutem as propriedades da madeira de interesse na produtividade florestal e modelos de sua variação entre árvores, incluindo o efeito de práticas florestais, como a irrigação, dentre outras. Na Austrália, árvores de E. globulus, E. nitens, E. occidentalis, E. camaldulensis e E. grandis submetidas a diferentes regimes de irrigação, de acordo com Clark et al. (1997), mostram redução do comprimento das fibras, do rendimento em polpa kraft e aumento da densidade do lenho com a redução da disponibilidade de água no solo. Pereira (1992, 1995) e Pereira et al. (1992) relatam que, em Portugal, as práticas de manejo (ex.: fertilização e irrigação) induziram o crescimento volumétrico mas não influenciaram a densidade básica do lenho e o comprimento das fibras das árvores de Eucalyptus globulus. O efeito da irrigação na densidade do lenho, no comprimento das fibras e no crescimento de árvores de E. camaldulensis, E. cladocalyx, E. gomphocephala e E. rudis, com 1 ano, foi analisado por Omran (1986), no Egito. A densidade do lenho não foi afetada pela irrigação, variando significativamente entre espécies; o comprimento das fibras não variou significativamente com a irrigação e entre espécies. Tischler e Heth (1985) avaliaram as propriedades do lenho de árvores de Eucalyptus maculata e E. camaldulensis, de 20 anos, submetidas a irrigação nos 1-5o anos iniciais. As dimensões dos vasos, fibras e raios e a densidade do lenho das 2 espécies, irrigadas e não irrigadas, não mostraram diferenças. 2.2.2 Fertilização, desbaste, espaçamento e a qualidade da madeira A densidade e o ângulo fibrilar do lenho de árvores de Eucalyptus globulus, de 8 anos, foram analisadas 5 anos após a execução de desbaste e da fertilização por Washusen et al. (2006). A densidade do lenho diminui de 0,84 para 0,79 g/cm3 e o ângulo fibrilar aumentou com a intensidade de desbaste e pela aplicação de fertilizantes. Ficou evidenciado que desbastes pesados contribuem para a formação da madeira de tração no lenho das árvores podendo, no entanto, ser reduzida pela aplicação de fertilizantes. 16 Smethurst et al. (2003) avaliaram o efeito da aplicação de fertilizantes no índice de área foliar-IAI, crescimento e densidade do lenho de árvores de Eucalyptus nitens, com 5-8 anos, na Austrália. Na maior taxa de fertilização foram observados o aumento do IAI e do crescimento das árvores, além de pequeno acréscimo da densidade do lenho nas seções inferior e média do tronco. Raymond e Muneri (2000) relatam que a fertilização tem pequena influência na densidade do lenho de árvores de Eucalyptus globulus, sendo negativa, positiva ou mesmo não significativa. Bouvet et al. (1999) e Bouvet e Bailleres (1995) avaliaram o efeito genético e ambiental no crescimento e na densidade básica do lenho de árvores de 2 híbridos de eucalipto no Congo. A aplicação de fertilizantes e a ampliação do espaçamento aceleraram o crescimento das árvores e aumentaram a densidade básica do seu lenho. A aplicação de fertilizantes e a ampliação do espaçamento aceleraram, segundo Vigneron et al. (1995), o crescimento e aumentaram a densidade básica do lenho das árvores de 4 clones de híbridos de eucaliptos no Congo. A fertilização não mostrou influência no comprimento das fibras do lenho de árvores de Eucalyptus urophylla, com 9 anos, de 5 áreas experimentais na China, de acordo com Jianju et al. (1995). No entanto, foi detectada uma correlação positiva entre a largura das fibras e a fertilização aplicada nas árvores de eucalipto. Andrade et al. (1994) verificaram que a adubação fosfatada e/ou sulfatada e a calagem do solo induziram uma redução da densidade básica do cerne e do alburno – embora não significativa - de árvores de Eucalyptus grandis, de 6 anos. A aplicação de fosfato e gesso promoveu a formação de fibras de menor diâmetro e espessura da parede celular; na calagem, as fibras foram de maior diâmetro e espessura de parede e os vasos de maior diâmetro. Wilkins e Horne (1991) avaliaram a influência de 6 tratamentos silviculturais – incluindo a fertilização - na densidade básica do lenho de árvores de Eucalyptus grandis, de 9,5 anos, na Austrália. A relação entre a densidade do lenho e o diâmetro do tronco das árvores não mostrou clara tendência geral. 17 Valeri et al. (1990) verificaram que a variação da densidade básica do lenho no sentido longitudinal do tronco das árvores de Eucalyptus grandis, aos 7,5 anos, não foi afetada pela aplicação de calcário dolomítico diminuindo, no entanto, com a incorporação 200 kg/ha de P2O5 no solo. Wilkins (1990) avaliou a influência de tratamentos silviculturais – fertilização, controle de ervas daninhas, de pragas - no crescimento e na densidade do lenho de árvores de Eucalyptus grandis, com 11,3 anos, implantadas em sítios anteriormente cultivados como pastagem: não foram detectadas correlações entre a densidade do lenho e a taxa de crescimento das árvores. As variações da densidade do alburno e do cerne de árvores de Eucalyptus grandis, de 9,5 anos, em vários tratamentos silviculturais – desbaste, fertilização, controle de pragas e ervas daninhas - causaram aumentos significativos da densidade do lenho, de acordo com Wilkins (1989b). Bamber et al. (1982) não verificaram diferenças nas dimensões das fibras e na densidade do lenho de árvores de Eucalyptus grandis, de 2,5 anos, induzidas a altas taxas de crescimento pelo preparo do solo, fertilização, controle de insetos e ervas daninhas. No entanto, os vasos de menor diâmetro e freqüência e raios de maior volume foram mensurados no lenho das árvores de rápido crescimento. Vital et al. (1981) não observaram em árvores de Eucalyptus grandis, aos 2,6 anos, o efeito significativo do espaçamento de plantio na densidade básica média do lenho no DAP e para a média do tronco. Na idade avaliada não houve diferença entre o espaçamento e a taxa de crescimento das árvores. O espaçamento de plantio e a poda foram avaliados em relação ao crescimento, produtividade e densidade do lenho de árvores de Eucalyptus grandis, de 10,4 anos, na África do Sul, por Schonau (1974). Entre os tratamentos, o DAP variou de 5-17,5 cm e a densidade básica do lenho de 0,61-0,47 g/cm3, indicando uma forte correlação negativa entre os parâmetros. Analisando o efeito da aplicação de fertilizantes e do desbaste no lenho de árvores de E. regnans, de 27 e 34 anos, Higgs e Rudman (1973) concluíram que a (i) fertilização induz a diminuição do comprimento das fibras e da densidade básica do 18 lenho e o (ii) desbaste causa o aumento da densidade do lenho e do comprimento da fibra. Cromer e Hansen (1972) citados por Valeri et al. (1990) observaram que os níveis crescentes de nitrogênio e de fósforo aplicados na época do plantio não alteraram a densidade básica do lenho das árvores de E. globulus, de 2 anos. A densidade básica do lenho de árvores de E. propinqua, mostrou diferença significativa somente para locais e não para o espaçamento, sendo mais alta no sítio de crescimento inferior, segundo Brasil (1972). Brasil e Ferreira (1971) analisando a variação da densidade básica do lenho de Eucalyptus alba (E. urophylla), E. saligna e E. grandis, aos 5 anos, concluíram que esta não foi influenciada pelo espaçamento sendo, porém, pelo local. 2.2.3 Taxa de crescimento das árvores e a qualidade da madeira Na avaliação da variabilidade anatômica, química e física da madeira de árvores de Eucalyptus globulus, de 10-12 anos, Jorge (1994) constatou que nos sítios selecionados não houve relação com o comprimento das fibras, mostrando pequena relação com a densidade do lenho. A densidade e o comprimento das fibras do lenho não se correlacionaram de forma consistente com a altura e o diâmetro de árvores de Eucalyptus grandis, de 3, 5, 7 e 9 anos, na Índia. Bhat el al. (1990) observaram uma fraca e positiva correlação da densidade do lenho e o crescimento das árvores somente para o 9o ano; para o comprimento das fibras houve uma correlação significativa e negativa somente com o DAP. Em florestas de Eucalyptus grandis, de 7 anos, com 3 níveis de produtividade pelas características do solo, Migliorini et al. (1988) determinaram que a densidade básica do lenho é inversamente proporcional ao ritmo de crescimento das árvores em cada nível de produtividade. 19 Wilkes (1988) em revisão da literatura sobre as variações da anatomia do lenho de espécies de eucaliptos, indica a inexistência de correlações significativas entre a densidade do lenho e a taxa de crescimento das árvores. Para árvores de Eucalyptus albens, E. bancroftii, E. dealbata, E. goniocalyx, E. macrorrhyncha e E. sideroxylon, de 40 anos, na Austrália, não foram detectadas correlacões significativas entre a taxa de crescimento e densidade do lenho, conforme Wilkes (1984). Em E. grandis, com 7 anos, Carpim e Barrichelo (1984) verificaram que para a procedência (i) África do Sul, nas classes de maior diâmetro do tronco, as árvores possuem as menores densidades básicas do lenho, (ii) Coff’s Harbour, o aumento da densidade básica do lenho acompanhou o crescimento das classes diametrais e (iii) África do Sul (especial), não apresentou diferença significativa entre a densidade básica do lenho e as classes diametrais das árvores. Carpim e Barrichelo (1983) analisando a variabilidade da densidade básica da madeira de 4 espécies de eucalipto, verificaram que o E. saligna e o E. dunnii mostraram melhor correlação entre a densidade do lenho e o vigor das árvores. A influência da taxa de crescimento na anatomia do lenho de árvores de E. bancroftii, E. dealbata, E. goniocalyx, E. macrorrhyncha e E. sideroxylon, de 40 anos, foi analisada por Wilkes e Abbott (1983). A freqüência dos vasos (no. de vasos/mm2) foi maior no lenho das árvores de menor crescimento; a % de área e o diâmetro dos vasos foram maiores no lenho das árvores de maior crescimento. Para o comprimento das fibras e volume em % dos raios não houve diferenças significativas. Relacionando os valores de densidade básica do lenho e o diâmetro das árvores de Eucalyptus microcorys, de 8 anos, Souza et al. (1979) observaram que nas menos vigorosas (DAP< 10 cm) a densidade básica média foi significativamente inferior (0,57 g/cm3) em relação as dominantes (DAP> 15 cm, densidade: 0,61 g/cm3). Analisando as plantações comerciais de Eucalyptus urophylla, E. saligna e E. grandis na região de Mogi Guaçu, Ferreira et al. (1979) não constataram efeito significativo entre a taxa de crescimento das árvores e densidade do seu lenho. 20 Brasil et al. (1979) não observaram correlações significativas entre a densidade básica do lenho e a taxa de crescimento das árvores de Eucalyptus grandis, aos 3 anos, indicando que a seleção das árvores com densidades desejáveis deve ser feita dentro das classes diametrais. Analisando a variação da densidade básica do lenho de árvores de E. grandis, E. urophylla e E. saligna em função da idade (2-9 anos) e da qualidade do sítio, Ferreira et al. (1978) constataram que os menores incrementos diamétricos do tronco correspondem a maior densidade do lenho. Higgins (1984) relata que uma taxa de crescimento das árvores de eucaliptos abaixo da normal, como resultado de condições desfavoráveis, pode resultar na formação do lenho de maior densidade básica. O mesmo autor menciona, também, que a densidade média do lenho não é influenciada ou fracamente correlacionada com a taxa de crescimento, tendo sido reportadas exceções. Evidências da independência da densidade do lenho e da taxa de crescimento das árvores são resultado dos estudos de Bamber et al. (1969) e Taylor (1973a) com E. grandis e de Skolmen (1972) com E. robusta no Havaí. No entanto, árvores de E. grandis de menores taxas de crescimento, em Zâmbia, mostraram densidades do lenho mais altas em comparação com árvores de elevadas taxas (Hans et al., 1972); árvores de E. camaldulensis com altas taxas de crescimento, em Israel, produziram lenho de menor densidade (Tischler, 1985). A densidade e os parâmetros anatômicos do lenho não mostraram correlação significativa com a taxa de crescimento das árvores de Eucalyptus pilularis, de 5 e 30 anos, segundo Bamber e Curtin (1974). Ferreira (1970, 1971, 1972, 1973) informa que a densidade básica média do lenho das árvores de Eucalyptus alba (E. urophylla), aos 5-7anos, não apresenta relação com o diâmetro do tronco, com variações pronunciadas de 0,44-0,67 g/cm3; nas árvores de E. saligna ocorreu um acréscimo da densidade básica do lenho com o aumento do DAP; nas árvores de E. grandis, aos 11-16 anos, a maior densidade básica do lenho ocorre nas árvores mais vigorosas. 21 Em árvores de Eucalyptus grandis, de 20 (plantação) e de 45-250 anos (florestas naturais), de acordo com Bamber et al. (1982, 1969), não foram observadas correlações significativas entre as dimensões das fibras, densidade do lenho e a taxa de crescimento. Bamber e Humphreys (1963) não obtiveram correlações significativas entre o comprimento das fibras e a densidade do lenho de árvores de Eucalyptus grandis, de 525 anos de diferentes diâmetros e altura do tronco. 22 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Caracterização do local e da plantação O experimento de campo foi implantado na região nordeste do estado da Bahia, a 20 km SW do município de Entre Rios (11o58’S; 38o07’W), com altitude de 250 m, temperatura média anual de 25,3 oC e precipitação média anual de 1040 mm (Figura 1). A precipitação possui um alto coeficiente de variação inter-anos (20%), com 68% ocorrendo nos meses de abril-dezembro e apresentando estação de verão seco. O terreno possui declividade suave (<3%), com solo profundo (>3 m), drenagem excessiva, ácido (pH 4.3 em 0,01 M CaCl2) e classificado como Latossolo VermelhoAmarelo Distrófico. A plantação clonal (clone COP-0321) de Eucalyptus grandis x urophylla foi estabelecida em junho de 1996 a partir de estacas de 4 meses de idade, produzidas em casa-de-vegetação e selecionadas por altura de 25-35 cm (Stape et al. 2001). Foi utilizado o espaçamento de plantio de 3 x 3 m e com 2 aplicações de fertilizantes, no sulco de plantio (14 kg de N ha-1 como sulfato de amônia, 30 kg de P ha-1 na forma de superfosfato, 12 kg de K ha-1 na forma de cloreto de potássio) e aos 6 meses de idade (38 kg N ha-1, 32 kg ha-1, 100 kg Ca ha-1 e 50 kg Mg ha-1) como lime. Para o controle das saúvas foi feita aplicação de sulfuramid e das ervas daninhas de glifosato. Os tratamentos experimentais foram instalados em julho de 1999, quando as árvores da plantação possuíam 3,1 anos (37 meses) de idade e dimensões de 10 cm de diâmetro médio, 15 m de altura média e 3,7 kg m-2 de biomassa lenhosa acima do solo. A análise da variância da biomassa acima do solo não mostrou efeito dos prétratamentos (Stape, 2002), ou seja, os aplicados no período anterior aos tratamentos de fertilização e de irrigação. 23 Figura 1 - Área experimental das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla (adap. Stape, 2002) 3.2 Desenho experimental do ensaio de campo O ensaio de campo, descrito por Stape (2002), constou de esquema fatorial 2 x 2, com dois níveis de nutrientes e de regime de irrigação em blocos completamente casualizados com 4 repetições. Cada parcela possuía 30 x 30 m (contendo aproximadamente 100 árvores), sendo as 36 centrais utilizadas nas mensurações de campo. Os tratamentos de fertilização consistiram de (i) controle (sem fertilização adicional) e (ii) alta taxa de fertilização de 600 kg Ca ha-1 e 300 kg Mg ha-1 (como lime); 4 kg de B ha-1, 2 kg de Cu ha-1 e 2 kg de Zn ha-1 (como FTE micronutrientes fertilizantes), seguido de fertilizações trimestrais com 126 kg N ha-1 (como sulfato de amônio), 21 kg de P ha-1 (como superfosfato) e 79 kg de k ha-1 (como cloreto de potássio). Todos os fertilizantes foram aplicados na (espalhamento). Os tratamentos de irrigação foram (i) forma de cobertura controle (testemunha: precipitação natural) e (ii) irrigação + precipitação natural. Um sistema de irrigação com micro-aspersão foi utilizado para garantir a adição de no mínimo 35 mm de água por 24 semana, baseado no balanço de água da região com uma evapotranspiração potencial média de 28 ± 2 mm por semana (Stape et al. 1997). Um pluviômetro foi instalado em local aberto e próximo a área experimental, sendo que a quantidade de água a ser aplicada por irrigação durante a semana baseava-se na precipitação da semana anterior (não era aplicada a irrigação quando a precipitação era >35 mm). A taxa de fluxo de água do sistema de irrigação era aferido todo o mês e a água da irrigação e da chuva era analisada regularmente. Os regimes de fertilização e de irrigação foram aplicados para evitar qualquer limitação no crescimento e desenvolvimento das plantas de E. grandis x urophylla. Para reduzir a influência potencial dos tratamentos de fertilização e de irrigação nas parcelas dos tratamentos adjacentes foram abertas trincheiras de 0,25x0,80 m (largura x profundidade). Os tratamentos experimentais foram aplicados de julho de 1999 (plantas com 37 meses, 3,1 anos) até maio de 2004 (plantas com 7,11 anos, 95 meses), compreendendo um período de 4,11 anos ou de 59 meses As árvores do experimento foram cortadas nesta data (idade de 7,11 anos ou 95 meses), quando foram realizadas as avaliações referentes aos seus parâmetros dendrométricos. O primeiro ano, de outubro de 1999 a setembro de 2000, foi caracterizado como de alta precipitação anual (1769 mm, ano úmido) com uma distribuição de chuvas uniforme ao longo do ano, enquanto que no segundo ano (outubro de 2000 a setembro de 2001) apresentou uma precipitação de 1207 mm, considerado ano normal, com típico período sazonal seco de novembro de 2000 a maio de 2001. A precipitação pluviométrica dos anos posteriores mostrou variações próximas às dos iniciais, consideradas características da região. 3.3 Seleção das árvores de E. grandis x urophylla Do ensaio de campo (com 3 tratamentos CN, CI, FI, 4 blocos ao acaso, 36 árvores/parcela) foram selecionadas 3 árvores/parcela representativas do tratamento, com base nos valores do DAP, altura total e da copa e retidão do caule. Para o tratamento CN, Bloco I, foi selecionada 1 árvore, Bloco IV, 2 árvores; tratamento CI, Bloco IV, foi selecionada 1 árvore; tratamento FI, Bloco III, foram selecionadas 2 25 árvores, com um total de 30 árvores. As dimensões das árvores dos clones de E. grandis x urophylla selecionadas para a análise das características anatômicas e físicas do lenho são relacionadas no Anexo A. 3.4 Coleta das amostras do lenho das árvores de E. grandis x urophylla As árvores dos clones de E. grandis x urophylla selecionadas foram abatidas, desramadas e cortados cilindros de lenho (3,5 - 4,5 cm de espessura) na base, DAP, 25, 50, 75 e 100 % da altura comercial do tronco (Figura 2). As 6 amostras do lenho/árvore foram identificadas com um código numérico (clone, talhão, experimento, tratamento, bloco, árvore e porcentagem da altura), armazenadas em sacos plásticos e transportadas para o Laboratório de Anatomia e Identificação de Madeiras do Departamento de Ciências Florestais – ESALQ/USP. Figura 2 - Amostragem das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla para a obtenção dos corpos de prova para as análises do lenho: densidade básica, anatomia e densitometria de raios X 26 3.5 Preparo das amostras do lenho das árvores de E. grandis x urophylla As superfícies transversais das 180 amostras do lenho das árvores dos clones de E. grandis x urophylla foram polidas em uma série de lixas para a visualização das regiões do cerne e do alburno, dos anéis de crescimento, segmentos de ramos (nós internos), fissuras e rachaduras, podridão, etc. 3.6 Teores de cerne e alburno no lenho das árvores de E. grandis x urophylla Amostras de eucalipto selecionadas: foram selecionadas as amostras do lenho a 0, DAP, 25, 50, 75 e 100% do tronco das árvores de eucalipto/parcela/bloco. Os tratamentos CN, bloco III, com 2 árvores, bloco IV, com 1 árvore; CI bloco IV, com 2 árvores: FI, bloco III, com 1 árvore constituíram-se exceções. As árvores selecionadas/tratamento foram CN (9 árvores: 2, 8, 14, 20, 26, 32, 38, 44, 50), CI (10 árvores: 56, 62, 68, 74, 80, 86, 92, 98, 104, 110) e FI (10 árvores: 116, 122, 128, 134, 140, 152, 158, 164, 170, 176) apresentadas no Anexo A. Avaliação do volume do cerne e alburno: na seção transversal das amostras do lenho das árvores dos clones de E. grandis x urophylla foram mensurados os diâmetros externos (2 diâmetros/amostra), para a determinação do volume real de lenho sem casca/árvore. Foram, também, demarcados e mensurados os limites do cerne e do alburno, para a determinação das suas e larguras, áreas e volumes (Figura 2). Amostras do lenho da altura do DAP, características da região de transição do cerne/alburno, foram cortadas e suas seções transversais foram polidas em navalha em micrótomo de deslize e, posteriormente, examinadas sob microscópio estereoscópico para a análise das obstruções por tiloses nos elementos de vaso. A partir dos dados mensurados para os 3 componentes do lenho (diâmetro externo, cerne e alburno), foram analisadas as suas variações no sentido longitudinal do tronco das árvores. Os valores médios do cerne e do alburno das amostras do lenho das árvores dos clones de E. grandis x urophylla são relacionados no Anexo A. Análises estatísticas: o delineamento estatístico foi o de Blocos aleatorizados em 4 Blocos e 3 Tratamentos. Foram aplicadas várias análises utilizando o programa SAS (SAS Institute Inc, 1997). Os “outliers”, heterogeneidade da amostra e escala 27 foram aferidas e, para a escolha da melhor transformação, foi aplicado o Método de Potência Ótima de Box-Cox (Box e Cox, 1964). Os dados que mostraram não normalidade foram transformados e relacionados no Anexo B. Análise de regressão (utilizada na avaliação da variação longitudinal dos componentes do tronco, onde o componente do tronco foi considerado como variável dependente e a % da altura do tronco como variável independente). O tipo de regressão ajustada foi linear para raio do cerne, de 2º grau para área do cerne e do alburno e de 3o grau para largura do alburno, volume do cerne e do alburno. Análise da variância (aplicada para verificar se os tratamentos CN, CI e FI afetam quantitativamente os componentes do tronco das árvores). Análise de correlação (aplicada para verificar a relação entre dimensões dos componentes do tronco – cerne e alburno - e as do raio do disco de lenho). 3.7 Variação radial e longitudinal das características anatômicas e físicas do lenho das árvores de E. grandis x urophylla 3.7.1 Variação radial da densidade aparente do lenho por densitometria de raios X Árvores de eucalipto selecionadas: foram selecionadas as amostras do lenho da altura do DAP, sendo os tratamentos CN, bloco III, com 2 árvores, bloco IV, com 1 árvore; CI, bloco IV, com 2 árvores: FI, bloco III, com 1 árvore constituindo-se exceções . As árvores selecionadas/tratamento foram CN (9 árvores: 2, 8, 14, 20, 26, 32, 38, 44, 50), CI (10 árvores: 56, 62, 68, 74, 80, 86, 92, 98, 104, 110) e FI (10 árvores: 116, 122, 128, 134, 140, 152, 158, 164, 170, 176) apresentadas no Anexo A. Preparo das amostras do lenho: na seção transversal do lenho das árvores foram demarcadas e cortadas amostras diametrais (20x10 mm, largura x altura), coladas em suporte de madeira e seccionadas no sentido transversal (2,0 mm de espessura), em aparelho de dupla serra circular paralela. As seções transversais do lenho foram acondicionadas em câmara de climatização (12 h, 20°C, 50% UR) até atingir 12% de umidade (Figuras 2 e 3). 28 Figura 3 - A metodologia de raios X e a obtenção das imagens radiográficas do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla : (a) corte das amostras em equipamento de dupla serra; (b) seções transversais das amostras; (c) suporte com as amostras sobre o filme radiográfico; (d) irradiação das amostras em equipamento de raios X; (e) imagem radiográfica e sua análise nos programas CRAD e CERD e (f) perfil da densidade aparente e respectiva amostra do lenho Obtenção dos filmes radiográficos: as amostras do lenho e a cunha de calibração de acetato de celulose (densidade: 1,48 g/cm3) foram dispostas sobre suporte com filme de raios X (Kodak, Diagnostic Film T-Mat, 240x180 mm), em condições de câmara escura. Em seguida, as amostras do lenho e a cunha de calibração de acetato de celulose foram transferidas para equipamento de raios X (Hewlett Packard, Faxitron 43805 N; 1,20 m distância da fonte de raios X-filme). E radiografadas (5 min de exposição, 16 Kv de tensão aceleradora no tubo, 3 mA de corrente de aquecimento do cátodo). Os filmes radiográficos das amostras de madeira + cunha de calibração foram revelados em aparelho Macrotec MX-2 (Amaral e Tomazello Filho, 1998). Análise dos filmes radiográficos: os filmes radiográficos das amostras do lenho foram digitalizados em scanner Hewllett Packard ScanJet 6100C/T a uma 29 resolução de 1000 dpi (pixel por polegada) em escala de cinza de 256 graus. Na imagem digitalizada foram feitas comparações entre a escala de cinza das amostras de madeira com a da curva padrão (com valores conhecidos de densidade: 1,48 g/cm3), sendo determinados os valores de densidade e convertidos para o arquivo tipo DEN, através do software CRAD. Na seqüência, o arquivo DEN é lido com auxílio do software CERD considerando 500 x 10 (comprimento x largura) determinações de densidade para cada segmento de 25% do comprimento das amostras do lenho. Montagem do perfil radial de densidade aparente do lenho: as análises diametrais das amostras originam um arquivo tipo TXT contendo os valores pontuais de densidade e os respectivos gráficos dos perfis de densidade aparente do lenho das árvores de eucaliptos (Mothe et al., 1998). Os perfis de densidade e as respectivas amostras do lenho foram examinados e retirados das análises os que apresentavam defeitos internos (ex: nós, descoloração e decomposição do lenho). Parâmetros de densidade aparente do lenho: a partir dos perfis radiais de densidade aparente do lenho foram determinadas as densidades aparente média, máxima e mínima do lenho das árvores de eucaliptos. Na análise dos perfis radiais de densidade aparente do lenho detectou-se a resposta das árvores aos tratamentos aplicados, possibilitando o seu desdobramento em 2 períodos: anterior e posterior a aplicação da fertilização e ferti-irrigação. As curvas de variação radial da densidade aparente do lenho e as respectivas equações das regressões polinomiais e os Índices de Variabilidade da densidade (indicador da uniformidade radial do lenho) dos 3 tratamentos CN, CI e FI e seus desdobramentos foram, também, determinadas. Na seqüência, todos os valores pontuais radiais de densidade aparente do lenho das árvores de eucaliptos foram alocados em intervalos de classe de densidade (a cada 0,05 g/cm3, de 0,30-1,10 g/cm3) e sua distribuição transformada em percentagem, nos 3 tratamentos e seus desdobramentos em fase anterior e posterior. Análises estatísticas: o delineamento estatístico foi o de Blocos aleatorizados em 4 Blocos e 3 Tratamentos. Foram aplicadas várias análises utilizando o programa SAS (SAS Institute Inc, 1997). Os “outliers”, heterogeneidade da amostra e escala foram aferidas e, para a escolha da melhor transformação, foi aplicado o Método de 30 Potência Ótima de Box-Cox (Box e Cox, 1964). Os dados que mostraram não normalidade foram transformados e relacionados no Anexo B. Análise de regressão (utilizada na avaliação da variação radial da densidade aparente do lenho, total, antes e após a aplicação dos tratamentos, onde a densidade do lenho foi considerada como variável dependente e as distâncias do raio como variável independente). O tipo de regressão ajustada foi de 3o grau para a densidade aparente do lenho total, antes e após a aplicação dos tratamentos. Análise da variância (aplicada para verificar se os tratamentos CN, CI e FI afetam os valores de densidade média, máxima e mínima do lenho das árvores, total, antes e após a aplicação dos tratamentos, bem como os níveis de variabilidade do lenho/índice de variabilidade com base na sua densidade). 3.7.2 Variação radial das dimensões das fibras do lenho das árvores Árvores de eucalipto selecionadas: foram selecionadas as amostras do lenho na altura do DAP de 2 árvores/parcela/bloco (total de 8 árvores/tratamento), a exceção do tratamento CN, bloco III, com 1 árvore; CI, bloco IV, com 1 árvore, compreendendo 24-2: 22 amostras. As árvores selecionadas/tratamento foram CN: 2, 14, 26, 32, 38, 44, 50; CI: 62, 68, 74, 80, 98, 104, 110; FI: 116, 128, 134, 140, 152, 158, 164, 170 (relação apresentada no Anexo A). Preparo das amostras do lenho: na seção transversal das amostras do lenho foram cortadas amostras radiais (10 x 10 mm, largura x altura) e demarcadas as posições a cada 1 cm, no sentido medula-casca (Figura 1). Foram cortadas subamostras do lenho para cada 1 cm e submetidas ao processo de maceração pelo método de Franklin, transferindo-as para tubos de ensaio (ácido acético + peróxido de hidrogênio –120 vol 1:1) perfeitamente fechados e mantidos em estufa (60 ºC, 48 h) (Johansen, 1940; Sass, 1951). Esgotada a solução macerante a suspensão de células do lenho foi lavada em água, coradas (safranina + glicerina) e montadas lâminas de vidro com lamínula. Avaliação das dimensões das fibras: da suspensão das células do lenho foram coletadas imagens das fibras sob microscopia de luz, para a mensuração do seu comprimento (ampliação de x25) (Figura 4), largura, espessura da parede e diâmetro do 31 lume (ampliação de x1000) (Figuras 5, 6), de acordo com as normas da IAWA (IAWA Committee, 1989), aplicando o programa de análise de imagens SAIM. Figuras 4,5,6 - Lenho de Eucalyptus grandis x urophylla dissociado para a avaliação do (a) comprimento, (b) largura e (c) diâmetro do lume da fibra em programa de análise de imagem SAIM. Barra = 300µm 32 Análises estatísticas: o delineamento estatístico foi o de Blocos aleatorizados em 4 Blocos e 3 Tratamentos. Foram aplicadas várias análises utilizando o programa SAS (SAS Institute Inc, 1997). Os “outliers”, heterogeneidade da amostra e escala foram aferidas e, para a escolha da melhor transformação, foi aplicado o Método de Potência Ótima de Box-Cox (Box e Cox, 1964). Os dados que mostraram não normalidade foram transformados e apresentados no Anexo B. Análise de regressão (utilizada na avaliação da variação radial das dimensões das fibras, onde a dimensão da fibra foi considerada como variável dependente e a distância medula-casca como variável independente). O tipo de regressão ajustada foi de 2o grau para diâmetro do lume, espessura da parede e comprimento das fibras e de 4o grau para a largura das fibras. Análise da variância (aplicada para verificar se os tratamentos CN, CI e FI afetam quantitativamente as dimensões das fibras). 3.7.3 Variação radial das dimensões e freqüência dos vasos do lenho das árvores Árvores de eucalipto selecionadas: foram selecionadas as amostras do lenho na altura do DAP de 2 árvores/parcela/bloco (total de 8 árvores/tratamento), a exceção do tratamento CN, bloco III, com 1 árvore; CI bloco IV, com 1 árvore, compreendendo 24-2: 22 amostras. As árvores selecionadas/tratamento foram CN: 2, 14, 26, 32, 38, 44, 50; CI: 62, 68, 74, 80, 98, 104, 110; FI: 116, 128, 134, 140, 152, 158, 164, 170 (relação apresentada no Anexo A). Preparo das amostras do lenho: na seção transversal das amostras do lenho foram cortadas amostras radiais e demarcados corpos de prova orientados seriados (15 x 10 mm, largura x comprimento). Os corpos de prova do lenho foram imersos em água para a sua saturação, amolecidos em água à ebulição, fixados em micrótomo de deslize e cortadas seções transversais (15-20 ųm de espessura). Em vidros de relógio, os cortes histológicos foram clarificados (água cândida, 1:1), lavados (água destilada, ácido acético 1%), desidratados (série alcoólica, 30-100%), lavados (xilol), corados (safranina) e montados (sob lamínula, bálsamo de Canadá) em lâminas de vidro (Johansen, 1940; Sass, 1951) (Figura 2). 33 Avaliação dos elementos de vaso: das seções transversais do lenho foram coletadas imagens digitais a cada 1 cm de distância radial (coletadas 3 imagens digitais/posição, total de 556 imagens) sob microscopia de luz (ampliação de 50x) para a mensuração dos elementos de vaso. Pela aplicação do programa SAIM foi determinada (i) área do xilema a ser analisada, (ii) diâmetro tangencial (Figura 7) e (iii) freqüência e área ocupada pelos vasos/área do xilema (Equações 1 e 2) (Figura 8). Freqüência dos vasos = (no de vasos/área do xilema) x 100 (1) % de área de vasos = (área total vasos/área do xilema) x 100 (2) Figura 7 - Seção transversal do lenho de Eucalyptus grandis X urophylla para a avaliação do diâmetro dos vasos em programa de análise de imagem SAIM. Barra = 300 µm 34 Figura 8 - Seção transversal do lenho de Eucalyptus grandis X urophylla para a avaliação da freqüência e da área de vasos em programa de análise de imagem SAIM. Barra = 300 µm Análises estatísticas: foram utilizadas de acordo com a descrição apresentada para as análises estatísticas das fibras (item 3.7.2). Os dados que não mostraram normalidade foram transformados e relacionados no Anexo B; o tipo de regressão ajustada foi de 2o grau para todas as variáveis dos vasos. 3.7.4 Estrutura anatômica x densidade aparente do lenho das árvores Árvores de eucalipto selecionadas: foram selecionadas as amostras do lenho na altura do DAP de 9 árvores, sendo 3 árvores/tratamento, a saber, CN: 14, 32, 50; CI: 62,104, 110 e FI:134, 140, 170 (Anexo A). Demarcação das regiões do lenho: nos perfis de densidade aparente do lenho das 9 árvores de eucaliptos foram demarcadas 3 posições radiais, distanciadas de aproximadamente 1.5, 4-5 e 8-9 cm da região da medula. A 1a região era caracterizada pela formação da madeira juvenil e de baixa densidade do lenho (próxima da medula); a 2a, incluía o segundo pico de maior densidade e indicativa da resposta do câmbio das 35 árvores aos tratamentos; a 3a, na transição madeira juvenil/adulta, com picos de maior densidade e fase anterior ao corte das árvores. Nas árvores 170 e 14-32-50 as 2a e 3a posições foram demarcadas em distâncias radiais diferenciadas, em relação as demais árvores, pela variação da largura do raio, resultado do crescimento em diâmetro do tronco. Estrutura anatômica x densidade do lenho: das seções transversais do lenho nas lâminas histológicas - contendo as 3 regiões previamente selecionadas – foram coletadas imagens digitais da estrutura anatômica microscópica em microscópio de luz. Os perfis densitométricos e as respectivas imagens das 3 seções transversais do lenho/árvore foram sobrepostos e, em seguida, analisados e mensurados os elementos vasculares (diâmetro, freqüência) aplicando o programa SAIM. 3.7.5 Variação longitudinal da densidade básica do lenho das árvores Árvores de eucalipto selecionadas: foram selecionadas as amostras do lenho a 0, DAP, 25, 50, 75 e 100% do tronco de 3 árvores de eucaliptos/parcela/bloco. Os tratamentos CN, bloco III, com 2 árvores, bloco IV, com 1 árvore; CI, bloco IV, com 2 árvores; FI, bloco III, com 1 árvore constituíram-se exceções. As árvores selecionadas/tratamento foram CN (9 árvores: 2, 8, 14, 20, 26, 32, 38, 44, 50), CI (10 árvores: 56, 62, 68, 74, 80, 86, 92, 98, 104, 110) e FI (10 árvores: 116, 122, 128, 134, 140, 152, 158, 164, 170, 176) apresentadas no Anexo A. Determinação da densidade básica do lenho: os discos de lenho foram cortados na forma de cunha (1/4 do volume) e as amostras (total de 180) foram identificadas (tratamento, bloco, árvore, % da altura), imersas em água até a sua saturação completa e obtidos os pesos úmido e seco para a determinação do valor da densidade básica do lenho, pelo método da balança hidrostática. Variação longitudinal da densidade básica do lenho: os valores de densidade básica do lenho foram utilizados na determinação da (i) variação longitudinal da densidade, (ii) densidade básica média e (iii) relação com a taxa de crescimento das árvores. 36 Análise estatística: o delineamento estatístico foi o de Blocos aleatorizados em 4 Blocos e 3 Tratamentos. Foram aplicadas várias análises utilizando o programa SAS (SAS Institute Inc, 1997). Os “outliers”, heterogeneidade da amostra e escala foram aferidas e, para a escolha da melhor transformação, foi aplicado o Método de Potência Ótima de Box-Cox (Box e Cox, 1964). Análise de regressão (utilizada na avaliação da variação longitudinal da densidade básica do lenho, onde a densidade básica foi considerada como variável dependente e a % da altura do tronco como variável independente. O tipo de regressão ajustada foi de 3o grau para a densidade básica; utilizada na avaliação da relação entre densidade básica do lenho, como variável dependente, e volume da amostra de lenho, como variável independente, para os 3 tratamentos. Análise da variância (aplicada para verificar se os tratamentos CN, CI e FI afetam os valores de densidade do lenho nas diferentes % da altura do tronco e a densidade média do lenho das árvores). 37 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Teores de cerne e alburno no lenho das árvores de E. grandis x urophylla 4.1.1 Dimensões médias das árvores e variações dos teores de cerne e alburno As dimensões médias do diâmetro, altura, volume total e do cerne e alburno do tronco das árvores de eucaliptos, nos tratamentos CN, CI e FI, são apresentadas na Tabela 1 e Figura 9. Com respeito ao volume do lenho das árvores de eucaliptos foram verificadas diferenças significativas entre os tratamentos CI e FI, em comparação ao CN, na ordem de 30 e 36%, respectivamente, conforme obtido por Stape (2002). A resposta significativa em aumento do volume de lenho das plantas de eucalipto aos tratamentos de fertilização tem sido reportada na literatura, desde as décadas de 60-70, com os trabalhos pioneiros desenvolvidos por Mello e colaboradores (Mello, 1968; Mello et al., 1970) e, posteriormente, por inúmeros pesquisadores. No entanto, a produtividade das plantações de eucaliptos com a evolução do melhoramento genético e silvicultura clonal, preparo intensivo do solo e, mais recentemente, a aplicação experimental da irrigação, tem atingido valores de 68 m3/ha/ano (Stape, 2002). O efeito dos tratamentos de fertilização e de irrigação induzindo a produção de maior volume de lenho das árvores de eucaliptos implica, diretamente, no aumento dos teores de cerne e alburno no seu tronco. A avaliação do cerne e do alburno é importante para determinar o efeito dos tratamentos de fertilização e de irrigação nos tecidos do lenho responsáveis pelo transporte de seiva mineral, armazenamento de compostos de reserva e de sustentação do caule. Da mesma forma, constituem-se em parâmetros de qualidade, afetando a aplicação da madeira sólida e os processos de sua transformação em produtos (ex.: celulose e papel). Verifica-se que o volume de cerne no tronco das árvores não foi significativo entre os tratamentos CI e FI, mas significativamente superiores, na ordem de 30%, em relação ao CN. 38 Tabela 1 - Dimensões médias do diâmetro, altura total e comercial, volume do cerne e do alburno do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla, dos tratamentos CN, CI e FI Componente Tratamento 1CN 2CI 3FI DAP (cm) 14,82 (1,08) 16,65 (2,01) 17,75 (1,62) H total (m) 27,36 (0,84) 30,82 (3,01) 31,59 (1,70) H comercial (m) 24,71 (1,04) 28,30 (3,45) 29,05 (2,03) 130,26 a (16,74) 186,97 b (30,50) 182,80 b (27,99) 103,88 a (9,53) 147,34 b (15,80) 181,14 c (16,61) V total (dm ) 234,13 a (25,23) 333,31 b (44,34) 363,94 b (43,36) Cerne (%) 55,66 a (12,81) 55,81 a (16,48) 50,23 b (18,74) Alburno (%) 44,34 a (12,81) 44,19 a (16,48) 49,77 b (18,74) 3 V cerne (dm ) 3 V alburno (dm ) 3 Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma linha diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) Figura 9 - Dimensões médias do volume total, cerne e do alburno do tronco de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla, dos tratamentos CN, CI e FI 39 Com respeito ao cerne, de modo geral, as árvores de eucalipto com elevadas taxas de crescimento produzem maiores teores de cerne no lenho, quando comparadas com as árvores de menor porte. Para o E. globulus a correlação positiva entre o crescimento das árvores e a % de cerne foi comprovada por Miranda et al. (2004) e Morais e Pereira (2004); para o E. tereticornis por Purkayasta et al. (1980) e Bhat e Benny (1985); para o E. grandis por Bhat e Benny (1985) e Wilkins (1989a, 1991). No entanto, a correlação pode ocorrer somente para um parâmetro, como a altura e não para o DAP das árvores, mencionado por Bhat el al. (1987) para o E. grandis, E. tereticornis, E. pellita, E. camaldulensis ou mesmo não existir, em um dos raros exemplos, conforme detectado por Bhat et al. (1988) e Bhat (1990) para o E. grandis. Na formação do cerne no lenho de árvores de eucaliptos estão envolvidos processos biológicos e químicos discutidos por Bamber (1976, 1978, 1981), Bamber e Fukazawa 1985), Hillis (1971, 1972, 1984, 1987), Dadswell e Hillis (1962) e Higgins (1984). Ocorrem complexas alterações de natureza anatômico-estrutural e química na transformação do alburno em cerne, relacionadas com a produção de extrativos, polifenóis (ou taninos) pelas células vivas do parênquima radial e que se depositam no seu lume, conferindo a coloração característica do lenho. Desta forma, conforme a Figura 10, os elementos de vaso têm o lume bloqueado por tiloses – comuns em eucaliptos - pelo desenvolvimento do citoplasma das células do parênquima longitudinal e radial, através das pontoações com abertura maior do que 10 µm; em abertura menor ocorre a secreção de goma para o interior dos vasos (Chattaway, 1949). O processo de formação de tiloses em E. miniata e E. obliqua é relatado por Foster (1964) e sua presença foi descrita por Guth e Stampacchio (1988) em E. deanei-E. botryoides e E. viminalis-E. regnans-E. dalrympleana, obstruindo 65 a 85% dos vasos, respectivamente. Na fase de formação do cerne, entre o 2-6o anos, as reservas de carboidratos são translocadas, cessa o fluxo de seiva mineral no sentido ascendente e os nutrientes (N, P, K, S, Mg; Ca não) são reabsorvidos (Dadswell e Hillis, 1962). 40 Figura 10 - Seção transversal do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla, da região do alburno dos tratamentos CN (A1, A3), CI (B1, B3), FI (C1, C3) e do cerne dos tratamentos CN (A2, A4), CI (B2, B4) e FI (C2, C4). Ampliação: 32 x e 50 x. Barra = 500µm 41 Com respeito ao alburno houve um aumento diferenciado nas árvores do tratamento FI, sendo significativamente superior, na ordem de 8,5 e 43%, em relação as do CI e CN, respectivamente. Esse resultado coincide com as afirmações de Bamber (1981) de que o alburno é maior nas árvores de eucaliptos dominantes do que nas suprimidas; quanto mais favoráveis forem as condições ambientais e nas árvores jovens em relação as adultas. Como região funcional do lenho das árvores de eucalipto, o alburno possui tecido especializado no transporte de seiva mineral, caracterizado por elementos de vaso, abertos, difusos, agrupados ou isolados, descritos por Tomazello Filho (1985c) e conforme a Figura 10. Desempenha, também, as funções de armazenamento de carboidratos de reserva, na forma de amido (via parênquima radial e longitudinal) e até sustentação (parcial, via fibras) e, desta forma, tem sua área ou largura relacionada com a área ou massa foliar das árvores (Bamber e Fukazawa, 1985). O teor de amido varia durante as estações do ano, com maior concentração na primavera e no início do verão; menor concentração no final do outono e em menor % em relação as dominantes e co-dominantes (Humphreys e Humphreys, 1966). Como fonte de energia é hidrolisado, na forma de açúcares simples e solúveis e transportado para as regiões das árvores, em processo de respiração, crescimento e desenvolvimento (Bamber e Humphreys, 1965). Os teores de cerne e de alburno variam no tronco das árvores de eucalipto, em relação as espécies, idade, posição no tronco, taxa de crescimento, sítio, etc (Hillis, 1972, 1984, 1987). Nesse aspecto, em termos percentuais, as regiões do cerne e do alburno correspondem a 44 e 56% do lenho das árvores de eucaliptos dos tratamentos CI e CN, respectivamente, sendo significativamente diferentes das do tratamento FI com 50 e 50 % de cerne e de alburno. Esses valores são próximos aos determinados para as árvores de idade aproximada do híbrido E. grandis x urophylla e para espécies afins, como o E. grandis, E. saligna, dentre outras (Bhat e Benny, 1985; Busnardo et al., 1987; Alzate e Tomazello Filho, 2001; Alzate, 2004; Gominho, 2004). 42 4.1.2 Variação longitudinal da largura do alburno e do raio do cerne A variação longitudinal dos valores do raio do cerne e do disco de lenho e da largura do alburno, nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de eucalipto, é apresentada na Tabela 2 e Figura 11 (a,b). Tabela 2 - Variação do raio do disco, do cerne e da largura do alburno, nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Altura (%) Tratamento O DAP 25 50 75 100 Componente do Tronco Raio do Disco (cm) Raio do Cerne (cm) Largura do Alburno (cm) ICN 8,97 a (1,13) 7,08 a (0,99) 1,89 a (0,37) 2CI 9,59 ab (1,04) 7,85 a (1,00) 1,74 a (0,21) 3FI 10,79 b (0,92) 8,07 a (0,69) 2,73 b (0,64) ICN 7,40 a (0,54) 5,87 a (0,48) 1,54 a (0,20) 2CI 8,32 ab (1,00) 6,62 a (0,90) 1,70 a (0,29) 3FI 8,86 b (0,81) 6,85 a (0,71) 2,01 a (0,40) ICN 6,60 a (0,47) 5,03 a (0,54) 1,57 a (0,26) 2CI 7,29 ab (1,04) 5,73 a (0,96) 1,58 a (0,19) 3FI 7,63 b (0,52) 5,79 a (0,47) 1,84 a (0,22) ICN 5,40 a (0,44) 3,94 a (0,68) 1,46 a (0,43) 2CI 5,87 a (0,77) 4,18 a (0,70) 1,69 ab (0,14) 3FI 6,04 a (0,45) 4,03 a (0,42) 2,02 b (0,32) ICN 3,89 a (0,27) 2,32 a (0,31) 1,46 a (0,34) 2CI 4,13 a (0,46) 2,17 a (0,47) 1,96 b (0,20) 3FI 4,14 a (0,47) 1,32 b (1,28) 2,82 c (0,99) ICN 1,77 a (0,19) . 1,77 a (0,19) 2CI 1,83 a (0,12) . 1,83 a (0,12) 3FI 1,78 a (0,12) . 1,78 a (0,12) Médias seguidas de desvio padrão para uma mesma altura porcentual; letras diferentes em uma mesma coluna diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) Os resultados da análise mostram uma diminuição do raio do disco de lenho no sentido longitudinal do tronco, de acordo com as alterações da sua morfologia externa. Os valores nos tratamentos FI e CI, em relação ao CN, são significativos para os segmentos basais do tronco até a sua altura de 25-50%, estando relacionados com os incrementos em volume do lenho. 43 Figura 11 - Variação do (a) raio do cerne e da (b) largura do alburno, nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Os valores do raio do cerne diminuem, da mesma forma, na base, DAP e a 2550% do tronco das árvores nos 3 tratamentos: apesar de mais estreitos ao longo de todo o tronco em CN, mostram diferenças significativas somente a 75% da altura no tratamento FI (1,3 cm) em relação ao CN e CI (2,2 cm). A região do cerne pode ser encontrada até 75% do tronco, equivalente a 19-24 m de sua altura. 44 O cerne mostra redução do seu raio, no sentido longitudinal do tronco, até cerca de 50-75% da sua altura comercial ou total, considerado como modelo de variação mais característico em árvores de espécies de eucalipto. Ocorre em E. globulus (Gominho e Pereira, 2000; Miranda et al., 2004; Moraes e Pereira, 2004), E. grandis x urophylla (Gominho et al., 2001; Alzate e Tomazello Filho, 2001; Alzate, 2004), E. tereticornis (Busnardo et al., 1978; Purkayasta; 1980), E. grandis (Busnardo et al., 1978; Bhat et al., 1998; Bhat, 1990; Wilkins, 1991; Oliveira, 1997; Oliveira et al., 1999; Alzate e Tomazello Filho, 2001; Alzate, 2004), E. nitens (Lausberg et al., 1995) e E. saligna (Busnardo et al., 1982, 1983b; Andrade et al., 1994; Alzate e Tomazello Filho, 2001; Alzate, 2004). Variações do modelo caracterizadas pelos valores constantes ou acréscimos da % de cerne até 25-30% da altura, decrescendo até a extremidade do tronco são mencionados para E. nitens (Purnell, 1988) e para E. grandis (Lopes, 2003; Lopes et al., 2004; Haselein et al., 2004). Por outro lado, o alburno mostra menores alterações ao longo da altura do tronco das árvores dos tratamentos CN-CI em relação as do tratamento FI (valores de 1,5-2,0 vs.1,8-2,8 cm). No tratamento FI a largura do alburno foi maior do que a dos tratamentos CN-CI (exceto a 100% da altura), com diferenças significativas na base e a 50-75% da altura do tronco. Essa constatação é concordante com Bamber (1981) sobre a vitalidade das árvores de eucalipto e a relação com o teor de alburno, considerando sua função no fluxo de seiva mineral e armazenamento de amido. A formação de uma camada mais larga de alburno em árvores de E. globulus em resposta a ferti-irrigação foi constatada por Miranda et al. (2004), em todas as alturas do tronco. Da mesma forma, as variações da largura do alburno na região basal e a aprox. 20 m (65%) e sua diminuição no ápice das árvores de E. grandis x urophylla são confirmadas para as de E. globulus, com 12-18 anos (Morais e Pereira, 2004; Miranda et al., 2004). A pequena variação da largura do alburno, ao longo da altura do tronco das árvores dos eucaliptos deve-se, segundo Bamber (1981), ao desempenho das funções do xilema funcional, proporcionando o aumento da relação alburno/cerne, pela redução do raio do cerne. A maior variabilidade dos valores do alburno no sentido longitudinal do 45 tronco foi apontada em árvores de E. grandis (Lopes, 2003; Lopes et al., 2004; Haselein et al., 2004) e de E. globulus (Pereira, 2004). As equações que expressam as variações longitudinais do raio do cerne no tronco das árvores de eucalipto ajustaram-se ao modelo linear, com valores de R2 (coeficiente de determinação) de aprox. 0,91 para os 3 tratamentos (Figura 11). Para a largura do alburno as equações mostraram tendência polinomial de 3o grau, com valores de R2 de 0,17, 0,29 e 0,32 para os tratamentos CN, CI e FI, respectivamente, indicando elevada dispersão dos valores mensurados em cada altura do tronco das árvores - a exemplo do seu segmento compreendido entre 50-75% - no tratamento FI. A relação do crescimento radial do tronco com o raio do cerne e a largura do alburno das árvores de eucalipto é apresentada na Figura 12 (a,b). A correlação entre o raio do disco de lenho vs. raio do cerne é linear e positiva nos 3 tratamentos, com maior dispersão dos dados para o FI nas regiões de valores extremos. O alburno não mostra, no entanto, correlação da sua largura com o raio das amostras do lenho nas árvores dos 3 tratamentos, com maior dispersão dos dados para o FI. Essa variação na dimensão do raio do cerne e da largura do alburno foi constatada para outras espécies de eucalipto por inúmeros pesquisadores, conforme discutido anteriormente. 46 Figura 12 - Crescimento radial do tronco e sua relação com o (a) raio do cerne e (b) largura do alburno das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 4.1.3 Variação longitudinal da área do alburno e do cerne A variação da área do alburno e do cerne nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de eucalipto, nos 3 tratamentos, é apresentada na Tabela 3 e Figura 13 (a,b). 47 Tabela 3 - Variação da área do cerne, do alburno e do disco de lenho, nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla. Altura do Tronco (%) Componente Tratamento 0 DAP 25 50 75 100 . Área do 1CN 160,26 a (17,48) 108,67 a (17,82) 80,32 a (17,90) 50,02 a (14,95) 17,21 a (4,38) Cerne (cm2) 2CI 196,27 b (34,19) 139,98 b (36,09) 105,67 a (32,96) 56,27 a (17,97) 15,42 a (6,52) . 3FI 205,88 b (35,32) 148,87 b (29,92) 105,91 a (16,66) 51,40 a (10,36) 9,05 a (10,23) . 1CN 96,06 a (26,78) 64,05 a (11,14) 57,03 a (9,88) 42,13 a (9,27) 27,61 a (8,34) 9,90 a (2,18) 2CI 95,46 a (17,64) 80,07 ab (18,77) 64,35 a (14,48) 53,37 ab (10,64) 38,80 b (6,45) 10,54 a (1,51) 3FI 162,38 b (43,35) 99,32 b (24,69) 77,72 a (11,61) 63,74 b (11,31) 44,03 b (7,09) 9,99 a (1,45) 1CN 256,32 a (70,89) 172,72 a (25,43) 137,35 a (19,61) 92,15 a (15,29) 44,81 a (10,92) 9,90 a (2,18) 2CI 291,73 a (61,01) 220,04 a (50,17) 170,01 a (45,51) 109,64 a (27,63) 54,17 a (11,34) 10,54 a (1,51) 3FI 368,20 a (61,49) 248,19 a (44,13) 183,66 a (23,56) 115,13 a (16,62) 53,09 a (12,18) Área do 2 Alburno (cm ) Área do 2 Disco (cm ) 9,99 a (1,45) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma coluna diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) Ocorre uma redução da área do cerne no sentido longitudinal do tronco, sendo maior e significativa na base e no DAP nas árvores de FI (206 e 149 cm2) e CI (196 e 140 cm2), em relação ao CN (160 e 109 cm2). Nas demais alturas do tronco, área do cerne é menor em CN, apesar das diferenças não significativas. Na região basal do tronco (0, DAP, 25%) a área de cerne no lenho das árvores dos tratamentos FI e CI são 18 a 27% superiores as do CN. Com respeito ao cerne, as diferenças nas árvores de eucalipto refletem o efeito da fertilização e da ferti-irrigação na produção de cerne e de lenho, cuja correlação significativa e positiva da taxa de crescimento e a % de cerne foi apontada para inúmeras espécies de eucalipto (discutida nos itens 4.1.1 e 4.1.2). A maior área de cerne nas seções basais (0-25% da altura) do tronco dessas árvores reflete a exigência de resistência mecânica para sua auto-sustentação, face ao aumento da massa de lenho (tronco) e de folhas e ramos (copa), conforme afirmam Bamber (1976) e Bamber e Fukazawa (1985). 48 Figura 13 - Variação da área do (a) cerne e do (b) alburno, nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 49 O alburno, no entanto, mostra uma redução menos pronunciada no sentido longitudinal do tronco das árvores, a exceção das do tratamento FI, sendo superior em todas as alturas (exceto a 100%) e significativas na base, DAP, 50 e 75% (162, 99, 64 e 44 cm2). A constatação de que as árvores de eucalipto mais desenvolvidas do tratamento de ferti-irrigacao desenvolveram maior área de alburno no seu tronco, tem significativo suporte na literatura científica mundial, objeto de extensa bibliografia. Inúmeros autores (Hillis, 1984; Legge, 1985; Bamber e Fukazawa, 1985; Vertessy et al.,1995; Haydon et al.,1996; White et al.,1998; Clearwater e Meinzer, 2001; Roberts et al., 2001; Mokany et al., 2003) relacionam a importância do alburno como fonte de energia para o crescimento, respiração e fluxo de seiva mineral de um sistema radicular desenvolvido em direção a uma copa de maior massa e superfície foliar. Sua capacidade no armazenamento do amido também tem sido mencionada em artigos científicos (Brack et al, 1985; Humphreys e Kelly, 1961; Humphreys e Humphreys, 1966; Simpson e Barton, 1991). As equações que expressam as variações longitudinais das áreas do cerne e do alburno no tronco das árvores de eucalipto ajustaram-se ao modelo polinomial de 2o grau, com valores de R2 (coeficiente de determinação) de 0,91-0,81 para cerne e 0,720,80 para alburno (Figura 14). 50 Figura 14 - Variação da área do (a) cerne e (b) alburno, nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de Eucalyptus grandis X urophylla 4.1.4 Variação longitudinal do volume do alburno e do cerne O volume do alburno e do cerne, nas seções do tronco das árvores de eucaliptos, é apresentada na Tabela 4 e Figura 15 (a,b). Ocorreu um aumento do volume do cerne da base-DAP para o DAP-25% - com os maiores valores – decrescendo no sentido longitudinal do tronco das árvores, nos 3 51 tratamentos. O volume do cerne foi significativo no segmento DAP-25% do tronco das árvores de FI e CI (76 e 73 dm3) em relação as do CN (46 dm3), com aumento de 39 e 37%. Tabela 4 - Variação do volume do cerne e do alburno, nos 5 segmentos do lenho do tronco das árvores de Eucalyptus grandis X urophylla Componente Tratamento DAP - 25 25 - 50 50 - 75 75 -100 17,48 a (3,78) 46,26 a (9,95) 40,38 a (10,28) 20,81 a (5,86) 5,33 a (1,42) 2CI 21,95 a (5,02) 73,25 b (17,33) 59,03 a (22,61) 26,12 a (10,52) 5,62 a (2,68) 3FI 23,06 a (3,76) 76,32 a (15,05) 57,33 a (9,82) 22,44 a (7,39) 3,66 a (3,69) 1CN 10,41 a (2,30) 29,60 a (5,52) 30,69 a (4,76) 21,58 a (4,29) 11,60 a (3,04) 2CI 11,46 a (2,14) 42,70 a (13,91) 42,44 a (12,50) 33,12 b (8,77) 17,62 a (4,02) 3FI 17,01 a (4,01) 53,27 a (10,28) 51,58 a (9,01) 39,43 a (5,49) 19,84 a (4,37) 1CN 27,89 a (5,95) 75,86 a (13,41) 71,07 a (12,25) 42,39 a (8,66) 16,92 a (4,11) 2CI 33,41 a (6,80) 115,95 b (40,04) 101,47 a (34,88) 59,23 a (19,09) 23,24 a (6,17) 23,49 a (5,13) 1CN Cerne Volume Alburno 3 (dm ) Total Cerne Volume (%) Alburno Altura do Tronco (%) 0 - DAP 3FI 40,07 a (6,13) 129,60 b (25,69) 108,91 a (17,77) 61,87 a (12,34) 1CN 62,72 ab (2,95) 60,76 a (4,45) 56,29 a (6,60) 48,51 a (8,92) 31,69 a (6,04) 2CI 65,38 a (3,84) 62,55 a (4,62) 57,13 a (4,03) 42,80 ab (4,87) 23,09 ab (6,75) 3FI 57,80 b (5,80) 58,97 a (4,51) 52,66 a (2,99) 36,15 b (8,34) 14,87 b (15,00) 1CN 37,28 ab (2,95) 39,24 a (4,45) 43,71 a (6,60) 51,49 a (8,92) 68,31 a (6,04) 2CI 34,62 a (3,84) 37,45 a (4,62) 42,87 a (4,03) 57,20 ab (4,87) 76,91 ab (6,75) 3FI 42,20 b (5,80) 41,03 a (4,51) 47,34 a (2,99) 63,85 b (8,34) 85,13 b (15,00) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma coluna diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) Os toretes centrais das árvores (DAP-25 e 25-50%) são importantes, representando 63, 60 e 58% do cerne formado no tronco das árvores de FI, CI e CN, respectivamente. A variação do volume de cerne no tronco das árvores nos tratamentos, com sua elevada % em FI, tem implicações tecnológicas, quanto ao processamento e usos finais da madeira. O cerne com significativa % de vasos obstruídos por tiloses (Figura 10) resulta na perda de capilaridade do lenho, como em E. botryoides, E. bicostata, E. deanei, E. dalrympleana, E. viminalis e redução de propriedades importantes, como permeabilidade. Essa propriedade influencia na evaporação da água ou de líquidos de impregnação da madeira com preservantes químicos (Guth e Stampacchio, 1988). Da mesma forma, a tratabilidade da madeira de cerne com preservantes é afetada, 52 conforme indicado em E. nitens, E. regnans, E. obliqua, E. maculata e E. macrorryncha pelo bloqueio dos vasos por tiloses (Rudman, 1965; McKimm, 1985). 3 Figura 15 - Variação do volume do cerne e alburno em (a) dm e (b) percentagem, nos 5 segmentos do lenho do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 53 Na indústria de celulose e papel a presença de cerne no lenho das árvores de eucalipto tem sido, da mesma forma, mencionada na literatura. O bloqueio dos vasos pelas tiloses e a concentração e composição de extrativos dos cavacos de cerne influenciam na impregnação de líquidos e no processo de obtenção da pasta de celulose e papel (Purkayasta et al., 1980; Higgins, 1984; Gominho e Pereira, 2000; Gominho et al., 2004; Miranda, 2004; Pereira, 2004, Moraes e Pereira, 2004). Os autores discutem a necessidade de (i) incluir a avaliação do cerne em programas de manejo e melhoramento florestal; (ii) estudar adequadamente o aumento do cerne nas árvores ferti-irrigadas; (iii) analisar os impactos econômico-ambiental-tecnológico, como ex.: aumento do consumo de produtos químicos na polpação, redução do rendimento em polpa e de sua alvura, relação negativa com o branqueamento, corrosão de equipamentos, etc. Por outro lado, a aparência externa da madeira e a sua aplicação para móveis, pisos, estruturas, etc. e a durabilidade natural conferidas pelo cerne são apontados como aspectos relevantes (Wilkins, 1989a; Oliveira, 1997; Oliveira et al., 1999; Lopes, 2003; Lopes et al., 2004; Haselein et al., 2004). Os valores do volume do alburno mostram da mesma forma, um aumento do segmento do tronco base-DAP para os do DAP-50% - quando atingem os maiores valores – decrescendo em direção ao ápice do tronco das árvores de eucalipto, nos 3 tratamentos. Os valores do volume de alburno foram significativos nos segmentos do tronco DAP-25% do tratamento FI (53 dm3) em relação ao CI-CN (43 e 30 dm3) e 50-75% dos tratamentos FI-CI (39 e 33 dm3) em relação ao CN (22 dm3). Os toretes centrais das árvores (DAP-25 e 25-50%) representam cerca de 37, 40 e 42% do alburno presente no tronco das árvores dos tratamentos FI, CI e CN, respectivamente. A permeabilidade é uma das características da madeira de alburno nas espécies de eucaliptos, comprovada por Rudman (1965), através de técnicas histológicas, em E. regnans, E. obliqua, E. maculata, E. marocrorryncha ao verificar a penetração de diferentes tipos de líquidos inicialmente pelos vasos e, pelas pontoações, para o parênquima longitudinal e traqueídes vasicêntricos e, depois, para as fibras. McKimm 54 (1985) comprovou, da mesma forma, que a penetração de preservativos ficou restrita a região do alburno no lenho de árvores de E. nitens. A alta permeabilidade confere ao alburno uma menor susceptibilidade ao surgimento de defeitos de secagem, como fendilhamentos e empenamentos, principalmente os decorrentes do colapso (Oliveira, 1997; Oliveira et al., 1999). O volume de cerne dos segmentos do tronco mostra um progressivo decréscimo no sentido longitudinal, de 58-65 para 15-32% da base ao ápice da altura das árvores em CN, CI e FI, respectivamente. Os valores percentuais de cerne foram menores e significativos nos segmentos do tronco das árvores da base-DAP, 50-75 e 75-100% do tratamento FI. As equações que expressam as variações longitudinais do volume do cerne no tronco das árvores de eucalipto ajustaram-se ao modelo de 3º grau, com valores de R2 (coeficiente de determinação) de 0,83-0,71-0.90 para os tratamentos CN, CI e FI, respectivamente (Figura 16 a,b). Para o volume de alburno, houve um progressivo aumento no sentido longitudinal, de 35-42 para 68-85% da base a 100% da altura das árvores em CN, CI e FI, respectivamente. Os valores percentuais de alburno foram maiores e significativos nas alturas 0-DAP e 75-100% do tronco das árvores no tratamento FI. As equações mostraram tendência polinomial de 3o grau, com valores de R2 de 0,83, 0,67 e 0,81 para os tratamentos CN, CI e FI, respectivamente, indicando elevada dispersão dos valores a diferentes alturas do tronco das árvores, com destaque para algumas regiões e tratamentos. 55 Figura 16 - Variação do volume do (a) cerne e (b) alburno, nos 5 segmentos do lenho do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 56 4.2 Variação radial e longitudinal das características anatômicas e físicas do lenho das árvores de E. grandis x urophylla 4.2.1 Variação radial da densidade aparente do lenho por densitometria de raios X Perfis de densidade aparente do lenho: os perfis de densidade aparente do lenho das amostras diametrais das árvores de eucalipto dos tratamentos CN, CI e FI são apresentados nas Figuras 17 a 20. Os perfis radiais de densidade de todas as árvores analisadas são apresentados no Anexo C. Inicialmente, observa-se o raio total das amostras do lenho com 6.5-8,0, 7,5-9,5 a 8,5-9,5 cm de comprimento, nos tratamentos CN, CI e FI, respectivamente, evidenciando diferenças significativas das árvores controle em relação as irrigadas e ferti-irrigadas. O aumento do diâmetro externo do tronco das árvores submetidas a tratamentos silviculturais de ferti-irrigação tem sido relatado para inúmeras espécies de eucalipto e locais (Beadle et al., 1997, 2001; Raymond, 1998; Stape, 2002; Downes et al., 2006), como resultado do estímulo proporcionado ao meristema cambial pela adição suplementar de água e nutrientes no solo. No entanto, o perfil de densidade aparente do lenho possibilita constatar importantes e significativas respostas das árvores, em uma análise detalhada, para cada tratamento. Por exemplo, verifica-se a presença de um pico de densidade (2o a partir da medula) delimitando 2 regiões distintas no lenho das árvores, (i) interna, da medula até 4,0-4,5 cm do raio e (ii) externa, com variações no comprimento de 2,8, 4,0 e 4,3 cm nos tratamentos CN, CI e FI, respectivamente. A região interna do lenho é comum a todas as árvores de eucalipto, sendo formada antes da aplicação dos 3 tratamentos, quando estas apresentavam um diâmetro médio do caule de aprox. 10 cm (espessura da casca: 0,5 cm). Stape (2002) confirma que essas árvores tinham 10 cm de diâmetro médio, 15 m de altura do caule e 37 meses (3,1 anos, julho/1999) de idade, ao iniciar os tratamentos. Além do comprimento dos raios, a região interna do lenho apresenta modelos semelhantes de variação da densidade aparente do lenho, incluindo a formação de 2 anéis (camadas) de crescimento distintos. Nesse segmento do lenho as densidades 57 aparente mínima e máxima são de aprox. 0.5 (exceto árv.13, CI) e de 0,9-1,0 g/cm3 (exceto árv. 50, CN), respectivamente. A região externa do lenho, formada após a aplicação dos tratamentos apresenta modelos de variação da densidade aparente característicos para os 3 tratamentos, além do comprimento diferenciado dos raios. No tratamento CN, a densidade aparente mostra acentuada variabilidade, valores mais altos de densidade e formação de várias camadas de crescimento; nos CI e FI, a densidade aparente tem menor variabilidade e 2-3 camadas de crescimento no período anterior ao corte das árvores. O lenho de árvores de espécies de diferentes espécies de eucalipto, idades e locais tem sido analisado através de técnicas nucleares (Ferraz e Tomazello Filho, 1978), utilizando as metodologias de atenuação de radiação gama (Ferraz, 1976; Rezende e Ferraz, 1985; Coutinho e Ferraz, 1998) e, de forma específica, de raios X (Nicholls e Griffin, 1978; Nicholls e Matheson, 1980; Jorge, 1994; Lausberg et al., 1995; Evans e Downes, 1995; Tomazello Filho et al. 1995; Oliveira, 1997; Silva, 2002; Wimmer et al., 2002a; Silva et al., 2004; Alzate, 2004; Moya et al., 2005). Analisando o perfil densitométrico do lenho das árvores de E. grandis x urophylla (Figuras 17 a 20), verificam-se similaridades com os da literatura: valores menores de densidade do lenho na região central, com aumento gradativo em direção a casca; oscilações dos valores radiais devido aos elementos de vaso de maior diâmetro; picos de densidade nas camadas de crescimento de fibras espessadas e menor diâmetro dos vaso, etc., com destaque para o mesmo híbrido analisado por Alzate (2004). 58 Figura 17 - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras de diametrais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CN (árvores 22, 24, 18) 59 Figura 18 - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras de diametrais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CI (árvores 17, 9, 13) 60 Figura 19 - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras de diametrais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento FI (árvores 12, 17, 11) 61 Figura 20 - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras de diametrais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla dos tratamentos CN, CI e FI (árvores 22, 17, 12) 62 Modelos de variação da densidade aparente do lenho: as curvas de densidade aparente do lenho representando os modelos de variação radial da densidade das árvores nos 3 tratamentos e suas respectivas equações de regressão polinomial são apresentas na Figura 21 e Tabela 5. Observa-se que os modelos de variação são similares nas árvores de eucalipto de CI e FI, caracterizados pelo aumento da densidade do lenho da medula até 1,0-1,5 cm do raio, estabilização até 6,5-7,0 cm e aumento até o comprimento final das amostras. Esses modelos indicam a formação de 3 tipos de lenho, na região interna, da medula-24% do raio, com aumento da densidade; intermediária, de 24-83% do raio, com estabilização; externa, de 83-100% do raio, com aumento da densidade, com as 12a regiões características de madeira juvenil e a 3a de transição para a madeira adulta. Por outro lado, em CN ocorre redução da densidade da medula até 1,0-1,5 cm do raio, aumento até 5,0-5,5 cm, estabilização da densidade até o comprimento final das amostras. Indicam, da mesma forma, 3 lenhos distintos, na região interna, da medula-22% do raio, com redução; intermediária, de 22-79% do raio, com aumento; externa, de 79-100% do raio, com estabilização e/ou crescimento da densidade do lenho, com as 2 regiões iniciais características da madeira juvenil e a 3a de transição para a madeira adulta. 63 Figura 21 - Variação radial da densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla dos tratamentos (a) CN, (b) CI e (c) FI 64 Tabela 5 - Equações de regressão polinomial da densidade aparente do lenho de (Y) em função da distância radial (x) das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Tratamento Bloco Árvore Posição Raio Controle (CN) I 4 11 24 22 2 8 14 20 24 26 31 32 III 8 38 IV 16 18 44 50 I 11 17 56 62 27 7 9 68 92 98 IV I 14 13 3 104 110 116 II 14 3 122 134 12 140 III 30 17 146 152 IV 19 8 158 164 11 170 16 176 II Irrigado (CI) III Ferti - irrigado (FI) B B A A B A B A B A2 B B A B A1 A B B A A B A A A B A A B A B A1 A B A1 A B A B A Equação 3 2 Y = -0.0007x - 0.0012x + 0.0634x + 0.5058 3 2 Y = -0.0065x + 0.0707x - 0.1877x + 0.7144 3 2 Y = -0.0016x + 0.0173x - 0.0272x + 0.5844 3 2 Y = -0.003x + 0.0309x - 0.0525x + 0.5959 3 2 Y = 0.0006x - 0.0046x + 0.0312x + 0.5642 3 2 Y = -0.0008x + 0.0106x - 0.0091x + 0.5834 3 2 Y = -0.004x + 0.0411x - 0.0862x + 0.6395 3 2 Y = -0.0032x + 0.0368x - 0.079x + 0.6332 3 2 Y = -0.0035x + 0.0323x - 0.0468x + 0.5833 3 2 Y = -0.001x + 0.011x + 0.0053x + 0.5261 3 2 Y = -0.0019x + 0.0216x - 0.0269x + 0.5382 3 2 Y =-0.0008x + 0.0117x - 0.0064x + 0.5692 3 2 Y = -0.0021x + 0.0253x - 0.049x + 0.5854 3 2 Y = -0.0007x + 0.011x - 0.0136x + 0.5646 3 2 Y = 0.0003x - 0.003x + 0.0342x + 0.5322 3 2 Y = 0.0005x - 0.0054x + 0.0282x + 0.5805 3 2 Y = 0.0012x - 0.0133x + 0.0454x + 0.5933 3 2 Y = 0.0021x - 0.0236x + 0.0908x + 0.5214 3 2 Y = 0.0034x - 0.0305x + 0.1056x + 0.5005 3 2 Y = 0.0036x - 0.0478x + 0.1921x + 0.4449 3 2 Y = 0.0009x - 0.013x + 0.073x + 0.553 3 2 Y = 0.0027x - 0.0307x + 0.1085x + 0.5299 3 2 Y = 0.0018x - 0.0229x + 0.0911x + 0.5685 3 2 Y = 0.0006x - 0.0105x + 0.0558x + 0.4404 3 2 Y = -0.0005x + 0.0038x + 0.0124x + 0.5208 3 2 Y = 0.0036x - 0.0329x + 0.1147x + 0.4311 3 2 Y = -0.0009x + 0.0179x - 0.073x + 0.6198 3 2 Y = 0.0022x - 0.0285x + 0.1036x + 0.5284 3 2 Y = 0.0012x - 0.0132x + 0.0491x + 0.5548 3 2 Y = 0.0014x - 0.0184x + 0.0879x + 0.5067 3 2 Y = 0.0053x - 0.0557x + 0.175x + 0.4746 3 2 Y = 0.0012x - 0.0136x + 0.0597x + 0.5351 3 2 Y = 0.0014x - 0.0188x + 0.0696x + 0.5565 3 2 Y = 0.0019x - 0.0222x + 0.0801x + 0.5726 3 2 Y = 0.001x - 0.0103x + 0.0455x + 0.5655 3 2 Y = 0.001x - 0.0098x + 0.0624x + 0.4562 3 2 Y = 0.003x - 0.0355x + 0.1348x + 0.4431 3 2 Y = 0.0031x - 0.0355x + 0.1198x + 0.5464 3 2 Y = 0.0023x - 0.0257x + 0.0808x + 0.6171 2 R 0,252 0,362 0,314 0,457 0,219 0,382 0,362 0,501 0,362 0,560 0,579 0,640 0,563 0,607 0,625 0,306 0,308 0,457 0,726 0,532 0,392 0,489 0,439 0,153 0,274 0,463 0,657 0,297 0,347 0,346 0,329 0,479 0,212 0,195 0,505 0,650 0,514 0,374 0,076 65 Valores de densidade aparente do lenho vs. tratamentos: o desdobramento do perfil radial de densidade do lenho (Figuras 17-19) em 2 períodos distintos do desenvolvimento das árvores (anterior e posterior aos tratamentos) permite a determinação da densidade média, máxima e mínima e o comprimento das amostras do lenho (Tabela 6, Figura 22). Tabela 6 - Valores de densidade aparente média, máxima e mínima e do comprimento do raio das amostras do lenho total, anterior e posterior a aplicação dos tratamentos nas árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Tratamento Densidade aparente (g/cm3) Média Mínima Máxima Comprimento Total dos tratamentos 1CN 0,6553 a (0,0106) 0,4833 a (0,0227) 1,0719 a (0,0546) 7,1598 a (0,6840) 2CI 0,6634 a (0,0162) 0,5165 b (0,0230) 1,0615 a (0,0493) 8,4148 b (0,7644) 3FI 0,6309 b (0,0294) 0,4572 a (0,0390) 0,9690 b (0,0838) 8,4284 b (0,9098) Antes da aplicação dos tratamentos 1CN 0,6090 a (0,0160) 0,4833 a (0,0227) 1,0181 a (0,0770) 4,2575 a (0,3308) 2CI 0,6339 a (0,0211) 0,5199 b (0,0234) 1,0188 a (0,0797) 4,4386 a (0,5166) 3FI 0,6029 a (0,0464) 0,4668 a (0,0438) 0,9306 b (0,0862) Após a aplicação dos tratamentos 4,3854 a (0,5031) 1CN 0,7226 a (0,0268) 0,5452 a (0,0330) 1,0609 a (0,0551) 2,9023 a (0,6121) 2CI 0,6882 ab (0,0349) 0,5444 a (0,0376) 0,9920 ab (0,0683) 3,9762 b (1,0545) 3FI 0,6532 b (0,0531) 0,4858 b (0,0473) 0,9333 b (0,0979) 4,0962 b (0,8115) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma coluna diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) Com relação a densidade aparente média: nas amostras completas foi mais alta no lenho das árvores de CI e CN (0,66 g/cm3), com diferença significativa em relação ao FI (0,63 g/cm3). No entanto, destaque-se que antes da aplicação dos tratamentos não mostrou diferenças significativas entre os tratamentos. Ao contrário, após a aplicação dos tratamentos ocorreram alterações significativas, com a densidade do lenho menor em FI (0,65 g/cm3), intermediária em CI (0,69 g/cm3) e maior no CN (0,72 g/cm3). Para as densidades aparente mínima e máxima: nas amostras completas e nos períodos anterior e posterior a aplicação dos tratamentos os menores valores de densidade referem-se a FI em relação ao CI e CN, com diferenças significativas. 66 Figura 22 - Valores de densidade aparente média, máxima e mínima das amostras do lenho total, anterior e posterior a aplicação dos tratamentos nas árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 67 Quanto ao comprimento dos raios: nas amostras completas os maiores valores são das árvores de CI e FI (8,4 cm) com diferença significativa em relação as de CN (7,2 cm). Na fase anterior não houve diferença significativa (aprox. 4,4 cm) e na posterior os maiores valores estão nas árvores de FI e CI (4,0 cm), significativos em relação ao CN (3,0 cm). A redução da densidade média do lenho, constatada pela densitometria de raios X, representa a resposta do meristema cambial das árvores de eucalipto irrigadas e ferti-irrigadas, em intensidade de divisões celulares e na formação do xilema. Os resultados corroboram os obtidos na Austrália (Clark et al., 1999; Raymond, 1998; Beadle et al., 1997, 2001; Wimmer et al., 2002ab; Downes et al., 1999ab, 2006), para E. globulus, E. nitens, E. occidentalis, E. camaldulensis e E. grandis, pela avaliação do crescimento dinâmico do tronco das árvores, com o uso de dendrômetros pontuais e análise do lenho: a irrigação induz, também, a redução do comprimento das fibras, do rendimento em polpa kraft e aumento do ângulo microfibrilar. No entanto, outras referências bibliográficas (Tischler e Heth, 1985; Omran, 1986; Pereira et al., 1992; Pereira, 1992, 1995) indicam que a irrigação e outras práticas de manejo induziram o crescimento volumétrico, mas não influenciaram na densidade básica do lenho e no comprimento das fibras das árvores de Eucalyptus globulus, E. camaldulensis, E. maculata, E. cladocalyx, E. gomphocephala e E. rudis. Na seqüência, com o desdobramento dos perfis de densidade, são apresentadas as curvas de variação radial da densidade aparente do lenho, representativas dos períodos anterior e posterior da aplicação dos tratamentos (Figura 23) e suas respectivas equações de ajuste (Tabela 7). Observa-se que, na fase anterior da aplicação dos tratamentos, as curvas de variação da densidade aparente do lenho mostram similaridades: aumento ou diminuição da densidade próximo da medula (aprox. 1 cm raio); estabilização (até aprox. 3 cm raio); seguida da estabilização ou aumento da densidade. As diferenças marcantes são perceptíveis na fase posterior da aplicação dos 3 tratamentos: nas curvas de densidade aparente do lenho, em CN ocorre uma redução inicial da densidade (0,5 cm), seguida do aumento (valores máximos: 1,5 cm) e redução 68 no final da amostra; em CI-FI ocorre uma queda da densidade menos pronunciada (0,5 cm), seguida do aumento (2,0 cm) e, no final, tendência a aumentar ou diminuir (4,0 cm). As diferenças observadas nas curvas de variação radial da densidade, nos períodos anterior e posterior a aplicação dos tratamentos, são resultantes das alterações na estrutura e densidade do lenho, conforme detalhado anteriormente. Figura 23 - Variação radial da densidade aparente do lenho das amostras radiais, anterior e posterior a aplicação dos tratamentos CN (a), CI (b) e FI (c) nas árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 69 Tratamento Controle (CN) Irrigado (CI) Bloco Árvore Posição I 4 2 11 8 24 14 II 22 20 24 26 31 32 III 8 38 IV 16 18 44 50 I 11 17 56 62 II 27 6 37 7 9 68 74 86 92 98 14 13 14 3 12 104 110 122 134 140 30 17 19 8 11 146 152 158 164 170 16 176 III Ferti - irrigado (FI) IV I II III IV Raio B B A A B A B A B A2 B B A B A1 A B B A A A A B A A A B A B A1 A A1 A A B A Equação (AT) 3 2 y = 0,0229x - 0,1278x + 0,2483x + 0,4479 y = 0,0029x3 + 0,0166x2 - 0,1057x + 0,6889 y = 0,0103x3 - 0,0688x2 + 0,1404x + 0,5177 y = -0,0126x3 + 0,0968x2 - 0,1687x + 0,6368 y = 0,0117x3 - 0,073x2 + 0,1394x + 0,53 y = 0,002x3 - 0,0028x2 + 0,0082x + 0,5785 y = -0,0094x3 + 0,0953x2 - 0,2124x + 0,6955 y = 0,0114x3 - 0,0611x2 + 0,0922x + 0,5728 y = -0,0087x3 + 0,0733x2 - 0,1306x + 0,6175 y = -0,0022x3 + 0,0272x2 - 0,0433x + 0,553 y = 0,0046x3 - 0,0151x2 + 0,0293x + 0,5201 y = 0,0041x3 - 0,0204x2 + 0,0493x + 0,5504 y = 0,0069x3 - 0,0356x2 + 0,0615x + 0,5435 y = 0,0014x3 - 0,002x2 + 0,0133x + 0,5511 y = 0,0134x3 - 0,0703x2 + 0,1355x + 0,495 y = -0,0105x3 + 0,0848x2 - 0,1614x + 0,6591 y = -0,0157x3 + 0,1137x2 - 0,1972x + 0,6834 y = -0,0042x3 + 0,0217x2 + 0,0077x + 0,5506 y = -0,0032x3 - 0,112x2 + 0,3085x + 0,514 y = 0,0427x3 - 0,1896x2 + 0,265x + 0,56 y = -0,0022x3 + 0,0127x2 + 0,018x + 0,5359 y = 0,0012x3 - 0,0099x2 + 0,0851x + 0,4984 y = -0,0014x3 + 0,0116x2 + 0,0103x + 0,5837 y = -0,0057x3 + 0,0375x2 - 0,0386x + 0,5943 y = 0,0153x3 - 0,097x2 + 0,1855x + 0,5512 y = 0,056x3 - 0,2131x2 + 0,2969x + 0,3841 y = 0,0029x3 - 0,0248x2 + 0,086x + 0,5364 y = 0,0044x3 - 0,0279x2 + 0,0703x + 0,5487 y = 0,0024x3 - 0,0193x2 + 0,0819x + 0,5095 y = -0,0178x3 + 0,1044x2 - 0,1152x + 0,5809 y = 0,0011x3 - 0,015x2 + 0,0675x + 0,5297 y = -0,0062x3 + 0,042x2 - 0,0495x + 0,6232 y = 0,0066x3 - 0,0467x2 + 0,1151x + 0,5344 y = -0,0027x3 + 0,0119x2 + 0,0432x + 0,4776 y = 0,0208x3 - 0,138x2 + 0,2886x + 0,4842 y = 0,0206x3 - 0,1282x2 + 0,2426x + 0,5598 R2 0,4311 0,3157 0,2595 0,4795 0,2045 0,3171 0,5502 0,3214 0,3910 0,5211 0,3754 0,3039 0,3277 0,2176 0,4607 0,3261 0,3782 0,3937 0,8152 0,3521 0,5936 0,5943 0,3184 0,2631 0,2811 0,5459 0,2166 0,2025 0,3841 0,4998 0,1988 0,311 0,278 0,542 0,268 0,199 Equação (DT) y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= y= 3 2 -0,0205x + 0,0805x - 0,0549x + 0,6752 -0,1222x3 + 0,4126x2 - 0,3357x + 0,7535 -0,101x3 + 0,385x2 - 0,3684x + 0,762 -0,0899x3 + 0,297x2 - 0,2023x + 0,7101 -0,2501x3 + 0,8623x2 - 0,7966x + 0,8371 -0,064x3 + 0,191x2 - 0,0656x + 0,6526 -0,0389x3 + 0,1932x2 - 0,2581x + 0,7902 -0,1498x3 + 0,5052x2 - 0,4624x + 0,8735 0,0419x3 - 0,16x2 + 0,1553x + 0,6758 0,0135x3 - 0,0829x2 + 0,1576x + 0,6518 0,0253x3 - 0,1737x2 + 0,3591x + 0,5252 -0,052x3 + 0,1584x2 - 0,0438x + 0,6932 -0,0152x3 + 0,0406x2 + 0,0468x + 0,6532 -0,0152x3 + 0,0706x2 - 0,0195x + 0,6168 -0,0112x3 + 0,0781x2 - 0,0929x + 0,6416 -0,0144x3 + 0,0931x2 - 0,1217x + 0,6524 -0,0071x3 + 0,0674x2 - 0,1428x + 0,6768 -0,0255x3 + 0,1285x2 - 0,1216x + 0,6338 -0,0034x3 + 0,0019x2 + 0,041x + 0,7252 -0,0018x3 + 0,0048x2 + 0,0337x + 0,6228 -0,0024x3 + 0,0372x2 + 0,0387x + 0,6293 -0,0129x3 + 0,112x2 - 0,2218x + 0,74 -0,0069x3 + 0,0497x2 - 0,048x + 0,7066 -0,0186x3 + 0,1216x2 - 0,1414x + 0,665 0,0016x3 + 0,0059x2 - 0,0291x + 0,6922 -0,0458x3 + 0,2524x2 - 0,3127x + 0,6239 -0,0065x3 + 0,0556x2 - 0,0971x + 0,6184 -0,0174x3 + 0,1208x2 - 0,182x + 0,659 -0,019x3 + 0,129x2 - 0,1986x + 0,6876 0,0066x3 + 0,0239x2 - 0,0696x + 0,6247 -0,011x3 + 0,0528x2 - 0,0255x + 0,662 -0,0865x3 + 0,2682x2 - 0,131x + 0,6137 -0,0217x3 + 0,1359x2 - 0,1374x + 0,6319 0,0007x3 + 0,0056x2 + 0,0173x + 0,5637 0,0018x3 - 0,0067x2 + 0,052x + 0,5717 -0,0301x3 + 0,1534x2 - 0,1641x + 0,6552 R2 0,1085 0,1647 0,2178 0,1602 0,2640 0,2112 0,0704 0,0816 0,0381 0,0818 0,2813 0,3974 0,2873 0,5094 0,6568 0,5294 0,5883 0,6136 0,0817 0,4033 0,6881 0,6427 0,3896 0,6855 0,6134 0,7393 0,5359 0,5507 0,3680 0,5087 0,3040 0,469 0,690 0,475 0,555 0,517 Tabela 7 - Equações de regressão polinomial da densidade aparente do lenho (Y) em função da distância radial (x), anterior e posterior a aplicação dos tratamentos CN, CI e FI, das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 70 Variabilidade da densidade aparente do lenho: a variabilidade da densidade aparente do lenho das amostras completas e no período anterior e posterior aos tratamentos, expressa em % de CV, encontra-se na Tabela 8 e Figura 24. Tabela 8 - Variabilidade da densidade aparente das amostras do lenho total, anterior e posterior a aplicação dos tratamentos nas árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 3 Tratamento Variabilidade da densidade aparente (g/cm ) CV (%) Variância (%) Total dos tratamentos 1CN 15,4104 a (1,0443) 0,0102 a (0,0015) 2CI 13,0890 b (1,4927) 0,0076 b (0,0018) 3FI 13,0538 b (2,8723) 0,0068 b (0,0016) Antes da aplicação dos tratamentos 1CN 12,6898 a (1,6920) 0,0061 a (0,0018) 2CI 12,0992 a (2,1070) 0,0061 a (0,0024) 3FI 11,8775 a (2,3368) 0,0053 a (0,0020) Após a aplicação dos tratamentos 1CN 20,2349 a (2,7759) 0,0221 a (0,0070) 2CI 15,1962 b (3,3906) 0,0120 b (0,0061) 3FI 14,9362 b (4,6778) 0,0097 b (0,0065) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma coluna diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) Nas amostras de lenho completas das árvores de CI e FI a variabilidade da densidade é menor e significativa, em relação ao CN. No entanto, na fase anterior a aplicação dos tratamentos - comum a todas as árvores - não houve diferenças significativas no índice de variabilidade do lenho. Na fase posterior a aplicação dos tratamentos as diferenças são, novamente, significativas e de maior magnitude em CIFI (15%) em relação ao CN (20%) afetando, desta forma, toda a amostra do lenho. A maior e significativa variabilidade do lenho no tratamento CN (completa e posterior) está expressa no perfil radial de sua densidade (Figuras 17, 20), resultado do ritmo de crescimento intermitente em diâmetro do tronco das árvores, dependente da água da precipitação pluviométrica, em relação ao CI e FI. As células do câmbio são 71 estimuladas no período de precipitação (aprox. abril-dezembro), entrando em declínio e, eventualmente, repouso na época de maior estresse hídrico no solo (aprox. janeiromarço), conforme verificaram Wimmer et al. (2002a,b), Downes et al. (1999a,b) e Beadle et al. (1997, 2001) para E. globulus e E. nitens, na Austrália As camadas de crescimento mais nítidas e freqüentes observadas na seção transversal do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CN são reflexo das condições climáticas locais. A maior variabilidade (associada ao menor volume do tronco) dessas árvores deverá afetar as propriedades e o rendimento da madeira, seja sólida ou transformada. Figura 24 - Variabilidade da densidade aparente das amostras do lenho total, anterior e posterior a aplicação dos tratamentos nas árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Classes de densidade aparente do lenho: os valores pontuais de densidade agrupados em classes de densidade aparente do lenho (intervalos de 0,5 g/cm3; faixa de 03 -1,1 g/cm3) são apresentados na Figura 25 e Tabela 9. 72 Figura 25 - Curvas de distribuição das classes de densidade aparente das amostras do lenho em valores percentuais, total, anterior e posterior a aplicação dos tratamentos nas árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 73 Tabela 9 - Estratificação da das amostras do lenho em valores percentuais, total, anterior e posterior a aplicação dos tratamentos nas árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Total Densidade Aparente 3 Antes Densidade Aparente Porcentagem (%) 3 Depois Densidade Aparente Porcentagem (%) 3 Porcentagem (%) (g/cm ) CN CI FI (g/cm ) CN CI FI (g/cm ) CN CI FI 0,20 0,00 0,00 0,00 0,20 0,00 0,00 0,00 0,20 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,25 0,00 0,00 0,00 0,30 0,00 0,00 0,01 0,30 0,00 0,00 0,00 0,30 0,00 0,00 0,02 0,35 0,00 0,00 0,01 0,35 0,00 0,00 0,00 0,35 0,00 0,00 0,01 0,40 0,00 0,00 0,07 0,40 0,00 0,00 0,03 0,40 0,00 0,00 0,10 0,45 0,03 0,00 1,00 0,45 0,04 0,00 1,29 0,45 0,00 0,00 0,77 0,50 1,15 0,05 4,85 0,50 2,07 0,10 6,79 0,50 0,03 0,00 2,68 0,55 10,01 4,14 14,15 0,55 17,12 7,13 17,81 0,55 0,53 0,56 9,52 0,60 22,46 21,49 24,25 0,60 34,54 30,43 28,70 0,60 4,88 10,08 18,36 0,65 22,45 25,78 22,93 0,65 25,88 32,00 23,55 0,65 16,34 18,73 20,67 0,70 17,82 20,38 14,69 0,70 11,78 16,00 11,07 0,70 26,04 24,73 18,16 0,75 10,97 13,83 8,56 0,75 4,05 7,06 5,57 0,75 20,84 22,03 12,71 0,80 6,28 7,26 4,00 0,80 1,31 2,76 2,17 0,80 13,90 13,28 7,03 0,85 3,61 3,06 2,38 0,85 0,92 1,48 1,07 0,85 7,75 5,12 4,53 0,90 2,09 1,83 1,49 0,90 0,75 1,25 0,83 0,90 4,08 2,57 2,71 0,95 1,35 1,03 0,94 0,95 0,61 0,75 0,67 0,95 2,35 1,41 1,66 1,00 0,76 0,73 0,49 1,00 0,33 0,58 0,40 1,00 1,39 1,03 0,74 1,10 1,02 0,44 0,18 1,10 0,58 0,45 0,06 1,10 1,85 0,46 0,34 1,20 0,00 0,00 0,00 1,20 0,00 0,00 0,00 1,20 0,00 0,00 0,00 Verifica-se que nas amostras de lenho completas das árvores de eucalipto nos 3 tratamentos, 45-47% dos valores de densidade do lenho concentram-se no intervalo de 0,60-0,65 g/cm3. No entanto, com o desdobramento dos valores para as 2 fases de desenvolvimento das árvores ocorrem mudanças nas classes de densidade, em função dos tratamentos. Na fase anterior da aplicação dos tratamentos, ocorre um deslocamento pouco pronunciado do eixo das curvas de distribuição da densidade para valores mais baixos, uma inversão de posição do tratamento controle e uma compressão dos valores de densidade no intervalo de 0,60-0,65 g/cm3 (de 45-47 para 52-60%). No entanto, na fase posterior da aplicação dos tratamentos, o deslocamento das curvas de distribuição da densidade do lenho para valores mais altos é significativo e diferenciado em CN e CI (47% dos valores são realocados em densidade mais alta: 74 0,70-0,75) em relação a FI (40% dos valores de densidade permanecendo na mesma classe de densidade: 0,60-0,65). O comportamento das curvas de distribuição das classes de densidade aparente do lenho, para o total, antes e após a aplicação dos tratamentos reflete o efeito da disponibilidade de água e nutrientes (ou sua escassez) nas árvores de eucalipto, conforme discutido anteriormente. 4.2.2 Variação radial das dimensões das fibras e dos vasos do lenho das árvores Variação radial das dimensões das fibras: os resultados da avaliação das dimensões das fibras no sentido radial das amostras do lenho das árvores de eucalipto são apresentados na Tabela 10 e Figuras 26-27 (a,b). Com relação à largura das fibras (Figura 26a, Tabela 10) observou-se uma alta variabilidade dos dados mensurados da medula até a casca e sem indicação de tendência característica de variação radial. Os valores radiais da largura das fibras não diferiram entre os tratamentos CN, CI e FI, sendo de 17,8-18,60 a 18,49-18,81 µm no sentido medula-casca. A equação da curva de ajuste dos valores segue modelo polinomial do 4º grau, com baixos valores de coeficientes de determinação (R2). O diâmetro do lume das fibras (Figura 26b, Tabela 10) mostrou tendência de diminuição, mais pronunciada entre os tratamentos a partir do 5o cm do raio, sendo menores e significativamente diferentes para CN (9,43 µm) em relação a CI e FI (11,8112,10 µm). Saliente-se que o período comum de crescimento em diâmetro do tronco inclui o lenho formado até o 4-5o cm aprox., quando procedeu-se a irrigação e a fertirrigação das árvores, induzindo a formação do novo lenho. O diâmetro do lume das fibras variou de 11,1-12,8-12,5 a 7,9-10,4-9,7 µm, no sentido radial em CN, CI e FI, respectivamente. A equação da curva de ajuste dos valores segue modelo polinomial do 2º grau com baixos valores de coeficientes de determinação (R2). A espessura da parede das fibras (Figura 27a, Tabela 10) apresentou tendência de aumento no sentido radial, diferenciando os tratamentos a partir do 4o cm; nos 6-7o cm do raio, a espessura da parede foi maior e significativamente diferente do lenho das 75 árvores de CN (4,7-4,8 µm) em relação as de FI (3,7-4,0 µm). A espessura da parede das fibras variou de 3,4-3,1-3,1 a 5,8-4,7-4,7 µm até o 8o cm do raio em CN, CI e FI, respectivamente. A equação da curva de ajuste dos valores segue modelo polinomial de 2o grau com maiores valores de coeficientes de determinação (R2). Figura 26 - Variação das dimensões das fibras no sentido radial das amostras do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - largura da parede (a) e diâmetro do lume (b) 76 Tabela 10 - Variação das dimensões das fibras no sentido radial das amostras do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Parâmetro Largura (µm) Posição Radial (cm) Tratamento CN CI FI 0 17,84 a (1,01) 17,90 a (0,00) 18,60 a (0,58) 1 17,92 a (0,85) 18,44 a (0,37) 19,88 b (1,04) 2 19,27 a (1,10) 19,12 a (0,61) 19,68 a (1,04) 3 17,54 a (1,21) 18,48 a (1,20) 18,49 a (1,36) 4 18,56 a (0,86) 17,65 a (1,74) 18,50 a (1,37) 5 18,96 a (1,05) 18,87 a (1,15) 19,03 a (1,34) 6 18,93 a (1,52) 19,99 a (1,04) 19,53 a (0,97) 7 18,37 a (0,29) 19,12 a (1,73) 19,21 a (1,42) 8 19,67 a (1,60) 19,89 a (0,61) 19,24 a (1,09) 9 . 18,49 a (0,57) 18,81 a (1,37) Diâmetro do 0 11,09 a (1,02) 12,80 a (0,00) 12,47 a (0,24) lume (µm) 1 11,30 a (0,80) 11,91 a (0,62) 12,96 b (0,21) 2 12,25 a (0,97) 12,34 a (0,60) 12,90 a (1,01) 3 10,17 a (1,96) 11,35 a (2,03) 11,02 a (1,74) 4 10,59 a (1,47) 9,79 a (2,32) 10,59 a (2,13) 5 10,69 a (1,10) 11,00 a (0,83) 11,25 a (2,54) 6 9,43 a (1,86) 11,81 b (0,78) 12,10 b (0,79) 7 8,77 a (0,86) 10,17 a (2,32) 11,03 a (1,40) 8 7,98 a (0,98) 10,40 a (0,91) 9,71 a (2,73) 9 . 8,62 a (1,60) 8,93 a (2,18) Espessura da 0 3,37 a (0,31) 3,07 a (0,00) 3,07 a (0,17) parede (µm) 1 3,31 a (0,10) 3,12 a (0,13) 3,20 a (0,84) 2 3,51 a (0,18) 3,13 b (0,24) 3,39 ab (0,24) 3 3,69 a (0,42) 3,57 a (0,76) 3,73 a (0,33) 4 3,99 a (0,41) 3,93 a (0,66) 3,95 a (0,41) 5 4,13 a (0,12) 3,94 a (0,45) 3,89 a (0,78) 6 4,75 a (0,70) 4,09 b (0,21) 3,72 b (0,41) 7 4,80 a (0,43) 4,47ab (0,39) 4,09 b (0,33) 8 5,84 a (0,31) 4,74 a (0,45) 4,76 a (1,83) 9 . 4,93 a (1,09) 4,94 a (0,61) Comprimento 0 659,80 a (57,42) 783,25 a (0,00) 719,69 a (159,97) (µm) 1 743,18 a (64,04) 759,76 a (55,37) 769,56 a (49,15) 2 807,94 a (40,80) 828,93 a (47,19) 839,28 a (80,60) 3 862,29 a (64,57) 841,52 a (67,73) 873,13 a (89,78) 4 984,05 a (83,45) 887,56 a (81,11) 965,60 a (87,90) 5 1065,86 a (96,51) 1037,54 a (56,25) 1045,19 a (127,25) 6 1064,06 a (58,80) 1143,40 a (38,68) 1096,22 a (66,17) 7 1074,92 a (79,50) 1104,15 a (38,54) 1131,87 a (64,95) 8 947,88 a (36,61) 1148,38 b (56,09) 1152,97 b (55,28) 9 . 1160,65 a (31,55) 1174,19 a (57,89) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma linha diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) 77 O comprimento das fibras (Figura 27b, Tabela 10) mostrou uma tendência de aumento dos seus valores no sentido radial, com diferenciação entre os tratamentos a partir do 5o cm do raio; o comprimento das fibras foi menor e significativamente diferente em CN (0,95 mm) comparado a CI-FI (1,15-1,15 mm) no 8o cm do raio das amostras. O comprimento das fibras variou de 0,66-0,78-0,72 a 0,95-1,15-1,15 mm da medula até o 8o cm do raio em CN, CI e FI, respectivamente. A equação da curva de ajuste dos valores segue modelo polinomial do 2º grau com altos valores de coeficientes de determinação (R2). A literatura proporciona poucas informações a respeito do efeito da irrigação e da ferti-irrigaçao nas dimensões das fibras no lenho de árvores de eucalipto. Os resultados de pesquisas realizadas por Beadle et al. (1997, 2001) e Clark et al. (1997), demonstram que a irrigação induz a formação de fibras mais longas no lenho de árvores de E. globulus, E. nitens, E. occidentalis, E. camaldulensis e E. grandis. Por outro lado, Pereira (1992, 1995), Pereira et al. (1992) para E. globulus; Omran (1986) para E. camaldulensis, E. cladocalyx, E. gomphocepahla, E. rudis e Tischler e Heth (1985) para E. maculata e E. camaldulensis não detectaram a influência da irrigação no comprimento das fibras. Na avaliação do efeito da irrigação no comprimento das fibras e demais parâmetros anatômicos do lenho das árvores de eucalipto, deve ser considerada as condições climáticas locais, principalmente o regime pluviométrico por afetar diretamente o crescimento das árvores-testemunha, conforme discutido por Raymond (1998) e no item 4.2.4. A diferenciação do comprimento das fibras (Tabela 10, Figura 27a) partir do 5o cm do raio, indica uma resposta das árvores (apesar de não significativa) ao efeito da irrigação e ferti-irrigação. As diferenças tornam-se significativas no 8o cm do raio, detectando-se fibras menores e significativamente diferentes em CN (0,95 mm) comparado com CI-FI (1,15-1,15 mm). Essa constatação corrobora os resultados de Beadle et al. (1997, 2001) e Clark et al. (1997) devendo, no entanto, considerar 2 importantes aspectos, (i) as diferenças climáticas dos locais dos ensaios e (ii) as características e o planejamento do desenho experimental dos ensaios: enquanto que 78 na Austrália os tratamentos são aplicados desde o início e por um período de 8 anos, em área de baixa precipitação; no Brasil somente a partir do 3o ano, em área com precipitação regular. Árvores de eucaliptos na idade de 3 anos possuem na composição do seu câmbio as células fusiformes iniciais e iniciais do raio produzindo elementos do lenho na madeira juvenil: os tratamentos CN, CI e FI não devem afetar as dimensões das células cambiais e as células dela resultantes em curto espaço de tempo. Para as demais dimensões das fibras não foram encontradas informações na literatura referentes ao efeito da irrigação observando-se, no entanto, que as fibras no lenho das árvores irrigadas e ferti-irrigadas apresentam maior diâmetro do lume e menor espessura da parede, em relação ao controle, com fibras de paredes mais espessas e menor diâmetro do lume, para largura aproximadamente iguais. Com respeito ao modelo de variação as referências na literatura indicam, de modo geral, que o comprimento das fibras do lenho de eucaliptos aumenta no sentido medula-casca (Bisset e Dadswell, 1949; Carvalho, 1962; Hans e Burley, 1972; Hans et al., 1972; Santos e Nogueira, 1971; Brasil e Ferreira, 1972, 1979; Taylor, 1973abc; Foelkel et al., 1983; Tomazello Filho, 1985a,b, 1987; McKim e Ilic, 1987; Bhat et al., 1990; Jorge, 1994; Jorge et al., 2000; Arango, 2004). Com relação à espessura da parede das fibras, de modo geral, existe um aumento no seu valor no sentido medula-casca, de acordo com Carvalho (1962), Brasil e Ferreira (1972), Taylor (1973abc), Foelkel et al. (1983), Tomazello Filho (1985ab, 1987), Alzate (2004). Para a largura das fibras no sentido radial, as referências da literatura indicam, dentre vários modelos, a inexistência de variação no sentido radial (Brasil e Ferreira, 1972, 1979; Foelkel et al., 1983). Para a fertilização, Jianju et al. (1995) verificaram efeito positivo na largura das fibras em E. urophylla; Andrade et al. (1994) detectaram que a calagem induz a formação de fibras de maior diâmetro e espessura da parede e fosfato e gesso fibras de menor diâmetro e menor espessura da parede celular em E. grandis; Bamber et al. (1992) não observaram diferenças nas dimensões das fibras no lenho de E.grandis. 79 A variação das dimensões das fibras (redução do diâmetro do lume e do comprimento, aumento da espessura da parede), a partir do 4-5o cm do raio das amostras do lenho em CN implica no aumento da % de parede celular/volume, em relação a CI e FI, devendo relacionar-se com o aumento dos valores de densidade aparente do lenho, obtidos em CN pela densitometria de raios X (item 4.2). Figura 27 - Variação das dimensões das fibras no sentido radial das amostras do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - espessura da parede (a) comprimento (b) 80 A relação diminuição da densidade do lenho-aumento do comprimento das fibras foi constatado, anteriormente, por Downes et al. (2006), Wimmer et al. (2002a), Beadle et al. (1997, 2001) e Clark et al. (1997) para árvores de E. globulus, E. nitens, E. camaldulensis, E. cladocalyx, E. gomphocephala e E. rudis, em ensaios realizados em condições mais severas de estresse hídrico no solo. Variação radial da freqüência, dimensões e % de área dos vasos: os resultados da avaliação dos vasos no sentido radial das amostras do lenho das árvores de eucaliptos são apresentados na Tabela 11 e Figura 28 (a, b, c). Para a freqüência dos vasos observa-se uma tendência de sua diminuição até o 5o cm, com estabilização ou aumento até o 9o cm, principalmente no lenho das árvores do tratamento CN. Nessa posição, a freqüência dos vasos foi maior e significativamente diferente para CN em relação a CI (12 para 8 vasos/mm2). A freqüência dos vasos variou de 32-38-34 a 12-8-10 vasos/mm2, em CN, CI e FI, respectivamente, da medula até o 8o cm do raio. A equação da curva de ajuste dos valores segue modelo polinomial 2o grau com altos valores de coeficientes de determinação (R2). Para o diâmetro tangencial dos vasos verifica-se uma tendência de aumento dos seus valores no sentido radial, sem diferenças significativas entre os tratamentos. O diâmetro dos vasos variou de 54-56-66 a 111-120-105 µm, em CN, CI e FI, respectivamente, da medula até o 8o cm do raio. A equação da curva de ajuste dos valores segue modelo polinomial do 2o grau com altos valores de coeficientes de determinação (R2). A área ocupada pelos vasos no lenho apresenta tendência de redução dos seus valores, acentuada a partir do 5o cm do raio, para os tratamentos CI e FI. A área ocupada pelos vasos variou de 14-15-15 a 13-12-11%, em CN, CI e FI, respectivamente, da medula até o 8o cm do raio. Observou-se, também, uma alta variabilidade dos seus valores, mensurados a cada 1 cm do raio, da medula até a casca, expressa pelos valores de coeficiente de determinação (R2). A variação radial do diâmetro tangencial e da freqüência dos vasos, no sentido medula-casca das amostras do lenho das árvores 4, 17 e 14, dos tratamentos CN, CI e FI é apresentada nas Figuras 29 a 31. 81 Tabela 11 - Variação da freqüência, dimensões e da % de área dos vasos no sentido radial das amostras do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Dados Tratam ento Posição Frequência 2 (n° /m m ) CN CI FI 0 32,25 a (5,44) 38,35 a (5,24) 33,78 a (12,37) 1 16,99 a (3,09) 15,97 a (2,32) 16,01 a (2,23) 2 12,07 a (2,18) 11,71 a (1,11) 12,31 a (1,21) 3 13,87 a (1,23) 13,11 a (4,32) 12,82 a (2,66) 4 8,66 a (3,07) 8,41 a (1,70) 9,71 a (2,26) 9,10 a (1,41) 5 8,41 a (0,67) 8,21 a (0,78) 6 8,23 a (0,59) 8,39 a (0,52) 8,53 a (0,93) 7 9,05 a (0,24) 8,91 a (1,11) 8,64 a (1,63) 8 11,59 a (0,72) 7,95 b (1,14) 9,84 ab(1,54) 9 . 0 54,03 a (6,59) 7,95 a (0,00) 9,00 a (1,50) 55,89 a (7,14) 66,27 a (13,14) 1 85,26 a (9,05) 86,87 a (3,68) 2 99,18 a (6,06) 105,50 a (5,02) 101,04 a 3 96,69 a (8,39) 110,14 b (10,16) 104,9 ab (11,76) 87,85 a (8,20) (9,48) Diâm etro 4 123,45 a (16,18) 125,52 a (14,32) 120,15 a (14,15) (µm ) 5 125,60 a (12,45) 129,58 a (15,03) 121,47 a (12,40) 6 124,49 a (7,49) 120,41 a (5,73) 113,31 a (10,98) 7 117,65 a (11,06) 116,57 a (8,65) 119,15 a (12,04) 8 111,40 a (11,55) 120,67 a (6,05) 105,95 a (6,58) 9 . 116,25 a (3,34) 105,93 a (14,01) 0 14,21 a (1,62) 14,69 a (1,42) 14,79 a (3,23) 1 15,93 a (2,20) 15,07 a (1,57) 14,41 a (1,78) 2 15,79 a (2,79) 16,06 a (1,54) 15,29 a (2,81) 15,05 a (1,72) 3 16,21 a (3,65) 16,82 a (3,29) Porcentagem 4 14,86 a (1,08) 14,42 a (1,48) 14,56 a (2,44) de área (%) 5 15,39 a (1,54) 15,11 a (3,15) 15,46 a (2,22) 6 14,96 a (2,50) 13,68 a (2,00) 12,74 a (1,48) 7 13,48 a (3,34) 12,84 a (1,29) 13,07 a (0,85) 8 12,97 a (1,71) 12,63 b (1,75) 11,34 b (1,70) 9 . 12,17 a (0,45) 9,97 a (1,70) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma linha diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) As referências sobre o efeito da irrigação e ferti-irrigação em eucaliptos são raras na literatura, restringindo a discussão dos resultados. Tischler e Heth (1985) relatam a inexistência de diferenças das dimensões dos vasos em árvores de E. maculata e E. camaldulensis, irrigadas e controle: destaque-se o curto período de irrigação (5 anos) para a idade das árvores (20 anos). 82 Figura 28 - Variação da frequência (a), diâmetro tangencial (b) e da % de área dos vasos no sentindo radial das amostras do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 83 Figura 29 - Variação radial do diâmetro tangencial e da freqüência dos vasos no lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - Tratamento CN. Aumento: 50 x. Barra = 300 µm 84 Figura 30 - Variação radial do diâmetro tangencial e da freqüência dos vasos no lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - Tratamento CI. Aumento: 50 x. Barra = 300 µm 85 Figura 31 - Variação radial do diâmetro tangencial e da freqüência dos vasos no lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - Tratamento FI. Aumento: 50 x. Barra = 300 µm Bamber et al. (1982) verificaram no lenho de árvores de E. grandis de 2,5 anos, induzidas a altas taxas de crescimento, a formação de vasos de menor diâmetro e de mais baixa freqüência. February et al. (1995) determinaram que em Eucalyptus grandis 86 e E. grandis x camaldulensis o diâmetro e o comprimento dos vasos foram menores em condições de seca, comparadas com a úmida, sem significância para sua freqüência; em E. grandis x nitens, a freqüência dos vasos foi maior em condição de seca, sem diferença para diâmetro e comprimento sugerindo, que as plantas deste híbrido, fazem uso de água mais eficiente. No presente estudo, observa-se que as árvores de eucalipto de CN, CI e FI, não mostram significativas diferenças para as dimensões dos vasos, exceto no 8o cm do raio (maior freqüência em CN, menor em CI; maior % de área em CN, menores em CI e FI). Desta forma, as árvores de maiores dimensões do sistema radicular e parte aérea devem mostrar alterações no seu lenho, de origem fisiológica-anatômica, para proporcionar a absorção de maiores volumes de seiva mineral pelas raízes finas do seu sistema radicular e seu transporte para a parte aérea, atendendo ao processo fotossintético e transpiração. O mecanismo utilizado pelas árvores de eucalipto dos tratamentos CI e FI (principalmente em FI), em relação as do CN, consiste na manutenção de um xilema funcional (alburno) de maior largura e volume, provendo as suas necessidades de fluxo de seiva mineral, armazenamento de carboidratos de reserva (amido) e de (parte) sustentação do tronco (vide item 4.1). O modelo de variação radial do diâmetro e freqüência dos vasos no lenho de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla foi observado para outras espécies do gênero, como em E. grandis, E. saligna, E. microcorys, E. pilularis, E. gummifera, E. robusta, E. globulus, E. pellita, E. acmenioides, E. camaldulensis, E. deglupta, E. regnans, E. viminalis, E. dalrympleana, E. tereticornis (Dadswell, 1958; Carvalho, 1963; Chudnoff e Tischler, 1963; Arulcheluam, 1971; Davidson, 1972; Bamber e Humphreys, 1963; Taylor, 1973abc; Bamber et al., 1969; Tomazello Filho, 1985ab, 1987; Foelkel et al., 1983; Santos e Santin, 1984; Santos e Nogueira, 1977; Nichols e Philips, 1970; Van Thua, 1977; Hudson et al., 1998; Leal et al., 2004ab; Veenin et al., 2005). É importante salientar a importância da dimensão e do número de vasos no lenho, considerando sua influência na penetração do licor, densidade e qualidade superficial dos papéis de 87 impressão (Stockan, 1970; Hillis e Brown, 1978; Chen e Evans, 2004; Colley, 1975; Shallhorne e Heinze, 1997) 4.2.3 Estrutura anatômica x densidade aparente do lenho das árvores Os perfis de densidade aparente e a estrutura microscópica da seção transversal do lenho das amostras das árvores, dos tratamentos CN, CI e FI são apresentados nas Figuras 32-34; as dimensões dos vasos avaliadas nas seções transversais encontramse na Figura 35 e Tabela 12. Os perfis de densidade do lenho das demais árvores de eucalipto são apresentados no Anexo D. A 1ª região do lenho, comum a todas as árvores dos 3 tratamentos, a 1,5 cm da medula, mostra características de madeira juvenil, pelos menores valores de densidade aparente (0,5-0,6 g/cm3) e dimensões das fibras (0,74-0,77 mm de comprimento; 18-20 µm de largura; 11,3-13 µm de lume; 3,3-3,1 µm de espessura de parede) e dos vasos (difusos, oblongos a circulares; 84-92 µm de diâmetro; 14-16 vasos/mm2 de freqüência; 8,0-11% de área). A 2a região do lenho, a 4,0-5,0 cm da medula, inclui a 2a camada de crescimento, com características de lenho tardio (1,5-3,0 mm espessura). Essa região, com pico de elevada densidade (0,95-1,15 g/cm3) demarca no lenho o início da aplicação dos 3 tratamentos. A elevada densidade do lenho tardio dessa camada de crescimento relaciona-se sua estrutura anatômica constituída por elementos de vaso de menor diâmetro tangencial (59-80 µm), freqüência levemente superior (12-14 vasos/mm2) e % de área significativamente mais baixa (3,5-6,0 %) em relação as regiões anterior/posterior do lenho. A 3a região do lenho localiza-se a 8-9 cm da medula (a exceção de CN com menor comprimento), compreende várias camadas de crescimento (picos de maior densidade) e constitui-se na transição madeira juvenil-adulta. Essa camada de crescimento possui, da mesma forma, elevada densidade aparente do lenho, resultado da redução do diâmetro (71-88 µm), da % de área (4,0-4,6 %) e discreta alteração da freqüência (7,2-10 %) dos vasos, em relação as regiões anterior/posterior do lenho. 88 Figura 32 - Perfil radial da densidade aparente e seção transversal do lenho, em 3 posições radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - tratamento CN (árvore 24) 89 Figura 33 - Perfil radial da densidade aparente e seção transversal do lenho, em 3 posições radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - tratamento CI (árvore 17) 90 Figura 34 - Perfil radial da densidade aparente e seção transversal do lenho, em 3 posições radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla - tratamento FI (árvore 12) 91 Figura 35 - Variação do diâmetro, freqüência e porcentagem de área de vasos em 3 regiões das amostras do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla. 92 Tabela 12 - Variação do diâmetro, freqüência e porcentagem de área de vasos em 3 regiões das amostras do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla. Região Tratamento 1CN 2CI 3FI Componente Inicial 1° 2° 1° 3° 2° 1° 3° Diâmetro (µm) 84,46 106,69 58,83 98,70 95,67 70,66 110,31 Frequência (n°/mm ) 14,83 10,33 12,77 10,86 8,69 9,94 8,61 Porcentagem (%) 8,32 9,08 3,40 8,28 6,29 4,00 8,57 Diâmetro (µm) 92,41 107,34 67,04 111,67 121,65 88,47 113,64 8,69 2 2 Intermediária Final Frequência (n°/mm ) 16,17 10,31 13,96 11,22 9,11 7,16 Porcentagem (%) 10,86 11,59 5,06 11,01 10,68 4,40 8,78 Diâmetro (µm) 90,60 125,05 80,16 108,90 105,44 82,17 128,14 2 Frequência (n°/mm ) 14,10 10,34 12,32 12,06 9,80 8,42 8,33 Porcentagem (%) 9,19 12,68 6,23 10,91 8,15 4,59 10,68 A análise microscópica do lenho permite interpretar a estrutura anatômica das camadas de crescimento: com a redução da % de área dos vasos ocorre o aumento da % de fibras, de elevada espessura da parede e baixo diâmetro do lume contribuindo, da mesma forma, para o aumento dos valores de densidade aparente (pico de densidade), semelhante ao padrão de variação observado por Hudson et al. (1998) para o E. globulus e E. nitens, na Austrália. Na formação das camadas de crescimento no lenho das árvores do eucalipto, além do componente genético, as condições climáticas exercem significativo efeito ao induzir a sazonalidade do crescimento e desenvolvimento das árvores de eucalipto, com reflexos na atividade cambial. Nos períodos de estresse hídrico, o câmbio forma anéis de crescimento de lenho tardio, com vasos de menor diâmetro e de densidade elevada, conforme constatado por Leal et al. (2004a,b) para o E. globulus, em Portugal. Da mesma forma, Wimmmer et al., (2002ab) destacam que o aumento do déficit de água no solo induz uma redução das dimensões dos vasos no lenho das árvores de E. globulus e E. nitens, com os anéis de crescimento apresentando menor densidade no início da estação de crescimento (0.3-.4 g/cm3), seguindo-se um aumento da densidade no final da estação de crescimento (0.9 g/cm3). A densidade do lenho dessas árvores, segundo Downes (1997) e Downes et al. (2000) é resultado da composição das dimensões dos vasos e da espessura da parede celular, com variações no 93 conteúdo de celulose nos anéis de crescimento de 39% e 46% na primavera e outono, respectivamente. Os resultados das pesquisas realizadas com o E. globulus e E. nitens corroboram com os obtidos para o E. grandis x urophylla, permitindo a aplicação dos estudos dos anéis de crescimento para a estimativa da idade das árvores, avaliação das variações do clima, das taxas de crescimento e do efeito de práticas silviculturais (Mucha, 1979; Ferraz, 1983; Leal et al, 2004ab). 4.2.4 Variação longitudinal da densidade básica do lenho das árvores Os valores de densidade básica do lenho nas 6 diferentes % da altura do tronco das árvores de eucalipto, nos tratamentos CN, CI e FI, são apresentados na Tabela 13, Figura 36 e Anexo E. Tabela 13 - Variação da densidade básica do lenho nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Altura (%) Tratamento 1CN 2CI 3FI 0 0,5684 a (0,0298) 0,5070 b (0,0218) 0,5441ab (0,0393) DAP 0,5201 a (0,0230) 0,5049 a (0,0202) 0,5071 a (0,0393) 25 0,5242 a (0,0147) 0,5236 a (0,0105) 0,5076 a (0,0185) 50 0,5312 a (0,0148) 0,5342 a (0,0216) 0,5401 a (0,0204) 75 0,5314 a (0,0251) 0,5488 a (0,0107) 0,5374 a (0,0377) 100 0,4381 a (0,0345) 0,4841 b (0,0315) 0,4925 b (0,0454) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma linha diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) O modelo de variação caracteriza-se pelo decréscimo da densidade básica do lenho em CN (0,57 para 0,52 g/cm3) e FI (0,54 para 0,51 g/cm3) e praticamente constante em CI (0,51 para 0,52 g/cm3) até 25% da altura comercial do tronco; seguese o aumento até 75% da altura e decréscimo na porção terminal do tronco (0,44; 0,48 e 0,49 g/cm3 para CN, CI e FI, respectivamente). 94 Figura 36 - Variação da densidade básica do lenho nas diferentes percentagens da altura do tronco das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla A equação de ajuste da curva de variação longitudinal da densidade básica mostrou uma tendência polinomial de 2o grau, com as árvores do tratamento FI apresentando maior variação (dispersão) dos valores (R2: 0,20), seguindo-se os tratamentos CI (R2: 0,52) e CN (R2: 0,69) (Figura 37). A comparação dos valores de densidade básica do lenho indica que não houve diferença significativa entre tratamentos, exceto nas extremidades superior e inferior do tronco das árvores. Na sua base o tratamento CN (0,57 g/cm3) diferiu de CI (0,51 g/cm3) e no seu ápice, o FI-CI (0,49 g/cm3) de CN (0,44 g/cm3), respectivamente. Essa similaridade dos valores de densidade básica nas 4 regiões centrais do tronco reflete nos valores da densidade básica média da árvore nos 3 tratamentos, sem diferenças significativas, embora CN tenha apresentado maior valor de densidade. Por outro lado, os valores de volume de lenho das árvores de eucalipto entre os 3 tratamentos foram significativamente diferentes entre si (vide item 4.1.1) (Tabela 14, Figura 38). 95 Figura 37 - Variação longitudinal do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla Figura 38 - Valores médios de densidade básica média do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 96 Tabela 14 - Valores de densidade básica média do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 3 3 Tratamento Densidade básica (g/cm ) Volume (dm ) ICN 0,5103 a (0,0075) 234,13 a (25,23) 2CI 0,4815 a (0,0174) 333,31 b (44,34) 3FI 0,4894 a (0,0324) 363,94 b (43,36) Médias seguidas de desvio padrão; letras diferentes em uma mesma coluna diferem entre si (ao nível de 5% de probabilidade) Com referência ao efeito da irrigação nas características do lenho das árvores de eucalipto, a literatura especializada indica duas situações, quando: - há redução da densidade básica (I) no lenho (8-21% em relação ao controle) das árvores de E. globulus e E. nitens irrigadas de forma contínua por 8 anos, com o monitoramento sistemático do seu crescimento e do ambiente. As plantas controle são supridas somente com a água da precipitação e, quando necessário, por irrigação para garantir sua sobrevivência, face ao acentuado déficit hídrico em parte do ano (precipitação média anual, 512 mm; temperatura janeiro, 22,3-11,8oC, julho 12,2-4oC) (Downes et al., 2006); (II) árvores-controle de E. nitens mostram rápida reação da atividade cambial, formando lenho de densidade menor e com alterações do angulo fibrilar da parede das fibras, com a irrigação que interrompe o estresse de água no solo. (Wimmer et al., 2002ab); (III) árvores irrigadas das espécies têm lenho com densidade básica 9-14% menor e comprimento das fibras 7-14% maior em relação ao controle (Beadle et al., 2001, 1997); (IV) árvores E. globulus, E. nitens, E. occidentalis, E. camaldulensis e E. grandis formaram lenho de menor densidade e fibras mais longas quando submetidas a irrigação, em comparação com controle, em sítios extremos (Clark et al., 1997). - não há efeito nas propriedades do lenho das árvores irrigadas, em (I) E. globulus com fertilização e irrigação induzindo maior crescimento volumétrico, mas não influenciando a densidade básica e o comprimento das fibras (Pereira, 1992, 1995; Pereira et al., 1992); (II) árvores de E. camaldulensis, E. cladocalyx, E. gomphocephala e E. rudis, irrigadas por 1 ano (Omran, 1986) e de (III) E. maculata e E. camaldulensis, de 20 anos, irrigadas nos 5 anos iniciais (Tischler e Heth, 1985) não tiveram alterações significativas na densidade básica do lenho. 97 A resposta das árvores de eucalipto a irrigação e a fertilização depende, segundo Raymond (1998), da qualidade do sítio, das condições climáticas locais e do contraste entre tratamentos de irrigação vs. controle (água da precipitação pluviométrica). Os ensaios são instalados em áreas muito secas, marginais e com severo estresse hídrico, induzindo significativas alterações no lenho das árvores de eucaliptos exigindo, eventualmente, a irrigação complementar para mante-las vivas no tratamento controle. No Brasil, o ensaio foi instalado em condições climáticas consideradas compatíveis com as atividades de reflorestamento (ver item 3.1), com precipitação média anual de 1040 mm e temperatura média anual de 25,3oC, suficientes para garantir a sobrevivência e o crescimento das árvores de eucalipto. Nas condições do ensaio, o efeito dos tratamentos CI e FI não foi significativo para a densidade básica do lenho das árvores (exceto na base do tronco). No entanto, a densidade básica foi determinada em amostras do lenho constituídas por 2 regiões distintas, sendo interna, comum (com 4,3-4,4 cm ou 58,1-60,8 cm2 no DAP) e externa, diferenciada (com 2,9 e 4 cm, com 104,6 e 160,8 cm2, em CN e CI-FI, no DAP). Essas regiões interna e externa representam 36-64% e 27-73% das amostras do lenho no DAP, nas árvores de CN, CI-FI, respectivamente: a elevada % das amostras internas (36-27%) interfere na expressão da resposta das árvores aos tratamentos, reduzindo o seu efeito em termos de densidade do lenho, conforme verificado por Tischler e Heth (1985). Por outro lado, o regime pluviométrico da região não é restritivo para o crescimento das plantas, comparado com as condições da experimentação na Austrália (Raymond, 1998). O crescimento pós-tratamento CN foi de 44% em área no DAP (área total: 162,7; interna: 58,1; externa: 104,6 cm2) e pós-CI-FI de 62% em área (área total: 221,6; interna: 60,8; externa: 160,8 cm2). Para isolar e quantificar o efeito dos tratamentos no lenho das árvores de eucaliptos, como no presente ensaio, há necessidade da aplicação de metodologias acuradas e precisas, como a densitometria de raios X. A maior densidade do lenho (0,57 g/cm3) da base do tronco no tratamento CN é o produto das diferenças da densidade/volume da região interna e externa das 98 amostras. A maior densidade básica do lenho das árvores nos tratamentos CI e FI -na altura de 100% do tronco- deve-se, provavelmente, as exigências mecânicas de sua copa mais desenvolvida (ramos + folhas), em relação as do tratamento CN, devendo ser comprovadas através da análise da estrutura anatômica do lenho. O modelo de variação da densidade básica do lenho (decréscimo ou estabilização da base até 25%; aumento até 75%; decréscimo até 100% da altura comercial) das árvores de eucalipto e suas variações tem sido regularmente indicado na literatura (Lima et al., 1992; Souza et al., 1986; Barrichelo et al., 1983ab; Carpim e Barrichelo, 1984; Migliorini et al., 1988; Lopes, 2003; Busnardo et al., 1983; Barrichelo e Brito, 1977, 1984; Oliveira, 1997; Evans et al., 1997; Alzate et al., 2005; Frederick et al., 1982; Lausberg et al., 1995; Carvalho, 1962; Ferreira, 1972; Hans e Burley, 1972: Taylor, 1973abc; Brasil et al., 1977; Wilkes, 1988; Bhat et al., 1990; Jorge, 1994) Para cada tratamento não houve relação entre o volume das árvores de eucalipto e a densidade básica do seu lenho, com discreta tendência negativa para o tratamento FI (Figura 39). Esse resultado corrobora os obtidos em inúmeras pesquisas relacionando a densidade da madeira e o volume das árvores de espécies de eucaliptos em resposta as práticas silviculturais, como a irrigação (Downes et al., 2006; Raymond, 1998; Pereira, 1992, 1995; Pereira et al., 1992), fertilização (Wilkins e Horne, 1991; Wilkins, 1990) e a taxa de crescimento das árvores (Bhat et al., 1990; Wilkes, 1988, 1984; Carpim e Barrichelo, 1984; Ferreira et al., 1979; Brasil et al., 1979; Hillis, 1978; Bamber e Curtin, 1974; Bamber et al., 1969, 1982). Por outro lado, algumas referências indicam uma correlação negativa entre o crescimento volumétrico e a densidade básica do lenho (Schonau, 1974; Migliorini et al., 1988; Souza et al., 1979; Ferreira et al., 1978; Hans et al., 1972 e Tischler, 1976, citados por Hillis, 1978). 99 Figura 39 - Relação entre densidade básica e volume do lenho das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla 100 5 CONCLUSÕES Os resultados do presente trabalho permitem concluir que: - as árvores de eucalipto dos tratamentos CI e FI apresentaram volumes de lenho superiores da ordem de 30 e 36% em relação às de CN, respectivamente. - as árvores dos tratamentos CI e FI não mostraram diferenças quanto ao volume de cerne, sendo superiores, na ordem de 30% em relação às de CN. As árvores de eucalipto do tratamento FI mostraram aumento diferenciado para o alburno, na ordem de 8,5 e 43% em relação às dos tratamentos CI e CN, respectivamente. - o raio do cerne apresenta significativa redução até 75% da altura do tronco; a largura do alburno mostra menores variações, nos 3 tratamentos. - os perfis de densidade do lenho, por densitometria de raios X, permitem detectar o período da aplicação da irrigação e de ferti-irrigação nas árvores de eucalipto; os modelos de variação radial da densidade são distintos, em relação à testemunha. - no período anterior a aplicação dos tratamentos não há diferenças significativas para a densidade do lenho; no período posterior, a densidade média é menor nas árvores irrigadas e ferti-irrigadas; as árvores controle mostram maior variabilidade nas amostras de lenho completa e nas do período posterior. - as células de fibras e de vasos nos tratamentos CI e FI mostram diferenças significativas para algumas dimensões, em relação ao CN após o início da aplicação dos tratamentos. Os vasos apresentam as menores variações radiais, com as árvores de FI formando alburno mais largo, para manter elevado o fluxo de seiva mineral e o armazenamento de reserva. - as camadas de crescimento, nos 3 tratamentos, refletem a estrutura anatômica do lenho resultante das variações climáticas, com valores mais elevados de densidade. - a densidade aparente do lenho no sentido longitudinal apresenta diferenças nas posições basal e apical do tronco; a densidade básica média não mostrou diferenças entre tratamento, pela formação central de lenho comum; não houve relação entre o volume das árvores e a densidade básica média do lenho, nos 3 tratamentos. 101 6 ANEXOS 102 Anexo A - Dimensões do diâmetro, altura total e comercial, volume total, do cerne e do alburno das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla, dos tratamentos CN, CI e FI. Tratamento Bloco Árvore ICN I II III IV 2CI I II III 3FI DAP (cm) HT (m) HC (m) V total 3 (dm ) V cerne 3 (dm ) V alburno 3 (dm ) V cerne (%) V alburno (%) 4 14,40 25,90 23,10 207,07 115,34 91,73 55,70 44,30 11 14,10 26,10 23,10 200,71 109,41 91,30 54,51 45,49 24 16,30 27,40 24,60 270,50 140,85 129,65 52,07 47,93 22 13,90 27,60 25,10 207,56 109,91 97,65 52,95 47,05 24 13,70 27,50 24,80 184,42 87,42 97,00 47,40 52,60 31 13,80 27,30 24,60 201,78 124,08 77,70 61,49 38,51 8 16,20 28,00 26,00 294,78 166,69 128,08 56,55 43,45 16 15,00 28,40 25,90 254,56 142,36 112,20 55,92 44,08 18 16,00 28,00 25,20 285,83 176,24 109,59 61,66 38,34 11 18,70 31,40 29,30 410,78 240,76 170,02 58,61 41,39 17 18,00 32,50 30,00 404,37 223,49 180,89 55,27 44,73 27 18,90 32,50 30,70 463,32 273,58 189,74 59,05 40,95 6 15,00 28,70 25,20 209,62 116,95 92,67 55,79 44,21 27 12,80 26,00 22,90 163,53 80,58 82,96 49,27 50,73 37 14,30 25,40 22,30 188,19 90,62 97,57 48,15 51,85 7 17,10 32,80 30,30 374,17 214,24 159,92 57,26 42,74 9 17,30 33,40 31,20 386,18 227,69 158,49 58,96 41,04 14 16,50 32,40 30,30 342,80 183,15 159,65 53,43 46,57 IV 13 17,90 33,10 30,80 390,12 208,66 181,47 53,48 46,52 I 3 19,30 30,60 28,20 397,80 215,22 182,58 54,10 45,90 14 15,30 27,80 25,00 251,73 144,69 107,04 57,48 42,52 26 18,40 31,20 28,40 381,82 195,12 186,70 51,10 48,90 3 20,30 33,20 30,80 421,83 207,69 214,14 49,24 50,76 12 18,30 32,70 30,10 407,31 195,38 211,92 47,97 52,03 30 14,80 29,80 26,30 242,17 108,99 133,18 45,01 54,99 17 17,30 33,60 31,80 373,92 185,56 188,36 49,63 50,37 19 17,40 32,50 30,30 344,65 169,24 175,41 49,10 50,90 8 18,50 32,50 29,80 373,09 177,17 195,91 47,49 52,51 11 18,50 32,40 30,40 449,84 237,38 212,46 52,77 47,23 16 17,1 31,20 28,40 359,19 174,39 184,80 48,55 51,45 II III IV 103 Anexo B - Relação das transformações aplicadas para os dados que não mostraram normalidade na análise estatística e regressão ajustada para os parâmetros de qualidade do lenho analisados 104 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CN (árvores 4, 11 e 24) 105 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CN (árvores 22, 24 e 31) 106 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CN (árvores 8, 16 e 18) 107 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CI (árvores 11 e 17) 108 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CI (árvores 27, 7 e 9) 109 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CI (árvores 9, 14 e 13) 110 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento FI (árvores 3, 12 e 30) 111 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento FI (árvores 17, 19 e 8) 112 Anexo C - Perfis de densidade aparente do lenho das amostras radiais das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento FI (árvores 11 e 16) 113 Anexo D - Perfil de densidade aparente do lenho de amostra radial de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CN (árvore 31) 114 Anexo D - Perfil de densidade aparente do lenho de amostra radial de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CN (árvore 18) 115 Anexo D - Perfil de densidade aparente do lenho de amostra radial de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CI (árvore 14) 116 Anexo D - Perfil de densidade aparente do lenho de amostra radial de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento CI (árvore 13) 117 Anexo D - Perfil de densidade aparente do lenho de amostra radial de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento FI (árvore 3) 118 Anexo D - Perfil de densidade aparente do lenho de amostra radial de árvores de Eucalyptus grandis x urophylla do tratamento FI (árvore 11) 119 Anexo E - Densidade básica média do lenho e volume das árvores de Eucalyptus grandis x urophylla, dos tratamentos CN, CI e FI Tratamento Bloco Árvore ICN I I I II II II III IV IV I I I II II II III III III IV I I I II II II III III IV IV IV 4 11 24 22 24 31 8 16 18 11 17 27 6 27 37 7 9 14 13 3 14 26 3 12 30 17 19 8 11 16 2CI 3FI Db média (g/cm3) 0,5087 0,5125 0,4992 0,5110 0,5106 0,5226 0,5195 0,5024 0,5062 0,4608 0,5041 0,4805 0,4612 0,4897 0,4749 0,4998 0,4590 0,4830 0,5017 0,4973 0,5257 0,5180 0,4403 0,4999 0,5150 0,4660 0,5053 0,4976 0,4943 0,4242 Volume (dm3) 207,07 200,71 270,50 207,56 184,42 201,78 294,78 254,56 285,83 410,78 404,37 463,32 209,62 163,53 188,19 374,17 386,18 342,80 390,12 397,80 251,73 381,82 421,83 407,31 242,17 373,92 344,65 373,09 449,84 359,19 120 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ACHUGAR, L.; SAGLIONE, G.; GARCIA DE LEON, J.; MANTERO, C.; FRANCO, J. Wood properties evaluation in Eucalyptus grandis clones. In: IUFRO CONFERENCE EUCALYPTUS IN A CHANGING WORLD, 2004, Aveiro. Proceedings ... Aveiro: IUFRO, 2004. p. 679-681. ALZATE, S.B.A.; TOMAZELLO FILHO, M. Variação da porcentagem de casca, cerne e alburno no sentido longitudinal de clones de eucaliptos. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA FLORESTAL, 1., 2001, Santa Maria. Anais ... Santa Maria:UFSM, 2001. p.117. ALZATE, S.B.A. Caracterização da madeira de árvores de clones de Eucalyptus grandis, E. saligna e E. grandis x urophylla. Piracicaba, 2004. 133p. Tese (Doutorado). Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Universidade de São Paulo. ALZATE, S.B.A.; Tomazello Filho, M.; Piedade, S.M.S. Variação longitudinal da densidade básica da madeira de clones de Eucalyptus spp. Scientia Forestalis, 68:87-95. 2005. AMARAL, A.C.B.; Tomazello Filho, M. Avaliação das características dos anéis de crescimento de Pinus sp através da densitometria de raios X. Revista Ciência e Tecnologia, 11/12 (6):17-23. 1998. ANDRADE, A.M.; Vital, B.R.; Barros, N.F.; Della Lucia, R.M.; Campos, J.C.C.; Valente, O.F. Efeitos da fertilização mineral e da calagem do solo na produção e qualidade da madeira de eucalipto. Revista Árvore, 18(1):69-79. 1994. ARULCHELUAM, K. Variation of fiber length and density in Eucalyptus robusta grown in Ceylon. The Ceylon Forester, 10(1/2):19-32. 1971. BAMBER, R.K.; Humphreys, F.R. A preliminary study of some wood properties of Eucalyptus grandis. Journal Institute of Wood Science, 11:63-70. 1963. BAMBER, R.K.; Humphreys, F.R. Variations in sapwood starch levels in some Australian forest species. Australian Forestry, 29(1):15-13. 1965. BAMBER, R.K.; Curtin, R.A. Some properties of wood in blackbutt trees of two ages. Australian Forestry, 36(3):226-234.1974. BAMBER, R.K. Heartwood, its function and formation. Wood Science and Technology 10(1);1-8. 1976. 121 BAMBER, R.K. The structure of wood and its relationship to the chemical corrosion of wood. In: FORUM OF AUSTRALIAN CORROSION ASSOCIATION, 1978, Sydnei. Proceedings ... Sydnei: CSIRO, 1978. p. 58-64. BAMBER, R.K.; Floyd, A.G.; Humphreys, F.R. Wood properties of flooded gum. Australian Forestry, 33:3-12. 1969. BAMBER, R.K. Sapwood and heartwood. Technical Publication No. 2. Forestry Comission of New South Wales. 1981. 7p. BAMBER, R.K.; Horne, R.; Graham-Higgs, A. Effect of fast growth on the wood properties of Eucalyptus grandis. Australian Forestry Research, 12:163-167. 1982. BAMBER, R.K.; Fukazawa, K. Sapwood and heartwood: a review. Forestry Abstract, 46(9): 567-580. 1985. BARRICHELO, L.E.G; BRITO, J.O. Variações das características da madeira de Eucalyptus grandis e suas correlações com a produção de celulose. In: CONGRESSO NACIONAL ANUAL DE CELULOSE E PAPEL, 10., 1977, São Paulo. Anais... São Paulo: ABCP, 1977. p. 41-46. BARRICHELO, L.E.G.; BRITO, J.O.; BAZANELLI, J.O. Densidade básica e características das fibras de Eucalyptus grandis. In. CONGRESSO LATINOAMERICANO DE CELULOSE E PAPEL, 1983, São Paulo. Anais... São Paulo: ABCP, 1983. p. 113-125. BARRICHELO, L.E.G.; BRITO, J.O.; MIGLIORINI, A.J. Estudo da variação longitudinal da densidade básica de Eucalyptus spp. In: CONGRESSO FLORESTAL BRASILEIRO, 4., 1982, Belo Horizonte. Anais... Belo Horizonte: SBS, 1983. p. 726-731. BARRICHELO, L.E.G; BRITO, J.O. Variabilidade longitudinal e radial da madeira de Eucalyptus spp. In: CONGRESSO ANUAL DE CELULOSE E PAPEL, 17., 1984. São Paulo Anais... São Paulo: ABCP, 1984. p. 84-91. BEADLE, C.L.; BANHAM, P.W.; WORLEDGE, D.; RUSSEL, S.L.; HETHERINGTON, S.J.; HONEYSETT, J.L.; WHITE, D.A. Irrigation increases growth and improves fibre quality of Eucalyptus globulus and E. nitens. In: IUFRO CONFERENCE ON SILVICULTURE AND IMPROVEMENT OF EUCALYTPTUS, 1997, Salvador. Proceedings ... Colombo: EMBRAPA, Centro Nacional de Pesquisa de Florestas, 1997. v. 4, p. 154. BEADLE, C.; Banham, P.W.; Worledge, D.; Russel, S.L.; Heterington, S.J.; Honeysett, J.L.; White, D. Effect of irrigation on growth and fibre quality of Eucalytpus globulus and Eucalyptus nitens. Appita Journal, 54(2):144-147. 2001. 122 BHAT, K.M.; BENNY, A.G. Improving fibre yield and quality of eucalyptus in India: problems and prospects. In: IUFRO CONGRESS, 1995, Hobart. Eucalyptus plantations: improving fibre yield and quality; proceedings... Hobart: CRC for Temperate Hardwood Forestry, 1995. p.255-257. BHAT, K.M.; Dhamodaran, T.K.; Bhat, K.V.; Thulasidas, P.K. Wood property variation of 3-year-old trees among four eucalypt species grown in Kerala. Journal Indian Academy Wood Science, 18(2): 7-12. 1987. BHAT, K.M.; Bhat, K.V.; Dhamodaran, T.K. Effect of tree age on heartwood proportion of Eucalyptus grandis grown in Kerala. Indian Journal of Forestry, 11(2):95-97. 1988. BHAT, K.M. Wood quality improvement of Eucalyptus in India: as assessment of property-variations. Journal Indian Academy Wood Science, 21(2):33-40. 1990. BHAT, K.M.; Bhat, K.V.; Dhamodaran, T.K. Wood density and fiber length of Eucalyptus grandis grown in Kerala, India. Wood and Fiber Science, 22(1):54-61. 1990. BISSET, I.J.W.; Dadswell, H.E. The variation of fibre length within on tree of Eucalyptus regnans. Australian Forestry, 13:86-96. 1949. BOUVET, J.M.; BAILLERES, H. Expression of some growth and wood property traits among Eucalyptus urophylla x grandis clones in Congo. In: CRCTHF- IUFRO CONFERENCE, Hobart, 1995. Eucalypt plantations: improving fibre yield and quality; proceedings... Hobart: CRC for Temperate Hardwood Forestry, 1995. p. 19-24. BOUVET, J.M.; BOUILLET, J.P.; VIGNERON, P.; OGNOUABI, N. Genetic and environmental effects on growth and wood basic density with two Eucalyptus hybrids. In: CONGRESS ON CONNECTING BETWEEN SILVICULTURE AND WOOD QUALITY, 1999, Nancy. Proceedings... Nancy: IUFRO, 1999. p. 15-19. BOX, G.E.P.; Cox, D.R. An analysis of transformations. Journal of Royal Statistical Society, Series B, 26: 211-–246. 1964. BRACK, M.P.; Dawson, M.P.; Gill, A.M. Bark, leaf and sapwood dimensions in Eucalyptus. Australian Forestry Research, 15:1-7. 1985. BRASIL, M.A.M.; Ferreira, M. Variação da densidade básica da madeira de Eucalyptus alba, E. saligna e E. grandis, aos 5 anos de idade, em função do espaçamento. Revista IPEF, 2/3:129-149. 1971. 123 BRASIL, M.A.M.; Ferreira, M. Variação da densidade básica da madeira e das características das fibras em Eucalyptus grandis ao nível do DAP. Revista IPEF, 5:81-90. 1972. BRASIL, M.A.M. Variação da densidade básica da madeira de Eucalyptus propinqua em função do local e do espaçamento. Piracicaba. 1972. 91p. Dissertação (Mestrado). Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz.Universidade de São Paulo. BRASIL, M.A.M.; Veiga, R.A.A., Ferreira, M. Variação da densidade básica nas seções transversais do caule da base do tronco para a copa do Eucalyptus propinqua. Revista IPEF, 15:73-82. 1977. BRASIL, M.A.M., Veiga, R.A.A., Mello, H.A. Densidade básica da madeira de Eucalytpus grandis aos 3 anos de idade. Revista IPEF, 19:63-76. 1979. BRASIL, M.A.M.; Ferreira, M. Características das fibras da madeira de Eucalyptus grandis, aos 3 anos de idade. Revista IPEF, 19:79-80. 1979. BRASIL, M.A.M.; Veiga,, R.A.A.; Mello, H.A. Densidade da madeira de Eucalyptus grandis, aos 3 anos de idade. Revista IPEF, 19:63-76. 1979. BRITO, J.O.; Barrichelo, L.E.G.; Seixas, F.; Migliorini, A.J.; Muramoto, M.C. Análise da produção energética e de carvão vegetal de nove espécies de eucaliptos. Revista Silvicultura, 8(28):726-731. 1983. BUSNARDO, C.A.; FOELKEL, C.E.B.; ZVINAKEVICIUS, C.; KAJIYA, S.; ALVES, E.E. Estudo comparativo da qualidade da madeira de algumas espécies de eucaliptos tropicais. In: CONGRESSO ANUAL DE CELULOSE E PAPEL, 11.,1978. São Paulo. Anais... São Paulo: ABCP, 1978. p. 191-197. BUSNARDO, C.A.; ODONE, C.C.N.; MENOCHELLI, S.; BORSSATTO, I.; GONZAGA, J.V.; FOELKEL, C.E.B. Estudo comparativo da qualidade da madeira de três procedências de Eucalyptus saligna introduzidas na região de Guaíba-RS. In: CONGRESSO ANUAL DE CELULOSE E PAPEL, 15., 1982, São Paulo. Anais ... São Paulo: ABCP, 1982. p. 25. BUSNARDO, C.A.; GONZAGA, J.V.; FOELKEL, C.E.B.; VESZ, J.B.V. Em busca da qualidade ideal da madeira de eucalipto para produção de celulose e papel, interrelações entre propriedades das árvores e características da madeira. In: CONGRESSO LATINO-AMERICANO DE CELULOSE E PAPEL, 3., 1983a, São Paulo. Anais ... São Paulo: ABCP, 1983. v.1, p. 45-69. BUSNARDO, C.A.; GONZAGA, J.V.; FOELKEL, C.E.B.; MENOCHELLI, S. Em busca da qualidade ideal da madeira do eucalipto para a produção de celulose. In: CONGRESSO ANUAL DE CELULOSE E PAPEL, 20., 1987, São Paulo. Anais ... São Paulo: ABCP,1987. p. 17-33. 124 BUSNARDO, C.A.; GONZAGA, J.V.; BENITES, E.P.; DIAS, C.; MENOCHELI, S.; SCHIMID, C. Estudo comparativo da madeira de Eucalyptus saligna, procedência Coffs Harbour e madeira de origem híbrida procedente de Canela, introduzidas na região de Guaíba-RS. In: CONGRESSO LATINOAMERICANO DE CELULOSE E PAPEL, 3., 1983a. São Paulo. Anais ... São Paulo: ABCP, 1983b. p. 1073-1091. CARPIM, M.A.; BARRICHELO, L.E.G. Variabilidade da densidade básica da madeira de Eucalyptus spp. In: CONGRESSO LATINO-AMERICANO DE CELULOSE E PAPEL, 3., 1983b. Anais ... São Paulo: ABCP, 1983. p. 127-137. CARPIM, M.A.; BARRICHELO, L.E.G. Influência da procedência e classe de diâmetro sobre as características da madeira de Eucalyptus grandis. In: CONGRESSO ANUAL DE CELULOSE E PAPEL, 17., São Paulo Anais... São Paulo: ABCP, 1984. p.23-34. CARVALHO, A. Madeira de eucalipto (Eucalyptus globulus). Estudos, ensaios e observações. Estudos e Divulgação Técnica Geral dos Serviços Florestais e Aquícolas. D.G.S.F.A. Lisboa. 159p. 1962. CHATTAWAY, M.M. The development of tyloses and secretion gum in heartwood formation. Australian Journal of Scientific Research, serie B, 2:227-240. 1949. CHEN, F.; EVANS, R. A robust approach for vessel identification and quantification in eucalypt pulpwoods. In: APPITA ANNUAL CONFERENCE, 2004, Canberra. Proceedings ... Canberra: APPITA, 2004. p.4. CHUDNOFF, M.; Tischler, K. Fiber morphology of Eucalyptus camaldulensis and the relation of wood anatomy to certain physical and mechanical properties. LaYaaran, 1:1-22. 1963. CLARK, N.B.; Read, S.M.; Winden, P. Effects of drought and salinity on wood and kraft pulps from young plantation eucalypts. Appita Journal, 52(2): 93-113. 1999. CLEARWATER, M.J.; Meinzer, F.C. Relationship between hydraulic architecture and leaf photsynthetic capacity in nitrogen-fertilized Eucalyptus grandis trees. Tree Physiology, 21:683-690. 2001. COLLEY, J. Factors affecting the vessel picking tendency of hardwood pulps. Appita, 28(6): 392-398. 1975. COUTINHO, C.A.; Ferraz, E.S.B. Perfil da densidade da madeira de Eucalyptus saligna em função do diâmetro das árvores. Brasil Florestal, 66:39-43.1998. CROMER, R.N.; Hansen, N.W. Growth, nutrients uptake and pulping characteristics of young Eucalyptus globulus. Appita, 26(3): 187-190. 1972. 125 DADSWELL, H.E. Wood structure variations occuring during tree growth and their influence on properties. Journal Institute of Wood Science, 1:2-23. 1958. DADSWELL, H.E.; Hillis, W.E. Wood. In. Wood extractives and their significance to pulp and paper industries. Hillis, W.E. (ed.). Academic Press, New York p.3-55. 1962. DAVIDSON, J. Variation association and inheritance of morphological and wood characteres in an improvement programe for Eucalyptus deglupta. Camberra. 1972. 263p. Tese. (Doutorado). Australian National University. DINWOODIE, J.M. Tracheid and fibre length in timber. A review of literature. Forestry, 34:125-144. 1961. DOWNES, M.; Hudson, I.L.; Raymond, C.H.; Dean, G,H,; Michell, A.J.; Schimleck, L.R.; Evans, R.; Muneri, A. Sampling plantation Eucalyptus – for wood and fibre properties. CSIRO Australia. 1997. 132p. DOWNES, G.M.; Beadle, C.; Worledge, D. Daily stem growth patterns in irrigated Eucalyptus globulus and E. nitens in relation to climate. Trees, 14:102-111. 1999a. DOWNES, G.M.; Beadle, C.; Gensler, W.; Mummery, D.; Worledge, D. Diurnal variation and radial growth of stems in young plantations eucalypts. In. Wimmer, R.; Vetter, R.E. (eds). Tree-Ring Analysis – Biological, Methodological and Environmental Aspects. CABI Publishing. 1999 b. p. 83-103. DOWNES, G.M.; Worledge, D.; Schimleck, L.S.; Beadle, C.L.; French, J.; Harwood, C. The effect of growth rate and irrigation on the basic density and kraft pulp of Eucalyptus globulus and E. nitens. Forest Ecology and Management. 2006 (in press). EVANS. R.; DOWNES, G. Recent developments in automated wood quality assessment. In: IUFRO CONGRESS, 1995, Hobart. Eucalypt plantation: improving fibre yield and quality; proceedings. Hobart: CRC for Temperate Hardwood Forestry, 1995. p. 101-105. FEBRUARY, E.C.; Stock, W.D.; Bond, W.J.; Roux, D.J. Relationship between water availability and selected vessels characteristics in Eucalyptus grandis and two hybrids. IAWA Journal, 16(3):269-276. 1995. FERRAZ, E.S.B. Determinação da densidade da madeira por atenuação de radiação gama de baixa energia. Revista IPEF, 12:61-68. 1976. FERRAZ, E.S.B; Tomazello Filho, M. Uso de métodos nucleares no estudo da qualidade da madeira. Revista Silvicultura, 14:17-27. 1978. FERRAZ, E.S.B. Anéis de crescimento e clima em Eucalyptus. Silvicultura, 8(32):821822. 1983. 126 FERREIRA, C.A.; Freitas, M.; Ferreira, M. A variação da densidade básica da madeira de Eucalyptus spp, em função da idade e qualidade de local. Boletim Informativo IPEF, 6(20): 1-19. 1978. FERREIRA, C.A.; Freitas, M.; Ferreira, M. Densidade básica da madeira de plantações comerciais de eucaliptos na região de Mogi Guaçu. Revista IPEF, 18:106-117. 1979. FERREIRA, M. Estudo da variação da densidade básica da madeira de Eucalyptys alba e E. saligna. Revista IPEF, 1:83-96. 1970. FERREIRA, M. Wood basic density variations on Eucalyptus alba and E. saligna at ages 5 and 7 years. In: IUFRO CONGRESS, 15., 1971, Gainesville. Anais... Gainesville: IUFRO, 1971. p.1-15. FERREIRA, M. Variação da densidade básica da madeira de povoamentos comerciais de Eucalyptus grandis nas idades de 11, 12, 13, 14 e 16 anos. Revista IPEF, 4:65-89. 1972. FERREIRA, M. Variação da densidade básica da madeira de plantações comerciais de Eucalyptus alba (E. urophylla), E. saligna e E. grandis. O Papel, 34(2):151-157. 1973. FOELKEL, C.E.B.; Busnardo, C.A.; Dias, C.; Schimdt, C.; Silva, R.M.R.; Vesz, J.B. Variabilidade radial da madeira de Eucalyptus saligna. Silvicultura, 8(28): 782791. 1983. FOSTER, R.C. Fine structure of tyloses. Nature, 204:494-495. 1964. FREDERICK, D.J.; Madgwick, A.I.; Oliver, G.R. Wood basic density and moisture content or young Eucalyptus regnans. New Zealand Journal of Forestry Science, 12(3):494-500. 1982. GOMINHO, J.; Pereira, H. Variability of heartwood content in plantation grown Eucalyptus globulus. Wood and Fiber Science, 32(2):189-195. 2000. GOMINHO, J.; Figueira, J.; Rodrigues, J.; Pereira, H. Within-tree variation of heartwood, extractives and wood density in the eucalypt hybrid Eucalyptus grandis x urophylla. Wood and Fiber Science, 33(1):3-8. 2001. GOMINHO, J.; RODRIGUES, J.; PEREIRA, H. Heartwood and sapwood extractives in the eucalypt hybrid E. grandis x urophylla – effects on kraft pulping. In: IUFRO CONFERENCE EUCALYPTUS IN A CHANGING WORLD, 2004, Aveiro Proceedings ... Aveiro: IUFRO, 2004. p. 684-685. 127 GOLÇALVES, J.L.M.; Stape, J.L.; Laclau, J.P.; Smethrust, P.; Gava, J.L. Silvicultural effect on the productivity and wood quality of eucalypt plantations. Forest Ecology and Management, 193: 45-61. 2004. GONZAGA, J.V.; BUSNARDO, C.A.; DIAS, C.; MENOCHELLI, S.; FOELKEL. Caracterização da qualidade da madeira de Eucalyptus viminalis na região de Guaíba-RS. In: CONGRESSO LATINO-AMERICANO DE CELULOSE E PAPEL, 3., 1983, São Paulo. Anais... São Paulo: ABCP, 1983. p. 1053-1069. GUTH, E.B.; Stampacchio, M. Presencia de venas de kino y tilosis en varias especies de eucaliptos. LAQUICE-CONICET, Buenos Aires, Argentina. 14p. 1988. HANS, A.S.; Burley, J. Wood quality of eight Eucalyptus species in Zambia. Experientia, 28:1378-1380. 1972. HANS, A.S.; Burley, J.; Williamson, P. Wood quality of Eucalyptus grandis grown in Zambia. Hozforschung, 26:138-141. 1972. HASELEIN, C.R.; Lopes, M.C.; Santini, E.J.; Longhi, S.J.; Rosso, S.; Fernandes, D.L.G.; Menezes, L.F. Características tecnológicas da madeira de árvores matrizes de Eucalyptus grandis. Ciência Florestal, 14(2):145-155. 2004. HAYNDON, S.R.; Benyon, R.G.; Lewis, R. Variation in sapwood area and throughfall with forest age in moutain ash, Eucalyptus regnans. Journal of Hydrology, 187:351-366. 1996. HIGGINS, H.G. Pulp and paper. In. Hillis, W.E.; Brown, A.G (eds.) Eucalyptus for Wood Production. CSIRO/Academic Press, Australia, Melbourne. 484 p. 1984. HIGGINS, M.L.; Rudman, P. The effects of fertilizing and thinning on wood properties of Eucalyptus regnans. Appita Journal, 27(1):51-55. 1973. HILLIS, W.E. Biological aspects of heartwood formation. In. IUFRO Meeting: Section 41, Melbourne, Australia, 1965. 11p. HILLIS, W.E. Chemical aspects of heartwood formation. Wood Science and Technology, 2:241-259. 1968. HILLIS, W.E. Distribution, properties and formation of some wood extractives. Wood Science and Technology, 5:272-289. 1971. HILLIS. W.E. Properties of eucalypt woods of importance to the pulp and paper industries. Appita, 26:113-122. 1972 . HILLIS, W.E. Wood quality and utilization. In. Hillis, W.E.; Brown, A.G. (eds) Eucalyptus for Wood Production. CSIRO/Academic Press. Melbourne. Australia. p. 259-289. 1984. 128 HILLIS, W.E. Heartwood and tree exudates. Springer-Verlag. Berlin. 1987. 268 pp HUDSON, I.; Wilson, L.; Beveren, K.V. Vessel and fibre property variation in Eucalyptus globulus and Eucalyptus nitens: some preliminary results. IAWA Journal, 19(2):111-130. 1998. HUMPHREYS, F.R.; Humphreys, N. Starch levels in flooded gum sapwood. Australian Forestry Research, 2(1):35-40. 1966. International Association of Wood Anatomy. List of microscopic features for wood identification. IAWA Bulletin, 10(3):226-332. 1989. JIANJU, L.; WENBIN, F.; XIUZHEN, D. Fertilization effect on fiber dimensions of Eucalyptus urophylla. In: INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON TREE ANATOMY AND WOOD FORMATION, 1995, Kyoto. Proceedings ... Kyoto: IUFRO, 1995. p. 189-196. JOHANSEN, D.A. Plant microtechnique. New York: MacGraw-Hill. 1940. 533p. JORGE, F.; Quilhó, T.; Pereira, H. Variability of fibre length in wood and bark in Eucalyptus globulus. IAWA Journal, 21:41-48. 2000. JORGE, M.F.C.T.F. Variabilidade anatômica, física e química da madeira de Eucalyptus globulus. Lisboa. 1994. Tese (Doutorado). Universidade Técnica de Lisboa. Instituto Superior de Agricultura. LAUSBERG, M.J.F.; Gilchrist, K.F.; Skipwith, J.H. Wood properties of Eucalyptus nitens grown in New Zealand. New Zealand Journal of Forestry Science, 25(2);147163. 1995. LEAL, S.; Pereira, H,; Grabner, M.; Wimmer, R. Clonal and site variation of vessels in 7 year old Eucalyptus globulus. IAWA Journal, 24(2):185-195. 2004a. LEAL, S,; Pereira, H.; Grabner, M.; Wimmer, R. Tree-ring structure and climatic effects in young Eucalyptus globulus grown at two Portuguese sites: preliminary results. Dendrochronologia, 21(3):139-146. 2004b. LEGGE, N.J. Anatomical aspects of water movement through stems of mountain ash, Eucalyptus regnans. Australian Journal of Botany, 33:287-298. 1985. LEITCH, M.A.; Savidge, R.A.; Downes, G.M.; Hudson, I.L. Induction of tyloses in Eucalyptus globulus chips. IAWA Journal, 20(2):193-201.1999. LIMA, J.T.; Rosado, S.C.S.; Oliveira, A.D. Variação da densidade da madeira de Eucalyptus grandis, E. tereticornis e E. camaldulensis no sentido longitudinal dos caules. Ciências Práticas, 16(1):123-127. 1992. 129 LOPES, M.C. Agrupamento de árvores matrizes de Eucalyptus grandis em função das variáveis dendrométricas e das características tecnológicas da madeira. Santa Maria, 2003. 104p. Dissertaçao (Mestrado). Universidade Federal de Santa Maria. LOPES, M.C.; Haselein, C.R.; Santini, E.J.; Longhi, S.J.; Rosso, S.; Fernandes, D.L.G.; Menezes, L.F. Agrupamento de árvores matrizes de Eucalyptus grandis em função das variáveis dendrométricas e das características tecnológicas da madeira. Ciência Florestal, 14(2):133-144. 2004. MALAN, F.S. Genetic variation in some growth ad wood properties among 18 full-sib families of South African grown Eucalyptus grandis: a preliminary investigation. South African Forestry Journal, 146:38-43.1988. MCKIMM, R.J. Characteristics of the wood of young fast-grown trees of Eucalyptus nitens with special reference to provenance variation. II. Strength, dimensional stability and preservation characteristics. Australian Forestry Research, 15:219234. 1985. MCKIMM, R.J.; Ilic, Y. Characteristics of the wood of young fast-grown trees of Eucalyptus nitens with special reference to provenance variation. III. Anatomical and physical properties. Australian Forestry Research, 17:19-28. 1987. MELLO, H.A. Aspectos do emprego de fertilizantes minerais no reflorestamento de solos de cerrado do estado de São Paulo com Eucalyptus saligna. Piracicaba. 1968. 176p. Tese (Professor). Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. MELLO, H.A.; Mascarenhas Sobrinho, J.; Simões, J.W.; Couto, H.T.Z. Resultados da aplicação de fertilizantes minerais na produção de madeira de Eucalyptus saligna em solos de cerrado do Estado de São Paulo. Revista IPEF, 1:7-26. 1970. MIGLIORINI, A.J.; BARRICHELO, L.E.G.; KAGEYAMA, P.Y.; CAMARGO, F.R.A. Variação da densidade básica da madeira de Eucalyptus grandis em função de diferentes níveis de floresta. In: CONGRESSO ANUAL DE CELULOSE E PAPEL, 21., 1988, São Paulo. Anais ... São Paulo: ABCP, 1988. p. 17-23. MIRANDA, I.; GOMINHO, J.; OLIVEIRA, S.; PEREIRA, H. The influence of growth factors on heartwood and sapwood content in 18 year old Eucalyptus globulus. In: IUFRO CONFERENCE EUCALYPTUS IN A CHANGING WORLD, 2004, Aveiro. Proceedings ... Aveiro: IUFRO, 2004. p.694-696. MOKANY, K.; McMurtrie, R.E.; Atwell, B.J.; Heather, K. Interaction between sapwood and foliage area in alpine ash, Eucalyptus delegatensis, trees of different heights. Tree Physiology, 23:949-957. 2003. 130 MORAIS, M.C.; PEREIRA, H. Variability of sapwood, heartwood and extractives in Eucalyptus globulus. In: IUFRO CONFERENCE EUCALYPTUS IN A CHANGING WORLD, 2004, Aveiro. Proceedings ... Aveiro : IUFRO, 2004. p. 697-698. MOTHE, F.; Duchanois, G.; Zannier, B.; Leban, J.M. Microdensitometric analysis of wood samples: data computation method used at Inra-ERQB (Cerd Program). Annals des Foresters Sciences, 55(3):301-313. 1998. MOYA, R.R.; ZARATE, B.A.; TOMAZELLO FILHO, M. La utilización de la densitometria de rayos X para establecer la variabilidad de la densidad de la madera proveniente de plantaciones de rapido crecimiento en América Latina. In: REUNION SOBRE INVESTIGACION Y DESAROLLO DE PRODUCTOS FORESTALES,10., 2005, Concepcion. Proceedings ... Concepcion: Ubiobio, 2005. p. 73-84. MUCHA, S.B. Estimation of tree ages from growth rings of eucalyptus in northern Australia. Australian Forestry, 42(1): 13-16. 1979. NICHOLLS, J.W.P.; Philips, F.H. Preliminary study of coppice grown Eucalyptus viminalis as a source of chip material. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization. Tech. Paper 581. 1970 (citado por Hillis, W.F; Brown, A.G., 1978). NICHOLLS, J.W.P.; Griffin, A.R. Variation in wood characteristics in field trial of Eucalyptus obliqua, E. regans and some intermediate forms. Australian Forestry Research, 8:93-102. 1978. NICHOLLS, J.W.P.; Matheson, A.C. Variation in wood characteristics in thinning from field trial of Eucalyptus obliqua. Australian Forestry Research, 10:239-247. 1980 OLIVEIRA, J.T.S. Caracterização da madeira de eucalipto para a construção civil. São Paulo, 1997, 429p. Tese (Doutorado) – Escola Politécnica, Universidade de São Paulo. OLIVEIRA, J.T.S.; Hellmeister, J.C.; Simões, J.W.; Tomazello Filho, M. Caracterização da madeira de sete espécies de eucaliptos para a construção civil. Scientia Forestalis, 56:113-124. 1999. OMRAN, T.A. Effect of irrigation on the growth, specific gravity and fiber length of Eucalyptus spp. Alexandria Journal of Agricultural Research, 31-373-384. 1986. PEREIRA, H.; Araujo, C. Raw-material quality of fast grow Eucalyptus globulus during the first year. IAWA Bulletin, 11(4:421-427. 1990. 131 PEREIRA, J.; MADEIRA, M.V.; LINDER, S.; ERICSSON, T.; TOMÉ, M.; ARAUJO, M.C. Biomass production with optmised nutrition in Eucalyptus globulus plantations. In: WORKSHOP EUCALYPTUS FOR BIOMASS PRODUCTION, 1992, Lisboa. Proceedings ... Lisboa: IUFRO, 1992. p. 13-30. PEREIRA, H. The raw material quality of Eucalyptus globulus. In. IUFRO CONFERENCE EUCALYPT PLANTATIONS: IMPROVING FIBRE YIELD AND QUALITY, 1995, Hobart. Proceedings ... Hobart: IUFRO, 1995. p. 46-48. PEREIRA, H. Heartwood in eucalypts and its impact on pulping: a review. In: IUFRO CONFERENCE EUCALYPTUS IN A CHANGING WORLD, 2004, Aveiro. Proceedings ... Local: IUFRO, 2004. p. 667. PURKAYASTHA, S.K.; Agrawal, S.P.; Tandon, R.D.; Chauhan, L. Variation in the proportion of heartwood in Eucalyptus tereticornis. Indian Forester, 106(7): 466473. 1980. PURNELL, R.C. Variation of wood properties of Eucalyptus nitens in a provenance trial on the eastern Transvaal Highvel South Africa. South African Forestry Journal, 14:10-22. 1988. QUILHÓ, T.; PEREIRA, H. Variation of fibre biometry in the wood on the hybrid Eucalyptus grandis x urophylla. In: IUFRO CONFERENCE EUCALYPTUS IN A CHANGING WORLD, 2004, Aveiro. Proceedings ... Aveiro: IUFRO, 2004. p. 699-700. RANATUNGA, M.S. A study of the fibre lengths of Eucalyptus grandis grown in Ceylon. Ceylon Forestry, 6:101-112. 1964. RAYMOND, C.A. Wood properties, silviculture and growth: a review of published literature for eucalypts. Hobart: Cooperative Research Centre for Sustainable Production Forestry Technical, 1998. 18 p. (Report , 6). RAYMOND, C.A.; Muneri, A. Effect of fertilizer on wood properties of Eucalyptus globulus. Canadian Journal of Forestry Research, 30:136-144. 2000. REZENDE, M.A., Ferraz, E.S.B. Densidade anual da madeira de Eucalytpus saligna. Revista IPEF, 30:37-41. 1985. RUDMAN, P. The causes of natural durability in timber. XIX. Ageing of eucalypt heartwoods and its effects on decay resistance. Holzsforschung, 19(57):190195. 1965. SANTOS, C.F.O.; Nogueira, I.R. A idade adulta do Eucalyptus saligna, em Rio Claro, São Paulo, determinada pelas dimensões das fibras. Anais da ESALQ, 28:165175. 1971. 132 SANTOS, C.F.O.; Nogueira, I.R. Dimensões dos vasos e aumento do comprimento das fibras lenhosas em relação as cambiais fusiformes nos anéis de crescimento do Eucalyptus saligna. Anais da ESALQ, 34:307-315. 1977. SANTOS, C.F.O.; Santin, D.A. Variações nas dimensões das fibras e dos vasos nos anéis de crescimento do Eucalyptus tereticornis. Anais da ESALQ, 41:221-241. 1984. SARDINHA, R.M.A.; Hughes, J.F. Wood properties variation of Eucalyptus saligna from Angola. Anais do Instituto Superior de Agronomia. Lisboa. 1978-1979. SAS Institute. SAS/STAT User’s Guide: vertion 6.08. Carrey, v.2. 846p. 1997. SASS, J.E. Botanical microtechnique. 2en. Iowa: State College Press. 1951. 228p. SCHONAU, A.P.G. The effect of planting espacement and pruning on the growth, yield and timber density of Eucalyptus grandis. South African Forestry Journal, 88:16-23. 1974. SHALLLHORNE, P.M.; Heinze, H.U. Hardwood vessel picking in the offset printing of uncoated fine papers. Pulp and Paper Canada, 98(10): 21-24. 1997. SHARMA, S.K.; Rao, R.V; Shukla, P.K.; Kumar, P.; Sudheendra, R.; Sujatha, M.; Dubey, M. Wood quality of coppiced Eucalyptus tereticornis for value addition. IAWA Journal, 26(1):137-147. 2005. SILVA, J.C. Caracterização da madeira de Eucalyptus grandis de diferentes idades visando sua utilização na industria moveleira. Curitiba. 2002. 160p. Tese (Doutorado). Universidade Federal do Paraná. SILVA, J.C.; Oliveira, J.T.S.; Tomazello Filho, M.; Keinert Jr.; S.; Matos, J.L.M. Influencia da idade e da posição radial na massa especifica da madeira de Eucalyptus grandis. Revista Floresta, 34(1):13-22. 2004. SIMPSON, L.A.; Barton, A.F.M. Time dependence of starch levels in the sapwood of Eucalyptus diversicolor as standing trees, stored saw logs, ringbarked trees and tress felled without looping. Holzforschung, 45(4): 253-257. 1991. SKOLMEN, R.G. Specific gravity variation in Eucalyptus robusta grown in Hawaii. U.S. For. Serv. Pacific Southwest Forest Range Sta Res. Paper PSN-78. 1972. SMETHURST, P.; Baillie, C.; Cherry, M.; Holz, G. Fertilizer effects on LAI and growth of four Eucalyptus nitens plantations. Forest Ecology and Management, 176:531542. 2003. 133 SOUZA, A.P.; Della Lucia, R.M.; Resende, G.C. Estudo da densidade básica da madeira de Eucalyptus microcorys cultivado na região de Dionísio. Revista Árvore, 3(1):16-27. 1979. SOUZA, V.R.; Carpim, M.A.; Barrichelo, L.E.G. Densidade básica entre procedências, classe de diâmetro e posições em árvores de Eucalyptus grandis e E. saligna. Revista IPEF, 33:65-72. 1986. STAPE,J. L. GOMES, A.N.; ASSIS, T.F.1997. Estimativa da produtividade de povoamentos monoclonais de Eucalyptus grandis x urophylla no nordeste do Estado da Bahia-Brasil em função das variabilidades pluviométricas e edáfica. IN: IUFRO Conference of Silviculture and Improvement of Eucalypts, Proceedings. EMBRAPA/CNPF, Salvador, 1997, p.192-198. STAPE, J.L. Production ecology of clonal Eucalypus plantation in northern Brasil. 2002. 225p. Tese (Doutorado). Colorado State University, EUA. STAPE, J.L.; Gonçalves, J.L.M.; Gonçalves, A.N. Relationships between nursery practices and field performance for Eucalyptus plantation in Brazil: a historical overview and its increasing importance. New Forests, 22:19-41. 2001. STOCKAN, L.G. General properties of short fibred materials and their influence on pulping. In: UNESCO/FAO REGIONAL SYMPOSIUM ON PULP RESEARCH AND TECHNOLOGY IN THE MIDDLE EAST AND NORTH AFRICA, 1970, Cairo. Proceedings ... Cairo: FAO, 1970. p. 31-37. TAVARES, F.; MONTEIRO, C.; MONTEIRO, J.; PEREIRA, H. Radial variation of fibre length and vessel characteristics of Eucalyptus globulus at the end of the second rotation. In. IUFRO CONFERENCE EUCALYPTUS IN A CHANGING WORLD, 2004, Aveiro. Proceedings ... Aveiro: IUFRO, 2004. p. 707-708. TAYLOR, F.W. Anatomical wood properties of South African Eucalyptus grandis. South African Forestry Journal, 84:20-24. 1973a. TAYLOR, F.W. Difference in the wood of Eucalyptus grandis grown in different parts of South African. In: IUFRO CONGRESS. ÁFRICA DO SUL,1973, Pretoria. Anais... Pretoria: IUFRO, 1973. p. 1021-1026. TAYLOR, F.W. Variations in the anatomical properties of South African grown Eucalyptus grandis. Appita Journal, 27(3):171-178. 1973c. TISCHLER, K.; HETH, D. Wood properties of irrigated eucalyptus. In: SYMPOSIUM ON FOREST PRODUCTS RESEARCH INTERNATIONAL – ACHIEVMENTS AND THE FUTURE,1985, Pretoria. Proceedings ... Pretoria: National Timber Research Institute; South African Council for Scientific and Industrial Research, 1985. v. 3, p. 1-13. 134 TOMAZELLO FILHO, M. Variação radial da densidade básica e da estrutura anatômica da madeira do Eucalyptus saligna e E. grandis. Revista IPEF, 29:37-45. 1985a. TOMAZELLO FILHO, M. Variação radial da densidade básica e da estrutura anatômica da madeira do Eucalyptus gummifera, E. microcorys e E. pilularis. Revista IPEF, 30:45-53. 1985b. TOMAZELLO FILHO, M. Estrutura anatômica da madeira de oito espécies de eucalipto no Brasil. Revista IPEF, 29:25-36. 1985c. TOMAZELLO FILHO, M. Variação radial da densidade básica e da estrutura anatômica da madeira do Eucalyptus globulus, E. pellita e E. acmenioides. Revista IPEF, 36:35-42. 1987. TOMAZELLO FILHO, M.; SCHWEINGRUBER, F.; SCHAR, E. Wood anatomical and X ray densitometric analysis of Eucalyptus grandis and E. saligna. In: INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON TREE ANATOMY AND WOOD FORMATION,1995, Tiajin. Proceedings ... Tianjin: IUFRO, 1995. p. 46. VALERI, S.V.; AGUIAR, I.B.; BANZATTO, D.A.; ALVARENGA, S.F. Variação da densidade básica da madeira de Eucalyptus grandis com a altura do caule e aplicação de fósforo e calcário dolomítico. In: CONGRESSO FLORESTAL BRASILEIRO, 6.,1990, Campos de Jordão. Anais ... Campos de Jordao: SBS, 1990. p. 746-750. VAN THUA, N. Variation in vessels characteristics of Eucalyptus dalrympleana associated with samples position growth rate and climatic changes. 1977. 76p. Dissertação (Mestrado) Australian National University. VEENIN, T.; Fujita, M.; Nobuchi, T.; Siripatanadilok, S. Radial variation of anatomical characteristics and specific gravity in Eucalyptus camaldulensis clones. IAWA Journal, 26(3):356-361. 2005. VERTESSY, R.A.; Benyon, R.G.; O’Sullivan, S.K.; Gribben, P.R. Relationships between stem diameter, sapwood area, leaf area and transpiration in a young mountain ash forest. Tree Physiology, 15:559-567. 1995. VIGNERON, J.; GERARD, J.; BOUVET, J.M. Relationship between basic density and growth in a fertilization trial with clones of Eucalyptus hybrids in Congo. In: IUFRO CONFERENCE EUCALYPT PLANTATIONS: IMPROVING FIBRE YIELD AND QUALITY, 1995, Hobart. Proceedings ... Hobart: IUFRO, 1995. p. 68-71. VITAL, B.R.; Pereira, A.R.; Della Lucia, R.M. Influência do espaçamento na qualidade da madeira de Eucalyptus grandis, aos 30 meses de idade. Revista Árvore, 5(2):210-217. 1981. 135 WASHUSEN, R.; Baker, T.; Menz, D.; Morrow, A. Effect of thinning and fertilizer on the cellulose crystallite width of Eucalyptus globulus. Wood Science and Technology, 2006 (in press). WHITE, D.; Beadle, C.; Worledge, D.; Honeysett, J.; Cherry, Maria. The influence of drought on the relationship between leaf and conducting sapwood area in Eucalpytus globulus and E. nitens. Trees, 12:406-414. 1998. WILKES, J.; Abbott, D. Influence of the rate of tree growth on the anatomy of eucalypt species. Appita Journal, 37(3):231-232. 1983. WILKES, J. The influence of rate of growth on the density and heartwood extractives content of eucalypt species. Wood Science and Technology, 18:113-120. 1984. WILKES, J. Variations in wood anatomy within species of Eucalyptus. IAWA Bulletin, 9(1): 13-23. 1988. WILKINS, A.P. Implications of silviculturally induced variation of wood density and heartwood formation in Eucalyptus grandis. In: PACIFIC WOOD ANATOMY CONFERENCE, 1989, Laguna. Proceedings ... Laguna: IUFRO, 1989a. p. 359368. WILKINS, A.P. Wood color of Eucalyptus grandis in response to silvicultural treatment. In: PACIFIC WOOD ANATOMY CONFERENCE,1989, Laguna. Proceedings ... Laguna: IUFRO, 1989b. p. 115-112. WILKINS, A.P. Influence of silvicultural treatment on growth and wood density of Eucalyptus grandis grown on a previous pasture site. Australian Forestry, 53(3):168-172. 1990. WILKINS, A.P.; Horne, R. Wood density variation of young plantation grown Eucalyptus grandis in response to silvicultural treatments. Forest Ecology and Management, 40:39-50. 1991. WILKINS, J. Sapwood, heartwood and bark thickness of silviculturaly treated Eucalyptus grandis. Wood Science and Technology, 25:415-423. 1991. WIMMER, R. High-resolution analysis of radial growth and wood density in Eucalyptus nitens, grown under different irrigation regimes. Annales Forest Sciences, 59:519-524. 2002a. WIMMER, R.; Downes, G.M.; Evans, R. Temporal variation of microfibril angle in Eucalyptus nitens grown in different irrigation regimes. Tree Physiology, 22:449457. 2002b.