I
UNIVERSIDADE ESTADUAL VALE DO ACARAÚ – UVA
PROGRAMA DE MESTRADO EM ZOOTECNIA
CARACTERÍSTICA E CRESCIMENTO INICIAIS DE MUDAS DE
ESSÊNCIAS FLORESTAIS DO SEMIÁRIDO NORDESTINO
ANA CLAUDIA SILVA DIAS
SOBRAL – CE
DEZEMBRO – 2009
UNIVERSIDADE ESTADUAL VALE DO ACARAÚ – UVA
PROGRAMA DE MESTRADO EM ZOOTECNIA
CARACTERÍSTICA E CRESCIMENTO INICIAIS DE MUDAS DE
ESSÊNCIAS FLORESTAIS DO SEMIÁRIDO NORDESTINO
ANA CLAUDIA SILVA DIAS
SOBRAL – CE
DEZEMBRO - 2009
ANA CLAUDIA SILVA DIAS
CARACTERÍSTICA E CRESCIMENTO INICIAIS DE MUDAS DE
ESSÊNCIAS FLORESTAIS DO SEMIÁRIDO NORDESTINO
Dissertação apresentada ao Programa de Mestrado em
Zootecnia, da Universidade Estadual Vale do Acaraú,
como requisito parcial para obtenção do Título de
Mestre em Zootecnia.
Área de Concentração: Forragicultura
ORIENTADOR:
PROF. DR. JOÃO AMBRÓSIO DE ARAÚJO FILHO
SOBRAL - CEARÁ
DEZEMBRO – 2009
Bibliotecária Responsável: Ivete Costa CRB 3/998
D53c
Dias, Ana Claudia Silva
Característica e crescimento iniciais de mudas de essências
florestais do semiárido nordestino/Ana Claudia Silva Dias. – Sobral
UVA/Centro de Ciências Agrárias e Biológicas, 2009.
69f.: il.
Orientador: João Ambrósio de Araújo Filho
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Vale do Acaraú
/Centro de Ciências Agrárias e Biológicas/Mestrado em Zootecnia,
2009.
1. Essências florestais – características morfológicas. 2. Espécies
arbóreas – semiárido. 4. Reflorestamento – semiárido – nordeste. I.
Araújo Filho, João Ambrósio de. II. Universidade Estadual Vale do
Acaraú, Centro de Ciências Agrárias e Biológicas. IV. Título.
CDD 634.956
ANA CLAUDIA SILVA DIAS
CARACTERÍSTICA E CRESCIMENTO INICIAIS DE MUDAS DE ESSÊNCIAS
FLORESTAIS DO SEMIÁRIDO NORDESTINO
Dissertação defendida e aprovada em 17 de dezembro de 2009, pela Comissão
Examinadora constituída por:
___________________________________________________
Prof. Dr. João Ambrósio de Araújo Filho
Universidade Estadual Vale do Acaraú – UVA
Coordenação de Zootecnia
Orientador
___________________________________________________
Profa. Dra. Marlene Feliciano Mata
Universidade Estadual Vale do Acaraú – UVA
Coordenação de Biologia
___________________________________________________
Prof. Dr. Elnatan Bezerra de Souza
Universidade Estadual Vale do Acaraú – UVA
Coordenação de Biologia
___________________________________________________
Prof. Dr. Fabianno Cavalcante de Carvalho
Universidade Estadual Vale do Acaraú – UVA
Coordenação de Zootecnia
___________________________________________________
Profa. Dra. Maria Iracema Bezerra Loiola
Universidade Federal do Ceará - UFC
Departamento de Biologia
SOBRAL – CEARÁ
DEZEMBRO - 2009
Aos meus queridos e amados filhos: João Alexandre, Maria Luíza e Anna Júlia,
ao meu marido e amigo Alexandre, que me serviram de incentivo todos os dias, em cada
instante desta caminhada sempre acreditando e confiando em mim.
Ao meu pai Sr. José Rogerio Ponte Dias, minha mãe Sra. Francisca da Silva
Dias e a minha irmã Zenaide Silva Dias que sempre me ajudaram com meus filhos com
amor, paciência e compreenção, pois sabia e sei das pessoas maravilhosas que são.
Ofereço.
DEDICO esta dissertação com muito carinho e amor à DEUS grande força deste
universo, a minha familia, filhos, esposo, aos meus pais, irmãos e avó Maria Mirtes
Cavalcante da Silva, que sempre acreditaram, investiram e confiaram em mim.
Ao meu orientador Dr. João Ambrósio Araújo Filho e sua equipe (seus
estagiários) que me ensinaram, ajudaram, incentivaram e acreditaram neste trabalho,
sempre com paciência e muita compreensão.
Dedico este trabalho.
AGRADECIMENTOS
Aos meus filhos, queridos e amados: João Alexandre, Maria Luíza e Anna Júlia,
que foram fonte de força durante todo este período;
Ao meu marido Alexandre, querido companheiro de todas as horas, pelo
incentivo, respeito, apoio, paciência e amor incondicional;
Ao meu pai, Sr. José Rogerio Ponte Dias, minha mãe, Sra. Francisca da Silva
Dias, que me escolherem como filha e por acolherem com dedicação e amor meus
filhos, mesmo com a minha distância, sempre dormia tranqüila por saber que meus
“meninos” estavam com as pessoas certas;
Aos meus irmãos, avó, avô, tios, primos e amigos, pelo o amor, amizade,
carinho e apoio, nesta longa caminhada;
Ao meu orientador Dr. João Ambrósio Araújo Filho, por acreditar no meu
potencial, sempre com respeito, amizade, paciência, confiança, orientação e
disponibilidade, além do exemplo pessoal e profissional a ser sempre seguido, pois, os
seus ensinamentos e conselhos levarei como lição para o resto de minha vida;
Ao Dr . Raimundo Braga Lobo da Embrapa Caprinos e Ovinos, pela atenção e
presteza na análise dos dados e sugestões;
Aos estudantes de Zootecnia da Universidade Estadual Vale do Acaraú:
Francisca Mirlanda Vasconcelos Furtado, Tiago Silva Bezerra, Emanuelle Bruna
Rodrigues Carneiro, Marcos Deames Araújo Silva, João Paulo Matos Pessoa e aos
estudantes de Biologia: Henrique Ricardo Souza Ziegler e Nicholas Farias Lopes do
Vale, que contribuíram para a coleta dos dados do experimento;
A todos os Professores do Programa de Pós Graduação em Zootecnia da
Universidade Estadual Vale do Acaraú pelos ensinamentos aprendidos, pelas dúvidas
tiradas e pela vivência o meu obrigado.
Aos funcionários do Departamento de Zootecnia e Química da Universidade
Estadual Vale do Acaraú pelo auxilio e convívio que me ajudaram muito a atingir os
objetivos desta dissertação;
Aos extensionistas da Empresa de Extensão Rural e Assistência Técnica do
Ceará (EMATERCE) de Camocim e Granja, Lucia Sousa Melo Freitas, Antõnio Marcos
Monteiro Freitas e Francisco Hélio Mota Dias, pelo apoio e compreensão;
À Deus, por tudo que sou e por tudo que fez e faz em minha vida, sendo o meu
Refúgio e a minha Fortaleza nas horas boas e ruins, só tendo que agradeçer , todos os
contratempos, durante este trabalho.
E a todos aqueles que por algum motivo não tiveram seus nomes mencionados,
mas que contribuíram diretamente ou indiretamente na minha formação pessoal e
acadêmica. Sabemos que não foi fácil, mais isso só serviu, para o meu crescimento
profissional e como ser humano, graças aos obstáculos que consegui ultrapassar e
vencer.
A todos vocês meus sinceros agradecimentos.
SUMÁRIO
PÁGINA
LISTA DE TABELAS ...........................................................................................
XII
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................
XIII
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS .....................................
XV
RESUMO GERAL ................................................................................................
XVI
GENERAL ABSTRACT .......................................................................................
XVII
CONSIDERAÇÕES INICIAIS .............................................................................
1
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................
3
CAPÍTULO 1 - REFERENCIAL TEÓRICO.........................................................
4
INTRODUÇÃO .....................................................................................................
5
1. Fotossíntese e translocação de fotoassimilados ..............................................
6
2. A importância das essências florestais arbóreas nos sistemas ecológicos.......
8
3. Essências florestais perenifólias e caducufólias .............................................
9
4. Desenvolvimento vegetal ................................................................................
11
4.1. Desenvolvimento radicular ..........................................................................
12
4.2. Desenvolvimento do fuste e diâmetro de colo..............................................
13
4.3. Desenvolvimento foliar ................................................................................
14
4.3.1. Área foliar .................................................................................................
14
5. Peso Seco (PS) e Peso Verde (PV) .................................................................
15
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................
17
CAPÍTULO 2 - CARACTERÍSTICA E CRESCIMENTO INICIAIS DE
MUDAS DE ESSÊNCIAS FLORESTAIS DO SEMIÁRIDO NORDESTINO....
25
RESUMO ...............................................................................................................
26
ABSTRACT ...........................................................................................................
27
INTRODUÇÃO .....................................................................................................
28
MATERIAL E MÉTODOS ...................................................................................
30
1.1. Caracterização da área experimental............................................................
30
1.2. Caracterização das espécies estudadas.........................................................
30
1.2.1. Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan (Angico) ...........................
30
1.2.2. Myracrodruon urundeuva Fr. All (Aroeira) .............................................
32
1.2.3. Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz (Jucá) ...............................
33
1.2.4. Gliricidia sepium (Jacq.) Walp (Gliricídia) ..............................................
34
1.3. Procedimentos experimentais.......................................................................
35
RESULTADOS E DISCUSSÃO ...........................................................................
37
2.1. Análise dimensional do crescimento ..........................................................
37
2.1.1. Área foliar ................................................................................................
38
2.1.2. Comprimento do caule e da raiz ..............................................................
39
2.1.3. Crescimento ponderal das plântulas ........................................................
42
2.1.4. Relações entre o sistema radicular e a parte aérea das mudas .................
46
CONCLUSÕES .....................................................................................................
47
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................
48
XII
LISTA DE TABELAS
PÁGINA
CAPÍTULO 2
TABELA 1. Área média dos folíolos (cm2) em plantas adultas, em plântulas e
incremento (%) do angico, aroeira, gliricídia e jucá, ao longo do
período experimental aos dias 21 a 84 DAE .....................................
38
TABELA 2. Área foliar (cm2), comprimento do caule (cm), comprimento da
raiz (cm) e incremento (%) do angico (Ang), aroeira (Aro),
gliricídia (Gli) e jucá (Juc), ao início (Ini) e ao final (Fin) do
experimento ......................................................................................
38
TABELA 3. Peso seco inicial e final médio (g) e incremento (peso final –
peso inicial %) em plântulas de angico, aroeira, gliricídia e jucá .....
43
TABELA 4. Pesos secos médios (g) das folhas, do caule, das raízes e
incremento (%) do angico (Ang), aroeira (Aro), gliricídia (Gli) e
jucá (Juc), ao início (Ini) e ao final (Fin) do experimento ................
44
TABELA 5. Percentual do peso seco inicial e final das partes aéreas e
subterrânea do angico, da aroeira, da gliricídia e do jucá ................
44
TABELA 6. Relações peso verde/peso seco das folhas (PV/PSF), dos caules
(PV/PSC) e peso seco da raiz/peso seco da parte aérea (PSR/PSA)
do angico, aroeira, gliricídia e jucá, tomadas ao final do
experimento ......................................................................................
46
XIII
LISTA DE FIGURAS
PÁGINA
CAPÍTULO 2
Figura 1. Planta adulta Angico (Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan)
encontrada no Parque Botânico do Semiárido ao lado na Lagoa da Fazenda em
Sobral - CE.............................................................................................................
32
Figura 2. Planta adulta Aroeira (Myracrodruon urundeuva Fr. All ) encontrada
no municipio de Itatira – CE .................................................................................
33
Figura 3. Planta adulta Jucá (Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz)
encontrada na Fazenda Crioula da EMBRAPA-CNPCO em Sobral- CE..............
34
Figura 4. Planta adulta Gliricídia (Gliricidia sepium (Jacq.) Walp) encontrada na
Universidade Estadual Vale do Acaraú – UVA, no Campus da Betânia em
Sobral – CE ...........................................................................................................
35
Figura 5. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de muda de Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan (Angico) com 35 dias após a emergência...............
37
Figura 6. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de muda de Myracrodruon urundeuva
Fr. All (Aroeira) com 35 dias após a emergência..................................................
37
Figura 7. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de muda de Libidibia ferrea (Mart. ex
Tul.) L. P. Queiroz (Jucá) com 35 dias após a emergência...................................
37
Figura 8. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de muda de Gliricidia sepium (Jacq.)
Walp (Gliricídia) com 35 dias após a emergência.................................................
37
Figura 9. Raizes de mudas de Gliricidia sepium (Jacq.) Steud (Gliricídia)(a),
Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz (Jucá) (b), Myracroduon
urundeuva Fr. All (Aroeira) (c), Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan
(Angico) (d), aos 84 dias pós-emergência.............................................................
41
XIV
PÁGINA
Figura 10. Desenvolvimento ponderal das mudas, no período de 21 a 84 dias
pós-emergência.................................................................................................
42
XV
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS
% - Porcentagem
°C - Graus Celsius
g - Grama
mg - Miligrama
mm - Milímetro
cm – Centímetro
DAE - Dias após emergência
PV - Peso verde
PS - Peso seco
PVR - Peso verde da raiz
PSR - Peso seco da raiz
PVC – Peso verde do caule
PSC - Peso seco do caule
PVF - Peso verde das folhas
PSF - Peso seco das folhas
CR - Comprimento da raiz
CC - Comprimento do caule
DC - Diâmetro do caule ou do colo
PMV - Peso da matéria verde
PMS - Peso da matéria seca
CPA - Comprimento da parte aérea
PMSPA – Peso da matéria seca da parte aérea
PMSR – Peso da matéria seca da raiz
PMST - Peso da matéria seca total
AF - Área foliar
IAF - Índice de área foliar
Ang - Angico
Aro - Aroeira
Gli - Gliricídia
Juc - Jucá
Ini - Início do experimento
Fin - Final do experimento
XVI
RESUMO GERAL
A pesquisa objetivou determinar e monitorar as características morfológicas de
desenvolvimento e crescimento inicial de plântulas de essências florestais das espécies:
angico (Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan), aroeira (Myracrodruon
urundeuva Fr. All), jucá (Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz) e gliricídia
(Gliricidia sepium (Jacq.) Walp) no Semiárido Nordestino Brasileiro. O experimento foi
conduzido nas dependências do Campus da Betânia, na Universidade Estadual Vale do
Acaraú - UVA, no município de Sobral – CE. As sementes foram semeadas em sacos de
polietileno com capacidade 2,1 l, preenchidos com uma mistura à base de esterco
bovino curtido (30%), vermiculite (30%) e terra vegetal (40%). Para as determinações
do crescimento foram realizadas coletas, a cada 14 dias, constando de cinco mudas por
espécie, iniciando aos 21 dias, após a emergência das plântulas, estendendo-se até aos
84 dias. Foram consideradas as seguintes variáveis: peso seco inicial e final das raízes,
dos caules e das folhas, comprimento dos caules e das raízes, área foliar, relação parte
aérea/parte radicular, peso verde/peso seco do caule, da folha e da raiz e diâmetro do
colo. Na fase inicial de crescimento, a gliricídia e a aroeira, espécies caducifólias,
investem seus fotoassimilados predominantemente no crescimento da folhagem e no
caule, enquanto que angico e o jucá, espécies perenifólias o fazem no das raízes. O
crescimento das plântulas das espécies estudadas relacionou-se diretamente com a área
foliar, que afetou o desenvolvimento do sistema radicular e do caule. Espécies com
mudas de adequado crescimento do fuste terão maior capacidade competitiva e
possivelmente melhor sobrevivência em condições de campo. As características
morfológicas das plântulas, tanto dimensionais como ponderais, constituem critérios
adequados para seleção de espécies arbóreas para uso em reflorestamento.
Palavras-Chave: crescimento, área foliar, semiárido, espécies arbóreas, caatinga
XVII
GENERAL ABSTRACT
The objective of the research was to determine and to follow the morphological
characteristics of the initial growth and development of seedlings of following forest
species: angico (Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan), aroeira (Myracrodruon
urundeuva Fr. All), jucá (Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz) e gliricídia
Gliricidia sepium (Jacq.) Walp) in Semiarid of the Brazilian Northeast. The experiment
was carried out at the facilities of the Betania campus of the Universidade Estadual
Vale do Acaraú – UVA in Sobral county, state of Ceara. The seeds were planted in 2,1 l
polietilene bags, filled with a mixture of cattle manure (30%), vermiculite (30%), and
vegetal soil (40%). For growth determination, sample were harvested at 14 day
intervals, with five seedlings per species, beginning at 21 after emergency and ending
84 days later. The following variables were considered: initial and final weight of roots,
stems, leaves, above ground parts and root weight relationship green/dry weight of
stems, roots and leaves, and neck diameter. At the initial growth phase, gliricídia and
aroeira, leaf shedding species invest their photoassimilates predominantly in the foliage
and in the stem growth, while angico and jucá invest in root growth. The growth of the
seedlings of the studied species was related to the foliar area, the affected the
development of the root system and of the stem. Species presenting seedlings with
adequate stem growth will have higher competitive hability, and possibly survival under
field conditions. The seedlings dimensional as well as weight morphological
characteristics constitute adequate criteria for selection of tree species to be used in
reforestation programs.
Key words: growth, leaf area, semiarid, tree species, caatinga
1
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
As espécies arbóreas no semiárido Nordestino constituem a base forrageira
alimentar dos rebanhos bovino, ovino e caprino da região, além de produzirem lenha,
estacas para cerca, fitoterápicos e madeira para uso geral. Cerca de 70% dessas espécies
são reconhecidamente forrageiras, participando na dieta dos ruminantes domésticos
(ARAÚJO FILHO et al., 1996; ARAÚJO FILHO et al., 1998). Ao longo dos últimos
três séculos, as atividades antrópicas, caracterizadas por um extrativismo predatório da
vegetação nativa, resultaram em processos acelerados de degradação ambiental,
causando impactos perniciosos sobre a biodiversidade da vegetação, pondo em risco a
sobrevivência das espécies arbóreas nativas.
As espécies arbóreas tropicais são utilizadas para produção de forragem, lenha e
para reabilitação de áreas nativas degradadas, protegendo o solo contra a erosão,
recuperando a fertilidade natural, estabilizando o curso das correntes e otimizando a
produção de fitomassa (SINGH, 1988). Assim, a exploração de espécies nativas para
fins de reflorestamentos deveria ser estimulada, pois, aumentaria a biodiversidade
vegetal, reduzindo os riscos biológicos e econômicos, pelo cultivo de uma grande
variedade de espécies em sítios específicos e sob diferentes formas de plantio,
mitigando os impactos das atividades de produção agrícola com a finalidade econômica
e conservacionista (TONINI et al., 2006). Por isto, o reflorestamento vem sendo
recomendado para a recuperação de extensas áreas do sertão nordestino.
O estudo da análise de crescimento de mudas contribui para descrever as
condições morfofisiológicas da planta em diferentes intervalos de tempo, permitindo
acompanhar a dinâmica da produtividade da espécie vegetal (DANTAS et al., 2009;
MAGALHÃES, 1986) e requer informações que podem ser obtidas, sem a necessidade
de equipamentos sofisticados (SANTOS et al., 2006), ampliando o conhecimento sobre
determinada
espécie ou
agrupamento
sistemático
de plantas,
facilitando
o
reconhecimento e identificação das espécies de uma determinada região, dentro de um
enfoque ecológico.
Neste sentido, faz-se necessária a implementação de mais estudos sobre as
características de crescimento das essências florestais nativas, pois, segundo Alencar
(1994), as informações fenológicas e morfológica são valiosas do ponto de vista
2
botânico e ecológico, sendo necessárias para subsidiar outros estudos, como os de
fisiologia e até os de revisão taxonômica.
Nesta pesquisa, foram selecionadas quatros espécies: Myracrodruon urundeuva
Fr. All (aroeira), Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan (angico), Libidibia ferrea
(Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz (jucá) e Gliricidia sepium (Jacq.) Walp (gliricídia), por
serem espécies arbóreas de grande importância econômica, devido aos seus múltiplos
usos como: produção de madeira, alimentação animal e uso reflorestal, sendo que as
leguminosas são fixadoras de nitrogênio. Estas espécies estão sofrendo um processo de
exploração intensa, de forma predatória necessitando de maiores estudos para
restauração das suas populações.
Objetivou-se neste estudo monitorar as características do crescimento e do
desenvolvimento inicial de mudas de aroeira, angico, jucá e gliricídia, como
contribuição para o avanço do conhecimento sobre as espécies florestais nativas ou
introduzidas adaptadas, fornecendo, ainda, subsídios para implementação de futuros
programas de florestamento e reflorestamento no ecossistema caatinga.
3
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALENCAR, J.C. Fenologia de cinco espécies arbóreas tropicais de Sapotaceae
correlacionada a variáveis climáticas na reserva de Ducke, Manaus – AM, Acta
Amazônica, Manaus – AM, v.24, p.161-182,1994.
ARAÚJO FILHO, J.A.; GADELHA, J.A.; LEITE, E.R.; CRISPIM, S.M.A.; REGO,
M.C. Composição botânica e dieta de ovinos e caprinos em pastoreio combinado na
região dos Inhamuns - Ceará, R. Bras. de Zootec., v. 25, n.3, p.383-395. 1996.
ARAÚJO FILHO, J.A.; LEITE, E.R.; SILVA, N.L. Contribution of woody species to
the diet composition of goat and sheep in caatinga vegetation. Pasturas Tropicales,
CALI, COLOMBIA, v. 20, n. 2, p. 41-45, 1998.
DANTAS, B. F.; LOPES, A. P.; SILVA, F. F. S. da; LÚCIO, A. A.; BATISTA, P. F.;
PIRES, M. M. M. da L.; ARAGÃO, C. A. Taxas de crescimento de mudas de
catingueira submetidas a diferentes substratos e sombreamentos. Revista Árvore,
Viçosa – MG, v.33 n.3, 2009.
MAGALHÃES, A. C. N. Análise quantitativa de crescimento. In: FERRI, M. G.
Fisiologia vegetal. São Paulo: EDUSP, p.331-350, 1986.
SANTOS, J. G.; ZUCOLOTO, M.; BREGONCI, I. S; LOPES, J. C.; COELHO, R. I.
Estimativa de área foliar do biribá (Rollinia mucosa) utilizando modelo matemático. In:
X Encontro Latino Americano de Iniciação Científica, São José dos Campos - SP.
Revista UNIVAP. São Paulo : Jac Gráfica, v. 13. p.1031-1033, 2006.
SINGH, P. Rangeland reconstrution and management for optimiging biomass
production. In: PROCEEDING OF NATIONAL RANGELAND SYMPOSIUM,
1987, Jhansi-Índia. Proceeding... Jhansi-Índia, 1988. p. 20-37
TONINI, H.; ARCO-VERDE, M. F.; SCHWENGBER, D.; JUNIOR, M. M. Avaliação
de espécies florestais em área de mata no Estado de Roraima. Cerne, Lavras – MG,
v.12, n.1, p.8-18, 2006.
4
CAPÍTULO 1
REFERENCIAL TEÓRICO
5
INTRODUÇÃO
As florestas têm papel essencial na qualidade de vida das populações, pelos
benefícios ambientais que proporcionam, tais como: proteção do solo, dos mananciais
de água, da fauna, captura do dióxido de carbono, aumento da vida útil dos reservatórios
hídricos e pelo favorecimento da existência da biodiversidade (CARPANEZZI, 2000).
Segundo Balbinot (2008), devido à crescente demanda pelos mais diversos
produtos de origem vegetal, inúmeras reservas nativas vêm sendo exploradas de modo
irracional, gerando impactos ambientais adversos, ocorrendo assim, o decréscimo e a
perda da fertilidade do solo e a perda da biodiversidade. Por outro lado, a regeneração
natural das florestas tropicais, é, muitas vezes, lenta e incerta, em virtude da
combinação de fatores como: a agressividade e dominância de ervas anuais, a
recorrência das queimadas, as condições microclimáticas desfavoráveis, a baixa
fertilidade dos solos e a exaustão de banco de sementes (COSTA et al., 2004).
De acordo com Alves (2004), nos últimos 20 anos, estudos demonstraram que o
desflorestamento e a queima da biomassa causaram mudanças significativas, mas, ainda
localizadas, principalmente nos ciclos da água, da energia, do carbono e dos nutrientes,
assim como, na composição atmosférica. Já Nobre (2002) exaltou que as florestas, mais
uma vez, são vistas como importantes para a reciclagem do vapor de água, através da
evapotranspiração, durante o ano todo, contribuindo, assim, para sua própria
manutenção aumentando a ocorrência de chuvas.
Atualmente, a preocupação com a preservação dos ecossistemas tem contribuído
para a definição e para a obtenção de sistemas sustentados de uso do solo. Desta forma,
a introdução e a avaliação de espécies lenhosas com potencial para produção de energia,
madeira, forragem e para a recuperação de áreas degradadas, são de grande importância.
Neste sentido, de acordo com Balbinot (2008), deve-se dar enfoque ao uso de espécies
nativas, devido a sua multiplicidade de usos, visando oferecer alternativas para
comporem os sistemas de produção.
O processo de escolha de espécies componentes de florestas de produção tem se
baseado, primeiramente, em critérios climáticos, escolhendo espécies, com boa
capacidade de adaptação em cada região, principalmente no que diz respeito à
resistência à seca. Além disto, deve-se levar em consideração a produtividade, a
qualidade da madeira, o teor calorífico, a exigência em nutrientes, a contribuição para a
6
conservação ambiental e para a recuperação de áreas degradadas, a sustentabilidade dos
sistemas de produção agrícola, especialmente entre as pequenas propriedades rurais e
como fonte adicional de renda a agricultores da região (BARROS e NOVAIS, 1990).
As necessidades e justificativas para o reflorestamento, com espécies arbóreas
nativas, em monocultivo ou em sistemas consorciados, são muitas e variam de acordo
com as características ambientais e sócio-econômicas de cada região (MIRANDA e
VALENTIM, 2000). De acordo com Costa et al. (2004), recentes pesquisas mostram
que o plantio de árvores em áreas degradadas ameniza os fatores desfavoráveis,
acelerando a sucessão natural.
1. FOTOSSÍNTESE E TRANSLOCAÇÃO DE FOTOASSIMILADOS
A fotossíntese é o principal processo realizado pelas plantas, em que a energia
luminosa é transformada em energia química, processando o dióxido de carbono (CO2),
água (H2O) e elementos minerais em compostos orgânicos, com formação de matéria
orgânica (96% da planta), resultando em alimento, fibra, celulose, liberação de oxigênio
(O2) e energia (PEREIRA e PAIVA, 2008). A
capacidade
fotossintética
pode
se
diferenciar de região para região, principalmente de espécies para espécies e de
indivíduo para indivíduo, dependendo exclusivamente das condições ambientais. Assim
sendo, a taxa fotossintética de um grupo de plantas poderá influenciar na quantidade de
gás carbônico, presente em um determinado ambiente (ALVES, 2004).
A produção fotossintética bruta dos vegetais depende de fatores externos como:
concentração de CO2 e O2, disponibilidade de água, de nutrientes, temperatura e luz, e
de fatores internos: dimensão, forma, disposição arquitetônica, idade e conteúdo de
pigmentos das folhas e tipo de ciclo de fixação de CO2 (SOUSA, 2004). E dentre esses,
a luz apresenta efeito mais pronunciado no crescimento da planta, por participar
diretamente da fotossíntese (DEMUNER, 2004).
Neste sentido, a eficiência do crescimento de mudas pode estar relacionada com
a habilidade de adaptação das plântulas às condições de intensidade luminosa do
ambiente, conforme observado por Scalon et al. (2003). Pesquisas desenvolvidas sobre
crescimento de mudas de árvores nativas em função da luminosidade têm apontado
respostas diferenciadas entre as espécies, principalmente considerando seu estádio
sucessional. Na maioria das vezes, há necessidade de sombreamento na fase inicial de
7
crescimento (OLIVEIRA, 2008) e de maior intensidade de luz nos estádios avançados
de desenvolvimento.
De acordo com Guimarães et al. (2007), os diferentes níveis de luminosidade
causam modificações morfofisiológicas nas plantas, fator este que pode explicar o
comportamento de características genéticas em interação com padrões específicos de
condições ambientais.
Taiz e Zieger (2004) citaram que cerca de 90% da massa seca vegetal são
originados diretamente da assimilação fotossintética do carbono através da fotossíntese.
A taxa fotossintética da folha determina a quantidade total de carbono fixada disponível
para a planta (ALEXANDRINO, 2005) e é função de fatores intrínsecos, como o nível
de inserção e a idade e de fatores extrínsecos às folhas, como a irradiância, a água no
solo, a temperatura e os nutrientes. Como resultado desse conjunto de fatores, as folhas
de mais alto nível de inserção, mais jovens e melhor iluminadas, fotossintetizam mais e
geralmente contribuem mais para o pool de fotoassimilados da planta que as folhas mais
velhas, de mais baixos níveis de inserção (PEREIRA e PAIVA, 2008).
Existe uma hierarquia na partição de assimilados para a fabricação dos diferentes
compartimentos que compõem a biomassa vegetal, ou seja, folhas, hastes, ramificações
e raízes (SILVA et al., 2001). Na ausência de limitações dos recursos de temperatura,
água, nitrogênio e luz, a prioridade de alocação dos assimilados é para atender a
demanda de folhas, hastes, ramificações e finalmente raízes. Na ocorrência de
limitações de algum dos fatores que determinam diminuição na oferta de carbono (C), a
intensidade de demanda de cada um dos compartimentos é alterada e a prioridade de
alocação de assimilados passa a ser para raízes e reservas (PEREIRA e PAIVA, 2008).
Fatores ambientais e genéticos, operando conjuntamente por meio de processos
fisiológicos, controlam o crescimento e desenvolvimento das plantas (CASTRO e
ALVARENGA, 2002). De acordo com Lázaro (2007), a luz, especialmente
considerando-se a duração do período luminoso ou fotoperíodo, corresponde a um dos
principais aspectos da interação das plantas com seu ambiente, controlando o
desenvolvimento, por influenciar processos como a floração, germinação de sementes,
crescimento de caules e folhas, formação de órgãos de reservas e partição de
assimilados.
8
2. A IMPORTÂNCIA DAS ESSÊNCIAS FLORESTAIS ARBÓREAS NOS
SISTEMAS ECOLÓGICOS
No Brasil existe grande número de espécies florestais tropicais conhecidas e
catalogadas, outras pouco conhecidas. As leguminosas têm distribuição cosmopolita e
incluem 727 gêneros e 19.327 espécies e estão entre as plantas mais familiares em
diversas partes do mundo. É a terceira maior família de plantas, com classificação
tradicional, reconhecendo-se três subfamílias: Caesalpinioideae, Mimosoideae e
Papilionoideae, podendo ser encontradas em praticamente em todos os ambientes
terrestres, desde o litoral até o alto das montanhas (Queiroz, 2009). Apresentam amplo
potencial econômico e ecológico, especialmente na produção de grãos, frutos, forragem,
carvão, celulose, madeira, adubação verde, arborização e regeneração de matas
(SOUSA, 2008). Parte do sucesso das Leguminosas pode ser explicado pela associação
com bactérias fixadoras de nitrogênio que habitam nódulos nas suas raízes, com
potencial para uso em sistemas agroflorestais e para reabilitação da sustentabilidade dos
solos (NOBRE, 2008). Segundo Sousa (2008), a utilização de leguminosas arbóreas ou
arbustivas na recuperação de solos degradados e na melhoria daqueles de baixa
fertilidade natural tem sido uma prática bastante usual nas regiões tropicais,
notadamente em áreas destinadas à produção de alimentos básicos.
As leguminosas são espécies capazes de crescer, incorporar, reciclar o carbono
(C), o nitrogênio (N) e outros nutrientes, principalmente em solos exauridos,
favorecendo a posterior colonização da área por outras espécies mais sensíveis ou
exigentes quanto às características de solo (FRANCO et al. 1992). Segundo estes
autores, as vantagens do uso das leguminosas são do ponto de vista econômico e
ambiental, a redução do uso de adubação nitrogenada e a menor aplicação de
fertilizantes, minimizam o risco de contaminação do ecossistema, principalmente pelo
uso excessivo de nitrogênio na adubação. Além disso, as leguminosas podem levar à
interrupção do ciclo de pragas e doenças das gramíneas (ALVES e MEDEIROS, 1997).
Em ecossistemas de pastagens, estes autores sugerem alternativas que envolvem o uso
de leguminosas em rotação, consorciação com culturas anuais ou com gramíneas
contribuindo e complementando para a alimentação animal.
A grande diversidade de espécies de leguminosas, aliadas ao importante papel
que estas plantas exercem na incorporação e suprimento de nitrogênio nos ecossistemas,
faz com que sua inserção em programas de revegetação proporcione vantagens
9
adicionais àquelas normalmente obtidas com plantas de outras famílias botânicas. É,
portanto, fundamental e indispensável à necessidade de inserir espécies de leguminosas,
preferencialmente as nativas, em qualquer tentativa de recomposição de vegetação
(SIQUEIRA et al., 1995).
As Anacardiaceas são representadas por cerca de 80 gêneros e 600 espécies, que
são conhecidas, por produzirem frutos saborosos, excelente madeira, compostos
utilizáveis na indústria e na medicina (BARROSO et al., 2002). Além disso, são
procuradas, pelas abelhas devido o néctar e pólen, para a produção de mel e pólen.
Apresentam uso farmacológico; na entrecasca possui propriedades antiinflamatórias,
adstringentes, antialérgicas e cicatrizantes, nas raízes são usadas no tratamento de
reumatismo e as folhas são indicadas para o tratamento de úlceras entre outros. Sua
madeira, em função da durabilidade e dificuldade de putrefação, é muito usada na
construção civil como postes ou dormentes para cercas, na confecção de móveis de
luxo, podendo também ser utilizadas como mourões, devido à sua durabilidade
prolongada. A lenha é de boa qualidade, sendo muito procurada no meio rural (NUNES
et al., 2008).
3. ESSÊNCIAS FLORESTAIS PERENIFÓLIAS E CADUCIFÓLIAS
Nas regiões áridas e semiáridas, as condições climáticas, como a baixa
precipitação total, agravada pela irregularidade das chuvas e pela reduzida
disponibilidade de água nos solos, exercem grande influência na sobrevivência e
adaptação das espécies vegetais neste ambiente. Espécies arbóreas tropicais podem
variar de perenifólias até decíduas ou caducifólias, dependendo do grau de seca sazonal
e do seu potencial de reidratação e controle de perda de água (REICH e BORCHERT,
1984).
No semiárido Nordestino, algumas espécies lenhosas florescem na estação
chuvosa e outras na estação seca (PEREIRA et al.,1989) e, de acordo com Lima (2007),
existem na caatinga dois grupos fenológicos de espécies lenhosas: no primeiro,
destacam-se espécies perenifólias, que mudam de folhas do início para o final da
estação seca e têm floração na estação chuvosa; e no segundo, as espécies decíduas ou
caducifólias, divididas em dois grupos: a) as que perdem folhas, brotam e florescem de
imediato, no final da estação seca, e b) as que perdem folhas na estação seca e brotam e
florescem na estação chuvosa.
10
E segundo aquele autor, em florestas secas a ocorrência dos eventos fenológicos,
em algumas espécies, não é determinada primariamente pela ocorrência da chuva e sim
pela disponibilidade hídrica para a planta e, com isso, plantas com raízes profundas ou
que armazenam água no caule ou nas próprias raízes, podem apresentar padrões
fenológicos independentes da precipitação. Neste caso, os padrões fenológicos podem
ser induzidos devido a variações do fotoperíodo (BORCHERT et al., 2005).
Muitas características morfológicas da planta podem ajudar a entender a questão
de como a água é usada ou armazenada pela planta e, consequentemente, esclarecer
certos padrões fenológicos encontrados em regiões tropicais (HOLBROOK et al.,
1995). Dentre estas características pode-se destacar a espessura da cutícula, a textura da
lâmina foliar; a profundidade e a biomassa das raízes e a densidade da madeira. E
segundo Singh e Kushwaha (2005), árvores com madeira mais densa são mais sensíveis
ao estresse hídrico e, conseqüentemente, perdem suas folhas, à medida que o solo vai
ficando mais seco. Portanto, espécies com esta característica são fortemente
dependentes da precipitação, portanto, o brotamento e a floração ocorrem somente
quando se inicia a estação das chuvas (BORCHERT, 1994). Por outro lado, espécies
com madeira menos densa, ou seja, que têm maior capacidade de armazenar água no
caule permanecem bem hidratadas durante a estação seca, apresentando brotamento
e/ou floração no final desta estação, enquanto a queda foliar ocorre ainda na estação
chuvosa ou logo no início da estação seca (BARBOSA et al., 2003).
Nas regiões tropicais áridas e semiáridas, as espécies perenifólias são pouco
abundantes, tendo em vista o alto custo energético para manter essas plantas nessas
regiões (MEDINA et al., 1985) e para o desenvolvimento de raízes profundas e folhas
de menor área foliar específica (SOBRADO e CUENCA, 1979). As caducifólias são
predominantes nesses ambientes, variando o grau de deciduidade de acordo com a
reação aos déficits hídricos, uma vez que há espécies que perdem as folhas logo ao final
da estação chuvosa e outras que as mantêm até o final da estação seca, criando,
portanto, mosaicos temporais e espaciais dentro de microambientes, durante a estação
seca (JUSTINIANO e FREDERICSEN, 2000).
Sobrado e Cuenca (1979) argumentaram que as espécies perenifólias, em
habitats oligotróficos e regiões de zona árida, se comportam com uma estratégia
adaptativa, podendo ser atribuída a presença de estruturas de armazenamento de água,
redução da superfície foliar e a exploração de nichos onde a disponibilidade hídrica é
maior.
11
4. DESENVOLVIMENTO VEGETAL
A análise de crescimento descreve as condições morfofisiológicas da planta em
diferentes intervalos de tempo, permitindo acompanhar a dinâmica da produtividade,
avaliada por meio de índices fisiológicos e bioquímicos. Constitui, pois, um método a
ser utilizado na investigação dos efeitos dos fenômenos ecológicos sobre o crescimento,
como a adaptabilidade das espécies em ecossistemas diversos, competição, diferenças
genotípicas da capacidade produtiva e influência das práticas agronômicas sobre o
crescimento (DANTAS et al., 2009; MAGALHÃES, 1986).
As adaptações morfológicas variam segundo a alocação da biomassa, que pode
se manifestar pelo incremento em massa, volume, comprimento ou área das diferentes
estruturas da planta, o que é avaliado como crescimento (GLOSER e GLOSER, 1996).
Qualquer que seja o tipo de adaptação, morfológica ou fisiológica, irá influenciar a
planta como um todo (TORRES e SCHIAVINATO, 2008). Sendo assim, a análise
quantitativa do crescimento é o primeiro passo na avaliação da produção vegetal e
requer informações que podem ser obtidas sem a necessidade de equipamentos
sofisticados (SANTOS et al., 2006).
Na avaliação da qualidade de mudas de espécies arbóreas são considerados
aspectos morfológicos e/ou fisiológicos. Os parâmetros fisiológicos são de difícil
mensuração e análise, o que dificulta seu uso. Já parâmetros morfológicos, pela
facilidade de medição e/ou visualização são os mais usados como: o comprimento da
parte aérea (CPA), o diâmetro do colo (DC), o peso de matéria seca da parte aérea
(PMSPA), das raízes (PMSR), e total (PMST) (ALENCAR et al., 2008; CHAVES e
PAIVA, 2004), além do peso verde e seco da raiz, do caule, das folhas, comprimento da
raiz, comprimento do caule, área foliar (BENINCASA, 1988) e relações entre estas
variáveis (HODGSON e BOOTH, 1993). Estas aferições são as mais utilizadas para se
obter informações sobre o crescimento das espécies, sem a necessidade de
equipamentos sofisticados, com a finalidade de selecionar espécies lenhosas nativas,
servindo de subsídio para a produção de mudas, além de ser fundamental para uma
melhor compreensão do processo de estabelecimento da planta em condições naturais
da floresta (GUERRA et al., 2006).
12
4.1. DESENVOLVIMENTO RADICULAR
Segundo Silva e Jardim (2008), atualmente o estudo do sistema radicular é
colocado como fator importante em qualquer sistema agrícola, pois o seu papel está
relacionado a fatores como sustentação da parte aérea das plantas, absorção de
nutrientes, associação com micorrizas e produção de metabólicos. E estes estudos, em
plantas forrageiras, devem colaborar para aumentar os conhecimentos das interrelações
existentes, em pastagens nativas, cultivadas, consorciadas, sob pastejo intensivo ou não
e não devem desconsiderar a problemática da degradação.
Os processos fisiológicos e anatômicos do sistema radicular não são alvos de
divergências entre os pesquisadores (TAIZ e ZEIGER, 2004). Já os aspectos
morfológicos e de distribuição radicular, são constantemente questionados e, muitas
vezes, relacionados em estudos da fertilidade e da avaliação física do solo
(descompactação, penetração de horizontes sub-superficiais), do acúmulo de matéria
orgânica, da resistência a fatores de estresse ambiental (seca, alagamento, gelo) e do
estabelecimento de associações simbióticas com microrganismos do solo. A capacidade
das raízes em absorver água e nutrientes não aumenta em proporção ao aumento do
comprimento ou da área radicular, pois enquanto as novas raízes com alta capacidade de
absorção estão sendo produzidas, raízes mais velhas se tornam menos permeáveis
(SILVA e JARDIM, 2008).
Rossiello et al. (1995), em estudos sobre capacidade de absorção do sistema
radicular, citam que, o comprimento e a área superficial das raízes são parâmetros
importantes. Já Gregory (1994), aponta o comprimento, massa e superfície radicular,
associados às concentrações dos nutrientes do solo como o complexo mais confiável
para correlacionar os atributos de absorção de água e nutrientes pelo sistema radicular
de plantas forrageiras.
A relação parte aérea/raízes é de suma importância em plantas forrageiras, pois,
durante o período de estacionalidade da produção, todas as reservas produzidas pela
parte aérea são armazenadas na base do caule e nas raízes. Essas reservas terão
importância fundamental no vigor da rebrota das plantas forrageiras, porém não se têm
informações sobre a relação ótima para cada espécie (ABREU, 1993).
A interdependência entre sistema radicular e parte aérea se evidência a partir da
separação funcional: as raízes absorvem água e íons (em geral nutrientes), enquanto a
parte aérea é responsável pela assimilação de carbono e absorção de energia. Assim, a
13
redução do funcionamento de uma das partes da planta geralmente resulta em redução
na taxa de crescimento da outra parte, se todos os fatores atmosféricos e edáficos
permanecerem constantes.
Estudos ligados à produtividade de fitomassa demandarão dados sobre as
quantidades totais de biomassa e sua partição entre parte aérea e raízes (ROBERTS et
al., 1993). Os métodos de avaliação da estrutura e função de sistemas radiculares em
condições de campo estão baseados no princípio de separação e lavagem das raízes do
solo no qual crescem e, portanto, são de natureza destrutiva, tanto para o sistema
radicular em estudo, como para o ambiente imediato (OLIVEIRA et al., 2001).
O peso de matéria seca das raízes tem sido reconhecido por diferentes autores
como um dos melhores e dos mais importantes parâmetros para se estimar a
sobrevivência e o crescimento inicial das mudas no campo (GOMES, 2001). Porém, o
peso seco radicular não constitui um parâmetro que caracterize com precisão a
quantidade de raízes absorventes no substrato.
Mudas de plantas que apresentam um sistema radicular bem desenvolvido tem
como resultado um maior ganho em crescimento após o plantio (GONÇALVES et al.,
2000).
4.2. DESENVOLVIMENTO DO FUSTE E DIÂMETRO DE COLO
O
comprimento
da
muda é
um parâmetro
de
grande
importância
morfofisiológica, pois além de se correlacionar diretamente ao diâmetro, reflete de
modo prático o crescimento e a diferenciação do vegetal, favorecendo todo o processo
relacionado no sistema solo-planta (ALENCAR et al., 2008). Assim, a altura da parte
aérea das mudas fornece uma excelente estimativa da predição do crescimento inicial no
campo, sendo tecnicamente aceita como uma boa medida do potencial de desempenho
das mudas (MEXAL e LANDS 1990). Já, de acordo com Gomes et al. (2002), embora a
altura da parte aérea, quando avaliada isoladamente, seja um parâmetro para expressar a
qualidade das mudas, recomenda-se que deva ser analisada combinada com outros
parâmetros como: diâmetro do coleto, peso, relação peso das raízes/peso da parte aérea.
Nesse sentido, a altura da parte aérea combinada com o diâmetro do colo constitui um
dos mais importantes parâmetros morfológicos para estimar o crescimento das mudas,
após o plantio definitivo no campo e mudas com maior diâmetro do colo possuem um
maior equilíbrio no crescimento da parte aérea (CARNEIRO, 1995).
14
Barros (1978), afirma que a redução no crescimento de mudas de Eucalyptus
grandis Hill ex Maiden no campo é consideravelmente maior nas mudas mais altas com
pequenos diâmetros de colo do que com as de maiores diâmetros. Já Carneiro (1995),
concluiu que o diâmetro do colo de mudas de Pinus sylvestris L. constituiu-se no
principal parâmetro para definir a qualidade da madeira: com o aumento do diâmetro do
colo, aumentou a freqüência da constituição de raízes, da formação de botões e
lignificação de tecidos das mudas. Acrescentou ainda, que o crescimento das plantas
dependeu de forma acentuada do diâmetro, assim como do desenvolvimento do sistema
de raízes, e ressaltou que as mudas devem apresentar um diâmetro de colo mínimo, de
acordo com a espécie e que seja compatível com a altura, para que seu desempenho no
campo corresponda às expectativas. O diâmetro do colo é facilmente mensurável, não
sendo um método destrutivo (GOMES et al., 2002). Por fim, o diâmetro do colo, é, em
geral, o parâmetro mais observado para indicar a capacidade de sobrevivência das
mudas no campo, e pode auxiliar na definição das doses de fertilizantes a serem
aplicadas na produção de mudas (DANIEL et al., 1997).
4.3. DESENVOLVIMENTO FOLIAR
4.3.1. ÁREA FOLIAR
A folha é o principal órgão das plantas envolvido no processo fotossintético e na
transpiração e é responsável pelas trocas gasosas entre a planta e o ambiente (PEREIRA
et al., 1997). O processo fotossintético depende da interceptação da luz pela folhagem
da planta e sua conversão em energia química. Portanto, a área foliar, expressa como
IAF (Índice de área foliar), pode ser considerada um parâmetro indicativo da
produtividade (FAVARIN et al., 2002) e é uma medida necessária para a maioria dos
estudos agronômicos e fisiológicos envolvendo crescimento vegetal (BLANCO e
FOLEGATTI, 2003), sendo, talvez, o mais importante parâmetro (BIANCO et al.,
1983), para o entendimento da fotossíntese, interceptação luminosa, uso da água e
nutrientes e o potencial produtivo, uma vez que está ligada diretamente à produção de
matéria seca, através da fotossíntese (SANTOS et al., 2006). Neste contexto, torna-se
fundamental o conhecimento da área foliar para ajudar o entendimento do processo de
partição de assimilados e para a determinação do número de folhas ideal nas condições
climáticas (LIMA et al., 2008).
15
Bellote e Silva (2000) relataram que a biomassa seca da parte aérea é uma
característica muito importante na análise de uma muda, porque as folhas constituem
uma das principais fontes de fotoassimilados e nutrientes, ingredientes estes vitais para
adaptação da nova planta no período pós-plantio.
Vários são os métodos que podem ser utilizados para determinar a área foliar das
plantas em condições de campo ou laboratório, os quais diferem quanto à complexidade
e precisão. Os métodos não-destrutivos são mais utilizados que os destrutivos
(BIANCO et al., 2002), que geralmente, são mais trabalhosos e, por isso, demandam
tempo e mão-de-obra que nem sempre são disponíveis ao pesquisador (SGARBI
JÚNIOR, 1982).
Para determinar a área foliar, utilizam-se o comprimento ao longo da nervura
principal, a largura máxima e as relações entre essas medidas (NASCIMENTO et al.,
2002). Pires et al. (1999), estimando a área de folíolos do morangueiro, verificaram que
para a estimativa da área foliar total, além do uso das medidas do comprimento e da
largura dos folíolos, a contabilização do número de folhas em amostra representativa é
importante.
A área foliar específica expressa a razão entre área foliar e a massa seca da
folha. É considerada um importante fator do ponto de vista fisiológico por descrever a
alocação da biomassa da folha por unidade de área, refletindo o “trade-off” entre a
rápida produção de biomassa e a eficiente conservação de nutrientes (POORTER e
GARNIER, 1999). A variável biofísica, índice de área foliar (IAF), definida como total
de área foliar por área de superfície do terreno, está diretamente relacionada com a
evapotranspiração, sendo a principal variável de entrada descritora da vegetação
(XAVIER, et al., 2004).
5. PESO SECO (PS) E PESO VERDE (PV)
A matéria seca é um dos parâmetros mais significativos, pois mostra o acúmulo
de substâncias na formação de um órgão da planta, sem levar em conta a entrada de
água (SOUZA et al., 2006). A produção de matéria seca tem sido considerada um dos
melhores parâmetros para caracterizar a qualidade de mudas, apresentando, porém, o
inconveniente de não ser viável a sua determinação em muitos viveiros, principalmente
por envolver a destruição completa da muda e a utilização de estufas (AZEVEDO,
2003).
16
A relação peso verde e peso seco dos órgãos da parte área da planta pode ser
utilizada para avaliar diversos atributos importante, ecologicamente, diferentes. E em
muitos casos ela proporciona uma estimativa do nível de investimento de produtos
fotossintéticos necessários para o crescimento. É particular e útil a relação entre o peso
da matéria verde (PMV) e o peso da matéria seca (PMS) considerados em conjunção
com os dados morfológicos, como por exemplo, a área foliar. Entretanto em habitat
seco ou salino a relação pode ser útil como estimativa da suculência. A relação peso
verde, peso seco, área foliar e volume do caule podem ser modificados pelos fatores
ambientais. Cada espécie, quando plântula, tem valores característicos de peso verde e
peso seco para tecido foliar e tecido do caule, por exemplo. E as espécies que investem
consideráveis quantidades de fotossintéticos para crescimento foliar crescem mais
lentamente do que as espécies que investem menos (HODGSON e BOOTH, 1993).
17
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25
CAPÍTULO 2
CARACTERÍSTICA E CRESCIMENTO INICIAIS DE MUDAS DE
ESSÊNCIAS FLORESTAIS DO SEMIÁRIDO NORDESTINO
26
RESUMO
Objetivou-se com o presente trabalho avaliar e monitorar as características do
crescimento inicial e do desenvolvimento de plântulas de angico (Anadenanthera
macrocarpa (Benth.) Brenan), aroeira (Myracrodruon urundeuva Fr. All.), jucá
(Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz) e gliricídia (Gliricidia sepium (Jacq.)
Walp), e comparar as espécies relacionadas, determinando o desenvolvimento das
espécies nativas e adaptadas no semiárido nordestino brasileiro. O experimento foi
conduzido nas dependências do Campus da Betânia, na Universidade Estadual Vale do
Acaraú - UVA, no município de Sobral – CE. Os recipientes utilizados para o plantio
das sementes foram sacos de polietileno preenchidos com uma mistura à base de esterco
bovino curtido (30%), vermiculite (30%) e terra vegetal (40%). Para as determinações
de crescimento das mudas, foram realizadas coletas a cada 14 dias a partir de 21 dias até
os 84 dias após a emergência (DAE) das mudas. Em cada data eram coletadas por
espécie cinco mudas ao acaso. Foram consideradas as seguintes variáveis: peso seco
inicial e final das raízes, dos caules, das folhas e comprimentos dos caules e das raízes,
área foliar, relações parte aérea/peso radicular, peso verde/peso seco do caule, da folha e
da raiz e diâmetro do colo. A pesquisa seguiu um delineamento inteiramente
casualizado, constituindo as quatro espécies arbóreas os tratamentos. Os resultados
indicaram que gliricídia, espécie caducifólia, em fase inicial de crescimento, em regiões
semi-áridas, investe seus fotoassimilados predominantemente no crescimento da
folhagem e do caule, enquanto o jucá, espécie perenifólia prioriza o sistema radicular. O
crescimento das plântulas das espécies estudadas relacionou-se diretamente com a sua
área foliar, que afetou o desenvolvimento do sistema radicular e do caule. Espécies com
mudas de elevado crescimento do fuste terão maior capacidade competitiva e
possivelmente melhor sobrevivência em condições de campo. E, por fim, as
características morfológicas das plântulas, tanto dimensionais como ponderais,
constituem critérios adequados para seleção de espécies arbóreas para uso em
reflorestamento.
Palavras-Chave: crescimento, área foliar, semiárido, espécies arbóreas, caatinga.
27
INITIAL CHARACTERISTICS AND GROWTH OF SEEDLINGS OF
ESSENCE OF FOREST SEMIARID NORTHEASTERN
ABSTRACT
This paper dealt with the evaluation and monitoring of the characteristics of the innitial
growth and development of seedlings of angico (Anadenanthera macrocarpa (Benth.)
Brenan) aroeira (Myracrodruon urundeuva Fr. All.), jucá (Libidibia ferrea (Mart. ex
Tul.) L. P. Queiroz) and gliricídia (Gliricidia sepium (Jacq.) Walp), and with the
comparison of the related species, for determining the development of native and
adapted tree species under the conditions of the Brazilian Semiarid Northeast. The
experiment was conducted in the Betania Campus facilities of the Universidade
Estadual Vale do Acaraú, UVA, in the Sobral county, Ceará state. Polyetilene bags
containing a mixture of bovine manures (30%), vermiculite (30%) and vegetal soil
(40%) were used as recipients for seed planting. The following variables were
considered: initial and final dry weights of the roots, stems and leaves, length of the
stems and of roots, leaf area, aerial part/root weight relationship, fresh weight/ dry
weight of the roots, stems and leaves, and stam diameter. The experiment followed a
complete randomized block design with four treatments (the tree species). The results
indicated that gliricídia, a leaf shed species, at the initial growth phase, in semiarid
regions, invested its photoassimilates, predominantely in foliage and stem growth, while
jucá, an evergreen species priorized the root system. The growth of the seedlings of the
studied species was directly related to their foliar area that affected the development of
the root system and of he stem. Species with high stem growth seedlings will have
higher competitive capacity and possibly better survival under field conditions. And,
finally, the seedling dimensional as well as weight morphological characteristics,
constitute adequate criteria for tree species selection to be used in reforestation
programs.
Key words: growth, leaf area, semiarid, tree species, caatinga
28
INTRODUÇÃO
A demanda crescente de espécies florestais nativas para a recomposição das
matas naturais devastadas gera a necessidade da produção de mudas dessas espécies,
cujo sucesso depende do conhecimento prévio de suas características morfológicas,
fisiológicas, exigências ecológicas e da influência dos fatores ambientais no
comportamento das mesmas nas diversas etapas do seu desenvolvimento (CANCIAN E
CORDEIRO, 1998). .
O reconhecimento de essências florestais no estágio inicial é o ponto de partida
para qualquer análise em estudos de regeneração natural (RODERJAN,1983). Trata-se
de uma tarefa difícil de ser completada, pois, os caracteres externos nos estádios iniciais
de desenvolvimento podem ser diferentes daqueles observados no indivíduo adulto ou
em plantas de espécies e gêneros afins (AMORIN et al., 2006; CUNHA e FERREIRA,
2003).
Vários estudos sobre a morfologia de sementes, plântulas e mudas de espécies
arbóreas brasileiras, visando a identificação de espécies em ensaios de campo foram
desenvolvidos por diversos pesquisadores (CARON et al. 2007; AMORIN et al. 2006;
SCALON et al. 2003). E, de acordo com Oliveira (1993), a morfologia de plântulas tem
merecido atenção como parte de estudos morfo-anatômicos, com o intuito de ampliar o
conhecimento e facilitar a identificação das espécies de uma determinada região, dentro
de um enfoque ecológico e é fundamental para o melhor planejamento e tratamento
silvicultural das espécies, permitindo o uso racional da floresta.
Os parâmetros morfológicos, conforme Gomes et al. (2002), são os mais
utilizados na determinação do padrão de qualidade das mudas. E apesar do êxito das
plantações florestais dependerem, em grande parte, das mudas, a escolha dos
parâmetros que avaliam a sua qualidade ainda não está definida e, quase sempre, a sua
mensuração não é operacional na maioria dos viveiros.
E de acordo com Batiston et al, (2008), a análise de crescimento é um método
que descreve as condições morfofisiológicas da planta em diferentes intervalos de
tempo, entre duas amostragens sucessivas, e se propõe acompanhar a dinâmica da
produção fotossintética, avaliada através do acúmulo de matéria seca. E do ponto de
vista biológico, é uma ferramenta indispensável para o melhor conhecimento das
plantas como entidades biológicas que são independentes da exploração agrícola.
29
Os conhecimentos relacionados á avaliação de plântulas de espécies arbóreas
nativas da caatinga ou adaptadas, ainda são, escassos, tornando difíceis os trabalhos de
seleção de mudas para o semiárido Nordestino. Desse modo, a demanda por estudos
científicos, voltados para geração de tecnologias apropriadas para a recuperação de
extensas áreas da caatinga, é crescente e abrangente. Objetivou-se, pois, com este
trabalho, estudar as características morfológicas de mudas de espécies arbóreas nativas
e adaptadas às condições ecológicas da caatinga, analisando seu desenvolvimento e
crescimento inicial.
30
MATERIAL E MÉTODOS
1.1. CARACTERIZAÇÃO DA ÁREA EXPERIMENTAL
O experimento foi conduzido nas dependências do Campus da Betânia, na
Universidade Estadual Vale do Acaraú - UVA, no município de Sobral – CE, que se
encontra a 69 m de altitude, com latitude de 3°41’ S, longitude de 40°20’W, há 235 km
de Fortaleza. Uma área de 18 m2 foi cercada com tela de arame e coberta com sombrite
de cor preta, com 40% de sombreamento.
O clima da região de Sobral é seco e quente característico da região semiárida do
tipo BShw, conforme classificação de Köppen (MILLER, 1971). Caracteriza-se por dois
períodos: o úmido, período chuvoso que vai de janeiro a junho e o seco, que se estende
de junho a dezembro. A média anual histórica das precipitações pluviais é de 821,6 mm,
94,2% dos quais ocorrem no período chuvoso. A temperatura media anual é de 28,0 º C,
tendo 33,3º C como média das máximas e 21,9º C de média das mínimas. A umidade
relativa do ar anual média é de 68%, variando de 77,2% no período chuvoso a 58,7% no
período seco (LIMA 2009).
O experimento estendeu-se de fevereiro a junho de 2008, e durante este período
o pluviômetro localizado próximo á área do experimento coletou 901,1 mm, com
concentração nos meses de março e abril, quando caíram, cerca de 74% do total anual
(SOBRAL ON-LINE, 2009). As mudas do experimento ficaram sob condições naturais,
da época das chuvas, com irrigações complementares, de acordo com as necessidades
encontradas.
1.2. CARACTERIZAÇÃO DAS ESPÉCIES ESTUDADAS
Para este estudo foram selecionadas quatro espécies encontradas no semiárido da
região Nordeste do Brasil, sendo três nativas (angico, aroeira e jucá) e uma adaptada
(gliricídia).
1.2.1. Angico (Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan)
O angico, árvore perenifólia da subfamília Mimosaceae, apresenta expressiva
regeneração natural, ocorrendo indiferentemente em solos secos e úmidos; é tolerante a
31
solos rasos, compactados, mal drenados e até encharcados, de textura média a argilosa
(GONÇALVES et al., 2008). Apresenta crescimento de moderado a rápido, quando em
ótimas condições (CARVALHO, 2003). De acordo Maia (2004), o angico é uma árvore
de copa espalhada com galhos arqueados deixando passar bastante luz. Nos solos férteis
e profundos, tem caule ereto, porém nos solos de tabuleiro, nas ladeiras, tem caule
tortuoso. Na caatinga, tem altura entre 13 a 15 m, e em outros ecossistemas atinge 20 ou
até 30 m. A casca tem muitas variações, tanto na cor (clara, acinzentada, castanhoavermelhada, escura) como na textura (completamente coberta de acúleos, escura,
profundamente gretada, áspera, apresentando arestas salientes; ou com poucos acúleos;
ou lisa, totalmente desprovida de acúleos e com fissuras longitudinais pouco
profundas.). Folhas compostas bipinadas, com até 30 pares de pinas opostas, estas
medindo 4-8 cm; folíolos 50-60 pares, opostos, sésseis, em geral medindo 3,6 x 1,2 mm.
Flores brancas ou amarelas – esverdeadas, pequeninas, dispostas em capítulos globosos
axilares ou terminais, de 3-5 cm, com cheiro característico e suave. O fruto é uma
vagem castanho-avermelhada, achatada, deiscente, grande, de até 32 cm de
comprimento, com superfície rugosa e contém de 8 a 15 sementes. A floração ocorre na
segunda metade da estação seca, com a planta em fase de vegetação plena. A planta
quando jovem apresenta tubérculos lenhosos pequenos na raiz principal, que é pivotante
e acentuada em relação às laterais. Na planta adulta não se encontram mais tubérculos e
as raízes superficiais são mais desenvolvidas.
É uma espécie de múltiplos usos de madeira de excelente qualidade, de grande
durabilidade para a construção civil (vigas e assoalhos) e naval, para a confecção de
dormentes e para o uso em marcenaria e carpintaria, para construções rurais, mourões e
fornece lenha e carvão de boa qualidade. Na medicina caseira, suas folhas, flores, casca
e resina têm propriedades medicinais anti-reumáticas, antiinflamatória, antigripais,
cicatrizantes e outros. Como planta ornamental suas flores exuberantemente embelezam
e perfumam parques e praças. Já com o uso para restauração florestal e para os Sistemas
Agroflorestais, apresenta rápido crescimento, serve como quebra-vento, enriquece o
solo, atrai as abelhas na estação seca, serve de sombreamento nas pastagens e na
alimentação de pequenos ruminantes quando suas folhas são fenadas (QUEIROZ,
2009).
32
Figura 1. Planta adulta Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan
(Angico), encontrada no Parque Botânico do Semiárido ao lado da Lagoa da
Fazenda em Sobral - CE.
1.2.2. Aroeira (Myracrodruon urundeuva Fr. All)
A aroeira é uma espécie florestal arbórea, decídua ou caducifólia, pertencente à
família Anacardiaceae (LACERDA et al.,1999; NUNES et al., 2008). É uma arbórea
de tronco alto, reto, com larga copa, formada de ramos finos. Altura de 5 a 20 m na
caatinga e no cerrado, alcançando até 30 m de na floresta pluvial. Casca cinza ou
castanho-escura, manchada de negro, sulcada nas árvores adultas, desprendendo-se em
lâminas irregulares, côncavas, com tendência de maior elevação na porção inferior. Nas
árvores jovens a casca é lisa, cinzenta e coberta de lenticelas. Casca interna
avermelhada. Folhas alternas, compostas, imparipinadas, com 4-7 pares de folíolos,
ovado-obtusos, aromáticos (com cheiro de manga), pilosos em ambas as faces, com 5
cm de comprimento. Flores pequenas, amarelas ou verde-claro, em panículas terminais.
As flores masculinas são pequenas, dispostas em grande panículas, pendentes,
pardacentas até púrpuras. O fruto é uma drupa redonda, e quando seco é praticamente
impossível separar semente do fruto. A floração ocorre no início da estação seca, com a
planta totalmente despida de folhas. Na raiz principal, a planta jovem possui tecido de
reserva, em forma de tubérculo (MAIA, 2004).
É uma importante madeira de lei, resistente e de grande durabilidade natural e
está incluída no grupo das madeiras chamadas imputrescíveis. De cor pardoavermelhada, com sabor adstringente, muito dura, é preferida para utilização na
33
indústria civil como: caibros, vigas, tacos para assoalhos, ripas e para peças torneadas
(GUIMARÃES et al., 2007). Além do seu uso de maneira especial na recuperação de
áreas degradadas, alimentação de animais, planta ornamental nas áreas urbana e
utilizada na flora medicinal (CARON et al., 2007) e para coleta apícola de pólen e
néctar. A aroeira está na lista oficial de espécies ameaçadas de extinção, na categoria
vulnerável (BERTONI e DICKFELDT, 2007).
Figura 2. Planta adulta Myracrodruon urundeuva Fr. All (Aroeira),
encontrada no município de Itatira – CE.
1.2.3. Jucá (Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz)
Pertencente à subfamília das Caesalpinaceae, é conhecida popularmente com
jucá ou pau-ferro. Segundo Maia (2004) é uma árvore com altura variando de 5 - 7 m
(até 10 m), de casca cinza-escura, lisa, fina, um pouco lustrosa quando nova,
apresentando manchas irregulares, mais claras, resultantes da queda de placas. Folhas
alternas, compostas de 2-4 pares de pinas, com 1 pina terminal; cada pina com 4-6 pares
de folíolos pequenos de 1-3 cm. Espécie de perenifólias de folhas sempre verde e
renova suas folhas entre os meses de outubro a novembro. Flores amarelas, pequenas,
em panículas terminais. Fruto vagem achatada, às vezes encurvada, com 6 a 8 cm de
comprimento e 1,5 cm de largura, acastanhada. A floração ocorre ao final da estação das
chuvas, com a planta em vegetação plena. Suas raízes são profundas.
E é uma espécie de usos múltiplos. As folhas servem para forragem; a madeira
muito pesada e dura (daí provem o nome pau-ferro) e é usada para confecção de cabos
de ferramentas, cacetes, móveis e marcenaria em geral. Na medicina, a espécie também
tem a sua utilidade como cicatrizante e antidiarréica. É utilizada em programas de
34
reflorestamento de áreas degradadas, principalmente na primeira fase de restauração
florestal, para recuperação do solo e enriquecimento de capoeiras, matas empobrecidas
e para reposição de matas ciliares (MAIA, 2004).
Figura 3. Planta adulta Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz (Jucá),
encontrada na Fazenda Crioula da EMBRAPA-CNPCO em Sobral - CE.
1.2.4. Gliricídia (Gliricidia sepium (Jacq.) Walp)
É uma árvore da subfamília das Papilionaceae, nativa no México, América
Central e Norte da América do Sul, sendo de crescimento rápido e enraizamento
profundos (COSTA et al 2009). Caducifólia com folhagem sobre galhos grossos e
irregulares que, com freqüência, se curvam para baixo. Pode atingir de 12 a 15 metros
de altura (NOBRE, 2008). O melhor crescimento ocorre em áreas que recebem entre
1.500 a 2.300 mm de precipitação ao ano, sendo uma espécie que tolera a seca, mas não
resiste a geadas (GAMA, 2008).
A gliricídia apresenta tronco pouco torcido dando a planta formas variáveis
desde ereta a reta ou muito ramificada com galhos provenientes da base do tronco. E
possui folhas compostas, imparipinadas, alternas (NOBRE, 2008). A folhagem
apresenta odor adocicado devido a ocorrência de cumarina, substância aromática
encontrada em alguns condimentos. Apresenta flores reunidas em inflorescências
terminais do tipo cacho ou racemo. As pétalas são de cor lilás-rósea ou branca (KILL e
DRUMOND, 2000). Os frutos são vagens chatas, que geralmente apresentam cor verde
pálido, podendo apresentar tonalidades arroxeadas em função da exposição solar. As
vagens variam de 10 a 17 cm de comprimento e contêm três a oito sementes A floração
ocorre no início da estação seca, com a planta totalmente desprovida de folhas. As
raízes de gliricídia associam-se a bactérias do gênero Rhizobium, com as quais entram
35
em simbiose, originando um grande número de nódulos, responsáveis pela fixação de
nitrogênio (FRANCO, 1988).
A gliricídia é uma espécie que desperta grande interesse comercial e econômico,
devido às suas características de usos múltiplos, desde alimentação animal servindo de
banco de proteínas com os teores de proteína variando entre 15% e 30% à utilização
para outras finalidades como incorporação de matéria orgânica ao solo, sombreamento
para outras culturas, produção de madeira considerada de qualidade, cerca viva e
reflorestamento além de serem consideradas excelentes como plantas melíferas
(ALLEN e ALLEN, 2008).
Figura 4. Planta adulta Gliricidia sepium (Jacq.) Walp (Gliricídia),
encontrada na Universidade Estadual Vale do Acaraú – UVA, Campus
da Betânia em Sobral - CE.
1.2. PROCEDIMENTOS EXPERIMENTAIS
Os recipientes utilizados para o plantio das sementes foram sacos de polietileno
com capacidade 2,1 l, 10 x 25 cm, preenchidos com uma mistura à base de esterco
bovino curtido (30%), vermiculite (30%) e terra vegetal (40%). As sementes foram
provenientes da Fazenda Crioula pertencente ao Centro Nacional de Pesquisa de
Caprinos – Embrapa Caprinos, situada no município de Sobral – CE. As sementes
atrofiadas, atacadas por insetos ou que possuíam alguma injúria foram eliminadas,
juntamente com as impurezas. A semeadura foi feita a 1,0 cm de profundidade,
colocando-se três sementes por saco de polietileno. Após a emergência foi feito um
debaste, mantendo uma plantula por saco.
36
As coletas para as determinações de crescimento foram realizadas a intervalos de
14 dias, em número de cinco amostras por espécie, iniciando aos 21 dias após a
emergência (DAE) das plântulas, estendendo-se até aos 84 dias, perfazendo um total de
seis datas. Os sacos foram rompidos verticalmente, retiradas cuidadosamente dos sacos,
o solo removido e as raízes lavadas com jatos finos de água corrente para evitar a perda
de fragmentos da raiz. Após a lavagem das raízes as mesmas eram enxugadas em papel
toalha.
Na determinação do peso verde (PV) da plântula e de seus diferentes órgãos foi
usada uma balança analítica com precisão de 0,001g. As aferições foram realizadas no
Laboratório de Química no Campus da Betânia, na Universidade Estadual Vale do
Acaraú - UVA, onde foram feitas a limpeza manual e as determinações do (PV) peso
verde (g) da plântula, peso verde (g) da raiz (PVR), do caule (PVC), das folhas (PVF), e
com o auxílio de uma régua graduada em milímetros, foram medidos o comprimento
radicular (CR) e o comprimento do caule (CC), considerando-se a distância entre o colo
e o ponto de inserção das folhas mais jovens, e com um paquímetro, medimos o
diâmetro do caule ou do colo (DC) em milímetro. Já para a determinação da área foliar
foram efetuadas mediante seções transversais do limbo dos folíolos, tomando-se para
determinação as medidas do eixo maior e do eixo menor em diferentes tamanhos dos
folíolos. E em relação à área foliar também foram feitas contagens dos folíolos,
conforme recomendações (CÂMARA e ENDRES, 2008; SABONARO, 2006;
CHAVES e PAIVA, 2004). Após as medidas e separação das partes das plântulas as
mesmas foram colocadas em bandejas laminadas em seguida, submetidas á estufa
vertical a 65ºC por 48 horas. Decorrido este tempo, o material foi pesado em balança
com precisão de 0,001g para a obtenção do peso seco (PS) em (g) da raiz (PSR), do
caule (PSC) e das folhas (PSF).
Na comparação entre as espécies arbóreas, foram consideradas as seguintes
variáveis: peso seco inicial e final das raízes, dos caules, das folhas e comprimentos dos
caules e das raízes, área foliar, relações parte aérea/parte radicular, peso verde/peso seco
do caule, da folha e da raiz e diâmetro do colo.
A pesquisa seguiu um delineamento inteiramente casualizado, constituindo as
quatro espécies arbóreas os tratamentos, com cinco repetições e seis períodos de coleta
(4 X 5 X 6). Os dados da área foliar das plantas foram analisados, com o procedimento
GLM do SAS (LITTEL et al., 1991) e as médias comparadas pelo teste da Diferença
Mínima Significativa (DMS).
37
RESULTADOS E DISCUSSÃO
2.1. ANÁLISE DIMENSIONAL DO CRESCIMENTO
a
c
b
a
b
c
Figura 5. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de
Figura 6. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de muda
muda de Anadenanthera macrocarpa (Benth.)
de Myracrodruon urundeuva Fr. All (Aroeira)
Brenan
com 35 dias após a emergência.
(Angico)
com
35
dias
após
a
emergência.
a
b
c
a
b
c
Figura 7. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de
Figura 8. Raiz (a), caule (b) e folhas (c) de
muda de Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) L.
muda de Gliricidia sepium (Jacq.) Walp
P. Queiroz (Jucá) com 35 dias após a
(Gliricídia) com 35 dias após a emergência.
emergência.
38
2.1.1. ÁREA FOLIAR
A área média dos folíolos das plântulas nas espécies estudadas variou, na fase
inicial do experimento, ou seja, aos 21 dias após a emergência (DAE), de 0,02 cm2 no
angico a 4,28 cm2 na gliricídia (Tabela 1). Aos 84 dias após a emergência (DAE), a área
dos folíolos do angico atingiu o valor médio de 0,03 cm2, um incremento, portanto, de
50%, enquanto que os da aroeira alcançaram o valor de 13,18 cm2, um aumento de
228,68% com relação à área inicial. Os resultados obtidos nas mudas aos 84 dias DAE
são semelhantes aos de plantas adultas de angico, aroeira, gliricídia e jucá colhidos em
caatinga na região do Sertão Norte do Ceará (Tabela 1). Em um dos raros trabalhos com
espécies da caatinga, Caron et al. (2007), trabalhando com mudas de aroeira vermelha
(Myracrodruon urundeuva Fr. All), apresentou resultados no período de 22 a 112 dias
referente á área do folíolo de 0,12 a 9,58 cm², resultados inferiores aos obtidos neste
trabalho.
Tabela 1. Área média dos folíolos (cm2) em plantas adultas, em plântulas e incremento
(%) do angico, aroeira, gliricídia e jucá, ao longo do período experimental
aos dias 21 a 84 DAE.
Espécie
Planta adulta
Plântula
Incremento
(%)
(21 DAE) Inicial
(84 DAE) Final
Angico
0,03
0,02
0,03
50,00
Aroeira
13,06
4,01
13,18
228,68
Gliricídia
11,77
4,28
13,56
216,82
Jucá
1,98
0,75
1,97
162,67
Tabela 2. Área foliar (cm2), comprimento do caule (cm), comprimento da raiz (cm) e
incremento (%) do angico (Ang), aroeira (Aro), gliricídia (Gli) e jucá (Juc),
ao início (Ini) e ao final (Fin) do experimento.
Esp.
Área foliar
Comprimento
Comprimento
do caule
da raiz
21 DAE
84 DAE
21
DAE
84
DAE
21
DAE
84 DAE
Inc.
Inc.
In.
Ini.
Fin.
(%)
Ini.
Fin.
(%)
Ini.
Fin. (%)
Ang
Aro
Gli
Juc
24,7c
68,6a
60,6a
34,2b
394,9 c
541,8 b
1.421,1a
675,9 b
1.500
692
2.243
1.879
5,7b
10,7ª
11,3ª
8,3b
21,0 c
29,8 b
44,8 a
37,0 a
269
179
297
345
15,9ab
6,9c
20,6a
12,8b
29,8a
22,5b
32,1a
31,5a
* Médias seguidas da mesma letra minúscula no sentido da coluna não diferem entre si pelo teste da
DMS (P,0,01)
87
227
56
147
39
A área foliar mostrou diferenças significativas (P<0,01) entre as essências
florestais estudadas, tanto ao início como ao final do experimento, com elevados
incrementos ao longo do período (Tabela 2). Aos 21 dias DAE, a aroeira e a gliricídia,
com 68,6 e 60,6 cm2, respectivamente, apresentavam a maior área foliar, superando
(P<0,01) o jucá e o angico. Aos 84 dias DAE, final do período do experimento, a
gliricídia, com 1.421,1 cm2 apresentou maior área foliar (P<0,01), seguida do jucá com
675,9 cm2 e da aroeira com 541 cm2 que não diferiram entre si (P>0,01). Considerando
o incremento, ou seja, a diferença entre a área foliar inicial e a final, expressa em
porcentagem da área foliar inicial, a gliricídia apresentou o valor mais elevado (2.243%)
seguida do jucá (1.879%).
A área foliar constitui uma importante medida na análise do crescimento e da
produtividade das plantas, uma vez que está ligada diretamente à produção de matéria
seca através da fotossíntese (COSTA, 1996; ALLEN et al. 1998; SANTOS et al, 2006).
Os resultados em discussão mostram que a gliricídia e o jucá, espécies com maior área
foliar, apresentaram, também, os maiores pesos secos totais (Figura 10), os maiores
crescimentos do fuste e os maiores alongamento da raiz principal.
2.1.2. COMPRIMENTO DO CAULE E DA RAÍZ E DIÂMETRO DO COLO
O comprimento do caule foi maior (P<0,01) inicialmente na gliricídia com 11,3
cm e na aroeira com 10,7 cm que não diferiram entre si (P>0,01). Ao fim do
experimento, a gliricídia e o jucá apresentavam os maiores alongamentos do caule (44,8
e 37,0 cm, respectivamente) que superaram a aroeira e o angico (28,9 e 21,0 cm). Neste
parâmetro, o jucá mostrou um incremento de 345%, seguido da gliricídia com 297%
(Tabela 2). Os resultados de Caron et al. (2007), mostraram para a aroeira vermelha
(Myracrodruon urundeuva Fr. All), aos 122 dias, o comprimento médio de 30,27cm,
portanto, semelhante ao obtido neste experimento, que foi de 28,9 (Tabela2). Por outro
lado, o comprimento do caule das mudas fornece uma excelente estimativa da predição
do crescimento inicial no campo, sendo tecnicamente aceita como uma boa medida do
potencial de desempenho das mudas (MEXAL e LANDS 1990; GOMES et al. 2002).
Assim, as mudas que alcançam com rapidez uma maior altura de seus fustes desfrutarão
de uma melhor capacidade competitiva na disputa por luz e espaço com o estrato
herbáceo nativo. Neste estudo, a gliricídia e o jucá (Tabela 2) poderão apresentar nítida
vantagem competitiva com relação às plântulas das outras espécies avaliadas.
40
Quanto ao comprimento da raiz, aos 21 dias (DAE), a gliricídia com 20,6 cm e o
angico com 15,9 cm não diferiram estatisticamente (P>0,01) e superaram as demais
espécies (P<0,01). Entretanto, aos 84 dias após emergência (DAE), a gliricídia, o jucá e
o angico apresentavam comprimento radicular semelhante, com, respectivamente, 32,1
cm, 32,5 cm e 29,8 (Tabela 2). Estes resultados são semelhantes aos obtidos por
Câmara e Endres (2008), para mudas de Mimosa caesalpiniifolia aos 62 dias DAE que
apresentaram o comprimento médio da raiz de 28,21 cm, por Caldeira et al. (2008), para
mudas da espécie aroeira-vermelha (Schinus terebinthifolius Raddi), que aos 90 dias
DAE alcançaram comprimento radicular de 31,2 cm e por Caron, et al. (2007), com
mudas de aroeira vermelha (Myracrodruon urundeuva Fr. All), que aos 112 dias DAE
apresentaram crescimento médio de comprimento das raízes de 16,55 cm.
O crescimento rápido da raiz principal ou axial possibilita à plântula alcançar
maior profundidade no solo na época das chuvas, garantindo, assim, sua sobrevivência
na estação seca (BARBOSA, 1991). A gliricídia, o jucá e o angico (Figura 1) com os
maiores alongamentos radiculares poderão mostrar melhores índices de sobrevivência
em condições de campo. Resultados obtidos por Araújo Filho et al. (2007), confirmam
para a gliricídia e para o jucá os percentuais de sobrevivência 74,2 e 79,2 %,
respectivamente, nas condições de um planossolo solódico em Irauçuba, CE, resultados
estes situados entre os mais elevados obtidos no estudo. Todavia, a ramificação do
sistema radicular, juntamente com o comprimento da raiz principal, deve ser
considerada na determinação do volume total do solo explorado pela muda. Assim, a
melhor sobrevivência da gliricídia e do jucá pode ser, também, o resultado de uma
maior ramificação de seus sistemas radiculares (Figura 5).
O diâmetro do colo tem sido usado para determinar a qualidade de mudas. Com
o aumento do seu valor, aumenta a freqüência da constituição de raízes, da formação de
botões e lignificação de tecidos das mudas (CARNEIRO 1995). Mudas de sabiá
apresentaram aos 62 dias ADE diâmetro do colo 3,16 mm (CÂMARA E ENDRES,
2008), enquanto mudas de (Schinus terebinthifolius Raddi), com 90 dias ADE
apresentaram o colo com o diâmetro de, 31,2 mm (CALDEIRA et al., 2008). Neste
estudo, foram obtidos, ao fim do período, ou seja, aos 84 dias ADE, os diâmetros
médios de: 0,18 cm para o angico, 0,37 cm para a aroeira, 0,49 cm para a gliricídia e
0,42 cm para o jucá. Relacionando estes valores com os dados da Tabela 1, verifica-se
que o jucá e a gliricídia, espécies que apresentaram maiores diâmetros do colo, foram
também as de maior crescimento do caule e da raiz (Figura 5).
41
c
a
b
d
Figura 9. Raizes de mudas de Gliricidia sepium (Jacq.) Steud (Gliricídia)(a), Libidibia
ferrea (Mart. ex Tul.) L. P. Queiroz (Jucá) (b), Myracroduon urundeuva Fr. All (Aroeira)
(c), Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan (Angico) (d), aos 84 dias pós-emergência.
No tocante às variáveis dimensionais do crescimento, isto é, comprimentos da
raiz e do caule e área foliar, o comportamento das espécies estudadas sugere estratégias
diferentes de adaptação às condições de semiáridez características da região da caatinga.
Assim, podem-se comparar as espécies caducifólias com as perenifólias, formando dois
grupos para cada categoria em função da velocidade de crescimento, ou seja, gliricídia e
jucá e aroeira e angico (Figura 6).
O grupo de maior velocidade de crescimento foi formado pelo jucá, espécie
perenifólia e pela gliricídia, espécie caducifólia (Figura 6 e Tabela 3). Embora
apresentando uma área foliar superior ao dobro da do jucá, a gliricídia não superou a
cesalpinácea no alongamento do caule nem no comprimento da raiz. Por outro lado, a
figura 1 mostra que o jucá apresentou um sistema radicular pivotante mais volumoso e
mais ramificado que o da gliricídia. Aparentemente, a gliricídia, por ser uma espécie
caducifólia, entrando em dormência na época seca, não necessita de um sistema
radicular bem desenvolvido e tende a priorizar o crescimento da parte aérea, mormente
de sua folhagem. Com isto, ela ganha em velocidade de crescimento, melhorando suas
chances de sobrevivência em condições de campo (ARAÚJO FILHO et al., 2007). Por
seu turno, o jucá, espécie perenifólia, demanda o desenvolvimento de um sistema
radicular em profundidade e em volume, a fim de permitir o suprimento de água,
mesmo em épocas secas, necessário à manutenção de sua folhagem verde. Adicione-se,
também, a redução da área foliar, para controle das perdas de água por transpiração. No
42
caso do jucá, a redução da área foliar não sacrificou significantemente a velocidade de
crescimento, como aparentemente, aconteceu com o angico (Figura 10).
A aroeira, espécie caducifólia e o angico, espécie perenifólia, formaram o grupo
de menor velocidade de crescimento (Figura 6 e Tabela 3). O comportamento foi
semelhante ao do primeiro grupo, com a espécie caducifólia, a aroeira, tendo maior área
foliar, maior desenvolvimento do caule e menor extensão do sistema radicular que a
espécie perenifólia, o angico. Todavia, aparentemente, a estratégia de resistência à seca
do angico, baseou-se no controle das perdas hídricas por transpiração, reduzindo
drasticamente o tamanho do folíolo e da área foliar, com diminuições substanciais da
velocidade de crescimento.
2.1.3. CRESCIMENTO PONDERAL DAS PLÂNTULAS
O acúmulo de matéria seca, expressão do crescimento das mudas, apresentou
diferenças significativas (P<0,01) entre as espécies arbóreas estudadas (Tabela 3). Por
ocasião da primeira avaliação, as plântulas de gliricídia com 0,43 g, apresentaram o
maior (P<0,01) peso médio inicial. As de jucá e de aroeira, respectivamente, com 0,17 e
0,15 g, tiveram os menores valores iniciais. Ao final do período de 84 dias, a gliricídia
com 8,57 g por muda era a espécie de maior crescimento (P<0,01), seguida do jucá com
5,70 g, continuando o angico com o menor desempenho. Por outro lado, o jucá
apresentou no período do experimento um incremento de acumulação de peso de
3.253%, seguido da gliricídia com 1.893%. Angico e aroeira tiveram os menores
g/MS plantas
incrementos, com 733 e 776%, respectivamente.
Data das coletas
Figura 10. Desenvolvimento ponderal das mudas, no período de 21 a 84 dias pós-emergência.
43
A Figura 6 ilustra a diferença nas velocidades de crescimentos das plântulas das
espécies estudadas. A aceleração do crescimento do jucá e da gliricídia contrasta
nitidamente com a lentidão mostrada pelas mudas de angico e aroeira.
Por fim, gliricídia e jucá foram às espécies com maiores áreas foliares (Tabela
2), bem como, com os maiores incrementos deste parâmetro, o que confirma as
afirmativas de Santos et al, (2006), com respeito à relação entre área foliar e
desenvolvimento ponderal das mudas.
Tabela 3. Peso seco inicial e final médio (g) e incremento (peso final – peso inicial %)
em plântulas de angico, aroeira, gliricídia e jucá.
Espécie
Peso seco médio
21 DAE - Inicial
84 DAE - Final
Incremento(%)
Angico
0,15c
1,25d
Aroeira
0,25b
2,19c
Gliricídia
0,43a
8,57a
Jucá
0,17c
5,70b
Médias seguidas das mesmas letras minúsculas no sentido da coluna não
si pelo teste da DMS (P<0,01)
733,33
776,00
1.893,02
3.252,94
diferem entre
As plântulas de gliricídia e aroeira, com 0,22 g e 0,19 g de matéria seca,
respectivamente, apresentaram o maior (P<0,01) peso seco inicial médio das folhas. O
angico, com 0,08 g de peso seco médio inicial foi a espécie que apresentou o menor
desempenho (Tabela 4). Ao final do período, as mudas de gliricídia, com o peso seco
médio de 5,34 g, mostraram melhor performance (P<0,01), além de apresentarem um
incremento entre o peso final e o inicial de 2.327%, seguida do jucá, com um aumento
de 1.710% e um peso médio de 1,81 g. As mudas de angico continuavam sendo as de
mais baixo desempenho, com peso médio de 0,64 g e um incremento de 700% (Tabela
4).
Com relação ao desenvolvimento ponderal dos caules, a gliricídia destacou-se
com um peso médio inicial de 0,10 g, superior (P<0,01) ao jucá e à aroeira que
apresentaram o peso inicial médio de 0,04 g. Ao final do experimento, a gliricídia
continuava como a espécie de maior peso seco dos caules, com 1,98 g, seguida do jucá
com 1,71 g. Porém, o jucá apresentou o maior incremento ponderal, alcançando 4.175%
(Tabela 4). O angico foi o mais lento, atingindo 0,19 g de peso seco, com um
incremento de 850%.
No início do período, as plântulas de gliricídia tinham o maior peso seco do
sistema radicular, atingindo 0,11 g, enquanto que jucá e a aroeira apresentaram o menor
44
peso seco radicular com apenas 0,03 g (P<0,01). Todavia, ao final do período
experimental, o jucá apresentou um incremento de 7.167% no crescimento radicular,
alcançando o peso seco de 2,18 g, superior à gliricídia que ocupou a segunda posição
(P<0,01). O incremento de 2.100% no peso seco das raízes da aroeira, o segundo do
grupo (Tabela 4), deve-se, provavelmente, ao aumento da tuberosidade de sua raiz
principal, fato apontado por Barbosa (1992) e observado a partir das últimas coletas. A
figura 5 mostra que a aroeira é a espécie de menor ramificação do sistema radicular,
mas, com bom aumento de diâmetro da raiz principal.
Tabela 4. Pesos secos médios (g) das folhas, do caule, das raízes e incremento (%) do
angico (Ang), aroeira (Aro), gliricídia (Gli) e jucá (Juc), ao início (Ini) e ao
final (Fin) do experimento.
Esp.
Folhas
Caule
Raízes
21 DAE
84 DAE
21 DAE
84 DAE
21 DAE
84 DAE
Inc.
Inc.
Inc.
Ini.
Fin.
Ini.
Fin.
Ini.
Fin.
(%)
(%)
(%)
Ang
0,08c
0,64 d
700
0,02c 0,19 d
850
0,05b 0,42 d
740
Aro
0,19a
1,08 c
468
0,04b 0,45 c 1.025 0,03c 0,66 c 2.100
Gli
0,22a
5,34 a 2.327
0,10a 1,98 a 1.880 0,11a 1,26 b 1.045
Juc
0,10b
1,81 b 1.710 0,04b 1,71 b 4.175 0,03c 2,18 a 7.167
*Médias seguidas da mesma letra minúscula no sentido da coluna não diferem entre si
(DMS, P<0,01).
Tabela 5. Percentual do peso seco inicial e final das partes aéreas e subterrânea do
angico, da aroeira, da gliricídia e do jucá.
Espécie
Folha
Caule
Raiz
PS inicial
PS final
PS inicial
PS final
PS inicial
PS final
Angico
53,4
51,2
13,3
15,2
33,3
33,6
Aroeira
73,1
49,3
15,4
20,5
11,5
30,1
Gliricídia
51,2
62,2
23,2
23,1
25,6
14,7
Jucá
58,8
31,7
23,5
30,0
17,6
38,2
A Tabela 5 apresenta os pesos secos das folhas, caules e raízes expressos como
percentagem do peso seco total das mudas das espécies estudadas. Esses dados
determinam a alocação de matéria seca, produzida pela fotossíntese e deslocada para as
diferentes partes da planta, como estratégia de adaptação a ambientes com limitações
hídricas.
Todas as espécies apresentaram, na fase inicial de crescimento, os maiores
percentuais do peso seco das plântulas concentrados na folhagem, variando de 51,2 para
a gliricídia a 73,1 para a aroeira (Tabela 5). No caule, os percentuais do peso seco total
flutuaram de 13,3 para o angico a 23,5 para o pau ferro. Já nas raízes, as percentagens
foram de 11,5 para aroeira a 33,3 para o angico.
45
Na fase final do experimento, as espécies arbóreas apresentaram comportamento
bastante diferenciado com respeito à composição percentual dos pesos secos médios de
sua folhagem, caule e raízes com relação ao peso total (Tabela 5). Com respeito às
folhas, o angico manteve percentual semelhante ao observado na fase inicial,
representando a folhagem 51,2% do peso total. A aroeira e o jucá reduziram o acúmulo
de matéria seca nas folhas para 49,3% e 31,7%, respectivamente, enquanto que a
gliricídia aumentou o acúmulo na folhagem para 62,2%. Com respeito ao caule, houve
pouca variação no percentual de acumulação de fotoassimilados, mantendo-se constante
na gliricídia e aumentando ligeiramente nas demais espécies.
Por outro lado foi nas raízes que foram observadas as modificações mais
intensas. O angico, como exceção, manteve ao final o percentual de acumulação de
matéria seca semelhante ao verificado na fase inicial, isto é, 33,6 (Tabela 5). A aroeira,
por seu turno, quase que triplicou a acúmulo de fotoassimilado, passando para 30,1% do
peso total da planta. Já gliricídia reduziu para 14,7%, enquanto o jucá aumentou para
38,2% a deposição de matéria seca nas raízes.
O comportamento da alocação de fotoassimilados para as raízes, expressa em
percentagem do total, chama atenção em três das espécies estudadas e reflete estratégias
diferentes de adaptação à seca. A gliricídia, espécie caducifólia, reduziu a alocação de
matéria seca para as raízes, priorizando a parte aérea, porque sua sobrevivência no
período seco não depende prioritariamente da economia de água, pois a planta entra em
dormência. A aroeira, apesar de ser também uma espécie caducifólia, aumentou a
alocação de matéria seca, mas, em razão da presença da tuberosidade nas raízes,
relacionada com o acúmulo de reservas (Barbosa et al. 2000), não resultando em
crescimento acentuado do sistema radicular. Já o jucá, espécie perenifólia, priorizou a
alocação de fotoassimilados para o sistema radicular, investindo em seu crescimento,
possibilitando, assim, a exploração de um maior volume e profundidade de solo, para
atendimento de suas necessidades hídricas no período seco.
2.1.4. RELAÇÕES ENTRE O SISTEMA RADICULAR E A PARTE ÁEREA DAS
MUDAS
A relação peso verde/peso seco das diferentes partes da plântula correlacionamse com a suculência dos tecidos e servem para avaliar o grau de investimento dos
fotoassimilados e sua relação com a velocidade de crescimento (HODGSON e BOOTH,
46
1993). Em termos médios, angico e aroeira tiveram seus valores ligeiramente inferiores
aos observados para a gliricídia e para o jucá, tanto para o tecido foliar como para o do
caule (Tabela 6). A tendência do angico e da aroeira de apresentarem as relações peso
verde/peso seco, mais baixas, tanto nas folhas como nos caules, indicam que estas
espécies têm reduzida velocidade de crescimento (HODGSON e BOOTH, 1993).
A relação peso seco do sistema radicular/peso seco da parte aérea evidencia a
estratégia adaptativa da distribuição dos fotossintéticos nas diferentes partes da planta.
Na Tabela 6, a gliricídia e a aroeira tiveram os menores índices, 17,2 e 43,1,
respectivamente. Provavelmente isto se deve ao fato de serem espécies caducifólias,
portanto, o desenvolvimento do sistema radicular, com a presença de raiz pivotante de
forte crescimento não é crucial para sua sobrevivência na seca, quando estão em estádio
fenológico de dormência. O maior valor observado para a aroeira deve-se à presença de
raiz tuberosa (Barbosa et al., 2000). Já para as espécies perenifólias, jucá e angico, a
presença de um sistema radicular bem desenvolvido e com raiz pivotante constitui a
característica principal de sua estratégia de adaptação à seca (Figura 1). Assim, os
valores da relação PSR/PSA foram os mais elevados, variando de 50,6% para o angico a
61,9% para o jucá.
Tabela 6. Relações peso verde/peso seco das folhas (PV/PSF), dos caules (PV/PSC) e
peso seco da raiz/peso seco da parte aérea (PSR/PSA) do angico, aroeira,
gliricídia e jucá, tomadas ao final do experimento.
Espécie
PV/PSF
(PV/PSC)
PSR/PSA
Angico
3,0
3,1
50,6
Aroeira
2,4
3,3
43,1
Gliricídia
4,0
3,4
17,2
Jucá
4,3
4,7
61,9
47
CONCLUSÃO
A gliricídia, espécie caducifólia, em fase inicial de crescimento, em regiões
semi-áridas, investe seus fotoassimilados predominantemente na folhagem e no caule,
enquanto o jucá, espécie perenifólia prioriza o sistema radicular.
O crescimento das plântulas das espécies estudadas relacionou-se diretamente
com a sua área foliar, que afetou o desenvolvimento do sistema radicular e do caule.
A gliricídia e o jucá, espécies com mudas de adequado crescimento do fuste
terão maior capacidade competitiva e possivelmente melhor sobrevivência em
condições de campo.
As características morfológicas das plântulas, tanto dimensionais como
ponderais, constituem critérios adequados para seleção de espécies arbóreas para uso
em reflorestamento.
48
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