UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO
Thiago Henrique de Almeida Gramigna
ESTUDO COMPARATIVO EM FOLHAS E CAULES DE INDIVÍDUOS DE
Clethra scabra Pers (Clethraceae) E SUA SUSCEPTIBILIDADE À HERBIVORIA
EM FLORESTA HIGRÓFILA E FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL
MONTANA NO PARQUE ESTADUAL DO ITACOLOMI, MG.
Dissertação apresentada à PósGraduação
em
Ecologia
Biomas
Tropicais
de
da
Universidade Federal de Ouro
Preto como parte dos requisitos
para a obtenção do título de
mestre em Ecologia de Biomas
Tropicais
OURO PRETO, ABRIL DE 2012
1
AGRADECIMENTOS
À Universidade Federal de Ouro Preto pela concessão de bolsa de estudos.
À Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)
pela concessão de bolsa de mestrado.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da UFOP
pelo mestrado e por todo auxílio prestado.
Ao professor Hildeberto Caldas de Sousa pela orientação e amizade
indispensáveis
Ao professor Sérvio Pontes Ribeiro pela co – orientação e instruções importantes
para o trabalho.
À Bruna Gonçalves Matos pelo pronto auxílio em campo e em laboratório
indispensável e fundamental na execução desse trabalho.
Ao meu pai Antônio Almeida Gramigna pelo auxílio em campo prestado que foi
essencial.
Ao Cláudio Baptista Rodrigues pelo auxílio nas análises laboratoriais e pela
amizade.
Ao Programa de Pós – Graduação de Ecologia de biomas Tropicais pela
oportunidade.
Aos colegas do laboratório de Anatomia Vegetal pela amizade e momentos de
descontração.
À minha família por todo o apoio que me foi dado ao longo desse trabalho.
2
SUMÁRIO
I RESUMO
4
II ABSTRACT
6
III LISTA DE FIGURAS
8
IV LISTA DE TABELAS
11
V INTRODUÇÃO
12
VI HIPÓTESES
20
VI OBJETIVOS
21
6.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
21
VIII MATERIAIS E MÉTODOS
22
8.0 Área de estudo
22
8.1 Espécie estudada
22
8.2 Universo amostral
24
8.3 Incidência luminosa
26
8.4 Teor de água no solo
26
8.5 Anatomia foliar
27
8.6 Herbivoria
28
8.7 Ângulo foliar
30
8.8 Densidade de fendas caulinares
31
8.9 Análise estatística
31
IX RESULTADOS E DISCUSSÃO
32
X REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
66
3
RESUMO
Solos alagados são comuns em áreas de planície de inundação e impõem condições
restritivas as plantas porque dificultam a oxigenação dos órgãos submersos, sobretudo
raízes e partes do caule. Muitas espécies vegetais são capazes de responder a esses
efeitos através de alterações anatômicas e morfológicas externas. Contudo essas
alterações podem debilitar essas plantas deixando-as mais vulneráveis a agressões de
predadores. Em um fragmento florestal no Parque Estadual do Itacolomi (PEIT), MG
ocorre floresta estacional semidecidual ladeada por floresta higrófila. Nesse fragmento,
a floresta estacional semidecidual possui solos bem drenados, mas que não apresentam
déficit hídrico durante a época seca, enquanto a floresta higrófila é uma área alagada em
todas as estações do ano, embora haja variação do grau de encharcamento do solo.
Clethra scabra Pers, em estudo fitossociológico anterior, foi considerada uma espécie
complementar por ocorrer com um alto índice de valor de importância (IVI) em ambas
as áreas. O presente estudo visou conhecer as diferenças morfo-anatômicas em folhas de
indivíduos de C. scabra que ocorrem em nos diferentes ambientes desse fragmento
florestal. Árvores localizadas na floresta higrófila e na floresta semidecidual foram
marcadas e a luminosidade incidente sobre a copa assim com o teor de água no solo e a
variação do lençol freático foram mensurados mensalmente durante um ano. Folhas
foram coletadas para análise dos estômatos, dos tricomas, dos ângulos foliares, dos
tecidos do mesofilo foliar e do grau de herbivoria sofrido. Análise de fendas caulinares
e de outros parâmetros como altura, raio e volume também foram realizadas. As folhas
de C. scabra em floresta higrófila apresentaram menor espessura ao longo das estações
quando comparadas a folhas oriundas da floresta semidecidual, alcançando o a mesma
espessura apenas no inverno, mês no qual ocorre senescência foliar. A herbivoria não
sofreu variações significativas ao longo do ano e pouco variou nos ambientes estudados.
4
Porém o número de folhas herbivoradas na floresta semidecidual foi maior que o
encontrado na floresta higrófila. Contudo, se comparando o percentual de folhas
herbivoradas por ambiente, o percentual de folhas predadas por árvore foi
significativamente maior na floresta higrófila que na floresta semidecidual.
5
ABSTRACT
Wetlands are commons in floodplains and impose restrictive conditions to plants
because difficult the submerse organs oxygenation, overcoat roots and stem parts. Many
vegetable species have capability of response to these effects through of anatomical and
morphological alterations. Though, these alterations can debilitate the plants turning
them more vulnerable to aggression of predators. In a woodland fragment of Parque
Estadual do Itacolomi (PEIT), MG there are semi-deciduous seasonal montane forest
flanked for flooded forest. In this fragment, the semi-deciduous seasonal montane forest
has soils well drained but that does not show hydric deficit during the dry season while
the flooded forest is a wetland during all year seasons, although there are variation of
the soil flood degree. Clethra scabra Pers in anterior phytosociological study was
regarded complementary specie by occurrence with high importance value index (ivi) in
both areas. The present study objectives know the morphological and anatomical
differences in leaves of C. scabra that occurs in the different environments of this
forestal fragment. Trees founded on flooded forest and on semi-deciduous seasonal
montane forest were marked and the incident luminosity about the top of the trees as
well as the water contents of soil and the variation of water-bearing were monthly
measured during a year. Leaves were collected to analyze of stomata, of trichomes, of
leaf angle, of mesophyll tissues and herbivory degree suffered. Analysis of stem fissures
and other parameters as high, radius and volume also were realized. The leaves of C.
scabra in flooded forest showed minor thickness along of the seasons when compared
with leaves from trees of semi-deciduous seasonal montane forest reaching the same
thickness just in the winter, month where occur leave senescence. The herbivory has not
significative variation along of the year and almost does not variate in the environments
studied. However the number of leaves damaged by herbivores in the semi-deciduous
6
seasonal montane forest was bigger than the founded in the flooded forest. Even though
comparing the percent of leaves eaten by trees was significantly bigger in the flooded
forest than in the semi-deciduous seasonal montane forest.
7
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Exemplar de Clethra scabra com porte arbóreo localizado na “Trilha do
Forno” na Floresta Semidecidual no PEIT, Ouro Preto/Mariana - MG
23
Figura 2. Imagens do interior da floresta higrófila (esquerda) e da floresta semidecidual
(direita) no PEIT, Ouro Preto/Mariana - MG. Notar que o dossel da floresta higrófila é
mais aberto com maior penetração de luz, além de ser mais baixo
25
Figura 3. Imagem das áreas de floresta estacional semidecidual (em amarelo) e de
floresta higrófila (em branco) localizadas na região da “Trilha do Forno”, no PEIT,
Ouro Preto/Mariana – MG, onde árvores de Clethra scabra foram amostradas e
estudadas
26
Figura 4. Folhas de Clethra scabra escaneadas para medição de área foliar
hebivorada.................................................................................................................... 30
Figura 5. Variação anual do teor de água (g) do solo (acima) e da luminosidade (lux)
incidente sobre a copa das árvores em floresta higrófila (abaixo) no PEIT, Ouro
Preto/Mariana – MG
33
Figura 6. Variação anual do teor de água (g) do solo (acima) e da luminosidade (lux)
incidente sobre a copa das árvores em floresta semidecidual (abaixo) no PEIT, Ouro
Preto/Mariana – MG
34
Figura 7. Variação anual do nível do lençol freático em floresta higrófila no PEIT,
Ouro Preto/Mariana – MG
36
Figura 8. Epiderme dissociada de C. scabra da face abaxial (A e C) e da face adaxial
(B). Na face abaxial se encontram os estômatos (circunscritos) e está recoberta de
tricomas tectores simples e estrelados (setas grossas). Na face adaxial se encontram
8
poucos tricomas tectores e não contem estômatos. Células epidérmicas na seta
pontilhada. Barras: 25 µm
37
Figura 9. Corte transversal foliar de Clethra scabra na zona intercostal (A) e da nervura
central (B). PL: parênquima lacunoso; Seta dupla: parênquima paliçádico; E. ab.:
epiderme da face abaxial; E. ad.: epiderme da face adaxial; TT: tricomas; ES:
esclerênquima; GL: glândula; XL: xilema; FL: floema. Barras: 120µm
38
Figura 10. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila na primavera. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
39
Figura 11. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila na primavera. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
40
Figura 12. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no verão. O valor de p está
em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
41
Figura 13. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no verão. O valor de p está
em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
42
Figura 14. Correlação a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no outono. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
9
43
Figura 15. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no outono. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
44
Figura 16. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no inverno. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
46
Figura 17. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no inverno. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p
47
Figura 18. Densidade de fendas caulinares em Clethra scabra na Floresta Higrólia e na
Floresta Semidecidual no Parque Estadual do Itacolomi
10
64
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Tabela 1: Valores médios das espessuras dos mesofilos foliares (µm),
espessuras dos parênquimas paliçádicos (µm), espessura dos esclerênquimas (µm) e dos
hábitos xeromórficos das folhas das árvores da floresta semidecidual e higrófila nas
quatro estações do ano, com seus respectivos erros padrões e com o valor de p
50
Tabela 2. Valores médios das densidades estomáticas (número de estômatos/cm2), das
densidades de tricomas (número de tricomas/cm2), dos ângulos foliares, das espessuras
das faces adaxial e abaxial epidérmica das árvores da floresta higrófila e da floresta
semidecidual, com seus respectivos erros padrões e com o valor de
52
Tabela 3. Valores médios do número de folhas por árvore, número de folhas predadas
por árvore e valor percentual da área foliar predade nos dois ambientes, com seus
respectivos erros padrões e com o valor de p
56
Tabela 4. Percentual de folhas subdivididas em classes quanto ao grau de predação,
com seus respectivos erros padrões e com o valor de p
60
Tabela 5. Valores médios das alturas das árvores, dos raios caulinares, dos inventários
de biomassa lenhosa, do comprimento e largura das fendas caulinares das árvores nas
florestas semidecidual e higrófila, com seus respectivos erros padrões e com o valor de
p
63
11
INTRODUÇÃO
As áreas sujeitas a alagamentos estão geralmente próximas a rios e são
chamadas zonas ripárias. Florestas ripárias ou ciliares são formações vegetais
extremamente importantes em termos ecológicos, sendo essenciais para a manutenção
da qualidade da água dos rios e da fauna ictiológica (Cesp, 1987).
Estas matas sofrem impactos naturais causados pelos cursos d’água, tais como
erosão e sedimentação, e também são alvos freqüentes da ação antrópica, pois estão
localizadas em sítios de fertilidade relativamente superior, muito visados para
agricultura (Van Den Berg & Oliveira Filho 2000).
Florestas higrófilas, também conhecidas como florestas latifoliadas higrófilas,
florestas paludosas (Lindman & Ferri 1974) ou matas de brejo são formações florestais
ocorrentes em ambientes com solos permanentemente alagados, encontrando-se
adjacentes a corpos d’água sob influência pluvial permanente (Rodrigues, 2000), sendo
um tipo de floresta ripária. Segundo Ivanauskas et al. (1997) estas florestas são
ambientes restritos a áreas de planícies de inundação, em solos bastante úmidos,
ocorrendo assim uma elevada seleção das espécies nesses ambientes.
Estando distribuídas em áreas de solo encharcado e, portanto, naturalmente
fragmentadas, as florestas higrófilas apresentam peculiaridades florísticas, estruturais e
fisionômicas. Nestes aspectos, diferem dos demais tipos florestais, e mesmo das
florestas ciliares periodicamente inundáveis (Toniato et al., 1998).
De acordo com Leitão-Filho (1982), as florestas higrófilas possuem vegetação
predominantemente perenifólia. Possuem distribuição bastante restrita ao contrário das
demais matas ciliares (Marques & Joly, 2000), já que ocorrem exclusivamente sobre
solos hidromórficos, com presença quase permanente de água na sua superfície em
12
função do afloramento do lençol freático (Torres et al. 1994, Ivanauskas et al. 1997). A
diversidade vegetacional é baixa, pois poucas espécies conseguem sobreviver nestes
ambientes eminentemente anóxicos (Leitão-Filho 1982), pois conforme Barbosa (2000),
não há uma transição evidente para outras fisionomias florestais como as matas
decíduas e semidecíduas.
Segundo Torres et. al. (1992) florestas higrófilas são formadas por espécies
vegetais peculiares (típicas do ambiente) e complementares (características de
formações florestais adjacentes à floresta higrofila), podendo ser espécies características
da zona de interflúvio (matas ripárias) ou de florestas decíduas, semidecíduas ou
perenifólias.
De acordo com (Joly 1992), a freqüência e a duração das inundações
determinam a ocorrência ou não das espécies vegetais e como estes fatores ambientais
são bastante variáveis entre as formações ribeirinhas, há grande heterogeneidade na
estrutura e composição florística destas florestas quando se compara florestas oriundas
de diferentes áreas (Leitão-Filho 1982; Nilsson et al.1988; Mantovani et al. 1989;
Rodrigues & Nave 2000; Marques et al. 2003). Marques (1994) afirma que as florestas
higrófilas estão sendo destruídas, embora não se tenha conhecimento pleno a respeito de
suas características ecológicas e de sua importância na proteção fluvial.
Segundo a Fundação Centro Tecnológico de Minas Gerais - CETEC (1983), as
florestas semideciduais em Minas Gerais são compostas majoritariamente por florestas
secundárias que substituíram praticamente todas as áreas de florestas primárias que
foram extensivamente exploradas pelo homem, restando poucas áreas de florestas
primarias no estado, dispersas em fragmentos correspondendo a cerca de 2% da área de
Minas Gerais. Apesar dessa pequena área de remanescentes, Silva (2000) acredita que a
13
floresta estacional semidecidual seja de grande importância no Estado de Minas Gerais
devido à sua larga distribuição no Estado.
Rodrigues (1999) explica que o termo estacional refere-se às alterações sazonais
decorrentes do aspecto e/ou comportamento de uma comunidade enquanto o termo
semidecidual provém das características de determinadas espécies vegetais que perdem
total ou parcialmente suas folhas no período seco do ano. Assim Martin-gajardo &
Morellato (2003), a floresta estacional semidecidual está sujeita a estações secas bem
marcantes sendo que o valor percentual de árvores que perdem suas folhas no período
seco na composição florestal, varia entre 20% e 50% das espécies (Veloso, 1992).
Os ecossistemas das florestas tropicais são facilmente degradados porque os seus
solos são, com freqüência, rasos e pobres em nutrientes, estando sujeitos à erosão em
virtude da alta densidade pluviométrica (Primack e Rodrigues, 2001; Silva et al., 2004).
Outro fator agravante é o fato de que grande parte dos remanescentes de floresta se
encontra em propriedades privadas, sendo tais ambientes geralmente muito vulneráveis
a contínuos distúrbios decorrentes, principalmente, de uso não-sustentável (Silva, 2004).
Além disso, pouco se conhece sobre o impacto ecológico causado pela fragmentação de
florestas estacionais semideciduais sobre o componente arbóreo (Silva et al., 2004;
Pereira et al., 2007;; Higuchi et al., 2008).
Esses ambientes, no Parque Estadual do Itacolomi, estão localizados dentro do
domínio da Mata Atlântica, bioma de grande importância no país, que têm uma das
maiores riquezas em diversidade biológica encontrada no mundo, sendo considerado um
dos cinco mais importantes hotspots de biodiversidade (Myers et al. 2000).
A
Mata
Atlântica
brasileira
originalmente
recobria
uma
área
com
aproximadamente 1.110.182 milhões de km2, ocupando cerca de 13% do território
14
nacional (IBGE, 2004). O contínuo de vegetação que existia foi sendo reduzido nas
últimas décadas a poucos remanescentes que se encontram em estágios de regeneração
diferentes (França & Stehmann, 2004), restando hoje aproximadamente 7% de sua área
de cobertura original (Tabarelli et al., 2005). Atualmente está muito fragmentada e no
sudeste essa fragmentação já atinge estado muito avançado, sendo representada por
pequenas manchas de florestas circundadas por matrizes antrópicas, como pastagens,
zonas urbanas, monocultura, entre outras e sua preservação representa um dos maiores
problemas de conservação do país de acordo com a Fundação SOS Mata Atlântica
(2002).
Carvalho et al, (2006) trabalhando com fragmentos de Mata Atlântica no Rio de
Janeiro demonstraram que estes, apesar de serem secundários, possuem grande
relevância na manutenção da flora e fauna local servindo como áreas de conectividade e
facilitação ao fluxo de dispersores, e como bancos genéticos ex situ de espécies vegetais
importantes para programas de manejo e restauração florestal.
As matas ainda proporcionam estabilidade de encostas protegendo o solo da
ação das gotas de chuvas, favorecendo a infiltração de água e promovendo coesão entre
as partículas de solo, aumentando sua resistência à erosão (Pedron et al., 2004), sendo
desse modo muito importante em sistemas monteses que contém muitas encostas como
os localizados nas áreas analisadas.
Os solos do Parque Estadual do Itacolomi, MG, são frequentemente rasos,
ferruginosos e fortemente pedregosos (Barbosa, 1968), de dois tipos básicos: um
arenoso associado aos quartzitos e outro argiloso vermelho-alaranjado (Castañeda,
1993; Pedreira, 2008).
15
Segundo Piedade et al. (2000), o efeito do alagamento em solos afeta a vida de
todos os organismos que ali vivem, sobretudo os sésseis como as plantas. A hipoxia
provoca variações na respiração aeróbia (Joly, 1994) no nível nutricional (Drew, 1991;
Medri et al., 2002) e na fotossíntese (Pryor et al., 2006).
A mineralização da matéria orgânica por microorganismos do solo resulta na
liberação de nitrato e hidrogênio, ocasionando a diminuição do pH (Echart & CavalliMolina, 2001). Além disso, Ponamperuma (1984) explica que sob condições de
alagamento, a concentração de determinados íons como o Fe2+ e o Mg2+ geram
modificações no pH do solo. Explica também que nesses casos pode haver uma
substituição de organismos de metabolismo aeróbio por outros de metabolismo
anaeróbio o que pode acarretar na formação de substâncias nocivas para as plantas,
oriundas do metabolismo anaeróbio desses organismos.
Em pH baixo, o hidrogênio (H+) atua sobre os minerais liberando íons alumínio
(Al3+) que ficam predominantemente retidos pelas cargas negativas das partículas de
argila do solo, em equilíbrio com o Al3+ em solução. Assim, a quantidade de Al+3 em
solução aumenta com a acidez do solo (Bohnen, 1995; Echart & Cavalli-Molina, 2001).
O Al3+, por sua vez, é um dos componentes mais importantes da acidez potencial
do solo porque reage com a água, liberando íons H+ (Echart & Cavalli-Molina, 2001).
Muitos estudos têm mostrado também que a inibição do crescimento da raiz é o sintoma
visível mais rápido da toxicidade do Al em plantas, o que resulta na redução e em danos
do sistema radicular, podendo conduzir à deficiência mineral e estresse hídrico
(Degenhardt et al., 1998; Echart & Cavalli-Molina, 2001, Kochian et al., 2004).
Kochian et al. (2004) explicam o modo de atuação do Al que nas raízes atuam no
16
citossol das raízes ligando-se a moléculas e estruturas celulares e a microtúbulos e
filamentos de actina.
Rout et al. (2001) explicam que o alumínio ainda pode reagir preferencialmente
sobre núcleo celular no material genético das plantas. Esse cátion pode atuar no DNA
vegetal fazendo com que haja uma maior estabilização da dupla hélice e dessa forma
inibe a replicação tendo forte efeito negativo sobre o crescimento dos tecidos e
desenvolvimento da planta.
O Al que reage com a calmodulina e inibe a enzima fosfolipase C, também
interfere com a homeostase do Ca e, portanto, com o sistema de sinalização via Ca
(Jones & Kochian, 1995). Atua também sobre as mitocôndrias, diminuindo sua
capacidade de produzir ATP e aumentando a produção de espécies reativas de oxigênio
(Yamamoto et al., 2002). O Al tem, portanto, amplo espectro de ação sobre o
metabolismo vegetal, razão pela qual, talvez, seu mecanismo de ação ainda não seja
perfeitamente conhecido (Justino et al. 2008).
Contudo algumas plantas acumulam nos vacúolos celulares cristais de oxalato de
cálcio como forma de detoxicação de metais pesados e elementos possivelmente
danosos (Franceschi & Nakata, 2005). Esse acúmulo se dá através da produção de
ácidos orgânicos exudatos das raízes como os ácidos butírico, oxálico, málico, lático,
succínico, cítrico, fumárico, acético, entre outros segundo Lorenz et al. (1994). Assim
esses ácidos reagem com metais como alumínio e cálcio e se depositam nos vacúolos
celulares, para evitar que o alumínio reaja com organelas e moléculas celulares. Desse
modo as plantas modificam significativamente a solução do solo alterando a
disponibilidade de nutrientes e de elementos tóxicos (Marschner, 1995). Embora esse
gasto em solos muito ácidos possa custar muito ao metabolismo vegetal e prejudicar o
17
crescimento normal das plantas. Assim, a sobrevivência da planta é dependente de um
balanço na distribuição de fotoassimilados entre as suas várias partes (Batista et al.,
2008), fator essencial em áreas de alagamento sazonal.
Os efeitos do alagamento em geral são múltiplos e complexos e incluem desde
limitação na difusão dos gases e redução dos nutrientes existentes no solo a um aumento
na suscetibilidade das plantas a doenças (Singh et al. 2001). Sob condições de
alagamento, as plantas podem ficar sujeitas ao déficit hídrico, principalmente pela
menor absorção de água causada por modificações na permeabilidade das membranas
das células das raízes, em consequência do ambiente hipóxico, o que leva a uma menor
condutividade hidráulica nas raízes (Pimenta et al. 1994; Else et al. 2001, Ahn et al.,
2004). Crawford (1989) e Kozlowski (1997) expuseram que a própria formação de CO2
oriundo do metabolismo anaeróbico gerado pela hipoxia pode formar compostos tóxicos
como etileno, etanol e acetaldeído.
Segundo Scarano et al. (1997), estudos em ambientes alagáveis ainda são muito
escassos e são necessários para se conhecer melhor as espécies e a dinâmica desses
ambientes. No entanto, diversos estudos têm relatado que os efeitos da inundação do
solo sobre as plantas superiores podem variar de catastróficos a benéficos, dependendo
da espécie e genótipo da planta, da intensidade e tempo de duração do alagamento e da
variedade das condições locais (Kozlowski, 1982, 1984; Crawford 1989; Kozlowski &
Pallardy, 1997; Kozlowski, 2002; Oliveira, 2007). Sob condições de alagamento, a
planta pode apresentar estratégias específicas de tolerância, a fim de garantir sua
sobrevivência às condições de saturação hídrica do solo e que possibilitem o seu
crescimento nesse ambiente (Oliveira, 2007).
18
Estudos recentes têm sugerido que tolerância ao alagamento de árvores tropicais
pode ser mais comum do que se havia pensado anteriormente (Joly & Crawford 1982,
Andrade et al. 1999, Lopez & Kursar 2003, Mielke et al. 2003; Oliveira, 2007). Em
estudo recente de Pedreira et al. (2006) constatou-se a presença de Florestas Paludosas
encravadas em um fragmento de florestal alto montano, localizado no Parque Estadual
do Itacolomi, PEIT (Pedreira, 2008).
De acordo com Filip et al. (1995), em florestas tropicais estacionais, a
peridiocidade da herbivoria é muito importante devido à sazonalidade característica
desses ambientes. Embora não estejam totalmente esclarecidas como se dão as defesas
induzidas por herbivoria, são conhecidos diversos mecanismos contra herbivoria. Desde
a produção de substâncias químicas como a presença de alcalóides, fenóis e taninos são
componentes amplamente estudados (Feeny, 1976; Rhoades, 1979; Rosenthal e Janzen,
1979; Green & Hedin, 1986; Loyola Jr. & Fernandes, 1993) até variações morfológicas
e anatômicas que reduzem a palatabilidade dos tecidos vegetais.
A espécie em estudo, Clethra scabra Pers., conhecida vulgarmente como carnede-vaca, vassourão ou peroba brava, ocorre preferencialmente no interior de capoeiras e
capoeirões, situados em solos pobres, úmidos e compactos, com algum aclive (Lorenzi,
1998). Também ocorrem em florestas ombrófilas densas e florestas ombrófilas mistas
que ocorrem no sul do Brasil e na serra da mantiqueira, ocorrendo no sul de Minas
Gerais. Assim é importante investigar as adaptações apresentadas por indivíduos de C.
scabra que crescem em solos bem drenados e em solos alagados, bem como a
possibilidade de uma maior susceptibilidade de algumas árvores ao ataque de animais
herbívoros.
19
HIPÓTESES
O ângulo foliar e o volume caulinar das árvores de C. scabra possuirão
diferenças significativas nas áreas de floresta paludosa (alagadas) e floresta estacional
semidecidual montana (com solo bem drenado), devido às diferentes condições de
aeração do solo e de luminosidade e consequentemente diferenças nos fatores de
estresse nesses dois ambientes.
A morfologia externa e a anatomia foliar dos indivíduos desses dois ambientes
apresentarão variações significativas que podem ser determinadas pelas condições de
encharcamento do solo na floresta paludosa, sendo que na área alagada haverá
aerênquima e redução da espessura dos outros tecidos do mesofilo assim com alterações
no número dos tricomas e dos estômatos.
Assumindo que estas populações ocorrem a pouca distância uma da outra, e que,
portanto devem compartilhar um conjunto similar de herbívoros, pode-se assumir que a
herbivoria foliar em indivíduos de Clethra scabra da área alagada deverá ser menor em
comparação com a ocorrente em indivíduos da mata semidecidual. A predição é que tal
padrão decorreria do fato que sob condições de alagamento do solo, muitas plantas
alocam menos nutrientes nas folhas além de apresentarem maior grau de esclerofilia
foliar, características que reduzem a palatabilidade.
Os caules de árvores da região alagada apresentarão diferenças significativas no
número e tamanho de fendas caulinares em função das diferentes condições de aeração
do solo determinadas pelo encharcamento na floresta paludosa.
20
OBJETIVO PRINCIPAL
O objetivo principal desse estudo é conhecer as possíveis variações morfológicas
externas e anatômicas das folhas de indivíduos de Cletra scabra que ocorrem tanto em
Floresta estacional semidecidual montana, que possui solos bem drenados, quanto em
Floresta paludosa, com solos que sofrem efeitos permanentes do alagamento, ambas no
Parque Estadual do Itacolomi, nos municípios de Ouro Preto e Mariana, MG, que
podem ser determinantes para a sobrevivência desses indivíduos em ambientes tão
distintos.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Mensurar a variação da luminosidade, do teor de água no solo, assim como o
nível do lençol freático na floresta higrófila e na floresta semidecidual, que podem ter
influencia sobre os indivíduos de C. scabra.
Analisar a anatomia e a morfologia foliar de C. scabra ao longo de um ano nas
estações seca e chuvosa.
Verificar a sazonalidade da herbivoria foliar sofrida por essas árvores
sazonalmente.
Mensurar a densidade de fendas caulinares e o tamanho médio das fendas por
árvore em cada ambiente.
Analisar o ângulo foliar das folas das copas das árvores, altura e diâmetro do
caule em cada ambiente.
21
MATERIAIS E MÉTODOS
Área de estudo – O Parque Estadual do Itacolomi (PEIT) apresenta área de 7.534ha,
dos quais 40% encontram-se recobertos por tipos vegetacionais pertencentes ao domínio
Atlântico, sendo os demais 60% recobertos por campos do complexo rupestre.
O tipo climático ocorrente na região é o Cwb, conforme a classificação de
Köppen, com pluviosidade média anual variando de 1.100mm a 1.800mm e temperatura
média anual de 17,4 ºC a 19,8 ºC (Gomes, 1998). A época chuvosa estende-se de
outubro a fevereiro, e a seca tem seu pico em julho e agosto.
Os verões são amenos, concentrando 89,6% da precipitação anual, sendo que
53,3% deste total precipitam entre os meses de dezembro e fevereiro. Já os invernos
podem registrar temperaturas negativas, com elevada umidade atmosférica (Iga, 1995).
Estas características metereológicas marcam um clima em que a baixa latitude é
compensada pela altitude e conformação orográfica regional (Carvalho, 1982).
O fragmento florestal do Morro do Cachorro está numa altitude média de 1300m
acima do nível do mar, apresentando áreas com floresta estacional semidecidual
montana (FES) e floresta paludosa (FP), com encharcamento durante todas as estações
do ano. Tanto na FES quanto na FP ocorrem representantes de Clethra scabra Pers.
com alto índice de valor de importância, IVI (Pedreira & Sousa, 2011).
Espécie estudada – Clethra scabra Pers., conhecida popularmente como carne-devaca, vassourão, peroba brava ou pau de cinzas pertence á família Clethraceae e possui
folhas inteiras, simples com filotaxia alterna e sem estípulas (Fig. 1).
Cletrhaceae ocorre na região neotropical e no sudeste asiático, incluindo dois
gêneros: Purdiaea e Clethra, e cerca de 80 espécies. No Brasil ambos ocorrem,
22
incluindo cerca de dez espécies, a maioria na Amazônia e no Sul e Sudeste em áreas de
maior altitude (Sousa & Lorenzi, 2008).
Esta espécie apresenta caducifolia total durante os meses de julho a agosto, mas
os indivíduos quando perdem totalmente as folhas velhas, já apresentam o brotamento
de novas folhas (Soares 2008). É comum a ocorrência de um grande número de folhas
predadas nas árvores estudadas. Material testemunho foi depositado no Herbário
Professor José Badini, da Universidade Federal de Ouro Preto, cujo registro é OUPR
25938.
Figura 1. Exemplar de Clethra scabra com porte arbóreo localizado na “Trilha do
Forno” na Floresta Semidecidual no PEIT, Ouro Preto/Mariana - MG.
23
Universo amostral - Para o presente estudo foram marcados, aleatoriamente, seis
indivíduos adultos de Clethra scabra na mata estacional semidecidual montana e outros
seis na floresta paludosa (Fig. 2), totalizando um n amostral de 12 indivíduos, na região
conhecida como “Trilha do Forno” (Fig. 3).
Ao todo 696 folhas foram coletadas sendo que 96 folhas foram utilizadas para a
realização de cortes anatômicos e dissociações epidérmicas e as outras 600 folhas para
medição de área foliar.
24
Figura 2. Imagens do interior da floresta higrófila (esquerda) e da floresta semidecidual
(direita) no PEIT, Ouro Preto/Mariana - MG. Notar que o dossel da floresta higrófila é
mais aberto com maior penetração de luz, além de ser mais baixo.
25
Figura 3. Imagem das áreas de floresta estacional semidecidual (em amarelo) e de
floresta higrófila (em branco) localizadas na região da “Trilha do Forno”, no PEIT,
Ouro Preto/Mariana – MG, onde árvores de Clethra scabra foram amostradas e
estudadas.
Incidência luminosa - Medidas da incidência luminosa foram realizadas no estrato
superior das copas das árvores com o uso de um luxímetro. Essas medidas foram
tomadas mensalmente entre indivíduos do mesmo ambiente e entre indivíduos dos dois
ambientes estudados durante um ano.
Teor de água no solo – Sob cada árvore foram coletadas amostras de solo a cerca de 20
cm, com um volume de aproximadamente um quilograma. De cada solo amostrado, três
26
coletas foram realizadas e pesadas em balança analítica. Posteriormente, foram
colocadas em estufa a 103 ºC por 24 horas e o solo foi pesado novamente, conforme
Embrapa (1999). Com a diferença do valor das massas entre solo úmido e solo saturado,
tivemos o valor da massa de água contida em cada coleta. Essas coletas também foram
realizadas mensalmente. Neste estudo para avaliação do nível do lençol freático foram
utilizados piezômetros distribuídos em ambos os ambientes estudados. A profundidade
de um metro para perfuração e instalação dos piezômetros foi baseada no trabalho de
Schiavini (1992), porém com uma modificação.
Para a medição do nível do lençol freático, foi adicionado dentro de cada
piezômetro um pedaço circular de isopor com um centímetro de espessura e com quatro
centímetros de raio. Essas placas flutuam sobre a água e permitem verificar o nível de
água dentro do piezômetro de acordo com sua subida ou descida. Para a medição da
altura da placa foi utilizado um medidor de distância a laser cuja variação da precisão é
de cinco milímetros.
Anatomia foliar - Para estudos morfológicos externos e anatômicos foliares, oito folhas
entre o 4º e o 5º nós foram coletadas de cada planta de ambas as áreas, sendo oito folhas
na parte superior da copa, somando um total de noventa e seis folhas (n= 96). Para
estudos anatômicos foram retirados fragmentos do limbo foliar na região mediana
contemplando desde o ápice até a base foliar com seu pecíolo. Estes foram fixados em
FAA70 e conservados em álcool70 após 48 horas. Cortes histológicos de material frescofixado foram feitos com o auxílio de lâmina de barbear, tendo como suporte medula de
pecíolo de embaúba. Os cortes anatômicos das folhas de todas as plantas coletadas foi
corada com azul de astra e fucsina básica de acordo com Kraus & Arduin (1997).
Também foram analisados os tipos de tricomas e estômatos e a densidade estomática
nas epidermes foliares. Para esse estudo, fragmentos foliares de aproximadamente 1 cm²
27
retirados da região mediana foliar de acordo com Laboriau et al. (1961) e foram
colocados em solução de Jeffrey (Johansen, 1940) para a separação da epiderme das
faces adaxial e abaxial. Posteriormente, a epiderme de ambas as faces foi corada com a
dupla coloração de azul de Astra e fucsina básica e montada em lâminas com gelatina
gicerinada de Kaiser (Kraus & Arduin 1997).
As medições de tecidos e estruturas como esclerênquima, frequência estomática
e de tricomas, espessura dos parênquimas paliçádico e lacunoso, e a razão entre o
paliçádico e o mesofilo foram obtidas com a utilização de uma lente ocular graduada
acoplada em um microscópio e usando o programa Anati Quanti (disponível em:
http://www.ufv.br/dbv/pgbot/index_arquivos/Page4433.htm).
O cálculo do índice de habito xeromórfico (Xh) foi feito dividindo-se a
espessura do parênquima paliçádico pela espessura de todo o mesofilo de acordo com
Pyykkó (1966) e Christodoulakis & Mitrakos (1987), para averiguar se plantas
submetidas a alagamento apresentam hábito xeromórfico foliar diferente daquelas em
ambientes com solos drenados.
Herbivoria - Cinqüenta folhas foram coletadas por árvore em cada árvore em ambas as
áreas de estudo (na floresta paludosa e na mata estacional semidecidual) totalizando um
número de 600 folhas (n=600), distribuídas uniformemente também entre os galhos da
árvore.
As folhas coletadas foram escaneadas e tiveram suas imagens digitalizadas para
análise de área foliar, onde o percentual exato de área foliar medida foi estimado (Fig.
4). As análises das imagens digitalizadas foram realizadas com o uso de um software de
medições de imagens, chamado Image J. Com esse software foi medida a área foliar
28
restante (AFR) que no caso de não-predadas corresponderá a 100% da área foliar, sendo
a área total.
As folhas predadas tiveram suas respectivas AFR medidas e posteriormente as
áreas foliares totais estimadas (AFT), medidas essas que foram calculadas pelo
programa Image J, através do preenchimento das áreas foliares predadas (AFP). A
diferença entre a área foliar total estimada e área foliar restante foi à área foliar predada
(AFT – AFR = AFP). As folhas mensuradas foram agrupadas em classes de dano sendo:
não predadas (sem dano), provadas (até 10% de perda foliar), pouco predadas (11 a
20%), moderadamente predadas (21% a 40%), muito predadas (41% a 70%) e altamente
predadas (maior que 70%).
29
Figura 4: Folhas de Clethra scabra escaneadas para medição de área foliar hebivorada
Ângulo foliar - O ângulo foliar das folhas das árvores em relação ao ramo também foi
medido com o uso de um transferidor para se verificar que tipo de copa as árvores
estudadas apresentam e se esse ângulo difere em relação aos diferentes ambientes
30
estudados. O ângulo foi medido em oito folhas por árvore, considerando o ângulo entre
a folha e o ramo.
Densidade de fendas caulinares - foi mensurada através da razão do número de fendas
caulinares por cm². Em três áreas do caule a partir de cinco centímetros do solo foram
marcadas áreas quadradas de 16cm² paralelas e equidistantes do solo, nas quais o
número total de fendas presentes foi contado. Além disso, as dimensões das 10 maiores
e das 10 menores foram medidas com o auxílio de um paquímetro eletrônico. O número
médio de fendas foi calculado por média aritmética simples e depois dividido pela área
marcada no caule para dessa forma se obter a densidade de fendas caulinares (F=n/16, no
qual
F é a densidade de fendas caulinares e n é o número médio de fendas caulinares por área).
Análise Estatística - A hipótese de segregação dos indivíduos em função dos caracteres
anatômicos, os quais variariam em resposta adaptativa às condições ambientais em
estudo, foi investigada. Em acréscimo, foi investigado se há aspectos adaptativos que
emergem do conjunto de caracteres anatômicos.
Os dados foram submetidos a testes de Anderson-Darling. Posteriormente, foram
utilizados o teste t de Student (Zar 1984) e análises de correlação de Spearman
conforme Ayres et al. (2008). Para tal foi utilizado o software action que usa como
plataforma o programa R.
31
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A luminosidade em ambos os ambientes decresceu bruscamente entre outubro e
novembro e permaneceu estável no período do verão, mas posteriormente apresentou
crescimento ininterrupto até meados da primavera. A luminosidade em ambos os
ambientes decresceu bruscamente entre outubro e novembro e permaneceu estável no
período do verão, mas posteriormente apresentou crescimento ininterrupto até meados
da primavera. O teor de água no solo porém, ao contrário da luminosidade aumentou
no periodo chuvoso e decreseu no período seco (Fig. 5 e 6).
O inverno e o início da primavera foram as estações com os maiores índices de
luminosidade, embora o contrário fosse naturalmente esperado devido ao fato que no
verão o zênite solar está sobre o trópico de capricórnio e a luminosidade é máxima
sobre o hemisfério sul.
O teor de água no solo, contudo, teve seu período de crescimento no período
chuvoso, atingindo seu ápice no verão. Posteriormente sofreu declínio no outono e no
inverno (período seco) devido à falta de chuvas, voltando a aumentar lentamente na
primavera.
32
Figura 5. Variação anual do teor de água (g) do solo (acima) e da luminosidade (lux)
incidente sobre a copa das árvores em floresta higrófila (abaixo) no PEIT, Ouro
Preto/Mariana - MG.
33
Figura 6. Variação anual do teor de água (g) do solo (acima) e da luminosidade (lux)
incidente sobre a copa das árvores em floresta semidecidual (abaixo) no PEIT, Ouro
Preto/Mariana - MG.
34
O final da primavera e o verão correspondem ao período chuvoso na região
tropical e em grande parte dos dias o céu está nublado ou parcialmente nublado
bloqueando parte da luminosidade proveniente do Sol. Por isso nos meses que
correspondem a essas estações a luminosidade foi menor. Corroborando com a menor
luminosidade está justamente o aumento do teor de água no solo advindo das chuvas
desse período. Como no período seco o céu está quase sempre limpo a luminosidade foi
maior assim como o teor de água no solo diminuiu.
O lençol freático está profundo na mata semidecidual e sempre abaixo de 1
metro da superfície, conforme registrado pelo piezômetro (Fig. 7). Contudo na mata
higrófila está sempre superficial no solo sendo que em algumas áreas ficou acima da
superfície, formando poças de água no período chuvoso. Porém no perído seco, pela
falta de chuvas o teor de água no solo decresceu na mata higrófila porque houve um a
redução do nível do lençol freático, que embora pequena, permitiu que o solo se
tornasse menos encharcado, já que o lençol freático ficou pouco abaixo da superfície do
solo, embora este estivesse sempre muito úmido.
35
Figura 7. Variação anual do nível do lençol freático em floresta higrófila no PEIT, Ouro
Preto/Mariana - MG.
A ocorrência do evento de inundação do solo é condicionada pela elevação do
nível do rio na época das cheias e a duração é determinada pela saturação hídrica do
solo, que por sua vez está relacionada com a superficialidade do lençol freático
(Rodrigues 1992). Como no fragmento estudado de FH o lençol freático está profundo,
portanto essa área não sofre os efeitos de alagamento do solo causados pela inundação.
Caracterização anatômica - As folhas de Clethra scabra são dorsiventrais e
apresentam epiderme multiseriada hipoestomática, com estômatos localizados em
depressões da epiderme com alta densidade de tricomas tectores simples também ali
localizados. Nas depressões epidérmicas existem tricomas tectores estrelados (Fig. 8).
36
Tricomas tectores ocorrem também na face adaxial epidérmica, porém em baixíssima
densidade (cerca de 2 tricomas.mm-2).
O mesofilo possui parênquima paliçádico bem espesso, ocupando
aproximadamente 90% do mesofilo o que torna o hábito xeromórfico foliar bem
elevado. O parênquima esponjoso é relativamente compacto. A nervura central
apresenta xilema bem desenvolvido circunscrito por cordões de xilema. Todo o feixe
vascular é envolvido por uma bainha esclerenquimática, que não sofreu alteração na
espessura ao longo das estações e também não variou entre árvores dos dois ambientes
estudados (Fig. 9).
Figura 8. Epiderme dissociada de C. scabra da face abaxial (A e C) e da face adaxial
(B). Na face abaxial se encontram os estômatos (circunscritos) e está recoberta de
tricomas tectores simples e estrelados (setas grossas). Na face adaxial se encontram
37
poucos tricomas tectores e não contem estômatos. Células epidérmicas na seta
pontilhada. Barras: 25 µm.
Figura 9. Corte transversal foliar de Clethra scabra na zona intercostal (A) e da nervura
central (B). PL: parênquima lacunoso; Seta dupla: parênquima paliçádico; E. ab.:
epiderme da face abaxial; E. ad.: epiderme da face adaxial; TT: tricomas; ES:
esclerênquima; GL: glândula; XL: xilema; FL: floema. Barras: 120µm.
Na primavera a luminosidade na mata higrófila não apresentou correlação com
os parâmetros foliares (Fig. 10). Porém na mata semidecidual a luminosidade
apresentou fortes correlações positivas (Fig. 11). Tanto na mata semidecidual quanto na
higrófila o baixo teor de água no solo apresentou forte correlação negativa com o ângulo
foliar e com a espessura do limbo foliar.
38
36 38 40 42 44 46
0 10
30
50
2400
2000
Luminosidade
1600
46
44
42
0.66
40
Teor de água
(0.019)
38
36
80
60
-0.47
-0.74
(0.13)
(0.0058)
Ângulo foliar
40
20
0
50
30
Espessura do limbo foliar
-0.51
-0.76
0.99
(0.09)
(0.0044)
(< 0,001)
10
0
1600
2000
2400
0
20
40
60
80
Figura 10. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila na primavera. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
39
22
24
26
28
30
0
10
20
30
40
1600
Luminosidade
1200
800
30
28
26
-0.85
Teor de água
(< 0.001)
24
22
80
60
0.94
-0.77
(< 0,001)
(0.0031)
Ângulo foliar
40
20
0
40
30
20
0.78
-0.69
10
(0.0031)
(0.012)
Espessura do limbo foliar
0.85
(< 0,001)
0
800
1200
1600
0
20
40
60
80
Figura 11. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Semidecidual na primavera. O valor
de p está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
40
A luminosidade no verão não apresentou correlação com nenhum dos
parâmetros estudados em nenhum ambiente. Porém na floresta higrófila a correlação do
teor de água com os parâmetros foliares foi forte e positiva (Fig. 12). Já na floresta
semidecidual a correlação foi forte, contudo negativa (Fig. 13).
35
40 45
50 55
0
20
40
60
80
350
300
Luminosidade
250
55
50
45
0.22
40
(0.30)
Teor de água
35
80
60
0.18
0.82
(0.41)
(< 0,001)
40
Ângulo foliar
20
0
80
60
0.18
40
0.82
(0.40)
20
1.00
Espessura do limbo foliar
(0.00)
(< 0,001)
0
250
300
350
0
20
40
60
80
Figura 12. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no verão. O valor de p está
em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
41
30
40
50
60
70
0
50
100
150
200
180
Luminosidade
160
140
70
60
50
-0.28
40
(0.18)
Teor de água
30
60
0.24
-0.95
(0.25)
(< 0,001)
40
Ângulo foliar
20
0
150
100
0.25
-0.95
1.00
(0.24)
< 0,001)
(0.00)
Espessura do limbo foliar
50
0
140
160
180
200
0
20
40
60
Figura 13. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Semidecidual no verão. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
No outono, tanto na Floresta Semidecidual como na Floresta Higrófila houve
forte correlação negativa entre a luminosidade e os outros parâmetros (Fig. 14 e 15). Já
42
com relação ao teor de água no solo houve fortes correlações positivas com os
parâmetros (exceto com a luminosidade).
28
30
32
34
36
0
50
100
150
500
450
Luminosidade
400
350
36
34
32
-0.85
30
Teor de água
(< 0,001)
28
50
40
-0.93
0.88
(< 0,001)
(< 0,001)
30
Ângulo foliar
20
10
0
150
100
50
-0.92
0.83
0.98
(< 0,001)
(< 0,001)
(< 0,001)
Espessura do limbo foliar
0
350
400
450
500
0
10 20 30 40 50
Figura 14. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no outono. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
43
52
56
60
64
0
50 100 150 200
500
400
Luminosidade
300
200
64
60
-0.91
Teor de água
56
(< 0,001)
52
50
40
-0.97
0.88
(< 0,001)
(0.00014)
30
Ângulo foliar
20
10
0
200
150
100
-0.98
0.86
0.99
50
(< 0,001)
(< 0,001)
(< 0,001)
Espessura do limbo foliar
0
200
300
400
500
0
10 20 30 40 50
Figura 15. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Semidecidual no outono. O valor de
p está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
44
No inverno permaneceu a correlação negativa entre a luminosidade e os outros
parâmetros, assim como a correlação positiva entre o teor de água e os outros
parâmetros em ambas as áreas estudadas. O que variou foi a redução da força das
correlações, sendo que a correlação da luminosidade como todos os outros parâmetros
permaneceu forte embora menor em relação as encontradas no outono. Já com relação à
água a correlação se tornou moderada nessa estação.
A correlação entre a espessura foliar e o ângulo foliar foi sempre forte e positiva
em ambos os ambientes ao longo do ano, exceto no verão, estação na qual não foi
observada correlação entre esses parâmetros nas duas áreas (Fig. 16 e 17).
45
18
20
22
24
0
50
150
250
2000
1600
Luminosidade
1200
800
24
22
-0.72
20
Teor de água
(< 0,001)
18
15
10
-0.41
0.56
(0.045)
(0.0045)
Ângulo foliar
5
0
250
150
-0.44
0.56
(0.033)
(0.004)
0.97
Espessura do limbo foliar
(< 0,001)
50
0
800
1200 1600 2000
0
5
10
15
Figura 16. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Higrófila no inverno. O valor de p
está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
46
30
35
40
45
0 50
150
250
2000
1500
Luminosidade
1000
45
40
35
-0.73
Teor de água
(< 0,001)
30
30
25
20
-0.75
0.59
(< 0,001)
(0.0024)
15
Ângulo foliar
10
5
0
250
150
-0.77
(< 0,001)
0.62
0.97
(0.001)
Espessura do limbo foliar
(<0,001)
50
0
1000 1500 2000
0
5 10 15 20 25 30
Figura 17. Correlação entre a luminosidade (lux), teor de água no solo (g), espessura do
limbo foliar (cm) e o ângulo foliar (graus) na Mata Semidecidual no inverno. O valor de
p está em parêntesis e o valor da correlação está acima do valor de p.
47
Sims & Pearcy (1992) e Knapp & Carter (1998) correlacionam a luminosidade
com a espessura do parênquima paliçádico. Estes autores explicam que quanto mais
desenvolvido é o parênquima paliçádico, maior é a reflectância da luz, importante em
ambientes que recebem muita radiação solar. Contudo Wiedenroth, (1993) e Pezeshki et
al. (1996) explicam que plantas sob efeitos de alagamento sofrem um retardo no
metabolismo torando-o mais lento. Como a planta necessita de um equilíbrio ótimo de
luz e água para poder crescer, não é sempre que essas correlações se mostram positivas
com o desenvolvimento foliar, especialmente sob condições estressantes impostas pelo
alagamento. Por isso de acordo com as estações do ano nem sempre as correlações da
água e da luz foram positivas relativas à espessura do mesofilo foliar e do ângulo foliar.
As espessuras dos parênquimas paliçádicos e, por conseguinte, dos mesofilos
foliares cresceram desde a primavera até o período de senescência no inverno, porém de
forma desigual. As folhas oriundas da floresta semidecidual sempre foram mais
espessas que aquelas da floresta higrófila. Porém no período do seco houve uma
aceleração no desenvolvimento foliar das plantas da FH que conseguiu alcançar a
mesma espessura de folhas provenientes da floresta semidecidual, considerando que as
folhas desse ambiente continuaram a se desenvolver no período seco (Tab. 1).
De acordo com (Klar 1984) a hipoxia faz com que haja uma redução natural da
fotossíntese, já que as membranas das raízes absortivas sob alagamente sofrem
alterações e perdem de permeabilidade, o que gera toda uma cadeia de respostas
hormonais que faz com que a planta se comporte como se estivesse em um ambiente
com falta de água. Conforme Pezeshki (1994), o alagamento faz com que a planta feche
seus estômatos e que realize menos fotossíntese, gerando menos fotoassimilados que
ainda são comprometidos para a manutenção de mecanismos para lidar com as
condições do alagamento permanente. O hábito xeromórfico se mostrou bastante
48
elevado e não sofreu variação em nenhum dos ambientes estudados permanecendo o
mesmo durante todo o período de desenvolvimento foliar (Tab. 1).
49
Tabela 1: Valores médios das espessuras dos mesofilos foliares (µm), espessuras dos
parênquimas paliçádicos (µm), espessura dos esclerênquimas (µm) e dos hábitos
xeromórficos das folhas das árvores da floresta semidecidual e higrófila nas quatro
estações do ano, com seus respectivos erros padrões e com o valor de p.
Mata Semidecidual
Mata Higrófila
Espessura do mesofilo foliar
Primavera
58,21 ± 3,2; p < 0,001
40,02 ± 5; p < 0,001
Verão
141,39 ± 2,07; p < 0,001
86,76 ± 3,8; p < 0,001
Outono
214,58 ± 5,5; p < 0,001
152,62 ± 5,1; p < 0,001
Inverno
288,75 ± 6,02; p < 0,001
278,21 ± 7,3; p < 0,001
Espessura do parênquima paliçádico
Primavera
52,39 ± 3,54; p < 0,001
35,6 ± 2,98; p < 0,001
Verão
125,84 ± 5,6; p < 0,001
77,21 ± 4,77; p < 0,001
Outono
191 ± 6,7; p < 0,001
137.36 ± 5,4; p < 0,001
Inverno
259,87 ± 7,83; p < 0,001
242 ± 6,38; p < 0,001
Espessura do esclerênquima
Primavera
28 ± 2; p < 0,001
27 ± 2; p < 0,001
Verão
28 ± 2; p < 0,001
29 ± 2; p< 0,001
Outono
27 ± 2; p < 0,001
28 ± 2; p < 0,001
Inverno
29 ± 2; p < 0,001
28± 2; p < 0,001
Hábito xeromórfico
Primavera
0,89 ± 0,02; p < 0,001
0,9 ± 0,064; p < 0,001
Verão
0,89 ± 0,016; p < 0,001
0,89 ± 0,02; p < 0,001
50
Outono
0,89 ± 0,012; p < 0,001
0,9 ± 0,01; p < 0,001
Inverno
0,9 ± 0,019; p < 0,001
0,87 ± 0,017; p < 0,001
O hábito xeromórfico foliar foi muito alto (aproximadamente 0,89) e não sofreu
variação significativa durante todo o desenvolvimento foliar até a senescência, embora
tenha havido variações na espessura dos limbos foliares das plantas comparando-se os
dois ambientes estudados. Sanches et al. (2010) estudando árvores emergentes e
indivíduos jovens de Cariniana legalis observaram que folhas das árvores emergentes,
expostas ao sol, possuem maior hábito xeromórfico e relacionaram que o parênquima
paliçádico mais espesso aumentou a massa foliar das folhas das árvores estudadas.
Gratani & Bombelli (2000) estudando algumas espécies de plantas do mediterrâneo
correlacionam positivamente a massa foliar específica com a espessura foliar e
particularmente com a espessura do parênquima paliçádico.
A densidade estomática não variou sazonalmente e também não sofreu variação
entre os ambientes estudados, assim como também não variou a densidade de tricomas
que se mostrou bem elevada. O ângulo foliar pouco variou entre os ambientes apesar
das diferenças das luminosidades nos dois ambientes. O ângulo foliar decresceu
conforme as estações tornando as folhas cada vez mais planas, cujo menor ângulo em
relação ao plano horizontal foi encontrado no inverno. As espessuras das faces adaxial e
abaxial epidérmica não sofreram variação significativa ao longo do ano entre os
ambientes estudados assim dentro de cada ambiente. (Tab. 2).
51
Tabela 2: Valores médios das densidades estomáticas (número de estômatos/cm2), das
densidades de tricomas (número de tricomas/cm2), dos ângulos foliares, das espessuras
das faces adaxial e abaxial epidérmica das árvores da floresta higrófila e da floresta
semidecidual, com seus respectivos erros padrões e com o valor de p.
Mata Semidecidual
Mata Higrófila
Densidade estomática
Primavera
206 ± 15; p = 0,006
217 ± 11; p < 0,001
Verão
210 ± 16; p = 0,009
211 ± 12; p < 0,001
Outono
213 ± 14; p = 0,001
210 ± 13; p < 0,001
Inverno
215 ± 19; p = 0,02
218 ± 14; p < 0,001
Primavera
625 ± 34; p < 0,001
632 ± 44; p < 0,001
Verão
622 ± 41; p = 0,006
650 ± 61; p < 0,001
Outono
597 ± 53; p < 0,001
608 ± 37; p < 0,001
Inverno
613 ± 44; p = 0,002
612 ± 38; p = 0,002
Primavera
76º ± 7; p < 0,001
82º ± 4; p < 0,001
Verão
66º ± 7; p < 0,001
79º ± 3; p < 0,001
Outono
47º ± 5; p < 0,001
45º ± 7; p < 0,001
Inverno
21º ± 4 ; p < 0,001
11º ± 3; p < 0,001
Densidade de tricomas
Ângulo foliar
Espessura da epiderme da face adaxial
Primavera
26 ± 4; p < 0,001
24 ± 3; p < 0,001
Verão
28 ± 6; p < 0,001
25 ± 4; p < 0,001
52
Outono
30 ± 5; p < 0,001
29 ± 5; p < 0,001
Inverno
28 ± 4 ; p < 0,001
27 ± 5; p < 0,001
Espessura da epiderme da face abaxial
Primavera
15 ± 2; p < 0,001
12 ± 3; p < 0,001
Verão
14 ± 3; p < 0,001
13 ± 4; p < 0,001
Outono
15 ± 2; p < 0,001
13 ± 4; p < 0,001
Inverno
16 ± 4 ; p < 0,001
14 ± 4; p < 0,001
O ângulo foliar em relação ao plano horizontal das folhas de C. scabra
provenientes de árvores tanto da floresta higrófila quanto da floresta semidecidual
diminuiu ao longo do ano. As folhas de C. scabra nascem paralelas ao caule, que ao
longo do desenvolvimento foliar, o ângulo da lâmina da com o plano horizontal tende a
diminuir considerando que a folha tenderá interceptar a luz solar no melhor ângulo de
intercessão com a luz para aproveitá-la ao máximo. Mariscal et.al. (2008), explicam que
a arquitetura da copa das árvores responde também as condições ambientais de
luminosidade e disponibilidade hídrica. Gratani & Bombelli (2000), trabalhando com
espécies diferentes em um ambiente diferente também observaram a redução do ângulo
foliar ao longo das estações.
Harper (1990) relaciona também a perda de água com a intensidade luminosa
sobre as árvores. Copas compostas por folhas que apresentam redução do ângulo de
orientação de incidência solar sobre o limbo sofrem menor irradiação solar e
consequentemente menor perda de água, apresentam arquitetura denominada cônica
(Mariscal et al. 2008). As folhas de C. scabra não apresentaram arquitetura canônica e
sim uma arquitetura foliar planifólia, conforme demonstrado pelas análises dos ângulos
foliares ao longo do ano, considerando que o estudo foi realizado em florestas. Árvores
53
que crescem em áreas de matas tendem a ter uma arquitetura foliar mais horizontal
(planifólia), segundo Paciullo et. al. (2007).
As plantas analisadas da floresta higrófila não apresentaram maior densidade de
tricomas em sua superfície em relação àquelas da floresta semidecídua embora plantas
encontradas em ambientes muito iluminados tenham maior quantidade de tricomas na
superfície foliar que plantas presentes em locais com baixa incidência de luz, assim
como maior espessura da folha e menor superfície fotossintética (Briggs & Walters
1997). Contudo, como todas as árvores estudadas estavam sob sol pleno, não houve
alteração significativa no número de tricomas nas folhas, ainda que tenha havido
diferenças nas intensidades da luz incidente sob a copa das árvores nos ambientes de
estudo, demonstrando que essa diferença de luminosidade parece não ter sido
suficientemente importante para alteração no na densidade de tricomas nas árvores
estudadas. Segundo Cerqueira (1992) as folhas são as partes mais sensíveis ao estresse
hídrico, e podem sofrer alterações estomáticas sob essas condições. Contudo nesse
estudo não houve variação significativa da densidade estomática, assim como não houve
também variação no hábito xeromórfico e na densidade de tricomas. O que
possivelmente ocorreu foi que o metabolismo das árvores estudadas dessa espécie ficou
mais lento sob o alagamento, já que no período seco, quando houve uma redução do
nível do lençol freático, o metabolismo das árvores na FH se acelerou e houve um
incremento nesses tecidos ao ponto da espessura do limbo foliar se igualar a espessura
do limbo de folhas da FES do mesmo período.
O número de folhas produzidas por cada árvore nos ambientes estudados
também variou. Na FES o número foi bem maior, 47 por cento de folhas a mais em
relação às árvores da FH. O número de folhas por árvore ao longo do ano pouco variou,
a não ser no início da produção de folhas e no período da senescência foliar (Tab. 3). O
54
número de folhas predadas por árvore foi sempre maior na FES com aumento
significativo da predação no outono e no inverno cuja herbivoria crescem
aproximadamente 50%. Na FH o grau de herbivoria foliar permaneceu praticamente
estável (Tab. 3).
55
Tabela 3: Valores médios do número de folhas por árvore, número de folhas predadas
por árvore e valor percentual da área foliar efetivamente predada nos dois ambientes,
com seus respectivos erros padrões e com o valor de p.
Mata Semidecidual
Mata Higrófila
Primavera
2389 ± 210; p < 0,001
1497 ± 96; p < 0,001
Verão
2500 ± 312; p < 0,001
1650 ± 170; p < 0,001
Outono
2570 ± 357; p < 0,001
1700 ± 199; p < 0,001
Inverno
2227 ± 100; p < 0,001
1510 ± 82; p < 0,001
Primavera
710 ± 50; p < 0,001
790 ± 35; p < 0,001
Verão
750 ± 57; p < 0,001
830 ± 41; p < 0,001
Outono
745 ± 79; p < 0,001
825 ± 51; p < 0,001
Inverno
732 ± 101; p = 0,006
805 ± 55; p < 0,001
Número de folhas/árvore
Nº folhas predadas/árvore
Valor de área foliar predada
Primavera
12% ± 9; p = 0,007
8% ± 8; p = 0,001
Verão
14% ± 11; p = 0,008
8% ± 7; p = 0,002
Outono
15% ± 12; p = 0,005
12% ± 10; p = 0,004
Inverno
18% ± 10; p = 0,002
15% ± 10; p = 0,006
A variação moderada da herbivoria foliar ao longo de todo o ano pode estar
relacionada à defesa induzida pelas folhas quando atacadas, embora não se tenha
avaliado nesse trabalho que tipo de resposta C. scabra possui direcionadas para
herbívoros, mas sim presença de substâncias ou de características anatômicas que
56
podem atuar contra a herbivoria. Thaler et al. (1999) afirmam que as plantas podem
responder contra herbivoria quando danificadas, podendo, desse modo, atuar contra
predadores, gerando uma defesa induzida.
Kielkiewicz (1988) estudando ação de herbívoros sobre Fragaria grandiflora
demonstrou que plantas anteriormente herbivoradas, tornaram-se menos atrativas para
Tetranychus urticae (ácaro rajado) provavelmente devido à indução de respostas
defensivas induzidas pelas plantas à ação de predação. Balwin & Schmelz (1996),
estudando a mesma espécie de ácaro supuseram que existe uma hipótese que plantas
que sofreram ataques de herbívoros anteriormente apresentam uma capacidade maior de
responder a novos danos com maior celeridade quando comparadas a plantas que nunca
sofreram ataques de herbívoros. Os autores também correlacionam à ativação da defesa
induzida com o grau do dano ou com a intensidade do ataque. Considerando que a
Clethra scabra é uma pioneira (Nappo et al.,2004) e heliófila (Polisel & Franco 2007)
que apresenta caducifolia total (Soares 2008), esse mecanismo pode não ser muito
interessante em relação a uma defesa natural já constituída, já que a folha dessas árvores
não são longevas e apresentam o tempo de vida de um ano apenas.
Dentre as características morfológicas, geralmente existe um incremento do
indumento piloso, ou seja, um aumento da densidade estomática por dois modos, o
primeiro pelo aumento do número de tricomas tectores e os segundo por um aumento de
tricomas glandulares, conforme descrito por Paleari & Santos (1997) para Miconia
albicans. Os primeiros criam uma eficiente barreira mecânica contra herbívoros, (Agren
& Schemske 1994), dificultando ou impedindo o acesso aos tecidos suculentos de
herbívoros invertebrados ou reduzindo a palatabilidade para herbívoros vertebrados. Já
os tricomas glandulares liberam substâncias tóxicas ou repelentes contra herbívoros
(Yencho & Tingey, 1994). Em indivíduos analisados de C. scabra a densidade de
57
tricomas foi elevada, contudo não houve variações significativas ao longo do ano assim
como não houve também variações entre as folhas das árvores estudadas.
As plantas analisadas apresentaram uma bainha esclerenquimática em torno do
feixe vascular com cerca de 28µm de espessura que não sofreu variação (Tab. 1). As
plantas podem aumentar o investimento em tecidos que apresentem potencial defensivo
como esclerênquima e fibras, tornando-os mais lignificados, e, por conseguinte, mais
esclerificados, que exercem barreira contra insetos fitófagos, impedindo o acesso de
suas probóscides ao feixe vascular já que esses tecidos geralmente os envolvem. De
acordo com Cooke et al., (1984) o menor conteúdo de fibras e maior suculência em
folhas as tornam mais palatáveis. Folhas mais escleromórficas deixa os tecidos como
um todo menos agradáveis a mastigação devido ao incremento de tecidos altamente
lignificados. Essas características anatômicas foliares observadas possivelmente
possuem caráter constitutivo porque não sofreram alterações nas plantas dos ambientes
estudados quando comparadas entre si assim como não sofreram alterações ao longo do
ano.
Também pode haver um espessamento das paredes celulares das células em
geral o que também exerce o efeito de impalatabilidade já mencionado. Dados similares
foram encontrados no cerrado para Tabebuia ochracea (Ribeiro et al. 1999). Entretanto,
este componente ecológico não é bem estudado em áreas alagadas. Ainda pode haver
um aumento de inclusões celulares formando cristais de carbonato de cálcio ou de
oxalato de cálcio também pode ferir herbívoros ao comerem tecidos que os contém,
conforme Franceschi & Horner (1980) e Franceschi (2004). Contudo não houve
espessamento nas paredes celulares dos tecidos foliares como resposta a herbivoria e
embora existam drusas inclusas nas células parenquimáticas houve presença desses
58
cristais nas células das folhas das árvores estudadas na FH e na FES, sendo mais um
indicativo de que seja um mecanismo de defesa natural já constituída.
As folhas subdivididas quanto a classes de herbivoria não apresentaram
alterações comparando-se os dois ambientes estudados, assim como não apresentaram
alteração do percentual de folhas em cada classe durante o ano. A maior parte das folhas
se encontrou na classe de não predadas, porém a maioria das folhas nas árvores sofreu
algum grau de herbivoria. Contudo, a grande maioria das folhas herbivoradas, teve
baixo grau de danos, ou seja, as folhas foram provadas ou pouco predadas. Apenas
cerca de 10% das folhas foram muito predadas ou altamente predadas, com o número
similar de folhas moderadamente predadas (Tab. 4).
59
Tabela 4: Percentual de folhas subdivididas em classes quanto ao grau de predação, com
seus respectivos erros padrões e com o valor de p.
Mata Semidecidual
Mata Higrófila
Não predadas
60 % ± 4; p = 0,056
50% ± 5; p = 0,074
Provadas
16% ± 3; p = 0.023
20% ± 3; p = 0.033
Pouco predadas
8% ± 3; p = 0,041
10% ± 3; p = 0,03
Moderadamente predadas
8% ± 2; p = 0,044
10% ± 2; p = 0,068
Muito predadas
5% ± 2; p = 0,052
6% ± 1; p = 0,021
Altamente predadas
3% ± 1; p = 0,016
4% ± 1; p = 0,067
Não foram encontradas diferenças relativas à taxa de herbivoria foliar entre as
folhas do mesmo ambiente ao longo das estações do ano e nem entre as folhas dos
diferentes ambiente no mesmo período, ainda que as folhas das árvores situadas na FH,
tenham ao longo do ano tido menor desenvolvimento, havendo equiparação do
desenvolvimento anatômico do limbo foliar somente no inverno, estação na qual ocorre
a senescência foliar, corroborando com estudo de Pezeshki (1993) no qual explica que o
plantas sob efeito de alagamento podem apresentar metabolismo mais vagaroso e
segundo Kozlowski (1997) as plantas economizam recursos e reduzem seu crescimento
sob essas condições de hipoxia geradas pela saturação hídrica do solo. Assim, as
árvores estudadas da FH não podem gastar recursos em demasia para a produção de
novas folhas, sendo que as folhas que produzem têm um desenvolvimento mais lento
que aquelas da FES.
60
Essa maior produtividade de folhas da FES provavelmente se deve ao fato dos
indivíduos de C. scabra não estarem sujeitos a um fator limitante ao desenvolvimento
da espécie como a hipoxia e/ou anoxia do solo encontrada na FH, que de acordo com
Parolin (2001), pode reduzir a capacidade fotossintética da algumas plantas. Sem essa
limitação, as plantas podem se desenvolver ao máximo sem ter que usar os
fotoassimilados para alterações anatômicas e fisiológicas necessárias para poderem
viver em um ambiente que impõe restrições e limitações fisiológicas para muitas
espécies vegetais, podendo usá-los para crescimento, maior produção de folhas e
conseguir assim realizar mais fotossíntese e obter mais fotoassimilados.
Porém houve um aumento no número de folhas predadas ao longo do ano
somente na FES indicando que as folhas das árvores dessa região são mais atrativas.
Folhas predadas anteriormente podem sofrer restrição fisiológica pelo próprio dano
gerado e assim, se tornariam menos nutritivas e palatáveis, fazendo com que os
herbívoros busquem novas folhas sem danos severos. Desse modo, o número de folhas
predadas por árvore também foi maior na FES. Todavia a produção de folhas de árvores
da FES foi bem maior do que a produção de folhas de árvores da FH, sendo
aproximadamente o dobro de folhas.
Embora o número de folhas herbivoradas tenha sido maior na FES, o número
percentual de folhas herbivoradas por árvore foi menor na FES (cerca de 30%) quando
comparado ao valor percentual de folhas herbivoradas na FH (aproximadamente 50%).
Apesar da herbivoria em termos numéricos ter sido maior na FES, em termos
percentuais foi menor em relação à FH, fato que pode estar relacionado às diferenças
fitofisionômicas entre os ambientes, já que na FH o dossel varia de aberto a
parcialmente fechado, ao passo que na FES o dossel é fechado. Essas diferenças
fitofisonômicas são abordadas no trabalho de Toniato et. al. (1998).
61
Segundo Leitão-Filho (1982), as FH possuem baixa diversidade, caráter
perenifólio e com apenas dois estratos arbóreos, sendo que o superior alcança até 12
metros de altura. Na FES existe maior disponibilidade de alimento (folhas) que ainda
são mais palatáveis. Porém a produção maior de folhas por árvore pode ter sido
preponderante para o menor percentual de folhas herbivoradas, além do fato de ser uma
mata fechada que aumenta o esforço de procura do alimento.
Portanto, embora o número de folhas herbivoradas tenha sido maior na FES,
com um crescimento do número de folhas que sofreram herbivoria no decorrer do ano,
percentualmente a FH é a que tem maior número de folhas predadas em relação a folhas
íntegras por árvore, sendo dessa forma que os indivíduos de C. scabra nesse ambiente,
os que mais sofrem danos com a herbivoria, considerando ainda que já estejam sob
estresse hídrico.
A altura média das árvores na FES foi bem maior que a altura das árvores da FH,
praticamente o dobro. Já o raio caulinar foi aproximadamente cinco vezes maior. O
inventário lenhoso do tronco que também foi bem maior quando comparado ao de
árvores da FH, do mesmo modo que os comprimentos das fendas caulinares e a largura
das fendas caulinares (Tab. 5), assim como a densidade de fendas caulinares (Fig. 18).
62
Tabela 5: Valores médios das alturas das árvores, dos raios caulinares, dos inventários
de biomassa lenhosa, do comprimento e largura das fendas caulinares das árvores nas
florestas semidecidual e higrófila, com seus respectivos erros padrões e com o valor de
p.
Mata Semidecidual
Mata Higrófila
Altura das árvores
9,394m ± 1,6; p < 0,001
5,15m ± 1,2; p < 0,001
Raio Caulinar
0,515m ± 0,12; p < 0,001
0,1171m ± 0,05; p = 0,003
Inventário lenhoso
0,49m³ ± 0,13; p = 0,023
0,056m³ ± 0,05; p = 0,04
Comprimento das fendas 0,018m² ± 0,004; p < 0,001
0,012m² ± 0,004; p < 0,001
Largura das fendas
0,1 ± 0,08; p < 0,001
0,23 ± 0,5; p < 0,001
63
20
15
Número de fendas caulinares/cm²
25
Densidade de fendas caulinares
Mata higrófila
Mata semidecidual
Figura 18. Densidade de fendas caulinares em Clethra scabra na Floresta Higrólia e na
Floresta Semidecidual no Parque Estadual do Itacolomi.
A alocação de biomassa caulinar sofre influência grau de saturação hídrica do
solo. Estudos de Andrade et al. (1999) demonstram que algumas espécies alteram a
alocação de biomassa sobretudo para o caule, modificando a arquitetura dos ramos e
folhas e das raízes quando sujeitas ao alagamento. Contudo, análises dos indivíduos de
C. scabra, não demonstraram maior alocação de biomassa no tronco das árvores
64
estudadas em relação na floresta higrófila comparando-se com as árvores estudadas da
floresta semidecidual, observando que estas árvores apresentaram troncos bem mais
altos e mais largos, com maior volume de biomassa lenhosa (Tab. 2). O que foi
observado na FH é que possivelmente o alagamento é um fator de estresse que somente
atrasa o desenvolvimento das árvores considerando que na floresta no período seco,
houve uma grande aceleração no desenvolvimento foliar que alcançou a mesma
espessura das folhas da mata semidecidual. Batista et al. (2008) comparando indivíduos
de Cecropia pachystachya sujeitas a alagamentos e em solos bem drenados observaram
também uma menor taxa de crescimento nas raízes e caules de plantas em solos
saturados e áreas foliares menores.
Segundo Armstrong et al. (1994), as plantas podem apresentar modificações
morfológicas e anatômicas caulinares quando submetidas ao alagamento como a
produção de aerênquima em raízes e a hipertrofia de lenticelas em caules, entre outras.
Nas árvores estudadas foram encontradas fendas caulinares cuja densidade foi maior em
árvores da floresta higrófila em relação àquelas da floresta semidecidual (Fig. 18). Já a
largura e o comprimento das fendas foram menores que os encontrados na floresta
semidecidual (Tab. 5). Mas a maior densidade de fendas em um ambiente encharcado
parece ser mais importante para a planta, considerando que quanto mais fendas, maior
será o volume de oxigênio que poderá entrar no aerênquima caulinar. Os mecanismos
observados em árvores de C. scabra como as fendas caulinares que permitem a entrada
de ar atmosférico no caule para o aerênquima parecem ser eficazes quanto a contornar
os efeitos possivelmente danosos causados pelo alagamento, já que não houve variação
na densidade de estômatos e tricomas e tão pouco variação nas proporções estruturais
do limbo foliar.
65
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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