Coevolução e Mutualismo
Introdução
O caso do Coelho/vírus myxoma:
Coelhos não são nativos da Austrália; poucos coelhos
foram introduzidos em um rancho em Victoria,
Austrália-1859
Dentro de poucos anos, centenas de milhões de
coelhos espalharam-se pelo continente, destruindo
áreas de pasto e ameaçando a produção de lã
O vírus myxoma, introduzido em 1950 e espalhado por
mosquitos, provou ser um agente eficaz de controle
biológico, matando 99,8% dos coelhos infectados
Posteriores infestações do vírus foram menos efetivas,
por quê?
Evolução da Resistência
em Coelhos
O declínio da letalidade do vírus myxoma na
Austrália, resultou das respostas evolucionárias
em ambas as populações de coelho e de vírus:
Fatores genéticos conferem resistência às doenças
existentes na população dos coelhos antes da
introdução do vírus myxoma:
A epidemia do vírus myxoma exerceu forte pressão seletiva
para resistência
Eventualmente, a maioria da população de coelhos
sobreviventes consistia de animais resistentes
Evolução da Hipovirulência no
Vírus Myxoma
O declínio da letalidade do vírus myxoma na
Austrália, resultou das respostas evolucionárias
em ambas as populações de coelho e de vírus:
As cepas menos virulentas do vírus tornaram-se
as mais prevalentes, seguindo a introdução inicial
do vírus na Austrália:
• As cepas do vírus que não mataram seus hospedeiros
foram mais prontamente dispersas para novos
hospedeiros (mosquitos picam somente coelhos vivos)
O Sistema Coelho-Myxoma
hoje em dia...
Deixado de lado, o sistema coelho-myxoma na
Austrália provavelmente evoluiria para um
estado de equilíbrio benígno, isto é, doenças
endêmicas, como na América do Sul:
Especialistas em manejo de pestes continuam a
introduzir novas cepas virulentas para controlar a
população de coelhos
Doenças contagiosas que se espalham através
da atmosfera ou água são menos prováveis de
desenvolver hipovirulência, porque elas não são
dependentes dos seus hospedeiros para
dispersar
Coevolução
Quando populações de duas ou mais espécies
interagem, cada uma poderia evoluir em
resposta às características dos outros que
afetam sua própria aptidão evolucionária. Este
processo é chamado de coevolução:
plantas e animais empregam estruturas e
comportamentos para obter comida e evitar serem
comidos ou parasitados:
Muito dessa diversidade é resultado da coevolução: seleção
natural no sentido de obtenção de alimento e fuga
Coevolução é mediada pelos
agentes biológicos
Os efeitos evolucionários dos agentes biológicos
são diferentes daqueles fatores físicos de duas
maneiras importantes:
Fatores
biológicos
estimulam
respostas
evolucionárias mútuas; adaptações dos organismos
em resposta às mudanças no ambiente físico não têm
efeito sobre aquele meio ambiente
Agentes biológicos favorecem uma diversidade de
adaptações melhor do que promovem similaridade
Convergência
Em resposta aos fatores bilógicos, organismos
tendem a diversificar:
organismos se especializam, no acesso à
alimentação, fuga de predadores e na organização de
benefícios mútuos de maneiras únicas
Em contraste, organismos que respondem aos
estresses físicos similares no ambiente tendem a
desenvolver adaptações similares:
Este processo é conhecido como convergência
Identificando Respostas
Coevolucionárias
Coevolução refere-se estritamente à evolução
recíproca entre populações que interagem:
A evolução de mandíbulas e músculos fortes pelas
hienas para quebrar ossos das suas presas não é
coevolucionária, porque os ossos das presas não
evoluíram para resistir a serem comidos
A evolução da habilidade de um herbívoro de
desintoxicar substâncias produzidas por uma planta
especialmente para deter esse herbívoro é
coevolucionária
Antagonistas evoluem em
resposta de um ao outro
Charles Mode cunhou o termo coevolução em
1958 em um artigo na revista “Evolution”:
A ênfase de Charles Mode foi sobre o
desenvolvimento de modelos matemáticos para
entender mecanismos de evolução contínua de
hospedeiro e patógeno com relação às mudanças
evolucionárias um no outro:
Respostas de cada organismo a um outro resultam em um
ciclo contínuo de patógenos virulentos/não virulentos e
hospedeiros suscetíveis/resistentes
A Contribuição de Ehrlich e
Raven
Em 1964 um artigo na revista “Evolution”, Paul
Ehrlich e Peter Raven colocaram a coevolução
em um contexto mais ecológico:
Eles enfatizaram padrões empíricos, observando que
grupos aparentados de borboletas tendem a se
alimentar em espécies aparentadas de trepadeiras,
sendo indicativo de uma longa história evolucionária
conjunta:
Coevolução potencializou as habilidades das borboletas para
tolerar as defesas químicas particulares dos seus
hospedeiros
Coevolução revela interações
do tipo genótipo-genótipo
Coevolução pressupõe que cada população
contém variação genética para traços que
influenciam suas interações:
Estudos de coevolução entre o trigo e os patógenos
do trigo (fungo que causa ferrugem) revelaram
interações genótipo-genótipo afetando o bom estado
de hospedeiro e patógeno
As variações genéticas paralelas em populações
locais de cochonilhas (inseto) e de indivíduos
hospedeiros (pinheiro) podem também representar
uma interação do tipo genótipo-genótipo
Consumidores e recursos podem
alcançar um equilíbrio evolucionário
Um simples modelo relaciona a taxa de
evolução do consumidor e do recurso à
eficiência com a qual o consumidor explora o
recurso:
O consumidor tem uma função na diminuição da taxa
evolucionária com o aumento da exploração:
Como a população da presa é reduzida, o valor seletivo de
posteriores aumentos na eficiência do predador é também
reduzido
O recurso tem uma função no aumento da taxa
evolucionária com o aumento da exploração:
O valor seletivo das adaptações para evitar predação
aumenta
Equilíbrio Evolucionário
O simples modelo de mudar as taxas de
evolução do consumidor e recurso sugere um
equilíbrio estável em que as taxas da mudança
evolucionária do consumidor e do recurso são
iguais e a taxa de exploração permanece
constante:
Esta situação é essencialmente uma “paralisação” no
processo evolucionário
Habilidade Competitiva
Apresenta Variação Genética
Habilidade Competitiva deveria ser dependente
da mudança evolucionária
Habilidade competitiva não pode ser detectada
pelo exame de traços de indivíduos, mas podem
ser
deduzidas
como
consequência
da
competição
experimentos conduzidos por Ayala demonstraram
claramente a evolução da habilidade competitiva em
populações de moscas de frutos que se
desenvolveram sob situações de competição
Habilidade Competitiva
Interespecífica evolui
rapidamente em baixa densidade
Populações esparsas podem desenvolver
habilidade competitiva interespecífica mais
rapidamente do que populações densas. Por
quê?
Talvez adaptações diferentes e conflitantes
determinem os efeitos da competição intra e
interespecífica
Se é assim, a seleção para o aumento da habilidade
competitiva interespecífica será mais forte e mais
rara para os dois competidores
Como mostrado pelos experimentos conduzidos por
Ayala e Pimental, este processo pode resultar em
uma repentina inversão na superioridade competitiva
Traços das populações que
competem podem divergir
Se a competição é uma potencial força
evolucionária, competidores deveriam ter
formado adaptações de uns para os outros:
Contudo, observações de que espécies aparentadas
vivendo juntas diferem em seus usos do recurso não
é suficiente evidência para a evolução de tais
diferenças como resultado da competição
 contrário a esta objeção é comparar espécies onde elas
vivem separadas (populações alopátricas) e juntas
(populações simpátricas)
Deslocamento de Caráter
Se os caracteres de duas espécies muito
aparentadas diferem mais nas regiões
simpátricas do que nas regiões alopátricas, este
padrão poderia ter surgido a partir de uma forte
pressão seletiva para divergência em simpatria,
um processo chamado de deslocamento de
caráter:
Ecólogos discordam sobre a prevalência do
deslocamento de caráter na natureza
Padrões consistentes com o processo do
deslocamento de caráter têm sido observado entre os
tentilhões de Darwin da Ilha de Galápagos
Mutualistas têm funções
complementares
Interações entre espécies que beneficiam
ambos
os
participantes,
chamadas
mutualismo, pode também levar à coevolução:
Cada participante é especializado em desenvolver
uma função complementar para o outro
Um mutualismo altamente coevoluído é visto em
líquens, parceria entre algas e fungos:
Tais associações particulares, nas quais os membros
formam uma entidade distinta, são exemplos de simbioses
Mutualismo Trófico
Mutualismo trófico comumente envolve
padrões especializados para obtenção de
energia e nutrientes:
Tipicamente cada parceiro supre um nutriente
limitante ou fonte de energia que o outro não pode
obter por si só
exemplos incluem:
Rhizobium e raízes de plantas que formam nódulos de raízes
fixadores de nitrogênio
Bactérias digestoras de celulose no rúmem das vacas
Mutualismo Defensivo
Mutualismo defensivo envolve espécies que
recebem alimento ou abrigo dos seus parceiros
em troca de uma função defensiva:
A função defensiva pode proteger o parceiro contra
herbívoros, predadores ou parasitas
Exemplos incluem peixes-limpadores e camarões em
ecossistemas marinhos
Limpadores removem parasitas do outro peixe e se
beneficiam do valor nutritivo dos parasitas removidos
Mutualismo Dispersivo
Mutualismo dispersivo envolve animais que:
transportam pólen em troca de recompensas, tais
como néctar:
Esses mutualismos tendem a ser mais restritivos
(especializados) porque é do “interesse” da planta que o
pólen seja transferido para outra planta da mesma espécie
transporte e dispersão de sementes em troca do
valor nutricional das frutas ou outras estruturas
associadas às sementes:
Esses mutualismos tendem a não ser restritivos, com
dispersores comumente consumindo uma variedade de
frutas e um tipo de fruta sendo comido por muitos
dispersores
Coevolução envolve
respostas evolucionárias
mútuas
Coevolução se aplica somente às
respostas evolucionárias recíprocas
entre pares de populações
O termo coevolução às vêzes tem sido
usado amplamente para descrever as
associações estreitas de certas espécies e
grupos de espécies em comunidades
biológicas.
São as associações estreitas
coevolucionárias?
Pares de espécies passam por evolução
recíproca ou traços “coevoluídos”, que
surgem como respostas das populações
às pressões seletivas exercidas por uma
variedade de espécies, seguidas por uma
escolha ecológica?
São as espécies organizadas em
conjuntos interativos baseados nas suas
adaptações, coevoluídas ou não?
Coevolução em formigas e
pulgões?
Considere o mutualismo (em uma
herbácea) no qual várias espécies de
formigas protegem pulgões e recebem
“honeydew” em troca:
Formigas pequenas (Tapinoma) tendem a
proteger pulgões
Este mutualismo coevoluiu?
Coevolução em formigas e
pulgões?
O mutualismo formigas-pulgões tem todos
os elementos esperados da coevolução
Podemos ter certeza de que as
adaptações dos parceiros evoluíram em
resposta de um ao outro?
Não podemos ter certeza que isto é uma
situação coevolucionária, porque existem
explicações alternativas para as várias
características deste mutualismo...
Coevolução em formigas e
pulgões?
 A maioria dos insetos que sugam seiva de plantas
produzem grandes quantidades de excrementos
nutritivos
 Formigas
são
generalistas
vorazes
que
provavelmente atacam qualquer inseto que eles
encontram
 A associação de diferentes gêneros de formigas com
diferentes
fontes
de
“honeydew”
poderia
simplesmente refletir tamanhos diferentes e níveis
diferentes de agressão, evoluídos em resposta aos
outros fatores ambientais quaisquer.
 Formigas poderiam falhar em atacar pulgões, porque
formigas evoluíram para proteger outras fontes de
nectar, tais como flores e nectários especializados
A Mariposa da Planta Yucca e
a Planta Yucca
As plantas yucca (gêneroYucca) e as
mariposas
da
planta
yucca
(gêneroTegeticula) são envolvidas em
mutualismo obrigatório que tem sido
estudo cuidadosamente:
O enfoque da reconstrução filogenética tem
sido utilizado para endereçar questões
coevolucionárias acerca deste mutualismo
Detalhes do Mutualismo da
Planta Yucca/Mariposa da
PlantaYucca
 O relacionamento entre a planta yucca e a mariposa da
planta yucca é obrigatório (as larvas da mariposa não
tem outra fonte de alimento e as plantas yucca não tem
outro polinizador):
Mariposas fêmeas adultas carregam bolas de pólen entre as
flores da planta yucca através de estruturas bucais
especializadas
Durante a polinização, as fêmeas da mariposa depositam os
ovos no ovário da flor da planta yucca
Depois que os ovos eclodem, as larvas alimentam-se de
algumas sementes da planta yucca, não excedendo 30% da
safra de sementes
As plantas yucca exercem pressão seletiva sobre as mariposas
(através do aborto massivo de frutas infestadas) para limitar
outros tipos de mariposas (genótipos) predispostos a depositar
grande quantidade de ovos, espécies oportunistas
É o Mutualismo Plantas
Yucca/Mariposas da Planta
Yucca Coevolucionário?
Muitos aspectos do mutualismo estão presentes
na linhagem filogenética das mariposas nãomutualísticas
dentre
os
quais
o
gêneroTegeticula evoluiu:
Muitas das adaptações (tais como a especialização
do hospedeiro e acasalamento na planta hospedeiro)
parecem ter estado presentes na linhagem da
mariposa antes do estabelecimento do mutualismo
propriamente dito, evidência de preadaptação
O que parece ser traços coevoluídos poderia ter sido
preadaptações
que
foram
críticas
para
o
estabelecimento do mutualismo em primeiro lugar
Sumário 1
Interações entre espécies são as maiores
fontes de seleção e resposta evolucionária
Coevolução é a evolução interdependente de
espécies que interagem ecologicamente
Evidências de mudanças evolucionárias no
sistema consumidor-recurso é proveniente
dos estudos das interações de hospedeiroparasitóides
Estudos de patógenos das safras de plantas
têm revelado a base genética para a
virulência e resistência
Sumário 2
Predadores e presas podem alcançar um
equilíbrio evolucionário
Competição pode exercer forte pressão seletiva
sobre os competidores. Uma consequência de
tal seleção poderia ser o deslocamento de
caráter
Mutualismos são relacionamentos entre espécies
que se beneficiam
Mutualismos podem ser trófico, defensivo ou
dispersivo
Sumário 3
Análise filogenética permite inferir sobre a
história
evolucionária
das
interações
interespecíficas
Um estudo de caso cuidadoso de um
mutualismo obrigatório envolve as plantas yucca
e
seus
polinizadores,
as
mariposas
especializadas na planta yucca
A identificação de relações coevoluídas é difícil e
préadaptações podem complicar interpretações
evolucionárias