Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul
Unidade Universitária de Dourados
Programa de Pós- Graduação em Recursos Naturais
RESPOSTAS DE FLUORESCÊNCIA DA CLOROFILA a E
CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA EM PLANTAS JOVENS DE
TRÊS ESPÉCIES DO CERRADO SUBMETIDAS A
CONCENTRAÇÕES CONTROLADAS DE GÁS CARBÔNICO
(CO₂).
Acadêmica: Jalina Carvalho Casarin
Dissertação apresentada ao programa de
pós-graduação em Recursos Naturais,
área de concentração em Recursos
Naturais, da Universidade Estadual de
Mato Grosso do Sul, como parte das
exigências para a obtenção do título de
Mestre em Recursos Naturais.
Dourados – MS
Março/2013
Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul
Unidade Universitária de Dourados
Programa de Pós- Graduação em Recursos Naturais
RESPOSTAS DE FLUORESCÊNCIA DA CLOROFILA a E
CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA EM PLANTAS JOVENS DE
TRES ESPÉCIES DO CERRADO SUBMETIDAS A
CONCENTRAÇÕES CONTROLADAS DE GÁS CARBÔNICO
(CO₂).
Acadêmica: Jalina Carvalho Casarin
Orientador: Prof°. Dr°. Etenaldo Felipe Santiago
Dissertação apresentada ao programa de
pós-graduação em Recursos Naturais,
área de concentração em Recursos
Naturais, da Universidade Estadual de
Mato Grosso do Sul, como parte das
exigências para a obtenção do título de
Mestre em Recursos Naturais.
Dourados – MS
Março/2013
C33r Casarin, Jalina Carvalho
Respostas de fluorescência da clorofila a e condutância
estomática em plantas jovens de três espécies do Cerrado
submetidas a concentrações controladas de gás carbônico
(CO2)/Jalina Carvalho Casarin. Dourados, MS: UEMS, 2013.
70p. ; 30cm.
Dissertação (Mestrado) – Programa de pós-graduação em
Recursos Naturais – Universidade Estadual de Mato Grosso do
Sul, 2013.
o
Orientador: Prof. Dr Etenaldo Felipe Santiago.
1.Ecofisiologia vegetal 2. Pantanal 3. Cerrado I. Título.
CDD 20.ed. 581.2
Para tudo há um tempo, para cada coisa há um momento debaixo dos céus:
tempo para nascer... tempo para plantar... tempo para sarar...tempo para construir...
tempo para chorar e tempo para rir;
tempo para dançar... tempo para dar abraços.... tempo para procurar... tempo para
guardar... tempo para calar e tempo para falar;
tempo para amar... tempo para a paz.
Que proveito tira o trabalhador de sua obra?
...todas as coisas que Deus fez são boas, a seu tempo. Ele pôs, além disso, no seu
coração a duração inteira, sem que ninguém possa compreender a obra divina de um
extremo a outro.
Eclesiastes, 3:1
Dedico este árduo e gratificante trabalho a Deus, pelas benditas oportunidades. Aos
meus pais, Luiz e Iara e meu irmão Rodrigo, que são a base de minha vida. Ao meu
amor e amigo Helder e a todos os meus amigos e amigas, que com suas palavras de
apoio e carinho estiveram presente em minha vida nesses dias.
AGRADECIMENTOS
Gostaria de agradecer a todos que me auxiliaram a concluir esta dissertação, de forma
especial ao meu orientador, Prof. Felipe, pela paciência e generosidade com que
compartilha seus conhecimentos;
Ao Vitor Alves da Silva, “Vitinho”, pela parceria e auxílio;
Aos Professores do Programa de Mestrado em Recursos Naturais;
Aos membros da banca de dissertação, Prof. Dra. Glaucia Almeida de Morais e Prof.
Dra. Silvana de Paula Quintão Scalon, pelas contribuições na avaliação e correção desta
dissertação;
Aos meus “Irmãos” Dinamar, Fábio, Cristiano, Michael, Michele, Sara e Vanessa, pelo
companheirismo.
Aos colegas de curso;
Aos colegas de trabalho;
À Associação de Proprietários de Reservas Particulares do Patrimônio Natural de Mato
Grosso do Sul (REPAMS) e seus colaboradores;
À Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul;
À CAPES, pela bolsa concedida.
À minha família e amigos e a Deus, sobre todas as coisas!
SUMÁRIO
RESUMO........................................................................................................................
ABSTRACT....................................................................................................................
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS..............................................................
1. O carbono no planeta..................................................................................................
2. Cerrado e Pantanal......................................................................................................
3. O carbono e as florestas...............................................................................................
4. Respostas fisiológicas de plantas à elevação do CO2 atmosférico.............................
4.1. Rubisco.....................................................................................................................
4.2. Condutância estomática............................................................................................
4.3. Metabolismo C3, C4 e CAM em resposta ao CO2...................................................
4.4. Fluorescência da clorofila a......................................................................................
4.5. Temperatura foliar....................................................................................................
REFERÊNCIAS..............................................................................................................
CAPÍTULO 2 – FLUORESCÊNCIA DA CLOROFILA a EM PLANTAS JOVENS
DE GENIPA AMERICANA L. (RUBIACEAE) SUBMETIDAS A DIFERENTES
CONCENTRAÇÕES DE GÁS CARBÔNICO E ALAGAMENTO DO
SUBSTRATO..................................................................................................................
RESUMO........................................................................................................................
ABSTRACT....................................................................................................................
INTRODUÇÃO...............................................................................................................
MATERIAIS E MÉTODOS............................................................................................
RESULTADOS...............................................................................................................
DISCUSSÃO...................................................................................................................
CONCLUSÕES...............................................................................................................
REFERÊNCIAS..............................................................................................................
CAPÍTULO 3 – RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE PLANTAS JOVENS DE
TABEBUIA AUREA (SILVA MANSO) BENTH. & HOOK.F. EX S. MOORE
(BIGNONIACEAE)
E
MYRACRODRUON
URUNDEUVA
ALLEMÃO
(ANACARDIACEAE) SUBMETIDAS À ELEVADA CONCENTRAÇAO DE
CO2..................................................................................................................................
RESUMO........................................................................................................................
ABSTRACT....................................................................................................................
INTRODUÇÃO...............................................................................................................
MATERIAIS E MÉTODOS............................................................................................
RESULTADOS...............................................................................................................
DISCUSSÃO...................................................................................................................
CONCLUSÕES...............................................................................................................
REFERÊNCIAS..............................................................................................................
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RESUMO
O Capítulo 1 desta dissertação faz uma revisão dos conteúdos relevantes sobre a elevação
do CO2 atmosférico e seus possíveis impactos sobre sistemas florestais e na fisiologia de
espécies arbóreas. O objetivo do trabalho foi investigar como plantas jovens de Genipa
americana L. (Rubiaceae), Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) e Tabebuia
aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex S.Moore (Bignoniaceae), provenientes de
populações da Bacia do Alto Paraguai (BAP), respondem fisiologicamente a experimentos
de rápida duração em atmosfera enriquecida com CO2. As respostas fisiológicas das
espécies foram avaliadas a partir de folhas apresentando bom estado fitossanitário e
totalmente expandidas (maduras). Parâmetros de fluorescência da clorofila a foram
verificados com Fluorímetro portátil Hansatech, e condutância estomática, temperatura
foliar e radiação fotossinteticamente ativa com Porômetro portátil AP4 Delta-T. O Capítulo
2 aborda o estudo de plantas jovens de G. americana em condições de substrato drenado e
alagado, que foram avaliadas em CO2 atmosférico, 700 ppm (partes por milhão) de CO2 e
1400 ppm de CO2. Em seus resultados é possível observar a manutenção da alta eficiência
quântica fotoquímica, com rápidas e positivas respostas quanto à elevação do CO2, tanto na
condição drenado como alagado. O Capítulo 3 foi resultado do estudo realizado com M.
urundeuva e T. aurea em condições atmosféricas de CO2 e 700 ppm de CO2. Estas
espécies demonstraram sensibilidade à variação na concentração de CO2, otimizando a
performance fotossintética. Os resultados gerais da pesquisa sugerem que as três espécies
investigadas são relevantes em estudos que envolvem sequestro de carbono em vegetações
ocorrentes na BAP e em outros biomas brasileiros. Se as respostas ao CO2 das espécies
estudadas forem confirmadas em uma atmosfera enriquecida com CO 2, é possível que
vegetações naturais tenham um incremento em seus estoques, no futuro.
PALAVRAS-CHAVE: Ecofisiologia vegetal, Pantanal, Cerrado, Mudanças climáticas.
1
ABSTRACT
Chapter 1of this thesis is a review of relevant contents on the elevation of atmospheric CO2
and their possible impacts on forest systems and physiology of tree species. The main
objective of this study was to investigate how young seedlings of Genipa americana L.
(Rubiaceae), Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) e Tabebuia aurea (Silva
Manso) Benth. & Hook.f. ex S.Moore (Bignoniaceae), from populations of Bacia do Alto
Paraguai (BAP), physiologically respond to rapid duration experiments under CO2
enriched atmosphere. Physiological responses of the species were evaluated from healthy
and fully expanded (mature) leaves. Chlorophyll a fluorescence parameters were verified
with portable Chlorophyll Meter Hansatech, and stomatal conductance, leaf temperature
and photosynthetic active radiation with portable Porometer AP4 Delta-T. Chapter 2
concerns the study of G. americana seedlings in dry and flooded conditions, that have been
evaluated under three conditions of CO2 concentration: atmospheric CO2, 700 ppm (parts
per million) CO2 and 1400 ppm CO2. The results allow observing the maintenance of high
photochemical efficiency, with fast and positive answers to elevated CO2, in both dry and
flooded condition. Chapter 3 is the result from the study with M. urundeuva and T. aurea
under atmospheric CO2 and 700 ppm CO2 conditions. This species showed sensitivity to
CO2 variation, optimizing photosynthetic performance. The research general results
suggest that the three investigated species are relevant in studies that involve carbon
sequestration in vegetation occurring in BAP and other brazilian biomes. If the responses
to CO2 variation from the investigated species were confirmed in an enriched CO2
atmosphere, it’s possible that natural vegetation presents an increase in its carbon stocks in
the future.
KEY-WORD: Plant ecophysiology, Pantanal, Cerrado, Climate change.
2
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇOES GERAIS
1. O carbono no planeta
A quantidade de gás carbônico (CO2) na atmosfera tem aumentado em nível
mundial desde o início da revolução industrial. A concentração de CO2 atual é a maior dos
últimos 420 mil anos e provavelmente dos últimos 20 milhões de anos (TANS &
KEELING, 2013; HOUGHTON et al., 2001).
De acordo com dados do Laboratório de Pesquisa do Sistema Terra (TANS &
KEELING, 2013), que monitora as concentrações de CO2 atmosférico em Mauna Loa,
Havaí, no período entre os anos de 1958 a 2012 houve um incremento de
aproximadamente 80 partes por milhão (ppm) no CO2 atmosférico da terra, com uma
média de incremento de 1.47 ppm ao ano (Figura 1A).
Se considerado somente o período de 2008 a 2012, as médias de elevação do CO2
atmosférico foi de 2.08 ppm ao ano (TANS & KEELING, 2013) (Figura 1B). Houghton et
al. (2001) estimam que em 2100 a concentração do CO2 atmosférico varie entre 540 a 970
ppm, isto significa uma elevação de 90 a 250% acima da concentração de 280 ppm no ano
de 1750. Contudo, o CO2 também pode variar entre os ambientes, especialmente à noite e
no início da manha, quando a respiração das plantas aumenta o CO2 local (NOWAK et al.
2004).
Figura 1- Médias mensais de dióxido de carbono desde março de 1958 (1A) e no período entre janeiro de
2008 a setembro de 2012 (1B), medidas no observatório de Mauna Loa, Havaí. Fonte: Tans & Keeling, 2013.
3
Aproximadamente três quartos das emissões antropogênicas de CO2 são
provenientes da queima de combustível fóssil. O restante é predominantemente de
mudanças no uso do solo, especialmente desmatamento. Hipoteticamente, se todo o
carbono liberado pela histórica mudança no uso da terra (desmatamento) fosse restaurada,
a concentração de CO2 seria reduzida de 40 a 70 ppm (HOUGHTON et al., 2001).
O carbono originalmente aprisionado nas florestas é liberado para a atmosfera,
tanto imediatamente, se as árvores são queimadas, quanto de forma lenta, com a
decomposição da matéria orgânica. A maior parte do carbono é liberado para a atmosfera
como dióxido de carbono (CO2), mas uma pequena parte de metano (CH4) e óxido nitroso
(N2O) também devem ser liberadas com a decomposição ou a queima das florestas. Todos
esses gases são considerados como de efeito estufa. O monóxido de carbono (CO), também
emitido em função do desmatamento, não é um gás de efeito estufa, mas reage
quimicamente com radicais hidroxila (OH) na atmosfera e, consequentemente, afeta a
concentração de CH₄. A maior parte das emissões de CH4 e do N2O não ocorre
diretamente pelo desmatamento, mas pela subsequente mudança no uso do solo
(HOUGHTON, 2005).
O aumento global do CO2 está ocorrendo mais rápido do que as plantas são
geneticamente capazes de se ajustar às mudanças, o que irá alterar o balanço funcional das
reações fotossintéticas. Isso, provavelmente, irá aumentar a influência das plantas no ciclo
global do carbono (GRIFFIN & SEEMANN, 1996).
2. Cerrado e Pantanal
O Brasil é um dos países mais ricos do mundo em megadiversidade, concorrendo
com a Indonésia pelo título de nação biologicamente mais rica (MITTERMEIER et al.,
2005), com aproximadamente 20% da biodiversidade do planeta (BRASIL, 2012).
Acredita-se que o Brasil possua a mais rica flora da Terra, com pelo menos 50.000
espécies ou um sexto de todo o planeta (MYERS et al., 2000).
No entanto, essa rica biodiversidade vem sendo crescentemente ameaçada por
atividades antrópicas, principalmente aquelas ligadas à conversão das paisagens naturais
em áreas de produção agropecuária e ocupação imobiliária (ALEIXO et al., 2010).
4
O Cerrado é a mais rica savana tropical do mundo, com uma alta diversidade de
habitats e espécies (KLINK & MACHADO, 2005), devido a sua excepcional riqueza
biológica é considerado um dos “hotspots” mundiais, isto é, um dos biomas mais ricos e
ameaçados do planeta (MYERS et al., 2000). Por isso, devem ser direcionados esforços de
pesquisas para fins conservacionistas e de uso sustentável de seus recursos naturais.
O Cerrado possui extensão de cerca de dois milhões de km2 no Brasil central, com
uma pequena inclusão na Bolívia. A fisionomia mais comum é uma formação aberta de
árvores e arbustos baixos coexistindo com uma camada rasteira graminosa. Existem,
entretanto, várias outras fisionomias, indo desde os campos limpos até as formações
arbóreas (MMA, 2007).
O fogo ocorre de forma natural no Cerrado, por isso a flora do Cerrado apresenta-se
resistente a ele e expressa caracteres com alto valor adaptativo, conhecidos em conjunto
como xeromorfismo do Cerrado, dos quais se destacam casca grossa e cortiçosa em
indivíduos arbóreos ou arbustivos com crescimento secundário, folhas cartáceas ou
coriáceas, xilopódios e sendo que nas gramíneas são encontradas características
importantes como a proteção dos meristemas abaixo do solo ou na base de bainhas
persistentes. Contudo, a queima frequente causa destruição, particularmente em árvores e
arbustos e, portanto, favorece os elementos herbáceos da flora, em detrimento dos lenhosos
(RATTER et al., 1997, HERINGER & JACQUES, 2001; HAYASHI & APPEZZATODA-GLÓRIA, 2007).
Alterações no regime de queima resultam em fisionomias mais abertas como
conseqüência das altas taxas de mortalidade, alterações nas taxas de recrutamento e
favorecimento da vegetação do estrato rasteiro (MIRANDA & SATO, 2005).
O Cerrado e o Pantanal são biomas de importância fundamental para a conservação
da biodiversidade mundial, se integram por meio dos rios que nascem nos planaltos do
Cerrado, formando o Pantanal nas planícies inundáveis da Bacia do Alto Paraguai (BAP).
As nascentes do Pantanal situam-se dentro do domínio savânico e sua biota terrestre possui
afinidades com a do Cerrado (MMA, 2002).
A flora e a fauna do Pantanal são influenciadas também por outros biomas
brasileiros: o Cerrado, notavelmente na porção leste; a Amazônia na porção nordeste; a
extensão da Mata Atlântica e seus ecótonos na área sul e sudeste e o Chaco, que toca o
Pantanal no limite oeste. Contudo, o Pantanal é influenciado pelo Cerrado, de tal forma
5
que alguns especialistas o consideram como uma extensão do Cerrado sazonalmente
inundado (ALHO, 2005).
O planalto, ou seja, a borda do Pantanal pode atingir entre 500 e 1.400 metros de
altitude nas regiões norte e leste da BAP, onde se localizam as nascentes dos rios. Além da
fragilidade natural proporcionada pelas condições do relevo e pela natureza dos solos, o
planalto sofreu uma grande intervenção humana, o que provocou a remoção da cobertura
vegetal original de forma generalizada, incluindo as matas ciliares e a vegetação das
nascentes, em função da expansão da agricultura e pecuária no Cerrado (CI et al, 2012). A
conservação da vegetação natural no planalto é essencial para a manutenção da maior
planície tropical de água doce do mundo (CAVALCANTI & JOLY, 2002).
A planície pantaneira possui 140.000 km², com baixa declividade, o que dificulta o
escoamento das águas, promovendo o regime de inundações, que é o fator ecológico
fundamental do Pantanal, já que determina os pulsos dos principais processos abióticos,
bióticos e o tipo composição específica das comunidades integrantes das diversas unidades
da paisagem (ADÁMOLI, 1982; ADÁMOLI, 1995). Sua vegetação é composta de um
mosaico de diferentes comunidades, com frequentes mudanças abruptas, normalmente
correlacionadas com a topografia e com ecótonos (PRANCE & SCHALLER, 1982).
A dinâmica de inundação no Pantanal provoca mudanças rápidas na cobertura
vegetal e promove grande diversidade de formações pioneiras, variando da herbácea a
formações lenhosas. Em geral, há um continuum de florestas semidecíduas de savana seca
e florestal (cerradão), visto que a savana (Cerrado) predomina em 50% do Pantanal (POTT
et al., 2011).
A presença do fogo no Pantanal é anterior à do gado e do homem, provavelmente
menos frequente, mas muito mais severo do que atualmente devido ao acúmulo de
biomassa de gramíneas não pastadas. Efeitos do fogo na flora do Pantanal são
controversos, isso depende do tipo de vegetação, se campo seco ou úmido, cerrado ou
floresta. Há um número elevado de espécies tolerantes ao fogo no Pantanal. Contudo, o
fogo interfere na diversidade de plantas, causando cerradização, o que promoveria a
redução dos campos e, consequentemente, de espécies herbáceas, as quais são a maioria
(POTT, 2007).
6
3. O carbono e as florestas
A biomassa vegetal é constituída principalmente por carbono, o qual é retirado da
atmosfera pelas plantas na forma de CO2 pela fotossíntese e liberado quando os tecidos
vegetais respiram, morrem, decompõem ou são queimados. As florestas contem 90% do
carbono da vegetação terrestre, sendo a acumulação da biomassa florestal o maior
regulador do CO2 atmosférico. As florestas afetam diretamente o clima em escala global,
alterando o albedo terrestre, os regimes hidrológicos e o CO2 atmosférico. Também afetam
o clima em escala local, alterando a temperatura, a umidade e a radiação solar (GRAHAM
et al., 1990).
As florestas tropicais possuem os maiores níveis de biodiversidade do mundo, são
biologicamente mais produtivas e detém os maiores estoques de carbono. Por isso proteger
e restaurar a biodiversidade auxilia na manutenção da sua capacidade em sequestrar e
armazenar carbono. O sequestro de carbono é um serviço ecossistêmico que oferece uma
contribuição vital para a mitigação das mudanças climáticas e esse serviço pode ser
aumentado com a manutenção de florestas minimamente impactadas pela ação humana
(THOMPSON et al., 2009).
Diante das mudanças no balanço global de carbono, há um grande potencial de as
florestas atuarem como sumidouros do CO2 atmosférico, por meio de reflorestamento ou
do reforço na taxa de crescimento de árvores (CELEUMANS et al. 1999; GIBBS et al.
2007). O reflorestamento reverte o fluxo do carbono, visto que quando estão crescendo as
florestas retiram carbono da atmosfera e o acumulam nas árvores e no solo (HOUGHTON,
2005).
As florestas tropicais cobrem um pouco menos da metade da área florestal do
mundo, no entanto, detém em sua vegetação e solos tanto carbono quanto as florestas
temperadas e boreais juntas. Como as árvores das florestas tropicais fixam, em média,
cerca de 50 % a mais de carbono por hectare do que as florestas fora dos trópicos, o
desmatamento em áreas tropicais normalmente libera mais carbono (HOUGHTON, 2005).
Kallarackal & Roby (2012) indicam que estudos sobre as implicações ecológicas,
especialmente da estrutura, composição e funcionamento dos ecossistemas futuros são
raros. Observações preliminares sobre as respostas de árvores demonstraram que esses
fatores serão afetados pela elevação do CO2 e mudanças climáticas. Mais pesquisas são
7
necessárias em diferentes ecossistemas, visto que os serviços ambientais são de grande
importância ao desenvolvimento sustentável.
4. Repostas fisiológicas de plantas à elevação do CO2 atmosférico
A resposta florestal a mudanças atmosféricas pode ocorrer em diferentes escalas
fenomenológicas. Algumas respostas fisiológicas das folhas às mudanças na concentração
do CO2 ou intensidade da luz, por exemplo, podem ser quase instantâneas. Enquanto que
mudanças na estrutura da comunidade florestal provocada por uma mudança climática
gradual pode levar décadas a séculos. Além disso, algumas respostas podem ser transitórias
e não refletirem a aclimatação do ecossistema em longo prazo (CHAMBERS & SILVER,
2004).
É provável que árvores florestais sejam submetidas a vários fatores de alterações
climáticas ao mesmo tempo, além da elevação na concentração de CO2 e do aquecimento
global (LUKAC et al., 2010). Simulações sobre o impacto combinado das alterações
climáticas e elevação do CO2 no recrutamento e crescimento florestal, tem sido realizadas
utilizando modelos baseados nos efeitos sobre o crescimento de indivíduos arbóreos
(GRAHAN et al., 1990).
A concentração elevada de CO2 normalmente tem dois efeitos diretos e
momentâneos nas plantas. Primeiro, ocorre um aumento na taxa de fotossíntese nas folhas,
por causa do aumento na concentração de CO2 nos locais onde a enzima Rubisco fixa o
CO2. Segundo, ocorre um fechamento estomático parcial, desta forma, reduzindo a perda
de água pela transpiração. Após isso, efeitos secundários devem ocorrer quando a planta é
submetida a elevadas concentrações de CO2 por um longo tempo (POORTER & PÉREZSOBA, 2002).
4.1. Rubisco
A fotossíntese em plantas C3 segue uma série de processos nos quais o carbono é
fixado do CO2 em produtos orgânicos estáveis; isto acontece, teoricamente, em todas as
células do mesofilo. No primeiro passo, a ribulose bifosfato (RuBP) carboxilase/oxidase
(Rubisco) combina a RuBP (5C) com o CO2 para formar duas moléculas de fosfoglicerato
(3C). Contudo, a Rubisco é uma enzima capaz de catalisar duas reações distintas: uma que
8
leva a formação de duas moléculas de fosfoglicerato, quando o CO2 é o substrato; e a
outra, em que o oxigênio é o substrato, resultando em uma molécula de fosfoglicerato e
uma de fosfoglicolato (2C) (EHLERINGER & CERLING, 2002).
A proporção de tempo em que a Rubisco catalisa o CO2 versus O2 é dependente da
taxa de concentração CO2/O2. A reação também é dependente da temperatura, com a
função oxigenase aumentando com a elevação da temperatura. Essa dependência da
Rubisco com as concentrações de CO2/O2 estabelece uma ligação entre as condições
atmosféricas atuais e a atividade fotossintética. Como consequência da sensibilidade da
Rubisco ao O2, a eficiência das plantas C3 diminuem conforme o CO2 atmosférico diminui
(EHLERINGER & CERLING, 2002).
A resposta da enzima Rubisco ao CO2 inicia uma cascata de eventos moleculares
que culminam em diversas respostas das plantas ao crescimento em elevado CO2, entre
elas o aumento na eficiência da fotossíntese (GRIFFIN & SEEMANN, 1996; DRAKE et
al., 1997).
A taxa fotossintética também é aumentada em concentrações elevadas de CO2
devido a uma diminuição na fotorrespiração. A transpiração é reduzida com a diminuição
da condutância estomática. Como resultado do aumento da fotossíntese e decréscimo na
perda de água é esperado um maior crescimento, que ocorre na maioria dos casos
(POORTER, 1993).
4.2. Condutância Estomática
A condutância estomática é dependente da densidade de estômatos, as quais são pré
determinadas no desenvolvimento foliar, e da abertura estomática, que é adaptável, de
acordo com as condições ambientais (SEXE et al., 1998). Baseia-se em medidas de taxa de
transpiração e temperatura foliar e sua distribuição nem sempre é uniforme em toda a folha
(PONS et al., 2009). A maioria das angiospermas, incluindo as C4, demonstram uma
diminuição progressiva na condutância estomática com a elevação do CO2, com algumas
exceções (LONG et al., 2004).
Os estômatos da maior parte das espécies fecham com o aumento do CO2
atmosférico, com uma média de redução da condutância estomática de 20% em espécies
florestais. Contudo, estas respostas são muito variáveis e algumas espécies não respondem
à elevação do CO2 (DRAKE et al. 1997). Ainsworth & Rogers (2007) encontraram uma
9
média de redução de 22% na condutância estomática em espécies C3 e C4 que cresceram
sob concentração elevada de CO2 (567 ppm) no sistema FACE (Free-air CO2 enrichment).
Contudo, nem todas as espécies respondem à elevação do CO2 com uma redução na
condutância estomática, como Curtis (1996), que não encontrou evidências de resposta
significativa em 41 espécies lenhosas. De acordo com Sexe et al. (1998) existem
evidências cada vez maiores de que em muitas espécies lenhosas a condutância estomática
não é capaz de responder ao elevado CO2.
4.3. Metabolismo C3, C4 e CAM em resposta ao CO2
Os sistemas fotossintéticos C3 e C4 são relevantes para os estudos de mudanças
globais por responderem de forma diferente às concentrações do CO2 atmosférico e às
mudanças na temperatura (ELHERINGER & CERLING, 2002). Diferenças nas respostas
de espécies vegetais provavelmente afetarão a composição da regeneração natural dos
biomas. Tem sido previsto que sob certas circunstâncias as plantas C4 podem perder as
vantagens adquiridas durante milhares de anos de evolução, para o sistema fotossintético
C3 (BUCKERIDGE & AIDAR, 2002).
As vantagens da fotossíntese C4 ocorrem em ambientes com baixo CO2 e/ou alta
temperatura, onde as taxas de fotorrespiração são relativamente altas em plantas C3.
Contudo, em ambientes com elevado CO2 ou em temperaturas frias a eficiência da
fotossíntese é maior na fotossíntese C3 por causa da redução na fotorrespiração e o custo
adicional do ATP da fotossíntese C4 a torna menos eficiente (ELHERINGER &
CERLING, 2002). O mecanismo de concentração de CO2 nas células da bainha das plantas
C4 aumenta o CO2 disponível para a carboxilação, desta forma, diminuindo a
fotorrespiração e aparentemente, assegurando a saturação da fotossíntese na atmosfera
atual (WAND et al., 1999).
Os resultados encontrados por Wand et al. (1999) em 84 trabalhos que tratam sobre
as respostas de plantas C3 e C4 em altas concentrações atmosféricas de CO2, indicaram
que os dois grupos tiveram um incremento significativo na taxa de assimilação de CO 2 (C3
- 33% e C4 - 25%) e uma redução significativa na condutância estomática, de 24% e 29%
para C3 e C4, respectivamente. A biomassa total foi incrementada tanto nas espécies C3
(44%) quanto C4 (33%), sendo que as plantas C3 demonstraram um aumento de 38% na
biomassa acima do solo e de 44% na biomassa abaixo do solo.
10
Embora a relação entre plantas C3 e C4 destaque importantes aspectos ecológicos
do efeito do aumento da concentração do CO2 sobre a biodiversidade, é de menor
importância para a questão do carbono. Visto que o potencial de sequestro de carbono é
muito maior nas florestas, onde a quantidade de biomassa é comparativamente maior.
Além disso, plantas C3 representam mais de 95% de todas as plantas (BUCKERIDGE &
AIDAR, 2002). E as plantas CAM, por possuírem uma distribuição limitada, não são um
componente de destaque no ciclo global do carbono (ELHERINGER & CERLING, 2002).
Independente do tipo de metabolismo (C3, C4 e CAM), a magnitude da resposta da
fotossíntese e do crescimento ao CO2 é dependente da espécie e do ambiente (ZISKA et
al., 1991).
Muitos trabalhos científicos foram reunidos com a finalidade de compreender
melhor as respostas de plantas e florestas à atmosfera com elevado CO2, contudo, com um
enfoque maior em espécies cultivadas e de regiões temperadas (POORTER, 1993; DRAKE
et al., 1997; CEULEMANS et al., 1999; POORTER & NAVAS, 2003; AINSWORTH &
LONG, 2005).
Alguns autores discutem a ecofisiologia e respostas de florestas tropicais às
mudanças atmosféricas (LOVELOCK et al., 1998; CHAMBERS & SILVER, 2004;
CLARK, 2004; LLOYD & FARQUHAR, 2008). Mas ainda são muito reduzidos os
trabalhos que investigaram as respostas de espécies dos biomas brasileiros em elevadas
concentrações de CO₂.
O enfoque dos grupos de pesquisa brasileiros está restrito a algumas espécies C3 da
Mata Atlântica, da Amazônia e de formações de Cerrado. De acordo com Godoy et al.
(2009), estudos pioneiros em linhas de pesquisa experimental consolidadas com respostas
de plantas às mudanças climáticas foram iniciados pelos grupos de pesquisa dos
Professores Marcos Buckeridge (então no Instituto de Botânica de São Paulo) e Carlos
Martinez (Então na Universidade Federal de Viçosa).
Estudos no programa de pesquisas em respostas de plantas nativas e cultivadas do
Brasil às mudanças climáticas, liderado pelo professor Buckerige, foram iniciados com
descobertas sobre o jatobá-da-mata (Hymeneaea courbaril), publicados em Aidar et al.,
(2002). Nesse estudo foi identificado um aumento significativo da fotossíntese do jatobáda-mata em atmosfera com elevado CO2 (720 ppm). Posteriormente vários experimentos
similares foram realizados e foi observado que além de aumentar a fotossíntese, há também
um grande aumento nos teores de sacarose, amido e celulose nas folhas e caules do jatobá11
da-mata (Hymeneaea courbaril), e ainda maiores em jatobá-do-cerrado (Hymeneaea
stigonocarpa) (BUCKERIDGE et al., 2007).
Buckerige et al. (2007) destacam que os resultados de duas teses de seu grupo de
pesquisa (GODOY, 2007; MARABESI, 2007) demonstraram padrões ecofisiológicos de
respostas de cinco espécies de árvores brasileiras: Senna alata, Sesbania virgata,
Schyzolobium parahyba, Piptadenia gonoacantha e Dalbergia nigra, estudadas pela
primeira vez sob este enfoque. O objetivo central dos trabalhos foi o de compreender como
o CO2 poderá influenciar no estabelecimento das plântulas dessas espécies, escolhidas por
serem de estágios distintos na sucessão ecológica.
De maneira geral, o que concluíram foi que as espécies pioneiras S. alata e S.
virgata, que iniciam a formação da floresta no processo de sucessão ecológica, crescem
rápido e sequestram grandes quantidades de carbono rapidamente, enquanto as espécies de
crescimento mais lento sequestram menos carbono no mesmo período, porém vivem mais.
Como as espécies que iniciam o processo S. alata e S. virgata vivem entre 5 e 10 anos, as
intermediárias S. parahyba, P. gonoacantha entre 25 a 30 anos, e as finais D. nigra e H.
stigonocarpa mais de 100 anos, uma consequência das descobertas é que uma floresta
tropical em regeneração sequestra carbono continuamente por um longo período
(BUCKERIDGE et al., 2007).
Grandis et al. (2010) sugerem que estudos correlacionando o CO2 a fatores
ambientais limitantes de cada região, como o alagamento, são muito restritos. Mesmo para
regiões fora da Amazônia, há poucos experimentos combinando altas concentrações de
CO2 e alagamento de plantas. Desta forma, tendo com base os poucos dados existentes
para outras espécies, os autores especulam que como o alagamento tem um efeito negativo
sobre o crescimento, limitando o fluxo de energia do metabolismo vegetal e o CO2 tem
efeito contrário, fertilizando a planta e fazendo com que ela cresça mais, é bastante
provável que na maioria dos casos, os efeitos se compensem mutuamente e não sejam
observadas grandes alterações fisiológicas quando (e se) somente estes dois fatores
atuarem.
4.4. Fluorescência da clorofila a
Na fotossíntese a energia luminosa é absorvida pelas clorofilas, ficobilinas e outros
pigmentos acoplados às proteínas dos sistemas de coleta de luz, que transferem a energia
12
luminosa absorvida para os centros de reação do fotossistema I (PSI) e fotossistema II
(PSII), na membrana fotossintética. O principal pigmento capaz de absorver a luz em
plantas e em muitas algas é a clorofila, um pigmento verde que absorve a luz nos
comprimentos de onda do azul e vermelho. As plantas e muitos tipos de algas possuem
dois tipos de clorofila, a e b (GOVINDJEE et al., 2010).
O PSII é um complexo supramolecular no qual se destaca a presença do sistema
antena, que captura luz, e um núcleo de centro de reação, que usa a energia da luz para as
reações de transferência de prótons e elétrons. Os sistemas antena evoluíram para ser
altamente eficientes no direcionamento dessa energia com a finalidade de promover os
processos fotoquímicos da fotossíntese (GOVINDJEE et al., 2010).
No entanto, se um centro de reação está fechado, há uma maior probabilidade de a
energia ser dissipada na forma de fluorescência ou calor (dissipação não-fotoquímica).
Medidas de fotossíntese em condições ideais mostram que mais de 90% dos fótons
absorvidos podem ser aprisionados por um centro de reação. Contudo, condições
ambientais podem impor limitações à fotossíntese, o que limita significativamente a taxa
de transporte de elétrons, com um incremento significativo na dissipação não-fotoquímica
(GOVINDJEE et al., 2010).
Como o primeiro estado de excitação da clorofila a é energeticamente menor do
que da clorofila b ou dos carotenóides, a energia de excitação é rapidamente localizada nas
moléculas de clorofila a. Como consequência, a energia de excitação que é dissipada a
partir do sistema antena como fluorescência vem quase que inteiramente da clorofila a
(GOVINDJEE et al., 2010). Na temperatura fisiológica, praticamente toda a fluorescência
é proveniente das moléculas de clorofilas associadas ao PSII (CAMPOSTRINI, 2001).
A fluorescência da clorofila a, embora corresponda a uma pequena fração da
energia dissipada do aparelho fotossintético, é amplamente aceita por fornecer a
compreensão de sua estrutura e função (STRASSER et al., 2004). Alterações na
fluorescência podem indicar a ausência ou presença de comprometimentos no processo
fotossintético (CAMPOSTRINI, 2001).
A fluorescência da clorofila a pode ser quantificada pela exposição de uma folha a
luz de um determinado comprimento de onda e medida a quantidade de luz re-emitida em
comprimentos de ondas mais longos (MAXWELL & JOHNSON, 2000). Se uma folha é
adaptada ao escuro os centros de reação estão abertos, ou seja, aptos para receberem
energia proveniente da luz.
13
Quando uma folha é transferida do escuro para a luz, os centros de reação do PSII
são progressivamente fechados. Isto dá origem a um aumento na emissão de fluorescência
(durante ou em menos de um segundo de iluminação), que pode ser explicado como uma
redução dos aceptores de elétron para utilização na fotossíntese, no sentido do PSII,
notadamente para a plastoquinona e em particular a quinona a (QA) (MAXWELL &
JOHNSON, 2000).
Desta forma, supõe-se que em condições normais a QA está totalmente oxidada no
escuro, ou seja, todos os centros de reação estão abertos, e o sinal de emissão de
fluorescência no início da iluminação é mínimo, ou seja, Fo. A intensidade de
fluorescência máxima depende do equilíbrio alcançado entre a oxidação e a redução e
adquire seu valor máximo (Fm) se a iluminação é suficientemente eficiente para fechar
todos os centros de reação (STRASSER et al., 2004). A diferença entre Fm e Fo é definida
como fluorescência variável, Fv. A relação de Fv/Fm pode ser usada para estimar o
rendimento quântico fotoquímico do PSII (BAKER, 2008).
Quando se avalia a resposta do PSII para condições estressantes mais consistência
para a interpretação dos resultados tem sido obtida usando o índice de performance (IP) do
que apenas a razão Fv/Fm (GONÇALVES et al., 2010). O IP permite uma análise mais
ampla não somente da relação entre a eficiência de absorção da luz e da captura da energia
excitada no PSII, mas também da densidade dos centros de reação e da probabilidade da
energia excitada mover um elétron além da QA (GONÇALVES & SANTOS, 2005).
O Índice de Performance (IP) é uma variável que caracteriza o estado de vigor das
plantas (STRASSER et al. 2000), serve como parâmetro útil para que sejam realizadas
inferências sobre o estádio fisiológico uma vez que é dada pela razão entre a cinética de
fluorescência em diferentes steps, por meio da equação:
1 – (Fo/Fm)
(Fm – Fo)
(1 – Vj)
PI = ------------------ x ----------------- x ------------Mo/Vj
Fo
Vj
Na qual:
Fo = fluorescência inicial (em 50 μs);
Vj = variável relative de fluorescência em 2 ms, calculada como Vj = (Fj− Fo)/(Fm − Fo),
Fj = intensidade de fluorescência no step J (em 2 ms);
14
Mo = representa a curva inicial de cinética de fluorescência, que pode ser derivada da
equação: Mo = 4* (F300 μs − Fo)/(Fm − Fo)
A absorção de fótons pelas moléculas de clorofila do complexo antena é indicada
como ABS; o fluxo de energia de excitação que alcança o centro de reação e leva à
redução da QA é indicado como TR e ET indica o fluxo de energia correspondente ao
transporte de elétrons além da QA; DI refere-se à energia não-fotoquímica dissipada, que
inclui a emissão de calor e fluorescência (STRASSER et al. 2000).
Tem se tornado cada vez mais claro que o futuro comportamento das plantas diante
do aumento do CO2 atmosférico pode ser avaliado pela performance de seu aparato
fotossintético (AIDAR et al. 2002). O transiente de fluorescência é um sinal extremamente
rico em termos de qualidade e quantidade de diferentes informações (STRASSER et al.,
2004).
Como a fotossíntese é limitada pela quantidade de Rubisco ativa, a elevação do
CO₂ irá aumentar o uso da energia fotoquímica e, consequentemente, o fluxo de elétrons
no PSII (HYMUS et al., 1999). O que deverá aumentar a eficiência nas taxas de produção
de NADPH e ATP, que são dependentes da taxa fotossintética de transporte de elétrons
(FARQUHAR et al., 1980) e consequentemente o aumento na taxa de fixação de carbono
(HABASH et al., 1995).
Trabalhos que tratam sobre as respostas da elevação na concentração do CO2
atmosférico evidenciam efeitos sobre algumas das variáveis de clorofila a sobre o PSII. Por
exemplo, a eficiência quântica (Fv/Fm), que em algumas espécies é capaz responder ao
CO2 com um incremento em seu valor, como demonstrado por Li et al. (2008) em Cucumis
sativus e Huxman et al. (1998) em Larrea tridentata. No entanto, de acordo com as
descrições de Gielen & Ceulemans (2000), nem todas as espécies respondem ao aumento
do CO2 com um incremento da eficiência quântica.
4.5. Temperatura foliar
O fechamento estomático pode levar ao aumento da temperatura foliar como
resultado da diminuição do resfriamento, o que pode alterar a afinidade da Rubisco pelo
CO2 e O2, visto que ambos são diferentemente afetados pela temperatura (GRIFFIN &
SEEMANN, 1996).
15
De acordo com Drake et al. (1997) com a elevação da concentração do CO2 esperase o aumento da temperatura foliar, tanto diretamente, diminuindo a perda de calor latente
e indiretamente, por meio da energia radiante da atmosfera.
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biodiversity, and climate change. A synthesis of the biodiversity/resilience/stability
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Montreal, Technical series, n. 43, 67 p, 2009.
WAND, S. J. E.; MIDGLEY, G. F.; JONES, M. H. Responses of wild C3 and C4 grass
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current theories and perceptions. Global Change Biology, v. 5, p. 723-741, 1999.
ZISKA, L. H.; HOGAN, K. P.; SMITH, A. P.; DRAKE, B. G. Growth and photosynthetic
response of nine tropical species with long-term exposure to elevated carbon dioxide.
Oecologia, v. 86, p. 383-389, 1991.
24
CAPÍTULO 2 – FLUORESCÊNCIA DA CLOROFILA a EM PLANTAS JOVENS
DE GENIPA AMERICANA L. (RUBIACEAE) SUBMETIDAS A DIFERENTES
CONCENTRAÇÕES DE GÁS CARBÔNICO E ALAGAMENTO DO SUBSTRATO.
JALINA CARVALHO CASARIN1; ETENALDO FELIPE SANTIAGO2
1
DISCENTE DO PROGRAMA DE MESTRADO EM RECURSOS NATURAIS,
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL, DOURADOS, MS.
2
DOCENTE DO PROGRAMA DE MESTRADO EM RECURSOS NATURAIS,
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL, DOURADOS, MS.
RESUMO
A composição de gases na atmosfera, da qual se destaca o CO2, tem sofrido mudanças
desde o início da Revolução Industrial. Para prever o impacto destas alterações em plantas
tropicais é necessário o estudo de respostas de espécies dessas comunidades, associadas a
características locais, como o alagamento. Este trabalho teve como objetivo analisar
parâmetros de fluorescência da clorofila a e condutância estomática em plantas jovens de
Genipa americana L. (Rubiaceae) de populações do Pantanal de Miranda, submetidas ao
alagamento e ao enriquecimento da atmosfera com CO2. Os resultados indicam uma
otimização do fotossistema II (PSII), com significativo aumento na eficiência quântica
(Fv/Fm) e incremento na abertura estomática em plantas submetidas à elevada
concentração de CO2 e à baixa irradiância, não tendo sido encontradas diferenças entre as
condições drenado e alagado na maior parte dos parâmetros analisados. Os resultados
indicam G. americana como uma espécie potencial para futuros estudos e projetos que
envolvam o papel de espécies tolerantes ao alagamento e de áreas alagáveis no sequestro
de carbono atmosférico.
PALAVRAS-CHAVE: Ambiente controlado, Estresse, Pantanal, Plantas nativas.
25
ABSTRACT
The composition of gases in the atmosphere, which CO2 stands as highlight, has changed
since the beginning of the Industrial Revolution. To predict the impact of this change on
tropical plants it is necessary to study the responses of species of these communities,
associated with local characteristics, such as flooding. This study aimed to analyze the
chlorophyll a fluorescence parameters and stomatal conductance in Genipa americana L.
(Rubiaceae) seedlings, from Pantanal of Miranda populations, submitted to flooding and
CO₂ enrichment. The results indicate a photosystem II (PSII) optimization, with significant
increase in photochemical efficiency (Fv/Fm) and in stomatal aperture in seedlings
exposed to elevated CO2 and low irradiance. No differences were found between dry and
flooded conditions for the majority of analyzed parameters. The results indicate G.
americana as a potential species for future studies and projects involving the role of
species that are tolerant to flooding and flooded areas in atmospheric carbon dioxide
sequestration.
KEY-WORDS: Controled chamber, Native trees, Pantanal, Stress.
26
INTRODUÇÃO
Evidências demonstram que a composição atmosférica está mudando desde o início
da Revolução Industrial, com um aumento nas concentrações de gases de efeito estufa,
como o dióxido de carbono (CO2) e o metano (CH4) (GITAY, 2002). Mudanças na
temperatura, precipitação e regimes de perturbação podem resultar em alteração na
estrutura da comunidade de plantas e mudanças na alocação e armazenamento do carbono,
que consequentemente podem refletir nas concentrações atmosféricas de CO2
(CHAMBERS & SILVER, 2003).
Para prever o impacto da elevação do CO2 em plantas tropicais é necessário o
estudo da resposta das espécies dessas comunidades (ZISKA et al., 1991). O conhecimento
sobre aspectos da fisiologia e bioquímica de árvores de regiões tropicais sob alagamento
nas condições esperadas de mudanças climáticas globais é ainda insuficiente. Mesmo para
regiões fora da Amazônia, há poucos experimentos combinando altas concentrações de
CO2 e alagamento de plantas (GRANDIS et al., 2010).
O Pantanal é considerado uma das maiores planícies inundáveis do mundo. Com
140.000 km², sua baixa declividade dificulta o escoamento das águas, promovendo o
regime de inundações, que é o fator ecológico fundamental do Pantanal, já que determina
os pulsos dos principais processos abióticos e bióticos (ADÁMOLI, 1982; ADÁMOLI,
1995). A dinâmica de inundação no Pantanal provoca mudanças rápidas na cobertura
vegetal e promove grande diversidade de formações pioneiras, variando da herbácea a
formações lenhosas. Em geral, há um continuum de florestas semidecíduas de savana seca
e florestal (cerradão), visto que a savana (Cerrado) predomina em 50% do Pantanal (POTT
et al., 2011).
Grande parte da vegetação na planície pantaneira sofre inundação sazonal. Neste
contexto, o estudo de espécies arbóreas como Genipa americana L. (Rubiaceae) torna-se
relevante como forma de se compreender aspectos fisiológicos importantes no seu
estabelecimento em condições restritivas, como o alagamento, num futuro cenário de
elevação das concentrações atmosféricas de CO2.
G. americana é uma espécie rústica, pouco exigente quanto às propriedades físicas
dos solos, apresenta alta plasticidade ecológica, ocorrendo em várias formações florestais
de toda a América Tropical (CARVALHO, 1994). Planta semidecídua, característica de
florestas pluvial e semidecidual, situada em várzeas úmidas e brejosas (LORENZI, 1998),
27
sendo altamente tolerante ao alagamento (PIEDADE et al., 2010). No Pantanal é
encontrada em todas as sub-regiões pantaneiras, mata ciliar alagável, caapões e bordas de
matas e cerradões, solos argilosos ou arenosos (POTT & POTT, 1994).
Para Lavinky et al., (2007) em matas ciliares a inundação do solo e a baixa
disponibilidade de luz estão entre os principais fatores ambientais que afetam o
crescimento de plantas jovens. Contudo, Reekie e Bazzaz (1989) sugerem que em algumas
espécies tropicais o elevado CO2 pode aumentar sua capacidade competitiva ao aumentar
as taxas fotossintéticas em baixas irradiâncias.
Os efeitos diretos do aumento no CO2 atmosférico, especialmente em plantas C3,
estão relacionados a um aumento na fotossíntese e diminuição na condutância estomática e
na fotorrespiração (DRAKE et al., 1997). Tem se tornado cada vez mais claro que o futuro
comportamento das plantas diante do aumento do CO2 atmosférico pode ser avaliado pela
performance de seu aparato fotossintético (AIDAR et al., 2002). O transiente de
fluorescência é um sinal extremamente rico em termos de qualidade e quantidade de
diferentes informações (STRASSER et al., 2004). O uso de medidas de fluorescência da
clorofila a para investigar o desempenho fotossintético e o estresse em plantas tem sido
freqüente em estudos fisiológicos e ecofisiológicos (BAKER, 2008).
Visando compreender melhor como plantas jovens de G. americana poderão se
comportar em condição de atmosfera enriquecida com carbono, associado ao alagamento
do substrato, uma vez que o alagamento ocorre sazonalmente no Pantanal, objetivou-se
analisar respostas fisiológicas de plantas jovens de Genipa americana L. (Rubiaceae), de
população do Pantanal Sul-Mato-Grossense, sub-região de Miranda, submetidas à
condição de alagamento e a elevadas concentrações de carbono.
MATERIAIS E MÉTODOS
Frutos de Genipa americana L. (Rubiaceae) foram coletados a partir de matrizes
localizadas no interior e no entorno da Reserva Particular do Patrimônio Natural Dona
Aracy, município de Aquidauana e Miranda/MS (Lat. 19° 55' S / Long. 56° 21' O). Os
experimentos foram realizados na Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, campus
de Dourados/MS.
Os frutos maduros tiveram suas sementes beneficiadas para retirada de mucilagem
e permaneceram em bandeja para secagem natural sobre bancada. Após cinco dias foram
28
semeadas em tubetes de polietileno com substrato agrícola. Decorridos cinco meses após a
emergência, as plantas jovens foram submetidas a duas adubações, com o emprego de
solução nutritiva administrada via sub-irrigação, por três dias em dois meses consecutivos.
A solução nutritiva foi balanceada seguindo as seguintes concentrações: nitrato de
cálcio, 1 g L-1; sulfato de magnésio, 0,5 g L-1; MAP purificado, 0,14 g L-1; ácido bórico, 3
mg L-1; sulfato de cobre, 0,8 mg L-1; sulfato de manganês, 2,5 mg L-1; sulfato de zinco, 1,5
mg L-1; quelado de Fé a 6%, 25 mg L-1; molibdato de sódio, 0,25 mg L-1 (Eng. Florestal Dr.
Ronaldo Luiz Vaz de Arruda Silveira - RR Agroflorestal - comunicação pessoal).
Após a última adubação, nos meses de julho e agosto de 2012, as plantas jovens
com 8 meses de desenvolvimento foram submetidas ao delineamento experimental em
bloco, com duas repetições, constituído de quatro concentrações de CO2 (aproximadamente
390, 460, 700 e 1400 ppm de CO2), duas condições de substrato (drenado e alagado) e
duas condições de luz (baixa irradiância em viveiro e muito baixa irradiância em câmara).
No experimento, 12 plantas para cada condição de substrato (drenado e alagado)
foram mantidas em viveiro com cobertura sombrite 50% e radiação fotossinteticamente
ativa (PAR) entre 230-380 μmol m-2 s-1 durante as leituras, com fotoperíodo de 12 horas e
CO2 atmosférico de aproximadamente 390 ppm. E outras 12 plantas para cada condição de
substrato (drenado e alagado), foram levadas para o ambiente câmara (sistema controlado)
com PAR entre 36-40 μmol m-2 s-1 e fotoperíodo de 14h (SANTIAGO et al., 2013), a partir
do qual as plantas foram submetidas por três dias a cada uma das concentrações:
aproximadamente 460, 700 e 1400 ppm de CO2, estas duas últimas como condição inicial
do experimento.
Os lotes experimentais, constituídos por 12 plantas cada, foram mantidos em
bandejas suspensas conforme Santiago & Paoli (2003). No tratamento alagado a linha
d’água foi mantida um centímetro acima da borda do tubete.
A concentração de CO2 dentro da câmara foi aumentada para aproximadamente
700 ppm e 1400 ppm, com a injeção de CO2 puro a partir de sistema centralizado para
gases, conectado à câmara. As concentrações foram monitoradas diuturnamente com o
analisador de gases por infra-vermelho (IRGA), modelo PP System Ciras RC conectado à
câmara e a um PC ao longo dos nove dias de experimento.
Nos ambientes câmara e viveiro foram realizadas medidas de fluorescência da
clorofila a e condutância estomática dos lotes drenado e alagado, a partir de folhas
apresentando bom estado fitossanitário e totalmente expandidas (maduras).
29
A emissão de fluorescência foi verificada com Fluorímetro portátil Hansatech, em
folhas mantidas por 30 minutos no escuro com o auxílio de Leaf clips, e submetidas a um
flash de 1.500 μmol m-² s-¹ durante um segundo. As leituras foram realizadas diariamente
no período entre 08:00 e 11:00 horas.
O funcionamento do Fotossistema II (PSII) foi avaliado pelo estudo da clorofila a,
por meio dos parâmetros instantâneos: fluorescência inicial (Fo), fluorescência máxima
(Fm), eficiência quântica fotoquímica do PSII (Fv/Fm) e índice de performance (IP). E dos
parâmetros por seção cruzada: absorção de elétrons (ABS/CS), captura de elétrons
(TRo/CS), transferência de elétrons (Eto/CS), dissipação não-fotoquímica (DIo/CS) e
densidade final do centro de reação (RC/CSm).
Medidas de condutância estomática (gs, mmol. m-2. s-1), temperatura foliar (T 0C obtida conforme fórmula (∆T = Tcup – Tleaf) descrita por Verhoef, 1997) e radiação PAR
foram realizadas com Porômetro portátil AP4 Delta-T.
A análise estatística dos dados foi efetuada com auxílio do programa Bioestat 5.3,
utilizando-se o teste ANOVA um critério. Quando os dados não apresentaram normalidade
foi utilizado do teste Kruskal-Wallis e as medianas comparadas entre si pelo teste de Dunn,
considerando-se 5% de significância. As análises de correlação foram realizadas por meio
do teste de Sperman, considerando-se 5% de significância.
RESULTADOS
Para os parâmetros instantâneos e por seção cruzada de fluorescência da clorofila a
foram encontradas diferenças estatísticas entre os tratamentos realizados, com exceção do
índice de performance (IP). De maneira geral, a elevação das concentrações de CO2
otimizou funcionalmente o complexo do PSII. Não foram constatadas diferenças
estatísticas entre as condições drenado e alagado dentro de um mesmo tratamento (Tabela
1 e Figuras 1 e 2) para os parâmetros de fluorescência avaliados, com exceção do
tratamento viveiro no parâmetro de densidade de centros de reação inicial (RC/CSo), que
diferiram entre si. O tratamento viveiro apresentou os menores desvios interquartílicos
quando comparado aos tratamentos realizados em câmara (Figuras 1 e 2).
Para fluorescência inicial (Fo) (Tabela 1) somente o tratamento câmara drenado
com 1400 ppm de CO2 (CD-1400) diferenciou-se dos demais, apresentando a menor
mediana (265) entre os tratamentos. A maior mediana foi encontrada em câmara alagado
30
com 460 ppm de CO₂ (CA-460) (347). O parâmetro de fluorescência máxima (Fm)
evidenciou a menor mediana no tratamento viveiro alagado com 390 ppm de CO2 (VA390) (1449,5) e a maior em câmara drenado com 460 ppm de CO₂ (CD-460) (1684), já a
fluorescência variável (Fv) apresentou menor mediana em (VA-390) (1127,5) e maior
mediana no tratamento câmara drenado com 700 ppm de CO₂ (CD-700) (1310). Para
eficiência quântica (Fv/Fm), um parâmetro de grande relevância para o entendimento do
estado fisiológico do PSII, a menor mediana ocorreu no tratamento VA-390 (0,77) e a
maior em câmara alagado com 700 ppm de CO₂ (CA-700) (0,82) (Tabela 1).
Tabela 1: Medianas de parâmetros instantâneos de fluorescência da clorofila a encontradas nos tratamentos
realizados com Genipa americana. (V) viveiro; (C) câmara; (D) drenado; (A) alagado; (390) 390 ppm de
CO2; (460) 460 ppm de CO2; (700) 700 ppm de CO2 e (1400) 1400 ppm de CO2.
Tratamentos
VD-390
VA-390
CD-460
CA-460
CD-700
CA-700
CD-1400
CA-1400
F0
Fm
Fv
Fv/Fm
IP
322 a
325 a
349 a
347 a
320 a
297 ab
265 b
288.5 ab
1461 a
1449,5 a
1684 b
1680 b
1697 b
1601,5 ab
1476,5 a
1579 ab
1187 ac
1127,5 a
1353 bc
1311 bc
1394 bc
1310 c
1188 abc
1209,5 abc
0,78 ab
0,77 b
0.81 ac
0.79 abc
0.81 ac
0.82 c
0.81 c
0.80 ac
2.93 a
2.80 a
2.09 a
3.17 a
2.82 a
3.09 a
2.37 a
3.95 a
Medianas seguidas de mesma letra em coluna não diferem estatisticamente entre si ao nível de 5%
pelo teste de Dunn.
Figura 1: Medianas e desvios interquartílicos de valores de eficiência quântica (Fv/Fm) encontrados nos
tratamentos com G. americana. (V) viveiro; (C) câmara; (D) drenado; (A) alagado; (390) 390 ppm de CO 2;
(460) 460 ppm de CO2; (700) 700 ppm de CO2 e (1400) 1400 ppm de CO2. Medianas seguidas de mesma
letra não diferem estatisticamente entre si ao nível de 5% pelo teste de Dunn.
31
Figura 2: Medianas e desvios interquartílicos de valores de parâmetros de fluorescência da clorofila a por
seção cruzada encontrados nos tratamentos com G. americana. (V) viveiro; (C) câmara; (D) drenado; (A)
alagado; (390) 390 ppm de CO2; (460) 460 ppm de CO 2; (700) 700 ppm de CO2 e (1400) 1400 ppm de CO2.
Medianas seguidas de mesma letra não diferem estatisticamente entre si ao nível de 5% pelo teste de Dunn.
32
Para o parâmetro absorção de elétrons por seção cruzada (ABS/CS) houve
diferença significativa somente para a condição CD-1400. A menor mediana foi
encontrada no tratamento CD-1400 (288,5). A maior mediana foi encontrada na condição
câmara alagado com 460 de CO2 (CA-460) (347). No parâmetro captura de elétrons
(TRo/CS) somente o tratamento CD-1400 diferenciou-se dos demais tratamentos, tendo a
menor mediana (216,6) e a maior mediana encontrada em CA-460 (272,9). Já a taxa de
transferência de elétrons (Eto/CS), o único tratamento a diferenciar-se foi CD-1400, que
apresentou a menor mediana (130). A maior mediana foi encontrada no tratamento CA1400 (168,3).
O parâmetro de dissipação não-fotoquímica (DIo/CS) teve a menor mediana no
tratamento CD-1400 (50,6) e a maior mediana em viveiro drenado (71,1). Para o parâmetro
de densidade inicial do centro de reação (RC/CSo) a menor mediana foi encontrada em
CA-1400 (69,34) e a maior em VD (210,4). A densidade final do centro de reação
(RC/CSm), teve a menor mediana no tratamento CA-1400 (333,9) e a maior em VD-390
(980,7) (Figura 2).
A condutância estomática diferiu entre os tratamentos, com incremento progressivo
nos valores das medianas e dos desvios interquartílicos quando da elevação da
concentração de CO2 no ambiente câmara. Não ocorreram diferenças entre as condições
drenado e alagado dentro de um mesmo tratamento (Figura 3).
Figura 3: Medianas e desvios interquartílicos de valores de condutância estomática encontrados nos
tratamentos com G. americana. (V) viveiro; (C) câmara; (D) drenado; (A) alagado; (390) 390 ppm de CO 2;
(460) 460 ppm de CO2; (700) 700 ppm de CO2 e (1400) 1400 ppm de CO2. Medianas seguidas de mesma
letra não diferem estatisticamente entre si ao nível de 5% pelo teste de Dunn.
33
A temperatura foliar diferiu entre os tratamentos, sendo que somente houve
diferenças entre as condições drenado e alagado num mesmo tratamento no ambiente
viveiro. Houve uma tendência à homogeneização dos valores dentro do mesmo tratamento
com a elevação da concentração de CO2 no ambiente câmara (Figura 4).
Figura 4: Medianas e desvios interquartílicos de valores de temperatura foliar encontrados nos tratamentos
com G. americana. (V) viveiro; (C) câmara; (D) drenado; (A) alagado; (390) 390 ppm de CO 2; (460) 460
ppm de CO2; (700) 700 ppm de CO2 e (1400) 1400 ppm de CO2. Medianas seguidas de mesma letra não
diferem estatisticamente entre si ao nível de 5% pelo teste de Dunn.
De acordo com o teste de Sperman, a Fv/Fm apresentou correlação significativa
com a gs somente na condição viveiro drenado. Nas condições viveiro alagado e ambiente
câmara alagado e drenado com o CO2 elevado não houve correlação significativa entre
Fv/Fm e gs (Figura 5).
34
Figura 5: Correlação de Sperman entre valores de Eficiência Quântica do PSII (Fv/Fm) e Condutância
Estomática (gs) encontrados nos tratamentos com G. americana. Condições viveiro drenado e alagado, em
390 ppm de CO2; condições câmara drenado e alagado, em atmosfera enriquecida com CO2 (700 ppm e 1400
ppm de CO2).
DISCUSSÃO
As concentrações de gás carbônico foram diferenciadas nos 4 tratamentos
realizados com G. americana e o primeiro tratamento realizado em ambiente câmara (460
ppm de CO2) esteve com uma média de CO2 mais elevada do que em viveiro, devido a
câmara estar em ambiente fechado, contudo permitindo a circulação de gases. A
concentração dos tratamentos seguintes (700 e 1400 ppm de CO2) aumentaram ao longo
dos dias devido à liberação de CO2 pela respiração promovida pelas plantas, que
provavelmente, superaram o consumo do mesmo por vias fotossintéticas.
O fato de a elevação das concentrações de CO2 ter otimizado funcionalmente o
complexo do PSII em G. americana, está associado à redução de Fo, elevação de Fm e
consequentemente, de uma maior eficiência quântica (Fv/Fm) do PSII. A relação de Fv/Fm
35
pode ser usada para estimar o rendimento quântico fotoquímico do PSII (BAKER, 2008).
De acordo com estudo realizado por Björkman & Demmig (1987) o valor médio de Fv/Fm
em folhas saudáveis é de 0,832 ± 0,004 sendo que os tratamentos com elevado CO2
tiveram medianas mais próximas a esta quando comparados às medianas em CO2
atmosférico.
Gonçalves et al. (2012), em um trabalho com plantas jovens de Genipa spruceana
submetidas ao alagamento parcial e total, descreveram uma diminuição no Índice de
performance (IP) e de Fv/Fm quando comparado ao tratamento não alagado. Em nosso
estudo, a não ocorrência de diferenças significativas entre as condições drenado e alagado,
e os altos valores de Eficiência quântica sugerem a tolerância de G. americana à hipóxia,
comum nas condições de alagamento. Estes dados corroboram com Santiago & Paoli
(2007) que descreveram o ganho em biomassa da parte aérea e sistema radicial, em G.
americana submetida ao alagamento. Para estes autores, estas características contribuem
para a larga ocorrência de populações dessa espécie em áreas sujeitas a alagamentos
periódicos como, por exemplo, no Pantanal Sul-Mato-Grossense.
A significativa elevação da eficiência quântica sob altas concentrações de CO2
mesmo em substrato alagado evidencia a plasticidade de resposta de G. americana aos
condicionantes ambientais. Costa (2004) investigando plântulas de Hymenaea courbaril
var stilbocarpa com e sem reserva coliledonar, crescidas em ambientes de 360 ppm e 720
ppm de CO2, por meio da comparação de Fv/Fm entre os tratamentos, observou que a alta
concentração de CO2 induziu uma maturação precoce do aparato fotossintético nos eófilos
e folíolos das plantas sem contilédone. Para Mayorga (2010) a elevação da temperatura
parece ter aumentado a eficiência dos sistemas fotossintéticos em H. courbaril, visto que
Fv/Fm aumentou de forma significativa nos tratamentos com CO2 ambiente e elevado,
associados ao aumento da temperatura.
Li et al. (2008) observaram um incremento significativo de Fv/Fm em plantas
jovens de Cucumis sativus em elevado CO2. Contudo, não foram encontradas diferenças
significativas na eficiência quântica sob altas concentrações de CO2 em Glycine max
(KRETZSCHMAR et al., 2007) Helianthus annus (BRAGA et al., 2006; TEZARA et al.,
2002), Betula pendula e para as coníferas Pinus sylvestris (GIELEN et al., 2000;
JUUROLA, 2003) e Pinus taeda (HYMUS et al., 1999; WERTIN, 2010). Desta forma,
nem todas as espécies respondem ao aumento do CO2 com um incremento da eficiência
36
quântica, o que para Gielen & Ceulemans (2000) é concordante com a maioria dos estudos
realizados por grupos de pesquisa europeus.
Segundo Hymus et al., (1999), como a Rubisco não está saturada no CO2
atmosférico atual, um aumento no CO2 resulta em incremento na velocidade da
carboxilação, que é maior do que a redução da velocidade da oxigenação. Assim, haverá
um aumento da utilização de ATP e NADPH, e por sua vez, um aumento na eficiência do
PSII.
Os parâmetros de fluorescência da clorofila a por seção cruzada demonstraram o
aumento na eficiência do PSII em G. americana, como citado por Hymus et al, (1999). A
absorção de elétrons (ABS/CS), que se refere ao fluxo de fótons absorvidos pelo complexo
antena (STRASSER, et al., 2000), teve um aumento inicial na condição câmara em CO2
atmosférico (C-ATM), o que pode estar ligado a uma resposta à baixa irradiância do
ambiente. Com o aumento na concentração CO2 a absorção teve um decréscimo e os
valores de transferência (TRo/CS) e transporte de elétrons (Eto/CS) se elevaram.
Contudo, somente com a saturação da concentração de CO2 é que a amostra em
condição alagada apresentou diferenças significativas em todos os parâmetros. O aumento
no transporte de elétrons em plantas cultivadas em elevado CO2 demonstra ajuste no
complexo fotossintético do PSII e, presumivelmente, o aumento linear no ATP, NAPH e
na demanda pela Rubisco, para permitir aumentos na taxa de fixação de carbono
(HABASH et al., 1995). Se considerado de forma isolada do metabolismo, o transporte de
elétrons é geralmente limitado pela disponibilidade de luz ou pela capacidade intrínseca da
cadeia de transporte de elétrons em executar esta tarefa, enquanto o metabolismo, que gera
a demanda por ATP e redutores, é limitado pela ativação de enzimas (FOYER et al., 2012).
A energia não-fotoquímica dissipada (Dio/CS), que inclui a emissão de calor e
fluorescência (STRASSER et al. 2000), diminuiu de forma significativa em G. americana,
nas duas concentrações de elevado CO2, indicando uma menor dissipação de energia na
forma de fluorescência ou calor e mais energia sendo empregada na fixação do CO2.
Mielke et al. (2003) observaram um significativo incremento na Dio/CS em plantas jovens
de G. americana entre 14 e 63 dias de alagamento. A mesma elevação foi diagnosticada
por Gonçalves et al. (2012) em plantas jovens de G. spruceana submetidas ao alagamento
parcial e total quando comparado ao tratamento não alagado.
Em curto prazo, as plantas terrestres C3 parecem perceber e responder diretamente
ao aumento na concentração de CO2 exclusivamente pelos efeitos diretos do aumento da
37
carboxilação na Rubisco, e pela diminuição na abertura estomática (LONG et al. 2004). No
presente experimento, o significativo aumento na condutância estomática (gs) em G.
americana submetida à elevação do CO2 sugere a plasticidade de respostas fisiológicas a
este fator. Pons et al. (2009) sugere que a distribuição da condutância estomática nem
sempre é uniforme em toda a folha, o que pode explicar o aumento dos desvios nos
tratamentos com G. americana em elevado CO2.
De maneira contraria ao observado em nosso estudo, Mielke et al. (2003)
identificaram uma significativa redução na gs em plantas jovens de G. americana em
condição de alagamento, e Lavinsky et al. (2007) uma diminuição significativa de 46% na
gs de G. americana submetida a alagamento por 100 dias. As diferentes respostas
observadas numa mesma espécie para o mesmo parâmetro sugerem a influência das
distintas condições experimentais, também não são descartadas as respostas comuns às
populações de plantas.
A gs é baseada em medidas de taxa de transpiração e temperatura foliar (PONS et
al., 2009). Em G. americana o aumento significativo da temperatura foliar entre os
tratamentos drenado e alagado na condição viveiro, consistiu no único parâmetro entre os
testados, que demonstrou diferenças relacionadas ao alagamento, é possível que esta
resposta esteja associada à menor condutância naquela condição. Segundo Griffin &
Seemann (1996) o fechamento estomático pode levar ao aumento da temperatura foliar
como resultado da diminuição do resfriamento; o aumento da temperatura foliar pode
alterar a afinidade da Rubisco pelo CO2 e O2, visto que ambos são diferentemente afetados
pela temperatura. Contudo, os resultados encontrados por meio dos parâmetros de
fluorescência da clorofila a não sugerem alterações na concentração da Rubisco nos dois
tratamentos realizados em condição viveiro.
De acordo com Drake et al. (1997) com a elevação da concentração do CO2 esperase o aumento da temperatura foliar, tanto diretamente, diminuindo a perda de calor latente
e indiretamente, por meio da energia radiante da atmosfera. Para G. americana os
tratamentos em elevado CO2 uniformizaram as respostas da temperatura foliar entre as
condições drenado e alagado, e a condições drenado em elevado CO2 teve um aumento
significativo em relação ao viveiro. Mulkey et al. (1991) analisando a resposta ao estresse
hídrico de Psychotria limonensis, uma Rubiácea encontrada em florestas secas e alagadas
do sul do México ao norte da Colômbia, encontraram um valor de temperatura foliar um
pouco maior sob estresse hídrico (28 ± 0.1) do que irrigado (27.2 ± 0.1).
38
Com uma maior abertura estomática nos tratamentos câmara, associada ao
enriquecimento da atmosfera com CO2, espera-se uma maior disponibilidade do substrato
para a fotossíntese. Contudo, a abertura estomática não esteve correlacionada com uma
elevação na eficiência fotoquímica do PSII nas duas condições câmara em que G.
americana foi submetida. Esta correlação somente foi observada de forma significativa na
condição viveiro drenado. Em atmosfera enriquecida as concentrações intracelulares de
CO2 tendem a elevar-se, reduzindo, dessa forma, a influência da condutância sobre a
variável de eficiência quântica. Na maior parte das plantas investigadas por Morison
(2001), o grau de abertura estomática diminui com o aumento da concentração do CO2,
tanto no entorno como dentro da folha.
A condição viveiro alagado não apresentou correlação entre Fv/Fm e gs, mesmo as
duas variáveis apresentando uma diminuição, ainda que não significativa, em relação ao
viveiro drenado. Ou seja, é provável que a redução na Fv/Fm não esteja, neste caso,
associada ao menor aporte de CO2 intercelular em função do fechamento estomático, e sim
a outras variáveis influenciadas pelo alagamento, como por exemplo, a menor irradiância.
Mielke em G. americana sob irradiância entre 1.000 e 1.200 μmol m-2.s-1 e Gonçalves em
G. spruceana parcialmente alagada e em alta irradiância, somente descreveram uma
diminuição da eficiência quântica após 60 dias de alagamento. Desta forma, a baixa
irradiância em que G. americana encontrava-se em nossos experimentos em viveiro em
relação às condições citadas acima pelos autores pode ter influenciado a eficiência quântica
em condição de alagamento.
Em nosso estudo, a diferença na irradiância nas condições experimentais câmara e
viveiro também deve ser considerada para o entendimento das respostas observadas. No
ambiente viveiro a média de irradiância esteve sempre superior àquela verificada na
condição câmara (média de 313 e 37 PAR, respectivamente). Mesmo nestas condições, G
americana apresentou elevada taxa de transferência de elétrons e baixa dissipação não
fotoquímica, com a elevação do CO2, a redução da energia absorvida associada aos demais
fatores resulta numa alta eficiência fotoquímica.
Lavinsky et al. (2007) encontrou as maiores médias de Fv/Fm em G. americana em
sombra (média de 69 μmol m-2 s-1) quando comparado com indivíduos submetidos ao sol
pleno (média de 762 μmol m-2 s-1) e substrato drenado e alagado. Estudo realizado por
Moraes Neto et al. (2000) sobre os efeitos da luz em G. americana indicou um crescimento
inicial maior em sombra moderada.
39
O elevado CO2 pode mudar o ponto de compensação da luz para intensidades mais
baixas, permitindo que as plantas cresçam em um ambiente com maior sombra (KORNER,
2006). A vegetação rasteira de florestas normalmente sobrevive próxima ao ponto de
compensação da luz da fotossíntese. Qualquer aumento na eficiência do uso da luz pode
resultar em grandes aumentos na fotossíntese líquida (DRAKE et al, 1997). Long & Drake
(1991) submeteram Scirpus olneyi, uma planta C2, a uma concentração de 680 ppm de
CO2, em baixa irradiância, por três anos e concluiram que a elevação no nível de CO2
promoveu aumento na eficiência fotossintética em folhas sob baixa irradiância.
Já Hymus et al. (1999), analisando a resposta de árvores maduras de Pinus taeda,
observou que em elevada temperatura e sob baixo fluxo de fótons, a taxa de fluxo de
elétrons do PSII não foi afetada pelo aumento do CO2. Mas que P. taeda sob luz saturante
e CO2 acima de 700 ppm, aprimorou significativamente o fluxo total de elétrons para o
PSII e a proporção de luz absorvida usada na dissipação fotoquímica.
Gonçalves et al. (2012) sugerem que o fluxo de energia luminosa em plântulas de
G. spruceana sob alagamento total, pode ser mais fortemente restringido pelo decréscimo
na estrutura de captura de luz, devido a diminuição das concentrações das clorofilas (a e b)
e dos carotenóides, do que pelas alterações sofridas no funcionamento do aparato
fotossintético, sendo a eficiência fotoquímica do fotossistema II menos afetada
comparativamente.
Segundo Andrade (1999) plantas jovens de G. americana submetidas ao
alagamento não demonstraram sinais de clorose foliar ou senescência, o que parece
demonstrar a capacidade de suportar longos períodos de alagamento antes do aparecimento
de dano, por outro lado, Lavinski et al., (2007), apontaram que plantas de G. americana
submetidas ao alagamento do solo por 100 dias apresentaram mudanças na raiz, tronco,
folhas e na biomassa total, assim como na altura, área foliar e no número de folhas por
plântulas, com taxas de sobrevivência próximas a 100%.
Em nosso estudo, ficou evidente que as plantas jovens de G. americana respondem
fisiologicamente de maneira rápida e positiva ao alagamento, o que não caracterizaria esta
condição a priori como estresse. Por outro lado, Andrade et al., (1999) em experimento
realizado com G. americana em condição de alagamento por 90 dias, concluíram que sob
estas condições plantas jovens demonstraram uma significativa diminuição na biomassa
seca da raiz e folha em favor de um incremento no tronco.
40
Grandis et al. (2010) especularam que o alagamento tem um efeito negativo sobre o
crescimento em plantas não adaptadas, limitando o fluxo de energia no metabolismo
vegetal e que o CO2 tem o efeito contrário, fertilizando a planta e fazendo com que ela
cresça mais, é bastante provável que na maioria dos caos, os efeitos se compensem
mutuamente e não sejam observadas grandes alterações fisiológicas quando (e se) somente
estes dois fatores atuarem.
De qualquer modo, as respostas fisiológicas de manutenção de alta eficiência
quântica fotoquímica observadas em plantas jovens de G. americana, tanto sob alagamento
quanto baixa irradiância, bem como as rápidas respostas à elevação das concentrações de
CO2 corroboram com a ampla ocorrência natural desta espécie em sub-bosques alagados
no Pantanal e demais áreas de preservação permanente no bioma Cerrado. Caracterizando
a espécie como tolerante ao alagamento, e potencialmente importante em projetos que
envolvam o papel de áreas alagáveis no sequestro de carbono atmosférico.
CONCLUSÕES
Neste trabalho a espécie Genipa americana, tanto nas condições drenado quanto
alagado, respondeu à elevação do CO2, como observado nos incrementos da Eficiência
Quântica e da maior abertura estomática nos tratamentos realizados no ambiente câmara. O
aumento na Eficiência Quântica indica uma melhor performance do aparato fotossintético
em uma condição restritiva de luz à qual G. americana foi submetida, em ambos os
ambientes (viveiro e câmara), mas de forma mais acentuada na condição câmara.
Essas condições de substrato e de luz também são encontradas nos ambientes
naturais onde a espécie está distribuída, como no pantanal, evidenciando sua plasticidade
adaptativa, ao tolerar condições de alagamento e baixa irradiância.
Os resultados encontrados indicam a espécie como potencial em estudos que
envolvam o papel de espécies tolerantes ao alagamento, bem como aqueles relacionados ao
sequestro de carbono atmosférico.
41
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48
CAPÍTULO 3 – RESPOSTAS FISIOLÓGICAS DE PLANTAS JOVENS DE
TABEBUIA AUREA (SILVA MANSO) BENTH. & HOOK.F. EX S. MOORE
(BIGNONIACEAE) E MYRACRODRUON URUNDEUVA ALLEMÃO
(ANACARDIACEAE) SUBMETIDAS À ELEVADA CONCENTRAÇAO DE CO2.
JALINA CARVALHO CASARIN1; ETENALDO FELIPE SANTIAGO2
1
DISCENTE DO PROGRAMA DE MESTRADO EM RECURSOS NATURAIS,
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL, MS.
2
DOCENTE DO PROGRAMA DE MESTRADO EM RECURSOS NATURAIS,
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL, MS.
RESUMO
A concentração de gás carbônico (CO2) na atmosfera terrestre tem se elevado
devido a atividades antrópicas, com previsões entre 540 a 970 ppm de CO2 no ano de 2100.
Ainda são insuficientes os trabalhos que investigam as respostas de espécies dos biomas
brasileiros nas condições previstas para o final deste século. O objetivo deste trabalho foi
avaliar a influência da atmosfera enriquecida com CO2 sobre os parâmetros de
fluorescência da clorofila a e condutância estomática em plantas jovens de Myracrodruon
urundeuva Allemão (Anacardiaceae) e Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex
S.Moore (Bignoniaceae) provenientes de populações da Bacia do Alto Paraguai. As
espécies responderam positivamente ao CO2, com um aumento significativo no índice de
performance (IP), de 39.3% em M. urundeuva e 38% em T. aurea, reduções significativas
na dissipação não-fotoquímica (Dio/CS) e uma otimização da performance fotossintética
em ambas as espécies. Os resultados deste e de outros trabalhos com espécies ocorrentes
no bioma Cerrado confirmaram maior capacidade de sequestro de carbono em atmosfera
enriquecida com CO2, demonstrando que o comportamento fisiológico das espécies
vegetais testadas é compatível com o conceito de incrementos nos estoques de carbono de
vegetações naturais num cenário futuro de elevações nas concentrações de CO2
atmosférico.
PALAVRAS-CHAVE: Atmosfera, Carbono. Fluorescência, Pantanal, Plantas nativas.
49
ABSTRACT
The atmospheric concentration of carbon dioxide (CO2) has been increasing due to human
activities, with forecasts between 540 and 970 ppm of CO2 in the year 2100. Until now just
a few researches that investigate the responses of species from Brazilian biomes under the
conditions predicted for the end of this century. The aim of this study was to evaluate the
influence of CO2 enriched atmosphere on chlorophyll a fluorescence and stomatal
conductance parameters, in Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) and
Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex S.Moore (Bignoniaceae) seedlings,
from Bacia do Alto Paraguai populations. The species responded positively to CO2, with a
significant increase on performance index (IP), of 39.3% in M. urundeuva and 38% in T.
aurea, significant reductions in non-photochemical quenching (Dio/CS) and an
optimization of photosynthetic performance, in both species. The results from this work
and from other studies with species that occur in Brazilian’s savanna confirmed greater
capacity of carbon sequestration in a CO2 enriched atmosphere. The results also
demonstrate that physiological behavior of the tested species is compatible with the
concept of carbon stocks increment of natural vegetation in scenery of future increases of
atmospheric CO2.
KEY WORDS: Atmosphere, Carbon, Fluorescence, Pantanal, Native trees.
50
INTRODUÇAO
A quantidade de gás carbônico (CO2) na atmosfera tem aumentado em nível
mundial, a concentração atual é a maior dos últimos 420 mil anos e provavelmente dos
últimos 20 milhões de anos. A maior parte das emissões de CO2 ocorre pela queima de
combustíveis fósseis e o restante (10 a 30%) é predominantemente devido a mudanças no
uso do solo, especialmente desmatamento (HOUGHTON et al., 2001; TANS &
KEELING, 2013). Houghton et al. (2001) estimam que em 2100 a concentração do CO2
atmosférico varie entre 540 a 970 ppm (partes por milhão), isto significa uma elevação de
90 a 250% acima da concentração de 280 ppm no ano de 1750.
A criação e gestão de florestas, especialmente em áreas legalmente protegidas,
aumenta a remoção e o armazenamento do CO2 atmosférico e são reconhecidas como
grandes oportunidades para compensar o aumento das emissões antrópicas de gases de
efeito estufa e reduzir a taxa de aquecimento global (WHITEHEAD, 2011).
As florestas sequestram e estocam mais carbono do que qualquer outro ecossistema
terrestre, o aumento do nível do CO2 atmosférico pode causar alterações profundas na
estrutura e função destes ecossistemas. Diante das mudanças no balanço global de carbono,
há um grande potencial de as florestas atuarem como sumidouros do CO2 atmosférico, por
meio de reflorestamento ou do reforço na taxa de crescimento de árvores (CELEUMANS
et al., 1999; GIBBS et al., 2007).
A resposta florestal às mudanças atmosféricas pode ocorrer em diferentes escalas
fenomenológicas. Algumas respostas fisiológicas das folhas a variações na concentração
do CO2 ou intensidade da luz, por exemplo, podem ser quase instantâneas, enquanto que
mudanças na estrutura da comunidade florestal provocadas por uma mudança climática
gradual pode levar décadas a séculos (CHAMBERS & SILVER, 2004).
Na fotossíntese, o CO2 abaixo de 600 ppm é tipicamente insuficiente para saturar a
carboxilação. Assim, em curto prazo, a maior oferta de CO2 tende a aumentar a
assimilação do CO2 pelas folhas, porque a carboxilação pela Rubisco aumenta devido ao
incremento na disponibilidade do substrato e da supressão competitiva da oxigenação
(NOWAK et al., 2004).
Muitos trabalhos científicos foram reunidos com a finalidade de compreender
melhor as respostas de plantas ao elevado CO2, contudo, com um enfoque maior em
espécies cultivadas e de regiões temperadas (POORTER, 1993; DRAKE et al., 1997;
51
CEULEMANS et al., 1999; POORTER & NAVAS, 2003; AINSWORTH & LONG,
2005). Alguns autores discutem a ecofisiologia e respostas de florestas tropicais às
mudanças atmosféricas (LOVELOCK et al., 1998; CLARK, 2004; CHAMBERS &
SILVER, 2004; LLOYD & FARQUHAR, 2008;). Mas ainda são muito reduzidos os
trabalhos que investigaram as respostas de espécies dos biomas brasileiros em elevadas
concentrações de CO2. O enfoque dos grupos de pesquisa brasileiros estão restritos à
algumas espécies C3 da Mata Atlântica, Amazônia e de formações do Cerrado.
A exposição de plantas do Cerrado a maiores concentrações de CO2 pode elevar
ainda mais a capacidade fotossintética das espécies lenhosas alterando o balanço de
carbono (PRADO et al., 2005). No entanto, fatores abióticos podem limitar a ação
fertilizante do CO2, como a disponibilidade de nutrientes, água e luz. Lemos-Filho et al.
(2010) indica que no Cerrado existe uma variabilidade na luz disponível em áreas de subbosque, condicionando estas espécies a fatores ambientais que limitam o seu crescimento,
como a redução na densidade de fluxo de fótons fotossintéticos disponível para o subbosque, por meio do sombreamento da copa.
O Cerrado e o Pantanal se integram por meio dos rios que nascem nos planaltos do
Cerrado, formando o Pantanal nas planícies inundáveis da Bacia do Alto Paraguai (BAP).
As nascentes do Pantanal situam-se dentro do domínio savânico e sua biota terrestre possui
afinidades com a do Cerrado (MMA, 2002).
Entender o comportamento fisiológico de espécies arbóreas ocorrentes no Cerrado e
Pantanal, como Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) e Tabebuia aurea
(Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex S.Moore (Bignoniaceae), em atmosfera com elevado
CO2, como previsto para o fim deste século, é de suma importância para entender e prever
possíveis alterações nas formações vegetais encontradas nestes biomas.
T. aurea possui ampla distribuição no Brasil, ocorrendo na região Amazônica, no
Cerrado e na Caatinga. No Pantanal é regionalmente conhecida como Paratudo, ocorrendo
em agrupamentos quase homogêneos em solos muito úmidos ou até pantanosos, formando
adensamentos monodominantes denominados de Paratudal (LORENZI, 1998).
A Aroeira, M. urundeuva é uma espécie que ocorre desde o Ceará (caatinga) até o
estado do Paraná e Mato Grosso do Sul. Planta decídua, característica de terrenos secos e
rochosos. Ocorre em agrupamentos densos, tanto em formações abertas e muito secas
(caatinga) como em formações muito úmidas e fechadas (floresta pluvial com 2.000 mm de
precipitação anual) (LORENZI, 1998).
52
Desta forma, o objetivo deste estudo foi avaliar a influência da atmosfera
enriquecida com CO2 sobre os parâmetros de fluorescência da clorofila a e condutância
estomática em T. aurea e M. urundeuva, tendo em vista associar o comportamento
fisiológico de plantas jovens dessas espécies ao conceito de sequestro de carbono em
futuros cenários de mudanças climáticas, entre elas a elevação do CO2 atmosférico.
MATERIAL E MÉTODOS
Sementes de T. aurea foram coletadas de matrizes localizadas na Reserva Particular
do Patrimônio Natural (RPPN) Fazenda Rio Negro, localizada no município de
Aquidauana/MS (Lat. 19° 34' S / Long. 56° 13' O). Sementes de M. urundeuva foram
obtidas a partir de matrizes localizadas na RPPN Gavião de Penacho, município de
Corguinho/MS (Lat. 19° 56' S / Long. 55° 04' O). Os experimentos ocorreram na
Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, campus de Dourados/MS, no período de 27
de novembro a 11 de dezembro de 2012.
A semeadura ocorreu em tubetes de polietileno com substrato agrícola, dessa forma
foram obtidas plantas jovens que respectivamente com 12 e 5 meses de emergência foram
submetidas ao experimento. Os lotes experimentais foram constituídos por 12 plantas de
cada espécie mantidas em viveiro com cobertura sombrite 50% e fotoperíodo de 12 horas,
e 12 plantas de cada espécie mantidas em ambiente câmara (sistema controlado) e
fotoperíodo de 14h (SANTIAGO et al., 2013).
O delineamento experimental foi inteiramente casualizado do tipo 2 x 2, constituído
por duas concentrações de CO2 (em ambiente viveiro com aproximadamente 390 partes
por milhão (ppm) e em ambiente câmara com aproximadamente 700 ppm de CO2) e duas
radiações fotossinteticamente ativa (PAR) (em ambiente viveiro entre 230-380 μmol m-2 s-1
e em ambiente câmara entre 36-40 μmol m-2 s-1), com duas repetições. As plantas foram
mantidas nas duas condições experimentais por um período de seis dias.
A obtenção da concentração 700 ppm de CO2 dentro na câmara foi possível pela
injeção de CO2 puro a partir de sistema centralizado para gases conectado à câmara. Essa
concentração foi monitorada diuturnamente com o Analisador de gases por infra-vermelho
(IRGA), modelo PP System Ciras RC conectado a um PC ao longo dos seis dias de
experimento.
53
Leituras de fluorescência da clorofila a foram executadas com o auxílio de
Fluorímetro portátil Hansatech a partir de folhas em bom estado fitossanitário e totalmente
expandidas (maduras), mantidas por 30 minutos no escuro com o auxílio de Leaf clips, e
submetidas a um flash de 1.500 μmol m-² s-¹ durante um segundo. As leituras foram
realizadas diariamente no período entre 08:00 e 11:00 horas. O funcionamento do
Fotossistema II (PSII) foi avaliado pelo estudo da clorofila a, por meio dos parâmetros
instantâneos: fluorescência inicial (Fo), fluorescência máxima (Fm), eficiência quântica
fotoquímica do PSII (Fv/Fm) e índice de performance (IP). E dos parâmetros por seção
cruzada: absorção de elétrons (ABS/CS), captura de elétrons (TRo/CS), transferência de
elétrons (Eto/CS), dissipação não-fotoquímica (DIo/CS) e densidade final do centro de
reação (RC/CSm).
Medidas de condutância estomática (gs, mmol. m-2. s-1), temperatura foliar (T 0C obtida conforme fórmula (∆T = Tcup – Tleaf) descrita por Verhoef, 1997) e radiação
fotossinteticamente ativa (PAR) foram realizadas com Porômetro portátil AP4 Delta-T, a
partir de folhas com as mesmas condições das leituras de fluorescência.
A análise estatística dos dados foi efetuada com auxílio do programa Bioestat 5.3,
utilizando-se o teste ANOVA um critério. Quando os dados não apresentaram normalidade
foi utilizado do teste Kruskal-Wallis e as medianas comparadas entre si pelo teste de Dunn,
considerando-se 5% de significância.
RESULTADOS
Foram verificadas diferenças estatísticas para os parâmetros instantâneos de
fluorescência da clorofila a entre os tratamentos viveiro em CO2 atmosférico e câmara com
700 ppm de CO2, para as espécies do Cerrado M. urundeuva e T. aurea, com exceção da
fluorescência máxima em T. aurea, na qual não houve diferenças entre os tratamentos,
apesar da elevação no valor no tratamento câmara. Houve uma otimização do PSII no
tratamento câmara 700 ppm de CO2, em ambas as espécies (Tabela 1), com diminuição da
fluorescência inicial (F0), elevação da fluorescência máxima (Fm) e da fluorescência
variável (Fv). Além do incremento nos valores da eficiência quântica (Fv/Fm), (em M.
urundeuva de 0.77 para 0.81 e em T. aurea de 0.79 para 0.81), e do índice de performance
(IP), (1.57 para 2.59 e 3.51 para 5.65, respectivamente para M. urundeuva e T. aurea)
(Figuras 1 e 2).
54
Tabela 1: Medianas de parâmetros instantâneos de fluorescência da clorofila a encontradas nos tratamentos
realizados com M. urundeuva e T. aurea, em diferentes concentrações de CO2 atmosférico e 700 ppm de
CO2.
Tratamentos
F0
Fm
Fv
Fv/Fm
PI
247 a
1091 a
834.5 a
0.77 a
1.57 a
M. urundeuva 700 ppm CO2
206.5 b
1137.5 b
917 b
0.81 b
2.59 b
T. aurea CO2 Atm
266 A
1285.5 A
1023 A
0.79 A
3.51 A
239.5 B
1353.5 A
1112 B
0.81 B
5.65 B
M. urundeuva CO2 Atm
T. aurea 700 ppm CO2
Medianas seguidas de mesma letra em coluna, minúscula (M. urundeuva) ou maiúscula (T. aurea),
não diferem estatisticamente entre si ao nível de 5% pelo teste de Dunn.
Figura 1: Medianas e desvios interquartílicos do parâmetro de eficiência quântica (Fv/Fm) nos tratamentos
realizados com M. urundeuva e T. aurea em diferentes concentrações de CO2. Medianas seguidas de mesma
letra, minúscula (M. urundeuva) ou maiúscula (T. aurea), não diferem estatisticamente entre si ao nível de
5% pelo teste de Dunn.
Figura 2: Medianas e desvios interquartílicos do parâmetro de Índice de performance (PI) nos tratamentos
realizados com M. urundeuva e T. aurea em diferentes concentrações de CO2. Medianas seguidas de mesma
letra, minúscula (M. urundeuva) ou maiúscula (T. aurea), não diferem estatisticamente entre si ao nível de
5% pelo teste de Dunn.
55
Os parâmetros de fluorescência da clorofila a por seção cruzada também
demonstraram a otimização do PSII em M. urundeuva e T. aurea submetidas à elevação de
CO2, com diminuição significativa nos valores dos parâmetros de absorção (ABS/CS) e
captura de elétrons (TRo/CS) nos tratamentos câmara 700 ppm de CO2, nas duas espécies
(Figura 3A e B). Na taxa de transferência de elétrons (Eto/CS) não foram identificadas
diferenças estatísticas entre os dois tratamentos nas espécies, apesar de ter havido uma
diminuição nos valores em CO2 elevado (Figura 3C). A dissipação não-fotoquímica
(Dio/CS) teve uma diminuição significativa entre os tratamentos nas duas espécies (Figura
3D). O valor da densidade final do centro de reação (RC/CSm), apesar de ter sido menor
no tratamento com 700 ppm de CO2, não foi significativo em ambas as espécies (Figura
3E).
Não houve diferenças significativas na condutância estomática (gs) entre os dois
tratamentos aos quais M. urundeuva e T. aurea foram submetidas (Figura 3 F).
56
Figura 3: Parâmetro de fluorescência da clorofila a por seção cruzada (A, B, C, D e E) e de condutância
estomática (F) nos tratamentos realizados com M. urundeuva e T. aurea em diferentes concentrações de CO2.
Medianas seguidas de mesma letra, minúscula (M. urundeuva) ou maiúscula (T. aurea), não diferem
estatisticamente entre si ao nível de 5% pelo teste de Dunn.
57
A condutância estomática (Figura 4A) e a temperatura foliar (Figura 4B)
apresentaram diferenças estatísticas em ambas as espécies ao longo dos seis dias de
experimento. De forma destacada, a condutância estomática em T. aurea demonstrou
aumentos significativos nos três últimos dias quando comparado aos três primeiros dias.
Figura 4: Medianas e desvios interquartílicos de condutância estomática (gs) e temperatura foliar de M.
urundeuva e T. aurea em atmosfera enriquecida (700 ppm CO2), ao longo dos seis dias de experimento.
Medianas seguidas de mesma letra, minúscula (M. urundeuva) ou maiúscula (T. aurea), não diferem
estatisticamente entre si ao nível de 5% pelo teste de Dunn.
O Índice de performance apresentou uma forte correlação com o transporte de
elétrons na condição viveiro em ambas as espécies estudadas e para M. urundeuva em
ambiente câmara. Em T. aurea na condição câmara esta correlação não pode ser observada
(Figura 5).
58
Figura 5: Correlação linear entre o índice de performance - IP (Log) e o transporte de elétrons (Eto/CS) por
secção cruzada de folhas de M. urundeuva e T. aurea em concentrações atmosféricas de CO2, e em
atmosfera enriquecida (700 ppm CO 2).
DISCUSSÃO
A elevação do CO2 atmosférico para níveis previstos para o final do século (700 ppm)
aumentou a eficiência do PSII das plantas jovens do Cerrado M. urundeuva e T. aurea. A
eficiência e a estabilidade do PSII tem sido largamente monitoradas por meio de variáveis
de fluorescência do PSII (Fv/Fm) (HYMUS et al., 1999). A espécie M. urundeuva
demonstrou maior resposta do que T. aurea nos parâmetros Fv/Fm (4.9% e 2,5%,
respecitivamente) e índice de performance (IP) (39,4% e 38%, respectivamente).
Algumas correlações entre o estádio sucessional e a eficiência quântica são
descritas em literatura. As espécies pioneiras Sesbania virgata, Schizolobium parahyba
quando crescidas em ambiente enriquecido com CO2, apresentam maiores valores de
Fv/Fm e acúmulo de biomassa do que as espécies secundárias Piptadenia gonoacantha,
Dalbergia nigra e Hymenaea courbaril (GODOY, 2007; GODOY et al., 2009; ). Carvalho
59
(1994) caracteriza M. urundeuva como uma espécie secundária tardia e Pott & Pott (1994)
caracteriza T. aurea, no Pantanal, como pioneira. Desta forma as observações de Godoy et
al., (2009) também podem ser aplicadas às espécies analisadas neste trabalho, ainda que as
respostas de M. urundeuva nos parâmetros Fv/Fm e IP terem sido maiores na comparação
dentro da espécies, quando comparamos os valores entre as espécies T. aurea apresentou
valores superiores. Cabe destacar que as considerações sobre os valores de Fv/Fm em
relação ao estádio sucessional devem ser efetuadas com reservas dado a grande
variabilidade de respostas observadas em plantas nativas.
Nem todas as espécies são capazes de responder a elevação do CO2 com mudanças
na eficiência quântica, como observaram Long & Drake (1991) em Scirpus olney ao longo
de três anos de estudos em atmosfera enriquecida com CO2.
Quando a resposta do PSII é analisada, a relação Fv/Fm nem sempre é
suficientemente sensível para demonstrar as diferenças entre as amostras. O IP é calculado
a partir da densidade dos centros de reação, eficiência na captura e no transporte de
elétrons, consequentemente, se um estresse afeta um destes componentes o efeito
influencia significativamente esta variável, que passa a apresentar uma maior sensibilidade
do que os valores de qualquer um desses componentes isolados (STIRBET &
GOVINDJEE, 2011). Em nosso estudo, a elevação em 39.3% e 38% no IP para ambas as
espécies confirmou a maior sensibilidade da mesma na identificação dos efeitos do CO2.
De qualquer modo, os incrementos nos valores de Fv/Fm e IP em virtude da
elevação no CO2 estão relacionados ao efeito deste sobre a dissipação fotoquímica.
Incrementos na concentração do CO2 reduzem a atividade oxigenase da Rubisco,
promovendo o aumento da demanda por agentes redutores, especialmente NADP (FOYER
et al., 2012).
A função básica dos sistemas de absorção e transporte de elétrons é converter a
energia livre da luz absorvida de forma mais eficiente possível em ATP e NADPH, que
podem ser usados nos processos metabólicos no cloroplasto e no citossol (FOYER et al.,
2012). Em M. urundeuva e T. aurea reduções na absorção de fótons (ABS/CS), a
manutenção nas taxas de transferência de elétrons (Eto/CS) e aumentos na eficiência geral
do PSII observados em Fv/Fm e IP, sugerem que a elevação do CO2 pode estimular a
função carboxilase da enzima Rubisco, aumentar o uso da energia fotoquímica e,
consequentemente, o fluxo de elétrons no PSII (HYMUS et al., 1999). Isto deverá
60
aumentar a eficiência nas taxas de produção de NADPH e ATP, que são dependentes da
taxa fotossintética de transporte de elétrons (FARQUHAR et al., 1980).
De maneira contrária, por exemplo, em situações de estresse, Contreras-Porcia et al.
(2011) descreveram significativos aumentos na ABS/CS e dissipação não-fotoquímica
(Dio/CS) e diminuição na Fv/Fm, captura de elétrons TRo/CS e Eto/CS em indivíduos de
Porphyra columbina (Bangiales, Rhodophyta) em condição de dessecação, indicando que
estas respostas são reversíveis com a reidratação dos indivíduos. Gonçalves et al. (2007)
descreveram significativas reduções no IP, TRo/CS e Eto/CS e elevação na Dio/CS em
plantas jovens de Copaifera multijuga e Swietenia macrophylla em condição de alta
irradiância.
A captura de elétrons (TRo/CS) em M. urundeuva e T. aurea foi reduzida com a
elevação do CO2, de forma muito similar ao comportamento da ABS/CS. As reduções
observadas na captura, além do efeito do CO2, podem ter sido influenciadas pela baixa
irradiância do ambiente câmara (média de 35 μmol m-2 s-1 de PAR) do que viveiro (média
de 294 μmol m-2 s-1 de PAR). Numa condição de baixa irradiância Gonçalves et al. (2010)
e Gonçalves et al. (2007) observaram uma maior eficiência nos sistemas fotossintéticos de
Carapa guianensis e Dipteryx odorata, e Copaifera multijuga e Swietenia macrophylla,
respectivamente.
A diminuição da Dio/CS em M. urundeuva e T. aurea consequentemente levou a
uma maior utilização da energia capturada para a fixação de CO2. Kitao et al. (2005)
somente observaram valores significativamente menores na Dio/CS em Betula platyphylla
var. japonica em CO2 atmosférico e elevado (700 ppm) associados a um enriquecimento
em nitrogênio. Desta forma, os autores sugerem um diminuição na Dio/CS em plantas
crescidas em elevado CO2 e alto nitrogênio.
A densidade de centros de reação (RC/CSm) não teve variações nas duas espécies
estudadas, sugerindo que o CO2 não influenciou o número de centros de reação ativos no
PSII, no período avaliado.
Para Hermans et al. (2003) pode-se considerar a correlação entre o índice de
performance e o transporte de elétrons como uma propriedade típica na transformação da
energia absorvida da luz em energia química que é conduzida utilizada nas reações
metabólicas. A influência da Eto/CS no IP pode ser observada com a correlação positiva
entre ambos os parâmetros em M. urundeuva, em CO2 atmosférico e elevado e em T. aurea
no ambiente vivieiro. Como a correlação entre Eto/CS e IP não foi verificada em T. aurea
61
no ambiente câmara, espera-se que outro parâmetro tenha influenciando positivamente a
elevação do IP da espécie nesta condição, possivelmente a redução da Dio/CS.
Segundo Drake et al. (1997) os estômatos da maior parte das espécies fecham com
o aumento do CO2 atmosférico, com uma média de redução da condutância estomática (gs)
de 20%, em 28 espécies observadas pelos autores. De forma contrária, Curtis (1996) não
encontrou evidências de resposta significativa na gs em 41 espécies lenhosas. Woodward
et al. (2002), estudando Arabidopsis thaliana, verificaram que em plantas crescidas em
atmosfera enriquecida com CO2 ocorre redução na densidade dos estômatos devido a um
estímulo direto sobre a expansão das células epidérmicas durante o desenvolvimento das
folhas.
Nas espécies analisadas em nosso estudo, no entanto, o aumento do CO2 não
promoveu variações significativas na gs (Figura 3 F), salvo na comparação desta variável
em atmosfera enriquecida, ao longo do tempo do (Figura 5). Isso pode estar associado ao
fato das folhas não terem sido diferenciadas em condição de elevado CO2, e dessa forma,
provavelmente não terem expressado as diferenças esperadas para estas condições. Por
outro lado, não se descarta a possibilidade destas espécies serem menos plásticas quanto à
elevação do CO2 para a redução na gs, sugerindo a necessidade de novos estudos que
investiguem a resposta de espécies do Cerrado crescidas nessas condições. De acordo com
Saxe et al. (1998) a gs é dependente da densidade de estômatos, pré determinados no
desenvolvimento foliar, e da abertura estomática, que é adaptável, de acordo com as
condições ambientais.
Foi observado um aumento significativo na gs ao longo dos dias de experimento,
sobretudo para T. aurea (Figura 5). As espécies demonstraram que menores valores de gs
estiveram associados a uma maior temperatura foliar das plantas e com a elevação da gs
houveram menores temperaturas. Poorter & Navas (2003) explicam que o fechamento
estomático pode reduzir a transpiração, o que geraria um aumento da temperatura foliar
como resultado da diminuição do resfriamento.
M. urundeuva e T. aurea demonstraram sensibilidade à variação na concentração de
CO2, otimizando a performance fotossintética e sugerindo que sejam espécies relevantes
em estudos que envolvem sequestro de carbono em vegetações maduras e em recuperação.
Assim faz-se necessário uma maior compreensão de como T. aurea, M. urundeuva e outras
espécies de relevância no Cerrado e Pantantal responderão ao elevado CO2 em médio e
longo prazo. Contudo, um enriquecimento do substrato CO2 não deve ser considerado
62
sozinho, mas em conjunto com outras variáveis como temperatura, disponibilidade hídrica
e de nutrientes (AINSWORTH & ROGERS, 2007).
Os resultados encontrados em condições controladas nesse trabalho para M.
urundeuva e T. aurea e para outras espécies ocorrentes no Cerrado, como Cybistax
antisyphilica e Tabebuia chrysotricha (Prado et al., 2005), Hymenaea courbaril (Aidar et
al. 2002), Tabebuia rosea e Ficus obtusifolia (Ziska et al., 1991), confirmaram uma maior
capacidade de sequestro de carbono de plantas jovens destas espécies em ambiente
enriquecido com CO2. O que reforça a importância de estudos que envolvam os diferentes
estados do desenvolvimento sob concentrações elevadas de CO2, bem como o papel das
diferentes fitofisionomias no sequestro de CO2 atmosférico.
Hoffmann et al. (2000) observaram que o efeito positivo do CO2 em Kielmeyera
coriaceae, uma espécie do Cerrado, somente ocorreu com uma alta concentração de
nutrientes disponível. Contudo, destacam que a disponibilidade de nutrientes no solo do
Cerrado é criticamente baixa. Mas que após o fogo ocorre um grande pulso de nutrientes, o
que pode compensar o baixo teor de nutriente dos solos, permitindo uma resposta ao
elevado CO2.
Philips et al. (2008) destacaram variações significativas na biomassa acima do solo
em apenas 12 anos em uma floresta na Amazônia, indicando a biomassa como um
continuo depósito de CO2 até o fim do século. Porém, a baixa disponibilidade de
nutrientes, como na maioria dos solos que sustentam florestas tropicais, em conjunto com a
respiração e a falta de água, são indicados por Philips et al. (2008) como um dos fatores
limitantes ao aumento da biomassa nas próximas décadas.
Áreas protegidas representam um componente essencial de um conjunto de
estratégias para conter o desmatamento e a liberação consequente de carbono, garantindo a
manutenção dos estoques de carbono acima e abaixo do solo (FEARNSIDE, 2008).
As espécies aqui analisadas ocorrem em cinco Reservas Particulares do Patrimônio
Natural (RPPN) do Mato Grosso do Sul, localizadas na Bacia do Alto Paraguai (BAP), em
domínio dos biomas Cerrado e Pantanal. Camargo et al. (2012) estimaram o estoque de
carbono na biomassa acima do solo nessas cinco reservas e encontraram diferenças na
quantidade de carbono em reservas do mesmo bioma, justificando-as pelas variações
fitofisionômicas encontradas e pelo estado de conservação de cada reserva. Considerando
que mais de 70% do carbono estocado no Cerrado está na biomassa abaixo do solo
(KAUFFMAN et al., 1994; CASTRO & KAUFFMAN, 1998; LAL, 2008), de forma
63
conservativa, pode-se estimar que pelo menos a mesma quantidade de carbono encontrada
acima do solo deve ocorrer abaixo do solo nas reservas estudas por Camargo et al. (2012).
A representatividade das áreas protegidas ocorrentes BAP associada ao potencial de
resposta de espécies do Cerrado à elevação das concentrações de CO2 podem implicar num
incremento nos estoques de carbono em vegetações na Bacia do Alto Paraguai. No caso
das RPPNs estudas por Camargo et al. (2012), deve ocorrer uma incorporação de carbono
nas reservas com vegetação madura e bem conservada (Fazenda São Geraldo, Fazenda Rio
Negro e Dona Aracy) e um sequestro maior por hectare em reservas onde a vegetação está
em regeneração (Gavião de Penacho e Buraco das Araras), caso sejam mantidas as
estratégias e manejo que garantam a sua conservação.
CONCLUSÕES
Plantas jovens de Tabebuia aurea e Myracrodruon urundeuva, espécies ocorrentes
nos biomas Cerrado e Pantanal, mostraram-se sensíveis ao enriquecimento atmosférico
com CO2, com respostas demonstradas principalmente por meio de parâmetros de
fluorescência da clorofila a. Entre esses parâmetros destacaram-se a Eficiência Quântica e
o Índice de Performance como os mais eficientes na identificação de respostas rápidas das
espécies analisadas, com aumento significativo destas variáveis em ambiente enriquecido
com CO2.
Os resultados encontrados no presente estudo sugerem que T. aurea e M.
urundeuva podem ser espécies alvo em novas pesquisas que busquem entender o
comportamento fisiológico de espécies nativas do Cerrado frente ao cenário de mudanças
climáticas globais, especialmente aqueles relacionados ao seqüestro de carbono.
64
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