Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, 11(1):29-34, 1999.
CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA, TRANSPIRAÇÃO E
FOTOSSÍNTESE EM LARANJEIRA ‘VALÊNCIA’ SOB
DEFICIÊNCIA HÍDRICA1
Camilo Lázaro Medina2, Eduardo Caruso Machado3 & Mara de Menezes
de Assis Gomes4
Centro de Ecofisiologia e Biofísica, Instituto Agronômico de Campinas, C. P.
28,Campinas, SP, 13001-970, Brasil.
RESUMO - Avaliou-se os efeitos da deficiência hídrica em laranjeira ‘Valência’ enxertada sobre
limoeiro ‘Cravo’ e Trifoliata, cultivada em vasos sob condições de casa de vegetação. Mesmo sem
deficiência hídrica no solo e em fluxo fotossintético de fotóns saturante, tanto a taxa de fotossíntese
como a condutância estomática decaíram após as 9:00-10:00 h, quando o déficit de pressão de vapor e
a temperatura aumentavam. A taxa de transpiração aumentou naqueles mesmos horários, apesar da
queda da condutância, causando queda da eficiência instantânea do uso da água após as 8:00 h. Nas
plantas sob deficiência hídrica, no oitavo dia após iniciado o estresse, a taxa de fotossíntese era praticamente nula às 8:00 h, quando o potencial da água atingiu os valores de –2,0 e –2,5 MPa, respectivamente,
para as laranjeiras sobre ‘Cravo’ e Trifoliata. Nas plantas sobre Trifoliata o potencial da água na folha
recuperou-se em 12 horas, enquanto que para as plantas sobre limoeiro ‘Cravo’ a recuperação ocorreu
36 horas após a reirrigação. Após três dias da reirrigação dos vasos, as plantas que sofreram a deficiência hídrica sobre o porta enxerto Trifoliata recuperaram a taxa de fotossíntese e a condutância estomática,
em relação às plantas irrigadas, enquanto que aquelas sobre limoeiro ‘Cravo’ a recuperação foi parcial.
Termos adicionais para indexação: Citrus limonia, Citrus sinensis, eficiência do uso da água, Poncirus
trifoliata, trocas gasosas.
STOMATAL CONDUCTANCE, TRANSPIRATION AND PHOTOSYNTHESIS RATES IN
‘VALENCIA’ ORANGE TREES SUBMITTED TO WATER STRESS
ABSTRACT – Effects of water stress in ‘Valencia’ sweet orange trees on ‘Rangpur’ and Trifoliata
rootstocks, cultivated in pots, were evaluated under greenhouse conditions. Regardless of the water
deficit in the soil, both photosynthesis and stomatal conductance decreased after 9:00–10:00h, paralleling
an increase in water vapour pressure deficit and temperature. The transpiration rate increased at this
time, in spite of the drop in conductance, leading to a decrease in water use efficiency after 8:00 h. When
water was withheld, photosynthesis rate was practically zero by 8:00 h, when leaf water potential reached
–2,0 and –2,5 MPa in oranges grafted on ‘Rangpur’ and Trifoliata, respectively. Three days after rehydration,
the plants on Trifoliata submitted to water deficiency recovered both photosynthesis and stomatal
conductance, in relation to irrigated control, while the plants on ‘Rangpur’ showed a partial recovery. In
the plants on Trifoliata the leaf water potential recovered in 12 hours, while for the plants on ‘Rangpur’ the
recovery took place only 36 hours after rehydration.
Additional index terms: Citrus limonia, Citrus sinensis, gas exchanges, Poncirus trifoliata, water use
efficiency.
1
Recebido em 23/09/1998 e aceito em 10/03/1999. Projeto
financiado pela FAPESP.
2 Eng. Agr. MS. - aluno de pós-graduação do Departamento de
Fisiologia Vegetal da Unicamp, bolsista da FAPESP.
3. Eng. Agr. Dr. - Centro de Ecofisiologia e Biofísica do Instituto
Agronômico de Campinas. Com bolsa de produtividade
científica do CNPq.
4 Eng. Agr. MS. - aluna de pós-graduação do Departamento de
Fisiologia Vegetal da Unicamp, bolsista da CAPES.
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30
Condutância estomática, transpiração e fotossíntese em laranjeira ‘valência’’ . . .
INTRODUÇÃO
A taxa de fotossíntese em citros é baixa, quando comparada a outras espécies arbóreas (Kriedemann, 1971)
e freqüentemente sofre queda ao meio dia (Syvertsen &
Lloyd, 1994; Brakke & Allen, 1995). A queda na taxa de
fotossíntese está, em parte, relacionada com altas temperaturas e altos déficits de pressão de vapor na
atmosfera, sendo mais acentuada quando há ocorrência
de deficiência hídrica no solo (Khairi & Hall, 1976;
Syvertsen & Lloyd, 1994; Brakke & Allen, 1995; Medina
et al., 1998). Nas áreas cultivadas com citros no Brasil, é
comum ocorrer deficiência hídrica no solo, associada a
altos déficits de pressão de vapor, aumentando as limitações à expressão da produtividade potencial.
Embora a queda da fotossíntese em citros sob deficiência hídrica seja devida primariamente ao fechamento
dos estômatos (Syvertsen & Lloyd, 1994), sob condições mais severas de estresse, outros fatores
relacionados ao metabolismo do carbono e às reações
fotoquímicas são afetados (Vu & Yelenoski, 1988). Sua
capacidade de recuperação após a ocorrência de deficiência hídrica é uma característica importante, estando
relacionada com a recuperação do potencial da água,
da abertura estomática, da condutividade hidráulica das
raízes e do funcionamento dos processos bioquímicos e
fotoquímicos (Vu & Yelenoski, 1988; Chaves, 1991,
Syvertsen & Lloyd, 1994).
As respostas da taxa de fotossíntese e das relações
hídricas em laranjeiras são afetadas pelo porta-enxerto
utilizado, tanto sob condições normais quanto sob
estresse hídrico, com conseqüências sobre o vigor geral
da planta (Syvertsen & Graham, 1985; Medina et al.,
1998).
Neste trabalho teve-se como objetivo analisar as respostas diárias de laranjeiras ‘Valência’ enxertadas sobre
Limoeiro ‘Cravo’ e sobre Trifoliata, sob condições de casa
de vegetação, em relação à taxa de fotossíntese, taxa
de transpiração e condutância estomática, quando submetidas à deficiência hídrica .
irrigadas diariamente e 2) plantas submetidas a deficiência hídrica crescente, por meio da suspensão da
irrigação. A irrigação foi suspensa do dia 14 de janeiro
até 18:00 h do dia 23 de janeiro, quando os vasos foram
reirrigados até a capacidade de campo.
Diariamente foram efetuadas medidas do potencial
da água nas folhas, das trocas gasosas e da condutância
estomática, na medida em que a terra perdia umidade,
até que a taxa de fotossíntese atingisse valores próximos a zero na primeira medida feita ao redor das 8:00 h
da manhã. As mesmas medidas foram feitas durante
três dias após a reirrigação, isto é, no período de recuperação.
O potencial da água nas folhas foi medido no período da manhã, entre 7 e 7:30 h, e no período da tarde,
entre 13 e 13:30 h, com uma câmara de pressão, com
técnica descrita por Kaufmann (1968), com quatro repetições por tratamento.
As medidas de taxa de fotossíntese, taxa de
transpiração, condutância estomática, temperatura da
folha e fluxo de fotóns fotossinteticamente ativos (FFFA)
foram feitas, sob condições naturais, com um aparelho
portátil de medida de fotossíntese, em circuito fechado
e com câmara de 0,25 L de volume interno (Li-6200,
Licor Inc. Ltda., Lincoln-USA), em intervalos de aproximadamente duas horas, entre 8:00 e 16:00 h. Durante
as medidas a concentração de CO2 no ambiente ficou
entre 350 e 360 µmol CO2.mol-1. Tais medidas foram
efetuadas em folhas totalmente desenvolvidas, com seis
meses de idade, dispostas em posições semelhantes
em relação à planta e à incidência de radiação solar. A
eficiência instantânea do uso de água (WUE) foi calculada pelo quociente entre as taxas de fotossíntese e de
transpiração.
O déficit de pressão de vapor foi calculado a partir
de medidas de temperaturas do ar com termômetros de
bulbo úmido e seco.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Plantas sem deficiência hídrica
MATERIAL E MÉTODOS
Laranjeiras ‘Valência’ (Citrus sinensis (L.) Osbeck) de
18 meses de idade com aproximadamente 1 m de altura
e entre 0,60 e 0,69 m2 de área foliar, enxertadas em
limoeiro ‘Cravo’ (Citrus limonia (L.) Osbeck) e Trifoliata
(Poncirus trifoliata (L.) Raf.), foram cultivadas em casa
de vegetação sem controle de ambiente, em vasos com
0,45 m de altura por 0,18 m de diâmetro, com substrato
composto de três partes de terra e uma de areia, sobre
uma camada de 0,02 m de pedras britadas. Antes do
início dos tratamentos todas as plantas eram irrigadas
diariamente, receberam macro e micro nutrientes e tratamentos sanitários, mantendo-as sadias e sem
deficiências. Os vasos foram dispostos no espaçamento
de 1,8 m entre linhas e 0,65 m entre plantas, em quatro
blocos (repetições) com quatro vasos por bloco, isto é,
um vaso para cada combinação possível de dois portaenxertos e dois tratamentos, que foram: 1) plantas
Foram analisados e discutidos os resultados obtidos
no 8º (22/01/96) e 9º dias (23/01/96) após a suspensão
da irrigação e os obtidos no 2º (25/01/96) e 3º (26/01/
96) dias após a reirrigação dos vasos.
O padrão de resposta da fotossíntese e da
condutância estomática em função das horas do dia,
no tratamento irrigado, foi semelhante nas laranjeiras
tanto sobre ‘Cravo’ como sobre Trifoliata. A fotossíntese
aumentou até ao redor das 9:00 h, quando atingiu um
máximo ao redor de 7-8 µmol de CO2.m-2.s-1, decrescendo em seguida e mantendo-se praticamente estável até
as 16:00 h, quando foram feitas as últimas medidas (Figura 1). A condutância estomática também decresceu
após as 9:00 h, porém ocorreu uma certa recuperação
das 14:00 as 15:00 h, exceto para as plantas sobre
Trifoliata no dia 25 de janeiro (Figura 1).
Até 9:00 h, os aumentos da taxa de fotossíntese e
da condutância estomática parecem estar relacionados
com o aumento do FFFA. Após as 9:00-10:00 h o declínio
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Medina et al.
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FIGURA 1- Fotossíntese, condutância estomática, fluxo de fotóns fotossinteticamente ativos (FFFA), temperatura do ar e déficit
de pressão de vapor (DPV) em função da hora do dia, em laranjeiras ‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto, limoeiro
‘Cravo’ e Trifoliata, submetidas a deficiência hídrica, pela suspensão da irrigação entre 14 e 23/01/96. No dia 23/01, às 18:00
horas, os vasos foram reirrigados. Barras indicam desvio padrão e US, umidade do solo em porcentagem massa/massa.
da fotossíntese ocorreu independente do FFFA apresentar valores saturantes e da umidade do solo estar
em níveis adequados. Esta queda, no entanto, coincidiu com o período de aumento do déficit de pressão de
vapor (DPV) e da temperatura do ar. Outros autores relataram quedas semelhantes em diversas localidades
em que se cultivam os citros, principalmente naquelas
em que há um acréscimo significativo do DPV e da temperatura nos horários entre 11:00 e 13:00 h (Khairi &
Hall, 1976; Machado et al., 1994; Syvertsen & Lloyd,
1994; Brakke & Allen, 1995; Medina & Machado, 1998).
Especificamente, observou-se em citros, queda da
fotossíntese em DPV acima de 1,5 a 2,0 kPa e temperatura acima de 31 oC (Khairi & Hall, 1976; Sinclair &
Allen, 1982). A queda da fotossíntese, é mais intensa
quando a quantidade de água disponível no solo diminui (Brakke & Allen, 1995; Medina et al., 1998). Por outro
lado pode ocorrer recuperação parcial da fotossíntese
à tarde, quando a temperatura e DPV diminuem
(Syvertsen & Lloyd, 1994).
O potencial da água na folha decresceu de –0,5 MPa
as 7:00 h, até valores ao redor de –1,0 MPa e –1,5 MPa,
às 13:00 h, respectivamente, para as plantas sobre ‘Cravo’ e Trifoliata, recuperando-se totalmente, porém, na
manhã seguinte (Figura 2). No período diurno, a queda
do potencial da água na folha ocorreu em função do aumento da transpiração sem que houvesse restituição
correspondente da água.
A condutância estomática, nas plantas irrigadas, atingiu um valor máximo, ao redor de 8:00 h (Trifoliata) e
9:00 h (Cravo), decrescendo até as 12:00 h. Após as
12:00 h, houve recuperação da abertura estomática,
porém sem correspondente recuperação da taxa de
fotossíntese, sugerindo que outros fatores, talvez como
a temperatura ou déficit interno de água, poderiam estar
afetando os processos bioquímicos ou fotoquímicos,
como foi constatado por Quick et al.( 1992).
As taxas de fotossíntese e os valores da condutância
na parte da manhã foram significativamente maiores que
no período da tarde, quando tanto os valores de tempe-
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Condutância estomática, transpiração e fotossíntese em laranjeira ‘valência’’ . . .
FIGURA 2- Potencial da água nas folhas de laranjeiras
‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto, limoeiro ‘Cravo’ e Trifoliata, submetidas à deficiência hídrica, pela suspensão
da irrigação entre os dias 14 e 23 de janeiro de 1996. SEMDH
indica plantas sem dificiência hídrica e COMDH representa plantas submetidas à deficiência hídrica pela suspensão da
irrigação. No dia 23/01, as 18:00 horas, os vasos foram
reirrigados.
ratura quanto do DPV eram maiores que os da manhã.
A Figura 3 mostra uma tendência de a condutância e a
fotossíntese decrescerem com o aumento da temperatura, no período em que os valores do FFFA eram
saturantes para a fotossíntese e a condutância, isto é
acima de 700 µmol.m-2.s-1. Hall et al. (1975) e Khairi &
Hall (1976) verificaram que as respostas da fotossíntese
e da condutância à temperatura, sob condições constantes de FFFA e de DPV, foram pequenas mas
significativas numa faixa entre 20 e 35 oC. No caso presente, possivelmente além da temperatura outros
fatores, como DPV e FFFA acima de 700 µmol.m-2.s-1
variaram e também afetaram a fotossíntese. No entanto, é importante considerar que a variação do DPV entre
a folha e a atmosfera, que tem um efeito significativo
sobre a condutância (Khairi & Hall, 1976) é função, principalmente, das mudanças na temperatura da folha
(Syvertsen & Lloyd, 1994). Foi demonstrado, em citros,
que a condutância estomática apresenta um valor máximo ao redor de 30 oC, enquanto que o valor máximo
de fotossíntese ocorreu em 25 oC (Kriedemann, 1971;
Hall et al., 1975; Khairi & Hall, 1976 a,b).
Sob condições naturais e em casa de vegetação à
medida que a radiação solar aumenta a temperatura se
eleva e a umidade atmosférica diminui. Assim, as respostas dos diversos processos metabólicos da planta
refletem a integração de todos estes fatores, e cada um
deles, individualmente, tem sua ação sobre o processo
considerado. O padrão de resposta aqui observado sugere que os citros em condição natural, no período de
verão, são submetidos a um certo grau de estresse
hídrico, no período entre 10:00 e 14:00 h, quando a temperatura do ar e o DPV são mais elevados, mesmo
quando o solo está próximo à sua capacidade de campo
(Figuras 1, 2 e 3). Syvertsen & Lloyd (1994) citam diversos autores que obtiveram resultados semelhantes para
outras localidades.
Presume-se que o fechamento parcial dos estômatos,
em citros, em resposta ao aumento do DPV e da temperatura, seja uma adaptação evolutiva para conservar
água, principalmente em regiões onde há alta demanda
atmosférica (Quick et al., 1992; Syvertsen & Lloyd, 1994).
Nas condições de São Paulo, maior produtor nacional
de citros, o ar com baixa umidade num período do dia
ocorre freqüentemente durante o verão, sem que haja,
no entanto, déficit de umidade no solo. Talvez o fechamento parcial dos estômatos, com abundância de
radiação solar e de água resulte em uma diminuição da
fotossíntese, com implicações sobre a produção.
A taxa de transpiração (Figura 4), nas plantas sem
deficiência, por outro lado, aumentou até as 15:00 h em
função do aumento da demanda atmosférica, apesar
de os estômatos se fecharem parcialmente (Figura 1).
No entanto, nesses mesmos horários houve queda na
taxa de fotossíntese e na eficiência instantânea do uso
da água ( WUE) (Figura 5), como também foi relatado
por Brakke & Allen (1995).
FIGURA 3- Resposta da taxa de fotossíntese e da condutância
estomática à temperatura, sob condições de casa de vegetação, em laranjeira ‘Valência’ sobre duas espécies de
porta-enxerto, limoeiro ‘Cravo’ e Trifoliata. Incluiu-se somente
dados de fotossíntese observados em FFFA acima de 700
µmol.m-2.s-1.
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Medina et al.
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as 8:00 h era baixa, ao redor de 3,0 e 5,5 µmol
CO2.m-2.s-1, respectivamente para plantas sobre ‘Cravo’
e sobre Trifoliata, em seguida decaiu para valores próximos a zero, ao redor das 11:00 h para ‘Cravo’ e das
14:00 h para Trifoliata. A condutância já era baixa ao
redor das 8:00 h e diminuiu mais nos horários mais quentes e em nenhum momento do dia chegou a
recuperar-se, ao contrário do que ocorreu com as plantas irrigadas (Figura 1). Apesar do fechamento parcial
dos estômatos, a taxa de transpiração foi relativamente
alta para todos tratamentos até ao redor das 11:00 h,
quando as plantas sobre Trifoliata apresentaram queda
acentuada (Figura 4).
No nono dia (23/01/96, Figura 1) já na primeira medida feita ao redor das 8:00 h, a fotossíntese era
aproximadamente nula. A mesma resposta foi observada em relação à condutância estomática, que decresceu
paralelamente à fotossíntese, durante o estresse. A
transpiração foi praticamente nula às 8:00 h, em função
do fechamento dos estômatos.
FIGURA 4. Taxa de transpiração em função da hora do dia, em
laranjeira ‘Valência’ sobre duas espécies de porta-enxerto, limoeiro ‘Cravo’ e Trifoliata. Os valores pontuais representam a
média de quatro repetições, com medidas efetuadas nos dias
22, 23 (plantas com DH), 25 e 26 (reirrigação) de janeiro de
1996.
Plantas sob deficiência hídrica
Nas plantas submetidas à deficiência hídrica os potenciais da água nas folhas medidos às 7:00 e às 13:00
h decresceram progressivamente em função do número de dias sem irrigação. Foram necessários nove dias
sem irrigação para a fotossíntese atingir valores
negligíveis durante grande parte do dia, quando os potenciais da água nas folhas, às 7:00 h, foram ao redor
de –2,0 e –2,5 MPa, respectivamente para as laranjeiras sobre Limoeiro ‘Cravo’ e Trifoliata e os estômatos
estavam praticamente fechados (Figuras 1 e 2). Nesta
condição de fotossíntese negligível, os vasos foram
reirrigados e o período de medidas da recuperação das
plantas iniciou-se.
No oitavo dia após a suspensão da irrigação (22/
01), a fotossíntese das plantas sob deficiência hídrica
FIGURA 5. Eficiência do uso da água (taxa de fotossíntese/
taxa de transpiração, A/E), em laranjeira ‘Valência’ sobre duas
espécies de porta-enxerto, durante o dia. Os valores pontuais
representam média de quatro repetições, com medidas
efetuadas nos dias 22, 25 e 26 de janeiro de 1996.
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Condutância estomática, transpiração e fotossíntese em laranjeira ‘valência’’ . . .
Valores relativamente altos da eficiência instantânea
do uso da água (WUE) ocorreram somente até ao redor
das 8:30 h, quando a temperatura e o DPV eram relativamente menores que nos horários próximos ao
meio-dia (Figura 5). Posteriormente, WUE diminuiu devido a queda da fotossíntese e aumento da transpiração
(Figuras 1 e 4). A queda da WUE ficou mais acentuada
quando, também ocorreu deficiência hídrica no solo,
além da diminuição da condutância. No oitavo dia sob
deficiência, a queda da fotossíntese foi mais acentuada
que da transpiração e, consequentemente, o WUE foi
menor que nas plantas irrigadas, porém com um padrão semelhante de comportamento (Figura 5).
Depois da reirrigação dos vasos o potencial da água
na folha recuperou-se totalmente em 12 e 36 horas, respectivamente, nas plantas sobre Trifoliata e sobre ‘Cravo’.
A recuperação total da taxa de fotossíntese, da
transpiração, da WUE e da condutância estomática nas
laranjeiras sobre Trifoliata ocorreu somente no terceiro
dia após a reirrigação. No entanto, nas plantas sobre
limoeiro ‘Cravo’ a recuperação até o terceiro dia foi parcial. Tais resultados dão uma indicação de que o
porta-enxerto Trifoliata possibilitou uma maior demora
para que tivesse início o efeito da deficiência hídrica
sobre a taxa de fotossíntese e que sua recuperação também foi mais rápida. A recuperação mais rápida da
fotossíntese parece estar relacionada à recuperação da
abertura estomática (Figura 1).
Em geral sob deficiência hídrica a queda da taxa de
fotossíntese inicialmente é devida ao fechamento dos
estômatos. Dependendo da espécie, da natureza e da
intensidade da desidratação, a taxa de fotossíntese pode
atingir valores próximos a zero sem significativo declínio
da capacidade fotossintética do mesofilo (Chaves, 1991).
No presente caso a recuperação da fotossíntese pareceu estar ocorrendo em paralelo à recuperação da
condutância estomática (Figura 1). A permanência do
fechamento parcial dos estômatos pode ter sido devida
à manutenção de alto teor de ABA, após a reidratação
da planta, o qual age sobre o mecanismo de abertura e
fechamento de estômatos sob deficiência hídrica
(Kriedmann et al., 1975; Liang et al., 1997; Gomes et
al., 1997 e 1999). Gomes et al. (1999) relataram que em
laranjeira ‘Valência’ sob estresse hídrico o teor de ABA
nas folhas aumentou até 7 vezes quando o potencial da
água na folha atingiu –2,5 MPa e que após a reirrigação
o teor de ABA das plantas sob estresse foi semelhante
ao das testemunhas no décimo quinto dia. Estes autores também verificaram uma relação bem definida entre
teor de ABA e condutância estomática e taxa de
fotossíntese.
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