ALIMENT_CAPA_VERT 9/22/05 PROGRAMA REVIZEE Bolsista DTI/CNPq – REVIZEE – IOUSP [email protected] Elizabeti Yuriko Muto Pesquisadora – REVIZEE – IOUSP [email protected] Gabriela Rodrigues Vera Bolsista DTI/CNPq – REVIZEE – IOUSP [email protected] Maria Helena Carvalho da Silva Bolsista DTI/CNPq – REVIZEE – IOUSP [email protected] Sabrina Sobral Marchetto Leite Bolsista ITI/CNPq – REVIZEE – IOUSP [email protected] E feitos decorrentes da atividade pesqueira nos ecossistemas, evidenciados por modificações na composição, abundância, diminuição do tamanho e do nível trófico das espécies capturadas, tem sido amplamente divulgados na literatura corrente. Levando em conta a carência de informações sobre as principais fontes de energia para o ecossistema da plataforma externa e talude da região sudeste, os autores do trabalho ora divulgado, investigaram os hábitos alimentares de nove espécies de peixes que se destacaram, em têrmos de abundância e biomassa na região: Beryx splendens, Bembrops heterurus, Caelorhinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera. Os resultados mostram claramente que a maior parte destes organismos dependem, para sua manutenção, da fauna pelágica (peixes mesopelágicos, peixes pelágicos, lulas e crustáceos) e, em menor escala, de invertebrados bentônicos (ofiuróides, poliquetas e crustáceos decapódes). São apresentadas e discutidas as principais interações tróficas das e entre as espécies analisadas. As informações apresentadas são de fundamental importância para a identificação do papel trófico de cada uma das espécies e para a compreensão da estrutura e funcionamento do ecossistema de profundidade. Ministério do Meio Ambiente SÉRIE DOCUMENTOS REVIZEE – SCORE SUL Doris Graziela Navarro Page 1 Instituto Oceanográfico – USP [email protected] Alimentação e relações tróficas de peixes demersais da plataforma continental externa e talude superior da Região Sudeste-Sul do Brasil PROGRAMA REVIZEE 8:27 AM Carmen L. D. B. Rossi-Wongtschowski Alimentação e relações tróficas de peixes demersais da plataforma continental externa e talude superior da Região Sudeste-Sul do Brasil Elizabeti Yuriko Muto Maria Helena Carvalho da Silva Gabriela Rodrigues Vera Sabrina Sobral Marchetto Leite Doris Graziela Navarro Carmen L.D.B. Rossi-Wongtschowski C onstam deste volume da Série Documentos REVIZEE Score-Sul: os resultados da identificação dos recursos alimentares utilizados por 9 espécies de peixes abundantes na plataforma externa e talude da Região Sudeste-Sul; as variações espaciais e temporais na composição de suas dietas e as principais interações tróficas das espécies analisadas. Foram detectadas as principais vias do fluxo de energia por elas utilizadas. SÉRIE DOCUMENTOS REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 1 Alimentação e relações tróficas de peixes demersais da plataforma continental externa e talude superior da Região Sudeste-Sul do Brasil Elizabeti Yuriko Muto Maria Helena Carvalho da Silva Gabriela Rodrigues Vera Sabrina Sobral Marchetto Leite Doris Graziela Navarro Carmen L.D.B. Rossi-Wongtschowski REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 2 Comitê Executivo do Programa REVIZEE Comissão Interministerial para os Recursos do Mar – CIRM Ministério do Meio Ambiente – MMA Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq Ministério de Minas e Energia - MME Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA Ministério da Ciência e Tecnologia – MCT Marinha do Brasil – MB Ministério da Educação – MEC Secretaria Especial de Aqüicultura e Pesca – SEAP Ministério das Relações Exteriores – MRE Programa REVIZEE – Score Sul Coordenador: Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski - IOUSP Vice Coordenador: Lauro Saint Pastous Madureira – FURG Série Documentos REVIZEE – Score Sul Responsável – Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Comissão Editorial Jorge Pablo Castello – FURG Paulo de Tarso Cunha Chaves – UFPR Sílvio Jablonski – UERJ Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) (Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil) Alimentação e relações tróficas de peixes demersais da plataforma continental externa e talude superior da Região Sudeste-Sul do Brasil / Elizabeti Yuriko Muto… (et al.). — São Paulo : Instituto Oceanográfico — USP, 2005. — (Série documentos Revizee : Score Sul / responsável Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski) Outros autores: Maria Helena Carvalho da Silva, Gabriela Rodrigues Vera, Sabrina Sobral Marchetto Leite, Doris Graziela Navarro, Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Bibliografia. ISBN 85-98729-12-4 1. Peixes — Alimentação e alimentos 2. Peixes demersais 3. Prospecção pesqueira 4. Recursos pesqueiros 5. Zona Econômica Exclusiva (Direito do mar) I. Muto, Elizabeti Yuriko. II. Silva, Maria Helena Carvalho da. III. Vera, Gabriela Rodrigues. IV. Leite, Sabrina Sobral Marchetto. V. Navarro, Doris Graziela, VI. Rossi-Wongtschowski, Carmen Lúcia Del Bianco. VII. Série. 05-6876 CDD-551.460709162 Índices para catálogo sistemático: 1. Peixes demersais : Alimentação e relações tróficas : Plataforma continental externa e talude superior : Região Sudeste-Sul : Zona Econômica Exclusiva da Região 551.460709162 Impresso no Brasil – Printed in Brazil 2005 SÉRIE REVIZEE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 3 SUMÁRIO Apresentação do Programa Revizee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Prefácio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 Resumo, Abstract e Palavras-chave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 Introdução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11 Material e Métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15 Resultados e Discussão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17 Comparações Intra-específicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 Beryx splendens Lowe, 1834, Família Berycidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 Bembrops heterurus (Miranda Ribeiro, 1903), Família Percophidae . . . . . . . . . . . . . .24 Caelorinchus marinii Hubbs, 1934, Família Macrouridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27 Malacocephalus occidentalis Goode & Bean, 1885, Família Macrouridae . . . . . . . . .30 Helicolenus lahillei Norman, 1937, Família Scorpaenidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33 Polymixia lowei Günter, 1859, Família Polymixiidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36 Lophius gastrophysus Miranda Ribeiro, 1915, Família Lophiidae . . . . . . . . . . . . . . . .39 Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758, Família Trichiuridae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .42 Zenopsis conchifera Lowe, 1852, Família Zeidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .45 Comparações Interespecíficas (talude) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49 Considerações Finais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55 Referências Bibliográficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57 Anexos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61 Agradecimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .63 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 3 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 4 9/22/05 8:31 AM SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Page 4 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 5 APRESENTAÇÃO DO PROGRAMA REVIZEE Rudolf de Noronha Diretor do Programa de Gerenciamento Ambiental Territorial – SQA/MMA Os ambientes costeiros e oceânicos contêm a maior parte da biodiversidade disponível no planeta. Não obstante, grande parte desses sistemas vem passando por algum tipo de pressão antrópica, levando populações de importantes recursos pesqueiros, antes numerosas, a níveis reduzidos de abundância e, em alguns casos, à ameaça de extinção. Observam-se, em conseqüência, ecossistemas em desequilíbrio, com a dominância de espécies de menor valor comercial, ocupando os nichos liberados pelas espécies sobreexplotadas, o que representa uma séria ameaça ao desenvolvimento sustentável. Tal situação levou a comunidade internacional a efetuar esforços e pactuar normas para a conservação e exploração racional das regiões costeiras, mares e oceanos, plataformas continentais e grandes fundos marinhos, destacando-se a Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar e o Capítulo 17 da Agenda 21 (Proteção dos Oceanos, de Todos os Tipos de Mares e das Zonas Costeiras, e Proteção, Uso Racional e Desenvolvimento de seus Recursos Vivos), além da Convenção da ONU sobre Diversidade Biológica. O Brasil é parte destes instrumentos, tendo participado ativamente da elaboração de todos eles, revelando seu grande interesse e preocupação na matéria. A Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar – CNUDM, ratificada por mais de 100 países, é um dos maiores empreendimentos da história normativa das relações internacionais, dispondo sobre todos os usos, de todos os espaços marítimos e oceânicos, que ocupam mais de 70% da superfície da Terra. O Brasil assinou a CNUDM em 1982 e a ratificou em 1988, além de ter incorporado seus conceitos sobre os espaços marítimos à Constituição Federal de 1988 (art. 20, incisos V e VI), os quais foram internalizados na legislação ordinária pela Lei No 8.617, de 4 de janeiro de 1993. A Convenção encontra-se em vigor desde 16 de novembro de 1994. A Zona Econômica Exclusiva (ZEE) constitui um novo conceito de espaço marítimo introduzido pela Convenção, sendo definida como uma área que se estende desde o limite exterior do Mar Territorial, de 12 milhas de largura, até 200 milhas náuticas da costa, no caso do nosso País. O Brasil tem, na sua ZEE de cerca de 3,5 milhões de km2, direitos exclusivos de soberania para fins de exploração e aproveitamento, conservação e gestão dos recursos naturais, vivos ou não vivos, das águas sobrejacentes ao leito do mar, do leito e seu subsolo, bem como para a produção de energia a partir da água, marés, correntes e ventos. Ao lado dos direitos concedidos, a CNUDM também demanda compromissos aos Estados-partes. No caso dos recursos vivos (englobando os estoques pesqueiros e os demais recursos vivos marinhos, incluindo os biotecnológicos), a Convenção (artigos 61 e 62) estabelece que deve ser avaliado o potencial sustentável desses recursos, tendo em conta os melhores dados científicos disponíveis, de modo que fique assegurado, por meio de medidas apropriadas de conservação e gestão, que tais recursos não sejam ameaçados por um excesso de captura ou coleta. Estas medidas devem ter, também, a finalidade de restabelecer os estoques das espécies ameaçadas por sobreexploração e promover a otimização do esforço de captura, de modo que se produza o rendimento máximo sustentável dos recursos vivos marinhos, sob os pontos de vista econômico, social e ecológico. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 5 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 6 Para atender a estes dispositivos da CNUDM e a uma forte motivação interna, a Comissão Interministerial para os Recursos do Mar – CIRM aprovou, em 1994, o Programa REVIZEE (Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva), destinado a fornecer dados técnico-científicos consistentes e atualizados, essenciais para subsidiar o ordenamento do setor pesqueiro nacional. Iniciado em 1995, o Programa adotou como estratégia básica o envolvimento da comunidade científica nacional, especializada em pesquisa oceanográfica e pesqueira, atuando de forma multidisciplinar e integrada, por meio de Subcomitês Regionais de Pesquisa (SCOREs).Em razão dessas características, o REVIZEE pode ser visto como um dos programas mais amplos e com objetivos mais complexos já desenvolvidos no País, entre aqueles voltados para as ciências do mar, determinando um esforço sem precedentes, em termos da provisão de recursos materiais e da contribuição de pessoal especializado. Essa estratégia está alicerçada na subdivisão da ZEE em quatro grandes regiões, de acordo com suas características oceanográficas, biológicas e tipo de substrato dominante: 1. Região Norte – da foz do rio Oiapoque à foz do rio Parnaíba; 2. Região Nordeste – da foz do rio Parnaíba até Salvador, incluindo o arquipélago de Fernando de Noronha, o atol das Rocas e o arquipélago de São Pedro e São Paulo; 3. Região Central – de Salvador ao cabo de São Tomé, incluindo as ilhas da Trindade e Martin Vaz; 4. Região Sul – do cabo de São Tomé ao Chuí. Em cada uma dessas regiões, a responsabilidade pela coordenação e execução do Programa ficou a cargo de um SCORE, formado por representantes das instituições de pesquisa locais e contando, ainda, com a participação de membros do setor pesqueiro regional. O processo de supervisão do REVIZEE está orientado para a garantia, em âmbito nacional, da unidade e coerência do Programa e para a alavancagem de meios e recursos, em conformidade com os princípios cooperativos (formação de parcerias) da CIRM, por meio da Subcomissão para o Plano Setorial para os Recursos do Mar – PSRM e do Comitê Executivo para o Programa. Coordenado pelo Ministério do Meio Ambiente, esse fórum é composto pelos seguintes representantes: Ministério das Relações Exteriores (MRE), Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA), Ministério da Educação (MEC), Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT), Marinha do Brasil (MB/MD), Secretaria da Comissão Interministerial para os Recursos do Mar (SECIRM), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), Bahia Pesca S.A. (empresa vinculada à Secretaria de Agricultura, Irrigação e Reforma Agrária do Estado da Bahia) e Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA, coordenador operacional do REVIZEE. A presente edição integra uma série que traduz, de forma sistematizada, os resultados do Programa REVIZEE para as suas diversas áreas temáticas e regiões, obedecendo às seguintes grandes linhas: caracterização ambiental (climatologia, circulação e massas d’água, produtividade, geologia e biodiversidade); estoques pesqueiros (abundância, sazonalidade, biologia e dinâmica); avaliação de estoques e análise das pescarias comerciais; relatórios regionais, com a síntese do conhecimento sobre os recursos vivos; e, finalmente, o Sumário Executivo Nacional, com a avaliação integrada do potencial sustentável de recursos vivos na Zona Econômica Exclusiva. A série,contudo,não esgota o conjunto de contribuições do Programa para o conhecimento dos recursos vivos da ZEE e das suas condições de ocorrência. Com base no esforço de pesquisa realizado, foram, e ainda vêm sendo produzidos, um número significativo de teses, trabalhos científicos, relatórios, apresentações em congressos e contribuições em reuniões técnicas voltadas para a gestão da atividade pesqueira no país, comprovando a relevância do Programa na produção e difusão de conhecimento essencial para a ocupação ordenada e o aproveitamento sustentável dos recursos vivos da ZEE brasileira. 6 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 7 PREFÁCIO Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Coordenadora do Score Sul – IOUSP No final da década de 60, devido à drástica redução da grande maioria dos estoques pesqueiros, os estudos sobre o fluxo de energia em vários ecossistemas, realizados através da análise da dieta dos peixes, ganhou enorme importância porque propiciou informações sobre o impacto de mudanças ecológicas e da pesca sobre esses estoques. A análise da dieta permite estabelecer modelos quantitativos das interações tróficas de um ecossistema, ou seja avaliar a interdependência dos vários organismos componentes desse ecossistema quanto ao seu suprimento alimentar. Por sua vez, os hábitos alimentares influem diretamente sobre o crescimento e a reprodução dos seres vivos, uma vez que estes processos dependem da energia e dos nutrientes provindos da alimentação. Este volume da Série REVIZEE, Score-Sul, traz os resultados da análise da ecologia alimentar de 9 espécies de peixes demersais, abundantes na ZEE da região sudeste: Beryx splendens, Bembrops heterurus, Caelorhinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera. Para estas espécies, que habitam preferencialmente a plataforma externa e o talude, os principais recursos alimentares foram: pequenos peixes teleosteos, principalmente mesopelágicos como o peixe-lanterna, os engraulídeos, a merluza, lulas, crustáceos, ofiuróides e poliquetos. Estes recursos são explorados pelos peixes de forma diferenciada sendo indispensáveis para a manutenção da trama trófica do sistema de profundidade e para a produção secundária, em especial para os estoques pesqueiros aí presentes. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 7 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 8 9/22/05 8:31 AM SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Page 8 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 9 RESUMO, ABSTRACT E PALAVRAS-CHAVE Resumo A ecologia alimentar de nove espécies abundantes na Zona Econômica Exclusiva (ZEE) da região Sudeste-Sul do Brasil foi avaliada através da análise de conteúdos estomacais de exemplares coletados com rede de arrasto de fundo nos períodos de inverno/ primavera de 2001 e 2002 e verão/outono de 2002, durante os cruzeiros de prospecção pesqueira de recursos demersais do Programa REVIZEE. As espécies, objeto do presente estudo, foram Beryx splendens,Bembrops heterurus,Caelorhinchus marinii,Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera. Os principais recursos alimentares utilizados por essas espécies foram peixes teleósteos, crustáceos, cefalópodes e ofiuróides. Dentre os cefalópodes identificados, predominaram as lulas dos gêneros Loligo e Illex, que foram especialmente importantes na dieta desses peixes no período de verão/outono.O sarrão H.lahillei apresentou uma dieta bastante heterogênea, consumindo invertebrados bentônicos (ofiuróides, poliquetas e decápodes) e nectônicos (lulas), além de peixes pelágicos. Embora todas as espécies, em maior ou menor grau, tenham consumido peixes, as espécies de presas utilizadas foram distintas. O peixe-sapo (L.gastrophysus) explorou principalmente espécies de hábitos demersais, destacando-se a merluza. Na plataforma externa, o peixe-espada T.lepturus consumiu principalmente engraulídeos e carangídeos. O peixe-galo Z.conchifera se alimentou de espécies mesopelágicas, representadas por Maurolicus stehmanni, mictofídeos (peixe-lanterna) e bregmacerotídeos.Em determinadas épocas do ano e locais, esses mesmos recursos alimentares foram compartilhados com B.splendens,C.marinii,H.lahillei e P.lowei. Os crustáceos decápodes foram os principais recursos bentônicos utilizados, especialmente por B. heterurus e M. occidentalis.Os isópodes também foram importantes para o macrurídeo C.marinii, e os crustáceos pelágicos (eufausiáceos) para P. lowei. Os resultados apontam a importância da cadeia de detrito para as espécies analisadas, assim como a da fauna pelágica para a manutenção da trama trófica do sistema de profundidade. As principais interações tróficas entre as espécies analisadas são discutidas. Palavras-chave Alimentação, interações tróficas, peixes demersais, ZEE, Sudeste-Sul do Brasil. Abstract The feeding ecology of nine abundant species of the Economic Exclusive Zone (EEZ) of the Southeastern and Southern Brazil was evaluated through stomach content analyses.The sampling was carried out through bottom otter trawl during winter/spring of 2001 and 2002, and summer/autumn of 2002. The studied species were Beryx splendens, Bembrops heterurus, Caelorhinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus, and Zenopsis conchifera. Teleostei fish, crustaceans, cephalopods and ophiuroids were the main food items for those species. Squids of the genus Loligo and Illex were important on the diet of some species during summer/autumn periods, mainly for B. splendens and H. lahillei. The diet of H. lahillei was rather diverse due to the consumption of benthic (ophiuroids, polychaetes, and decapods) SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 9 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 10 and nektonic invertebrates (squids), as well as pelagic fish. Although all species analyzed had consumed fish in different proportions, fish prey species varied. While L. gastrophysus fed mainly on demersal species (hake), the cutlassfish T. lepturus consumed mainly engraulids and carangids. In general, the silvery dory Zenopsis conchifera consumed mesopelagic fish such as Maurolicus stehmanni, myctophids (lantern fish), and bregmacerotids. These resources were explored by B. splendens, C. marinii, H. lahillei, and P. lowei in some periods of the year and regions. Decapods crustaceans were the principal benthic prey, especially for B. heterurus and M. occidentalis. Isopods were also important on the diet of the grenadier C. marinii, and pelagic crustaceans (euphausiids) for P. lowei. The results point out the importance of detritus chain as well as the pelagic fauna to the maintenance of the deep food web. The main trophic relationships among the species are discussed. Key-words Diet, trophic interactions, demersal fish, EEZ, Southeastern and Southern Brazil. 10 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 11 INTRODUÇÃO N o final da década de 60, devido à rápida redução de importantes estoques pesqueiros, o conhecimento do fluxo energético através de estudos da dieta dos peixes em determinado ecossistema ganhou singular importância, com o objetivo de se avaliar o impacto das mudanças ecológicas e da sobrepesca no tamanho desses estoques (Gasalla & Soares, 2001). A análise da composição da dieta é uma importante ferramenta para que se estabeleça um modelo quantitativo das interações tróficas no ecossistema, relacionando os organismos às características abióticas de seu ambiente e ilustrando a interdependência dos mesmos em relação ao seu suprimento alimentar. Os hábitos alimentares influem no crescimento e na reprodução dos seres vivos, uma vez que esses processos dependem da energia e dos nutrientes gerados pela atividade alimentar (Wooton, 1990; Gerking, 1994). Numerosos estudos enfocando a dieta de peixes demersais foram desenvolvidos nas últimas décadas para a Região Sudeste do Brasil. Em nível de comunidade, podemos citar os trabalhos realizados sobre a estrutura trófica da ictiofauna da plataforma continental do litoral norte do Estado de São Paulo, em Ubatuba (Soares et al., 1993) e São Sebastião (Rossi-Wongtschowski et al., 1997); e no Saco de Mamanguá, situado no litoral do Rio de Janeiro (Gasalla, 1995). Estudos sobre a organização trófica dos peixes no sistema de talude ainda são incipientes, podendo-se citar Martins (2000), que analisou as interações tróficas da assembléia de peixes demersais da Região Sul do Brasil. Informações sobre a composição da dieta dos organismos são imprescindíveis na elaboração de modelos tróficos de ecossistemas, sendo esses uma importante ferramenta na avaliação das propriedades e da dinâmica do sistema analisado, permitindo simulações do impacto causado pela exclusão de uma determinada espécie na comunidade. Através do modelo ecotrófico de equilíbrio de biomassas (Ecopath com Ecosim), Velasco Canziani (2004) avaliou os efeitos positivos e negativos causados pela pesca de pequenos peixes pelágicos no ecossistema de plataforma do sul do Brasil. Nessa mesma região,Vasconcelos & Gasalla (2001) verificaram que o nível trófico das espécies capturadas entre 1975-1979 e 1990-1994 não sofreu variação, uma vez que a depleção de importantes estoques pesqueiros demersais levou ao aumento da atividade pesqueira oceânica dirigida aos atuns e cações. A avaliação histórica da pesca na plataforma interna da Região Sudeste revela possíveis efeitos decorrentes da atividade pesqueira nessa região, evidenciados pela modificação da composição e abundância das espécies de peixes, e diminuição do tamanho e do nível trófico médio das espécies capturadas (Gasalla, 2004). Essa autora recomenda um esforço científico para a compreensão dos mecanismos que regulam o ecossistema, principalmente nos níveis tróficos superiores. Considerando-se a importância do conhecimento das principais fontes de energia para a manutenção da produção secundária no ecossistema e da carência de informações sobre a dieta de espécies abundantes no talude, o presente estudo se propôs a investigar os hábitos alimentares de nove espécies de peixes que se destacaram em termos de abundância e/ou biomassa na Zona Econômica Exclusiva da região situada entre Cabo Frio (RJ) e a Ilha de Santa Catarina (SC). Amostradas durante os cruzeiros de prospecção de peixes com arrasto de fundo (REVIZEE, 2002), as espécies investigadas foram Beryx splendens,Bembrops heterurus, Caelorinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Lophius gastrophysus, Polymixia lowei, Trichiurus lepturus e Zenopsis conchifera. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 11 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 12 Beryx splendens (Berycidae) é comumente encontrada em profundidades de 400 a 600 m, ocorrendo no Atlântico Oriental, do Golfo do Maine até o Golfo do México (Maul et al., 1986). Na região estudada, a espécie foi capturada principalmente entre 300 e 600 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Embora a espécie também tenha ocorrido na plataforma, a 100 m de profundidade, sua abundância foi baixa. Bembrops heterurus (Percophidae) ocorre no Atlântico Oeste, do norte do Rio de Janeiro até o Uruguai, e no Golfo de Guiné na costa leste do Atlântico (Das & Nelson, 1996). Apresenta valor comercial e, segundo Menezes & Figueiredo (1985), ocorre de 80 a 200 m de profundidade; entretanto, durante os cruzeiros de Prospecção Pesqueira de Recursos Demersais – Programa REVIZEE – Score Sul, a espécie foi capturada entre 150 e 600 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Lophius gastrophysus (Lophiidae), conhecida popularmente como peixe-sapo, habita águas do Rio de Janeiro à Argentina (Figueiredo & Menezes, 1978). Está entre as dez espécies mais abundantes na ZEE da Região Sudeste-Sul, na faixa de 100 e 600 m profundidade (REVIZEE, 2002). O sarrão Helicolenus lahillei Norman, 1937 (Scorpaenidae) está entre as quatro espécies dominantes na faixa dos 600 m, com ocorrência a partir dos 300 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Essa espécie é um importante recurso pesqueiro nas regiões mais profundas do Atlântico e do Mediterrâneo (Allain, 2001). Segundo Figueiredo et al. (2002), a espécie ocorre no Atlântico Ocidental, do Rio Grande do Sul até a Argentina; no entanto, durante os cruzeiros de Prospecção de Recursos Demersais, essa espécie foi capturada no talude entre Santa Catarina e Rio de Janeiro. O peixe-espada Trichiurus lepturus (Trichiuridae) é uma espécie cosmopolita encontrada na plataforma continental de regiões tropicais e temperadas, até 350m de profundidade (Fischer, 1978; Nakamura & Parin, 1993). Nos cruzeiros de prospecção pesqueira de peixes demersais, a espécie ocorreu entre os 100 e 300 m de profundidade, sendo capturados apenas dois exemplares na faixa dos 400 m (REVIZEE, 2002). Sua distribuição e migração estão condicionadas às variações das condições oceanográficas (Haimovici, 1996). Apresenta ampla distribuição, normalmente ocorre em águas com temperaturas superiores a 15ºC, sendo que em temperaturas menores são encontrados somente indivíduos adultos; águas com temperatura de 11ºC funcionam como uma barreira em sua distribuição (Bellini, 1980; Baik & Park,1986; Haimovici et al.,1994; Haimovici, 1996; Martins & Haimovici, 1997). Em alguns locais, sua pesca é bastante rentável. Nos últimos 30 anos, na China, a espécie chegou a ser sobreexplotada, havendo uma diminuição de até 50% do estoque (Lin, 1987; Kwok et al., 1999). O peixe-galo Zenopsis conchifera (Zeidae) ocorre nos oceanos Atlântico e Índico, em águas afastadas do litoral (Menezes & Figueiredo,1980).Sua distribuição está relacionada ao movimento da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) e, conseqüentemente, sua ocorrência na plataforma continental apresenta variação sazonal (Natali Neto, 1994). O levantamento da prospecção pesqueira de recursos demersais com rede de arrasto de fundo indicou a espécie como uma das mais abundantes e com perspectivas rentáveis na Região SudesteSul do Brasil. A espécie ocorreu em todas as faixas de profundidade, no entanto, destacouse no período de inverno/primavera, entre 200 e 400 m de profundidade (REVIZEE, 2002). A espécie Polymixia lowei pertence à família Polimixiidae, a qual apresenta representantes nas águas quentes do Atlântico, Indico e Pacífico. Habita desde a plataforma continental até o talude, ocorrendo até 770 m de profundidade (Hureau et al., 1986). Em biomassa, foi a espécie mais representativa nos cruzeiros de prospecção pesqueira com arrasto de fundo, destacando-se a partir da faixa dos 300 m (REVIZEE, 2002). As duas espécies da família Macrouridae, Malacocephalus occidentalis e Caelorhinchus marinii, são vulgarmente conhecidas como peixe-com-cauda-de-rato. Malacocephalus occidentalis ocorre em águas tropicais e águas temperadas quentes do Oceano Atlântico, em profundidades de 200 a 600 m (Cohen et al.,1990).Na área investigada,a espécie foi capturada entre 400 e 600 m de profundidade (REVIZEE, 2002). Caelorinchus marinii ocorre no 12 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 13 Atlântico Sudoeste, do sul do Brasil à Antártica, entre 200 a 600 m de profundidade (Cohen et al., 1990). Na ZEE foi capturada principalmente na faixa dos 300 a 600 m de profundidade, sendo amostrados poucos exemplares em profundidades menores (REVIZEE, 2002). Com relação à alimentação desses peixes, foram realizados estudos sobre a dieta de Lophius gastrophysus na área de plataforma sudeste do Brasil, em Cabo Frio e Ubatuba (Soares et al., 1993; Fagundes-Neto et al., 1995; Pucci, 2004). A alimentação do peixe-espada Trichiurus lepturus na Região Sul foi analisada por Martins (1992), e na plataforma sudeste, por Pucci (2004). A escassez de informações sobre a ecologia alimentar da maioria das espécies citadas aponta a necessidade de um estudo detalhado sobre suas dietas. Essas informações são de fundamental importância para a identificação do papel trófico de cada espécie e para a compreensão da estrutura e funcionamento do ecossistema de profundidade. Portanto, são objetivos do presente trabalho: Identificar os recursos alimentares utilizados por nove espécies de peixes abundantes da plataforma externa e talude superior da região de Santa Catarina/Paraná e Rio de Janeiro/São Paulo; analisar as variações espaciais e temporais na composição de suas dietas; e avaliar as principais interações tróficas de modo a detectar as vias de fluxo de energia utilizadas por essas espécies. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 13 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 14 9/22/05 8:31 AM SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Page 14 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 15 MATERIAL E MÉTODOS Coleta de amostras e de dados A área investigada abrangeu a plataforma externa e o talude da Região Sudeste-Sul do Brasil, situada entre Cabo Frio (RJ) e Ilha de Santa Catarina (SC). Essa região foi amostrada em nove radiais paralelas à linha de costa, sendo as coletas realizadas entre 100 e 600 m de profundidade (Fig. 1). Com base no mapa geomorfológico de relevo da margem continental sul do Brasil (PROJETO REMAC, 1979) foi traçada uma linha representativa da posição da quebra da plataforma na área estudada, utilizada para a separação das estações de coleta localizadas na plataforma externa e no talude. 22º S Cabo Frio 23º S Santos 24º S 25º S Paranaguá 26º S ItajaÌ 27º S 200 m 600 m 28º S 50º W 49º W 48º W 47º W 46º W 45º W 44º W 43º W 42º W Figura 1 – Mapa ilustrando as posições das estações de coleta. Linha vermelha = localização aproximada da quebra da plataforma. As espécies estudadas foram capturadas com rede de arrasto de fundo durante os cruzeiros de Prospecção Pesqueira de Recursos Demersais na Plataforma Externa e Talude da Região Sudeste-Sul, realizados com o N/Pq. “Soloncy Moura” do CEPSUL/ IBAMA. No total foram realizados 55 arrastos no período de inverno/primavera de 2001 e inverno de 2002; e 56 arrastos no período de verão/outono de 2002 (Anexos 1 e 2). O material foi coletado utilizando-se rede Balloom Trawl de 439 malhas, de 160 mm na boca e 70 mm no sacador. O saco da rede foi forrado internamente com duas panagens, uma intermediária de fio duplo com malha de 32 mm e outra interna de fio simples, com malha de 27 mm entre nós opostos. Foram utilizadas portas retangulares do tipo Hydro de 550 kg cada. Os arrastos foram realizados durante 30 minutos à velocidade de dois nós. Os peixes foram triados a bordo e armazenados na câmara fria da embarcação (-30°C) para posterior manuseio em laboratório. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 15 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 16 Obtenção de dados biométricos e de amostras de estômagos A amostragem biológica foi realizada nos laboratórios do Instituto Oceanográfico – USP (São Paulo) e do Instituto de Pesca (Santos). Foram obtidos os dados de comprimento total (CT, mm) e/ou comprimento-padrão (CP, mm) e massa total (g) de cada exemplar. Para amostras grandes, foram realizadas subamostragens. Os estômagos foram retirados, pesados em balança analítica (g) e conservados em formalina 10% neutralizada. O conteúdo estomacal foi analisado em estereomicroscópio e os itens alimentares foram identificados em nível taxonômico o mais detalhado possível. As massas das presas foram obtidas por categorias taxonômicas. Análise de dados Os resultados sobre a dieta foram agrupados em duas áreas geográficas: Santa Catarina – Paraná (SC/PR) e Rio de Janeiro – São Paulo (RJ/SP). As estações oceanográficas foram reunidas em duas áreas batimétricas: plataforma continental externa (P) e talude (T). A análise da dieta foi realizada utilizando-se a massa percentual (M%) e a freqüência de ocorrência (O%) (Berg, 1979; Hyslop, 1980), sendo: Mi % = (massa da presa i/massa total de todas as presas) 100. Oi % = (núm. de estômagos contendo a presa i/núm. total de estômagos analisados) 100. Os estômagos vazios e os com alimento muito digerido foram desconsiderados da análise. A importância de cada presa i foi avaliada através do Índice Alimentar (IA%) de Kawakami & Vazzoler (1980), modificado para massa segundo a fórmula: IAi % = [Mi % Oi % / ∑ (Mi % Oi %)] 100 O Índice Alimentar foi calculado considerando-se categorias taxonômicas superiores (Foraminífera, Polychaeta, Ophiuroidea, Crustacea, Cephalopoda, outros Mollusca e Teleostei) e categorias taxonômicas detalhadas em vários níveis (ex: decapoda, amphipoda). Esse índice também foi calculado considerando-se os grupos funcionais das presas,associados às categorias taxonômicas (Tab. 03) e foram apresentadas em figuras. A classificação funcional dos invertebrados baseou-se em Boltovskoy (1981) e Rupper & Barnes (1996). Os peixes foram classificados em bentônicos, demersais e pelágicos de acordo com Haimovici et al. (1994) e Bullman et al. (2001). No presente trabalho, o termo utilizado por Haimovici et al. (1994) – demersal-bentônico (para os peixes que se alimentam principalmente próximos ao fundo) – foi referido como bentônico, e o termo – demersal-pelágico (aqueles que se alimentam principalmente na coluna de água) – como demersal.O termo bento-pelágico utilizado por Bullman et al. (2001) se refere aos peixes demersais. Quando não foi possível a classificação das presas devido ao avançado grau de digestão, elas foram mantidas nas categorias Crustacea, Cephalopoda, Mollusca e Teleostei não identificados. Foram confeccionados gráficos com os valores do Índice Alimentar (IA%), representando as categorias taxonômicas com valores superiores a 5%. Os demais itens (IA% 5%) foram agrupados na categoria “outros”. Comparações intra e interespecíficas da dieta foram realizadas através de análise classificatória, utilizando-se o método de agrupamento UPGMA e o índice Porcentagem de Similaridade (Krebs,1999).A matriz de dados utilizada foi a do Índice Alimentar percentual,considerando-se as categorias taxonômicas superiores das presas (Polychaeta, Crustacea, Opiuroidea, Cephalopoda e Teleostei), devido à grande quantidade de alimento em estado avançado de digestão.Valores do índice superiores a 60 % foram considerados indicativos de alta similaridade alimentar. Para essas análises foram utilizadas apenas amostras com mais de 10 exemplares. Comparações intra-específicas das dietas entre as amostras de plataforma e talude, através da análise de agrupamento, foram realizadas apenas para Trichiurus lepturus, uma vez que essa foi a única espécie com amostras representativas na plataforma. Dessa forma, as comparações interespecíficas se restringiram ao sistema de talude. 16 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 17 RESULTADOS E DISCUSSÃO O número de estômagos analisados, por espécie, época do ano e área de coleta estão especificados na Tabela 1. Tabela 1 – Número de estômagos com alimento utilizados para a análise da dieta das espécies. P= plataforma continental externa, T=talude. RJ/SP= Rio de Janeiro/São Paulo, SC/PR=Santa Catarina/Paraná. ESPÉCIES Inverno/Primavera SC/PR RJ/SP Total P T P T Verão/Outono SC/PR RJ/SP P T P T Beryx splendens Bembrops heterurus Caelorinchus marinii Helicolenus lahillei Lophius gastrophysus Malacocephalus occidentalis Polymixia lowei Trichiurus lepturus Zenopsis conchifera 4 - 34 33 85 34 9 48 71 5 65 2 75 - 84 59 81 7 15 63 39 16 85 118 92 166 41 26 111 110 100 150 2 17 5 43 62 37 46 14 43 108 23 43 4 3 3 21 9 TOTAL 4 384 77 449 914 24 419 40 Total TOTAL GERAL 11 65 31 19 20 57 169 2 13 58 130 68 65 39 100 277 63 70 176 222 234 106 65 211 387 163 220 387 870 1784 A lista taxonômica das presas identificadas nos conteúdos estomacais e a classificação das mesmas segundo o grupo funcional estão apresentadas nas Tabelas 2 e 3, respectivamente. Tabela 2 – Lista taxonômica das presas identificadas nos conteúdos estomacais das nove espécies de peixes coletadas na Região Sudeste-Sul. RHIZOPODA Foraminifera ANNELIDA Polychaeta Thyphloscolecidae ECHINODERMATA Ophiuroidea CRUSTACEA Copepoda Ostracoda Malacostraca Euphausiacea Decapoda Brachyura Megalopa de Brachyura Leurocyclus tuberculosus Anomura Galatheidae Munida constricta, Munida flinti, Munida forcepis Munida irrasa, Munida longipes, Munida sanctipauli, Munidopsis sp. Paguridae Palinuroidea Caridea Processidae Leptochela sp. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 17 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 18 Penaeidea Penaeidae Peisos sp. Amphipoda Gammaridea Hiperiidea Cumacea Isopoda Flabellifera Mysidacea Stomatopoda Tanaidacea MOLLUSCA Gastropoda Cephalopoda Teuthida Myopsida Loliginidae Loligo sp. Oegopsina Ommastrephidae Illex argentinus Enoploteuthidae Abralia sp., Abralia redfieldi, Enoploteuthis sp. Octopoda TELEOSTEI Anguiliformes Congridae Clupeiformes Engraulidae Stomiiformes Sternoptychidae Maurolicus stehmanni, Chlorophthalmus agassizi Aulopiformes Chlorophthalmidae Parasudis truculenta Synodontidae Saurida sp. Myctophiformes Myctophidae Diaphus sp. Polymixiiformes Polymixiidae Polymixia lowei Gadiformes Macrouridae Caelorinchus marinii Bregmacerotidae Bregmaceros atlanticus, Bregmaceros cantori Phycidae Urophycis brasiliensis Merlucciidae Merluccius hubbsi Beryciformes Anoplogastridae Anoplogaster cornuta Zeiformes Grammicolepididae Xenolepidichthys dalgleishi Macrurocyttidae Zenion hololepis Zeidae Zenopsis conchifera Gasterosteiformes Macroramphosidae Macroramphosus scolopax Scorpaeniformes Scorpaenidae Helicolenus lahillei Dactylopteridae Dactylopterus volitans Peristediidae Peristedion sp. 18 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 19 Perciformes Acropomatidae Synagrops spinosus, Synagrops bellus Ariommatidae Ariomma bondi Serranidae Carangidae Selar crumenophthalmus, Trachurus lathami Mullidae Mullus argentinae Percophidae Bembrops heterurus Trichiuridae Lepidopus altifrons Tetraodontiformes Tetraodontidae Diodontidae Pleuronectiformes Bothidae Monolene antillarum Tabela 3 – Categorias funcionais das presas e principais grupos taxonômicos utilizados para agrupamento de dados da dieta das nove espécies de peixes analisadas na Região Sudeste-Sul. GRUPO FUNCIONAL PRINCIPAIS GRUPOS TAXONÔMICOS Zooplâncton Copepoda, Euphausiacea, Amphipoda (Hyperiidea) Invertebrados Bentônicos Polychaeta Ophiuroidea Crustacea I: Amphipoda, Cumacea, Isopoda, Mysidacea, Tanaidacea, Stomatopoda Crustacea II: Decapoda Gastropoda Octopoda Invertebrados nectônicos Teuthida Peixes bentônicos Bothidae, Congridae, Dactylopteridae, Macrouridae, Mullidae, Percophidae, Peristediidae, Phycidae, Polymixiidae, Scorpaenidae, Synodontidae. Peixes demersais Acropomatidae, Anoplogastridae, Ariommatidae, Berycidae, Carangidae, Chlorophtalmidae, Diodontidae, Engraulidae, Grammicolepididae, Macrurocyttidae, Merlucciidae, Serranidae, Tetraodontidae, Trichiuridae, Zeidae Peixes pelágicos Bregmacerotidae, Mycophidae, Sternoptychidae Crustáceos não identificados Cefalópodes não identificados Moluscos não identificados Peixes não identificados Outros restos vegetais, Foraminifera, Ostracoda SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 19 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 20 9/22/05 8:31 AM SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Page 20 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 21 COMPARAÇÕES INTRA-ESPECÍFICAS Beryx splendens Lowe, 1834, Família Berycidae No total, foram analisados conteúdos estomacais de 176 exemplares, a maioria coletada no talude (Tab. 1). A dieta da espécie foi constituída de crustáceos, cefalópodes e teleósteos, no entanto, a importância dessas presas variou de acordo com a época e o local analisado (Tabs. 4 e 5). Tabela 4 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Beryx splendens, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES M% SC/PR Talude O% CRUSTACEA Ostracoda Malacostraca Euphausiacea Stomatopoda Isopoda (total) Isopoda NI Flabellifera Decapoda (total) Paguridae Anomura Galatheidae Caridea Penaeidea Decapoda NI Amphipoda (total) Amphipoda NI Gammaridea Hiperiidea Crustacea NI 29,2 58,8 51,7 0,6 0,5 0,1 9,9 5,9 2,9 2,9 5,9 0,2 2,3 5,9 7,6 5,9 18,7 52,9 41,6 CEPHALOPODA Cephalopoda NI Teuthida Illex argentinus sp. Abralia redfieldi 25,0 13,4 58,8 55,9 44,3 31,3 11,7 2,9 1,4 TELEOSTEI Trichiuridae Myctophidae Maurolicus stehmanni Teleostei NI 45,8 22,2 2,9 2,9 4,0 2,7 23,5 20,6 20,3 Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento padrão (mm) 12,87 2384 34 125-201 IA % 2,4 M% RJ/SP Talude O% 21,6 0,1 4,4 0,1 0,2 1,3 0,6 0,7 11,1 1,8 1,8 1,5 0,0 1,4 4,6 1,1 0,4 0,2 0,6 3,4 TOTAL IA % M% 83,3 3,6 9,5 2,4 2,4 11,9 6,0 8,3 51,2 3,6 10,7 9,5 1,2 7,1 26,2 21,4 10,7 6,0 8,3 29,8 26,9 0,0 1,0 0,0 0,0 0,4 22,6 0,1 3,9 0,1 0,2 1,2 0,6 0,6 10,9 1,5 1,9 1,3 0,0 1,2 5,0 1,0 0,3 0,2 0,5 5,3 76,3 2,5 6,8 1,7 1,7 10,2 5,1 6,8 38,1 2,5 9,3 6,8 0,8 5,1 20,3 15,3 7,6 4,2 5,9 36,4 31,8 0,0 0,8 0,0 0,0 0,4 12,6 9,1 0,2 34,5 33,3 1,2 6,5 7,4 0,0 3,3 1,2 0,1 14,2 9,7 0,1 1,5 2,8 41,5 39,8 0,8 0,8 0,8 10,9 11,4 0,0 0,0 0,1 65,8 9,3 2,1 8,2 46,2 67,9 2,4 2,4 10,7 64,3 66,6 0,5 0,1 2,1 71,7 63,2 11,0 1,8 7,1 43,3 49,2 2,5 1,7 7,6 51,7 57,3 0,8 0,1 1,6 66,2 86,47 4144 84 127-253 13,7 0,6 2,4 O% IA % 12,3 0,5 5,8 99,34 3377 118 125-253 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 21 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 22 Tabela 5 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Beryx splendens, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES SC/PR Talude M % O % IA % 12,7 0,0 0,0 4,8 3,7 3,0 0,1 0,6 0,2 0,0 0,2 0,1 41,9 30,2 7,0 7,0 4,7 4,7 2,3 4,7 3,6 CEPHALOPODA Teuthida Illex argentinus Abralia sp. 22,7 19,9 1,9 0,9 83,7 83,7 2,3 2,3 26,6 38,8 0,1 0,0 78,2 78,2 100 100 81,6 84,0 50,5 50,5 54,5 54,5 TELEOSTEI Teleosteo NI Myctophidae 68,5 9,3 59,2 62,8 27,9 34,9 60,2 6,1 48,2 16,2 16,2 75 75 12,7 13,0 0,0 0,0 143,3 4286 43 144-235 13,2 0,0 0,0 3,1 5,6 50 5,7 0,3 5,3 25 50 0,1 2,8 5,3 50 TOTAL Talude O % IA % CRUSTACEA Crustacea NI Copepoda Euphausiacea Malacostraca Decapoda (total) Decapoda NI Penaeidea Penaeidae Amphipoda (total) Gammaridea Hiperiidea Flabellifera Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total(mm) 74,4 4,7 2,3 27,9 RJ/SP Plataforma Continental M% O % IA % M% 49,5 32,6 54,5 45,5 49,5 33,8 16,8 9,1 3,5 IA % 69,0 12,1 1,7 22,4 1,7 34,5 22,4 8,6 5,2 3,4 3,4 1,7 3,4 14,4 0,2 0,0 2,8 0,0 3,4 50,5 62,8 26,5 23,9 1,7 0,8 79,3 79,3 1,7 1,7 33,2 49,9 0,1 0,0 0,0 64,2 9,5 54,6 51,7 25,9 25,9 52,4 6,5 37,1 0,0 2,8 4392 11 147-170 O% 13,2 0,6 0,0 4,8 0,0 3,7 2,7 0,4 0,5 0,2 0,0 0,2 0,1 0,0 9,3 9307 4 227-266 M% 0,0 0,0 155,3 3803 58 144-266 Houve variação da dieta entre as áreas geográficas e entre os períodos analisados, porém sem um padrão definido. Através das análises de agrupamento, para as quais foram consideradas apenas as estações do talude, verificou-se a formação de dois grandes grupos. A dieta de espécimes coletados na região do RJ/SP no inverno foi mais semelhante à dos coletados no verão na região de SC/PR, devido ao consumo de cefalópodes e crustáceos. Os exemplares coletados na região do RJ/SP no verão apresentaram dietas similares à dos coletados na região de SC/PR no inverno, sendo composta principalmente por peixes teleósteos (Fig. 2). Dentre os crustáceos e cefalópodes identificados, destacaram-se os decápodes e as lulas, respectivamente. Entre os teleósteos, foram identificadas espécies mesopelágicas (Myctophidae e Maurolicus stehmanni) e demersais (Trichiurus lepturus) (Tabs. 4 e 5). As espécies mesopelágicas se destacaram na alimentação de Beryx splendens (Fig. 2). Do verão, na plataforma do RJ/SP, foi analisado o conteúdo estomacal de quatro exemplares para os quais as lulas foram as presas mais importantes. Esses resultados estão em concordância com os observados por Dubochkin & Kotlyar (1989), em um estudo da alimentação da espécie em montes submarinhos dos Oceanos Atlântico e Pacífico, onde a dieta da espécie consiste de moluscos, crustáceos, cefalópodes e de uma grande variedade de peixes, em especial os mictofídeos. Nas Ilhas Canárias, além dessas presas, as salpas também são importantes recursos alimentares, utilizados pela espécie em alguns períodos do ano (Dürr & González, 2002). 22 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 9/22/05 8:31 AM Page 23 Beryx splendens n = 34 A n = 84 n = 43 n=4 n = 11 100% Teleostei Cephalopoda 80% Crustacea IA 60% 40% 20% 0% T T T SC/PR RJ/SP SC/PR Inverno/Primavera B P T RJ/SP Verão/Outono 100% Outros IB-decápodes 80% Crustacea NI 60% Peixes pelágicos IA Teleostei NI 40% Cephalopoda NI Cefalópodes nectônicos 20% 0% T T T SC/PR RJ/SP SC/PR Inverno/Primavera P T RJ/SP Verão/Outono V-SC/PR-T C I-RJ/SP-T UPGMA REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª V-RJ/SP-T I-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade 28 40 52 64 76 88 100 Figura 2 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Beryx splendens, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 23 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 24 Bembrops heterurus (Miranda Ribeiro, 1903), Família Percophidae A maior parte dos exemplares analisados foi coletada no talude, sendo amostrados apenas três exemplares na plataforma do RJ/SP, no período de verão (Tab. 1). Essa espécie consumiu principalmente crustáceos, cefalópodes e teleósteos. Poliquetas e detrito vegetal também foram registrados nos conteúdos estomacais, porém foram pouco importantes (Tabs. 6 e 7). Tabela 6 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Bembrops heterurus, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES M% SC/PR Talude O% IA% POLYCHAETA Polychaeta NI TOTAL IA% M% O% IA% 0,0 0,0 1,7 1,7 0,0 0,0 0,0 0,0 1,1 1,1 0,0 0,0 43,3 2,7 40,6 39,7 62,7 35,6 27,1 23,7 55,1 3,6 41,8 37,9 2,2 35,7 34,1 63,0 31,5 32,6 25,0 59,5 2,9 50,0 0,3 3,4 0,5 0,2 1,1 2,2 0,0 0,5 0,1 1,7 1,7 3,4 0,0 0,2 0,2 0,0 0,5 0,0 1,1 2,2 1,1 2,2 2,2 0,0 CRUSTACEA Crustacea NI Decapoda (total) Decapoda NI Brachyura Megalopa Leurocyclus tuberculosus Anomura Galatheidae Munida longipes Munida flinti Munida sp. Caridea Isopoda 31,0 1,5 29,5 26,8 63,6 24,2 42,4 27,3 1,2 3,0 CEPHALOPODA Illex argentinus 51,5 51,5 12,1 12,1 19,3 27,0 0,0 0,0 1,7 1,7 0,0 0,0 22,5 22,5 5,4 5,4 3,0 5,2 TELEOSTEI Teleostei NI Maurolicus stehmanni Congridae 17,4 12,2 4,5 0,7 36,4 30,3 6,1 3,0 19,6 16,0 1,2 0,1 56,7 41,5 15,2 39,0 32,2 6,8 44,9 50,7 3,9 39,6 28,7 10,5 0,3 38,0 31,5 6,5 1,1 37,5 38,9 2,9 0,0 Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 24 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 0,4 0,5 3,0 6,1 0,5 3,0 35,5 4197 33 124-220 61,1 1,6 54,1 M% RJ/SP Talude O% 46,0 3344 59 134-240 81,5 2330 92 124-240 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 25 Tabela 7 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Bembrops heterurus, por local, no período de verão/outono 2002. NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES SC/PR Talude M% O% RJ/SP Plataforma continental Talude IA% M % O% IA% M % O% IA% M% O% IA% CRUSTACEA Crustacea NI Decapoda 76,6 51,9 24,7 85,5 66,1 21,0 92,1 76,1 11,5 0,8 0,8 33,3 33,3 0,4 0,8 0,0 78,7 20,7 58,1 89,2 47,7 40,0 97,7 28,4 66,9 70,9 31,2 39,6 86,2 56,2 30,0 93,0 52,5 35,6 0,3 0,0 0,3 1,6 0,0 1,6 0,0 0,0 0,0 21,2 21,2 33,3 33,3 11,9 21,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 2,0 1,9 0,1 1,5 0,8 0,8 0,0 0,0 0,0 23,1 23,1 24,2 24,2 7,8 12,4 78,0 50,0 28,0 66,7 33,3 33,3 87,6 50,0 28,0 20,9 20,9 7,7 7,7 2,2 4,6 26,9 24,4 2,5 16,9 16,2 0,8 6,9 11,8 0,1 0,4 0,4 3,1 3,1 0,0 0,0 0,2 0,2 1,5 1,5 0,0 0,0 CEPHALOPODA Cephalopoda Illex argentinus TELEOSTEI Teleostei NI Maurolicus stehmani DETRITO VEGETAL Detrito vegetal Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 21,9 4510 62 96-214 5,0 3333 3 131-165 28,5 3471 65 127-227 TOTAL 55,4 3341 130 96-227 A análise de agrupamento entre as amostras de peixes coletadas no talude revelou uma alta similaridade alimentar nos dois períodos e áreas geográficas analisadas, predominando crustáceos e teleósteos na dieta (Fig. 3). No entanto, o consumo de peixes teleósteos foi um pouco maior no período de inverno/primavera. Dentre os crustáceos, destacaram-se os decápodes. Entre os peixes consumidos foram identificados exemplares de Maurolicus stehmanni, além de congrídeos (Tabs. 6 e 7). Cefalópodes, principalmente Illex argentinus, foram particularmente importantes na alimentação da espécie, no talude de SC/PR, durante o inverno. No período de verão, foram analisados três exemplares coletados na plataforma do RJ/SP, destacando-se peixes teleósteos e cefalópodes. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 25 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 26 Bembrops heterurus n = 33 A n = 59 n = 62 n=3 n = 65 100% Teleostei Cephalopoda 80% Crustacea IA 60% 40% 20% 0% T T T P SC/PR RJ/SP SC/PR Inverno/Primavera B T RJ/SP Verão/Outono 100% Outros Teleosti NI 80% Peixes pelágicos 60% IA Cephalopoda NI Cefalópodes nectônicos 40% Crustáceos NI 20% IB-decápodes 0% T T T SC/PR RJ/SP SC/PR Inverno/Primavera P T RJ/SP Verão/Outono V-RJ/SP-T C UPGMA V-SC/PR-T I-RJ/SP-T I-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade 52 60 68 76 84 92 100 Figura 3 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Bembrops heterurus, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. 26 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 27 Caelorinchus marinii Hubbs, 1934, Família Macrouridae Nas duas épocas analisadas, essa espécie foi capturada apenas no talude, onde consumiu uma grande variedade de presas: foraminíferos, poliquetas, crustáceos, moluscos e peixes teleósteos (Tabs. 8 e 9). Tabela 8 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Caelorhincus marinii, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado. M% SC/PR Talude O% IA% FORAMINIFERA Foraminifera NI 0,0 0,00 2,4 2,4 POLYCHAETA Polychaeta NI 0,8 0,77 CRUSTACEA Crustacea NI Copepoda Ostracoda Malacostraca Decapoda (total) Larva Decapoda Decapoda NI Anomura Galatheidae Munida sp. Penaeidae Amphipoda (Total) Amphipoda NI Gammaridea Cumacea Isopoda (total) Isopoda NI Flabellifera Mysidacea Tanaidacea MOLLUCA (outros) Mollusca NI Gastropoda 0,2 0,00 0,19 3,5 2,4 1,2 0,0 0,0 0,0 CEPHALOPODA Cephalopoda NI Teuthida 7,2 7,07 0,15 27,1 25,9 1,2 ITENS ALIMENTARES TELEOSTEI Myctophidae Bregmaceros sp. Bregmaceros atlanticus Bregmaceros cantori Teleostei NI Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) M% RJ/SP Talude O% TOTAL IA% 0,0 0,0 0,0 0,0 11,1 11,1 4,7 4,7 0,1 0,1 0,04 0,0 45,6 27,64 64,7 48,2 66,2 51,7 0,04 1,2 0,0 7,95 5,9 1,8 1,54 0,27 0,15 0,00 5,98 0,08 0,08 0,00 1,2 1,2 1,2 1,2 1,2 4,7 1,2 2,4 9,88 2,20 7,68 17,6 1,2 15,3 M% O% IA% 0,0 0,0 0,0 0,0 6,6 6,6 0,0 0,0 1,2 1,2 0,0 0,0 0,4 0,4 3,0 3,0 0,0 0,0 32,47 14,9 0,0 0,0 4,5 10,0 0,0 6,0 0,2 72,8 45,7 12,3 1,2 8,6 19,8 1,2 12,3 3,7 50,4 25,6 0,0 0,0 1,5 7,5 2,5 1,2 18,5 3,7 14,8 1,2 7,4 2,5 4,9 1,2 3,7 0,0 0,0 68,7 46,4 6,0 1,2 4,2 12,7 0,6 6,6 2,4 0,6 1,8 1,2 11,4 2,4 8,4 0,6 12,7 1,8 10,2 0,6 1,8 59,0 40,0 0,0 0,0 0,4 4,6 2,9 0,9 1,2 0,2 1,0 0,0 1,7 0,6 1,1 0,0 0,1 39,0 21,2 0,0 0,0 2,3 9,0 0,0 3,8 0,2 0,1 1,5 3,4 0,7 0,2 0,5 0,0 5,7 1,4 4,4 0,0 0,0 0,0 0,0 3,7 1,2 2,5 0,0 0,0 0,0 0,1 0,0 0,1 3,6 1,8 1,8 0,0 0,0 0,0 4,4 7,1 0,0 0,19 0,2 14,8 14,8 0,1 0,1 0,0 3,7 3,6 0,1 21,1 19,9 0,6 1,7 2,9 0,0 28,2 29,3 67,30 6,5 34,6 1,2 3,78 8,07 2,4 2,4 0,3 0,7 34,36 23,5 31,4 4,2 2,2 54,4 2,5 1,2 30,9 49,6 0,3 0,0 0,4 0,1 63,2 56,9 3,3 1,9 6,1 1,1 44,5 31,3 0,6 1,2 2,4 0,6 26,5 39,3 0,1 0,1 0,6 0,0 47,9 46,2 25,9 2557 83 150-290 0,0 6,8 26,4 2654 81 201-313 0,8 0,0 0,5 0,3 0,0 3,0 0,0 0,0 52,3 2458 166 150-313 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 27 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 28 Tabela 9 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Caelorhincus marinii, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado. SC/PR Talude O% ITENS ALIMENTARES M% FORAMINIFERA Foraminifera NI 0,1 0,1 3,1 3,1 0,0 POLYCHAETA Polychaeta NI 8,9 8,9 6,3 6,3 1,0 2,0 2,0 17,9 17,9 CRUSTACEA Crustacea NI Copepoda Ostracoda Decapoda (total) Decapoda NI Galatheidae Penaeidea Amphipoda (Total) Gammaridea Cumacea Isopoda (total) Isopoda NI Flabellifera Mysidacea Tanaidacea 9,0 2,4 0,5 0,0 4,3 2,2 68,8 46,9 28,1 3,1 12,5 9,4 10,9 10,7 2,1 0,1 0,0 7,6 6,3 1,3 56,4 20,5 17,9 5,1 15,4 12,8 2,6 2,1 3,1 0,2 0,2 0,0 0,3 0,3 2,6 2,6 2,6 2,6 2,6 0,0 0,5 5,1 7,7 0,2 0,2 1,9 1,0 0,9 0,0 0,0 IA% 15,6 9,4 6,3 3,1 3,1 GASTROPODA Gastropoda NI CEPHALOPODA Teuthida Oegopsina Ommastrephidae Enoploteuthis sp. Abralia sp. Abralia redfieldi Illex argentinus TELEOSTEI Teleostei NI escamas Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) M% RJ/SP Talude O% TOTAL IA% M% O% IA% 0,0 0,0 1,4 1,4 0,0 1,3 4,9 4,9 12,7 12,7 1,5 22,3 10,0 2,2 0,2 0,0 6,2 4,6 0,7 0,9 0,1 0,1 0,0 0,9 0,6 0,4 0,0 0,3 62,0 32,4 22,5 4,2 14,1 11,3 1,4 1,4 1,4 1,4 1,4 8,5 5,6 2,8 4,2 5,6 15,0 2,6 2,6 0,0 0,1 0,1 1,4 1,4 0,0 5,7 1,0 0,0 0,0 0,0 0,1 0,2 4,4 40,6 15,6 0,0 3,1 0,0 6,3 3,1 12,5 4,1 6,2 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 6,2 0,0 33,3 15,4 5,1 0,0 2,6 0,0 10,3 0,0 7,6 6,0 0,4 0,0 0,0 0,0 0,0 3,7 1,8 36,6 11,0 2,0 1,0 1,0 2,0 5,0 4,0 5,3 76,3 76,3 62,5 53,1 12,5 84,0 80,9 80,9 23,1 23,1 68,8 79,0 79,0 0,0 40,8 36,6 5,6 78,2 8,3 4547 32 132-280 11,9 2277 39 218-308 20,2 3349 71 132-308 Houve uma alta similaridade na dieta da espécie entre as duas áreas, porém houve variação entre as duas épocas (Fig. 4). No período de inverno, os crustáceos e peixes teleósteos foram as presas mais importantes, enquanto no verão, destacaram-se os teleósteos. Dentre os crustáceos, isópodes e decápodes foram os mais representativos. A maioria dos teleósteos não foi identificada devido ao avançado grau de digestão; no entanto, foram identificados representantes do gênero Bregmaceros e alguns exemplares de peixe-lanterna (mictofídeos) (Tabs.8 e 9, Fig.4). Em um estudo realizado no sul do Brasil, verificou-se que peixes e invertebrados bentônicos (copépodes, anfípodes e isópodes) foram os principais itens na alimentação da espécie (Martins, 2000, p. 118). 28 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 9/22/05 8:31 AM Page 29 Caelorhinchus marinii n = 83 A n = 81 n = 32 n = 39 100% Outros Crustacea 80% Cephalopoda 60% IA Teleostei 40% 20% 0% T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera B Verão/Outono 100% Outros Mollusca NI 80% Cefalópode nectônico 60% IB-decápodes IA IB-crustáceos 40% Crustacea NI 20% Teleostei NI 0% T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono V-RJ/SP-T C V-SC/PR-T UPGMA REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª I-RJ/SP-T I-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade 52 60 68 76 84 92 100 Figura 4 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Caelorhinchus marinii, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 29 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 30 Malacocephalus occidentalis Goode & Bean, 1885, Família Macrouridae Tal como a outra espécie de macrourídeo, M. occidentalis também só ocorreu no talude. Foram analisados 211 estômagos da espécie (Tab. 1), nos quais foram identificadas presas pertencentes ao grupo dos crustáceos, teleósteos e cefalópodes (Tabs 10 e 11). Tabela 10 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Malacocephalus occidentalis, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado. M% SC/PR Talude O% 88,9 2,3 41,4 93,8 6,3 41,7 2,2 10,4 25,5 2,2 8,4 3,1 0,8 0,3 22,9 2,1 4,2 12,5 12,5 2,1 0,5 8,7 35,7 10,4 2,1 62,5 MOLLUSCA Mollusca NI 0,0 CEPHALOPODA Cephalopoda NI Teuthida TELEOSTEI Myctophidae Bregmacerotidae Bregmaceros atlanticus Serranidae Synagrops bellus Chlorophthalmus agassizi Teleostei NI ITENS ALIMENTARES CRUSTACEA Malacostraca Decapoda (Total) Paguridae Galatheidae Munida sp. Munida forcepis Penaeidae Caridea Decapoda (camarão) Decapoda NI Isopoda (Total) Isopoda NI Flabellifera Hiperiidea Mysidacea Crustaceo NI Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 30 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL M% RJ/SP Talude O% 52,1 2,5 32,6 0,5 2,6 2,2 0,2 2,8 84,1 1,6 46,0 1,6 7,9 6,3 1,6 3,2 19,9 4,4 12,7 0,3 0,2 12,3 20,6 7,9 41,3 4,8 3,2 34,9 0,4 54,3 4,3 30,2 4,2 0,0 0,0 1,2 0,0 1,2 29,2 27,1 2,1 0,4 0,0 0,1 9,9 14,6 1,7 0,7 0,8 2,1 2,1 0,0 0,0 8,3 12,5 81,2 4109 48 229-530 IA% 97,9 0,4 42,0 0,2 2,5 TOTAL M% O% 88,3 3,6 44,1 0,9 4,5 8,1 0,9 11,7 0,9 13,5 9,9 28,8 3,6 1,8 24,3 0,9 44,1 86,5 0,3 55,4 4,7 64,5 2,4 35,6 0,3 1,7 2,2 0,1 10,5 0,7 16,0 4,0 8,7 0,3 0,1 8,3 2,9 14,9 20,6 0,0 0,0 13,5 0,0 0,0 0,0 9,5 9,5 0,0 0,0 0,4 0,0 0,4 18,0 17,1 0,9 0,1 0,0 0,0 47,9 2,5 33,3 3,2 26,7 0,3 2,5 14,9 6,0 22,0 1,6 6,3 1,6 20,6 0,1 3,5 0,4 16,6 35,0 1,7 0,2 0,3 1,7 9,8 4,0 17,4 25,2 1,8 0,9 0,9 0,9 3,6 0,9 17,1 13,4 0,1 0,0 0,0 0,1 1,3 0,1 10,5 158,8 2729 63 242-485 IA% 73,3 0,1 55,0 19,3 239,9 2833 111 229-530 IA% 8,9 0,1 23,2 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 31 Tabela 11 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Malacocephalus occidentalis, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado. IENS ALIMENTARES CRUSTACEA Crustacea NI Copepoda Malacostraca Decapoda (total) Decapoda NI Penaeidea Penaeidae Caridea Anomura Munida sp. Munida flinti Brachyura Gammaridea Isopoda (total) Isopoda NI Flabellifera Mysidacea CEPHALOPODA Cephalopoda NI Octopoda NI TELEOSTEI Teleostei NI Chlorophthalmus agassizi Myctophidae Diodontidae Tetraodontiformes Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento Total (mm) M% SC/PR Talude O% IA% M% RJ/SP Talude O% 26,8 15,5 88,4 74,4 58,1 49,3 0,3 9,3 1,9 2,3 25,6 14,0 10,1 3,9 0,8 0,4 2,4 9,3 4,7 2,3 7,0 0,0 1,6 0,1 1,6 4,7 11,6 2,3 9,3 87,9 21,7 0,0 0,0 65,9 9,1 8,4 6,4 3,6 3,8 1,9 30,4 2,3 0,0 0,3 96,5 66,7 1,8 1,8 63,2 17,5 3,5 5,3 1,8 8,8 7,0 31,6 7,0 1,8 3,5 0,3 0,0 3,5 3,5 0,8 TOTAL IA% M% O% IA% 98,3 25,6 0,0 93,0 70,0 1,0 2,0 47,0 16,0 2,0 3,0 5,0 7,0 5,0 21,0 4,0 3,0 7,0 1,0 6,0 2,0 89,8 37,4 0,0 0,0 60,6 18,9 0,0 0,1 40,6 5,9 4,6 3,6 3,7 2,5 1,2 17,9 1,3 0,0 0,9 0,0 0,8 0,0 73,6 0,0 53,8 0,2 0,0 1,1 1,1 25,6 25,6 0,7 1,2 2,5 0,2 2,2 17,5 15,8 1,8 0,5 0,1 0,1 1,9 0,6 1,2 21,0 20,0 1,0 0,6 0,4 0,0 72,1 51,5 12,4 8,2 23,3 16,3 2,3 4,7 41,2 35,7 1,2 1,6 9,6 3,8 10,5 7,0 1,2 0,5 3,6 2,2 1,8 1,8 0,1 0,1 37,5 25,1 5,5 3,7 2,0 1,2 16,0 11,0 1,0 2,0 1,0 1,0 9,6 7,8 0,2 0,2 0,1 0,0 86,9 2354 43 208-472 107,7 5656 57 157-471 194,6 3554 100 157-472 A dieta da espécie foi semelhante nos dois períodos e nas duas regiões, destacandose os crustáceos decápodes (camarões e anomuros) (Fig. 5). Os isópodes foram importantes no RJ/SP, durante o inverno. Os teleósteos de hábitos pelágicos e demersais também foram importantes na alimentação dessa espécie no talude do RJ/SP (inverno) e SC/PR (verão). Esses resultados estão de acordo com os observados no sul do Brasil, onde peixes e invertebrados bentônicos (principalmente decápodes e isópodes) foram as principais presas da espécie (Martins, 2000, p. 131). Macpherson & Roel (1987) verificaram que eufausiáceos, misidáceos e outros crustáceos foram os principais componentes da dieta dessa espécie nas águas da Namíbia. Merrett et al. (1983), trabalhando com algumas espécies de Macrouridae do Oceano Atlântico e da costa leste do Oceano Índico, observaram que a alimentação desses peixes baseava-se principalmente em crustáceos anfípodes. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 31 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 32 Malacocephalus occidentalis n = 48 A n = 63 n = 43 n = 57 100% Crustacea Cephalopoda 80% Teleostei IA 60% 40% 20% 0% T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera B Verão/Outono 100% Outros Teleostei NI 80% Crustacea NI 60% IA IB-crustáceos IB-decápodes 40% 20% 0% T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono I-SC/PR-T C UPGMA V-RJ/SP-T I-RJ/SP-T V-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade 64 70 76 82 88 94 100 Figura 5 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Malacocephalus occidentalis, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. 32 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 33 Helicolenus lahillei Norman, 1937, Família Scorpaenidae O sarrão foi coletado apenas no talude, tendo sido analisado um total de 106 estômagos (Tab. 1). A espécie apresentou uma dieta variada, consumindo poliquetas, ofiuróides, crustáceos, cefalópodes e teleósteos. A importância dessas presas variou com a época do ano e a área geográfica, refletindo-se em baixos valores de similaridade alimentar na análise de agrupamento (Fig. 6). No inverno, na região de SC/PR, os teleósteos (maioria não identificada) foram as presas principais (Tab. 12, Fig. 6). Tabela 12 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Helicolenus lahillei, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado. M% SC/PR Talude O% IA% POLYCHAETA Polychaeta NI Thyphloscolecidae 0,8 0,8 8,8 8,8 0,2 0,2 CRUSTACEA Crustacea NI Decapoda (total) Decapoda NI Munidopsis sp. Penaeidae Gammaridea Mysidacea 9,8 3,7 4,0 0,7 1,8 3,2 0,0 0,0 58,8 32,4 20,6 2,9 11,8 8,8 5,9 2,9 14,7 4,1 2,8 OPHIUROIDEA Ophiuroidea NI 1,9 1,9 14,7 14,7 0,7 0,9 CEPHALOPODA Cephalopoda NI Loligo sp. Illex sp. 1,4 0,0 0,0 1,4 11,8 2,9 2,9 5,9 0,4 0,0 0,0 0,3 TELEOSTEI Teleostei NI Myctophidae Macrouridae Bregmaceros sp. 86,3 82,5 2,9 0,6 0,3 38,2 32,4 5,9 2,9 2,9 84,0 91,0 0,6 0,1 0,0 ITENS ALIMENTARES Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 181,2 2934 34 160-328 RJ/SP Talude M% O% TOTAL IA% M% O% IA% 56,6 14,3 39,5 56,6 14,3 40,7 4,0 0,8 3,2 9,8 7,3 2,4 1,1 0,2 0,3 4,3 0,0 4,3 4,3 28,6 14,3 14,3 14,3 6,0 0,0 3,1 9,2 2,7 4,0 0,9 1,7 3,1 0,0 0,0 53,7 24,4 19,5 4,9 9,8 7,3 4,9 2,4 13,7 2,9 3,4 2,4 2,4 17,1 17,1 1,2 1,8 1,3 0,0 0,0 1,3 9,8 2,4 2,4 4,9 0,4 0,0 0,0 0,3 83,0 77,9 2,8 0,6 1,8 36,6 26,8 4,9 2,4 7,3 83,8 89,9 0,6 0,1 0,6 0,0 0,0 11,8 11,8 28,6 28,6 16,5 17,0 27,2 28,6 38,0 27,2 28,6 39,2 10,8 1986 7 211-380 0,0 0,0 192,0 2323 41 160-380 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 33 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 34 Tabela 13 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Helicolenus lahillei, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado, M% SC/PR Talude O% IA% M% RJ/SP Talude O% 1,4 1,4 4,3 4,3 0,3 0,9 51,2 51,2 52,6 47,4 62,3 82,9 6,9 6,9 18,5 16,9 6,5 15,4 CRUSTACEA Crustacea NI Euphausiacea Decapoda (Total) Decapoda NI Penaeidea Munida sp. Munida constricta Munida irrasa Processidae Flabellifera 10,9 2,8 1,1 6,5 0,2 2,2 2,7 0,8 0,0 0,5 0,4 71,7 39,1 4,3 26,1 2,2 2,2 17,4 2,2 0,0 2,2 6,5 42,3 16,2 0,7 24,7 32,9 3,3 0,5 29,1 42,1 26,3 5,3 10,5 32,1 2,9 0,1 10,5 5,3 11,5 5,3 63,1 35,4 4,6 21,5 1,5 3,1 12,3 1,5 1,5 1,5 4,6 43,3 13,5 0,6 25,7 17,6 13,3 2,9 1,1 9,0 0,2 3,9 2,4 0,8 1,3 0,4 0,4 CEPHALOPODA Cephalopoda NI Teuthida Illex argentinus 72,4 26,6 1,2 44,6 8,7 4,3 2,2 4,3 34,0 16,8 0,4 28,3 1,5 1,5 10,5 10,5 0,4 0,5 64,6 23,8 1,1 39,7 9,2 6,2 1,5 3,1 30,8 19,4 0,2 16,2 TELEOSTEI Teleostei NI Stomiiformes Myctophidae Dactylopterus volitans Bregmaceros atlanticus Polymixia lowei Maurolicus stehmanni 15,3 3,4 6,2 0,8 0,7 1,1 3,0 0,0 28,3 15,2 2,2 4,3 2,2 2,2 2,2 0,0 23,4 7,6 2,0 0,5 0,2 0,4 1,0 0,0 14,5 2,4 15,8 10,5 5,3 0,9 12,1 5,3 2,2 15,2 3,3 5,6 0,8 0,6 1,0 2,7 1,3 24,6 13,8 1,5 3,1 1,5 1,5 1,5 1,5 19,3 6,1 1,1 0,3 0,1 0,2 0,6 0,3 ITENS ALIMENTARES OPHIUROIDEA Ophiuroidea NI Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 181,1 686 46 75-356 TOTAL IA% 0,4 22,4 2923 19 60-315 M% O% IA% 0,2 203,5 754 65 60-356 Durante o verão, crustáceos decápodes, cefalópodes nectônicos (na maioria lulas) e teleósteos foram as presas mais importantes no talude de SC/PR.No talude do RJ/SP,os ofiuróides destacaram-se na dieta da espécie, seguidos por crustáceos decápodes (Tab. 13). No período de inverno, foram analisados sete exemplares capturados no talude do RJ/SP, destacando-se nos conteúdos estomacais os teleósteos do gênero Bregmaceros, poliquetas e ofiuróides (Tab. 12, Fig. 6). No Sul do Brasil, a espécie se alimenta principalmente de cefalópodes, havendo uma pequena contribuição de peixes (Martins, 2000, p. 126). Na Costa da Argélia, no Mediterrâneo, H. lahillei mostrou-se um predador seletivo que apresenta dieta composta principalmente por crustáceos decápodes e peixes (Nouar & Maurin, 2000). 34 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 9/22/05 8:31 AM Page 35 Helicolenus lahillei n = 34 A n=7 n = 46 n = 19 100% Teleostei Cephalopoda 80% Ophiuroidea 60% IA Polychaeta Crustacea 40% 20% 0% T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera B Verão/Outono 100% Outros Teleostei NI 80% Peixes pelágicos 60% Cephalopoda NI IA Cefalópode nectônico 40% Crustacea NI 20% IB-decápodes IB-ofiuroide 0% IB-poliqueta T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono C V-RJ/SP-T UPGMA REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª V-SC/PR-T I-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade 28 40 52 64 76 88 100 Figura 6 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Helicolenus lahillei, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 35 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 36 Polymixia lowei Günter, 1859, Família Polymixiidae No total, foram analisados 387 exemplares coletados no talude das duas áreas geográficas (Tab. 1). As presas identificadas nos conteúdos estomacais pertencem ao grupo dos crustáceos, cefalópodes e teleósteos (Tabs. 14 e 15). Tabela 14 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Polymixia lowei, por local, no período de inverno/primavera de 2001- 2002, NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES M% SC/PR Talude O% CRUSTACEA Crustacea NI Malacostraca Decapoda (Total) Decapoda NI Leptochela sp. Penaeidea Munida sanctipauli Palinuroidea Gammaridea Isopoda (Total) Isopoda NI Flabellifera 41,1 9,7 0,2 30,5 15,6 59,2 21,1 1,4 38,0 22,5 13,0 0,2 1,7 0,0 0,7 0,6 0,2 14,1 1,4 4,2 1,4 4,2 1,4 2,8 CEPHALOPODA Cephalopoda NI Teuthida Illex argentinus 26,7 21,5 0,1 5,1 12,7 5,6 1,4 5,6 TELEOSTEI Teleostei NI Maurolicus sthemanni Bregmaceros sp. Bregmaceros atlanticus Anoplogaster cornuta Synagrops spinosus escamas 32,3 21,8 4,3 52,1 36,6 5,6 1,4 7,0 1,4 Massa totaL(gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 36 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 5,5 0,5 4,2 77,3 2380 71 81-200 IA% M% RJ/SP Talude O% 54,6 8,6 0,0 48,8 36,0 17,2 59,0 41,0 35,1 17,6 17,4 7,9 4,0 5,6 17,9 12,8 2,6 2,6 7,8 1,3 5,1 0,2 1,3 5,1 7,6 5,1 0,0 1,2 3,5 0,4 10,3 5,1 0,6 0,1 3,1 5,1 0,4 37,8 33,6 1,0 0,0 1,6 0,0 60,5 47,5 4,9 1,4 64,1 61,5 2,6 5,1 64,3 73,0 0,3 0,2 6,7 2,6 2,6 0,4 0,0 0,1 47,9 4001 39 133-200 TOTAL IA% M% O% IA% 39,1 12,5 0,1 25,5 12,6 1,5 10,2 0,1 1,0 0,0 0,9 0,3 0,6 59,1 28,2 0,9 30,9 19,1 0,9 10,0 0,9 2,7 0,9 4,5 0,9 3,6 46,7 13,0 0,0 29,0 17,8 13,4 0,1 4,3 11,8 5,5 0,9 5,5 4,3 2,7 0,0 0,9 43,1 31,6 4,5 0,7 3,4 0,3 2,6 56,4 45,5 4,5 2,7 4,5 0,9 0,9 3,6 49,1 52,8 0,8 0,1 0,6 0,0 0,1 125,1 2721 110 81-200 0,0 0,2 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 37 Tabela 15 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Polymixia lowei, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES M% SC/PR Talude O% CRUSTACEA Crustacea NI Copepoda Euphausiacea Decapoda (total) Decapoda NI Malacostraca Penaeidea Caridea Anomura Galatheoidea Galatheidae Amphipoda Gammaridea Isopoda (total) Isopoda NI Flabellifera Mysidacea 49,2 12,5 0,0 1,3 33,5 5,4 9,2 8,4 8,7 0,8 1,1 CEPHALOPODA Cephalopoda NI Teuthida Octopoda TELEOSTEI Teleostei NI Bregmaceros atlanticus Monolene sp. Monolene antillarum Myctophidae Maurolicus stehmani escamas Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento Padrão (mm) RJ/SP Talude O% IA% M% 62,0 35,2 0,9 3,7 28,7 3,7 12,0 8,3 3,7 1,9 0,9 58,3 16,5 0,0 0,2 36,0 58,9 6,7 0,6 43,4 8,0 1,7 1,7 3,4 1,0 62,7 25,4 1,8 25,4 14,8 3,0 5,9 3,0 1,8 0,0 0,2 0,6 0,6 0,0 1,5 0,0 1,4 0,4 0,9 6,5 0,9 5,6 0,9 0,0 0,4 0,2 3,6 0,2 3,6 7,5 4,6 2,9 18,5 15,7 3,7 2,6 2,7 0,4 4,1 0,8 2,3 1,0 14,8 7,7 7,1 0,6 43,4 29,6 10,3 47,2 35,2 12,0 39,1 39,0 4,7 3,4 0,9 0,1 37,0 20,2 8,9 1,6 3,3 2,4 0,6 43,2 26,6 13,6 0,6 0,6 1,8 0,6 IA% M% O% 69,0 8,2 0,1 53,0 5,7 56,4 8,2 0,5 32,5 14,6 2,6 3,6 4,7 3,0 0,2 0,3 0,2 62,5 29,2 1,4 17,0 20,2 3,2 8,3 5,1 2,5 0,7 0,7 0,4 66,0 12,4 0,0 28,6 15,3 0,0 0,5 0,0 0,5 0,1 0,4 4,7 0,4 4,3 0,4 0,0 0,1 1,1 0,3 0,8 0,0 5,0 1,8 2,4 0,8 16,2 10,8 5,8 0,4 1,5 1,0 0,7 0,0 29,8 25,8 5,8 0,0 0,1 0,2 0,0 38,6 22,6 9,2 1,2 2,5 2,6 0,5 44,8 30,0 13,0 0,4 0,4 1,4 0,4 0,4 32,4 35,2 6,2 0,0 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 0,9 99,5 2670 108 59-223 TOTAL 285,2 2084 169 73-212 IA% 0,0 384,7 1927 277 59-223 A similaridade alimentar entre as amostras foi alta, não havendo variação temporal e espacial na dieta, predominando os crustáceos e teleósteos (Fig. 7). Os crustáceos decápodes foram importantes em todas as áreas e épocas analisadas, com exceção no RJ/SP (verão), onde destacaram-se representantes do zooplâncton (eufausiáceos). Dentre os teleósteos identificados nos conteúdos estomacais, a maioria apresenta hábitos pelágicos (bregmacerotídeos e mictofídeos). Estudos sobre a alimentação da espécie são praticamente inexistentes, havendo referência sobre o consumo de cefalópodes em águas cubanas (Sierra et al., 1994). Na área investigada no presente trabalho, a espécie também consumiu cefalópodes, porém estes foram pouco importantes. No sul do Brasil, a espécie foi classificada como generalista, se alimentando de teleósteos, zooplâncton e invertebrados bentônicos da infauna e epifauna, havendo uma pequena contribuição de cefalópodes (Martins, 2000, p. 150). SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 37 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 38 Polymixia lowei n = 71 A n = 39 n = 108 n = 169 100% Crustacea Cephalopoda 80% Teleostei IA 60% 40% 20% 0% T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera B Verão/Outono 100% Outros Crustacea NI 80% IB-decápodes 60% IA Zooplâncton Peixes pelágicos 40% Teleostei NI 20% 0% T T T T SC/PR RJ/SP SC/PR RJ/SP Inverno/Primavera Verão/Outono C UPGMA I-RJ/SP-T V-RJ/SP-T I-SC/PR-T V-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade 70 75 80 85 90 95 100 Figura 7 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Polymixia lowei, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. 38 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 39 Lophius gastrophysus Miranda Ribeiro, 1915, Família Berycidae No total, foram examinados 65 estômagos dessa espécie (Tab. 1), que se alimentou de crustáceos, cefalópodes e peixes teleósteos. A alta similaridade alimentar entre as amostras do talude decorreu do consumo de peixes por essa espécie, independente do local amostrado (Fig. 8). No período de verão, os cefalópodes nectônicos (Illex argentinus) foram importantes no talude das duas regiões. Foram identificadas várias espécies de peixes nos conteúdos estomacais, sendo a maioria de hábitos bentônicos e demersais. Dentre essas, foram importantes a merluza (Merluccius hubbsi), Synagrops bellus e Polymixia lowei (Tabs. 16 e 17, Fig. 8). Tabela 16 – Massa porcentual (M%), frequência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Lophius gastrophysus, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES M% SC/PR Talude O% IA% CRUSTACEA Decapoda (total) Decapoda NI Penaeidea 0,4 0,4 11,1 11,1 0,4 11,1 CEPHALOPODA Loligo sp. Illex sp. 4,6 TELEOSTEI Synagrops spinosus Synagrops bellus Urophycis brasiliensis Merluccius hubbsi Lepidopus altifrons Macroramphosus scolopax Bembrops heterurus Polymixia lowei Mullus argentinae Teleostei NI Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) RJ/SP Plat. continental Talude M% O% IA% M % O% TOTAL IA% M% O% IA% 0,0 0,2 0,0 0,0 0,0 6,7 6,7 6,7 0,0 0,0 0,2 0,2 0,0 0,2 7,7 7,7 3,8 3,8 0,0 0,1 11,1 0,5 4,6 11,1 2,6 25,1 24,0 1,1 20,0 13,3 6,7 7,2 14,4 0,3 14,4 12,2 2,3 15,4 7,7 7,7 2,7 6,9 1,3 95,0 2,0 13,6 100,0 11,1 11,1 99,4 1,1 7,7 74,9 3,9 27,4 86,7 13,3 20,0 92,8 2,3 24,6 37,1 22,2 42,0 14,4 12,1 13,3 6,7 8,7 3,6 0,9 3,0 37,6 11,1 11,1 22,2 0,5 1,7 42,6 0,9 33,3 1,5 17,0 60,0 46,0 85,4 2,7 18,9 6,9 21,0 6,1 0,3 1,1 13,9 5,4 9,0 92,3 11,5 15,4 3,8 15,4 3,8 3,8 3,8 7,7 3,8 46,2 97,2 2,3 21,5 1,9 23,8 1,7 0,1 0,3 7,9 1,5 30,6 100,0 100,0 100,0 55,8 50,0 55,8 44,2 720,6 1960,6 9 272-626 50,0 240,0 5000,4 2 185-672 44,2 990,2 2223,4 15 452-701 1950,7 1356,1 26 185-701 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 39 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 40 Tabela 17 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Lophius gastrophysus, por local, no período de verão/outono de 2002, NI = não identificado. SC/PR Plat. continental Talude ITENS ALIMENTARES M% O% IA% M% O% IA% RJ/SP Plat. continental Talude M% O% IA% M% O% IA% CRUSTACEA Decapoda NI CEPHALOPODA Cephalopoda NI Illex argentinus TELEOSTEI Teleostei NI Anguiliformes Ariomma bondi Bembrops heterurus Peristedion sp. Synagrops bellus Synagrops spinosus Polymixia lowei Maurolicus stehmanni Merluccius hubbsi Caelorinchus marinii Xenolepidichthys dagleishi Massa total (gramas) IA total Estômago c/ alimento Comprimento total (mm) 17,7 10000 2 380-396 1,5 1,5 2,6 2,6 0,1 0,1 27,3 0,3 27,0 80,0 25,0 60,0 32,3 37,4 0,2 0,2 47,7 37,2 56,4 12,8 46,2 31,0 0,1 64,5 63,5 100,0 100,0 100,0 70,3 14,6 93,4 100,0 95,5 1,3 0,2 3,1 7,6 0,3 0,5 9,1 0,5 0,9 31,9 6,6 66,7 4,5 28,6 1,0 0,8 65,0 25,0 67,6 61,1 1,0 5,5 0,4 2,2 7,4 0,6 1,0 5,6 0,8 18,8 20,5 0,0 29,5 17,0 1,8 0,1 0,5 76,9 43,6 2,6 10,3 2,6 2,6 7,7 2,6 12,8 5,1 17,9 2,6 2,6 69,0 9,0 0,0 2,8 0,1 0,1 1,6 0,1 9,9 0,0 11,4 0,2 0,0 69,7 7,1 IA% 0,2 0,4 53,5 4,6 O% 5,0 5,0 36,5 100,0 100,0 100,0 46,5 85,7 100,0 100,0 100,0 9,6 50,0 1,0 7,1 7,2 14,3 1,6 7,1 2,5 7,1 14,0 21,4 2,1 7,1 3,9 7,1 M% 2,5 2,5 53,5 42,9 42,9 TOTAL 1645,4 3288 14 390-784 21,9 9779 3 184-325 10,0 20,0 35,0 5,0 2459,9 3391 20 468-705 4144,8 2664 39 184-784 Na plataforma de SC/PR e RJ/SP foram capturados poucos exemplares, os quais se alimentaram de peixes. Resultados semelhantes foram obtidos em estudos sobre a alimentação da espécie na plataforma de Cabo Frio e Ubatuba (Fagundes-Neto et al.,1995; Pucci, 2004). Apesar do grande número de espécies consumidas, destacaram-se os engraulídeos na dieta do peixe-sapo em Ubatuba, e Raneya fluminensis em Cabo Frio (Pucci, 2004). 40 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 9/22/05 8:31 AM Page 41 Lophius gastrophysus n=9 A n=2 n = 15 n=2 n = 14 n=3 n = 20 100% Crustacea Cephalopoda 80% Teleostei IA 60% 40% 20% 0% T P SC/PR T P RJ/SP T SC/PR Inverno/Primavera B P T RJ/SP Verão/Outono 100% Outros Teleostei NI 80% Cefalópodes nectônicos 60% Peixes bentônicos IA Peixes demersais 40% Peixes pelágicos 20% 0% T P SC/PR T P RJ/SP T SC/PR Inverno/Primavera P T RJ/SP Verão/Outono V-RJ/SP-T C V-SC/PR-T UPGMA REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª I-RJ/SP-T Porcentagem de Similaridade 70 75 80 85 90 95 100 Figura 8 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Lophius gastrophysus, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 41 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 42 Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758, Família Trichiuridae Foram analisados 163 estômagos de peixe-espada (Tab. 1). As presas consumidas pela espécie foram crustáceos, cefalópodes e teleósteos (Tabs. 18 e 19). O dendrograma obtido na análise de agrupamento revela a formação de dois grandes grupos (Fig. 9). Os peixes da plataforma e do talude do RJ/SP apresentaram alta similaridade na dieta durante o inverno, devido à predominância de peixes teleósteos. A amostra da plataforma de SC/PR, coletada no verão, esteve associada a esse grupo. O segundo grupo foi representado pelos peixes coletados no verão, no talude de SC/PR e plataforma do RJ/SP, onde, além de teleósteos, crustáceos planctônicos (eufausiáceos) também foram presas importantes (Fig. 9). Dentre os peixes identificados nos conteúdos estomacais, os de hábitos demersais foram os mais importantes. No inverno, podemos ressaltar a importância dos engraulídeos na plataforma do RJ/SP (Tabs. 18 e 19). Tabela 18 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Trichiurus lepturus, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002, NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES SC/PR Plat. continental Talude M% O% IA% M% O% IA% CRUSTACEA Copepoda Decapoda (Total) Decapoda NI Dendrobranchiata Penaeidea Isopoda 2,9 40,0 0,0 20,0 2,9 CEPHALOPODA Loligo sp. 36,1 36,1 50,0 50,0 27,4 50,4 TELEOSTEI Engraulidae Selar crumenophthalmus Trachurus lathami Bregmaceros sp. Zenopsis conchifera Teleostei NI 63,9 75,0 72,6 56,8 25,0 39,7 Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 42 7,1 50,0 7,6 3580 4 486-1043 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 9,9 20,0 1,5 0,0 3,6 25,3 1,2 2,6 12,5 0,4 3,6 2,2 1,4 0,0 25,3 16,0 8,0 1,3 2,9 2,6 2,6 12,5 12,5 0,4 98,5 90,1 7,0 79,0 18,4 42,7 2280 5 854-1355 O% IA% 1,1 0,0 2,3 0,6 0,6 0,7 0,7 4,0 4,0 0,0 0,1 95,7 50,1 1,4 0,4 0,1 3,2 40,7 2,7 2,7 0,0 0,0 8,0 8,0 96,2 54,6 1,5 76,0 13,3 2,7 98,8 23,0 0,1 89,4 87,5 99,0 0,1 1,3 0,0 40,0 58,7 74,0 89,4 87,5 99,0 50,6 7903 16 1018-1222 M% 24,0 1,0 21,0 14,0 6,0 1,0 1,0 0,2 0,2 1119,2 3170 75 447-1825 6,3 6,3 TOTAL 3,5 0,0 3,4 2,1 1,3 0,0 0,1 2,5 97,1 80,0 20,0 60,0 RJ/SP Plat. continental Talude M% O% IA% M% O% IA% 0,0 78,0 98,8 10,0 15,9 2,0 0,1 1,0 0,0 1,0 0,0 1,0 0,1 63,0 81,5 1220,1 3145 100 447-1825 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 43 Tabela 19 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Trichiurus lepturus, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado. SC/PR Plat. continental Talude M% O% IA% M% O% IA% RJ/SP Plat. continental Talude M% O% IA% M% O% IA% CRUSTACEA Crustacea NI Euphausiacea Stomatopoda 19,6 0,0 19,6 60,8 61,9 60,8 53,2 7,6 61,9 4,8 61,7 0,7 CEPHALOPODA Illex sp. 0,4 0,4 ITENS ALIMENTARES TELEOSTEI Teleostei NI Tetradontidae Maurolicus stehmanni Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 80,1 62,1 18,0 52,9 18,0 5,9 0,0 47,1 21,3 5,9 5,9 0,0 0,1 58,8 81,9 52,9 76,2 5,9 2,4 60,2 4316 17 325-1325 36,5 47,8 7,4 13,0 29,1 34,8 10,6 10,6 35,5 2,4 25,5 17,4 17,4 3,7 4,6 52,9 56,5 51,3 52,2 1,6 4,3 60,8 67,3 0,2 262,4 3975 23 933-1200 39,2 38,1 61,9 52,4 1,1 9,5 TOTAL M% O% IA% 37,8 2,9 32,2 2,8 52,4 6,3 46,0 1,6 40,0 0,5 36,7 0,1 59,9 59,9 50 50 59,9 59,9 13,9 13,9 9,5 9,5 2,7 3,3 39,2 40,1 37,4 40,1 50 50 40,1 40,1 48,3 45,7 2,2 0,4 58,7 52,4 3,2 3,2 57,3 59,3 0,2 0,0 242,9 5334 21 697-1259 0,2 109,5 5000 2 1051-1117 674,9 4038 63 325-1325 Juvenis e adultos do peixe-espada realizam migrações verticais associadas à alimentação. Durante o dia, juvenis e pequenos adultos formam cardumes cerca de 100 m acima do fundo, migrando para a superfície à noite para se alimentarem de organismos planctônicos. Peixes adultos de maior tamanho se alimentam de presas pelágicas próximo à superfície durante o dia e migram para o fundo durante a noite (Nakamura & Parin, 1993). Segundo esses autores, peixes jovens e imaturos se alimentam principalmente de eufausiáceos e pequenos crustáceos pelágicos planctônicos, tais como copépodes, e pequenos peixes pelágicos (anchovetas e bregmacerotídeos). A piscivoria se torna mais evidente nos adultos da espécie, os quais se alimentam de peixes de diversas famílias e, ocasionalmente, de lulas e crustáceos. A dieta de T. lepturus foi investigada por Martins (1992) na costa sul do Brasil, entre o Cabo de Santa Marta e o Chuí. Os resultados mostram que nas fases larvais e pós-larvais (9-49 mm) a espécie se alimentou principalmente de copépodes; juvenis (50-699 mm) de misidáceos, camarões sergestídeos, eufausiáceos e de peixes (juvenis de E.anchoita). Peixes adultos consomem peixes (E. anchoita e juvenis de cienídeos), cefalópodes, eufausiáceos e camarões costeiros. Na plataforma de Ubatuba e Cabo Frio, Pucci (2004) verificou que a espécie consome principalmente teleósteos e crustáceos planctônicos (larva megalopa e eufausiáceos), havendo uma diminuição no consumo de crustáceos por peixes maiores. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 43 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 44 Trichiurus lepturus n=9 A n=2 n = 15 n=2 n = 14 n=3 n = 20 100% Crustacea Cephalopoda 80% Teleostei IA 60% 40% 20% 0% P T P SC/PR T P RJ/SP SC/PR Inverno/Primavera B T P T RJ/SP Verão/Outono 100% Outros Cefalópodes nectônicos 80% Zooplâncton 60% IA Peixes demersais Teleostei NI 40% 20% 0% P T P SC/PR T P RJ/SP T SC/PR Inverno/Primavera P T RJ/SP Verão/Outono C V-RJ/SP-T UPGMA V-SC/PR-T V-SC/PR-P I-RJ/SP-T I-RJ/SP-P Porcentagem de Similaridade 52 60 68 76 84 92 100 Figura 9 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Trichiurus lepturus, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. 44 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 45 Zenopsis conchifera Lowe, 1852, Família Zeidae Foram analisados conteúdos estomacais de 220 exemplares do peixe-galo (Tab. 4). A espécie consumiu crustáceos, cefalópodes e teleósteos (Tabs. 20 e 21). A alta similaridade observada entre as amostras do talude dos dois locais e nos dois períodos analisados decorreu da importância de peixes na dieta, especialmente os de hábitos pelágicos. No inverno, houve também contribuição de crustáceos decápodes (camarões) no talude de SC/PR e de eufausiáceos no talude do RJ/SP. No verão, eufausiáceos foram importantes nos dois locais (Tabs. 20 e 21, Fig. 10). Tabela 20 – Massa porcentual (M%), freqüência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Zenopsis conchifera, por local, no período de inverno/primavera de 2001-2002. NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES CRUSTACEA Decapoda (Total) Decapoda NI Dendrobranchiata Penaeidea Peisos sp. Isopoda Copepoda CEPHALOPODA Cephalopoda NI Loligo sp. Illex argentinus TELEOSTEI Teleostei NI Maurolicus stehmanni Saurida sp. Parasudis truculenta Helicolenus lahillei Bregmaceros sp. Myctophidae Diaphus sp. Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) SC/PR Talude O% IA% M% RJ/SP Talude O% 14,3 14,3 0,9 11,8 0,7 0,9 50,8 53,8 7,7 36,9 4,6 3,1 10,4 28,1 0,2 15,9 0,1 0,1 21,1 21,1 1,3 19,9 32,9 31,8 2,4 29,4 10,1 16,5 0,1 14,3 0,0 1,2 0,0 0,0 1,5 0,0 1,0 0,1 4,6 3,1 0,1 0,0 1,1 2,4 0,0 1,1 2,4 0,1 0,9 1,5 0,1 84,7 8,3 45,2 0,5 73,8 33,8 23,1 1,5 89,5 10,3 38,0 0,0 77,8 27,2 45,3 80,0 42,4 36,5 89,9 28,3 40,6 3,3 1,2 0,1 11,7 1,5 0,7 9,5 9,4 12,3 6,2 4,3 2,1 0,1 1,8 1,2 2,4 0,0 0,1 M% 505,5 2740 65 78-572 909,7 4078 85 149-574 TOTAL IA% M% O% IA% 18,7 18,7 1,1 17,0 0,3 0,3 0,0 0,0 40,7 41,3 4,7 32,7 2,0 1,3 0,7 0,7 10,9 25,8 1,0 0,0 0,7 0,3 3,3 1,3 1,3 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 80,3 20,5 45,3 0,2 2,1 4,2 0,0 4,6 3,4 77,3 38,7 30,7 0,7 0,7 0,7 0,7 6,7 2,7 89,0 26,4 46,3 0,0 0,0 0,1 0,0 1,0 0,3 0,0 0,0 1415,2 2999 150 78-574 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 45 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 46 Entre os peixes consumidos no inverno, destacou-se Maurolicus stehmanni nos dois locais (Tab. 20). No verão, essa espécie foi importante no talude de SC/PR e Polymixia lowei no talude do RJ/SP (Tab. 21). Durante o verão, foram capturados poucos exemplares na plataforma, para os quais os eufausiáceos foram as presas mais importantes. A piscivoria também foi verificada para a espécie no sul do Brasil (Martins, 2000, p. 169). No Atântico Nordeste subtropical, Fock et al. (2002) observaram uma marcante variação diária na utilização de recursos pela espécie, a qual consumiu peixes mesopelágicos durante a noite e peixes bento-pelágicos durante o dia. Tabela 21– Massa porcentual (M%), freq:uência de ocorrência (O%) e índice alimentar (IA%) das presas consumidas por Zenopsis conchifera, por local, no período de verão/outono de 2002. NI = não identificado. ITENS ALIMENTARES CRUSTACEA Crustacea NI Euphausiacea SC/PR Plat. continental M% O% IA% SC/PR Talude M% O% IA% 100,0 100,0 100,0 37,3 7,9 20,0 2,1 3,7 92,1 80,0 97,9 33,6 65,1 30 35 31,6 2,9 30,5 CEPHALOPODA Teuthida TELEOSTEI Teleostei NI Myctophidae Maurolicus stehmanni Merluccius hubbsi Polymixia lowei Zenion hololepis Massa total (gramas) IA total Estômagos c/ alimento Comprimento total (mm) 46 62,7 34,0 1,1 27,7 1,1 7526 5 68-100 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 83,7 58 5 21 40,2 3842 43 80-364 68,4 51,4 0,1 15,1 RJ/SP Plat. continental M% O% IA% 63,1 55,6 63,1 55,6 0,0 0,0 36,9 19,2 55,6 44,4 17,7 11,1 6,9 4553 9 108-183 RJ/SP Talude M% O% IA% 63,1 22,3 0,0 76,9 22,3 0,0 0,4 0,4 36,9 77,3 18,7 9,2 0,6 4,3 16,4 40,2 10,9 69,2 27,0 7,7 0,0 61,5 64,8 7,7 7,7 TOTAL M% 24,3 0,3 24,0 0,1 0,2 0,4 0,4 53,8 72,9 23,1 10,0 15,4 0,5 75,3 11,4 0,7 2,6 14,7 36,1 9,8 7,7 7,7 7,7 6,0 14,6 4,0 427,3 2115 13 198-595 O% IA% 67,1 24,0 21,4 0,4 45,7 62,6 1,4 1,4 0,0 0,0 68,6 76,0 45,7 29,7 5,7 0,2 14,3 2,1 1,4 1,2 1,4 2,9 1,4 0,8 475,5 1753 70 68-595 9/22/05 8:31 AM Page 47 Zenopsis conchifera n = 65 A n = 85 n=5 n = 43 n=9 n = 13 100% Crustácea Cephalopoda 80% Teleóstei IA 60% 40% 20% 0% T T SC/PR RJ/SP T T SC/PR Inverno/Primavera B T T RJ/SP Verão/Outono 100% Outros Teleóstei NI 80% Peixes bentônicos 60% Peixes demersais IA Peixes pelágicos 40% IB-decápodes 20% Zooplâncton 0% T T SC/PR RJ/SP T T T SC/PR Inverno/Primavera T RJ/SP Verão/Outono V-RJ/SP-T C V-SC/PR-T UPGMA REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª I-RJ/SP-T I-SC/PR-T Porcentagem de Similaridade 76 80 84 88 92 96 100 Figura 10 – Índice alimentar (IA) das presas consumidas por Zenopsis conchifera, por grupos taxonômicos (A) e funcionais (B). Dendograma de similaridade alimentar (C). V = verão, I = inverno, T = talude, n = tamanho da amostra. SC/PR = Santa Catarina/Paraná, RJ/SP = Rio de Janeiro/São Paulo. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 47 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 48 9/22/05 8:31 AM SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Page 48 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 49 COMPARAÇÕES INTERESPECÍFICAS (TALUDE) A s espécies investigadas apresentaram dietas baseadas em uma grande variedade de presas pertencentes aos seguintes grupos taxonômicos: Foraminifera, Anellida (Polychaeta), Crustacea, Echinodermata (Ophiuroidea), Mollusca (Gastropoda e Cephalopoda) e Teleostei. Dentre esses itens, os principais recursos alimentares foram os crustáceos decápodes, as lulas e os peixes teleósteos pertencentes a várias famílias. Através da análise de agrupamento baseada nos grupos taxonômicos superiores das presas principais, no período de inverno/primavera, verificou-se a formação de três grandes grupos tróficos (Fig. 11A): I) espécies predominantemente piscívoras, formado por Lophius gastrophysus, Trichiurus lepturus, Helicolenus lahilei e Zenopsis conchifera. As espécies Polymixia lowei e Beryx splendens, capturadas no talude do RJ/SP, ficaram associadas a esse grupo. II) espécies que se alimentaram principalmente de crustáceos, formado pelas duas espécies de macrurídeos (Malacocephalus occidentalis e Caelorhinchus marinii) e Bembrops heterurus. No talude de SC/PR, P. lowei esteve associada a esse grupo. Além dos crustáceos, teleósteos também foram importantes na dieta dessas espécies, exceto para M. occidentalis. III) espécie que se alimentou principalmente de crustáceos e cefalópodes (lulas), representado por B. splendens capturada no talude de SC/PR. No período de verão/outono, foram observados quatro grupos (Fig. 11B): I) espécies predominantemente piscívoras, formado por L. gastrophysus, T. lepturus, C. marinii e Z. conchifera. No talude de SC/PR, B. splendens ficou associada a esse grupo. II) espécies que se alimentaram principalmente de crustáceos,formado por M.occidentalis, B.heterurus e P.lowei Além de crustáceos,teleósteos também foram importantes na dieta de P.lowei nas duas regiões, e na de M.occidentalis no talude de SC/PR. III) espécies que se alimentaram predominantemente de cefalópodes (lulas), formado por H. lahillei (SC/PR) e B. splendens (RJ/SP). IV) espécie que se alimentou principalmente de ofiuróides, formado pelo sarrão H. lahillei (RJ/SP). O resumo das principais presas de cada espécie, por área geográfica e época do ano está apresentado na Tabela 22. Uma análise mais detalhada das espécies classificadas como piscívoras revela que Z. conchifera consumiu principalmente espécies pelágicas. Em determinadas épocas do ano e locais, esse recurso alimentar foi compartilhado com B.splendens, B.heterurus, C.marinii, H. lahillei e P. lowei. Em algumas amostras, apesar do avançado estado de digestão dos teleósteos consumidos por essas espécies, verificou-se que as mesmas se alimentaram de espécies de hábitos mesopelágicos, como Maurolicus stehmanni, mictofídeos e bregmacerotídeos. Constatou-se, nos cruzeiros de prospecção pelágica, que essas espécies compõem grandes cardumes multiespecíficos na área estudada, realizando migrações verticais diárias (Soares, 2002). A biomassa de M.stehmanni estimada através de método hidroacústico, com dados coletados na primavera de 1997, foi de cerca de um milhão de toneladas na área delimitada pelas isóbatas de 100 e 1500 m, na Região Sul-Sudeste do Brasil (Greig, 2000). Essa espécie está associada à quebra de plataforma e talude, migrando para profundidades menores durante a noite e permanecendo em profundidades superiores a 200 m durante o SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 49 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 50 A – Inverno/Primavera (Talude) T2 L2 Z2 Z1 H1 Peixes P2 B2 M1 UPGMA Crustáceos e Peixes P1 C2 Bh2 C1 M2 Bh1 Crustáceos e Cefalópodes B1 Porcentagem de Similaridade 40 50 60 70 80 90 100 B – Verão/Outono (Talude) H4 P4 P3 M3 M4 Bh4 Bh3 H3 B4 C3 C4 Z4 Z3 T3 L4 L3 B3 UPGMA Ofiuróides Crustáceos e Peixes Cefalópodes Peixes Porcentagem de Similaridade 28 40 52 64 76 88 100 Figura 11 – Dendograma de similaridade da dieta dos peixes no sistema de talude, nos períodos de Inverno/Primavera (A) e Verão/Outono (B). B = Beryx splendens, Bh = Bembrops heterurus, C = Caelorhinchus marinii, H = Heliocolenus lahillei, L = Lophius gastrophysus, M = Malacocephalus occidentalis, P = Polymixia lowei, T = Trichiurus lepturus, Z = Zenopsis conchifera. 1 e 3 = Santa Catarina/Paraná; 2 e 4 = Rio de Janeiro/ São Paulo. 50 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 51 Tabela 22– Resumo das principais presas consumidas pelas espécies de peixes estudadas, no talude de SC/PR e RJ/SP, no período de inverno/primavera e verão/outono. BESP = B. splendens, BEHE = B. heterurus, CAMA = C. marinii, HELA = H. lahillei, LOGA = L. gastrophysus, MAOC = M. occidentalis, POLO = P. lowei, TRLE = T. lepturus, ZECO = Z. conchifera. PRESA PRINCIPAL TELEOSTEI Inverno/Primavera SC/PR RJ/SP ZECO ZECO LOGA TRLE BESP POLO Verão/Outono SC/PR RJ/SP ZECO LOGA CAMA TRLE BESP ZECO LOGA CAMA BEHE MAOC POLO BEHE MAOC POLO HELA CRUSTACEA CEPHALOPODA BEHE MAOC POLO CAMA BEHE MAOC CAMA BESP BESP HELA OPHIUROIDEA HELA dia, quando provavelmente se torna disponível para as espécies estudadas (Almeida, 2001). Por outro lado, L.gastrophysus explora principalmente peixes demersais de diversas espécies,destacando-se a merluza e Polymixia lowei, recursos abundantes na área (REVIZEE,2002). No talude, a maioria dos peixes consumidos pelo peixe-espada (T. lepturus) não foi identificada. Na região de SC/PR foram analisados cinco exemplares no inverno, para os quais Z. conchifera foi uma espécie importante, diferentemente da plataforma, onde os engraulídeos e carangídeos (Trachurus lathami) foram os principais peixes na dieta da espécie. Pucci (2004) obteve os mesmos resultados na plataforma de Cabo Frio e Ubatuba. Entre as espécies que consumiram principalmente crustáceos,B.heterurus e M.occidentalis apresentaram uma dieta bastante uniforme temporalmente,nas duas regiões,consumindo principalmente decápodes. No talude de SC/PR, esse recurso foi compartilhado com P. lowei, nos dois períodos. No verão, entre os crustáceos consumidos por C.marinii, a maioria não foi identificada,no entanto,destacaram-se os decápodes (RJ/SP) e os isópodes (SC/PR).Pequenos crustáceos zooplanctônicos, representados pelos eufausiáceos, foram presas particularmente importantes para T.lepturus, P.lowei e Z.conchifera, no período de verão. O principal recurso bentônico utilizado foi crustáceos decápodes, representados principalmente por anomuros do gênero Munida. Além desses, os ofiuróides foram importantes na alimentação de Helicolenus lahillei na região do RJ/SP. Estudos quantitativos da fauna de invertebrados bentônicos da região de quebra de plataforma e talude da região de Ubatuba indicam que a fauna bentônica é dominada pelos equinodermos (principalmente ofiuróides), crustáceos, poliquetas e cnidários, constituindo juntos 87% da abundância (Sumida, 1994). Em Cabo Frio, De Léo (2003) obteve resultados semelhantes em relação à macrofauna bentônica, porém os moluscos também foram abundantes. Esses autores verificaram que, dentre os crustáceos, destacaram-se os decápodes, especialmente os galateídeos do gênero Munida e os camarões peneídeos. Estudos realizados junto ao Programa REVIZEE sobre a macrofauna bentônica da quebra de plataforma e talude, entre Cabo de São Tomé e Chuí, revelam que os crustáceos e ofiuróides são abundantes e apresentam alta biomassa na área estudada, representando dessa forma, uma importante fonte de alimento para os organismos que se alimentam da epifauna e da endofauna (Amaral, et al. 2005). Por serem representativos na dieta de algumas espécies, os decápodes, ofiuróides e isópodes foram representados no diagrama da Figura 12. Embora as interações tróficas SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 51 52 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Fitoplâncton Ofiuróides Engraulídeos Detrito Isopodes Peixes bentônicos Caelorinchus marinii Decápodes Bembrops heterurus Malacocephalus occidentalis 8:31 AM Zooplâncton Peixes mesopelágicos Lulas Merluza Helicolenus lahillei Lophius gastrophysus 9/22/05 Figura 12 – Diagrama das principais interações tróficas de nove espécies, no sistema de talude da Zona Econômica Exclusiva da Região Sudeste-Sul do Brasil. Polymixia lowei Berix splendens Zenopsis conchifera Trechiurus lepturus REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª Page 52 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 53 desses invertebrados sejam desconhecidas, provavelmente devem participar da cadeia de detrito, de forma direta ou indireta. Os cefalópodes, representados por lulas do gênero Loligo e Illex, foram particularmente importantes na dieta de B. splendens e H. lahillei, em algumas épocas do ano. Embora L. gastrophysus se alimente principalmente de teleósteos, durante o verão os cefalópodes também foram representativos em sua dieta. As lulas são recursos abundantes na ZEE, sendo que as do gênero Loligo foram capturadas em profundidades inferiores a 300 m, enquanto que Illex argentinus apresentou uma ampla distribuição batimétrica, ocorrendo entre 100 a 600 m durante os cruzeiros de Prospecção Pesqueira de Recursos Demersais (REVIZEE, 2002). As lulas foram mais abundantes durante o verão e o maior consumo de cefalópodes pelas espécies de peixes nesse período deve estar relacionado à maior disponibilidade desse recurso. Na plataforma continental de Cabo Frio, a maior abundância de cefalópodes, em especial Loligo sanpaulensis, durante os períodos de primavera/verão está relacionada com a ressurgência de águas ricas em nutrientes da Água Central do Atlântico Sul (Costa & Fernandes, 1993). A análise da pesca artesanal e industrial de lulas na região de Santa Catarina revela que Loligo plei é a espécie predominante nas capturas durante a maior parte do ano, enquanto que L. sanpaulensis predomina nos períodos de setembro a dezembro (Perez, 2002). A atividade reprodutiva de Loligo plei é mais intensa nos meses de verão, havendo um pico secundário no outono/inverno (Perez et al., 2002). Provavelmente, o maior consumo de lulas pelas espécies analisadas, durante o período de verão/outono, esteja associada à maior abundância desse recurso na área. No âmbito do Programa REVIZEE, foram realizados cruzeiros de prospecção acústica em uma extensa área situada entre Cabo de São Tomé (RJ) e Chuí (RS), entre 100 e 1000 m de profundidade. Registros Acústicos Profundos (RAP) descritos por Madureira et al. (2005) próximo ao fundo da região de quebra de plataforma e talude, foram atribuídos principalmente ao calamar argentino Illex argentinus. Movimentos migratórios marcantes foram observados nos períodos crepusculares, do fundo para meia água ao entardecer, e movimento inverso ao amanhecer. Provavelmente, esse recurso torna-se disponível para os peixes demersais e bentônicos no período em que permanecem próximo ao fundo. O sarrão H. lahillei apresentou dieta bastante heterogênea, utilizando diferentes recursos ao longo do tempo e em diferentes locais, consumindo invertebrados bentônicos (ofiuróides, poliquetas e decápodes) e nectônicos (lulas), além de peixes pelágicos, refletindo uma maior plasticidade alimentar em relação às outras espécies analisadas. A importância da cadeia pelágica no sistema de talude pode ser verificada pela dominância de presas como eufausiáceos, lulas e peixes mesopelágicos na dieta de algumas espécies, sendo esses organismos fundamentais na transferência de energia entre o sistema bentônico e o pelágico. A importância da fauna mesopelágica como fonte de alimento para peixes demersais de talude tem sido enfatizada por diversos autores (Sedberry & Musick, 1978; Blaber & Bullman, 1987; Bulman et al., 2002). No diagrama apresentado na Figura 12, o fluxo energético associado ao compartimento das lulas foi baseado em dados de alimentação da espécie Illex argentinus, uma vez que essa foi a espécie mais importante na dieta dos peixes. As principais presas de I. argentinus são peixes mesopelágicos (Maurolicus e Diaphus), a merluza, além das próprias lulas (Santos & Haimovici, 1997). Com relação aos peixes mictofídeos, de modo geral são seletivos em relação ao tipo e tamanho da presa, consumindo principalmente copépodes adultos, eufausiáceos e ostrácodes, sendo reponsáveis pela remoção de cerca de 2% da biomassa zooplanctônica através da predação noturna na zona epipelágica (Hopkins & Gartner, 1992). Nas águas do sul da Tasmânia e sub-árticas do oeste do Pacífico, eufausiáceos e copépodes calanóides foram as principais presas de espécies da família Myctophidae (Moku et. al, 2000; Williams et al., 2001). Copépodes e anfípodes hiperídeos foram as principais presas de Maurolicus muelleri nas águas de talude do sul do Brasil (Haimovici et al., 1994). SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 53 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 54 Considerando-se que a merluza M.hubbsi foi a principal espécie demersal consumida por L. gastrophysus e Z. conchifera e pelo fato de representar uma fonte de alimento em potencial devido a sua alta abundância e biomassa na área investigada (REVIZEE, 2002), essa espécie foi representada no diagrama da figura 12. A ligação da merluza com a cadeia planctônica está associada ao consumo de invertebrados planctônicos e peixes que se alimentam do plânton. Estudos realizados na plataforma e talude do Rio Grande do Sul revelam que M.hubbsi se alimenta principalmente de peixes (Engraulis anchoita), embora os juvenis também se alimentem de misidáceos (Haimovici et al., 1993). A anchoíta E. anchoita preda principalmente o zooplâncton, em especial os copépodes (Schwingel, 1998). Resultados semelhantes em relação à dieta da merluza foram observados na plataforma de Ubatuba e Cabo Frio (Muto, 2004), sendo que exemplares pequenos se alimentaram de eufausiáceos, anfípodes e teleósteos (engraulídeos), enquanto que peixes maiores consumiram principalmente teleósteos. Além dessas presas, as lulas também foram consumidas pelas merluzas de 100 a 200 mm de comprimento. Os resultados obtidos no presente estudo ilustram a complexidade das interações tróficas entre as nove espécies estudadas no sistema de talude, as quais compartilharam presas pertencentes a várias categorias taxonômicas e habitats. Considerando-se a importância dessas espécies como potenciais recursos pesqueiros, assim como o papel ecológico das mesmas como predadores de topo, esses resultados pretendem contribuir para um melhor entendimento do funcionamento do ecossistema de plataforma externa e talude,assim como dos mecanismos que regem a produção desses pescados - informações de fundamental importância para o manejo pesqueiro.Os dados sobre a composição de dieta serão de grande valia para a modelagem das interações tróficas no ecossistema estudado, uma vez que indicam as principais vias de transferência de energia utilizadas pelos peixes e permitem a quantificação da matéria orgânica transferida entre níveis tróficos da cadeia alimentar. 54 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 55 CONSIDERAÇÕES FINAIS O s principais recursos alimentares utilizados pelas espécies de peixes investigadas foram peixes teleósteos, crustáceos e cefalópodes. Os ofiuróides também foram presas importantes para o sarrão Helicolenus lahillei. A maioria das espécies não apresentou variação temporal e espacial na dieta, com exceção de Beryx splendens e Helicolenus lahillei. Essas duas espécies apresentaram maior plasticidade alimentar em relação às outras, consumindo presas distintas, dependendo do local e época do ano. Em geral, os cefalópodes foram mais importantes na dieta dos peixes nos períodos de verão/outono, refletindo sua maior disponibilidade nesse período. Os grupos tróficos identificados no talude foram piscívoros, comedores de crustáceos e peixes teleósteos, comedores de cefalópodes, e comedores de ofiuróides. Para algumas espécies a classificação nesses grupos variou com a época do ano e a área geográfica. A dieta das espécies analisadas consistiu de um grande número de espécies de peixes, de hábitos bentônicos, demersais e pelágicos. Dentre as espécies demersais, destacouse a merluza, umas das espécies mais abundantes nos cruzeiros de prospecção pesqueira de demersais com rede de arrasto de fundo. Os pequenos peixes mesopelágicos - bregmacerotídeos, mictofídeos e Maurolicus stehmani - também foram presas importantes. A participação das espécies de peixes estudadas na cadeia de fundo é verificada pela utilização de uma grande diversidade de invertebrados bentônicos, em especial os decápodes anomuros, organismos abundantes na área investigada. O consumo de lulas e peixes mesopelágicos indica a importância da fauna pelágica na manutenção da teia trófica de fundo do talude superior, sendo o comportamento de migração vertical importante componente na transferência de energia para a fauna bentônica. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 55 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 56 9/22/05 8:31 AM SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Page 56 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 57 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Allain, V. 2001. 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Franc.do Sul Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Santos Santos Santos Santos Santos Santos São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião 05/08/01 05/08/01 05/08/01 05/08/01 06/08/01 06/08/01 06/08/01 07/08/01 07/08/01 07/08/01 19/09/01 13/10/01 13/10/01 13/10/01 14/10/01 14/10/01 14/10/01 14/10/01 14/10/01 15/10/01 15/10/01 15/10/01 16/10/01 16/10/01 16/10/01 16/10/01 16/10/01 17/10/01 17/10/01 21/10/01 21/10/01 21/10/01 21/10/01 21/10/01 21/10/01 0401 0402 0403 0404 0405 0406 0407 0408 0409 0410 0411 0412 0413 0414 0415 0416 0417 0418 0419 0420 0421 0422 0423 0424 0425 0426 0427 0428 0429 0530 0531 0531 B 0532 0533 0534 T T T T T T P P T T T T T T T T T T T T P P P T T T T P P T T T T T T 27°21,915 27°20,910 27°20,093 27°17,575 27°20,826 27°20,737 27°14,967 26°23,831 26°38,995 26°42,124 26°54,482 26°40,180 26°47,395 26°48,342 26°22,051 26°15,135 26°09,813 26°06,216 26°03,928 26°00,363 25°44,977 25°17,505 25°38,236 25°45,547 25°46,788 25°46,118 25°45,156 24°56,420 24°40,401 24°55,016 24°53,575 24°53,118 24°51,996 24°51,160 24°49,069 47°01,435 47°04,180 47°04,838 47°04,158 47°13,331 47°20,962 47°48,018 47°20,708 46°51,502 46°43,329 46°15,250 46°34,083 46°29,403 46°19,289 45°52,977 45°57,881 46°06,005 46°11,264 46°16,406 46°23,132 46°47,994 46°01,687 45°25,526 45°15,709 45°10,425 45°11,813 45°12,224 44°48,886 45°06,381 44°32,265 44°33,249 44°32,920 44°35,760 44°37,760 44°40,479 602 500 400 300 199 150 102 101 150 201 565 300 385 482 580 478 403 298 198 149 102 102 150 233 610 506 404 151 100 603 515 505 400 323 206 21,4 21,7 21,5 21,5 21,2 21,4 20,3 20,3 20,7 21,7 22,9 21,6 22 22 21,2 21,2 22,1 22 22 21,6 21 7 8 8,9 11,2 12 14 16 15 14,5 13,5 11 12 9,2 8 6 8,1 9,5 11,5 12,9 11,1 10,7 35,7 35,8 35,7 35,7 35,8 35,7 35,7 34,5 34,8 35,5 36,9 35,9 36 36,3 36,2 36 35,8 35,8 35,7 35,9 35,4 34,4 34,5 34,6 34,9 35,1 35,4 35,5 35,5 35,4 35,3 34,8 35,1 34,7 34,6 34,4 34,6 34,7 34,9 35,2 35,1 34,8 25/06/02 26/06/02 26/06/02 26/06/02 26/06/02 26/06/02 26/06/02 26/06/02 28/06/02 28/06/02 28/06/02 28/06/02 28/06/02 29/06/02 29/06/02 29/06/02 29/06/02 29/06/02 29/06/02 30/06/02 0601 0602 0603 0604 0605 0606 0607 0608 0609 0610 0611 0612 0613 0614 0615 0616 0617 0618 0619 0620 P T T T T T T P T T T T T T T T T T T P 23°08,676 23°36,038 23°39,344 23°40,185 23°41,875 23°44,277 23°47,174 23º26,036 23°53,620 24°00,817 24°02,729 24°05,221 24°07,861 24°29,984 24°27,125 24°23,862 24°21,396 24°18,756 24°13,814 23°56,543 42°29,681 42°17,511 42°15,199 42°12,424 42°13,956 42°12,097 42°08,000 43°24,574 43°11,803 43°07,977 43°07,992 43°07,292 43°04,090 44°01,891 44°06,793 44°09,124 44°08,416 44°11,638 44°16,453 44°28,977 100 161 248 309 409 517 593 99 149 299 400 501 597 601 502 404 299 188 148 98 22,8 24 23,8 23,9 24 24 24 23 24,2 24,3 24,5 24,3 24,1 25 25 24 23,5 23,4 23 22 18,5 15,6 15,7 14,2 12,8 9,5 7,8 17,8 15,9 12,5 10,5 8,2 7 8 9,5 10,5 11,4 12,2 15,5 15,9 34,8 36,3 36,5 36,6 35,6 36,6 36,6 35,2 36,8 36,9 36,9 36,9 36,8 37,1 37,2 36,8 36,2 35,9 35,6 35,1 35,7 35,6 35,5 35,4 35,1 34,7 34,5 35,7 35,6 35,1 34,8 34,6 34,4 34,6 34,7 34,8 34,9 35,1 35,5 35,5 INVERNO 2002 Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 61 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 9:21 AM Page 62 Anexo 2 – Dados referentes aos 56 lances de arrasto de fundo realizados no período de Verão-Outono de 2002, entre 100 e 600 metros de profundidade, na Região Sudeste-Sul – Programa REVIZEE. P = plataforma externa, T = talude. Área Data Lance P/T Latitude Longitude Profund. Temp. arrasto (m) superf. Cº 21/02/02 21/02/02 21/02/02 23/02/02 23/02/02 23/02/02 23/02/02 24/02/02 24/02/02 25/02/02 25/02/02 25/02/02 25/02/02 25/02/02 26/02/02 26/02/02 26/02/02 26/02/02 26/02/02 27/02/02 27/02/02 17/04/02 18/04/02 1001 1002 1003 1004 1005 1006 1007 1008 1009 1010 1011 1012 1013 1014 1015 1016 1017 1018 1019 1020 1021 1122 1123 T T T T T T P P T T T T T T T T T T T T P P P 27°22,098 27°21,059 27°20,585 27°20,707 27°19,826 27°20,519 27°15,556 26°23,875 26°38,740 26°41,760 26°45,844 26°47,232 26°52,518 26°55,426 26°22,904 26°13,401 26°10,080 26°06,680 26°04,222 26°00,400 25°40,645 25°17,488 25°38,532 47°01,291 47°04,360 47°05,120 47°06,634 47°12,447 47°20,785 47°48,656 47°21,194 46°51,068 46°43,254 46°34,529 46°28,255 46°43,034 46°15,817 45°53,431 45°53,069 46°06,015 46°11,778 46°16,584 46°22,707 46°44,349 46°02,226 45°45,702 600 500 404 303 201 151 102 100 152 200 303 386 492 571 584 489 406 300 200 152 100 100 150 45°13,676 45°11,886 45°11,271 45°10,232 44°33,035 44°33,589 45°07,818 44°49,004 44°41,550 44°37,947 44°36,025 44°30,734 44°16,317 44°13,249 44°08,154 44°08,799 44°05,014 44°01,143 43°25,523 43°11,958 43°10,611 43°08,468 43°08,817 43°07,028 43°04,725 42°31,130 42°17,212 42°14,699 42°13,675 42°13,434 42°10,247 42°09,699 42°03,233 303 408 507 619 605 512 94 152 203 330 402 100 150 189 309 399 491 601 100 149 197 300 391 500 602 98 162 246 305 411 508 603 101 Temp. fundo Cº Salin. superfície Salin. fundo 26,3 26,2 26,1 25,8 25,8 26,2 26,4 6,23 8,23 9,91 11,3 13,5 14,8 14,1 34,3 34,5 34,7 34,9 35,2 35,4 35,3 35,6 35,6 35,7 35,6 35,7 35,6 35,6 26,1 25,6 26 26,1 26,3 26,4 25,9 25,8 25,9 25,7 25,7 25,7 26,1 26 25,3 13,6 13,6 12,7 12,1 8 7,5 5,9 7,4 10,7 12,8 13,7 13,8 13,9 14,1 13,9 35,2 35,2 35,1 35 34,5 34,5 34,3 34,4 34,8 35,1 35,2 35,2 35,2 35,3 35,3 35,7 35,9 36,8 36,8 36,8 36,8 35,7 35,9 35,7 35,5 35,7 35,6 35,5 35,4 35,7 25,4 25,7 25,5 25,5 25,7 25,5 24,7 12,5 10,8 8,9 8 9,4 9,7 14,9 35,1 34,8 34,6 34,5 34,7 34,7 35,4 36 36,3 36 36,1 36,6 36,6 35,1 25,5 25,6 26,2 24 25 24,3 24,5 25,5 26,9 27,3 22,3 27,2 27,1 27,3 27,2 27,3 14,7 11,8 10,7 15,2 13,8 14 13 12,2 9,1 7,4 14,2 16,4 15 13,1 10,4 8,67 6,53 13,8 16,1 15,5 12,3 10,5 8,2 6,8 13,7 35,4 35 34,8 35,4 35,3 35,3 35,1 35 34,6 34,4 35,3 35,7 35,4 35,1 34,8 34,6 34,4 35,3 35,6 35,5 35 34,8 34,5 34,4 35,2 36,6 36,6 36,8 35,6 36,5 36,3 36,5 36,7 37 37 35,5 37 37 36,9 37,1 37,1 VERÃO 2002 I. Santa Catarina I. Santa Catarina I. Santa Catarina I. Santa Catarina I. Santa Catarina I. Santa Catarina I. Santa Catarina S. Francisco do Sul S. Francisco do Sul S. Francisco do Sul S. Francisco do Sul S. Francisco do Sul S. Francisco do Sul S. Francisco do Sul Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Paranaguá Sul de São Paulo Sul de São Paulo Não foi encontrada área arrastável na faixa dos 200 m estação 1124 Sul de São Paulo Sul de São Paulo Sul de São Paulo Sul de São Paulo São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião São Sebastião Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ubatuba Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Ilha Grande Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Baía da Guanabara Cabo Frio 62 18/04/02 18/04/02 19/04/02 19/04/02 19/04/02 20/04/02 20/04/02 21/04/02 21/04/02 21/04/02 21/04/02 22/04/02 22/04/02 22/04/02 22/04/02 23/04/02 23/04/02 23/04/02 25/04/02 25/04/02 25/04/02 25/04/02 26/04/02 26/04/02 26/04/02 27/04/02 27/04/02 27/04/02 28/04/02 28/04/02 28/04/02 28/04/02 30/04/02 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 1125 1126 1127 1128 1129 1130 1131 1132 1133 1134 1135 1136 1137 1138 1139 1140 1141 1142 1243 1244 1245 1246 1247 1248 1249 1250 1251 1252 1253 1254 1255 1256 1257 T T T T T T P P T T T P T T T T T T P T T T T T T P T T T T T T P 25°45,002 25°44,920 25°45,655 25°46,784 24°55,573 24°53,600 24°40,512 24°56,570 24°50,547 24°51,578 24°52,294 23°57,850 24°13,873 24°19,340 24°21,523 24°23,590 24°26,115 24°29,576 23°26,578 23°53,690 23°59,119 24°01,160 24°03,190 24°05,760 24°02,200 23°09,414 23°35,904 23°39,241 23°40,234 23°41,882 23°43,926 23°47,589 23°05,468 24,1 27 27 26,1 25,9 26 25,8 23,1 36,2 37 37 36,7 36,7 36,8 36,6 36 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 63 AGRADECIMENTOS A o Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão de bolsas de pesquisa. Ao Prof. Dr. Gustavo Augusto Schmidt de Melo (Museu de Zoologia da USP) pelo auxílio na identificação dos crustáceos; à Dra. Roberta Aguiar dos Santos (CEPSUL/IBAMA) pela identificação dos cefalópodes; e às biólogas Amanda Rodrigues Ricci e Kazuko Suzuki, pela identificação dos peixes. Ao MSc. Marcelo Rodrigues (IOUSP) pela digitalização do mapa da margem continental da Região Sul-Sudeste do Brasil. À Suzana Mitie Costiuc pela revisão do abstract. Ao Centro de Pesquisas e Extensão Pesqueira das Regiões Sudeste e Sul (CEPSUL/IBAMA) pela embarcação utilizada e apoio logístico ao projeto. Ao Instituto de Pesca de Santos da Agência Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (IP-APTA) pela concessão de suas instalações para o armazenamento e processamento de amostras. A New Fish e a SERBOM pelo armazenamento do material em câmara fria em São Paulo. Ao mestre Pedro Manuel da Costa e tripulação do N/Pq “Soloncy Moura”, pelo empenho e disposição durante todos os cruzeiros. À Maria Aparecida Martins dos Santos, pelo apoio nas atividades administrativas e financeiras do projeto. Aos biólogos Caio de Azevedo Marques e Maria Raquel de Carvalho pelo auxílio na obtenção de dados de alimentação. Aos alunos de graduação que participaram dos embarques e triagens do material. SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 63 REVIZEE_ALIMENTAÇAO/4ª 9/22/05 8:31 AM Page 64 Editor: Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Supervisor de editoração: Roberto Ávila Bernardes Gerenciamento administrativo: Aparecida Martins Vaz dos Santos Administração Financeira: Fundação de Apoio à Universidade de São Paulo Patrocinador deste volume: PETROBRAS Projeto gráfico e editoração: Ulhôa Cintra Comunicação Visual e Arquitetura Revisão: Cleyde Romano de Ulhôa Cintra Fotos: Luciano Gomes Fischer Assessoria técnica da Coordenação Geral do Programa REVIZEE (SQA/MMA) Oneida Freire Altineu Pires Miguens Álvaro Roberto Tavares Carlos Alexander Gomes de Alencar José Luiz Jeveaux Pereira Ricardo Castelli Vieira 64 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL