FONTES DE CARBOIDRATOS NÃO FIBROSOS NA TERMINAÇÃO DE BOVINOS
DE CORTE
Luis Felipe P. Silva, Viviane B. Ferrari, Nara R. B. Cônsolo, Rafael T. Sousa, Johnny M.
Souza, Dannylo O. Sousa, Matheus O. Frasseto e Juliane Diniz-Magalhães.
Departamento de Nutrição e Produção Animal, Faculdade de Medicina Veterinária e
Zootecnia - Universidade de São Paulo.
INTRODUÇÃO
A fase de terminação de bovinos de corte em confinamento é parte importante do
processo de intensificação de pecuária de corte brasileira, uma vez que permite maior lotação
das pastagens no período de verão. Durante a terminação, os gastos com alimentação
representam de 70 a 80% do custo total (Pacheco et al., 2006) e, portanto, o confinador busca
a maior eficiência do uso de alimentos que leve ao menor custo de ganho de peso.
Apesar do menor valor nutritivo em relação às silagens de milho e sorgo (Andrade et
al., 2004), a cana-de-açúcar apresenta características de grande interesse aos bovinocultores,
como elevada produção de matéria seca por hectare, facilidade de cultivo e persistência da
cultura, boa aceitação pelos animais; elevado teor de carboidratos solúveis e menor custo de
produção (Freitas et al., 2006; Landell et al., 2002; Nussio et al., 2002). Ao contrário de
outras forrageiras, a cana não reduz seu valor nutritivo de forma expressiva no período de
estiagem, e destaca-se pelo aumento no teor de sacarose nesta época do ano (Borges; Pereira,
2003).
A cana-de-açúcar colhida diariamente e oferecida fresca aos animais é uma prática
tradicional e de amplo conhecimento de pecuaristas. Porém, o manejo industrial de canaviais
exige que o corte dos talhões seja realizado de forma concentrada, para aumentar a eficiência
dos tratos culturais. Além disso, o corte diário torna-se problemático em razão da dificuldade
de sua colheita em dias de chuva, e à perda de seu valor nutritivo durante o verão. O
desenvolvimento recente de técnicas de conservação da planta inteira da cana-de-açúcar na
forma de silagem permite sua utilização por um número maior de pecuaristas nos mais
diversos sistemas de produção (Queiroz et al., 2008; Schmidt et al., 2007).
Poucos trabalhos avaliaram diferentes fontes de carboidratos solúveis em dietas tendo a
cana-de-açúcar, in natura ou em silagem, como fonte de volumoso (Pereira et al., 2007;
Simas et al., 2008), sendo fundamental o entendimento dos efeitos de diferentes fontes
energéticas sobre o metabolismo ruminal e desempenho animal. Assim, pretende-se com esta
1
revisão, discutir e apresentar resultados sobre o fornecimento de diferentes fontes de
carboidrato não estrutural sobre o desempenho e metabolismo ruminal de bovinos de corte.
FONTES DE CARBOIDRATOS NÃO-FIBROSOS
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes da Terra, apresentam a fórmula
(CH2O)n e, nas plantas, sua síntese se dá através da fotossíntese onde, na presença de energia
luminosa, o carbono presente no na atmosfera na forma de CO 2 é combinado com a água e
transformado em carboidratos. Suas principais funções nas células vegetais são: fonte e
reserva de energia e manter estrutura das plantas (Lehninger, 1986).
Para os ruminantes, os carboidratos compreendem entre 70 e 80% das rações e são
fundamentais para o atendimento das exigências de energia, síntese de proteína microbiana e
da saúde animal (Mertens, 1996). Os carboidratos são divididos em dois grandes grupos: os
da parede celular (carboidrato estrutural) e os de conteúdo celular (carboidrato não estrutural CNE), como pode ser observado na Figura 1.
Figura 1. Frações dos carboidratos das plantas. FDA = Fibra em Detergente Ácido, FDN =
Fibra em Detergente Neutro, FSDN = Fibra Solúvel em Detergente Neutro (que inclui todos
os polissacarídeos não presentes no FDN), CNF = Carboidratos não-fibrosos. Adaptado de
Hall (2003).
A fibra é um termo usado para estabelecer um conceito puramente nutricional sendo
definida por nutricionistas como a fração indigestível ou de lenta digestão do alimento que
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ocupa espaço no trato gastrointestinal (Berchielli, 2006). Deste modo a parede celular não
pode ser levada em conta como uma medida exata de fibra, uma vez que engloba substâncias
pécticas que são de alta digestibilidade (Mertens, 1996). Os carboidratos não fibrosos (CNF) é
uma fração facilmente e quase completamente digerida pela maioria dos animais que engloba
ácidos orgânicos, mono e oligossacarídeos, frutanas, amido, pectina e outros carboidratos
exceto a hemicelulose e celulose encontradas na fração da Fibra em Detergente Neutro (FDN)
(Van Soest, 1993; Hall 2003).
A pectina, apesar de ser um componente associado à parede celular, é quase
completamente digerida no rúmen (90 a 100%) e, além disso, apresenta menor efeito
acidogênico ruminal do que o milho (Nocek & Tamminga, 1991). É encontrada em altos
níveis em polpa cítrica ou de beterraba, casca de soja e forrageiras leguminosas dicotiledôneas
e ausente em gramíneas (Allen & Knowlton, 1995). Já o amido é o carboidrato de reserva
encontrado na maioria dos grãos de cereais como milho. A pectina e o amido, por serem
altamente digestíveis e energéticos, são geralmente inseridos na dieta em substituição à FDN
para atender os requerimentos de energia de animais de alto ganho, principalmente em
terminação.
Quando analisados no enfoque da nutrição, os subprodutos agroindustriais podem
apresentar-se como fontes nutricionais de excelente qualidade. Outra vantagem na utilização
destes alimentos é a possibilidade de uma maior flexibilidade na formulação de dietas, em
função da variedade de ingredientes. Além disso, alguns subprodutos podem conter nutrientes
especiais ou complementares aos já existentes nas dietas tradicionais (Meneghetti et al.,
2008). Dentre as várias possibilidades, três produtos da indústria alimentícia brasileira, a
Polpa cítrica, a Casca de Soja e o Farelo de Glúten de Milho despontam como alternativas
interessantes para substituir, pelo menos em parte, o milho das dietas de bovinos.
Polpa Cítrica Peletizada: A polpa cítrica peletizada é um subproduto da produção de
suco de laranja e vem conquistando cada vez mais espaço no mercado pecuário nacional,
principalmente devido a seu preço e suas qualidades nutricionais (Neto et al., 2007). O
processo de obtenção da polpa cítrica consiste em três etapas: Inicialmente, se realiza uma
desidratação da massa de resíduos cítricos, com posterior adição de melaço e finalmente, a
peletização. No início do processo ocorre adição de hidróxido de cálcio para facilitar a
desidratação da massa e promover um ajuste de pH (Yamanaka, 2005). A sua época de
produção, tem inicio em maio e termina em janeiro, coincidindo com a entressafra de grãos de
grãos como o milho e sorgo. Diante disso, os produtores de gado de corte podem contar com
3
um importante suplemento energético nos meses em que o milho atinge cotação máxima
(Scoton, 2003).
No que diz respeito ao aspecto nutricional, o principal carboidrato da polpa cítrica
peletizada é a pectina, sua molécula é formada por uma cadeia linear de ácido galacturônico,
interrompida por unidades de ramnose. A cadeia de ácido galacturônico é ligada por ligações
α1-4, similar a que acontece no amido, porém difere na ligação axial do carbono 4, não sendo
portanto, susceptível a ação da amilase (Van Soest, 1994). Em comparação ao amido, a
pectina possui menor propensão em causar queda de pH ruminal, devido a sua fermentação
ser realizada por microrganismos celulolíticos, o que favorece a produção de acetato e não de
lactato e propionato, como ocorre na fermentação por microrganismos que degradam o amido
(Pedroso & Carvalho, 2006). Em função dos seus teores de FDN e Fibra Insolúvel em
Detergente Ácido (FDA) e das suas características de fermentação ruminal, a mesma se
enquadra como produto intermediário entre volumosos e concentrados. É um alimento rico
em cálcio e pobre em fósforo, e sua fração fibrosa apresenta elevada degradabilidade ruminal,
que está associada principalmente ao seu baixo teor de lignina (Pedroso & Carvalho, 2006).
Em função da sua rápida degradabilidade ruminal, a polpa cítrica peletizada é um
alimento interessante de ser utilizado em dietas com elevadas concentrações de proteína
solúvel, o que contribui para o melhor aproveitamento da amônia produzida, reduzindo os
seus efeitos tóxicos no rúmen. Isto por que quando a velocidade de síntese da amônia pelos
microrganismos excede a sua utilização, há uma elevação nas concentrações de amônia, no
rúmen com consequente aumento da excreção de ureia, resultando em perda de proteína
(Morrison e Mackie, 1996).
O valor nutricional da polpa cítrica peletizada pode se modificar dependendo da
variedade, proporção de casca, sementes ou bagaço das frutas utilizadas e o tipo de
processamento. Este alimento apresenta em torno de 85 a 90% do valor energético do milho
(NRC, 2001, Tabela 1). Além disso, esse ingrediente possui baixo teor de amido, porém um
alto teor de carboidratos solúveis (cerca de 25% da MS) e pectina (Mertens, 1992).
Em um estudo realizado por Prado et al. (2000) para avaliar os níveis de substituição do
milho pela polpa cítrica sobre o desempenho e características de carcaça de bovinos mestiços
confinados. Observaram que a substituição de diferentes níveis de milho (40, 60, 80 e 100%)
pela polpa cítrica peletizada não alterou em ganho de peso, consumo de matéria seca, proteína
bruta e fibra em detergente neutro, conversão alimentar da matéria seca e proteína bruta,
rendimento de carcaça, gordura de cobertura e área de olho de lombo de bovinos machos
inteiros (F1-Nelore x Angus).
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Tabela 1. Composição química média da polpa cítrica peletizada comparada com o milho
Nutriente
Polpa cítrica
Milho
Matéria Seca
80-90%
90%
Proteína Bruta
7,0%
9%
FDN
25%
11,61%
FDA
24%
4,13%
Lignina
1,0%
1.10%
NDT
77%
85,65%
Ca
1,59%
0,03%
P
0,08%
0,25%
Amido
0,2%
66,25%
Pectina
25%
Fonte: Mertens (1992).
Casca de Soja: A casca de soja é um subproduto obtido da industrialização do grão de
soja (Glycine max). O processamento do grão de soja inicia-se com a obtenção da soja crua e
termina com a extração do óleo e outros subprodutos como lecitina e farelo de soja (Restle,
2004). De acordo com Rhee (2000), depois de classificado e limpo, o grão de soja é seco até
alcançar cerca de 10% de umidade, fase na qual é submetido a quebra e solta a casca, que
corresponde a cerca de 7 a 8% de seu peso. Em razão das suas características nutricionais, a
casca de soja pode ser incorporada as dietas tanto como substituto de alimentos concentrados
como volumosos. Geralmente, a casca de soja é submetida posteriormente ao processo de
moagem, ou peletização, visando reduzir o custo de transporte (Restle, 2004).
Assim como a polpa cítrica peletizada, a casca de soja também apresenta características
de um alimento intermediário entre volumoso e concentrado. O seu valor nutricional é
determinado inicialmente pela natureza química da casca e por outros fatores como métodos
de processamento do grão (Ipharraguerre & Clark, 2003). Ela pode ser classificada como um
suplemento energético, tendo em vista que a mesma atinge cerca de 80% do valor energético
do milho (Tabela 2).
Tabela 2. Composição química da casca de soja
Nutriente
Mínimo
Proteína Bruta
9,4
FDA
39,6
FDN
53,4
Celulose
29,0
Hemicelulose
15,1
Lignina
1,4
Extrato Etéreo
0,8
Amido
0,0
Fonte: Adaptado de Ipharraguerre & Clark (2003)
Máximo
19,2
52,8
73,7
51,2
19,7
3,9
4,4
9,4
5
A casca de soja apresenta teores de proteína bruta em torno de 12% e, assim como o
farelo de soja, é uma fonte rica de lisina 0,71 a 0,72% da matéria seca (Cunningham et
al.,1993). Com relação á sua fração fibrosa, este subproduto possui elevados teores de FDN e
FDA, isto se deve principalmente aos baixos valores de lignina e elevados valores de pectina,
sendo rápida e extensamente degradada no rúmen (Nakamura & Owen, 1989).
Segundo Ezequiel et al. (2006) a substituição do milho moído por até 70% casca de
soja, não altera o consumo de matéria seca, o ganho de peso, a conversão e eficiência
alimentar e o rendimento de carcaça de Novilhos Nelore em confinamento. De acordo com
Santos et al. (2007) resultados positivos terão mais chances de ocorrer caso a casca de soja
substitua não o milho, mas parte do milho e da fonte de forragem da ração para bovinos de
corte em confinamento, desde que seja atendido um mínimo de efetividade da FDN.
Farelo de Glúten de Milho: O Farelo de Glúten de Milho constitui subproduto do
processamento industrial do milho, obtido pela separação e secagem das fibras dos grãos
durante o processo de moagem do cereal úmido. Tecnicamente, é o que sobra do grão de
milho após a extração da maior parte do amido, glúten e gérmen, pelos processos de moagem
e separação empregados na produção de amido purificado e xarope de milho, sendo 2/3 de
conteúdo fibroso e 1/3 de licor concentrado de maceração (Blasi et al., 2001).
No Brasil o farelo de glúten de milho é comercializado principalmente na forma seca,
contendo cerca de 20% de proteína bruta com base na matéria seca, apresenta-se na forma
farelada, contendo em média 90% de matéria seca. Seu alto teor de proteína, superior a
maioria dos suplementos proteicos de origem vegetal, com alta digestibilidade e alto teor de
proteína não degradada no rúmen (55%), torna esse produto interessante na composição de
dietas de diversas categorias de bovino de corte. Sua proteína é considerada de boa qualidade,
com alto teor de metionina, aminoácido limitante em diversos tipos de dietas (Fernandes,
2000). A FDN do farelo de glúten de milho é caracterizada pela rápida degradação (Firkins et
al., 1992). Devido principalmente, á sua característica pobre em gordura e rica em amido, e
bastante rico em fibra altamente digestível, o farelo de glúten de milho constitui alternativa
para inclusão em rações balanceadas em grãos e silagem de milho (Fellner & Belyea, 1991).
PROCESSAMENTO DE FONTES DE CARBOIDRATOS NÃO-FIBROSOS
Uma vez que os ruminantes são capazes de mastigar e ruminar assumiu-se, no passado,
que não era necessário o processamento (mecânico, térmico ou por cozimento) dos alimentos
por eles consumidos. Com o avanço do melhoramento genético e de pesquisas na área de
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nutrição, tornou-se fundamental o aumento do nível energético da dieta com o incremento da
proporção de grãos na dieta e sua digestibilidade por meio do processamento para alcançar o
potencial de ganho de animais de alto desempenho. Assim sendo, a formulação de dietas deve
levar em conta não somente a quantidade de grãos, mas também a fonte, método de
processamento, concentração de fibra e tamanho de partículas da dieta, além do uso de
aditivos.
Existem diversos grãos de cereais disponíveis para alimentação de ruminantes, que
podem variar em tamanho, textura, formato, maturidade, umidade e digestibilidade
justificando,
portanto
o
processamento
desses
alimentos
por
permitir
melhorar
significativamente a forma física e o valor nutritivo de grãos de cereais para gado de corte. Os
processamentos físicos mais comuns são laminação e moagem do grão com ou sem adição de
umidade e promovem a ruptura do pericarpo e expõem os grânulos de amido a fim de
melhorar a digestão (Beauchemin et al., 1994). A natureza da matriz proteica que envolve os
grânulos de amido também tem impacto na taxa e extensão da digestão do amido (McAllister
& Cheng, 1966). O milho amarelo dentado, tipicamente usado na alimentação de ruminantes
nos Estados Unidos, surgiu a partir do cruzamento de genótipos do milho flint com farináceo.
O milho flint contém altas concentrações de endosperma vítreo e é mais lentamente digerido
no rúmen do que o milho que possui maiores concentrações de endosperma farináceo
(Philippeau & Michalet-Doreau, 1997).
As bactérias ruminais colonizam preferencialmente os grânulos de amido que são
embebidos na matriz proteica vítrea. Ao decorrer da digestão, elas hidrolisam os grânulos de
amido em direção ao interior das células do endosperma deixando, porém, a matriz proteica
intacta. Com a prolongada exposição às bactérias ruminais, todos os grânulos de amido são
digeridos e apenas a matriz proteica que envolve as células do endosperma permanece
(McAllister et al., 2006). Boa parte da diferença na digestão entre grãos lentamente
fermentáveis (milho e sorgo) e os mais rapidamente fermentáveis (cevada e trigo), pode ser
atribuída a diferenças na propriedade da matriz proteica entre esses grãos (McAllister et al,
1990).
O processamento tanto pela moagem, laminação, peletização ou floculação rompe
barreiras à digestão tais como a casca, pericarpo e matriz proteica e permite o acesso
microbiano ao amido abrigado no interior das células do endosperma. Além disso, a
habilidade da microbiota ruminal em digerir o grão depende, dentre outros fatores, do
tamanho da partícula (Galyean, et al., 1981; Beauchemin et al., 1994), portanto partículas
processadas mais finas são digeridas mais rapidamente do que partículas grosseiras, devido a
7
maior área de contato para colonização. Em poucos casos, o processamento do grão inteiro
não é benéfico, mas é exceção e não regra.
Em estudos com processamento, notou-se que a digestibilidade do milho inteiro
aumentou em cerca de 25% quando moído (Clark et al., 1975) ou quebrado (Moe et al.,
1973). Grande parte da diferença na digestibilidade do milho quebrado ou moído é causada
pelo aumento de 7 a 10% da digestão do amido, mas parte desse aumento é prejudicada pela
redução na digestibilidade da fibra da dieta. Estudos apontam que a floculação aumenta cerca
de 10 a 20% da digestibilidade do amido, mas a digestibilidade da fibra decresce na mesma
proporção (Plascencia & Zinn, 1996). Entretanto, o sítio de digestão do amido é mais afetado
pela moagem do que pela digestibilidade do amido no trato total. Com base em ensaios in
situ, aproximadamente 44% do amido do milho quebrado grosseiramente é digerido no
rúmen, comparado com 60 – 65% do milho finamente moído (Cerneau & Michalet-Doreau,
1991; Lykos et al., 1997). A Tabela 3 apresenta o efeito de diferentes processamentos sobre a
digestibilidade de alguns nutrientes presentes no milho.
Tabela 3. Efeito do processamento do milho sobre a digestibilidade.
Digestibilidade (%)
Quebrado
Matéria seca
70,1
Proteína
59,6
Fibra em detergente ácido
33,3
1966. Colorado. (Adaptado de Johnson).
Método de processamento
Floculado
Floculado
quebrado
77,5
77,1
66,8
65,6
40,9
38,7
Cozido
quebrado
72,4
62,5
40,2
Dietas modernas de terminação contém entre 2,7 a 3,45 Mcal de energia metabolizável
(EM)/kg de MS (Krehbiel et al., 2006), sendo o milho e sorgo as principais fontes de energia
utilizadas no Brasil (Millen et al., 2009). O aumento da proporção de alimentos concentrados
na dieta, com consequente aumento do teor de EM, resulta em maior CMS e maior eficiência
alimentar (EA), até certo ponto, a partir do qual o CMS é reduzido mantendo-se o mesmo
consumo de energia (Owens et al., 1995; Krehbiel et al., 2006). A relação entre aumento da
energia da dieta e EA também não é linear, mostrando que com o aumento da EM da dieta, a
EA aumenta de forma quadrática (Krehbiel et al., 2006).
Em estudo com dietas contendo 50% de milho e 20% de semente de algodão inteira,
Zinn (1987) concluiu que o milho floculado continha 13,4 e 14,2% mais EL m e ELg,
respectivamente, do que o milho laminado a seco . Em outro estudo realizado por Owens et al.
(1997) com diferentes formas de processamento do milho, foi avaliada a energia
8
metabolizável (EM) do milho laminado a seco, do milho com alta umidade e do milho
floculado. Concluiu-se que o milho floculado (processamento com umidade, temperatura e
laminação) possui maior EM kg-1 do que o milho com alta umidade, e este maior que
laminado a seco, sendo 3,70; 3,44 e 3,22 Mcal kg-1, respectivamente, para cada tipo de
processamento. Esses resultados mostram o benefício do nível de processamento no
incremento energético do grão, que se espera consequentemente melhoria no desempenho dos
animais com eles alimentados.
Dentre os trabalhos desenvolvidos com diferentes formas de processamento, Theurer et
al. (1999) avaliaram o efeito da densidade do grão sobre o metabolismo ruminal. Nesse estudo
concluiu-se que diminuindo a densidade do floco de 437 para 283g L-1 a proporção de amido
digerido no rúmen e no trato total é aumentada. Hales et al. (2009) trabalhou com machos não
castrados em terminação alimentados com milho floculado em duas densidades com alfafa
como volumoso e observou um aumento na eficiência alimentar de cerca de 4% quando
diminuiu a densidade do floco de 386 para 335g L-1.
Em um estudo realizado no Laboratório de Pesquisas em Gado de Corte na FMVZ-USP
Pirassununga (Ferrari et al., 2014 1) foram testadas dietas contendo diferentes fontes
energéticas, como milho floculado e polpa cítrica peletizada, em substituição parcial ao milho
moído fino no concentrado, e dois níveis de concentrado na dieta (60 e 80%) sobre o
desempenho dos animais Nelore em terminação. Os resultados estão apresentados na Tabela
4.
Tabela 4. Ganho de peso e rendimento de carcaça de animais alimentados com diferentes
fontes energéticas1.
Dieta 60%
Dieta 80%
Valor P
Parâmetros
EPM
MM MF
PC
MM
MF
PC
Dieta CHO D*C
-1
CMS, kg.d
9,89 9,11 8,41
9,57 9,37 8,47 0,46 0,81 <0,01 0,25
CMS, %PV 2,20 2,08 1,95
2,19 2,12 2,03 0,09 0,16 <0,01 0,33
EA
0,140 0,140 0,147
0,164 0,161 0,152 0,019 0,02 0,96 0,47
CA
7,80 7,64 7,70
6,51 6,71 7,00 0,95 <0,05 0,94 0,86
-1
GMD, kg.d
1,38 1,27 1,22
1,58 1,52 1,30 0,06 0,001 0,006 0,42
RC %
52,68 52,84 52,02
53,16 54,26 52,00 0,50 0,049 0,001 0,17
GMD=ganho médio diário; RC%=rendimento de carcaça; MM=milho moído; MF=milho
floculado; PC=polpa cítrica; CHO=efeito de carboidrato; D*C=efeito da interação dieta vs.
Carboidrato; EA=eficiência alimentar; CA=conversão alimentar; EPM=erro padrão da média.
1
Tese de doutorado, dados não publicados.
9
Não houve efeito de nível de concentrado na dieta sobre o consumo de matéria seca
(CMS) dos animais (P > 0,05), mas houve efeito de fonte de carboidrato. O CMS dos animais
alimentados com milho moído fino foi superior ao dos alimentados com milho floculado e
este maior que o CMS dos que receberam polpa cítrica na dieta, sendo as médias de 9,73; 9,24
e 8,44 kg.d-1, respectivamente. De forma semelhante, Owens et al. (1997) obervaram menor
CMS quando os animais receberam dieta com o milho floculado (8,34 kg.d-1) quando
comparado ao fornecimento de milho laminado a seco (9,43 kg.d-1). Ainda nesse trabalho, a
floculação e laminação do milho melhorou o ganho de peso dos animais em relação à dieta
com milho com alta umidade. Os autores atribuem esses resultados ao aumento de energia
metabolizável presente no milho após a floculação, diminuindo o consumo e mantendo alto
ganho de peso. Não houve efeito da interação nível de concentrado na dieta vs. tipo de
carboidrato (D*C). O mesmo ocorreu para CMS na porcentagem do peso vivo do animal
(CMS, %PV), havendo apenas efeito de carboidrato. O milho moído fino promoveu consumo
de 2,20% PV, sendo superior ao dos que receberam milho floculado com 2,1 e este maior que
o CMS %PV dos alimentado com polpa cítrica.
Os níveis de concentrado na dieta tiveram efeito significativo (P < 0,05) sobre a
eficiência alimentar (EA) bem como na conversão alimentar (CA). Esses parâmetros foram
melhorados quando se aumentou para 80% o nível de concentrado comparado com as dietas
com 60%. As médias de EA e CA foram de 0,142 e 7,71 vs. 0,159 e 6,74 para dietas com 60 e
80% de concentrado, respectivamente. Isso sugere que os animais que receberam mais
concentrado foram mais eficientes no aproveitamento da dieta e, consequentemente,
consumiram menos alimento para cada unidade de peso ganho.
Houve efeito significativo do nível de concentrado e tipo de carboidrato na dieta sobre o
ganho médio diário (GMD) e rendimento de carcaça (RC%) dos animais (P < 0,05). As dietas
que continham 80% de concentrado promoveram GMD de 1,47 vs 1,29 kg.d-1 dos animais que
receberam 60% de concentrado, representando um aumento de cerca de 14% quando
aumentou-se o nível de concentrado para 80%. Houve diferença estatística no GMD entre os
animais que receberam as diferentes fontes energéticas. O GMD dos animais alimentados com
milho floculado (1,4 kg.d-1) não diferiram dos que consumiram milho moído fino (1,48 kg.d-1)
ou polpa cítrica (1,26 kg.d-1), porém o tratamento com milho foi superior ao tratamento com
polpa. Em relação ao RC, a dieta com 80% de concentrado promoveu maior RC (53,14%) em
relação à dieta com 60% que apresentou 52,52% para o mesmo parâmetro. O RC dos animais
alimentados com o milho floculado e o moído fino não diferiram entre si (53,55 e 52,92%,
10
respectivamente), mas foi superior comparado ao RC dos animais que receberam a polpa
cítrica (52,01%). Não houve efeito para interação nível de concentrado e carboidratos.
Dietas com excesso de fermentação ruminal ou com baixos teores de fibra efetiva,
podem levar a distúrbios metabólicos prejudiciais, tais como acidose ruminal, ruminites,
abscessos hepáticos e broncopneumonias (Krause & Oetzel, 2006). Algumas teorias foram
postuladas para explicar o mecanismo pelo qual o excesso de fermentação e acidose
subclínica leva à queda no consumo de MS. Pesquisas recentes com gado de corte (Faleiro et
al., 2011) indicam que a queda do pH per se não é responsável pela queda no CMS. Uma
segunda teoria é que o acúmulo de AGCC e glicose promoveria aumento da osmolaridade
ruminal, que por sua vez seria responsável direta pela queda no consumo (Owens et al.,
1998). A alta osmolaridade, tanto ruminal quanto sanguínea, têm sido relacionadas com
controle do consumo em ruminantes (Carter & Grovum, 1990; Langhans et al., 1995), no
entanto esta hipótese é de difícil comprovação em experimentos in vivo. Uma terceira
hipótese, mais aceita atualmente, é que os produtos da fermentação ruminal, mais
precisamente o propionato, são oxidados ou metabolizados à glicose no fígado.
Eventualmente, a saturação na taxa de gliconeogênese e excesso de oxidação, com
consequente acúmulo de ATP, levaria a um sinal de feedback negativo ao cérebro ativando o
centro da saciedade no hipotálamo (Britton & Stock, 1989; Allen et al., 2005).
Nesse mesmo experimento realizado no LPGC-USP (Ferrari et al., 20142) também foi
feita a medição do pH ruminal dos animais nos tempos 0 (antes da alimentação), 1, 3, 6, 9 e
12 horas após a alimentação (Tabela 5).
Tabela 5. Efeito da fonte de carboidrato sobre o pH ruminal.
Carboidratos
Dietas
MF
MM
PC
CHO
80%
6,41ab
6,25b
6,62a
0,03
Valor de P
Tempo
Tempo*C
<0,01
0,21
60%
6,32b
6,45b
6,74a
<0,01
<0,01
0,04
MM, milho moído; MF, milho floculado; PC, polpa cítrica; CHO, efeito de carboidrato;
CHO*Tempo, efeito da interação carboidrato vs. tempo.
Em ambos os níveis de inclusão de concentrado houve efeito de tempo após
alimentação e do tipo de carboidrato na dieta sobre o pH ruminal dos animais (P < 0,05). Na
dieta com 80% de concentrado, o fornecimento de polpa cítrica na dieta manteve o pH
2
Tese de doutorado. Dados não publicados.
11
ruminal mais elevado (6,62) quando comparado ao milho (6,25). A dieta com milho
floculado, entretanto, não resultou em diferença estatística em comparação às outras duas
dietas (6,41). Para as dietas com 60% de concentrado, a dieta com polpa manteve o pH mais
elevado (6,74) que as demais (6,32 e 6,45 para milho floculado e moído, respectivamente).
Houve efeito da interação Tempo vs. Carboidrato sobre o pH para as dietas com 60% de
concentrado. A Figura 2 demonstra essa interação ao longo do tempo.
Figura 2. Valores de pH ruminal dos animais alimentados com dieta 60% contendo milho
floculado (F) ou polpa cítrica (P) em substituição parcial ao milho moído fino (M).
Em experimento de substituição do milho moído fino por polpa cítrica em dietas de
tourinhos em terminação recebendo 30% de silagem de cana-de-açúcar e 70% de concentrado,
Pereira et al. (2007) observaram queda no consumo de MS e no ganho de peso quando os
animais receberam dietas com 75 e 100% de substituição de polpa cítrica por milho no
concentrado, em relação à dieta com 50% de substituição. Os autores esperavam efeito
positivo da polpa cítrica sobre o consumo de MS, devido ao menor teor de amido e, portanto,
melhor manutenção do pH ruminal. Estes resultados sugerem que 30% de silagem de cana-deaçúcar na dieta foi suficiente para manutenção da estabilidade do pH ruminal, mesmo na dieta
sem polpa cítrica (55,9% de milho).
FONTES DE CARBOIDRATOS E METABOLISMO RUMINAL
O desempenho animal está diretamente relacionado ao consumo de nutrientes, que por
sua vez, depende da natureza física e química dos alimentos e da digestibilidade da dieta
(Waldo, 1973; Ferrell, 1993). Nesse aspecto, se faz importante a caracterização da
12
digestibilidade dos ingredientes direcionando a formulação das dietas para melhor
aproveitamento do alimento e consequentemente aumento no desempenho dos animais. No
entanto, além das características intrínsecas do alimento como teor de matéria seca, fibra em
detergente neutro e lignina outros fatores interferem na fermentação do alimento,
especialmente o ambiente ruminal que pode variar em função do pH e principalmente da
concentração e tipo de microrganismos.
Nesse contexto, Cônsolo et al. (2014)3 avaliaram o efeito de fontes energéticas, no
ambiente ruminal sobre a digestibilidade in-vitro da matéria seca (DIVMS) e fibra em
detergente neutro (DIVFDN) de diferentes fontes de volumosos e concentrados, incubadas em
30 e 48 horas no meio de cultura. Os autores utilizaram 3 novilhos Nelore, do rebanho do
Laboratório de Pesquisa em Gado de Corte (LPGC), castrados e canulados no rúmen. O
delineamento experimental foi em quadrado latino 3x3, sendo os três tratamentos as
correspondentes fonte energética da dieta: milho moído, milho floculado e polpa cítrica; e três
períodos de coleta. Os animais foram alimentados por 13 dias com as dietas correspondestes,
sendo que no 14o dia foi coletado líquido ruminal para avaliação DIVMS e DIVFDN de
diferentes alimentos comumente utilizados para alimentação de bovinos, tais como: silagem
de cana, silagem de milho e feno como alimentos volumosos; farelo de soja, milho moído,
milho floculado e polpa cítrica como alimentos concentrados. As amostras de liquido ruminal
foram levadas ao Laboratório de Lignina e a análise de digestibilidade in vitro (DIV) foi
realizada de acordo com Tilley e Terry (1963).
Os autores não encontraram diferença na digestibilidade dos alimentos volumosos e
concentrados em função do tipo de carboidrato presente no líquido ruminal durante 30 horas
de incubação. No entanto, quando se avalia 48 horas de incubação, nota-se efeito da fonte de
carboidrato no líquido ruminal para DIVMS (P = 0,026) e DIVFDN (P = 0,018) dos alimentos
volumosos, sendo que o liquido ruminal provindo de animais alimentados com milho
floculado conferiu um menor valor de DIVMS e DIVFDN, diferindo dos demais (Tabela 6).
Esse fato se deve ao processamento do milho floculado, afinal como foi dito acima, o amido
presente no grão se torna mais rapidamente fermentável em relação ao milho inteiro ou
quebrado. Incrementos desse carboidrato dentro do rúmen podem ocasionar queda no pH
ruminal com consequente redução da digestibilidade de volumosos (Owens e Goetsch, 1993;
Van Soest, 1994).
3
Dados não publicados
13
Tabela 6. Efeito dos tratamentos na DIVMS e DIVFDN dos alimentos volumosos por 30 e 48
horas de incubação
Tratamentos
Item
P- Valor
MM
MF
PC
DIVMS
30 horas
39,64
39,31
39,39
0,839
48 horas
50,03a
46,73b
49,85a
0,026
DIVFDN
30 horas
17,69
17,25
17,23
0,783
48 horas
32,32a
27,84b
32,18a
0,018
Tratamentos: Líquido ruminal proveniente de animais alimentados com milho moído (MM),
milho floculado (MF) e polpa cítrica (PC). 2Trat: efeito de tratamento; Ali: efeito do alimento
e Ali*Trat: interação alimento e tratamento.
Como ilustrado na Figura 2, o menor valor de pH ruminal foi encontrado para animais
alimentados com milho floculado. Nota-se que os animais alimentados com MF tiveram
queda mais abrupta de pH em relação aos demais, fato que pode ter interferido na atividade
fibrolítica das bactérias ruminais (Owens e Goetsch, 1993; Van Soest, 1994).
As curvas da degradação das fontes de carboidratos não fibrosos utilizados, bem como
do farelo de soja, seguindo a metodologia sugerida por Tilley e Terry (1963), são
apresentadas na Figura 4.
Figura 4. Curvas da degradação de alimentos concentrados. Fonte: Cônsolo et al. (2014)4
4
Dados não publicados
14
Os resultados obtidos foram utilizados para calcular as degradabilidades potenciais
segundo o modelo proposto por Ørskov e McDonald (1979). Foi observado que o milho
moído apresentou uma taxa de degradação entre 2,6 – 3,2 % h-1, sendo em média de 2,9 % h-1,
enquanto a taxa de degradação do milho floculado foi de 4,4-5,6 % h-1, sendo em média de
5,0 % h-1. Os resultados apresentados de pH do líquido ruminal e a taxa de degradação
ruminal dos carboidratos evidenciam que a fonte de carboidrato da dieta interfere na
digestibilidade de alimentos volumosos, e isso deve ser levado em consideração a fim de
maximizar o desempenho animal.
FONTES DE CARBOIDRATOS E COMPOSIÇÃO DA MICROBIOTA RUMINAL
Qualquer estratégia de manipulação da fermentação ruminal deve levar em consideração
aspectos relacionados à microbiota presente no rúmen, assim como as características desta
câmara fermentativa. Para uma efetiva manipulação da microflora ruminal, com o intuito de
melhorias na produção animal, a compreensão da população de microrganismos ruminais é
fundamental para o fornecimento de condições necessárias ao melhor aproveitamento do
processo de digestão (McSweeney et al., 1994). Tais microrganismos são altamente sensíveis
a alterações na dieta, em que quantidades de espécies bacterianas individuais podem alterar
em resposta à alimentação (Li et al., 2009; Hernandez-Sanabria et al., 2012), alterando o
modo de aproveitamento do alimento ofertado.
Dentre estes microrganismos, as bactérias representam o grupo microbiano mais
importante e diversificado no ambiente ruminal, e desempenham um papel importante na
degradação biológica de carboidratos. Tais microrganismos são classificados de acordo com
sua principal atividade metabólica no ambiente ruminal. Fibrobacter succinogenes,
Ruminococcus albus, Butyrivibrio fibrisolvens e Ruminococcus flavefaciens são reconhecidas
como as principais bactérias celulolíticas encontradas no rúmen (Forster et al., 1997; Shinkai
& Kobayashi, 2007; Wanapat & Cherdthong, 2009). Além das fibrolíticas, têm-se as bactérias
amilolíticas (por exemplo, Selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis), proteolíticas
(Prevotella spp.), lipolíticas (Anaerovibrio lipolytica), produtoras de lactato (por exemplo, S.
bovis e S. ruminantium), e consumidoras de lactato (Megasphaera elsdenii) (Belanche, et al.,
2012).
A quantidade e a composição da dieta são variáveis externas que afetam a taxa de
digestão, a taxa de passagem e, consequentemente, o turnover do conteúdo ruminal. Nesse
contexto, dietas com altos teores de proteína favorecem microrganismos proteolíticos,
15
enquanto que em dietas com alta inclusão de amido, e baixa fibra, estão associadas a uma
grande população de bactérias amilolíticas (Van Soest, 1994). Com o aumento da
concentração de carboidratos fermentáveis no rúmen, o crescimento microbiano é estimulado,
resultando no aumento da taxa de fermentação ruminal. Por outro lado, o aumento da
digestibilidade dos carboidratos resulta na queda do pH ruminal muitas vezes para valores
abaixo de 6,0, devido a maior produção de AGCC. Nesta situação, ocorre a redução da
atividade das bactérias fibrolíticas, prejudicando desta forma a digestibilidade da fibra e,
simultaneamente, ocorre estímulo à atividade das bactérias amilolíticas e utilizadoras de
lactato no rúmen (Tajima et al., 2001; Nagaraja & Titgemeyer, 2007). Além da inibição
direta, na situação de pH abaixo de 6,0, a fixação por parte dos microrganismos ao substrato é
reduzida, justificada pela falta de compostos que aumentam esta fixação, como o bicarbonato,
ou pela presença de inibidores de fixação, como o amido solúvel, resultando na inibição da
digestão da celulose (Owens & Goetsch, 1993).
Em dietas com alto nível de inclusão de concentrado, bactérias consumidoras de lactato
que são sensíveis à ácido, tais como Selenomonas e Veillonella, são substituídas pelas
tolerantes à ácido, tais como Anaerovibrio e Megasphaera. As bactérias amilolíticas
pertencentes ao gênero Prevotella são substituídas pelas produtoras de lactato, tais como as
dos gêneros Lactobacillus, Eubacterium e Streptococcus. A acidose lática, que surge nessas
condições, parece ser resultado da incapacidade de aumento das bactérias que utilizam este
substrato, ocorrendo o seu acúmulo no rúmen e, consequentemente, a redução no pH ruminal
(Owens & Goetsch, 1993). As bactérias celulolíticas, assim como as metanogênicas, são
menos tolerantes à queda brusca de pH ruminal.
Tajima et al. (2001) relataram que a prevalência da F. succinogenes em animais
recebendo feno caiu 20 vezes no terceiro dia da mudança para uma dieta de alto concentrado,
seguida por uma nova diminuição, com 28 dias, apresentando uma redução de 57 vezes no
tamanho da população. Já a concentração de DNA para a bactéria R. flavefaciens no dia 3
reduziu em aproximadamente 10% do seu valor inicial para os animais recebendo feno, e
permaneceu nesse nível no dia 28. Fernando et al. (2010) avaliaram a dinâmica populacional
de bactérias ruminais durante a adaptação à uma dieta de alto grão. Para tanto, utilizaram
novilhos de corte canulados, que foram adaptados à dieta de alto grão pelo método de
adaptação em escadas (Step-Up), em diferentes proporções de volumoso:concentrado (80:20,
60:40, 40:60, e 20:80). Os autores observaram a prevalência das bactérias Ruminococcus
albus e F. succinogenes reduziu gradativamente em animais adaptados à dieta de alto
concentrado, e seu número foi até 40 vezes menor que em animais recebendo feno. Esta
16
redução da população de bactérias celulolíticas em resposta ao aumento do nível de inclusão
de concentrado na dieta é consistente com dados reportados em estudos anteriores (Singh et
al., 2014; Tajima et al., 2001).
O tipo de carboidrato consumido pelo ruminante altera a composição da população
microbiana ruminal e, consequentemente, modifica o padrão de fermentação ruminal. A
substituição de produtos com alto teor de amido (milho) por alimentos com alto teor de
pectina (polpa cítrica), contribui para redução na queda do pH ruminal devido à fermentação
acética em substituição à fermentação láctica e pela capacidade de tamponamento ruminal da
pectina. Em comparação com o amido, a pectina possui menor propensão em causar queda de
pH ruminal, pois sua fermentação ruminal favorece a produção de acetato, ao contrário de
lactato e propionato como a fermentação amilolítica (Van Soest, 1987; Broderick et al.,
2002). Rocha Filho (1998) relata que a inclusão de polpa cítrica aumentou a proporção molar
de acetato e diminuiu a proporção molar de propionato em relação à dieta contendo milho,
pelo fato do melhor ambiente ruminal para bactérias celulolíticas.
Franzolin et al. (2000), ao avaliar o efeito da substituição do milho por níveis crescentes
de polpa cítrica sobre a degradabilidade e a fauna ruminal em bubalinos, relataram que a
substituição do milho em grãos moídos pela polpa cítrica no concentrado promoveu
diminuição no número e na concentração total de protozoários (Entodinium). Além disso, a
inclusão de polpa cítrica proporcionou melhora na degradabilidade efetiva da FDA e,
também, no fornecimento de energia para o crescimento microbiano celulolítico.
Highfill et al. (1987) relataram aumento na produção de proteína bruta microbiana em
bovinos recebendo a dieta suplementada com 85% de polpa cítrica mais 12,5% de farelo de
soja quando comparado à dieta com 95% de milho mais 5% de farelo de soja, indicando que
suplementos energéticos ricos em fibras são menos susceptíveis às interações alimentares
negativas, possivelmente devido à redução dos efeitos inibitórios de bactérias amilolíticas,
evitando alteração da potencialidade na microflora ruminal.
Hall e Herejk (2001), ao mensurarem a produção da proteína microbiana, in vitro,
utilizando diferentes substratos fermentativos (pectina, amido, sacarose ou fibra), observaram
que o crescimento microbiano nos estágios iniciais da incubação foi mais rápido com pectina
do que com amido. Concomitantemente, o crescimento microbiano com sacarose foi o mais
rápido entre todos os substratos testados, e com fibra foi o mais lento.
Abughazaleh et al. (2010) avaliaram a substituição de milho por glicerol em
experimento in vitro, e descrevem que as concentrações de DNA para a bactéria Butyrovibrio
fibrosolvens e Selenomonas ruminantium foram reduzidas nas dietas com 30 e 45% de
17
substituição. A redução de DNA S. ruminantium em níveis elevados de substituição com
glicerol pode ser explicado pela redução de disponibilidade de amido e de açúcares, resultado
desta substituição. A concentração de DNA para R. albus e Succinovibrio dextrinosolvens não
foi afetada pela substituição do milho pelo glicerol. Com relação à redução na concentração
de DNA para R. albus, é possível que o glicerol tenha reduzido a atividade enzimática desta
bactéria para a degradação de fibra (Martin, 2002). Os autores descrevem que a concentração
de acetato foi reduzida a partir de 30% de substituição, sendo que o propionato aumentou
apenas na dieta com 45% de substituição.
Em estudo realizado por Roger et al. (1992), onde se avaliou o efeito do glicerol no
crescimento, capacidade de adesão e atividade de duas bactérias celulolíticas (R. flavefaciens
e F. succinogenes) e de uma espécie de fungo anaeróbio (Neocallimastix frontalis), o glicerol
em concentração acima de 5% contribui para inibição do crescimento e da atividade
celulolítica, sem efeitos sobre a adesão. Já em baixas concentrações (0,1 a 1%), não foi
observado nenhum efeito sobre estas características descritas. Além disso, na concentração de
5%, o glicerol inibiu completamente a atividade celulolítica do fungo N. frontalis, sendo que
sua capacidade de crescimento também foi inibida. Paggi et al. (2004) relataram, de maneira
semelhante, que o glicerol pode alterar a atividade in vitro da microbiota ruminal, reduzindo a
atividade celulolítica em fluído ruminal, quando a concentração de glicerol nas culturas
aumentou de 50 a 300 mM.
Em estudo realizado por Golder et al. (2014), cujo objetivo foi avaliar o efeito da
combinação de grãos, frutose e histidina em novilhas de leite não-adaptadas para este desafio,
sobre a composição da microbiota ruminal, foi observado que a S. bovis se tornou mais
prevalente em novilhas alimentadas com frutose, indicando que esta bactéria responde
rapidamente à alterações na dieta, pelo fato da exposição brusca à fontes de carboidratos
prontamente fermentescíveis, atuando nas alterações iniciais da microbiota ruminal em
bovinos que não foram adaptados à este desafio. Os autores citam que a frutose é mais
rapidamente metabolizada quando comparado ao amido. Além destes dados, a abundância
relativa das famílias Streptococcaceae e Veillonellaceae aumentou nas novilhas que
receberam frutose. O autor ainda cita que os bovinos apresentam comunidades bacterianas
distintas, que podem influenciar sua capacidade de lidar com as mudanças no tipo e
quantidade de substrato.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os aspectos levantados nesta revisão podem auxiliar a formulação de dietas mais
18
eficientes para animais em terminação, difundindo o uso da silagem de cana-de-açúcar aliada
à suplementação eficiente de carboidratos não fibrosos.
Ainda, a elucidação dos mecanismos pelos quais o excesso de fermentação ruminal de
carboidratos não fibrosos leva a queda da digestibilidade da fibra e a acidose ruminal, bem
como das principais populações afetadas, auxiliará no desenvolvimento de técnicas para
manutenção da função ruminal, como uso de probióticos, processamento do amido, ionóforos
e vacina contra microorganismos ruminais indesejados.
LITERATURA CITADA
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