Enxofre
•  Introdução
•  Absorção, translocação e redistribuição
•  Participação no metabolismo vegetal
•  Exigências minerais das principais
culturas
•  Sintomatologia de deficiência e excessos
nutricionais
Enxofre
Introdução
ENXOFRE NO SOLO
60-90% => S-orgânico
Cistina + H2O
=>>
ácido acético + ácido fórmico + CO2 + NH3 +2H2S
Enxofre
Introdução
Meio anaeróbico (sem O2)
Estado de
oxidação
Composto ou íon
Condição de campo
S2H2S
Sulfetos
So
Meio aeróbico (com O2)
S2+
S4+
S6+
S2O32SO2
S
SO42Enxofre Tiossulfato Dióxido de Sulfatos
elementar
enxofre
Solo baixa drenagem
(inundado) ou
compactado
Solo com alta drenagem e
“poroso”
Fluxo do estado de oxidação do enxofre
no solo.
Enxofre
Introdução
Nutriente - Sólida
Enxofre
S-orgânico
Mineralização/
Liberação
Introdução
Nutriente - Solução
Oxidação
SO42-
Contato íon-raiz
(fluxo de massa)
Nutriente - contato com raiz
Absorção
(SO42-)
Interior da raiz
Transporte
(SO42-)
(xilema)
Nutriente - Parte aérea
Folha
Folha
Redução
SO42-
velha
S2-
Redistribuição
Metabolismo
(imóvel)
Incorporado “esqueletos de C”
(ceteína)
Folha nova
Fruto
Funções
(Estrutural/Enzimático)
Acúmulo-M.S.
(Produção)
Dinâmica do S no sistema solo-planta.
Absorção, transporte e redistribuição
Enxofre
Absorção
Contato SO4-2 - raiz
Elemento
S (SO42-)
kg ha-1 fornecidos por
Quantidade
necessária para uma
colheita de 9 t ha-1
20
Interceptação
Fluxo de
massa
Difusão
1
19
0
Enxofre
Absorção, transporte e redistribuição
Contribuição porcentual do fluxo em massa na absorção de
S por plantas de soja, em função das doses de S aplicadas
em solos de Paracatu (■) e Lassance (▲).(Silva et al., 2002).
Enxofre
Absorção, transporte e redistribuição
• Formas absorvidas:
•  Gás; orgânica (cisteína/cistina)
•  SO4-2 (predomina)
Veloc. de absorção:
Ânions: NO3->Cl->SO42->H2PO4-
Enxofre
• Absorção
Bomba
prótons
Absorção, transporte e redistribuição
Enxofre
Transporte
SO4-2
Absorção, transporte e redistribuição
Enxofre
Absorção, transporte e redistribuição
Redistribuição
Aminoácido (ex. glutadiona) (concentração no
floema: 900 a 1200 µM);
Enxofre
Metabolismo
Redução assimilatória do enxofre
SO4-2
(+6)
>>>
S2- (-2)
Enxofre
Metabolismo
Redução assimilatória do S
H2SO4 +ATP + 8H+ + acetil-serina
ATP sulfurilase: SO
24
cisteína + acetato + 3 H2O +AMP +PPi
+ ATP => APS
+
APS ase (adenosina-fosfo-sulfato): APS + Car-SH
Redutase do sulfito:
PP
=>
AMP + Car-S-SO3H
Car-S-SO3H + 6H+ + 6 ē => Car-S-SH + 3H2O
Sulfidrase da serina: Car-S-SH + acetilserina => cisteína + ácido acético + Car-SH
Enxofre
Resumo
Metabolismo
Redução/
assimilação
Transporte
Absorção
Redistribuição
Enxofre
Metabolismo
Função nas plantas
Função: Estrutural
Cisteína – deriva-se em:
S-aminoácidos (cisteína, metionina);
proteínas; sulfolipídeos e coenzimas.
Função Enzimática:
grupo ativo de enzimas: sulfidrilo (-SH)
Enxofre
Metabolismo
Função do S nas plantas
Estrutural
Aminoácidos (cisteína; cistina;
metionina)
Proteínas (todas)
Vitaminas e coenzimas (tiamina,
biotina)
Ésteres
com
polissacarídeos
(membranas)
Constituinte de enzima
Processos
Grupo sulfidrilo –S-H e ditiol Fotossíntese
–S-S- ativo em enimas e
coenzimas
Ferrodoxina
Fixação não fotossintética de
CO2
Respiração
Síntese de gorduras e
proteínas
Fixação
simbiótica
do
nitrogênio
(Malavolta et al.,1997)
Enxofre
Metabolismo
Função do S nas plantas
Efeito do enxofre no meio sobre alguns componentes
(orgânico e mineral) da folha do algodoeiro (Ergle & Eaton, 1951).
SO42-
S- SO42-
S-orgânico
ppm
0,1
1,0
10
50
200
g
0,003
0,003
0,009
0,100
0,360
%
0,11
0,11
0,17
0,26
0,25
Açúcar
total
%
0,0
0,0
1,5
3,1
3,4
NNO3%
1,39
1,37
0,06
0,00
0,10
N-orgânico
solúvel
%
2,23
2,21
1,19
0,51
0,45
Nproteína
%
0,96
1,28
2,56
3,25
3,20
Peso fresco
g
13
50
237
350
345
Enxofre
Metabolismo
Função do S nas plantas
Produção de matéria seca (M.S.), acúmulo de N total, peso de
nódulos, teor de N, S e a relação N:S na parte aérea do siratro
cultivado em Areia Quartzosa em Brotas-SP (Monteiro et al.,1983).
Níveis de S
kg ha-1
0
30
60
90
120
M.S.
g por vaso
10,1
11,3
12,4
12,3
11,5
N total
mg por vaso
276
372
403
406
392
Nódulos
mg por vaso
315
560
564
606
604
N
S
Relação N:S
0,7
1,6
1,6
1,7
1,9
40
21
20
20
18
-1
g kg
27
33
33
33
34
Enxofre
Metabolismo
Resposta média de algumas culturas ao enxofre
(Malavolta, 1996).
Cultura
Algodão
Arroz
Café
Cana-de-açúcar
Citros
Feijão
Milho
Soja
Sorgo
Trigo
Aumento da produção
%
37
16
41
11
18
28
21
24
10
26
Enxofre
Exigências nutricionais
Conteúdo de nutriente na parte aérea de culturas
de milho de baixa, média e alta produtividade
Produtividade (t/ha grãos)
Nutriente
2,1
S
5
5,9
kg/ha
16
9,1
21
Nutriente exportado (kg/t)
S
2,1
1,3
Enxofre
Exigências nutricionais
Exigências de S das principais culturas
Cultura
Parte da planta
Quantidade
S acumulado
da Total
Absoluto
Parte
planta
kg ha-1
t
Anuais
1,3
10 (7,7)3
1,7(m.s.)
22
0,5 (m.s.)
0,5
Feijão
Vagem
Caule
Folhas
Raiz
1
0,4
1,2
0,1
Milho2
Grãos
Restos culturais
9
6,5
Algodoeiro
Reprodutiva
(algodão/caroço)
Vegetativa
(caule/ramo/folha)
Raiz
kg/t
32,5
25
10 (10)
4
11
1
26
26
11 (1,2)
8
19
2,1
Enxofre
Exigências nutricionais
S acumulado, % do total
% total
kg ha-1
80
40
30
Grão
leitoso
60
Embonecamento
20
40
10
20
S acumulado, kg ha-1
Maturação
100
4a folha
0
32
44
59
72
84 102
Dias após a emergência
133
146
0
Marcha de absorção do enxofre, pela cultura do
milho (Adaptado de Flannery, 1987).
Enxofre
Sintomatologia
Sintomas de deficiência de enxofre
Clorose (inicialmente nas folhas mais novas);
Enrolamento das margens das folhas;
Folhas pequenas;
Necrose e desfolhamento;
Internódios curtos;
Redução do florescimento.
Enxofre
Sintomatologia
Sintomas de excesso de enxofre
Excesso de Sulfato (50mM): se confundem com
efeitos de salinidade:
* pequeno desenvolvimento da planta;
*intensa coloração verde-escura das folhas;
* senescência prematura de folhas.
Deficiência de enxofre em goiaba
Folhas novas pequenas, cloróticas, estreitas c/ recurvamento dos
bordos p/ cima.
Deficiência de enxofre em algodão
Deficiência de enxofre em girassol
Deficiência de enxofre no eucalipto
Deficiência de enxofre em seringueira
Deficiência de enxofre na soja
Deficiência de enxofre na soja
Deficiência de enxofre no feijão
Deficiência de enxofre na cana-de-açúcar
Deficiência de enxofre na cana-de-açúcar
Deficiência de enxofre na capim colonião
Deficiência de enxofre no cafeeiro
Deficiência de enxofre no arroz
Deficiência de enxofre no milho
Deficiência de enxofre no trigo
Deficiência de enxofre em banana
Deficiência de enxofre no alface