UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL
UNIDADE UNIVERSITÁRIA DE AQUIDAUANA
PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
EFICIÊNCIA DE USO DE FÓSFORO POR
VARIEDADES E GENÓTIPOS DE ALGODOEIRO
Nericlenes Chaves Marcante
AQUIDAUANA – MS
JANEIRO 2012
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL
UNIDADE UNIVERSITÁRIA DE AQUIDAUANA
PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
EFICIÊNCIA DE USO DE FÓSFORO POR
VARIEDADES E GENÓTIPOS DE ALGODOEIRO
Acadêmico: Nericlenes Chaves Marcante
Orientador: Marcos Antonio Camacho da Silva
Co-orientador: Takashi Muraoka
“Dissertação apresentada ao programa de
pós-graduação em Agronomia, área de
concentração em Produção Vegetal, da
Universidade Estadual de Mato Grosso do
Sul, como parte das exigências para a
obtenção do título de Mestre em
Agronomia (Produção Vegetal)”.
AQUIDAUANA – MS
JANEIRO 2012
M262e Marcante, Nericlenes Chaves
Eficiência de uso de fósforo por variedades e genótipos de algodoeiro/ Nericlenes
Chaves Marcante. Aquidauana, MS: UEMS, 2012.
47p. ; 30cm.
Dissertação (Mestrado) – Mestrado em Agronomia – Universidade Estadual de Mato
Grosso do Sul, 2012.
Orientador: Prof.º Dr. Marcos Antonio Camacho da Silva.
1.Gossypium hirsutum 2. Gossypium barbadense 3. Eficiências nutricionais I.Título.
CDD 20.ed. 633.51
“Para realizar grandes conquistas, devemos não apenas
agir, mas também sonhar; não apenas planejar, mas
também acreditar.”
(Anatole France)
“Quando se planeja por um ano, deve-se semear milho;
quando se planeja por uma década, deve-se plantar
árvores; mas, quando se planeja para a vida, deve-se
educar homens.”
(Knan-Tzé)
A minha mãe Claudenira Chaves Ribeiro Marcante
Ao meu pai Neri Marcante
Ao meu irmão Claudionery Chaves Marcante
por todo amor incondicional, confiança e exemplos de vida.
DEDICO
AGRADECIMENTOS
À Deus por sempre iluminar meu caminho.
Ao professor Marcos Antonio Camacho da Silva, pela orientação, pelos
valiosos ensinamentos profissionais, paciência, confiança e inestimável amizade.
Ao professor Takashi Muraoka pela ótima orientação, ensinamentos e amizade.
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoa de Nível Superior – CAPES
pelo apoio financeiro e institucional prestado para a realização deste trabalho.
A Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Campus de Aquidauana, ao
Curso de Pós-Graduação em Agronomia pelo apoio e oportunidade concedidos na
realização desse curso.
Ao Centro de Energia Nuclear na Agricultura – CENA, Universidade de São
Paulo – USP, por permitir o uso das instalações do laboratório de Fertilidade do Solo
para realização desse trabalho.
Aos professores Dr. Adriano da Silva Lopes, Dr. Jolimar Antonio Schiavo e
Dr. José Lavres Júnior pela atenção, apoio e colaboração.
Aos colegas Alinne da Silva, Anderson Trevizam, Cristiano, Cíntia Carla
Avalhães, Danilton Fulmigan, Diogo Néia Eberhardt, Élcio Ferreira de Souza, Érica de
Oliveira Araújo, Fábio Ricardo Coutinho Fontes Filho, Francisco Pereira Paredes
Júnior, Luiz, Maisa Honório, Rafael Fior, Rodrigo Coqui da Silva, Roger pelo convívio
e auxílio mútuo.
E a todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste
trabalho, meus sinceros agradecimentos.
SUMÁRIO
Página
RESUMO...........................................................................................................viii
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS......................................................1
3........................................................................................................
4........................................................................................................
5.........................................................................................................
6..........................................................................................................
7...........................................................................................................
8............................................................................................................
9...........................................................................................................
10.........................................................................................................
11.........................................................................................................
12.........................................................................................................
RESUMO
A baixa disponibilidade de fósforo (P) é a principal restrição para o crescimento das
plantas na maioria dos ecossistemas. A maioria dos solos de região tropical apresentam
acidez elevada e baixa disponibilidade de nutrientes, principalmente P, onde a maior
parte do P aplicado via fertilizante é convertido em formas pouco solúveis, que não
podem ser facilmente absorvidos pelas raízes das plantas. O objetivo desse trabalho foi
avaliar a eficiência de absorção e utilização de P por cultivares e genótipos de
algodoeiro cultivados em solo da região do Cerrado (Argissolo Vermelho-Amarelo),
através da técnica da diluição isotópica, utilizando o radioisótopo
32
P. O experimento
foi conduzido em casa de vegetação disposto em delineamento inteiramente
casualizado, em fatorial 2 x 17. Como fatores foram considerados dois níveis de P
(insuficiente= 20 mg kg-1 e suficiente = 120 mg kg-1) e 17 materiais genéticos de
algodoeiro. Os níveis de fósforo influenciaram significativamente na produção de
matéria seca da parte aérea, teor e acúmulo de fósforo, atividade específica do 32P, valor
L e valor L descontando o fósforo presente na semente pelos cultivares e genótipos de
algodoeiro. A análise por agrupamento hierárquico utilizado para verificar as
semelhanças entre os cultivares e genótipos de algodoeiro, classificou-os em grupos
homogêneos internamente e heterogêneos entre grupos distintos. Os cultivares FMT
523, FM 910 e CNPA GO 2043 foram os mais responsivos a adubação fosfatada no
nível suficiente de P, enquanto que o genótipo Barbadense 01 e os cultivares FM
966LL, IPR Jataí, BRS Aroeira e BRS Buriti foram os mais eficientes em absorver
fósforo quando cultivados em nível insuficiente.
Palavras – chaves: Gossypium hirsutum L., Gossypium barbadense L., eficiências
nutricionais, radioisótopos.
CAPÍTULO 1 – CONSIDERAÇÕES GERAIS
Fósforo no sistema solo-planta
A baixa disponibilidade de fósforo (P) é a principal restrição para o
crescimento
das
plantas
na
maioria
dos
ecossistemas
(RAGHOTHAMA;
KARTHIKEYAN, 2005). Visto sua importância para a vida da planta, do animal e do
homem que come planta ou planta transformada, e fato de ser um mineral finito e
insubstituível. Talvez por isso, o P seja o elemento sobre o qual mais se estuda,
havendo, porém, muitas perguntas sem respostas a respeito deste (MALAVOLTA,
2006).
O P possui abundância menor que os demais macronutrientes primários, cujo
valor total varia na superfície dos solos de 50 a 1500 mg kg-1 (HAVLIN et al., 2005),
mas infelizmente, o teor total de P no solos tem pouca ou nenhuma relação com a
disponibilidade para as plantas, especialmente em solos tropicais. As concentrações na
solução do solo variam de 0,02 a 2 mg L-1, sendo a forma H2PO4- predominante em
solos com pH abaixo de 6,0, enquanto que em solo alcalinos (pH > 6,0) está mais
prontamente disponível na forma HPO4-2 (NOVAIS et al., 2007).
No solo o P, de acordo com Barber (1995), pode ser dividido em quatro
categorias: (i) P na forma iônica e em compostos na solução do solo, (ii) P adsorvido
nas superfícies do constituintes minerais do solo, (iii) minerais cristalinos e amorfos de
P e (iv) P componente da matéria orgânica.
No Brasil é o nutriente mais utilizado na adubação das culturas, embora seja
exigido em diminutas quantidades pela planta. Essa demasiada utilização se deve ao
fato dos solos tropicais apresentarem baixas concentrações de P disponível, e alto
potencial de fixação do P aplicado via fertilizante. Denomina-se fixação de P à retenção
do íon fosfato na fase sólida do solo, gerando como grande conseqüência fixação desse
mineral em solos que apresentam teor elevado de óxidos e hidróxidos de ferro (Fe) e
alumínio (Al) (RAIJ, 1991).
A fixação de P é influenciada por vários atributos do solo, destacando-se o pH,
mineralogia da fração argila, grau de cristalinidade dos óxidos de Fe e Al, e o teor de
matéria orgânica do solo (NOVAIS; SMYTH, 1999).
Em solos poucos intemperizados, o P encontra-se predominante em minerais
primários,
principalmente
como
fluorapatita,
já
nos
solos
moderadamente
intemperizados, a maior porcentagem do P encontra-se na forma orgânica (SANTOS et
al., 2008). Em solos altamente intemperizados, as formas inorgânicas encontram-se
ligadas com alta energia à fração mineral e as formas orgânicas estabilizadas físicas e
quimicamente (NOVAIS; SMYTH, 1999).
O termo lábil (comumente disponível) é caracterizado por aquele P fracamente
retido no solo, tem a função de manter equilíbrio com a solução do solo, é a soma das
frações solúvel e fracamente adsorvida. O P não-lábil é aquele que está fortemente
retido no solo, não podendo passar para a solução do solo. O P disponível pode ser
definido como aproveitável pela planta (Malavolta, 2006).
A planta, como dreno, tem o solo como sua fonte principal de nutrientes
minerais. A fertilização viabiliza a produtividade das plantas no caso de deficiência de
nutrientes no solo, satisfazendo a planta, portanto para a contínua produção desejada à
necessidade de manutenção do suprimento (fonte) de nutrientes em quantidades
adequadas para a planta (NOVAIS et al., 2007).
No caso do Cerrado, que apresenta na sua grande maioria solos sob condições
de intemperismo, a fixação com limitada reversibilidade, torna o solo de fonte de P para
as plantas em competidor (dreno), sendo necessárias grandes quantidades de
fertilizantes fosfatados para torná-lo fonte de P novamente (NOVAIS et al., 2007). Um
Latossolo da região do Cerrado pode adsorver mais de 2 mg de P cm-3, isso equivale a
4000 kg de P ha-1 ou 9200 kg de P2O5 ha-1, isso considerando uma incorporação de 0-20
cm de profundidade (NOVAIS et al., 2007).
Estudando a retenção de P em solo de Cerrado sob pastagens, nos estados de
MT, MG e GO, (EBERHARDT et al., 2008) verificaram que o teor de P total (P2O5)
variou de 0,2 a 2,6 g kg-1, o P disponível (Mehlich - 1) variou de 0,1 a 1,7 mg kg-1. A
maiorias dos solos do cerrado apresentam teores de nutrientes muito abaixo do
recomendado para o desenvolvimento de culturas agrícolas, como no trabalho de
Vendrame et al. (2010), onde foi observado que 90% dos solos de cerrado possuíam
baixa disponibilidade de P (> 3,0 mg kg-1), alta saturação por alumínio e acidez acima
do nível considerado critico. O P nessa região torna-se um dos fatores restritivos ao
desenvolvimento adequado de pastagens e outras culturas agrícolas, passando a ser fator
limitante para o desenvolvimento da agropecuária na região.
A compreensão dos fatores intensidade, quantidade e capacidade de P no solo
são de extrema importância para o entendimento da relação solo/planta (SILVA; RAIJ,
1999). O fator intensidade (I) de P no solo é P disponível na solução para as plantas,
mas não pode ser indicado como o único índice de disponibilidade de P para as plantas,
pois o teor P na solução está em constante modificação. O fator quantidade (Q) (Plábil), participa conjuntamente com o equilíbrio entre o sistema solo/planta, o P dessa
fase pode ser fixado (P não-lábil) ou repor o P absorvido pela planta da solução do solo.
Por último têm-se o fator capacidade, que é a interdependência de I e Q, mantendo
sempre em equilíbrio o sistema I/Q (NOVAIS et al., 2007).
A fonte imediata de nutrientes às raízes das plantas é a solução do solo, mas
sua baixa concentração de nutrientes deve ser continuamente reposto pela fase sólida.
Como a taxa de reposição e difusão varia muito entre os solos, a quantidade de
nutrientes disponíveis será função principalmente do componente lábil da fase sólida e
do fator capacidade, enquanto a concentração da solução é geralmente um índice
instantâneo, e não de longo prazo, da disponibilidade de P para a planta (HOLFORD,
1991).
Novais e Smyth (1999) relatam que o fator intensidade contribuiu apenas com
3,6% de todo P absorvido pelas plantas, enquanto que o fator quantidade (P-Al + P-Fe +
P-Ca) contribuiu com 96,4 %, sendo que todo o P absorvido pela planta passou pela
solução do solo, mas à medida que era consumido pela planta, ocorria à renovação de P
em solução pelas formas lábeis, quantitativamente muito maiores, processo esse
conhecido como dessorção.
O fenômeno de retenção do fósforo na superfície do colóide é um processo
lento, que com o tempo o P inicialmente adsorvido à superfície de agregados do solo
difunde-se para o seu interior, sendo assim, responsável pela diminuição da
disponibilidade de P de um solo recém-fertilizado (HAVLIN et al., 2005).
A adsorção de P por oxidróxidos de Fe e Al ocorre através de ligação
eletrostática inicial, posteriormente à adsorção por oxidróxidos por meio de troca de
ligantes, conhecida como ligação predominantemente covalente. Esse fenômeno de
adsorção do P por oxidróxidos de Fe e Al se dá principalmente sob baixo pH do solo,
mas pode ocorrer precipitação do P com o cálcio também, geralmente quando o pH do
solo encontra-se elevado, resultado de supercalagem (MALAVOLTA, 2006). Ocorre
também a adsorção do P pela matéria orgânica (MO), mas diferencialmente dos
oxidróxidos, com o envelhecimento da matéria orgânica, ocorre efeito contrário,
ocasionando, de modo geral, diminuição da adsorção e aumento da disponibilidade de P
para as plantas, ocorrendo pela adsorção de grande energia de ácidos orgânicos,
presentes na MO, competindo com os sítios de adsorção de P (NOVAIS; SMYTH,
1999).
Os íons de ortofosfato na solução encontram-se nas formas de H2PO4-, H2PO42- e
PO43-, mas alguns compostos de P solúvel orgânicos também são absorvidos (BRADY;
WEIL, 2002), devido à reação ácida dos solos brasileiros, principalmente na região do
cerrado, predominando a forma H2PO42- (ácido fosfórico) (MALAVOLTA, 2006). A
difusão é o processo que governa 94% do contato do íon ortofosfato com a raiz da
planta (absorção), movimento contra o gradiente de concentração, sendo um processo
“morro acima” que obedece à cinética Michaelis-Menten (EPSTEIN; BLOOM, 2006,
MALAVOLTA, 2006).
O processo de absorção do P pela planta ocorre em duas fases distintas, sendo a
primeira fase rápida, considerada passiva, e uma fase mais lenta, ou seja, o processo
ativo, em função da necessidade de ir contra o gradiente de concentração
(MALAVOLTA et al., 1997). As concentrações de P nas células vegetais são
geralmente 100 vezes superiores às concentrações presentes na solução do solo
(SMITH, 2002).
Geralmente ocorre o que chamamos de zona de depleção ao redor das raízes,
devido à quantidade de P que chega ser inferior à absorvida pela planta, podendo ativar
em algumas espécies um mecanismo de absorção de alta afinidade, ou seja, a planta
desenvolve a capacidade de absorver P, mesmo quando este esteja em baixo teor na
solução do solo (EPSTEIN; BLOOM, 2006).
Na planta, o P está envolvido em vários processos metabólicos, como
transferência de energia, pois o ATP é imprescindível para a fotossíntese, transpiração,
translocação, divisão celular e outros processos vitais (MARSCHNER, 1995).
Desempenha papel de natureza estrutural em macromoléculas como DNA, fosfolipídios,
ésteres de carboidrato, coenzimas e nucleotídeos (MALAVOLTA et al., 1997).
Os sintomas de deficiência de P são caracterizados principalmente pela
acentuada redução no crescimento da planta e coloração verde escura das folhas, com o
agravamento da deficiência, o verde escuro mudo para verde acinzentado ao verde
azulado brilho metálico (HAVLIN et al., 2005). Os sintomas de P são observados nas
folhas mais velhas, pelo fato do P ser um nutriente móvel no interior da planta
(EPSTEIN; BLOOM, 2006). Na fase reprodutiva o P é redistribuído para os frutos e
sementes, sendo assim, caso ocorra deficiência na fase final de crescimento, há efeito
negativo tanto no desenvolvimento de sementes como maturação da cultura (HAVLIN
et al., 2005).
A deficiência de P nas plantas pode estimular a ocorrência de elevado número
de respostas transcricionais, bioquímicas e fisiológicas que aumentam a habilidade da
planta em absorver P do solo e melhora a eficiência com a qual a planta utiliza P no seu
metabolismo interno (Lynch, 2007).
Eficiência do uso de fósforo pelas plantas
O grande desafio hoje da produção de alimento, fibra e bioenergia é adequar a
forma de produzir a meios sustentáveis. Com a percepção de que os recursos naturais
são finitos, temos ao máximo que utilizá-los de forma que esses recursos possam vir a
ter vida prolongada, possibilitando seu continuo uso no decorrer dos anos, ou seja,
apresente maior sustentabilidade.
A utilização de adubos minerais torna possível sustentar o crescimento da
população mundial, poupando milhões de hectares de terras dos sistemas naturais, que
de outra forma teriam sido convertidos em solos agricultáveis (FAGERIA, 1998). Hoje,
os desafios econômicos e ambientais estão dirigidos na utilização eficiente dos
nutrientes (BALIGAR et al., 2001). Com os preços mais altos, tanto para as culturas
como fertilizantes, o interesse em aprimorar tecnologia, práticas de manejo e eficiência
nutricional têm aumentado para que se possam obter elevação na produtividade das
culturas (CORDELL et al., 2009). Além disso, a utilização eficiente dos nutrientes
permite diminuição nas perdas dos mesmos, que podem prejudicar a qualidade do ar e
da água (eutrofização), especialmente de nitrogênio (N) e fósforo (P) (BALIGAR et al.,
2001).
Em geral, o termo eficiência expressa à relação entre a produção obtida e o
insumo aplicado, com isso, eficiência nutricional é a quantidade de matéria seca ou
grãos produzida por unidade de nutriente aplicado (FAGERIA, 1998). Entretanto na
literatura, eficiência nutricional pode ser definida de várias maneiras. De acordo com
Graham (1984), eficiência nutricional pode ser definida como a produção relativa de um
genótipo em solo deficiente em comparação com sua produção no nível ótimo de
nutriente. Cooke (1987) define eficiência nutricional como o aumento de produtividade
por unidade de nutriente aplicado. Para Isral e Rufty (1998), eficiência nutricional é a
relação entre a biomassa total e a quantidade de nutriente absorvido.
A eficiência nutricional pode ser expressa e calculada de cinco maneiras
diferentes; (i) eficiência agronômica, que é a produção econômica obtida (grãos no caso
de culturas anuais) por unidade de nutriente aplicado (MARANVILLE et al., 1980); (ii)
a eficiência fisiológica, que é a produção biológica obtida (grãos + palha para culturas
anuais) por unidade de nutriente acumulado (SIDDIQI; GLASS, 981); (iii) eficiência na
produção de grãos ou fibras, que é a produção de grãos ou fibras obtida por unidade de
nutriente acumulado (CRASWELL; GODWIN, 1984); (iv) eficiência de recuperação,
que é a quantidade de nutriente acumulado na planta por unidade de nutriente aplicado
(FAGERIA, 1992); (v) eficiência de utilização, que é o produto das eficiências
fisiológicas e recuperação, definido como a capacidade da planta em converter o
elemento absorvido em produto agrícola de interesse comercial (FRANZINI, 2010).
A eficiência de absorção e utilização do P pela planta está relacionada com
vários mecanismos internos e externos, sendo eles: aspectos da morfologia radicular,
alterações químicas na rizosfera, alterações de características fisiológicas de cinética de
absorção, alterações em processos bioquímicos, variabilidade genética e interações com
microorganismos que habitam o solo (LYNCH, 2007).
O uso eficiente do P é importante por três razões principais: (i) as reservas
fosfáticas, do qual são produzidos os fertilizantes fosfatados, é um recurso natural finito,
não renovável, por isso deve ser utilizado de forma eficiente, a fim de que maximize seu
tempo de vida, (ii) há necessidade de manter e melhorar o teor de P de muitos solos,
para que haja aumento na quantidade de alimento, fibras e bioenergia produzidos. Isto é
particularmente importante para países em desenvolvimento, que necessitam aumentar a
produção agrícola. Por ultimo (iii) o fenômeno conhecido como eutrofização, excesso
de fósforo derivado do solo e fertilizantes nas águas superficiais, provocando aumento
excessivo de algas, diminuindo a qualidade da água e eventualmente alterações
profundas do ecossistema (SYERS et al., 2008).
A baixa disponibilidade de P é caracterizada como um dos principais fatores
limitantes à produção das culturas em solos brasileiros, principalmente os sob vegetação
de cerrado. A busca por genótipos considerados eficientes em utilizar P, fazendo com
que haja integração solo/planta é fundamental para a expansão da agricultura nessa
região (ALVES et al., 1998).
Na natureza ocorrem diferenças entre espécies em relação à capacidade de
desenvolvimento em solo com baixo teor de P, podendo estar ligadas à herança genética
da planta, parâmetros cinéticos de absorção ou eficiência no uso de P (WANG et al.,
2010).
O conhecimento dos caracteres e dos mecanismos envolvidos na eficiência
nutricional (aquisição, utilização e translocação de nutrientes para os grãos), assim
como habilidade de transmissão dessa característica genética em solos com baixos
teores de nutrientes, é fundamental para guiar o melhorista quanto ao método mais
adequado de melhoramento a ser utilizado (GAUME et al., 2001; YUN; KAEPPLER,
2001).
Vários trabalhos têm sugerido que a concentração e o acúmulo mineral estão
parcialmente sob controle genético, e que progressos consideráveis foram possíveis para
que ocorra a seleção de cultivares mais eficientes em absorver e utilizar nutrientes
(FURLANI; MACHADO, 2002).
Cerrado
Considerado o segundo maior bioma do Brasil, superado somente pela floresta
amazônica,
a
região
do
Cerrado
ocupa
aproximadamente
2.032.000
km2,
correspondendo a 20% do território nacional. Está localizado na região central do
Brasil, entre latitudes 6 e 20º S. A vegetação da região é classificada como savana subúmida, podendo ocorrer variações entre gramíneas, árvores esparsas e arbustos isolados
(YAMADA, 2005).
Os principais solos do cerrado são Latossolos (46%), seguidos de Neossolos
(15%), Argissolos (15%) e outras classes de solos em menores proporções, merecendo
destaque os Plintossolos e os Gleissolos (WALTER, 2006). Em grande parte esses solos
apresentam sérias limitações de fertilidade natural, principalmente pela alta saturação
por alumínio e alta fixação de P, devido à presença de oxidróxidos de Fe e Al em
Latossolos e Argissolos (LOPES; GUILHERME, 1992). A textura desses solos é
variável, podendo ser extremamente argilosos até arenosos, e este é um dos atributos
que levam a diferenciação do manejo quando se almeja obter produtividades máximas
econômicas na região (LOPES; DAHER, 2008).
O Cerrado possui características tanto favoráveis como limitantes ao
desenvolvimento agrícola. Dentre os fatores favoráveis estão: a) topografia plana, b)
solos com texturas que facilitam mecanização, c) precipitação suficiente (1000 a 1800
mm), d) temperatura e luminosidade adequada, e) solos com boa drenagem. Como
limitante vale ressaltar: a) ocorrência de estação seca bem definida, com duração de 4 a
5 meses, b) veranicos associados a altas taxa de evapotranspiração, c) baixa retenção de
água, d) limitado desenvolvimento radicular, em função da toxicidade de Al ou
deficiência de Ca, e) baixo teor de P no solo (LOPES; GUILHERME, 1992; GOMES et
al., 2004).
Atualmente, o Cerrado é a região que possui maior presença agrícola no país,
vêem desempenhando papel preponderante no crescimento da agricultura brasileira
(MUELLER; MARTHA Jr., 2008), responsável por cerca de 60% da soja, 59% do café,
45% do feijão, 44% do milho e 81% do sorgo produzido no Brasil (CONAB, 2010).
A baixa disponibilidade natural de P nos solos de Cerrado é um dos limitantes
para o desenvolvimento das culturas destinadas à produção de alimentos, carnes,
bioenergia e fibras, tornando necessária aplicação de adubo fosfatado antes do início do
sistema produtivo, visando elevar o teor disponível para as plantas (LOPES, 1983). A
preocupação de escassez de P, por ser um nutriente não renovável (CORDELL et al.,
2009), resultam em adoção de práticas adequadas de manejo do solo, fertilizantes e
plantas para tentar minimizar este problema (FERNANDES; MURAOKA, 2002).
As boas práticas de manejo de fertilizantes, utilização de corretivos, visando
melhorar a fertilidade do solo, conjuntamente com seleção de variedades mais tolerantes
ao alumínio e mais eficientes na absorção e utilização de P e demais nutrientes tem sido
sugerido como alternativas para a solução do problema de falta de fertilidade e escassez
de fósforo nos solos do cerrado (FAGERIA et al., 2010).
A intensificação de pesquisas no Cerrado tem melhorado a adequação do
conhecimento sobre dinâmica de nutrientes no solo, eficiência de absorção, transporte e
metabolismo. Identificando espécies, variedade e cultivares que desempenhem
satisfatoriamente a eficiência na utilização dos nutrientes (Fageria et al., 2010), recursos
minerais ditos como essenciais para a agricultura, porém finitos, que contribui para
atender a crescente demanda por alimentos da população brasileira, procurando
intensificar o desenvolvimento e sustentabilidade da agricultura brasileira (LOPES;
DAHER, 2008).
Cultura do algodão
A fibra do algodoeiro (Gossypium hirsutum L. var. latifolium Hutch) é o
principal produto usado na cadeia têxtil nacional e mundial. É uma das principais
culturas exploradas no Brasil, ocupando atualmente uma área de 842,3 mil hectares,
safra de 2009/10. A produção brasileira de algodão em pluma da safra 2008/09 foi de
1,27 milhões de toneladas, sendo a região do Centro-Oeste responsável por 62,72%
deste total, o estado do MT é o maior produtor 649,9 milhões de toneladas (CONAB,
2010). A cotonicultura pode ser considerada uma atividade com ótimos resultados
técnicos, econômicos e vigoroso processo de expansão, principalmente nas regiões de
fronteira agrícola (TEIXEIRA et al., 2008).
A cultura do algodoeiro é uma das espécies vegetais cultivadas há mais tempo
pelo homem. Existem relatos de que há 3000 anos a.C a fibra dessa malvácea era
utilizada na confecção de tecidos. Na Índia cerca de 1500 anos a.C o algodoeiro era
cultivado para fabricação de tecidos de algodão (BELTRÃO; SOUZA, 2001).
Existem 52 espécies catalogadas no gênero Gossypium, pertencente à família
Malvaceae, mas apenas 4 são cultivadas com fins comerciais: G. hirsutum, G.
barbadense, G. herbaceum e G. arboreum, onde o G. hirsutum é responsável por 90% e
G. barbadense por 5% das áreas produtoras de algodão no mundo.
Cultivado em mais de 60 países, o algodoeiro é uma cultura com ampla
expansão mundial, porém, 85% da produção mundial esta situada em apenas setes
países, sendo estes: China, Índia, Estados Unidos, Paquistão, Brasil, Uzbequistão e
Turquia (FNP, 2010).
A expansão da área destinada ao cultivo do algodoeiro no Cerrado ocorreu
principalmente pelo fato de sua afirmação como alternativa à produção da soja,
topografia privilegiada à mecanização agrícola, clima favorável a cultura e áreas livres
do bicudo-do-algodoeiro (Anthonomus grandis Hutch).
O algodoeiro não tolera solos com acidez elevada, pobre em nutrientes,
excesso de umidade, solos rasos ou compactados. As plantas apresentam melhor
desempenho quando cultivadas em solos de alta fertilidade, sob condições de umidade
adequada, altas temperaturas (faixa ideal entre 23º C e 32º C) e alta intensidade
luminosa na superfície foliar.
O sistema de produção de algodoeiro na região do Cerrado é considerado de
alta tecnologia, tendo elevado grau de mecanização e consumo de insumos,
principalmente fertilizantes, buscando recuperar a baixa fertilidade dos solos pobres. A
calagem e adubação têm custos elevados na produção do algodoeiro, podendo atingir
valores da ordem de 20 a 30% do custo total (Carvalho & Ferreira, 2006). O manejo
eficiente da adubação é essencial para o aumento da produtividade, redução de custos e
viabilização do processo produtivo na cultura do algodoeiro.
Aplicação de fontes solúveis de P é necessária para obtenção do rendimento
ideal do algodoeiro em solos de Cerrado. No entanto, o P solúvel aplicado é
rapidamente fixado por oxidróxidos de Fe e Al, formando complexos de baixa
solubilidade. A capacidade do algodão em recuperar P de fontes pouco solúvel (P-Al e
P-Fe) é considerada baixa, podendo ser atribuído a pouca eficiência do algodoeiro em
absorver e utilizar P do solo (WANG et al., 2010). A identificação de genótipos mais
eficientes em absorver e utilizar P é considerado fator importante para dar continuidade
aos produtores brasileiros, significativa competitividade junto aos maiores produtores
mundiais.
Método isotópico com 32P
Os radioisótopos vêm sendo utilizados há varias décadas para estudos de
fertilidade de solo e nutrição de plantas. Esses traçadores radioativos apresentam grande
importância, pela possibilidade de diferenciação da origem do nutriente absorvido pela
planta em estudo, além da elucidação de vários processos de absorção dos nutrientes,
que não poderiam ser obtidas por métodos convencionais. (NEPTUNE; MURAOKA,
1978).
A diluição com radioisótopos permite determinar a eficiência de absorção e
utilização de um elemento qualquer pelas plantas, através da quantificação da atividade
específica presente no material vegetal (NEPTUNE; MURAOKA, 1978). Radiações
emitidas por radioisótopos podem atravessar a matéria e, dependendo de sua energia,
são detectadas onde estiverem presentes, através de aparelhos apropriados (Cintilador
Líquido ou Sólido e Geiger Muller) denominados detectores de radiação. Dessa forma,
o caminhamento do radioisótopo pode ser acompanhado e seu percurso ser “traçado”.
Motivo esse pelo qual são denominados de traçadores radioativos (NEPTUNE;
MURAOKA, 1978).
Com o uso de traçadores radioativos é possível acompanhar o metabolismo das
plantas, possibilitando separar nas várias partes da planta, a quantidade exata do
nutriente absorvido proveniente do fertilizante mineral ou do solo (LARSEN, 1967).
Entre as vantagens da utilização de radioisótopos está: (i) possibilidade de
medir o elemento radioativo em concentrações extremamente baixas, na ordem de
grandeza de 10-15 g; (ii) os radioisótopos comportam-se quimicamente como seus
homólogos não radioativos; (iii) as plantas no momento da absorção e metabolismo não
fazem nenhuma diferença entre radioisótopos e elementos não radioativos, e (iv)
possibilidade de separar, por exemplo, na planta o elemento proveniente do fertilizante,
do solo, adubo verde marcado ou de outra fonte.
O P possui dois radioisótopos (32P e 33P), onde à possibilidade da utilização de
ambos como traçadores. O 33P possui meia vida de 25 dias, emite radiação β- com baixa
energia (0,249 MeV), mas devido a baixa energia o 33P, ele não pode ser detectado por
efeito Cerenkov, sendo assim necessário adição de solução cintiladora à base de tolueno
nas amostras para leitura no cintilador líquido. Além da necessidade de solução
cintiladora o 33P é importado, tornando encarecedora e dificultosa sua aquisição (VOSE,
1980).
O
32
P não necessita de solução cintiladora, pois emite radiação β- com alta
energia (1,71 MeV), permitindo que sua leitura seja feita através do efeito Cerenkov. A
desvantagem do
32
P é em relação a sua curta meia vida, de 14,3 dias, limitando a
duração dos experimentos (VOSE, 1980).
O efeito Cerenkov é produzido quando partículas β- com energia superior a
0,263 MeV passa por meio aquoso, fazendo com que a velocidade da partícula
carregada em um meio seja maior que a velocidade da luz naquele meio, dispensando o
uso de solução cintiladora (VOSE, 1980). Entre as vantagens do efeito Cerenkov estão:
(i) simplicidade da preparação da amostra; (ii) possibilidade de detectar radioisótopos
em solução aquosa e não aquosa sem a adição de solução cintiladora; (iii) alta eficiência
de detecção, e (iv) custo desprezível por amostra.
A atividade do 32P é determinada através da contagem do número de partículas
β- emitidas pelo radioisótopo, denominada por desintegração por segundo (dps). O
sistema internacional de unidades utiliza o Bequerel (Bq) como unidade padrão, sendo 1
Bq igual a 1 dps. O calculo da atividade do 32P é dada pela equação (Kaplan, 1978):
Onde:
A = atividade final do radioisótopo (Bq);
A0 = atividade inicial do radioisótopo (Bq);
e = logaritmo neperiano;
t = decaimento em dias;
T = meia vida do radioisótopo (14,3 dias para 32P)
Nas plantas a atividade do
32
P é calculada através da equação da atividade
específica (DI; CONDRON; FROSSARD , 1997):
Onde:
Ae = atividade especifica do radioisótopo (Bq g-1 P)
32
P = atividade do radioisótopo na planta (Bq)
31
P = teor de fósforo na planta (g kg-1)
A técnica conhecida como “Valor L” (LARSEN, 1952) consiste na quantidade
do elemento (P) determinado no solo e na solução do solo disponível para a planta, que
seja trocável como o íon quimicamente idêntico ao adicionado ao solo, determinada
através da atividade específica na planta.
Dados os fenômenos de troca e diluição isotópica entre o radioisótopo
32
P
adicionado e o elemento P-lábil do solo, a disponibilidade (fator quantidade) do
elemento P do solo pode ser avaliada pelo “Valor L”, conforme descrito por Neptune e
Muraoka (1978), Muraoka et al. (1983) e Novais e Smyth (1999).
A determinação do P isotopicamente trocável se dá através da metodologia da
diluição isotópica, ou seja, determina-se a concentração do P não marcado por meio da
mistura com P marcado:
31
P (lábil) + 32P (solução)  32P (lábil) + 31P (solução);
Em condições de equilíbrio:
(
)
(
(
)
)
(
)
Logo:
(
)
(
)
(
(
)
)
OBJETIVOS
Diante do exposto, o presente trabalho teve por objetivo avaliar cultivares e
genótipos de algodão quanto à eficiência de absorção e utilização de fósforo, quando
cultivados em solo com baixa disponibilidade de fósforo.
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CAPÍTULO 2 – EFICIÊNCIA DE USO DE FÓSFORO POR VARIEDADES E
GENÓTIPOS DE ALGODOEIRO
RESUMO - A deficiência de fósforo (P) é a principal limitação para produção agrícola
no Cerrado. O algodoeiro (Gossypium spp.) é o principal produto destinado às fibras
usadas na cadeia têxtil nacional e mundial. O desenvolvimento de cultivares que
possuam maior capacidade de adaptação a solos com baixa disponibilidade de P
(“eficiência de fósforo”) é, portanto, necessário. O objetivo desse trabalho foi avaliar a
eficiência de absorção e utilização de P por cultivares e genótipos de algodoeiro
cultivados em solo da região do Cerrado (Argissolo Vermelho-Amarelo), através da
técnica da diluição isotópica, utilizando o radioisótopo
32
P. O experimento foi
conduzido em casa de vegetação disposto em delineamento inteiramente casualizado,
em fatorial 2 x 17. Como fatores foram considerados dois níveis de P (insuficiente= 20
mg kg-1 e suficiente = 120 mg kg-1) e 17 materiais genéticos de algodoeiro. Os níveis de
fósforo influenciaram significativamente na produção de matéria seca da parte aérea,
teor e acúmulo de fósforo, atividade específica do 32P, valor L e valor L descontando o
fósforo presente na semente pelos cultivares e genótipos de algodoeiro. A análise por
agrupamento hierárquico utilizado para verificar as semelhanças entre os cultivares e
genótipos de algodoeiro, classificou-os em grupos homogêneos internamente e
heterogêneos entre grupos distintos. Os cultivares FMT 523, FM 910 e CNPA GO 2043
foram os mais responsivos a adubação fosfatada no nível suficiente de P, enquanto que
o genótipo Barbadense 01 e os cultivares FM 966LL, IPR Jataí, BRS Aroeira e BRS
Buriti foram os mais eficientes em absorver fósforo quando cultivados em nível
insuficiente.
PALAVRAS-CHAVE: Gossypium hirsutum L., Gossypium barbadense L., eficiências
nutricionais, radioisótopos.
ABSTRACT - Deficiency of phosphorus (P) is a major limitation to agricultural
production in the Cerrado. Cotton (Gossypium spp.) is the main product for the fibers
used in the textile chain nationally and globally. The development of cultivars that have
greater capacity to adapt to soils with low P availability ('phosphorus efficiency') is
therefore necessary. The objective of this study was to evaluate the efficiency of
absorption and utilization of P by cotton genotypes and cultivars grown in Cerrado soil
by the isotopic dilution technique, using the radioisotope
32
P. The soil was a Ultisols,
labeled with the radioisotope
32
P.The experiment was conducted in a greenhouse in a
completely randomized in factorial 2 x 17. Factors were considered two levels of P
(insufficient = 20 mg kg-1 and sufficient = 120 mg kg-1) and 17 genetic materials of
cotton. Phosphorus levels have significantly influenced the dry matter production of
shoots, content and accumulation of phosphorus, specific activity of the 32P, value L and
L value discounting the phosphorus present in the seed cotton by cultivars and
genotypes. The hierarchical clustering analysis used to verify the similarities between
the cultivars and genotypes of cotton, classified them into internally homogeneous
groups and heterogeneous between different groups. Cultivars FMT 523, FM 910 and
CNPA GO 2043 were the most responsive to phosphate fertilizer in sufficient level of P,
while the genotype barbadense 01 and cultivars FM 966LL, IPR Jataí, BRS Aroeira and
BRS Buriti were most efficient at absorbing phosphorus when grown in insufficient
level.
KEY-WORDS:
Gossypium
barbadense;
G.
hirsutum;
nutritional
efficiency;
radioisotope.
INTRODUÇÃO
Entre os nutrientes requeridos pelas plantas, o fósforo (P) é o que mais limita a
produção das culturas em solos da região do Cerrado (NOVAIS et al., 2007). A
deficiência de P compromete os processos bioquímicos da planta, resultando na
limitação do desenvolvimento vegetativo e reprodutivo (MARSCHNER, 1995). A
maior parte do P aplicado via fertilizante em solos do Cerrado são convertidos em
formas pouco solúveis, não podendo ser facilmente absorvidos pelas plantas (OZTURK
et al., 2005), isso ocorre devido as característica de adsorção, condicionada pelo baixo
pH e predomínio de óxidos de ferro e alumínio na fração argila. O desenvolvimento de
genótipos e cultivares que possuam maior capacidade de desenvolvimento em solos
com baixa disponibilidade de P (“eficiência de fósforo”) é, portanto, necessário.
A fibra do algodoeiro (Gossypium spp.) é o principal produto utilizado na
cadeia têxtil nacional e mundial, responsável por 50% de toda fibra utilizada nas
indústrias. No Brasil, a cotonicultura está concentrada nas grandes áreas de vegetação
de Cerrado, as quais possuem solos comumente ácidos e apresentam baixa
disponibilidade de nutrientes, principalmente P, limitando dessa maneira a máxima
produção dessa cultura, caso não seja realizada adequadamente uma adubação fosfatada
(NOVAIS et al., 2007).
Quando a cultura do algodoeiro é cultivada em solos deficientes em P, em geral
realiza-se a adubação fosfatada com fontes solúveis, uma vez que, a planta de algodão
pode não responder a adubações realizadas com fontes pouco solúveis (WANG et al.,
2010). No Brasil, recomenda-se a aplicação de P na semeadura, pois devido à sua baixa
mobilidade no solo nestes sistemas agrícolas, é fundamental torna-lo disponível em
quantidades suficientes nas regiões próximas das raízes (LYNCH, 2007).
No entanto, quando plantas são cultivadas em ambiente com baixo teor de P,
esta deficiência pode desencadear diversas respostas adaptativas (SHINOZAKI;
YAMAGUCHI-SHINOZAKI, 2007), fazendo com que ocorra na natureza diferenças
quanto à eficiência de absorção e utilização de P, até mesmo entre cultivares de uma
mesma espécie vegetal (BALIGAR et al., 2001). Essas diferenças podem ser atribuídas
à morfologia do sistema radicular, densidade de pêlos radiculares e exsudação de
prótons e ácidos orgânicos (GEORGE et al., 2006).
Desta forma, o emprego de cultivares mais eficientes em absorver e utilizar P,
associado às boas práticas de manejo de fertilizantes em áreas produtoras de algodão na
região do Cerrado, certamente resultará na diminuição da quantidade de fertilizante
fosfatado necessária, tornando assim a produção agrícola mais sustentável ao produtor.
A técnica da diluição isotópica tem sido amplamente aplicada em pesquisas
que investigam o destino e a disponibilidade de diferentes elementos em solos. A
diluição com radioisótopos permite determinar a eficiência de absorção e utilização de
um dado elemento qualquer pelas plantas, através da quantificação da atividade
específica presente no material vegetal (LARSEN, 1967).
Tendo em vista o exposto, o objetivo desse trabalho foi avaliar a eficiência de
absorção e utilização de P por cultivares e genótipos de algodoeiro cultivados em solo
da região do Cerrado, através da técnica da diluição isotópica, utilizando o radioisótopo
32
P.
MATERIAL E MÉTODOS
Foi desenvolvido um experimento na casa de vegetação do Centro de Energia
Nuclear na Agricultura (CENA), localizado na latitude de 22°42`30`` S, longitude de
47°38`01``a 554 m de altitude, no município de Piracicaba-SP.
Caracterização do solo
O solo utilizado no experimento, classificado como Argissolo Vermelho
Amarelo (EMBRAPA, 2006), foi coletado à profundidade de 0 a 0,2 m no município de
Aquidauana – MS (20°28’ S e 55°40’ W). As amostras de solo foram secas ao ar livre,
peneirada em malha de 2 mm e homogeneizadas. A análise granulométrica do solo foi
realizada conforme preconizado em Camargo et al., (1986), os teores de argila, silte e
areia foram respectivamente, 225, 62 e 713 g kg-1. As propriedades químicas foram: pH
(0,01 mol L-1 CaCl2) = 4,2; matéria orgânica = 11 g dm-3; P extraído por resina = 3 mg
dm-3; K = 2,7 mmolc dm-3, Ca = 15 mmolc dm-3; Mg = 10 mmolc dm-3; H + Al = 34
mmolc dm-3; CTC = 61,9 mmolc dm-3; SB (soma de bases) = 27,7 mmolc dm-3; V
(saturação por bases) = 45 %, realizadas conforme metodologia descrita por Raij et al.
(2001).
Calagem e fertilização
Para elevar a saturação por bases a 70% para o cultivo do algodoeiro, cada
vaso com 2 kg de solo, recebeu 1,55 g de calcário, seguindo recomendações do Boletim
100 (RAIJ et al., 1997). O calcário utilizado tinha 27,50 % oxido de cálcio (CaO), 18,5
% de oxido de magnésio (MgO) e PRNT 95%. O solo ficou incubado por 30 dias e a
umidade foi mantida em aproximadamente 70% da capacidade máxima de retenção de
água.
Os tratamentos com P foram aplicados na semeadura, utilizando como fonte o
super-fosfato triplo, na dose de 20 mg kg-1 de P para o baixo nível (insuficiente) e 120
mg kg-1 de P como de alto nível (suficiente). Para elevar o teor do P total do solo foi
aplicado em todos os vasos 200 mg kg-1 de fosfato natural de Gafsa.
Para todos os vasos, no momento da semeadura foi aplicado N e K nas doses
de 100 mg kg-1 de N como sulfato de amônio ((NH4)2SO4) e 200 mg kg-1 de K como
sulfato de potássio (K2SO4). Aos 15 dias após emergência (DAE) foram aplicados 100
mg kg-1 de N como sulfato de amônio. A adubação com micronutrientes foi realizado
pela aplicação de solução nutritiva em todos os vasos nas doses 0,5 mg kg-1 de B; 1,5
mg kg-1 de Cu; 1,5 mg kg-1 de Zn e 0,1 mg kg-1 de Mo.
Diluição isotópica do 32P
A marcação do solo de cada vaso foi realizada pela aplicação 200 ml de
solução com o radioisótopo
32
P (8,7 KBq vaso-1) e 0,25 mg kg-1 de P de carregador e
água deionizada. Após aplicação os vasos foram mantidos incubados por 20 dias para
que ocorresse o equilíbrio isotópico entre o 32P e 31P.
Por se tratar de radioisótopo e pelo perigo de contaminação e exposição
excessiva pelo mesmo, foram tomados alguns cuidados no seu manuseio. Foram
utilizados equipamentos de proteção individual (luvas descartáveis do tipo cirurgia,
óculos, máscara de proteção e jaleco de manga longa) e anteparo de acrílico, além do
monitoramento da área com medidor de radiação tipo Geiger Muller. Todos os vasos
foram revestidos com sacos plásticos de parede grossa para evitar vazamentos. No final
do experimento o solo marcado com 32P foi armazenado até que sua atividade decaísse
ao nível considerado inofensivo para o meio ambiente, posteriormente descartado.
Cultivares de algodoeiro
Foram utilizados 15 cultivares de algodoeiro (Gossypium hirsutum) e 2
genótipos de algodoeiro arbóreo (Gossypium barbadense L.) de diferentes centros de
melhoramento genético, buscando como objetivo identificar diferenças quanto à
eficiência de absorção e utilização de fósforo entre eles.
Os cultivares de algodoeiro utilizados no experimento são provenientes da
Embrapa Algodão (CNPA), do Instituto Agronômico de Campinas (IAC), do Instituto
Agronômico do Paraná (IAPAR), da Fundação Mato Grosso (FMT), cultivares de
empresas comerciais (DELTAPINE® e BAYER®), e os genótipos de algodão arbóreo
são provenientes da região do ecótono Cerrado/Pantanal. Dentre os cultivares há
materiais genéticos classificados como: (i) ciclo precoce; (ii) ciclo médio; (iii) ciclo
tardio; (iv) cultivares tradicionais, que são adaptados aos solos do cerrado; (v) cultivares
tradicionais que não são adaptados aos solos do cerrado; (vi) materiais genéticos
adaptados aos solos pantaneiros (barbadense).
Esses cultivares são: BRS - Aroeira; BRS - Buriti; CNPA – GO 2043; IPR –
Jataí; IPR – 05 -513; IPR – 140; FMT – 523; FMT – 701; FM – 910; FM – 966LL; FB –
0403; IAC – 25; Nuopal®; Sicala – 40; Barbadense – 01 e Barbadense – 02. Como
culturas testemunhas (padrões) foram utilizadas a crotalária juncea (Crotalaria juncea
L.) como espécie ineficiente em absorver P (MURAOKA et al. 2006) e o tremoço
branco (Lupinus albus L.) como espécie eficiente (HOCKING et al., 1997;
FERNANDES; MURAOKA, 2002).
Cultivo das plantas
O cultivo das plantas foi realizado em vasos de propileno com 2 kg de solo em
cada vaso. Foram semeadas cinco sementes por vaso, para todas as cultivares e
genótipos de algodoeiro e culturas padrões, aos sete DAE realizou-se o desbaste,
mantendo duas plantas por vaso. A umidade do solo foi mantida em aproximadamente
70% da capacidade máxima de retenção de água durante o desenvolvimento do
experimento. Os vasos foram irrigados diariamente com água deionizada.
Análise química dos materiais vegetais
Aos 40 DAE a parte aérea das plantas foi colhida rente ao solo. As amostras
vegetais colhidas foram lavadas em água destilada, em seguida secas a 60º C em estufa
com circulação de ar forçada por 72 horas, pesadas para determinação matéria seca da
parte aérea, moídas em moinho tipo Willey, e o P das amostras foi extraído via digestão
nitro-perclórica, sendo a determinação do nutriente realizada por meio do método
colorimétrico do metavanadato, seguindo os procedimentos descritos por Malavolta et
al. (1997).
Amostras de sementes dos cultivares de algodoeiro e culturas padrões
utilizadas no experimento foram analisadas quanto ao teor de P presente nas sementes,
conforme metodologia descrita por Malavolta et al. (1997). O teor de P das sementes foi
descontado no calculo do valor L.
Determinação da atividade do 32P
No extrato da digestão nítrico-perclórica, a atividade do 32P foi determinada em
contador de cintilação liquida através do efeito Cerenkov (Vose, 1980).
Delineamento experimental
Foi utilizado um delineamento inteiramente casualizado, em fatorial de dois
níveis de P, considerados como insuficiente e suficiente (20 mg kg-1 e 120 mg kg-1), 15
cultivares de algodoeiro herbáceo, (Gossypium hirsutum L.), 2 genótipos de algodoeiro
arbóreo (Gossypium barbadense L.) e 2 culturas testemunhas (padrões), crotalária
juncea (Crotalaria juncea L.), pouco eficiente em absorver P (Fernandes & Muraoka,
2002) e o tremoço branco (Lupinus albus L.), muito eficiente em absorver P (Hocking
et al., 1997), com três repetições.
Cálculos e análise dos dados
PA = [P] x MSPA
Em que:
PA = fósforo acumulado (mg planta-1)
[P] = concentração de fósforo (g kg-1)
MSPA = matéria seca da parte aérea (g vaso-1)
Atividade especifica do 32P, Valor L e Valor Lsem
Com os valores de P acumulado na planta na MSPA e atividade do
32
P foram
calculadas a Ae, o valor L e o valor Lsem, conforme as equações descritas por Larsen
(1952) e Hocking et al. (1997).
Onde:
Ae = atividade especifica do radioisótopo (Bq g-1 P)
32
P = atividade do radioisótopo na planta (Bq)
31
P = teor de fósforo na planta (g kg-1)
(
Onde:
)
Valor L = valor L (mg de P kg-1 de solo);
Ae0 = atividade específica da solução aplicada (DPM g P-1);
AeP = atividade específica da planta (DPM g P-1);
X = a quantidade do elemento marcado adicionado;
(
[
]
)
Onde:
Valor Lsem = valor L descontando o P na planta proveniente da semente (mg de
P kg-1 de solo);
Y = atividade 32P da solução aplicada por vaso (DPM)
XT = atividade P total na planta (mg);
YT = atividade de 32P na planta (DPM);
X = dose de carregador 31P aplicado por vaso (mg)
Z = conteúdo de P total proveniente da semente (mg);
A eficiência de absorção de P pelas plantas é inversamente proporcional à Ae e
diretamente ao Valor L e Valor Lsem.
Definições e métodos de cálculo de eficiência nutricional
A eficiência nutricional do P pelas plantas pode ser calculada por métodos
descritos por Baligar e Fageria (1999), apresentados a seguir:
1 - Eficiência agronômica (EA);
Onde: EA = eficiência agronômica g g-1; PAF = produção da parte aérea com
fertilização (g); PASF = produção da parte aérea sem fertilização (g); QFA = quantidade
de fertilizante aplicado (g);
2 – Eficiência fisiológica (EF);
Onde: EF = eficiência fisiológica g g-1; PAF = produção da parte aérea com
fertilização (g); PASF = produção da parte aérea sem fertilização (g); AFF = acumulação
de fósforo com fertilização (mg kg-1); AFSF = acumulação de fósforo sem fertilização
(mg kg-1);
3 – Eficiência de recuperação aparente (ERA);
Onde: AFF = acumulação de fósforo com fertilização (mg vaso-1); AFSF =
acumulação de fósforo sem fertilização (mg vaso-1); QFA = quantidade de fertilizante
aplicado (mg) por vaso;
4 – Eficiência de utilização (EU);
Onde: EU = eficiência de utilização; EF = eficiência fisiológica; ER =
eficiência de recuperação;
Análises estatísticas
Os dados foram submetidos a analise de variância (ANOVA), utilizando o
pacote estatístico SAS® - “Statistical Analysis System” (SAS Institute, 2001). Foram
feitas comparações entre as médias (T-student) para os resultados obtidos de produções
de MSPA, concentração de P na MSPA, P acumulado na MSPA, Ae, valor L, valor
Lsem, EA, EF, ERA e EU para os dois níveis de fósforo, também foram realizadas
análises de correlação de Pearson e agrupamento hierárquico, com o objetivo de agrupar
os cultivares e genótipos semelhantes em determinados grupos.
Além da significância estatística das correlações, foi levada em conta a
importância prática entre as correlações de duas ou mais variáveis para atingir o
objetivo do trabalho.
A análise de agrupamento hierárquico foi precedida pela padronização dos
dados antes do cálculo das distâncias euclidianas, uma vez que, as variáveis estudadas
apresentavam escalas diferenciadas. Sendo assim, as médias de cada cultivar para cada
variável foram divididas pelo desvio padrão do mesmo, de forma que todas as variáveis
passaram a ter o mesmo peso para a análise de agrupamento. Após a padronização,
todas as médias ficaram iguais a zero e as variâncias iguais a um (MANLY, 2008).
Os resultados finais dos agrupamentos são apresentados na forma de
dendogramas. Para facilitar o entendimento e interpretação dos dendogramas foram
apresentadas juntamente as tabelas com os valores médios e o coeficiente de variação de
todas as variáveis estudadas.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os resultados das culturas padrões foram apresentados separadamente dos
cultivares e genótipos de algodoeiro. Os valores médios obtidos para as culturas padrões
nos dois níveis de P (20 e 120 mg kg-1 de P) estão apresentados na Tabela 1.
Tabela 1 – Valores médios da produção de matéria seca da parte aérea (MSPA),
concentração de fósforo na planta (Pconc), fósforo acumulado por vaso (Pacum), atividade
específica (Ae), valor L e valor L descontando-se o P proveniente da semente (Valor
Lsem), Eficiência agronômica (EA), Eficiência fisiológica (EF), Eficiência de
recuperação (ER) e Eficiência de utilização (EU) das duas culturas padrões cultivadas
em dois níveis de P (120 e 20 mg kg-1).
120 mg kg-1
MSPA Pconc
Pacum
Ae
valor L
valor Lsem
-1
-1
-1
-1
g
g kg mg vaso DPM µg P --------mg kg solo-------Tremoço branco
1,1
5,8
3,8
3,7
1236,2
967,1
Crotalária
6,6
7,1
38,1
8,5
349,9
153,2
20 mg kg-1
Tremoço branco
1,3
3,8
3,4
1,1
3298,0
1627,0
Crotalária
5,7
7,3
21,8
6,5
398,8
199,0
Eficiências Nutricionais
EA
EF
ER
EU
-1
-1
mg mg
mg mg
%
mg mg-1
Tremoço branco
0,1
299
1,13
0,1
Crotalária
3,6
51,3
6,8
4,5
Os valores médios da produção de MSPA, Pconc, Pacum dos cultivares e
genótipos de algodoeiro nos dois níveis de P (20 e 120 mg kg-1 de P) estão apresentados
na Tabela 2.
Tabela 2 – Valores médios da produção de matéria seca da parte aérea (MSPA),
concentração de fósforo na planta (Pconc) e fósforo acumulado por vaso (Pacum) nos
15 cultivares e 2 genótipos de algodão cultivado em dois níveis de P (120 e 20 mg
kg-1).
120 mg kg-1
Cultivar
MSPA
Pconc
-1
20 mg kg-1
Pacum
MSPA
Pconc
g kg
mg vaso-1
39,3
7,0
3,7
26,0
4,7
48,7
6,3
4,0
23,7
10,5
4,7
47,0
6,8
4,7
32,3
FM 993
10,6
3,7
38,3
6,6
3,7
26,0
FM 966 LL
10,0
4,0
36,7
6,1
4,3
25,3
BRS Aroeira
13,0
4,7
59,0
10,4
3,3
36,0
BRS Buriti
10,0
4,3
41,0
6,9
3,7
24,3
CNPA GO 2043
14,2
5,0
72,7
9,8
3,7
36,3
IAPAR 40
12,9
4,3
54,7
9,5
3,7
35,0
IPR Jataí
9,9
4,3
41,7
6,0
5,0
28,3
IPR 05-513
10,0
3,7
39,0
6,9
3,7
24,7
Sicala 40
8,5
5,0
42,7
7,0
5,0
33,0
NuOpal
7,1
4,7
32,0
6,9
4,3
29,0
IAC 25
10,5
4,7
43,7
8,0
4,7
34,0
FB 0403
8,3
5,0
41,7
6,4
4,3
27,3
Barbadense 1
9,6
4,7
41,3
8,9
3,0
28,7
Barbadense 2
8,8
4,7
42,3
7,3
3,3
23,0
Média
10,1
4,5
45,0
7,4
4,0
30,0
F
6,4**
2,4*
3,6**
4,8***
2,0*
2,6**
2,1
0,9
14,6
1,7
0,9
8,2
g kg
mg vaso
FMT 701
8,9
4,0
FMT 523
9,5
FM 910
DMS
-1
Pacum
g
g
-1
CV (%)
12
15
19
12
15
*, **, *** Significativo aos níveis de probabilidade de 5%, 1% e 0,1% pelo Test-T
17
A MSPA foi influenciada significativamente pelos níveis de P, variedades e
genótipos de algodoeiro (Tabela 2). No nível insuficiente de P a produção de MSPA de
todos os cultivares e genótipos de algodoeiro foi menor. Para os dois níveis de P, a
MSPA variou entre 6,0 a 14,4 g, tendo como média de 10,1 para o nível suficiente de P
(120 mg kg-1), e 7,4 g para o nível insuficiente (20 mg kg-1) (Tabela 2).
No nível suficiente de P os teores de P (Pconc) entre os 15 cultivares e 2
genótipos de algodoeiro variou de 3,7 g kg-1 (FM 993 e IPR 05-513) a 5,0 g kg-1 (CNPA
GO 2043 e FB 0403), tendo como média 4,5 g kg-1. Enquanto que no nível insuficiente
de P, o Pconc entre os 15 cultivares e 2 genótipos de algodoeiro variou de 3 g kg-1
(Barbadense 01) a 5,0 g kg-1 (IPR Jataí), tendo como média 4,2 g kg-1 (Tabela 2),
mostrando com isso que os cultivares de algodoeiro quando submetidos a condições
adversas de solos, como a baixa disponibilidade de P, podem apresentar eficiência
diferenciada na extração do P (Sant’ana et al., 2003). Já o conteúdo de P (Pacum) no nível
suficiente de P, variou entre 72,7 mg vaso-1 (CNPA GO 2043) a 32 mg vaso-1 (NuOpal),
tendo como média 45 mg vaso-1 de P acumulado (Tabela 2).
Para o nível insuficiente de P, o cultivar CNPA GO 2043 também foi o que
apresentou o maior acúmulo de P na MSPA (36,3 mg vaso -1), enquanto que o genótipo
Barbadense 02 apresentou o menor acúmulo de P na MSPA (23 mg vaso-1), tendo como
média 30 mg vaso-1 de P acumulado (Tabela 2). Resultados semelhantes foram obtidos
por Fageria et al. (2010) para genótipos de feijão cultivados em solo de Cerrado, onde
observaram que houve grande variação em relação a eficiência em acumular P entre os
20 genótipos de feijão comum, resultante da baixa disponibilidade de P nesses solos.
Os métodos de análise por agrupamento hierárquico foram utilizados para
verificar as semelhanças entre os cultivares e genótipos de algodoeiro baseado na
MSPA, Pconc, Pacum, Ae, valor L, valor Lsem, sendo todas as variáveis consideradas
igualmente importantes. Os coeficientes de correlação (matriz de correlação) entre as
variáveis MSPA, Pconc, Pacum, Ae, valor L e valor Lsem nos dois níveis de P estão
representados na Tabela 3.
Além da significância das correlações, considerou-se a importância prática
entre as correlações de duas ou mais variáveis para montagem dos dendogramas, sendo
assim a apresentação dos resultados foram separadas em duas partes, primeira baseada
na MSPA, Pconc e Pacum, a segunda na Ae, valor L e valor Lsem, para ambos níveis de P
aplicados.
A classificação dos grupos dos cultivares e genótipos de algodoeiro nos
dendogramas fundamentaram-se em obter maior homogeneidade dentro de cada grupo e
maior heterogeneidade entre os grupos distintos, baseando-se nos valores médios das
variáveis em cada agrupamento e nas distâncias euclidianas entre os 15 cultivares e 2
genótipos de algodoeiro (Manly, 2008).
Tabela 3 – Coeficientes de correlação entre as variáveis, matéria seca da parte
aérea (MSPA), Concentração de fósforo na MSPA (Pconc), fósforo acumulado na
MSPA (Pacum), Atividade específica (Ae), valor L e valor L descontando o P na
planta proveniente da semente (valor Lsem) dos 15 cultivares e 2 genótipos de
algodão nos dois níveis de P (120 e 20 mg kg-1)
120 mg kg-1
Pconc
g kg
MSPA g vaso-1
g kg-1
Pconc
Pacum
mg vaso-1
Ae
DMP µg P-1
-1
-0,009ns
Pacum
Ae
valor L
-1
-1
mg kg solo
mg kg-1 solo
0,86***
0,08ns
-0,08ns
-0,28ns
0,47ns
0,054ns
0,29ns
0,34ns
0,18ns
0,10ns
-0,06ns
-0,73***
-0,79***
-1
valor L mg kg solo
MSPA g vaso-1
g kg-1
Pconc
Pacum
mg vaso-1
Ae
DMP µg P-1
valor Lsem
DMP µg P
mg vaso
-1
0,76***
-0,49*
20 mg kg-1
0,73***
0,67***
-0,50*
-0,46ns
0,24ns
-0,56ns
0,35ns
0,25ns
0,28ns
-0,24ns
-0,28ns
-0,90***
-0,85***
-1
valor L mg kg solo
0,95***
ns
, ***, * Não significativo, Significativo ao nível de probabilidade 0,1%, 1% e 5%
Para o nível suficiente de P, com base nas variáveis MSPA, Pconc e Pacum, e
através da análise de agrupamento, foram considerados quatro grupos no dendograma
(Figura 1), e os cultivares e genótipos de algodoeiro foram classificados quanto à
responsividade à adubação fosfatada P em grupos de acordo com a seguinte definição:
grupo (1) altamente responsivo à adubação com P (alta produção de MSPA, alto Pconc,
alto Pacum); (2) responsivo à adubação com P (superior produção de MSPA, superior
Pacum); (3) pouco responsivo à adubação com P (produtivo em MSPA); (4) baixa
responsividade à adubação com P (baixa produção de MSPA e baixo P acum). Os grupos
foram formados pelos seguintes cultivares e genótipos: (1) FMT 523; (2) CNPA GO
2043; (3) Sicala 40 e (4) Barbadense 02, FM 966LL, IAPAR 40, BRS Buriti, IPR 05513, BRS Aroeira, Barbadense 01, IAC 25, FM 993, NUOPAL, FMT 701, IPR Jataí,
FM 910 e FB 0403.
Figura – 1 Dendograma resultante da análise de agrupamento hierárquico de 15
cultivares e 2 genótipos de algodão, baseado nas variáveis matéria seca da parte aérea
(MSPA), Concentração de P (Pconc) e P acumulado (Pacum) para o nível suficiente de P
(120 mg kg-1).
Para o nível insuficiente de P, os valores de MSPA dos 15 cultivares e 2
genótipos de algodoeiro correlacionaram-se com os valores de Pconc (-0,49*) e com Pacum
(0,73***) (Tabela 3). Com base nas variáveis MSPA, Pconc e Pacum e através da análise de
agrupamento, foram considerados seis grupos no dendograma (Figura 2). Os cultivares
e genótipos de algodoeiro foram classificados quanto à eficiência de absorção e
utilização de P em grupos de acordo com a seguinte definição: grupo (1) altamente
eficiente na absorção e utilização de P, (elevada produção de MSPA e Pacum); (2) muito
eficiente na absorção e utilização de P (alta produção de MSPA e alto Pacum); (3)
eficiente na absorção e utilização de P (superior produção de MSPA, alto Pacum); (4)
mediamente eficiente na absorção e utilização de P (média produção de MSPA e baixo
Pacum); (5) pouco eficiente na absorção e utilização de P (baixa produção de MSPA e
baixo Pacum); (6) ineficiente na absorção e utilização de P (baixa produção de MSPA,
baixo Pconc, baixo Pacum). Os grupos foram formados pelos seguintes cultivares e
genótipos: (1) Barbadense 01; (2) FM 966LL; (3) NuOpal; (4) IPR Jataí; (5) IAPAR 40,
FMT 701 e (6) FMT 523, Sicala 40, BRS Aroeira, BRS Buriti, IPR 05-513, IAC 25, FM
993, CNPA GO 2043, FM 910, Barbadense 02 e FB 0403.
Figura – 2 Dendograma resultante da análise de agrupamento hierárquico de 15
cultivares e 2 genótipos de algodão, baseado nas variáveis matéria seca da parte aérea
(MSPA), concentração de P (Pconc) e P acumulado (Pacum) para o nível insuficiente de P
(20 mg kg-1).
Os valores médios da Ae, valor L e valor Lsem dos cultivares e genótipos de
algodoeiro nos dois níveis de P estão apresentados na Tabela 4. Observa-se que para o
nível suficiente de P a variação entre os cultivares e genótipos com relação à Ae não foi
significativa, mas os cultivares Sicala 40 e IPR Jataí foram os que apresentaram
menores Ae, 4,4 e 5,2 DPM µg P-1, respectivamente, enquanto que os cultivares BRS
Buriti e FM 966LL foram os que apresentaram maiores Ae, com valor de 8,5 e 8,9 DPM
µg P-1, respectivamente. A média para os 15 cultivares e 2 genótipos de algodoeiro
ficou em 6,8 DPM µg P-1. Para o nível insuficiente de P a variação para Ae entre os
cultivares e genótipos de algodoeiro foi de 2,8 DPM µg P-1 (FMT 701) e 12 DPM µg P-1
(Barbadense 02), a média para os 15 cultivares e 2 genótipos de algodoeiro foi de 8,5
DPM µg P-1. para as variáveis valor L e valor Lsem, as médias no nível suficiente de P
foram 381,7 e 235,5 mg kg-1 solo, respectivamente. Para o nível insuficiente de P os
valores médios para valor L e valor Lsem foram de 375,7 e 194,3 mg kg-1 solo,
respectivamente (Tabela 4).
Tabela 4 – Valores médios da atividade específica (Ae), valor L e valor L descontandose o P proveniente da semente (valor Lsem) dos 15 cultivares e 2 genótipos de algodão
cultivado em dois níveis de P (120 e 20 mg kg-1).
120 mg kg-1
Cultivar
Ae
DPM µg P
valor L
-1
-1
20 mg kg-1
valor Lsem
-1
Ae
mg kg solo
mg kg solo
DPM µg P
valor L
-1
valor Lsem
-1
mg kg solo mg kg-1solo
FB 0403
6,0
438,7
303,3
4,2
532,9
265,9
FMT 701
8,3
327,8
163,6
2,8
776,8
495,5
Sicala 40
4,4
516,3
306,7
4,8
547,0
222,7
FM 910
5,4
367,9
319,0
6,9
331,9
197,0
NuOpal
6,8
401,4
267,2
8,7
301,9
150,5
IAC 25
7,1
401,3
200,3
6,7
408
203,5
FM 993
6,4
423,7
211,6
8,3
322,9
160,9
FM 966LL
8,9
342,2
170,6
4,0
414,3
257,1
FMT 523
6,6
414,9
221,9
5,3
506,5
252,3
IPR Jataí
5,2
417,9
268,2
6,4
402,2
200,5
IPR 05-513
7,3
353,3
176,4
9,0
291,0
144,9
BRS Buriti
8,5
340,1
169,7
7,5
347,4
173,5
IAPAR 40
7,4
350,0
174,7
10,0
265,1
132,2
BRS Aroeira
7,7
340,4
170,0
10,9
236,4
118,0
CNPA GO
5,9
433,6
216,5
11,0
243,3
121,5
Barbadense 01
7,6
344,7
164,2
10,7
240,4
97,4
Barbadense 02
6,8
275,5
134,1
12,0
219,5
109,4
Média
F
DMS
6,8
381,7
235,5
8,5
375,7
194,3
O,7ns
1,3ns
1,2ns
8,5***
11,1***
4,2**
4,1
145,0
140,1
2,7
126,0
131,1
CV (%)
17,8
14,9
36,9
33,8
39,1
48,4
Não significativo, *, **, *** Significativo aos níveis de probabilidade de 5%, 1% e 0,1% pelo Test-T
ns
A maior eficiência de absorção de P pode ser determinada pela Ae do
32
P
presente na planta, ou seja, quanto menor a Ae maior a eficiência do cultivar ou
genótipo em absorver o P pouco disponível do solo, e quanto maior a Ae menor a
eficiência de absorção. Se todos cultivares e genótipos de algodoeiro fossem idênticos
quanto à eficiência na absorção de P, eles deveriam apresentar a mesma atividade
específica, tendo uma relação DPM µg-1 de P iguais (Hocking et al., 1997).
Para o nível suficiente de P (120 mg kg-1), os valores da Ae dos 15 cultivares e
2 genótipos de algodoeiro correlacionaram-se com o valor L e valor Lsem, - 0,73*** e 0,79***, respectivamente, já o valor L correlacionou-se valor Lsem (0,76***) (Tabela 3).
Através da análise de agrupamento foram considerados quatro grupos no dendograma
(Figura 3), em um ambiente rico em P, os cultivares e genótipos de algodoeiro foram
classificados quanto à eficiência de absorção e utilização de P em grupos de acordo com
a seguinte definição: grupo (1) altamente eficiente na absorção de P (baixa Ae, elevado
valor L e valor Lsem); (2) muito eficiente na absorção de P (baixa Ae, alto valor L e
valor Lsem); (3) mediamente eficiente na absorção de P (superior valor L e valor Lsem);
(4) pouco eficiente na absorção de P (alta Ae, baixo valor L e valor Lsem). Os grupos
foram formados pelos seguintes cultivares e genótipos: (1) FM 910; (2) CNPA GO
2043; (3) IPR Jataí; (4) FM 966LL, BRS Buriti, IAC 25, Nuopal, FM 993, FMT 701,
Barbadense 02, FMT 523, Sicala 40, IPR 05-513, BRS Aroeira, IAPAR 40, Barbadense
01 e FB 0403.
Figura – 3 Dendograma resultante da análise de agrupamento hierárquico de 15
cultivares e 2 genótipos de algodão, baseado nas variáveis atividade específica (Ae),
valor L (valor L) e valor L descontando o P da planta proveniente da semente (valor
Lsem) para o nível suficiente de P (120 mg kg-1).
Figura – 4 Dendograma resultante da análise de agrupamento hierárquico de 15
cultivares e 2 genótipos de algodão, baseado nas variáveis atividade específica (Ae),
valor L (valor L) e valor L descontando o P da planta proveniente da semente (valor
Lsem) para o nível insuficiente de P (20 mg kg-1).
Os valores médios de de EA, EF, ERA e EU dos cultivares e genótipos de
algodoeiro estão apresentados na Tabela 5. Para as variáveis EA, EF, ERA e EU dos 15
cultivares e 2 genótipos de algodoeiro, EA correlacionou-se significativa e
positivamente com EF e EU, 0,53* e 0,70*, respectivamente. A EF correlacionou-se
significativa e positivamente com o EU (0,95***) (Tabela 6).
Tabela 5 – Valores médios das variáveis, Eficiência agronômica (EA), Eficiência
fisiológica (EF), Eficiência de recuperação aparente e Eficiência de utilização
(EU) dos 15 cultivares e 2 genótipos de algodão
Cultivar
EA
EF
ERA
EU
-1
-1
mg mg
mg mg
%
mg mg-1
9,85
184,04
9,33
11,50
FB 0403
12,13
147,97
9,85
5,43
FMT 701
7,53
133,35
3,81
6,20
Sicala 40
18,27
218,18
9,93
21,38
FM 910
1,53
58,71
2,85
1,53
NuOpal
17,18
272,09
6,25
17,18
IAC 25
19,57
262,83
6,30
19,57
FM 993
19,45
407,18
5,75
19,45
FM 966LL
16,35
209,93
16,88
16,35
FMT 523
13,03
347,91
3,48
13,03
IPR Jataí
20,53
285,30
3,48
13,28
IPR 05-513
39,65
244,30
8,28
15,58
BRS Buriti
16,95
171,77
10,02
16,95
IAPAR 40
13,02
126,47
7,25
10,70
BRS aroeira
22,82
127,15
18,18
22,82
CNPA GO
3,38
62,45
7,25
3,38
Barbadense 01
7,90
89,40
9,57
7,90
Barbadense 02
Média
13,5
194,3
4,20
67,4
F
3,21**
2,54*
1,90*
3,21**
DMS
8,16
196
6,18
8,17
CV (%)
45
49
53
45
ns
Não significativo, *, **, Significativo aos níveis de probabilidade de 5% e 1% pelo Test-T
Tabela 6 – Coeficientes de correlação entre as variáveis, Eficiência agronômica (EA),
Eficiência fisiológica (EF), Eficiência de recuperação aparente (ERA) e Eficiência de
utilização (EU) dos 15 cultivares e 2 genótipos de algodão
EF
ERA
EU
-1
mg mg
%
mg mg-1
-1
mg mg
0,53*
0,26ns
0,70***
EA
-1
ns
mg mg
-0,22
0,60***
EF
%
0,43 ns
ERA
ns * ***
, ,
Não significativo, Significativo ao nível de probabilidade de 0,5 e 0,1%
Para as variáveis EA, EF, ERA e EU, foram considerados três grupos no
dendograma (Figura 5), e os cultivares e genótipos de algodoeiro foram classificados
quanto às eficiências nutricionais em grupos de acordo com a seguinte definição:
Grupos: (1) muito eficiente na absorção de P (elevada produção de MSPA por unidade
de P aplicado, alto rendimento biológico por unidade de P absorvido, alta capacidade de
recuperação do P aplicado e alta eficiência de utilização do P aplicado); (2) eficiente na
absorção de P (alta produção de MSPA por unidade de P aplicado, superior rendimento
biológico por unidade de P absorvido, superior capacidade de recuperação do P aplicado
e superior eficiência de utilização do P aplicado); (3) pouco eficiente na absorção de P
(baixa produção de MSPA por unidade de P aplicado, baixo rendimento biológico por
unidade de P absorvido, baixa capacidade de recuperação do P aplicado e baixa
eficiência de utilização do P aplicado).
Figura – 5 Dendograma resultante da análise de agrupamento hierárquico de 15
cultivares e 2 genótipos de algodão, baseado nas variáveis eficiência agronômica (EA),
eficiência fisiológica (EF), eficiência de recuperação aparente (ERA) e eficiência de
utilização (EU).
Os grupos foram formados pelos seguintes cultivares e genótipos: (1)
Barbadense 02; (2) CNPA GO 2043, Barbadense 01, FMT 523, FM 966LL e FM 993;
(3) IPR Jataí, NuOpal, IAC 25, FMT 701, BRS Buriti, IPR 05-513, Sicala 40, IAPAR
40, FM 910, BRS Aroeira e FB 0403.
Observando-se a Figura 5 e os valores médios apresentados na Tabela 4, os
genótipos e cultivares Barbadense 02, CNPA GO 2043, Barbadense 01, FMT 523, FM
966LL e FM 993 foram os mais eficientes em relação às eficiências nutricionais,
apresentando assim maior produção de MSPA por unidade de P aplicado, elevado
rendimento biológico por unidade de P absorvido, alta capacidade de recuperação do P
aplicado e alta eficiência de utilização do P aplicado.
Os valores médios das variáveis EA, EF, ERA e EU para os cultivares e
genótipos de algodão apresentaram grande variação (Tabela 5). A EA variou entre
39,65 (BRS Buriti) e 1,53 (NuOpal) mg de MSPA produzida por mg de P aplicado ao
solo, com média de 13,5 mg de MSPA produzida por mg de P aplicado ao solo. O valor
médio entre os cultivares e genótipos para EF foi de 194,3 mg de produção de MSPA
por mg de P aplicado ao solo.
A eficiência de recuperação aparente (ERA) dos cultivares e genótipos de
algodão apresentaram valor médio de 4,2%, variando entre 2,85 (NuOpal) e 18,18 %
(CNPA GO 2043). A faixa média para recuperação da adubação fosfatada varia entre 10
a 15% para culturas anuais (Malavolta, 2006).
Para a variável eficiência de utilização (EU) os cultivares e genótipos de
algodão variaram entre 1,53 (NuOpal) e 22,82 (CNPA GO 2043) mg mg-1, tendo como
média 13,5 mg mg-1.
Culturas Padrões
Como as duas espécies padrões foram cultivadas nas mesmas condições, e
tiveram acesso à mesma fonte de P, logo, as atividades específicas de
32
P na MSPA
podem ser comparadas, mesmo que a concentração e acúmulo de P sejam diferentes
(Larsen, 1952). Consequentemente, a menor Ae apresentada pelo tremoço branco nos
dois níveis de P, indica a maior capacidade dessa espécie em absorver o P pouco
disponível para a maioria das plantas (Hocking et al. 1997).
Vários trabalhos têm relatado que tremoço branco é considerado uma planta
modelo em relação à superação aos efeitos do estresse de deficiência de P (Hocking et
al., 1997 & Shane et al., 2008). Comparando a eficiência do uso de P por híbridos de
milho, e utilizando o tremoço branco como planta referência, Fernandes & Muraoka
(2002) relataram que essa espécie apresentou maior eficiência que todos os híbridos,
apresentando uma Ae 2,3 vezes menor que o híbrido mais eficiente em absorver e
utilizar P. Mesma observação pode ser feita no presente estudo, onde comparando as
espécies padrões com os cultivares e genótipos de algodoeiro, observa-se que o tremoço
branco foi mais eficiente em absorver e utilizar P para ambos os níveis de P,
apresentando menor Ae, e superiores valor L e valor Lsem (Tabelas 1 e 4).
A formação de raízes proteoides pode ser uma das explicações para o tremoço
branco ser mais eficiente em absorver P pouco disponível do solo, sendo que os
investimentos dessa espécie na formação desse tipo de raiz podem variar de 30 a 80%
do total do peso do sistema radicular, aumentando a superfície específica e eficiência na
absorção de água e nutrientes (Richard et al., 2009). Avaliando sete espécies vegetais
quanto à eficiência de absorção de P, Hocking et al. (1997) observaram que após quatro
semanas de cultivo o tremoço branco apresentou um sistema radicular com 45%
formado por raízes proteoides, considerando essa característica como uma adaptação da
espécie a baixa disponibilidade de P no solo. Outra característica favorável do tremoço
branco é a exsudação de compostos orgânicos na rizosfera, responsáveis por mudanças
na solubilidade, transporte e absorção de P (Fageria & Moreira, 2011).
Cultivares e Genótipos
Observando a Figura 1, juntamente com os valores médios apresentados na
Tabela 2, verificou-se que os cultivares CNPA GO 2043 e FMT 523 foram os que
apresentaram melhores resultados para as variáveis estudadas, mostrando que quando
cultivados em nível suficiente de P (120 mg kg-1), esses dois cultivares apresentaram
maior responsividade à adubação fosfatada.
A produção de MSPA pode ser considerada como bom indicador do
rendimento econômico máximo, portanto, pode ser utilizada como critério de seleção e
avaliação de variedades e genótipos quanto à eficiência nutricional (Fageria et. al.,
2010). A redução na MSPA devido à deficiência de P também pode ser considerada um
parâmetro útil na avaliação relativa da tolerância dos cultivares de algodoeiro às
condições de baixa fertilidade de P no solo (Ahmad et al., 2001).
De acordo com Wang et al. (2008) níveis de P (0 – 20 mg kg-1) influenciaram
significativamente na produção da MSPA do algodoeiro, indicando diferença em
relação aos níveis de P aplicado ao solo, os mesmos autores também verificaram que
quando o algodoeiro foi cultivado em nível adequado de P, houve um aumento de 38%
na produção de MSPA em relação ao nível inadequado.
A variação na produção MSPA entre os cultivares e genótipos (Tabela 2),
indica que houve diferenciação entre os materiais genéticos para acumular MSPA,
quando cultivados em diferentes níveis de P no solo. A baixa redução na produção de
MSPA devido à deficiência de P é um parâmetro útil na avaliação relativa de cultivares
e genótipos de algodoeiro, podendo classificá-los como mais eficientes em relação ao
estresse sofrido pela deficiência de P (Baligar et al., 2001). Cultivares que apresentam
diminutas reduções em relação à alta e baixa fertilização de P, conjuntamente com boas
produtividades em ambos ambientes, são considerados adequados ao cultivo em regiões
que a concentração de P é limitante, indicando variações de adaptabilidade as condições
de baixo nível de P (Ahamad et al., 2001).
Em condições de insuficiência de P são relatados que a menor produção de
MSPA pode ocorrer devido à baixa expansão foliar, ocasionada pelos efeitos inibitórios
que comprometem a condutância hidráulica das raízes (Ahmad et al., 2001).
Comparando dois genótipos de colza (Brassica napus) (eficiente e ineficiente), em dois
níveis de P (5 µM e 1000 µM), Hu et al. (2010) relataram que no nível baixo de P o
genótipo eficiente apresentou uma produção de MSPA 80,5% maior que o genótipo
ineficiente, também foi observado que a variação da MSPA entre os níveis de P para o
genótipo ineficiente foi maior do que o genótipo eficiente, confirmando assim que o
genótipo eficiente possui maior tolerância ao estresse causado pela deficiência de P.
A diferenciação de cultivares e genótipos em relação ao acúmulo de P são
atribuídos à adequação das características morfológicas das plantas, ocorrendo de forma
a superar o estresse causado pela deficiência de P. Essa adequabilidade da planta pode
estar ligada na máxima e continua exploração do solo através da proliferação e extensão
de todos os tipos de raízes, preferencialmente raízes que sejam metabolicamente mais
eficientes em absorver P (proteoides) (Baligar et al., 2001; Lynch & Ho, 2005).
De acordo com Wang et al. (2008) plantas de algodão em condição de campo
não tiveram capacidade de liberar ácidos orgânicos através das raízes, não ocorrendo
dessa forma modificação da química na rizosfera para imobilização de P, sendo assim a
absorção de P pelas plantas de algodão se baseia principalmente através da exploração
das raízes nas camadas de solos (Wang et al., 2011).
O cultivar CNPA GO 2043 se destacou em relação ao acúmulo de P, mas
comparando entre os dois níveis de P, observa-se que esse cultivar apresentou uma
redução de 51% no P acumulado, essa redução pôde ser observada para maioria dos
cultivares e genótipos. Possivelmente a redução está ligada ao estresse causado pela
deficiência de P, uma vez que a deficiência de P reduz a divisão celular no ápice
meristemático da parte aérea (Akhtar et al., 2009), limitando assim o crescimento
quando submetidas ao nível inadequado de P no solo (Tabela 2).
A diluição isotópica com
32
P também foi utilizada para avaliar 30 híbridos de
milho recomendados para a região do Cerrado quanto à eficiência de absorção de P
pouco disponível em um solo com baixo teor de P, sendo que através da Ae foram
classificados 7 híbridos como eficientes em absorver P, por apresentarem menores Ae
(Fernandes & Muraoka, 2002).
A maior eficiência de absorção de P pode ser atribuída a vários fatores, como
formação de raízes proteoides, observadas em plantas eficientes em absorver P
(Tremoço branco), liberação de ácidos orgânicos de baixo peso molecular pelo sistema
radicular, acidificação da rizosfera, que não é o caso do algodão (Wang et al., 2008), ou
ainda mudanças adaptativas na rizosfera de natureza fisiológica, bioquímica e molecular
(Raghothama & Karthikeyan, 2005), atividade da fosfatase ácida e mudança na
arquitetura radicular (Clair & Lynch, 2010).
Um cultivar ou genótipo eficiente é aquele que possui a capacidade de absorver
quantidades relativamente altas de nutrientes do solo e fertilizante, ter um alto
rendimento de produção por unidade de nutriente absorvido, e ter baixo armazenamento
de nutrientes na palhada (Fageria et al., 2008). Como a planta não faz distinção no
momento da absorção de P entre as formas isotópicas e não isotópicas presentes na
solução do solo, a atividade específica do
32
P na planta deverá ser idêntico ao P
disponível na solução do solo, sendo assim alguns autores caracterizam o valor L como
a eficiência de absorção da planta (Larsen 1952).
A avaliação da eficiência de disponibilidade de fontes de P para as plantas está
sujeito à hipótese de que a absorção total de P por uma planta é idêntico à quando não
se aplica P, podendo ou não haver resposta da planta a fertilização fosfatada. Em um
estudo onde foram utilizados os radioisótopos
32
P e
33
P, Dorahy et al. (2008)
confirmaram que mais de 95% do P presente nas plantas de algodão eram oriundos do
solo e somente 5% do fertilizante aplicado. Com isso fica evidente que a absorção de P
pelas plantas de algodão, em condições de campo, baseia-se principalmente na
exploração das raízes com relação ao P orgânico ou relativamente fontes lábeis de P
inorgânico do solo.
A identificação de cultivares e genótipos de algodoeiro que apresentem maior
eficiência de absorção e utilização é uma estratégia com o objetivo de diminuir a dose
de P aplicada nas adubações, além de possibilitar o cultivo desses cultivares e genótipos
em regiões que apresentem solos pobres em P, sem, contudo reduzir significativamente
a produção esperada para a cultura do algodão (Fageria & Baeta, 2008).
Em um experimento em condições de campo, Dorahy et al. (2004) observaram
que a recuperação aparente do fertilizante fosfatado pela cultura do algodão variou entre
2 a 15% até o inicio da floração, e aumentou para 24 a 64% para fase de capulho.
Na aquisição de P pelas plantas, as características mais relevantes para o
aumento da eficiência de recuperação aparente (ERA) de P são as características
morfológicas do sistema radicular, isto demonstra que variações genotípicas para a ERA
pode ocorrer por mudanças na arquitetura radicular da planta (Wang et al., 2010).
A eficiência de utilização do nutriente pela planta é resultado da influência
mútua entre os processos de absorção, transporte, redistribuição e metabolismo
(Malavolta, 2006). Várias características fisiológicas e bioquímicas estão envolvidas no
aumento da eficiência de P pelas culturas, algumas dessas adaptações são: i) aumento na
relação raiz/parte aérea; ii) mudanças na arquitetura e morfologia radicular; iii) aumento
do número e elongação dos pelos radiculares; iv) associações com fungos micorrízicos;
v) redução no efluxo de P; vi) secreção de ácidos orgânicos e prótons, e vii) secreção de
fosfatase ácida (Ramaekers et al., 2010).
CONCLUSÕES
1. Os cultivares e genótipos de algodão diferem quanto à capacidade de
absorção e utilização de fósforo.
2. Os cultivares FMT 523, FM 910 e CNPA GO 2043 foram os que
apresentaram melhores resposta a aplicação de fósforo.
3. O genótipo Barbadense 01 e os cultivares FM 966LL, IPR Jataí, BRS
Aroeira e BRS Buriti foram os mais eficientes em absorver P quando cultivados em
baixa disponibilidade de P.
4. O genótipo Barbadense 02 e o cultivar CNPA GO 2043 foram os mais
eficientes em relação às eficiências nutricionais.
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