Nitrogênio e enxofre: mobilidade, funções e sintomatologia de desordens nutricionais Nitrogênio Introdução Absorção, transporte e redistribuição Participação no metabolismo vegetal Exigências minerais das principais culturas Sintomatologia de deficiência e excessos nutricionais Nitrogênio Introdução AR: 78,3% N 82 mil t no ar que circunda 1 ha OU 64,2 mil t de N Processos: Natm.(NN) => N disponível (NH3...) fixação biológica, fixação industrial; fixação atmosférica Nitrogênio No Brasil, estudos com FBN tiveram início em 1963, com a Dra. Joana Döbereiner, época em que poucos cientistas acreditavam que estas pesquisas poderiam competir com fertilizantes minerais. Introdução Nitrogênio Introdução Figura 23. Processos de fixação do nitrogênio atmosférico (N2). Nitrogênio Introdução Bacteriódes Bacteriódes nos nódulos radicular de plantas de soja Nitrogênio Introdução Fotossíntese Ar CARBOIDRATOS O2 METABOLISMO OXIDATIVO (ciclo de krebs) N2 Leg-hemoglobina (Co) CADEIA RESPIRATÓRIA Elétrons H+ ATP Sistema Transportador de elétrons (Ferrodoxina Parte aérea ADP+Pi Xilema Nitrogenase é NN Fe-proteína II + 3H+ Fe-Mo proteína I 2NH3 Bacterióide é é Aminoácido Ex: Asparagina Membrana da bactéria Figura 24. Reações metabólicas de FBN nos bacterióides. Nitrogênio Não Inoculada Introdução Inoculada Nitrogênio Introdução No campo, como saber que a FBN está adequada? Leghemo. => Co – vitamina B12 (precursora) Nitrogênio Introdução Atividade específica da nitrogenase Atividade Nódulos 0,75 75 0,5 50 0,25 25 0 Matéria seca de nódulos, mg 100 1 0 0,05 0,25 0,75 1,25 P, mM Efeito do P na atividade da nitrogenase no teor de N na parte aérea do feijoeiro. Nitrogênio Introdução Efeito do Mo no teor de N na parte aérea do feijoeiro. Nitrogênio 200 Atividade Nódulos 1,5 150 1 100 0,5 50 0 Matéria seca de nódulos, mg Atividade específica da nitrogenase 2 Introdução 0 0,05 0,25 0,5 Ca, mM Efeito do Ca na atividade da nitrogenase no teor de N na parte aérea do feijoeiro. Nitrogênio Introdução Ca na produção de biomassa e no numero de nódulos (Solução nutritiva) Nitrogênio Introdução Como evitar a presença do O2 junto ao bacterióide: Ca respiração do bacterióide Legh.une com O2 Resistência difusão O2 Nitrogênio Introdução Corte do nódulo e a barreira a difusão do O2 Nitrogênio Introdução N no solo 95% 5% Em combinações orgânicas: (N-orgânico) Óxidos nitroso e nítrico (gás) Radical: amônio NH4+ , Nitrito (NO2-) (Não assimilável pelas plantas) e nitrato (NO3-) N-orgânico (proteína) =>N-amídico (R-NH2) =>N-amoniacal (NH4+) => N-nitrato (NO3-) (aminização) (amonificação) (nitrificação) • Transferência de fotossintatos raiz/rizosfera CARBONO FOTOASSIMILADO 100 RAIZES-20-40% RESPIRAÇÃO CRESCIMENTO CO2 EXUDATOS MICROORG. MUCIGEL TECIDOS M.O. DO SOLO CO2 CO2 MICROORGANISMOS COMPOSTOS LIVRES Prof. Maria de Fátima Peixoto Introdução Nitrogênio Microbiota N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito Microbiota Imobilização (C/N>33/1) N-nitrato Introdução Nitrogênio Fatores que afetam a disponibilidade no solo: Favorecer a MINERALIZAÇÃO: Clima: T: ~30oC; Umid.: 50-60% da C.C. C/N:<20/1; Solo arejado e pH N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato Nitrogênio Introdução Nutriente – Sólida (N-Org.) Liberação (NO3-) (NH4+) Nutriente – Solução Contato íon-raiz (Fluxo de massa) Nutriente - contato com raiz NO3Absorção NH4+ Interior da raiz NO3- (não metaboliz.) Transporte N-aminoácidos (metaboliz.) Nutriente - Parte aérea Folha Redução do NO3- Folha velha Redistribuição Folha nova Fruto Metabolismo NH4+ Nutriente – M.S. Figura. Dinâmica do nitrogênio no sistema solo-planta, indicando os processos de passagem do nutriente nos diferentes compartimentos da planta. Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Absorção Contato N-raiz Nutriente Absorção (kg ha-1) Quantidade disponível (0-20 cm) (kg ha-1) NO3H2PO4K+ Ca2+ Mg2+ SO42Na+ H3BO3 Cu2+ Fe2+ Mn2+ MoO4-2 Zn2+ 170 39 135 23 28 20 16 0,07 0,16 0,80 0,23 0,01 0,23 45 190 3.300 800 80 1 0,6 6 6 6 Extrato de saturação ppm 0,5 10 50 30 5 0,20 0,10 0,15 0,015 0,15 Quantidade fornecida (kg ha -1) Interceptação 2 0,9 3,8 66 16 1 1,6 0,02 0,01 0,1 0,1 0,001 0,1 Fluxo de massa 168 1,8 35 175 105 19 18 0,70 0,35 0,53 0,05 0,02 0,53 Difusão 0 36,3 96,2 0 0 0 0 0 0 0,17 0,08 0 0 Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Formas absorvidas: N2 (gás) Aminoácidos (RCHNH2COOH) Uréia [CO(NH2)2)] NH4+ NO3- (predomina) Após a absorção o nitrato (NO3-) tem que ser reduzido a amônia (NH3) para poder ser incorporado nos esqueletos de C. Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Transportador de alta afinidade (HATS), cinética com a saturação Transportador de baixa afinidade (LATS), cinética sem a saturação Vmax y Km Cinéticas de absorção de nitrato en função da sua concentração externa, em raízes de cevada precultivadas com baixa concentração de nitrato (0,1 mM) Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Influência da localização lateral na absorção de NNO3- pelo milho (Malavolta, 1981). Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Fatores que afetam absorção de N: Idade das raízes Presença de outros nutrientes Exemplo: K pode aumentar a absorção de N nas plantas onde a redução de nitrato ocorra na parte aérea Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Idade das raízes Taxas de absorção de nutriente pelo milho em função da idade da planta Idade da planta (dias) N (µmol/m raiz/dia) 20 227 30 32 40 19 50 11 60 6 70 1 80 0,5 Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Importância da Micorriza x N Absorção de N do solo em plantas micorrizadas (M) e não micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983). Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Fatores que afetam absorção de N: ** pH pH ácido [H+] : > competição NH4+ : < Absorção de N [amônio] < competição NO3-2 : > Absorção de N [nitrato] Absorção de nitrato -- + Absorção de amônio -- + -- + NO3 2 H+ NH4 1 H+ -- + ATP -- + + ATP + 1 H+ 2 H+ -- + [H+] -- + Alcalinização do meio [H+] Acidificação do meio Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição 9.00 pH 7.00 Nitrato 5.00 Amônio 3.00 1.00 0 dia 2 dia 5 dia 7 dia Número de dias de cultivo hidropônico Valor pH da solução nutritiva com nitrato e amônio durante o cultivo do girassol Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Efeito da forma de N na produção e nos parâmetros fisiológicos de milho em cultivo sob meio hidropônico Variáveis Produção (t ha-1) Número de grãos (número por planta) Absorção de N pela planta (kg ha-1) NO3-/ NH4+ 100/0 12,3 652 279 NO3-/ NH4+ 50/50 13,8 737 343 Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Formas de N no crescimento do feijoeiro (Verennes) Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Efeito do nitrato e do amônio no crescimento e coloração de raiz de girassol Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Toxicidade de amônio em girassol Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Corte transversal da ponta da raiz, indicando o transporte do nutriente, via caminhamento pelo apoplasto e/ou simplasto das células da epiderme, parênquima, endoderme e cilindro central. Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição De que forma o N é transportado: Raiz => Parte aérea Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Parte aérea Parte aérea Parte aérea Naminoácido Naminoácido N-aminoácido Transporte Transporte Transporte Parte aérea NO3- Naminoácido e NO3- Transporte Transporte N-NH4+ N-aminoácido e NO3- N-aminoácido N-aminoácido “Redução do nitratototal” N-aminoácido Raiz NH4+ Plantas Plantas fixadoras de N geral NO3Raiz em Raiz Plantas perenes “lenhosas” Parte aérea “Redução assimilatória do nitrato-parcial” NO3Raiz Plantas anuais NO3Raiz Plantas perenes “herbáceas Formas de transporte do N em função da forma absorvida e o respectivo metabolismo “redução assimilatória do nitrato” de grupos de plantas. Nitrogênio Absorção, transporte e redistribuição Tremoço branco Rabanete Ervilha Feijão Cevada Girassol Milho Aveia Perilla fruticosa Trevo branco Stellaria media Xanthium … 0 20 40 60 80 Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema (por rompimento do caule) de várias espécies com raizes expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983). 100 Nitrogênio Redistribuição Redistribuição do N: forma de N-aminoácidos OU C-C-C-C-N-C-C-C-..... Nitrogênio Metabolismo Metabolismo do N nas plantas: ** redução assimilatória do nitrato ** incorporação do nitrogênio Nitrogênio Metabolismo Incorporação do nitrogênio NH3 N-aminoácido =>>> Vias: GDH e (glutamato) GS/GOGAT .... N-outros aminoácidos Metabolismo proteínas coenzimas... NH3 Redução assimilatória do nitrato NO3- => NO2- =>>> enzimas redutases NH3 Absorção (nitrito/nitrato) NO3- NH4+ Esquema simplificado do metabolismo do N nas plantas (redução assimilatória do nitrato e incorporação do nitrogênio). Nitrogênio Metabolismo a) Redução assimilatória do N Cloroplasto Raiz Folhas NADPH Fotossíntese Citoplasma malato Raiz Respiração gliceraldeido fosfato doador é Ferrodoxina (Transportador) (6 elétrons) 6H+ NADPH doador é (2 elétrons) 2H+ NO3- RNO3-(Mo) Redução do nitrato HNO2 HNO2 RNO2- (S,Fe) NH3 Redução do nitrito Esquema da redução do nitrato e do nitrito utilizado pelas plantas. Nitrogênio N-solução => N-interior/Raiz Fatores que afetam a redução do nitrato: Luz ativação e síntese da redutase; absorção do nitrato; transferência do nitrato p/ locais de ativ. Metabólicas; as reações fotossintéticas proveria poder redutor p/ assimilação do nitrato. Temperatura (>350C) Concentração de CO2; Disponibilidade de água (déficit hídrico); Deficiências minerais (Mo, Fe e S); Concentração de NO3- Metabolismo µ N-NO2-/g M.fresca Nitrogênio OBS. Pode ser utilizado como teste bioquímico, alternativo, de diagnose de N em culturas Milimoles N-NO3-/L da solução Efeito do nível de nitrato no meio sobre a atividade da redutase de nitrato em folhas de sorgo e soja Nitrogênio Metabolismo b) Incorporação do nitrogênio NH3 produzido na primeira etapa ACUMULAR NA PLANTA INCORPORADO EM ESQUELETOS DE C TOXIDEZ Proteínas... MATÉRIA SECA MATÉRIA SECA Nitrogênio Metabolismo b) Incorporação do nitrogênio 1- Via desidrogenase glutâmica (GDH) COOH I C=O I (CH2)2 I COOH + NH3 + NADH + H+ GDH ácido cetoglutárico COOH I (CH2)2 + NAD + H2O I CHNH2 I COOH ácido glutâmico 2- Via glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT) Ácido glutâmico + NH3 + ATP Glutamina + ácido + NAD(P)H + H Cetoglutárico GS GOGAT Glutamina + ADP + Pi 2 glutamato + NAD(P)+ Nitrogênio Metabolismo Esquema ilustrando o pigmento da clorofila Nitrogênio Metabolismo Efeito do N no incremento da clorofila do tamateiro cultivado em dois solos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999). Nitrogênio Metabolismo Vantagens? Não destrutivo; baixo custo; otimização da adubação Desvantagens? Quanto aplicar? Amplitude Leitura SPAD Outros efeitos que afetam produção clorofila; ´r` : produçãoxSPAD Em estádios iniciais Nitrogênio Metabolismo Principais funções do (Malavolta et al.,1997) Estrutural Aminoácidos e proteínas Bases nitrogenadas e nucléicos Enzimas e coenzimas Vitaminas Glico e lipoproteínas Pigmentos (clorofila) nitrogênio Constituinte de enzimas Todas ácidos nas plantas Processos Absorção iônica Fotossíntese Respiração Multiplicação diferenciação celulares Herança e Nitrogênio Metabolismo Taxa de assimilação de CO2 e produção de biomassa em função do conteúdo foliar de N do milho (b) e relação entre a produção de grãos e a duração da área foliar verde (DAFV) no milho, no período de 63 a 125 dias após o plantio (b) (Wolfe et al., 1988) Nitrogênio Metabolismo Efeito do nitrogênio no número e peso de grãos de milho e espigas em nível de deficiência e suficiência de N. Notar que a ponta das espigas com deficiência de N tem número de fileiras reduzido. Nitrogênio Metabolismo Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de híbridos de milho Híbridos P 3732 B73 x Mo17 N aplicado kg ha-1 0 227 0 227 Crescimento da raiz cm/102.s 2,4 3,5 2,7 5,3 Nitrogênio Metabolismo Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de milho (Bobato, 2006) Crescimento da raiz em função do ano “chuvoso e seco” Ano chuvoso Ano seco Cor púpura indica o nitrato (lixiviado) Dunbabin, V. (2007) Nitrogênio 43 Metabolismo Produção de frutos, t ha -1 75% da ET0 50% da ET0 37 100% da ET0 25 e 125% da ET0 31 0% da ET0 Y0=31,3 Y25=31,8 Y100=35,4 Y50=33+0,028N - 0,0000515N2, R2=0,99* Y75=34,4+0,0479N - 0,0000825N2, R2=0,68* Y125=31,9 25 50 250 450 650 N, g/planta/ano Produção de frutos do maracujazeiro-amarelo em função de doses de nitrogênio sob lâminas de irrigação (% da ET0) (Carvalho et al., 2000) Nitrogênio Metabolismo (FAO) Produção, g por planta 160 Metabolismo Produção 25 23,75 140 Teor foliar 22,5 120 21,25 100 0 100 200 N, g por planta N nas folhas, g kg-1 Nitrogênio 20 300 Produção de citros em função de doses de N e o teor foliar de N (Adaptado de Malavolta et al., 1997) (b). Nitrogênio Exigências nutricionais Tabela 21. Exigências de nitrogênio das principais culturas (Malavolta et al., 1997). Cultura Parte da planta Quantidade N acumulado t Anuais reprodutiva 1,3 Algodoeiro Parte (semente) Parte vegetativa 1,7(m.s.) (caule/ramo/folha) Raiz 0,5 (m.s.) Grãos Parte da total planta kg 29 (22,3)1 84 49 N-grão kg t-1 65 6 2,4 Caule, ramos e folhas 5,6 (m.s.) 152 (63,3) 181 29 Feijão Vagem Caule Folhas Raiz 1 0,4 1,2 0,1 47 (47) 8 53 2 110 110 Milho Grãos Colmos, folhas 67 (13,4) 50 117 23 Soja Cana-de-açúcar Colmos Folhas Café 5 4,5 Perene e/ou semiperene 100 25 Grãos (coco) Tronco, ramos e folhas 2 - 90 (0,9) 60 75 150 1,5 33 (16,5) 253 220 127 Nitrogênio 100 Exigências nutricionais 400 N, % do total N , k g h a -1 embonecamento 300 60 200 40 100 20 0 N, kg há-1 N, % do total 80 32 44 59 72 84 102 133 Dias após a emergência 146 0 Marcha de absorção do nitrogênio pela cultura do milho (Adap. de Flannery, 1987). Nitrogênio Sintomatologia Problema no campo.... Nutricional? Ou Doença; Praga; Herbicida; Temp...salinidade... Nitrogênio Sintomatologia É Nutricional... Diagnose visual - Sintomas Nitrogênio Sintomatologia DEFICIÊNCIA a) pequeno ângulo de inserção entre folhas e ramos; b)Maturidade e senescência abreviada (pela redução da citocianina, responsável pela permanência da cor verde dos tecidos por mais tempo); c)queda prematura de folhas; d) diminuição de flores e dormência de gemas laterais e) produção reduzida; f) cloroplastos pequenos; g) baixo conteúdo de clorofila; h) altos teores de açúcares; i) aumento da pressão osmótica. Nitrogênio Sintomatologia DEFICIÊNCIA j) baixo conteúdo proteínas Indicação básica é fornecer de 10 a 35% do total de caloria diária na forma de proteina Dieta sem proteína - Nigéria Nitrogênio Sintomatologia EXCESSO Sintomas (visíveis) a) Coloração verde escura; b) folhagem abundante; c) acamamento; d) atraso na maturação; Outros sintomas a) Sistema radicular pouco desenvolvido; b) baixo transporte de açúcares para raízes; c) aumento da suculência dos tecidos. Deficiência de nitrogênio em citros Deficiência de nitrogênio em Soja Deficiência de nitrogênio em Soja Deficiência de nitrogênio em Feijão Deficiência de nitrogênio em Soja Deficiência de nitrogênio em café Deficiência de nitrogênio em café Deficiência de nitrogênio em algodão Folha +N Folha - N Deficiência de nitrogênio em algodão Deficiência de nitrogênio em Milho Deficiência de N em Milho Deficiência de nitrogênio em Milho Deficiência de nitrogênio em Sorgo Deficiência de nitrogênio em cana-de-açúcar Deficiência de nitrogênio em tabaco Deficiência de nitrogênio em Hortelã Deficiência de nitrogênio em eucalipto
