Répteis Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-Santos Aula 4. Squamata - Serpentes 2.900 espécies 10cm até 10m de comprimento Grupo monofilético Histórico evolutivo controverso Redução de Patas Estrutura dos olhos diferente dos lagartos Características gerais Numerosos caracteres derivados, mas que também ocorrem em outros grupos convergências quanto à perda e redução de membros Pulmão esquerdo reduzido Quando há autotomia, é intervertebral (pseudautotomia) Características gerais Perda de ossos do crânio ou elementos hióides lacrimal, jugal, epi-pterigóide, esquamosal Mandíbula composta pelo dentário e fusão do articular e pré-articular 120 ou mais vértebras pré-cloacais Ausência de músculos no corpo ciliar do olho modo único de acomodação Características gerais Muitas comparações, como o modo de alimentação, são feitas entre serpentes muito derivadas e lagartos relativamente generalizados Na realidade, serpentes basais são mais similares aos lagartos Crânio cinético perda de ambos os arcos temporais; o quadrado se liga ao crânio pelo supratemporal Características gerais Cérebro enclausurado em um caixa rígida, formada por extensões dos frontais e parietal Ovíparas ou vivíparas Determinação do sexo geneticamente Dimorfismo sexual geralmente é mais sutil Proporções e morfologia refletem o habitat Arbóreas Pouca massa corporal Corpo comprimido Cauda relativamente longa, freqüentemente preênsil Olho relativamente grande Fileira de escamas vertebrais mais larga Centro de gravidade posterior Aquáticas Deslocamento dorsal e terminal de olhos e narinas Narinas com válvulas Fossoriais Corpo curto Cabeça pouco larga Boca inferior Escamas reduzidas na cabeça e corpo Olho pequeno Reforços cranianos Focinho estreito e/ou pontudo Escamas muito lisas Criptozóicas (serrapilheira) Tamanho reduzido Dentição Dentes típicos longos, finos, levemente curvados Implantação pleurodonte modificada cada dente em um alvéolo raso Podem estar presentes na pré-maxila, maxila, palatinos, pterigóides e dentário; o número de dentes varia Colubroidea evolução de várias formas de heterodontia; presença de presas com fendas ou ocas Dentição Padrões gerais Áglifo dentição maxilar homodonte Opistóglifo o par posterior nas maxilas é maior Proteróglifo maxilas relativamente longas, com presas ocas na extremidade anterior (não-eréteis) Solenóglifa maxilas reduzidas, apenas com presas ocas, eréteis pela rotação da maxila no préfrontal Dentição Viperidae e Elapidae Presas anteriores possuem um canal de veneno, um tubo oco separado da cavidade da polpa Homólogas às presas posteriores de Colubridae Não se desenvolvem por fechamento de uma fenda, mas por alongamento de uma estrutura tubular Venenos Colubroidea glândulas de veneno associadas às presas Toxinas proteínas que variam de pequenos peptídeos a enzimas complexas, além de proteínas não-enzimáticas com altos pesos moleculares Hemorraginas, hemolisinas, miotoxinas, neurotoxinas Acredita-se que evoluíram de enzimas digestivas, por duplicação e divergência genética Sistemas sensoriais Olfato e visão bem desenvolvidos Ausência de ouvidos externo e médio captam som transmitido pelo ar e pelo substrato Olfato forrageamento e comunicação intraespecífica Feromônios produzidos na pele e provavelmente em glândulas de odor na cauda Visão importante no forrageamento e defesa (exceto formas fossoriais, de olhos reduzidos) Acomodação visual por movimentação do cristalino em relação à retina Outros tetrápodes: por modificação da curvatura do cristalino Perderam e depois ganharam olhos Sistemas sensoriais Receptores de luz infravermelha fossetas loreais (labiais em Boidae) Membrana fina e inervada, esticada sobre uma cavidade Imagens visuais e infravermelhas superpostas Rastejar Centenas de vértebras Cadeias de músculos multissegmentados Ondulação lateral “Empurrão de lado” Concertina Alças Laterais Retilínea Nadar por ondulação Planar Planar Informação quimiossensorial encontro de presas, comunicação intraespecífica Línguas funcionam somente como órgãos quimiossensoriais órgão vomeronasal Utilização também de sinais táteis Uso limitado de sinais visuais Ausência de aberturas auditivas externas ausência de sinais acústicos Machos não produzem sinais para atrair fêmeas Seguem rastros de feromônios das fêmeas (moléculas não-voláteis) Estruturalmente diferentes daqueles de machos Discriminação específica Côrte Quimiossensorial estimulação tátil Esporões de Boidae Alguns machos produzem um “tampão” copulatório evitar a competição de esperma Mecânico ou feromônio que inibe outros machos Interações agressivas Sinais químicos algum papel Machos não defendem territórios ocorrem na presença de uma fêmea Lutas enrolam-se um no outro; mordidas são raras Anomalepididae e Typhlopidae Maxilas com dentes, presas ao crânio por articulações móveis Dentário raramente possui mais do que 1 dente Pré-maxila sem dentes, firmemente articulada com o focinho Anomalepididae sem vestígios da pelve; pré-frontais se estendem posteriormente, sobre as órbitas Anomalepididae 4 gêneros, ca. 15 espécies. Américas do Sul e Central Typhlopidae todos ovíparos, mas a retenção é comum; alimentam-se de ovos, larvas e pupas de cupins e formigas Typhlopidae 6 gêneros, ca. 200 espécies. Cosmopolita. Anomalepididae Typhlophis squamosus Typhlops Typhlopidae Leptotyphlopidae Crânio e maxila imóveis Dentes presentes apenas no dentário Atingem até 30 cm de comprimento; maioria com 10 cm Ovíparos; ovos alongados unidos em uma fileira Geralmente se enterram Leptotyphlops dulcis populações densas e estáveis encontradas em ninhos de corujas Alimentam-se de artrópodes 2 gêneros, ca. 90 espécies. Américas, África e Ásia. Leptotyphlops humilis Anomochilidae 2 espécies, cada uma conhecida por 3 espécimes Menores do que 400 mm Malásia, Bornéo e Sumatra Anomochilus weberi Anomochilus leonardi Aniliidae Monotípica: Anilius scytale Cerca de 1 m de comprimento Vivípara Olhos pequenos, localizados sob um grande escudo cefálico Se enterra Pode ser diurna ou noturna Alimenta-se de vertebrados alongados, como cecílias, anfisbenas, enguias e serpentes Bacia Amazônica e região das Guianas Uropeltidae Uropeltinae Grupo fossorial altamente especializado Até 800 mm de comprimento Vivíparos Se alimentam primariamente de minhocas Cabeças cônicas e estreitas, com uma quilha Caudas obtusas Musculatura anterior com grande suprimento de mioglobina, enzimas catalíticas e mitocôndrias Coluna vertebral, músculos esqueléticos e vísceras se movem independentemente da pele Cylindrophis de fossoriais a terrestres; até 700 mm; vivíparas; se alimentam de presas alongadas como enguias, cecílias e serpentes 9 gêneros, ca. 55 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania. Uropeltidae Xenopeltidae e Loxocemidae Xenopeltidae fossoriais e noturnos; habitam florestas tropicais úmidas; 1 m de comprimento; escamas ventrais um pouco reduzidas; sem vestígios de pelve; ovíparos; se alimentam de lagartos, anuros e roedores 1 gênero, 2 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania. Loxocemidae monoespecífica: Loxocemus bicolor; habita florestas tropicais secas; focinho um pouco pontudo; é, pelo menos, parcialmente fossorial; ca. 1,3 m de comprimento; ovípara; se alimenta de roedores e ovos de répteis; México e América Central. Xenopeltis Loxocemus Boidae Boas e pítons; inclui as maiores serpentes viventes, mas várias espécies são pequenas Ocorrem em florestas úmidas, secas, de coníferas ou de montanhas e desertos arenosos ou rochosos Hábitos terrestres, arbóreos, aquáticos e semifossoriais Dietas extremamente variadas Fossetas labiais Pythoninae ovíparos; fêmeas constroem ninhos de folhas ou desovam em buracos no chão; se enrolam nos ovos e os incubam com contrações musculares Boinae e Erycinae vivíparos Eunectes murinus anacondas; predadoras de espreita, se alimentam de peixes, anfíbios, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos grandes (pacas, capivaras, veados) Ca. 20 gêneros, 74 espécies. Cosmopolitas. Eunectes (Anaconda) Boidae Boa constrictor (Jibóia) Corallus enhydris Corallus hortulanus Epicrates cenchria Xenophidiidae Duas espécies, cada uma conhecida por um espécime Noturnas e inconspícuas Florestas tropicais Menores do que 350 mm de comprimento Dentição e conteúdo estomacal alimentação de lagartos Bornéo e Malásia Tropidophiidae Pulmão esquerdo substancialmente reduzido ou ausente Presença de vestígios da cintura pélvica em quase todas as espécies Tropidophis pequenos (34 cm a 1 m); noturnos, terrestres ou arbóreos; habitats arbustivos xéricos a florestas tropicais úmidas; alimentam-se de anuros e lagartos, e uma espécie maior, de aves e roedores Postura defensiva em várias espécies hemorragias espontâneas dos olhos e boca Trachyboa boulengeri vivípara e piscívora 2 gêneros, 31 espécies. Américas do Sul e Central. Tropidophis Bolyeriidae Ausência de vestígios dos membros posteriores ou da cintura pélvica Pulmão esquerdo bastante reduzido Possuem hipapófises nas vértebras posteriores do tronco Possuem ossos maxilares divididos auxiliaria na captura de lagartos 2 espécies: Bolyeria multocarinata e Casarea dussumieri. Round Island (no Oceano Índico) Casarea dussumieri Acrochordidae Aquáticas, quase incapazes de movimento em terra Escamas pequenas e fortemente quilhadas Pele solta e larga Escamas ventrais pouco alargadas Cauda levemente comprimida Baixas taxas metabólicas Alimentam-se de peixes e crustáceos Noturnas e vivíparas Acrochordus arafurae primariamente dulcícola, pode entrar em estuários e no oceano aberto Acrochordus granulatus primariamente marinha e de estuários 1 gênero, 3 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania. Acrochordidae Acrochordus granulatus Viperidae Víboras Terrestres ou arbóreas Habitats variam de florestas úmidas a desertos e montanhas altas Ovíparas ou vivíparas Pupilas verticais e pequenas escamas ou placas fragmentadas na cabeça (exceto Causus) Maioria das espécies pequenas e dos juvenis das grandes se alimenta de lagartos ou anfíbios; espécies grandes predam mamíferos Dietas podem ser extremamente variáveis Entre 20 e 27 gêneros, ca. 228 espécies. Cosmopolitas. Viperidae Crotalinae Forame sensível ao calor na cabeça Cascavéis ponta da cauda modificada em um chocalho, composto por segmentos de queratina Vibração da cauda faz com que os segmentos se esfreguem uns nos outros, produzindo som, uma defesa a predadores Quase todos vivíparos Lachesis maiores crotalíneos do Novo Mundo, com mais de 3,5 m; ovíparos Viperinae Ausência de fossetas loreais Maiores incluem Bitis (1,5 m) e Daboia russelii (1,7 m) Oviparidade e viviparidade Bothrops (jararacas) Viperidae Caudisona durissus (cascavel) Elapidae Najas, mambas, corais verdadeiras Todas venenosas Dentição proteróglifa e maxila longa, relativamente sem rotação, e podem possuir dentes posteriores às presas Terrestres ou criptozóicas, arboreais, aquáticas, semifossoriais ou marinhas Habitats variam de desertos extremamente áridos a florestas tropicais úmidas Dietas extremamente variáveis Grande variação de tamanho (50 cm a mais de 5 m) Muitas estão entre as serpentes mais perigosas grande tamanho, natureza ativa e venenos potentes Ovíparas ou vivíparas Elapidae “Capuz” das najas abertura de costelas alongadas na região do pescoço Cuspe? abertura do canal do veneno das presas aponta para a frente, ao invés de para baixo Muitas espécies de corais são mimetizadas por colubrídeos nãovenenosos Ca. 70 espécies com especializações marinhas glândula de sal ao redor da bainha da língua Grupo Laticauda nadadeira caudal pouco desenvolvida; passam bastante tempo em terra Grupo Hydrophis vivíparas; escamas ventrais reduzidas, corpo comprimido lateralmente, nadadeira caudal apoiada por espinhos neurais e hemapófises expandidos e alongados, narinas dorsais e com válvulas Ca. 62 gêneros, 300 espécies. Cosmopolitas Dendroaspis polylepis Elapidae Micrurus brasiliensis Elapidae Ophiophagus hannah Atractaspididae Pequenas a médias (ca. 1 m) Maxilar extremamente reduzido, com uma enorme presa oca; possui uma articulação complexa com o pré-frontal e pode ficar ereta rotação lateral (e não posterior-anterior); a ponta da presa voltada posteriormente Alimentam-se de pequenos mamíferos, aves no ninho, lagartos e serpentes Primariamente noturnas; ovíparas 1 gênero, ca. 18 espécies. África e Oriente Médio. Atractaspis “Colubridae”: Natricinae Pequenos a moderadamente grandes Terrestres, aquáticos (quase exclusivamente dulcícolas) ou semifossoriais Vivíparos ou ovíparos Dietas variadas: minhocas e lesmas, peixes e anfíbios, crustáceos 40 gêneros, 210 espécies. Américas Central e do Norte, África, Europa, Ásia, Oceania. Rhabdophis tigrinus Nerodia sipedon “Colubridae”: Colubrinae Chironius Ocorrem em diversos habitats (exceto fossoriais e marinhos), maioria terrestre ou arbórea Grande variação de tamanho (20 cm a mais de 3 m) Dietas variam de generalistas a especialistas Mais de 150 gêneros, 700 espécies. Cosmopolitas. Coluber Elaphe “Colubridae”: Xenodontinae Médios (0,5 m) a grandes (1,3 m) Terrestres, de florestas tropicais úmidas e secas e habitats abertos; poucas espécies fossoriais, aquáticas ou arbóreas Dietas diversas lagartos, anuros, serpentes, mamíferos; raramente invertebrados Primariamente ovíparos Ca. 65 gêneros, mais de 300 espécies. Américas Central e do Sul. Liophis Oxyrhopus Philodryas Helicops Waglerophis Thamnodynastes “Colubridae”: Dipsadinae Serpentes predominantes nos ecossistemas da América Central Maioria pequena (menos de 70 cm) Fossoriais, de serrapilheira e arbóreas Dietas diversas maioria se alimenta de invertebrados Quase todas ovíparas Ca. 25 gêneros, mais de 250 espécies. Américas. Sibynomorphus Leptodeira Imantodes Dipsas “Colubridae”: Homalopsinae Dulcícolas, marinhas ou de estuários Narinas podem ser fechadas por uma combinação de músculos e tecido cavernoso da câmara nasal Glote pode ser ligada às coanas respiração apenas com as narinas fora d’água Vivíparas Opistóglifas, se alimentam de vertebrados e invertebrados 11 gêneros, ca. 33 espécies. Ásia e Oceania. Homalopsis buccata “Colubridae”: Pareatinae Noturnas Ovíparas Alimentam-se de gastrópodes Terrestres ou arbóreas 2 gêneros, ca. 20 espécies. Ásia. Pareas monticola Aplopeltura “Colubridae”: Aparallactinae Pequenas (maioria com menos de 1 m) Ativas à noite Maioria inconspícua, muitas fossoriais Dieta composta primariamente de vertebrados alongados, como serpentes, lagartos, cecílias e anfisbenas Aparallactus se alimentam de centopéias 12 gêneros, ca. 45 espécies. África e Oriente Médio. Aparallactus
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