Répteis
Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-Santos
Aula 4. Squamata - Serpentes

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2.900 espécies
10cm até 10m de comprimento
Grupo monofilético
Histórico evolutivo controverso


Redução de Patas
Estrutura dos olhos diferente dos lagartos
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Características gerais



Numerosos caracteres derivados, mas que também
ocorrem em outros grupos  convergências quanto
à perda e redução de membros
Pulmão esquerdo reduzido
Quando há autotomia, é intervertebral
(pseudautotomia)

Características gerais




Perda de ossos do crânio ou elementos hióides 
lacrimal, jugal, epi-pterigóide, esquamosal
Mandíbula composta pelo dentário e fusão do
articular e pré-articular
120 ou mais vértebras pré-cloacais
Ausência de músculos no corpo ciliar do olho 
modo único de acomodação

Características gerais

Muitas comparações, como o modo de alimentação,
são feitas entre serpentes muito derivadas e
lagartos relativamente generalizados


Na realidade, serpentes basais são mais similares aos
lagartos
Crânio cinético  perda de ambos os arcos
temporais; o quadrado se liga ao crânio pelo
supratemporal

Características gerais





Cérebro enclausurado em um caixa rígida, formada
por extensões dos frontais e parietal
Ovíparas ou vivíparas
Determinação do sexo geneticamente
Dimorfismo sexual geralmente é mais sutil
Proporções e morfologia  refletem o habitat

Arbóreas






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
Pouca massa corporal
Corpo comprimido
Cauda relativamente longa,
freqüentemente preênsil
Olho relativamente grande
Fileira de escamas vertebrais
mais larga
Centro de gravidade posterior







Aquáticas


Deslocamento dorsal e
terminal de olhos e narinas
Narinas com válvulas
Fossoriais


Corpo curto
Cabeça pouco larga
Boca inferior
Escamas reduzidas na cabeça e
corpo
Olho pequeno
Reforços cranianos
Focinho estreito e/ou pontudo
Escamas muito lisas
Criptozóicas (serrapilheira)

Tamanho reduzido

Dentição




Dentes típicos  longos, finos, levemente curvados
Implantação pleurodonte modificada  cada dente
em um alvéolo raso
Podem estar presentes na pré-maxila, maxila,
palatinos, pterigóides e dentário; o número de
dentes varia
Colubroidea  evolução de várias formas de
heterodontia; presença de presas com fendas ou
ocas

Dentição
Padrões gerais
 Áglifo  dentição maxilar homodonte
 Opistóglifo  o par posterior nas maxilas é maior
 Proteróglifo  maxilas relativamente longas, com
presas ocas na extremidade anterior (não-eréteis)
 Solenóglifa  maxilas reduzidas, apenas com
presas ocas, eréteis pela rotação da maxila no préfrontal

Dentição




Viperidae e Elapidae
Presas anteriores possuem um canal de veneno, um tubo oco
separado da cavidade da polpa
Homólogas às presas posteriores de Colubridae
Não se desenvolvem por fechamento de uma fenda, mas por
alongamento de uma estrutura tubular

Venenos




Colubroidea  glândulas de veneno associadas às presas
Toxinas  proteínas que variam de pequenos peptídeos a enzimas
complexas, além de proteínas não-enzimáticas com altos pesos
moleculares
Hemorraginas, hemolisinas, miotoxinas, neurotoxinas
Acredita-se que evoluíram de enzimas digestivas, por duplicação e
divergência genética

Sistemas sensoriais



Olfato e visão bem desenvolvidos
Ausência de ouvidos externo e médio  captam som
transmitido pelo ar e pelo substrato
Olfato  forrageamento e comunicação intraespecífica



Feromônios produzidos na pele e provavelmente em glândulas de
odor na cauda
Visão  importante no forrageamento e defesa (exceto formas
fossoriais, de olhos reduzidos)
Acomodação visual por movimentação do cristalino em relação
à retina


Outros tetrápodes: por modificação da curvatura do cristalino
Perderam e depois ganharam olhos

Sistemas sensoriais

Receptores de luz infravermelha  fossetas loreais (labiais em
Boidae)


Membrana fina e inervada, esticada sobre uma cavidade
Imagens visuais e infravermelhas superpostas

Rastejar


Centenas de vértebras
Cadeias de músculos multissegmentados
Ondulação lateral
“Empurrão de lado”
Concertina
Alças Laterais
Retilínea
Nadar por
ondulação

Planar

Planar






Informação quimiossensorial  encontro de presas,
comunicação intraespecífica
Línguas funcionam somente como órgãos
quimiossensoriais  órgão vomeronasal
Utilização também de sinais táteis
Uso limitado de sinais visuais
Ausência de aberturas auditivas externas  ausência de
sinais acústicos
Machos não produzem sinais para atrair fêmeas

Seguem rastros de feromônios das fêmeas (moléculas não-voláteis)


Estruturalmente diferentes daqueles de machos
Discriminação específica

Côrte



Quimiossensorial  estimulação tátil
Esporões de Boidae
Alguns machos produzem um “tampão” copulatório  evitar a
competição de esperma


Mecânico ou feromônio que inibe outros machos
Interações agressivas



Sinais químicos  algum papel
Machos não defendem territórios  ocorrem na presença de uma
fêmea
Lutas  enrolam-se um no outro; mordidas são raras

Anomalepididae e Typhlopidae







Maxilas com dentes, presas ao crânio por articulações móveis
Dentário raramente possui mais do que 1 dente
Pré-maxila sem dentes, firmemente articulada com o focinho
Anomalepididae  sem vestígios da pelve; pré-frontais se
estendem posteriormente, sobre as órbitas
Anomalepididae  4 gêneros, ca. 15 espécies. Américas do
Sul e Central
Typhlopidae  todos ovíparos, mas a retenção é comum;
alimentam-se de ovos, larvas e pupas de cupins e formigas
Typhlopidae  6 gêneros, ca. 200 espécies. Cosmopolita.

Anomalepididae
Typhlophis squamosus
Typhlops

Typhlopidae

Leptotyphlopidae





Crânio e maxila imóveis
Dentes presentes apenas no dentário
Atingem até 30 cm de comprimento;
maioria com 10 cm
Ovíparos; ovos alongados unidos em
uma fileira
Geralmente se enterram



Leptotyphlops dulcis  populações
densas e estáveis encontradas em
ninhos de corujas
Alimentam-se de artrópodes
2 gêneros, ca. 90 espécies. Américas,
África e Ásia.
Leptotyphlops humilis

Anomochilidae



2 espécies, cada uma conhecida por 3 espécimes
Menores do que 400 mm
Malásia, Bornéo e Sumatra
Anomochilus weberi
Anomochilus leonardi

Aniliidae








Monotípica: Anilius scytale
Cerca de 1 m de comprimento
Vivípara
Olhos pequenos, localizados
sob um grande escudo cefálico
Se enterra
Pode ser diurna ou noturna
Alimenta-se de vertebrados
alongados, como cecílias,
anfisbenas, enguias e
serpentes
Bacia Amazônica e região das
Guianas

Uropeltidae

Uropeltinae










Grupo fossorial altamente especializado
Até 800 mm de comprimento
Vivíparos
Se alimentam primariamente de minhocas
Cabeças cônicas e estreitas, com uma quilha
Caudas obtusas
Musculatura anterior com grande suprimento de mioglobina, enzimas
catalíticas e mitocôndrias
Coluna vertebral, músculos esqueléticos e vísceras se movem
independentemente da pele
Cylindrophis  de fossoriais a terrestres; até 700 mm; vivíparas;
se alimentam de presas alongadas como enguias, cecílias e
serpentes
9 gêneros, ca. 55 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

Uropeltidae

Xenopeltidae e Loxocemidae

Xenopeltidae  fossoriais e noturnos; habitam florestas
tropicais úmidas; 1 m de comprimento; escamas ventrais um
pouco reduzidas; sem vestígios de pelve; ovíparos; se
alimentam de lagartos, anuros e roedores


1 gênero, 2 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.
Loxocemidae  monoespecífica: Loxocemus bicolor; habita
florestas tropicais secas; focinho um pouco pontudo; é, pelo
menos, parcialmente fossorial; ca. 1,3 m de comprimento;
ovípara; se alimenta de roedores e ovos de répteis; México e
América Central.
Xenopeltis
Loxocemus

Boidae









Boas e pítons; inclui as maiores serpentes viventes, mas várias espécies
são pequenas
Ocorrem em florestas úmidas, secas, de coníferas ou de montanhas e
desertos arenosos ou rochosos
Hábitos terrestres, arbóreos, aquáticos e semifossoriais
Dietas extremamente variadas
Fossetas labiais
Pythoninae  ovíparos; fêmeas constroem ninhos de folhas ou desovam
em buracos no chão; se enrolam nos ovos e os incubam com contrações
musculares
Boinae e Erycinae  vivíparos
Eunectes murinus  anacondas; predadoras de espreita, se alimentam
de peixes, anfíbios, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos grandes (pacas,
capivaras, veados)
Ca. 20 gêneros, 74 espécies. Cosmopolitas.

Eunectes (Anaconda)
Boidae
Boa constrictor (Jibóia)
Corallus enhydris
Corallus hortulanus
Epicrates cenchria

Xenophidiidae






Duas espécies, cada uma conhecida por um espécime
Noturnas e inconspícuas
Florestas tropicais
Menores do que 350 mm de comprimento
Dentição e conteúdo estomacal  alimentação de
lagartos
Bornéo e Malásia

Tropidophiidae



Pulmão esquerdo substancialmente reduzido ou ausente
Presença de vestígios da cintura pélvica em quase todas as espécies
Tropidophis  pequenos (34 cm a 1 m); noturnos, terrestres ou
arbóreos; habitats arbustivos xéricos a florestas tropicais úmidas;
alimentam-se de anuros e lagartos, e uma espécie maior, de aves e
roedores



Postura defensiva em várias
espécies  hemorragias
espontâneas dos olhos e boca
Trachyboa boulengeri  vivípara
e piscívora
2 gêneros, 31 espécies.
Américas do Sul e Central.
Tropidophis

Bolyeriidae





Ausência de vestígios dos membros posteriores ou da cintura pélvica
Pulmão esquerdo bastante reduzido
Possuem hipapófises nas vértebras posteriores do tronco
Possuem ossos maxilares divididos  auxiliaria na captura de lagartos
2 espécies: Bolyeria multocarinata e Casarea dussumieri. Round
Island (no Oceano Índico)
Casarea dussumieri

Acrochordidae











Aquáticas, quase incapazes de movimento em terra
Escamas pequenas e fortemente quilhadas
Pele solta e larga
Escamas ventrais pouco alargadas
Cauda levemente comprimida
Baixas taxas metabólicas
Alimentam-se de peixes e crustáceos
Noturnas e vivíparas
Acrochordus arafurae  primariamente dulcícola, pode entrar em
estuários e no oceano aberto
Acrochordus granulatus  primariamente marinha e de estuários
1 gênero, 3 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

Acrochordidae
Acrochordus granulatus

Viperidae






Víboras
Terrestres ou arbóreas
Habitats variam de florestas úmidas a desertos e montanhas altas
Ovíparas ou vivíparas
Pupilas verticais e pequenas escamas ou placas fragmentadas na
cabeça (exceto Causus)
Maioria das espécies pequenas e dos juvenis das grandes se alimenta
de lagartos ou anfíbios; espécies grandes predam mamíferos


Dietas podem ser extremamente variáveis
Entre 20 e 27 gêneros, ca. 228 espécies. Cosmopolitas.

Viperidae
Crotalinae

Forame sensível ao calor na cabeça

Cascavéis  ponta da cauda modificada em um chocalho, composto
por segmentos de queratina

Vibração da cauda faz com que os segmentos se esfreguem uns nos
outros, produzindo som, uma defesa a predadores
Quase todos vivíparos

Lachesis  maiores crotalíneos do Novo Mundo, com mais de 3,5 m;
ovíparos
Viperinae

Ausência de fossetas loreais

Maiores incluem Bitis (1,5 m) e Daboia russelii (1,7 m)

Oviparidade e viviparidade

Bothrops (jararacas)

Viperidae
Caudisona durissus (cascavel)

Elapidae









Najas, mambas, corais verdadeiras
Todas venenosas
Dentição proteróglifa e maxila longa, relativamente sem rotação, e
podem possuir dentes posteriores às presas
Terrestres ou criptozóicas, arboreais, aquáticas, semifossoriais ou
marinhas
Habitats variam de desertos extremamente áridos a florestas
tropicais úmidas
Dietas extremamente variáveis
Grande variação de tamanho (50 cm a mais de 5 m)
Muitas estão entre as serpentes mais perigosas  grande
tamanho, natureza ativa e venenos potentes
Ovíparas ou vivíparas

Elapidae




“Capuz” das najas  abertura de costelas alongadas na região do
pescoço
Cuspe?  abertura do canal do veneno das presas aponta para a
frente, ao invés de para baixo
Muitas espécies de corais são mimetizadas por colubrídeos nãovenenosos
Ca. 70 espécies com especializações marinhas  glândula de sal
ao redor da bainha da língua



Grupo Laticauda  nadadeira caudal pouco desenvolvida; passam
bastante tempo em terra
Grupo Hydrophis  vivíparas; escamas ventrais reduzidas, corpo
comprimido lateralmente, nadadeira caudal apoiada por espinhos
neurais e hemapófises expandidos e alongados, narinas dorsais e
com válvulas
Ca. 62 gêneros, 300 espécies. Cosmopolitas
Dendroaspis polylepis

Elapidae
Micrurus brasiliensis

Elapidae
Ophiophagus hannah

Atractaspididae





Pequenas a médias (ca. 1 m)
Maxilar extremamente reduzido, com uma enorme presa oca;
possui uma articulação complexa com o pré-frontal e pode ficar
ereta  rotação lateral (e não posterior-anterior); a ponta da
presa voltada posteriormente
Alimentam-se de pequenos mamíferos, aves no ninho, lagartos
e serpentes
Primariamente noturnas; ovíparas
1 gênero, ca. 18 espécies. África e Oriente Médio.
Atractaspis

“Colubridae”: Natricinae





Pequenos a moderadamente grandes
Terrestres, aquáticos (quase exclusivamente dulcícolas) ou
semifossoriais
Vivíparos ou ovíparos
Dietas variadas: minhocas e lesmas, peixes e anfíbios,
crustáceos
40 gêneros, 210 espécies. Américas Central e do Norte, África,
Europa, Ásia, Oceania.
Rhabdophis tigrinus
Nerodia sipedon

“Colubridae”: Colubrinae




Chironius
Ocorrem em diversos habitats (exceto fossoriais e marinhos),
maioria terrestre ou arbórea
Grande variação de tamanho (20 cm a mais de 3 m)
Dietas variam de generalistas a especialistas
Mais de 150 gêneros, 700 espécies. Cosmopolitas.
Coluber
Elaphe

“Colubridae”: Xenodontinae





Médios (0,5 m) a grandes (1,3 m)
Terrestres, de florestas tropicais úmidas e secas e habitats abertos;
poucas espécies fossoriais, aquáticas ou arbóreas
Dietas diversas  lagartos, anuros, serpentes, mamíferos; raramente
invertebrados
Primariamente ovíparos
Ca. 65 gêneros, mais de 300 espécies. Américas Central e do Sul.
Liophis
Oxyrhopus
Philodryas
Helicops
Waglerophis
Thamnodynastes

“Colubridae”: Dipsadinae






Serpentes predominantes nos ecossistemas da América
Central
Maioria pequena (menos de 70 cm)
Fossoriais, de serrapilheira e arbóreas
Dietas diversas  maioria se alimenta de invertebrados
Quase todas ovíparas
Ca. 25 gêneros, mais de 250 espécies. Américas.
Sibynomorphus
Leptodeira
Imantodes
Dipsas

“Colubridae”: Homalopsinae






Dulcícolas, marinhas ou de estuários
Narinas podem ser fechadas por uma combinação de
músculos e tecido cavernoso da câmara nasal
Glote pode ser ligada às coanas  respiração apenas com as
narinas fora d’água
Vivíparas
Opistóglifas, se alimentam de vertebrados e invertebrados
11 gêneros, ca. 33 espécies. Ásia e Oceania.
Homalopsis buccata

“Colubridae”: Pareatinae





Noturnas
Ovíparas
Alimentam-se de gastrópodes
Terrestres ou arbóreas
2 gêneros, ca. 20 espécies. Ásia.
Pareas monticola
Aplopeltura

“Colubridae”: Aparallactinae




Pequenas (maioria com menos de 1 m)
Ativas à noite
Maioria inconspícua, muitas fossoriais
Dieta composta primariamente de vertebrados alongados,
como serpentes, lagartos, cecílias e anfisbenas


Aparallactus  se alimentam de centopéias
12 gêneros, ca. 45 espécies. África e Oriente Médio.
Aparallactus