TEMAS LIVRES
Revista Augustus | Rio de Janeiro | Ano 15 | N. 30 | Agosto de 2010 | Semestral
Nutrição e alimentação de reprodutores de peixes
Rodrigo Diana Navarro
(UNB)
Fernanda Keley Silva Pereira Navarro
(UFV)
José Teixeira de Seixas Filho
(UNISUAM/ FIPERJ)
Oswaldo Pinto Ribeiro Filho
(UFV)
Resumo: O papel da nutrição na reprodução de peixes tem sua importância retratada
principalmente no desenvolvimento reprodutivo. Este trabalho aborda a importância
das proteínas, lipídios (ácidos graxos essenciais), fontes de proteína, lipídios e vitaminas A, E e C e os principais efeitos da nutrição sobre os parâmetros reprodutivos mais
importantes: desenvolvimento gonadal, desova, taxa de fecundidade, característica
morfológicas dos ovos e qualidade de sêmen. Finalmente, este resumo analisa os
principais ingredientes em dietas para reprodução.
Palavras-chave: Nutrição de Peixes; Alimentação de Peixes; Reprodução de Peixes.
Abstract: The role of the nutrition in the reproduction of fishes has his importance
shown principally in the reproductive development. This work boards the importance
of the proteins, lipids (essential fatty acids), sources of protein and lipids and vitamins A, E and C and the principal effects of the nutrition on the most important reproductive parameters: gonadal development, spawning rate, fecundity, morphological
characteristics of eggs and sperm quality. Finally, this summary analyses the main
ingredients in diets for reproduction.
Keywords: Fishes Nutrition, Fishes Alimentation; Fishes Reproduction.
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ISSN 1415-398X
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Rodrigo Diana Navarro et al.
INTRODUÇÃO
O potencial do Brasil na aquicultura atravessa um período de profissionalização desta
atividade voltada agora para a industrialização. Este momento ressalta a importância
da organização da produção em função do
volume necessário para comercialização e
exportação em grande escala. Isto nos leva à
necessidade de cada vez mais produzir alevinos e aprimorar nossa tecnologia de produção
e desenvolvimento reprodutivo (ANDRADE e
YASUI, 2003).
Em muitas técnicas de cultivos de peixes é
imprevisível o avanço tecnológico na nutrição
e na alimentação, não só no desempenho produtivo, mas também no desenvolvimento reprodutivo, qualidade de óvulos e de esperma,
a fim de garantir maior produção de gametas,
e maior desenvolvimento de larvas e alevinos,
que é uma das principais dificuldades para o
desenvolvimento desse setor.
Todas as espécies de peixes, no período
reprodutivo, sofrem influência de fatores externos, necessitando assim, de uma adequada
fonte de alimentação para sua sobrevivência e
para desenvolvimento reprodutivo adequado.
A grande maioria dos peixes teleósteos possui
reprodução sazonal e este fato indica que a
reprodução é regulada, pelo menos em parte,
por fatores ambientais, sendo o sistema endócrino, o elo entre o ambiente interno e externo
(COLARES DE MELO, 1989).
Os estudos de nutrição dos reprodutores
são ainda limitados e relativamente caros,
devido à necessidade de instalações de grandes dimensões e para manter grandes grupos
de peixes adultos e aos custos de produção
elevados para conduzir experimentos de
alimentação prolongada (ALVAREZ- LAJONCHERE, 2006; NAVARRO et al., 2006;
NAVARRO et al., 2010).
Os primeiros estudos iniciaram no Japão
utilizando a espécie Pagrus auratus (WATANABE et al., 1984) os quais, demonstraram
que a preparação de dietas artificiais adequadas, durante o período de pré-desova, tem
grande impacto na qualidade dos ovos e larvas.
Em todas as espécies de interesse comercial, os processos de desenvolvimento
gonadal e ovoposição são relacionados às
variações de temperatura e fotoperíodo. No
entanto, o desenvolvimento gonadal e especialmente a qualidade da desova depende
da qualidade nutricional das dietas para reprodutores (WATANABE e KIRON, 1994;
IZQUIERDO et al., 2001).
A influência da dieta sobre o desempenho
reprodutivo dos peixes permite a escolha de
ingredientes em níveis mais adequados aos
processos metabólicos do animal. Embora recentes estudos sejam conduzidos nessa linha,
para melhorar o aproveitamento do potencial
da piscicultura, poucos trabalhos relacionam
nutrição e parâmetros reprodutivos (LUQUET
e WATANABE, 1986; GUNASEKERA et al.,
1995; GUNASEKERA e LAM, 1997; FERNÁNDEZ-PALÁCIOS et al., 1997; AL- HAFEDH et al., 1999; NAVARRO et al., 2006).
As exigências de nutrientes para a fase de
reprodução são diferentes daqueles para outras
etapas do desenvolvimento, como pós-larvas,
juvenis e engorda. Além disso, muitas das deficiências e problemas nutricionais encontrados
em cada uma dessas fases estão diretamente
relacionadas com o método de alimentação
(incluindo níveis e tempo de duração de fornecimento dos nutrientes) dos reprodutores
(IZQUIERDO et al., 2001).
O desenvolvimento eficiente e saudável
dos animais passa obrigatoriamente pelo
fornecimento de uma dieta capaz de satisfazer as necessidades básicas de crescimento,
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contendo concentrações próximas do ideal e
seus diversos componentes, aliados à tecnologia de preparação (NAVARRO et al., 2007).
A estocagem, a concentração de nutrientes
como proteínas, lipídios, vitaminas e minerais, a biodisponibilidade dos nutrientes, são
exemplos de parâmetros que interferem no
desenvolvimento do animal.
Proteína na reprodução
As proteínas correspondem ao nutriente de
máxima importância na alimentação dos peixes, pois são os componentes constituintes do
organismo animal em todas as fases de desenvolvimento, e são responsáveis pela formação
de enzimas e hormônios (PEZZATO, 1995).
Além disso, as proteínas estão presentes nos
ovos de peixes como lipoproteínas, hormônios
e enzimas, determinando a qualidade do ovo
e consequentemente a produção de peixes em
larga escala (BROOKS et al., 1997; PARRA,
2007).
Exigências de proteínas ou aminoácidos
para crescimento de diferentes espécies têm
sido reportadas, embora ainda pouco se saiba
sobre exigências deste nutriente para reprodutores de peixes (ROBIN e KAUSHIK, 1995).
Em truta arco-íris altos níveis de proteína na
dieta resultaram em baixa taxa de eclosão
(WATANABE et al., 1984c).
A influência da proteína na maturação
gonadal, desova e fecundação foram realizadas por Gunasekera e Lam (1997) que,
trabalhando, com efeito, de diferentes níveis
de proteína na puberdade e crescimento de
ovócitos de tilápia (Oreochromis niloticus),
constataram que animais que se alimentaram
com níveis mais altos de proteína (32 e 40%)
alcançaram puberdade mais cedo e ocorrendo
também um amadurecimento de ovócitos mais
rapidamente do que em animais alimentados
com níveis mais baixos. Já Al- Hafedh et al.
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(1999), também trabalhando com tilápia (O.
niloticus), observaram que o nível da proteína
da dieta influenciou na maturação gonadal no
macho, em que o melhor resultado foi com
40- 45% de proteína. Fernandez-Palacios et al.
(1997) compararam proteína de lula e proteína
de pescado e verificaram que a proteína de lula
proporcionou maior quantidade de ovos viáveis do que a proteína de pescado em gilthead
seabream (Sparus aurata). Ikonoque e Kafuku
(1992) verificaram que utilizando 70% de
proteína animal e 30% de origem animal e enriquecendo a ração com vitaminas e minerais
obteve uma aceleração da maturidade gonadal
em carpas (Cyprinus carpio).
Energia na reprodução de peixes
De acordo com LOVELL (1976), GREENE e SELIVONCHICK (1987), SMITH
(1989) e PEZZATO (1999) os peixes têm
menor exigência energética entre os animais
cultiváveis, porque não necessitam manter
constante a temperatura, gastam relativamente
menos energia para manter-se em movimento
e também porque excretam os metabólicos
nitrogenados na água em forma de amônia no
lugar da uréia ou ácido úrico, perdendo menos
energia no catabolismo protéico. Segundo
Pezzato et al. (2000), o excesso de lipídio
pode causar um depósito excessivo deste nos
peixes, reduzir o consumo de alimento e inibir
a utilização de outros nutrientes.
Resultado similar foi encontrado por Shearer e Swanson (2000), que utilizando nível de
22 % de lipídio, obtiveram 45% dos machos de
salmão (Oncorhynchus tshawytscha) maturos
sexualmente. Além disso, esses autores relataram que os machos maduros tiveram menor
percentagem de lipídio na carcaça, e que esse
resultado é comumente esperado, visto que,
na época de reprodução, ocorre uma mobilização de energia para crescimento e amadu-
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recimento das gônadas. Navarro et al. (2006)
também verificaram que níveis crescentes de
energia digestível em rações para alevinos de
piauçu (Leporinus macrocephalus) interferem
no desenvolvimento testicular, promovendo
aumento no número de espermatogônias e a
formação de cistos de espermatogônias primárias e secundárias, circundadas por maior
quantidade de células de Sertoli.
Ácidos graxos na reprodução de peixes
Os óleos vegetais como óleo de linhaça,
óleo de soja e de canola, representam algumas
fontes de ácidos graxos poliinsaturados, entre
eles, o EPA e o DHA. Porém, a grande fonte
destes ácidos reside nos alimentos de origem
marinha. Os ácidos graxos altamente poliinsaturados da serie ômega-3 estão presentes
em concentrações relativamente altas em
peixes de água fria das regiões temperadas ou
sutropicais (salmão, bacalhau, arenque, entre
outros) (VISENTAINER et al., 2003).
A composição, a distribuição e a relação
entre as séries n-3 e n-6 nos peixes são influenciadas basicamente por três fatores: genéticos
(espécie, etapa de desenvolvimento, entre
outros), ambientais (temperatura e salinidade)
e, fundamentalmente nutricionais (VISENTAINER et al., 2003). A composição corporal
do peixe é um fiel reflexo da dieta consumida pelo animal. Para tanto, a necessidade de
estabelecer, precisamente, os efeitos da dieta
na qualidade de carcaça dos peixes durante as
diferentes etapas do cultivo, com a finalidade
de gerar dietas adequadas que maximizem o
crescimento e mantenham o seu estado sanitário (VISENTAINER et al., 2003).
Segundo MARTINO (2003), a cadeia
alimentar marinha é formada por seres
ricos em ômega-3, como o EPA e o DHA.
Assim, os peixes marinhos perderam,
aparentemente, a capacidade de alonga-
mento e dessaturação de ácidos graxos.
Os peixes de água doce, de uma forma
geral, possuem uma série de enzimas
que são capazes de modificar o perfil da
dieta e dos ácidos graxos. Isso significa
que muitas espécies de peixes podem
transformar um determinado ácido graxo
em seu correspondente de cadeia mais
longa. Inicialmente, acreditava-se que o
processo de biossíntese em peixes seguia
o mesmo padrão que em mamíferos. Posteriormente, observou-se que os peixes
marinhos não possuíam capacidade de
realizar esse processo tão eficientemente,
como a maioria dos peixes de água doce.
Tal diferença influi de maneira bastante
significativa nas exigências de ácidos
graxos entre as espécies de água doce e
marinha, tendo como consequência a formulação de suas respectivas rações.
Estudos desenvolvidos por Sorense et al.
(1988) relatam a importância do óleo de peixe
na dieta, pois é um óleo rico em omega -3 que
é precursor dos ácidos graxos decosahesanoico (DHA) e do ácido graxo eicosapentaenoico
(EPA). Esses ácidos (DHA, EPA) estão relacionados com a síntese dos hormônios esteróide e também participam do desenvolvimento
gonadal.
As espécies de água doce, como a truta
arco-íris (Oncorhynchus mykiss), carpa
comum (Cyprinus carpio), bagre americano (Ictalarus punctatus), tilápia do
Nilo (Oreochromis niloticus), pintado
(Pseudoplatystoma coruscans), entre
outras, ao contrário dos peixes de origem marinha, possuem a capacidade de
realizar o processo de biossíntese com
muita eficiência. Esse fato permite que na
elaboração de rações seja feita a inclusão
de óleos vegetais, desde que estes contenham quantidades adequadas de ácido
α-linolênico, que pode ser convertido
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em EPA e DHA pelo sistema enzimático
do peixe (MARTINO, 2003). O ácido
graxo linoléico pode ser perfeitamente
convertido por peixes de água doce em
20:4 (n-6) ou ácido araquidônico, precursor das prostaglandinas da série II. As
prostaglandinas da série II apresentam
importância para a esteróidogênese em
machos, haja vista, que estudos in vitro
têm demonstrado que o ácido araquidônico é estimulador da produção de
testosterona em testículos de “goldfish”,
a partir da ação da prostaglandina da série
II (IZQUIERDO et al., 2001).
Alguns autores observaram a influência na
reprodução dos ácidos graxos essenciais na dieta, principalmente os ácidos poliinsaturados,
os ômegas 3 como ácidos docohesahexaenóico (DHA; 22:6 n3) e o ácido eicosapentaenóico (EPA; 20:5n-3) que regulam a produção de
prostaglandina, que se tornam parte de diversos processos reprodutivos, como produção de
esteróide e desenvolvimento gonadal (NAVAS
et al., 1996). Navas et al. (1997) observaram
que em ovos de peixes ocorre um aumento de
incorporação de ômega-3 quando alimentados
com dieta com ácidos graxos poliinsaturados.
Já Bell et al. (1997) relataram a importância
do ácido araquidônico (ARA; 20:4n-6) para
crescimento, qualidade dos ovos e também
é fundamental na formação de esteróides no
desenvolvimento das gônadas. Os níveis crescentes de EPA e ARA mostraram influência na
taxa de fecundidade em dorada (FernandezPalacio et al., 1995).
Em lubina observaram que a maior utilização de uma dieta enriquecida de ácidos graxos
ômega-3, especialmente o DHA e EPA proporcionou maior numero de ovos viáveis e maior
porcentagem de eclosão (CARRILLO et al.,
2000). Em lubina, Cerda et al. (1995) demonstraram a influência dos lipídios da dieta sobre
o comportamento reprodutivo. Asturiano et
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al. (2001) verificaram aumento significativo
na produção de sêmen, percentual de machos
em espermiação, concentração e motilidade
espermática em reprodutores de “sea bass”
(Dicentrarchus labrax), alimentados com rações contendo menores relações n-3:n-6. Eles
sugerem que melhores resultados para machos
podem ser alcançados com dietas suplementadas com ácidos graxos do grupo n-6. Cerdà
et al. (1997) também constataram influência
dos ácidos graxos poliinsaturados sobre o
desempenho reprodutivo de machos de “sea
bass” (Dicentrarchus labrax). Durante duas
estações reprodutivas consecutivas, houve o
aumento nos percentuais de machos em espermiação e dos níveis plasmáticos do andrógeno
11–cetotestosterona, hormônio esteróide, de
fundamenal importância para a espermatogênese e formação do esperma (REDDING;
PATIÑO, 1993; BALDISSEROTTO, 2002),
especialmente, pela sua influência na produção da activina B, indutora da proliferação das
espermatogônias (VAN DER KRAAK et al.,
1997). Já Bell et al. (1997) relataram a importância do ácido araquidônico (ARA; 20:4n-6)
para crescimento, qualidade dos ovos e também na formação de esteróides no desenvolvimento das gônadas em Dicentrarchus labrax.
Fontes de proteínas e lipídios
na reprodução
Das fontes protéicas que são comercializadas no Brasil, destacam-se a farinha de carne e
ossos e farinha de peixe como fontes de origem
animal, sendo esta última considerada como
fonte nutricional ideal para suprir as necessidades protéicas dos peixes, apesar de ser um
ingrediente relativamente caro e com fornecimento limitado. O farelo de soja é considerado
a fonte protéica de origem vegetal com maior
potencial para substituir a farinha de peixe na
formulação de rações para peixes. Além disso,
o óleo de soja possui pequenas quantidades
dos ácidos graxos eicosapentaenóico e doco-
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sahexaenóico (FIGUEIREDO-SILVA et al.,
2005), porém, grandes quantidades do ácido
graxo linoléico, chegando de 51 a 64% de
18:2(n-6) (NRC, 1993).
Outra fonte que tem sido testada como
componente de dietas para peixes é a levedura
de cana (Saccharomyces cerevisae), uma fonte protéica que tem dado bons resultados na
larvicultura (PIAIA; RADUNZ NETO, 1997;
COLDEBELLA; RADUNZ NETO, 2002).
Os lipídios são a melhor fonte de energia
para os peixes, seguidos pela proteína e carboidratos. Os lipídios da dieta exercem um
papel importante nos processos de produção
de energia, como fonte de ácidos graxos essenciais (AGE), e também são requeridos para
manutenção da estrutura e função da membrana celular (PEZZATO et al., 1995).
Pelissero et al. (1991) relataram que níveis
de vitelogenina foram aumentados em esturjão
da Sibéria Acipenser baerii alimentados com
dietas contendo farelo de soja quando comparado a dietas que continham farinha de peixe
ou caseína. Em “swordtails” Xiphophorus helleri foi demonstrado que peixes alimentados
com 20% de proteína na dieta apresentam baixo conteúdo de proteína em ambos os ovários
e músculos da fêmea (CHONG et al., 2004).
Em “Sea bass” Dicentrarchus labrax foram
alimentadas com dietas isocalóricas, variando a percentagem de proteína e carboidratos
(51% e 34% para PB e 10% e 32% para CHO),
sendo que não houve diferença significativa
entre tratamentos na análise histomorfológica
no desenvolvimento gonadal.
Substituição de óleo de peixe por óleo de
canola em dietas para salmão do Atlântico
(Salmo salar) foram estudados por Rennie et
al. (2005), e demostraram que óleo de canola
pode substituir o óleo de peixe sem afetar o
desempenho reprodutivo, sobrevivência e desenvolvimento dos reprodutores.
Um dos parâmetros que determina a qualidade do ovo é a fecundidade (número total de
ovos produzidos por cada peixe, expressado
em termos de ovos/desova ou ovos/peso corporal) (IZQUIERDO et al., 2001). O aumento
dos níveis de lipídios na dieta de 12% para
18% em dietas para reprodutores de “rabbitfish” (Siganus guttatus) resultou em aumento
na fecundidade (DURAY et al., 1994). Dietas
com qualidade protéica associada à ótima
concentração de ácidos graxos altamente insaturados são responsáveis por efeitos positivos
do desempenho reprodutivo de diferentes espécies de peixes (IZQUIERDO et al., 2001).
Vitaminas C, E e A na reprodução
As vitaminas são requeridas em pequenas
quantidades para que se consigam dos peixes
crescimento normal, reprodução, saúde e
metabolismo dos peixes (PEZZATO, 1999).
Existem consideráveis diferenças quanto aos
níveis exigidos de vitaminas entre as espécies
de peixes. Essa diferença deve-se a fatores
específicos, como a espécie, a disponibilidade
no ingrediente alimentar, as características
anatomofisiológicas do sistema gastrointestinal, o estado fisiológico e a idade. Esses
fatores podem interferir na capacidade de absorver, transportar e metabolizar as vitaminas
presentes no alimento.
Sabe-se que, para o desenvolvimento de
embriões de peixes, é necessário transferência de nutrientes dos reprodutores para os
gametas, transferência inclusive de vitamina
E. Esta influencia a qualidade das gônadas,
a fecundidade, a qualidade de ovos, o desenvolvimento embrionário, a porcentagem de
fertilização, a eclosão e a sobrevivência de
larvas (FERNANDO PALÁCIO et al., 1998).
Ela e a vitamina C juntas agem como agentes
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antioxidantes. Ambas têm papel de protetor
contra os radicais livres e protegem os ácidos
graxos essenciais (IZQUIERDO et al., 2001;
ROTTA, 2003). Watanabe et al., 1991 citado
por Alvarez-Lajonchere (2006), observaram
que o aumento de até 200 mg/kg de vitamina
E melhorou a taxa de eclosão e a porcentagem
de larvas normais, devido principalmente a
seu papel antioxidante. Semelhante efeito
foi observado em dorada (FERNANDEZPALACIOS et al., 1995). Guerra et al. (2004)
relatam que a vitamina E (α-tocoferol e seus
derivados), predominante antioxidante lipossolúvel animal, protege as células de radicais
livres de oxigênio in vivo e in vitro. Navarro
(2008) observou maior índice gonadossomático em tilápia Oreochromis niloticus alimentadas com 150 mg de vitamina E.
A vitamina A faz parte das vitaminas lipossolúveis. Tem como principal função ser
componente da rodopsina, um pigmento que
absorve luz e é encontrado na retina do olho.
A concentração desse pigmento é responsável
pela adaptação do espécime à quantidade de
luz presente em diferentes hábitats, bem como
pelo seu crescimento e reprodução (NRC,
1993; BACCONI, 2003)
O efeito do uso de carotenóides tem sido
observado na reprodução de peixes, principalmente os carotenóides vermelhos, como a
astaxantina. Seu papel antioxidante protege
contra efeitos dos radicais livres (MIKI et al.,
1994). Para Pseudocaranx dentex, a inclusão
de 10 mg/kg de astaxantina aumentou a fecundidade em striped jack (VASSALLO-AGIUS
et al., 2001).
Harris (1984) depois de adicionar 40 mg/
kg de canthaxanthin na dieta de truta arco iris
Salmo gairdneri, observou aumento no tamanho dos ovos. Miki et al. (1994) utilizaram krill
e camarão como fonte de carotenóides, ambos
crustáceos muito utilizados na alimentação
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de peixes. Observaram que os ovos de muitas
espécies passaram a ter mais qualidade. Em
outro experimento, verificaram que dietas com
deficiências em carotenóides influenciaram na
sobrevivência de ovos e larvas de Etheostoma
lepidum (WOODHEAD 1960). Furuita et al.
(2001) observaram que, em “Japanese flounder” Paralichthys olivaceus. altos níveis de vitamina A influem no conteúdo dos ovos e não
na sua qualidade. Tan; He (2007) observaram
em Monopterus albus, maior desenvolvimento gonadal com suplementação de 14.000 UI/
kg de vitamina A.
CONCLUSÕES
Os reprodutores de peixes têm demonstrado necessidade de suplementação de nutriente
de alta qualidade, principalmente no início
do desenvolvimento gonadal e no período da
vitelogênese. Alguns sinais de retardamento
no desenvolvimento gonadal, de baixa eclodibilidade, de diminuição na fertilização e de
baixa motilidade espermática são fatos que
evidenciam a importância nutrição no desenvolvimento reprodutivo.
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