Programa de
Pós-Graduação
em Genética
NÚCLEO INTERFÁSICO
ENVOLTÓRIO NUCLEAR
Pós-graduanda:
Leiza Penariol
Vanessa Bellini Bardella
Envoltório nuclear
Membrana celular
Citoplasma
Núcleo
Nucléolo
______________________________________________Envoltório Nuclear
Outras denominações:
• Envelope nuclear
• Carioteca
• Invólucro nuclear
• Membrana nuclear
Funções:
• Compartimentalização do material genético
• Separação entre os componentes do núcleo e do citoplasma
• Organização do material genético
• Determinação da forma e proteção mecânica do conteúdo nuclear
• Barreira seletiva
citoplasma
para
a
importação
e
exportação
núcleo-
______________________________________________Envoltório Nuclear
Ultra-estrutura (M.E.T.)
______________________________________________Envoltório Nuclear
Estrutura
•
membrana externa
• membrana interna
• espaço perinuclaer (entre as membranas
• complexo de poros (ptos de fusão entre as
membranas)
• lâmina nuclear: lâmina densa interna
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
MN externa
Espaços
perinucleares
MN interna
Poros nucleares
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Membranas nucleares (MN)
MN externa
• similaridade
com
a
membrana
do
retículo
endoplasmático: poliribossomos aderidos na superfície
• continuidade entre essas membranas
MN interna
• associação com lâmina nuclear e com a cromatina
ou cromossomos
• ancora componentes proteicos com ≠ funções
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Membrana nuclear
interna
Membrana nuclear
externa
Membrana do retículo
endoplasmático
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Espaço Perinuclear (EP)
• distanciamento uniforme entre as membranas
• espaço dilatado ou irregular: ST hormonal, intoxicação
por drogas ou RE dilatado
• conteúdo ~ RE: ambiente altamente redutor, com gde
concentração de Ca
• presença
de
proteínas
e
enzimas
processamento dos peptídeos nascentes
envolvidas
no
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Membrana nuclear
interna
Membrana nuclear
externa
Membrana do retículo
endoplasmático
Espaço perinuclear
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Complexo de Poros (CP)
• pontos de fusão entre as MN
interna e externa
• cobrem de 1,2% a 25% da superfície nuclear
• › nº em células com alta atividade de síntese
• transporte de proteínas, RNA e suas combinações
• estrutura e função formada
proteínas associadas entre si
por
mais
de
• estrutura macromolecular, massa › 112.000 KDa
100
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Complexo de Poros
Complexo de Poros
Membrana
Interna
Espaço Perinuclear
Membrana
Externa
Complexo de Poros
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Estrutura do CP
8 unidades fundamentais
dispostas em simetria
octogonal
luminal
colunar
cada unidade é formada
por 2 subunidades
colunar
luminal
centro
espaço
perinuclear
8
1
2
7
6
3
5
4
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
As diferentes unidades
conectadas nas duas
extremidades e na
porção mediana
As subunidades colunares
conectadas na
porção mediana
unidade anular
nuclear
citoplasmática
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
A membrana nuclear situada
no complexo de poro
passa pelo espaço
entre as subunidades
colunar e luminal
espaço residual
10 nm cada um
10 nm
10 nm
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
subunidades
Complexos de poros nucleares
Complexo de Poro Nuclear
Citoplasma
filamentos
grânulo
intra
anular
8 colunas de
sustentação
complexos RNAproteínas
Núcleo
associadas em
um anel distal
“cesto”
grânulo
intra anular
Face citoplasmática
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Transporte pelo Complexo de Poros
• partículas pequenas passam livremente
• mantém ≠ de potencial entre o núcleo e o citoplasma
• mantém a [Ca] nuclear, íon importante em processos
nucleares, por ex. Apoptose
• macromoléculas
gasto
conformacionais do poro)
de
energia
(modificações
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Tipos de transporte pelo CP
Moléculas
Até 50KDa
Moléculas
› 50KDa
Componentes
concentrados no núcleo
ou no citoplasma
difusão
simples
difusão
facilitada
sinais específicos
passam
livremente
interagem com
componentes do
CP
reconhecidos por
receptores
citoplasmáticos ou
nucleares
equilíbrio entre
os 2 ambientes
equilíbrio entre
os 2 ambientes
› concentração em 1
dos ambientes
Moléculas até 50KDa
Difusão Simples
Moléculas › 50KDa
Difusão Facilitada
Componentes concentrados no núcleo
ou no citoplasma
reconhecidos por receptores
1. núcleo  citoplasma
Sinal de Exportação
Nuclear (NES)
2. citoplasma

núcleo
Seqüência de Localização
Nuclear -NLS
1. Transporte núcleo - citoplasma
Transporte Núcleo-Citoplasma
Concentração de moléculas no núcleo ou citoplasma
mecanismos de
transporte
direção do
compartimento alvo
mecanismos de
retenção
impedem o
transporte
2. Transporte citoplasma - núcleo
1ª Etapa
2ª Etapa
Ligação com o
complexo de poro
Translocação (dependente
de energia)
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Lâmina Nuclear (LN)
• não ocorre nos vegetais superiores
• espessura variável (10nm – 200nm)
• justaposta à face
interna do EN
• composta
proteínas
por
Lâmina
_____________________________________________________________________________Envoltório Nuclear
Lâmina: camada eletrondensa – superfície interna do EN
_____________________________________________________________________________Envoltório Nuclear
Lâmina
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Funções da LN
• estabilização e
reformação do núcleo
após a divisão celular
• envolvimento na
ancoragem da cromatina
• papel na regulação da
expressão gênica e
duplicação do DNA
_______________________________________________________________Envoltório Nuclear
Componentes da LN
Basicamente protéica, com predomínio das laminas nucleares
(grupo das proteínas dos filamentos intermediários do citoesqueleto)
Dois tipos principais durante a divisão celular
Lamina A/C
• solubilizadas qdo o envoltório é desfeito
Lamina B
• tb se dissocia, mas permanece associada
vesículas resultantes da desestruturação do EN
às
p58
1. Laminas do tipo B
ligam-se fortemente
à membrana nuclear
interna através de
um radical isoprenil e
pela ligação com um
receptor específico
(p58)
p58
2. Com o avanço do
ciclo celular, ocorre a
fosforilação das
laminas A por
proteína-quinases
específicas do ciclo
celular
Fosforilação
3. Uma vez
fosforiladas, as
interações das laminas
A entre si e com a
lamina B são
enfraquecidas e a
lâmina nuclear é
desfeita, o que ocorre
para a desestruturação
das membranas do EN
em pequenas vesículas.
Desestruturação
4. Na anáfase existe um
decréscimo da atividade
das quinases com um
concomitante aumento da
atividade de fosfatases
que removem os fosfatos
das laminas A
5. A desfosforilação
permite a reassociação
das laminas A com a
superfície dos
cromossomos.
Desfosforilação
6. O que favorece
o reagrupamento
das vesículas
contendo laminas B
e a reformação do
EN na superfície
dos cromossomos
em descondensação
na telófase.
Reformação do EN