ÁREA DE VIDA E USO DE HÁBITAT DE TAMANDUÁ-BANDEIRA - Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 - NAS FAZENDAS NHUMIRIM E PORTO ALEGRE, PANTANAL DA NHECOLÂNDIA, MS. ÍSIS MERI MEDRI Dissertação apresentada ao Programa de Pósgraduação em Ecologia e Conservação, da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre. ORIENTADOR: Dr. GUILHERME DE MIRANDA MOURÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO DO SUL CAMPO GRANDE – MS 2002 ÁREA DE VIDA E USO DE HÁBITAT DE TAMANDUÁ-BANDEIRA - Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 - NAS FAZENDAS NHUMIRIM E PORTO ALEGRE, PANTANAL DA NHECOLÂNDIA, MS. ÍSIS MERI MEDRI Dissertação apresentada ao Programa de Pósgraduação em Ecologia e Conservação, da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, como parte dos requisitos à obtenção do título de Mestre. BANCA EXAMINADORA: _______________________________ ________________________________ Dr. Guilherme de Miranda Mourão Dr. Flávio H. G. Rodrigues Embrapa Pantanal Fundação Pantanal ComCiência _______________________________ ________________________________ Dr. Rodiney de Arruda Mauro Dr. Franco Leandro de Souza Embrapa Gado de Corte UFMS TAPERAMBULANDO Lá vem um tamanduá-bandeira perambulando pela grama verde Faz ares de desconfiado ao sentir meu cheiro Faz ares de apaixonado Mudam-se dias, mudam-se noites E muda meu pensamento Se às vezes choro noutras vezes rio... mas sem peixes. Ísis agosto/2001 ÍNDICE AGRADECIMENTOS .............................................................................................. i LISTA DE FIGURAS ................................................................................................ iii LISTA DE TABELAS ................................................................................................ v LISTA DE APÊNDICES ............................................................................................ vi CAPÍTULO I - “Um novo método de monitorar tamanduá-bandeira em curto espaço de tempo”. RESUMO .................................................................................................................... 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................... 2 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 3 Área de estudo ................................................................................................... 3 Coleta de dados .................................................................................................. 3 RESULTADOS ............................................................................................................. 6 DISCUSSÃO ................................................................................................................. 8 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................... 10 CAPÍTULO II – “Área de vida e uso de hábitat de tamanduá-bandeira - Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 nas Fazendas Nhumirim e Porto Alegre, Pantanal da Nhecolândia, MS”. RESUMO ...................................................................................................................... 12 INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 13 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................ 16 Área de estudo ................................................................................................... 16 Coleta de dados ................................................................................................. 18 RESULTADOS ............................................................................................................ 25 Área de vida por rádio-telemetria convencional ............................................... 25 Uso de hábitat e atividade por rádio-telemetria convencional .......................... 30 Área de vida pelo método GPS modificado ...................................................... 35 Uso de hábitat e atividade pelo método GPS modificado ................................. 37 Injúrias nos animais monitorados ...................................................................... 42 Dieta ................................................................................................................... 42 Ectoparasitas ...................................................................................................... 43 Comportamento .................................................................................................. 48 DISCUSSÃO .................................................................................................................. 52 Recomendações para estudos futuros ................................................................ 60 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 62 APÊNDICES .................................................................................................................. 70 i AGRADECIMENTOS - Ao Dr. Guilherme de Miranda Mourão pela orientação assídua, paciente, e sobretudo amiga neste trabalho. - À Conservation International, especialmente ao Reinaldo F. F. Lourival e à Mônica Harris, pelo financiamento de rádio-transmissores VHF e unidades de GPS. - À Embrapa Pantanal pelo apoio logístico. - À Gláucia Helena Fernandes Seixas pelo empréstimo de materiais de rádio-telemetria e valiosas dicas. - Aos professores e funcionários do Mestrado em Ecologia e Conservação da UFMS e CAPES pela bolsa concedida durante dois anos. - Aos funcionários da Fazenda Nhumirim que, além de dirigirem o veículo, foram imprescindíveis na captura e contenção dos tamanduás-bandeira: Henrique de Jesus, Armindo Angelo Gonçalves, Maciel de Arruda Ferreira, Márcio da Silva, Sebastião de Jesus, Sebastião Murilo Maciel, Vandir Dias da Silva e Roberto dos Santos Rondon. - Às funcionárias da Fazenda Nhumirim pela colaboração sempre presente: Aide Medeiros de Barros, Maria Aparecida de Lima (Jô), Maria Adineize Medeiros de Jesus e Kátia Aparecida Medeiros de Jesus. - Ao Luís Carlos Fernandes dos Santos, funcionário da Fazenda Rio Negro, que auxiliou na captura e contenção de dois tamanduás-bandeira. - Ao pessoal do Centro de Reabilitação de Animais Silvestres - CRAS, em Campo Grande – MS, especialmente aos veterinários Marcos Adalberto Lenharo e Jaqueline Marques de Oliveira, aos auxiliares Vandir Fernandes da Silva e Genivaldo Alencar e à bióloga ii Alessandra Mara Sá Firmino, pela aula prática de captura e contenção física e química de um tamanduá-bandeira que estava em cativeiro, garantindo experiência e segurança para minha primeira captura e contenção desta espécie em campo. - À Equipe da GIROS Produções, no Rio de Janeiro, especialmente à: Cláudia Lima, Beto Campos, Luís Antonio Silveira e Pedro Faria, pela divulgação do nosso trabalho através da produção do documentário “Novos Heróis” exibido no canal Animal Planet no dia 25/11/2001. - Ao Guilherme Henrique B. de Miranda pela gentileza em ceder material bibliográfico e pelas conversas sobre tamanduá-bandeira. - Ao Flávio H. G. Rodrigues pela amizade, sugestões durante o trabalho e pelas fotos de tamanduá-bandeira cedidas. - Ao Dr. João Ricardo S. Martins, do Centro de Pesquisa Veterinária Desidério Finamor CPVDF, em Eldorado do Sul – RS, pela identificação dos ectoparasitas dos tamanduásbandeira. - À Prof. Ana Yoshi Harada, do Museu Emílio Goeldi, em Belém – PA, pela identificação das espécies de formigas, e ao Prof. Reginaldo Constantino, da Universidade de Brasília – DF, pela identificação dos cupins que os tamanduás-bandeira utilizaram como alimento. - A minha família, aos amigos e amigas por participarem de forma indireta neste trabalho, garantindo força contínua e mantendo viva minha energia em todos os momentos. - Um obrigado especial a todos os tamanduás-bandeira que participaram deste trabalho. Abraço e beijo de tamanduá... iii LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO I FIGURA 1 – Aparelho GPS modificado .................. ..................................................... 4 CAPÍTULO II FIGURA 1 – Mapa de localização da área de estudo ..................................................... 17 FIGURA 2 – Tamanduá-bandeira #2 sob efeito de anestesia ......................................... 20 FIGURA 3 – Aparelhos de rádio-telemetria VHF........................................................... 21 FIGURA 4 – Curva de área acumulada para os tamanduás-bandeira monitorados no Pantanal da Nhecolândia ................................................................................................27 FIGURA 5 – Áreas de vida de cinco tamanduás-bandeira monitorados no Pantanal da Nhecolândia ....................................................................................................................29 FIGURA 6 – Número de observações dos tamanduás-bandeira monitorados (#2 a #6) em atividade e em repouso em função do hábitat ........................................... 33 iv FIGURA 7 – Repouso (0) e atividade (1) dos tamanduás-bandeira em relação à hora (a) e à temperatura (b) .......................................................................................... 34 FIGURA 8 – Área de vida obtida por rádio-telemetria VHF e estimada segundo o método do Mínimo Polígono Convexo e rota dos tamanduás-bandeira obtidas pelo método GPS modificado .................................................................................................36 FIGURA 9 – Distância percorrida pelo tamanduá-bandeira #2, em relação à hora do dia e temperatura .............................................................................................................39 FIGURA 10 – Distância percorrida pelo tamanduá-bandeira #3, em relação à hora do dia e temperatura ............................................................................................................ 40 FIGURA 11 – Escavação no solo feita por tamanduá-bandeira ..................................... 49 FIGURA 12 – Tamanduá-bandeira #2 tomando banho-de-sol num dia frio .................. 49 FIGURA 13 – Tamanduá-bandeira #2 protraindo a língua logo após acordar ............... 50 FIGURA 14 – Tamanduá-bandeira #5 se coçando em um carandá ................................ 51 v LISTA DE TABELAS CAPÍTULO II TABELA 1 – Data de captura, sexo, massa, número de localizações e área de vida obtida para os tamanduás-bandeira monitorados desde a captura até dezembro de 2001 ......... 26 TABELA 2 – Porcentagem de sobreposição das áreas de vida dos tamanduás-bandeira monitorados no Pantanal da Nhecolândia ....................................................................... 28 TABELA 3 – Porcentagem de disponibilidade de hábitat dentro da área de vida dos tamanduás-bandeira #2 e #3, de tempo gasto em cada hábitat, e índice de seleção ....... 41 TABELA 4 – Espécies de cupins forrageadas por tamanduá-bandeira no Pantanal da Nhecolândia ....................................................................................................................44 TABELA 5 – Amostras de formigas forrageadas por tamanduá-bandeira no Pantanal da Nhecolândia ....................................................................................................................45 TABELA 6 – Espécies de carrapatos encontrados parasitando tamanduás-bandeira no Pantanal da Nhecolândia .................................................................................................47 vi LISTA DE APÊNDICES CAPÍTULO II APÊNDICE 1 – Morfometria dos tamanduás-bandeira do Pantanal da Nhecolândia .... 70 APÊNDICE 2 – Área de vida (km2) estimada para os tamanduás-bandeira, no Pantanal da Nhecolândia, através do programa CALHOME (Kie et al. 1996) .................................. 71 1 CAPÍTULO I – “Um novo método de monitorar tamanduá-bandeira em curto intervalo de tempo”. RESUMO O objetivo deste trabalho foi desenvolver um método que atendesse as mesmas necessidades de um colar GPS em um curto intervalo de tempo, mas com um custo financeiro mais acessível. Uma unidade de GPS (eTrex Venture – Garmin) foi programada para registrar localizações em intervalos de 10 minutos, impermeabilizada em resina epóxi e ligada a um compartimento externo de baterias, que foi impermeabilizado com silicone fundível. Tanto a unidade GPS quanto o compartimento de baterias foram acoplados em um rádio-transmissor convencional, totalizando uma massa de 1,3 kg. O aparelho registrou as localizações de dois tamanduás-bandeira. Estes animais, os indivíduos #2 e #3, vinham sendo monitorados por rádio-telemetria convencional à cerca de seis meses e permaneceram com o GPS modificado durante os períodos de 20 a 03/10 e de 05 a 14/12 de 2001, respectivamente. Para o tamanduábandeira #2, o GPS modificado armazenou 1.372 localizações, durante as 214,7 horas de duração das baterias. Para o tamanduá-bandeira 3, o aparelho armazenou 947 localizações durante as 211,3 horas de duração das baterias. O método testado parece ser viável para monitorar outros vertebrados em curto espaço de tempo. 2 INTRODUÇÃO Aparelhar animais com colares rádio-transmissores tem sido um dos métodos mais comuns de monitorar a vida silvestre nas últimas décadas. Entretanto, o uso de colares receptores é relativamente recente nos estudos da vida silvestre (Merrill et al. 1998). Colares receptores usam um Sistema de Posicionamento Global (GPS) para calcular e armazenar as posições dos sinais transmitidos de um conjunto de 24 satélites em órbita na Terra e, usualmente, os colares permitem a transferência remota dos dados estocados. Os colares GPS são cerca de 10 vezes mais caros que os colares de rádio-telemetria convencional, mas muitos pesquisadores relatam que a quantidade de dados produzidos compensa amplamente os custos (Rodgers e Anson 1994; Ballard et al. 1998) ou que as estimativas baseadas nas localizações VHF estão provavelmente subestimando as áreas de vida quando comparadas com coleções de dados intensivos obtidos por colares GPS (Ballard et al.1998). Recentemente, Merrill et al. (1998) testaram um modelo de rádio-colar GPS removível, que reduziu os custos. Todavia, o preço por unidade é ainda elevado, ao menos para o padrão dos pesquisadores de países subdesenvolvidos (cerca de US$ 3,300, Advanced Telemetry Systems, comunicação pessoal). O objetivo deste estudo foi apresentar um novo método, economicamente mais acessível, de usar uma unidade modificada de GPS para monitorar tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758) em curtos períodos de tempo. 3 MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo - O Pantanal é uma planície sazonalmente inundável localizada próximo do centro geográfico da América do Sul. É drenada a oeste pelos tributários do Rio Paraguai, que flui em direção sul ao longo da borda oeste do Pantanal. A região é baixa, aproximadamente 100 m de elevação, com inclinação de cerca de 6–12 cm/km no sentido leste-oeste e 1–2 cm/km no sentido norte-sul. (Brasil 1982). O verão é quente e chuvoso e delimitado pelos meses de novembro a março. O inverno é quente e seco, compreendendo o período de abril a outubro. Frentes frias ocasionais, vindas do sul, podem causar quedas abruptas na temperatura do ar durante o inverno. Durante a estação chuvosa, a profundidade da água na planície inundável é maior que 1 m, ocasionando inundação em grandes áreas de campo. A área de estudo incluiu partes das Fazendas Nhumirim e Porto Alegre (Corumbá – MS), totalizando 104,2 km2, localizadas conforme Universal Transverse Mercator (UTM) na Zona 21 K, entre as latitudes de 537020 a 549599 e longitudes de 7898182 a 7904468. Esta área é caracterizada por solo altamente arenoso (mais de 90% de areia) e a vegetação consiste num mosaico de tipos fisionômicos determinados pela topografia e pelo grau de inundação. Os principais tipos de hábitat são lagoas (permanentes ou temporárias), floresta, cerrado, campo cerrado e campo sazonalmente inundável. Coleta de dados - Uma unidade GPS Garmin eTrex Venture (US$ 194 em 3 de janeiro de 2001), foi conectada a uma fonte externa de bateria, constituída por quatro pilhas “grandes” (tamanho D) alcalinas, conectadas em dois conjuntos de duas baterias em circuito paralelo, que resultou em uma tensão de 3 volts (figura 1). Este pacote de bateria foi protegido e impermeabilizado com uma camada silicone fundida e os fios foram inseridos no compartimento da bateria. 4 + + --- - + + + -- - FIGURA 1 – Ilustração esquemática da unidade adaptada GPS-VHF, utilizada nos tamanduás-bandeira #2 e #3, de 20 de setembro a 3 de outubro e de 5 a 14 de dezembro de 2001, respectivamente, no Pantanal da Nhecolândia (MS). 5 O cabo Garmin (P/N 010-10205-00) para conectar o GPS no computador foi cortado cerca de 8 cm do conector eTrex Venture e adaptado a um monoplug stereo 35 mm na extremidade (foi necessário muito cuidado para não trocar as conexões entre os fios durante este procedimento), e o conector foi então ligado à unidade GPS. O GPS foi programado para registrar a posição geográfica a cada 10 minutos. Entretanto, quando o aparelho encontra-se sob cobertura vegetal densa, ocorre interferência na recepção do sinal do satélite. Quando o GPS busca retomar a conexão com o satélite, os intervalos registrados podem ser menores ou maiores que os 10 minutos programados. A unidade GPS foi protegida em filme PVC e coberta com resina epóxi transparente com cerca de um cm de espessura. Para permitir a operação de ligar e desligar o aparelho com o auxílio de um palito, após a impermeabilização do GPS, um tubo foi colocado na região do botão onde liga o GPS, antes de envolver a unidade na resina. Foram fixados dois anéis no lado de trás da unidade para prendê-la num rádio-colar regular (Advanced Telemetry Systems – ATS, Colar 2/5920), cujo peso aproximado é de 360 gramas, duração de baterias de 550 dias e custo de US$ 259. Os demais materiais, pilhas, resina epóxi, fios e o monoplug, utilizados na elaboração do GPS modificado, somaram um total de US$ 37. No final, o peso total da unidade foi cerca de 1,3 kg sendo a maior parte do peso devido ao pacote de baterias (aproximadamente 700 gramas) e o custo total da unidade foi US$ 490. As 09:30 h do dia 20 de setembro, um tamanduá-bandeira macho (tamanduábandeira #2), com peso de 35 kg, que vinha sendo monitorado através de rádio-telemetria VHF à cerca de seis meses, foi recapturado com auxílio de laço e cambão. O animal foi sedado com injeção intramuscular de Zoletil 50 (associação de tiletamina e zolazepan), sob a dose recomendada para Edentata de 2 mg/kg (Gláucia Seixas 6 2001, comunicação pessoal). Posteriormente, foi aparelhado na cintura escapular com o rádio-colar, de modo que a unidade GPS permaneceu no dorso e o pacote com baterias e a unidade VHF ficou disposta na região ventral, entre as patas dianteiras do animal. Depois de 13 dias, o tamanduá-bandeira foi recapturado e contido mecanicamente com cambão, e o colar foi retirado sem a necessidade de uso de sedativo. A unidade GPS estava desligada, indicando que as baterias tinham acabado. No laboratório, as baterias externas foram trocadas e a unidade de GPS, através do cabo modificado, foi conectada ao computador para a transferência dos dados através do programa GPS TrackMaker (Ferreira Jr. 2002). O mesmo aparelho GPS modificado foi reutilizado num tamanduá-bandeira fêmea (tamanduá-bandeira #3) de 35 kg, que também vinha sendo monitorado à cerca de seis meses. A fêmea foi capturada no dia 05 de dezembro, por volta das 16:00 h. Após a sedação, o animal foi equipado com o rádio-GPS modificado, permanecendo com o aparelho até o dia 14 de dezembro. Quando o aparelho foi retirado, o GPS ainda estava funcionando e foi então desligado. Posteriormente, o GPS foi conectado ao computador e foi realizada a transferência dos dados do mesmo modo como foi feito para os dados do tamanduá-bandeira #2. RESULTADOS A relação peso da unidade de GPS modificado versus peso do animal foi de 3,7%, para ambos os animais de 35 kg. Para o tamanduá-bandeira #2, o GPS modificado armazenou 1.372 localizações, durante as 214,7 horas de duração das baterias, resultando em quase 9 dias completos de monitoramento. Do total de localizações, 890 pontos (65%) foram registrados nos exatos 7 intervalos programados de 10 minutos, 271 pontos (20%) foram registrados em intervalos menores que 10 minutos e 201 (14%) em intervalos entre 11 a 60 minutos e em somente 10 casos (1%) os intervalos entre os registros de localizações foram maiores que 60 minutos. A velocidade máxima do tamanduá-bandeira #2 entre posições consecutivas foi 6,6 km/h (mediana = 0,2 km/h; amplitude = 0 a 6,6 km/h) e o animal percorreu um total de 51,2 km (4,5 a 8,7 km/dia; média = 5,8 km/dia; n = 8) durante os dias em que permaneceu com o GPS modificado, sendo que foi desconsiderado o dia da captura para o cálculo deste dado a fim de evitar uma possível influência do sedativo e do estresse da captura sobre o resultado. O método do GPS modificado resultou em grande quantidade de informações e nível de detalhes. Por exemplo, pode-se determinar que o tamanduá-bandeira repousou na mesma mancha de árvores (coordenadas UTM 21 K 543030, 7901250) por 3 dias consecutivos (25 a 27/09), das 19:42 as 20:03 h, 00:33 a 00:58 h e 08:32 as 09:23 h, respectivamente. Para o tamanduá-bandeira #3, o GPS modificado armazenou 947 localizações, entre o período de 05 a 14 de dezembro de 2001, durante as 211,3 horas de duração das baterias. Dos quase 9 dias completos de monitoramento, 741 pontos (78%) foram registrados nos exatos intervalos programados de 10 minutos, 159 pontos (17%) foram registrados em intervalos menores que 10 minutos, 23 (2%) em intervalos entre 11 a 60 minutos e em 24 (3%) casos os intervalos entre os registros de localizações foram maiores que 60 minutos. A velocidade máxima do tamanduá-bandeira #3 entre posições consecutivas foi de 2,8 km/h (mediana = 0,1 km/h; amplitude = 0 a 2,8 km/h) e o animal percorreu 31,7 km (2,2 a 4,9 km/dia; média =3,5 km/dia; n = 8) durante os nove dias em que permaneceu com o GPS modificado, considerando que o dia em que o animal foi capturado foi excluído desta análise para evitar possível influência do sedativo e do estresse da captura sobre o comportamento do animal. 8 DISCUSSÃO O colar removível testado por Merrill et al. (1998) produziu de 1.310 a 1.477 localizações, sendo programado para registrar pontos em intervalos de 15 minutos. O GPS modificado, testado neste trabalho, produziu 947 e 1.372 localizações, sendo programado para registros de pontos em intervalos de 10 minutos. A unidade de GPS modificada produziu resultados semelhantes, mas custou US$ 490, contra cerca de US$ 3,300 por unidade do colar GPS removível testado por Merril et al. (1998). Conforme os resultados obtidos, a quantidade de informações produzidas pela unidade de GPS modificada foi alta em relação aos custos. O colar GPS modificado foi compatível com o peso dos animais estudados pois a relação peso da unidade versus peso do animal, em ambos os animais de 35 kg, foi 3,7%. Brander e Cochran (1971), sugerem que o limite máximo do peso do transmissor não deve ultrapassar 6% do peso do animal, e seguindo esta recomendação, o método do GPS modificado poderia ser empregado em tamanduás-bandeira de peso igual ou maior que 22 kg. O tamanduá-bandeira #2 atingiu uma velocidade máxima de 6,6 km/h enquanto que o tamanduá-bandeira #3 apresentou uma velocidade máxima de 2,8 km/h. Esta diferença pode ser devido ao fato de que o animal #2 foi monitorado por radio telemetria convencional durante o período que permaneceu com o GPS modificado e neste dia em que apresentou a velocidade de 6,6 km/h (25/09/2001) o animal foi encontrado e correu de nossa presença. Merrett (1983) relatou que tamanduás-bandeira, quando em cativeiro, utilizam os mesmos locais de dormir consistentemente, selecionando aqueles mais protegidos. Isto pode ocorrer algumas vezes no campo, pois o GPS modificado registrou que o tamanduá-bandeira #2 repousou por três dias consecutivos na mesma mancha de árvores. Shaw et al. (1987) sugeriram que a temperatura ambiente pode afetar a atividade dos tamanduás-bandeira, mas até agora estes efeitos têm sido pouco estudados. A informação da 9 atividade do animal monitorado pode ser facilmente acessada através do GPS modificado e a associação de registradores de temperatura, a esse aparelho, poderia ser factível. Este método de monitorar a vida silvestre em curto espaço de tempo pode ser factível para vertebrados de médio e grande porte, que vivem em áreas abertas. O material usado é barato e a unidade de GPS modificada pode ser reutilizada após a troca das baterias. Pode-se ainda remover a cobertura de resina e reutilizar o GPS da maneira pela qual é utilizado normalmente. Outra vantagem do método é que por ser viável em curto período de tempo, reduz o risco de causar lesões no animal estudado. Ballard et al. (1995) revisaram a relação custo e benefício de rádios associados ao uso de recepção por telemetria de satélite versus telemetria por VHF, e relataram que o custo por localização foi US$ 44 para satélite e US$ 148 para telemetria VHF. Neste estudo, o custo por localização foi cerca de US$ 2.1 (incluindo o aparelho GPS modificado, as despesas de viagem, e os salários do orientador, da bolsista e do ajudante de campo), podendo ser reduzido ainda mais através da reutilização do GPS adicionado à unidade VHF. A maior desvantagem é que, com a configuração econômica do GPS modificado, as localizações podem ser registradas somente por curtos períodos de tempo. O peso padrão das pilhas tamanho “D” limita o número de baterias que podem ser usadas em circuito paralelo e, conseqüentemente, o número de dias de monitoramento. 10 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BRASIL. 1982. Ministério das Minas e Energia. Departamento Nacional de Produção Mineral. Projeto RADAM-Brasil. Folha SE. 21 Corumbá e parte da folha SE 20: Geologia, geomorfologia, pedologia, vegetação e uso potencial da terra. Levantamento de Recursos Naturais, 27 Rio de Janeiro. 448 p. BALLARD, W. B., M. EDWARDS, S. G. FANCY, S. BOE, e P. K. KRAUSMAN. 1998. Comparison of VHF and satellite telemetry for estimating sizes of wolf territories in Nortwest Alaska. Wildlife Society Bulletin 26:823-829. BALLARD, W. B., D. J. REED, S. G. FANCY e P. R. KRAUSMAN. 1995. Accuracy, precision, and performance of satellite telemetry for monitoring wolf movements. Pp. 461-467 in Ecology and conservation of wolves in a changing world (L. N. Carbyn, S. H. Fritts e D. R. Seip, eds.). Canadian Circumpolar Institute, University of Alberta, Edmonton, Canada. BRANDER, R. B. e W. W. COCHRAN. 1971. Radio-location telemetry. Pp. 95-103 in Wildlife management techniques (R. H. GILES Jr., ed.). The Wildlife Society, Inc. by Edwards Brothers, Inc. Ann Arbor, Michigan. MERRETT, P. K. 1983. Edentates. The Zoological Trust of Guernsey, Guernsey, U.K. MERRIL, S. M., L. G. ADAMS, M. E. NELSON, e L. D. MECH. 1998. Testing releasable GPS radiocollars on wolves and white-tailed deer. Wildlife Society Bulletin 26:830-835. FERREIRA Jr., O. 2002. GPS TrackMaker. Versão11.7 http//www.gpstm.com RODGERS, A. R. e P. ANSON. 1994. Animal-borne GPS: tracking the habitat. GPS World 5:20-32. 11 SHAW, J. H., J. MACHADO-NETO, e T. S. CARTER. 1987. Behavior of free-living giant anteaters (Myrmecophaga tridactyla). Biotropica 19:255-259. 12 CAPÍTULO II – “Área de vida e uso de hábitat de tamanduá-bandeira Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 nas Fazendas Nhumirim e Porto Alegre, Pantanal da Nhecolândia, MS”. RESUMO Este estudo teve como objetivo investigar a área de vida, o uso de hábitat e a atividade do tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) numa região de cerca de 104 km2, no Pantanal da Nhecolândia, Mato Grosso do Sul, entre o período de janeiro a dezembro de 2001. Oportunisticamente, obtivemos algumas informações sobre as espécies de formigas e cupins utilizadas como alimento pelo tamanduá-bandeira na área estudada; listamos as espécies de ectoparasitas (carrapatos); obtivemos as medidas morfométricas, a massa e o sexo dos indivíduos estudados e registramos alguns comportamentos da espécie. Doze animais foram capturados e contidos farmacologicamente. Destes, 5 machos e 2 fêmeas foram aparelhados com transmissores VHF e obtivemos localizações suficientes para a análise dos dados de 4 machos e 1 fêmea. As localizações foram utilizadas para o cálculo da área de vida bem como para a análise do uso do hábitat. A área de vida dos machos variou de 4,0 a 7,5 km2 (0 = 5,7 ± 1,7), enquanto a fêmea teve área de vida de 11,9 km2. Em geral, houve ampla sobreposição das áreas de vida. Nenhuma das curvas de área acumulada estimada para estes animais atingiu inequivocamente a assíntota, ficando clara a necessidade de mais localizações para a estimativa da área de vida. Quanto ao uso de hábitat, os cinco animais usaram as diferentes categorias de hábitat (lagoa, floresta, cerrado, campo cerrado e campo inundável) na mesma ordem de postos em que elas ocorreram dentro de suas áreas de vida. Dois animais previamente monitorados por rádio-telemetria VHF, os indivíduos #2 e #3, receberam adicionalmente aparelhos de GPS modificado durante 14 e 10 dias, 13 respectivamente. Com o auxílio desta técnica, foi possível determinar que os dois animais preferiram principalmente o cerrado e evitaram as lagoas e o campo cerrado, e que ambos apresentaram um padrão de atividade semelhante, sendo mais ativos durante a noite, e apresentando atividades diurnas sob temperaturas mais amenas. A área de vida obtida pelo GPS modificado complementou a área estimada somente através da rádiotelemetria convencional. INTRODUÇÃO O tamanduá-bandeira, Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 (Myrmecophagidae) é a maior das quatro espécies de tamanduás existentes, podendo atingir mais de 2 metros de comprimento total e massa corpórea superior a 39 kg (Wetzel 1985; Eisenberg 1989). Os membros desta família possuem adaptações anatômicas, comportamentais e fisiológicas voltadas à alimentação constituída em grande parte de formigas e cupins. Apresentam crânio alongado, língua longa e protátil, e glândulas salivares desenvolvidas, cuja secreção auxilia na atividade alimentar. As garras dianteiras são bastante desenvolvidas, sendo usualmente utilizadas na abertura de formigueiros e cupinzeiros, além de poderem servir como defesa (Nowak e Paradiso 1983; Rossoni et al. 1981). São usualmente solitários, com exceção da fêmea com filhote (Nowak e Paradiso 1983). Os machos apresentam criptorquidia, e externamente possuem um saco urogenital similar ao da fêmea, tornando a identificação sexual somente possível por exame detalhado (Pocock 1924; Shaw e Carter 1980; Diniz et al. 1995). Os tamanduás, 14 em geral, têm percepção olfativa mais desenvolvida do que a visão e a audição (Nowak e Paradiso 1983). A espécie ocorre desde o sul de Belize até o norte da Argentina e sul do Brasil (Wetzel 1985), numa ampla variedade de tipos de hábitat de baixa altitude, principalmente em áreas com altas densidades de formigueiros e cupinzeiros (Eisenberg 1989). O tamanduá-bandeira apresenta taxa basal de metabolismo e temperatura mais baixas do que as esperadas para mamíferos de mesmo porte. Dessa maneira, sua pelagem densa possivelmente destina-se a reter o calor corporal, ainda que ocorra nos trópicos (McNab 1984, 1985). Quando dorme, o tamanduá-bandeira deixa sua cauda sobre o corpo, conservando o calor e auxiliando em sua camuflagem (Shaw e Carter 1980). O baixo nível basal de metabolismo do tamanduá-bandeira é importante no estabelecimento de período de gestação longo - aproximadamente 190 dias; cuidado maternal extenso - a mãe carrega o filhote no dorso até a próxima gravidez; e tamanho de ninhada pequeno - 1 filhote por parto, indicando taxa intrínseca de crescimento populacional baixa (Nowak e Paradiso 1983; McNab 1985). A extensa ocupação humana nos mais variados tipos de hábitat, implicando em prováveis alterações nas comunidades de térmitas e formigas (Drumond 1994), atropelamentos de fauna silvestre (Fischer 1997), a caça predatória (Leeuwenberg 1997) e incêndios florestais (Silveira et al. 1999) são fatores que podem ter contribuído para a diminuição da densidade das populações de tamanduá-bandeira e seu desaparecimento de certas regiões inclusas na sua área de distribuição original. A espécie é classificada como vulnerável pela IUCN (2000) e está na lista dos mamíferos brasileiros ameaçados de extinção do IBAMA (1989). 15 Estudos feitos com tamanduá-bandeira abordaram principalmente a dieta (Montgomery 1985; Redford 1985, 1986; Shaw et al. 1985; Drumond 1992), morfologia (Rossoni et al. 1981; Naples 1999), energética (McNab 1984, 1985) e parasitologia (Diniz et al. 1995). Dados sobre aspectos ecológicos como a área de vida, uso de hábitat e atividade são escassos. Os estudos de referência relacionados à área de vida de tamanduá-bandeira são aqueles de Shaw et al. (1987), em pesquisa desenvolvida em campos rupestres do Brasil (Parque Nacional da Serra da Canastra, MG) e o de Montgomery e Lubin (1977), nos Lhanos da Venezuela. Drumond (1994) indicou que a atividade do tamanduá-bandeira varia de principalmente noturna a diurno-noturna em função da interferência antrópica e da temperatura ambiente. Este foi o primeiro estudo sobre área de vida de tamanduá-bandeira, no Pantanal, e teve como objetivos: 1) estimar as áreas de vida de tamanduás-bandeira por rádio-telemetria VHF e compará-las com as disponíveis na literatura, 2) comparar as áreas de vida obtidas através do método convencional de rádio-telemetria VHF com as obtidas pelo método do GPS modificado, 3) determinar a freqüência de uso de hábitat, comparando-a com a disponibilidade do tipo de hábitat dentro da área de vida do animal, e 4) adicionalmente, obter informações sobre a atividade, o comportamento e as medidas morfométricas dos indivíduos estudados, listar as espécies de formigas e cupins utilizadas como alimento pelo tamanduá-bandeira na área estudada e listar as espécies de ectoparasitas (carrapatos) que utilizaram o tamanduá-bandeira como hospedeiro. 16 MATERIAL E MÉTODOS Área de Estudo - O Pantanal é uma planície sedimentar de origem relativamente recente, com área de aproximadamente 140.000 km2. Grande parte da área fica alagada durante o transbordamento do Rio Paraguai, ficando livres da inundação apenas as áreas mais elevadas (poucos metros acima do nível médio da água) (Adámoli 1982). O clima do Pantanal é tropical semi-úmido, sendo o mês de janeiro o mais quente e o de julho o mais frio. A estação seca acontece de maio a outubro e a estação chuvosa de novembro a abril, com maior concentração de chuvas entre dezembro e fevereiro (Cadavid 1984). O Pantanal pode ser dividido, conforme Hamilton et al. (1996), em dez subregiões, cada uma apresentando diferentes características hidrológicas e fitofisionômicas (figura 1). Este projeto de pesquisa foi desenvolvido no Pantanal da Nhecolândia, uma região de inundação média, onde se situam as Fazendas Nhumirim e Porto Alegre, cerca de 160 km a leste de Corumbá, MS. A área de estudo incluiu partes das Fazendas Nhumirim e Porto Alegre, totalizando 104,2 km2, localizadas conforme Universal Transverse Mercator (UTM) na Zona 21 K, entre as latitudes de 537020 a 549599 e longitudes de 7898182 a 7904468. A Fazenda Nhumirim é de propriedade da Embrapa Pantanal, abrangendo uma área de 43 km2. Segundo Alho et al. (1987), a vegetação da Fazenda Nhumirim é caracterizada por manchas de floresta semidecídua ou “cordilheiras”, manchas de cerrado, cerradão e vegetação arbustiva esparsa, além de um grande número de lagoas permanentes ou temporárias e campos sazonalmente inundáveis. 17 FIGURA 1 – Mapa de localização da área de estudo no Pantanal da Nhecolândia (MS) e demais sub-regiões, segundo Hamilton et al. (1996): CORI=Corixo Grande, CUIA=Cuibá, PIQU=Piquiri/São Lourenço, PARA=Paraguai, TAQR=Rio Taquari, TAQF= Leque do Taquari, AQUI=Aquidauana e Negro, MIRA=Miranda, NABI=Nabileque e NHEC=Nhecolândia. 18 A Fazenda Porto Alegre faz divisa a leste com a Nhumirim e apresenta vegetação semelhante. A Fazenda Nhumirim apresenta uma estação agroclimatológica e os dados de temperatura coletados entre o período de 1986 a 1996 registraram uma temperatura média anual para a área de 24,9 °C (24,6 °C a 25,4 °C). A média anual de temperatura máxima foi de 31,4 °C, sendo que os meses de setembro a janeiro apresentaram as mais altas máximas absolutas. De maio a agosto, pode ser detectado um declínio considerável na temperatura do ar, devido à entrada de massa de ar frio vinda do sul. A média anual das mínimas naquele período foi de 20 °C e a mínima absoluta foi de 0,2 °C (Soriano 1997). Durante o período de estudo, a temperatura variou de 7,7 °C (registrada em junho) a 38,1 °C (registrada em setembro), com média anual de 26,4 °C . Coleta de dados – O estudo foi realizado durante o período de janeiro a dezembro de 2001. Para capturar os animais, a área de estudo foi extensamente percorrida em veículo motorizado, sendo os tamanduás-bandeira avistados a olho nu ou com o auxílio de binóculos Nikon 8 x 40. A aproximação aos animais foi feita a pé e, quando possível, os mesmos foram laçados pela cintura escapular ou cauda, a fim de evitar uma sufocação caso fossem laçados na região cervical. O primeiro tamanduá-bandeira foi capturado em março. A contenção física foi feita com auxílio de cambões do tipo “Ketch-All Pole” nas patas dianteiras do animal. A maioria das capturas e manuseio foi realizada por duas pessoas. Após a contenção mecânica inicial, o animal foi sedado com Zoletil® 50 (associação de tiletamina e zolazepan), sob a dose recomendada para Edentata de 2 mg/kg de peso do animal, por injeção intramuscular (Gláucia Seixas 2001, comunicação pessoal). A sedação foi 19 alcançada em torno de 5 minutos e a duração da anestesia variou entre 25 e 40 minutos. Durante a sedação, as garras do animal foram atadas com fita adesiva para garantir maior segurança no manuseio e na aparelhagem do tamanduá-bandeira. Cada tamanduá-bandeira imobilizado teve seu peso registrado por um dinamômetro de 50 kg. Dados biométricos foram obtidos com fita métrica, além de ser feita a identificação do sexo do animal. Alguns dos tamanduás-bandeira capturados foram aparelhados com colares de couro contendo rádio-transmissor ATS (Advanced Telemetry Systems – Colar 2/5920) na região da cintura escapular (figura 2). Segundo o fabricante, o tempo de vida da bateria era de 550 dias. A massa de toda a unidade foi cerca de 360 gramas, que corresponde a 1,5% da massa de um animal de 24 kg, por exemplo. Os tamanduásbandeira capturados foram monitorados à distância até seu completo restabelecimento da anestesia. Dois tamanduás-bandeira equipados com transmissor VHF, foram recapturados para adição de unidade de GPS modificado, de 1,3 kg, programado para registrar localizações a cada 10 minutos (capítulo I). Estes animais permaneceram com o aparelho nos dias 20 de setembro a 03 de outubro (tamanduá-bandeira #2) e 05 a 14 de dezembro de 2001 (tamanduá-bandeira #3). Os ectoparasitas foram coletados e acondicionados em frascos com álcool 70%, e enviados ao Centro de Pesquisa Veterinária Desidério Finamor - CPVDF, em Eldorado do Sul – RS, para a identificação. 20 FIGURA 2 – Tamanduá-bandeira #2 sob efeito de anestesia, no dia 20/09/2001, no Pantanal da Nhecolândia (MS). As patas dianteiras estão seguras por cambão e as garras atadas com fita adesiva. O rádio-transmissor foi fixado na região da cintura escapular. Nota-se a presença de carrapatos no pescoço do animal. Durante o período de estudo, os animais aparelhados foram monitorados, com auxílio de veículo. Os rádio-transmissores emitiam um sinal em uma freqüência de 164 MHz, que era captado pelo rádio-receptor Telonics TR-2. O rádio-receptor inicialmente ficava acoplado a uma antena omni-direcional Telonics, que recebia o sinal de um ângulo de 360°. Assim que o sinal era captado, mudava-se a antena omni para a unidirecional Telonics RA-2AK (figura 3), que detectava a direção de onde vinha o sinal emitido pelo rádio-transmissor. A partir deste momento, seguindo a pé, foi possível efetuar a localização dos animais aparelhados e registrar a coordenada geográfica com um aparelho GPS. 21 FIGURA 3 – Aparelhos de rádio-telemetria VHF: a) antena omni-direcional, b) antena direcional, c) rádio-receptor, d) fone de ouvido, e) rádio-transmissor e f) GPS. Este procedimento possibilita localizações mais acuradas do que o método de triangulação e, além disso, permite o acompanhamento do estado do animal após a implantação do rádio-transmissor, além de propiciar a vantagem da obtenção de informações sobre comportamento, dieta, atividade, uso de hábitat e interações intra e interespecíficas. Quando os tamanduás-bandeira, com ou sem rádio-transmissor, foram encontrados em atividade de forrageamento, os animais foram acompanhados e as formigas e/ou cupins foram coletados nos locais exatos onde os animais haviam forrageado. As formigas e os cupins foram conservados em frascos com álcool 70%, e posteriormente enviados ao Museu Emílio Goeldi, em Belém – PA, e à Universidade de Brasília - DF, respectivamente, para a identificação das espécies. 22 Uma câmera de vídeo Sony Handycam foi utilizada para registrar os comportamentos dos tamanduás-bandeira. Em todas as localizações dos tamanduás-bandeira, a aproximação foi feita com cuidado para o animal não notar nossa presença. A posição geográfica do animal foi registrada através de uma aparelho GPS - Global Positioning System, e dados como a data, a hora e o tipo de hábitat em que encontramos o animal e se ele estava em atividade ou em repouso, foram anotados. Quando os animais foram encontrados em repouso nos fragmentos de mata, foram medidas as temperaturas ambientes de dentro e de fora dos fragmentos. A maioria das localizações dos tamanduás-bandeira equipados somente com rádio-transmissor convencional foi feita durante o período diurno, devido às dificuldades logísticas. Para os animais que foram localizados, por rádio-telemetria VHF, mais de uma vez por dia, foi utilizada somente a primeira localização com o propósito de minimizar a dependência estatística dos pontos. As áreas de vida dos tamanduás-bandeira foram estimadas através do método do Mínimo Polígono Convexo - MPC (Mohr 1947), que consiste na ligação dos pontos referentes às localizações do animal de modo a formar um polígono sem lados côncavos. Apenas para comparação dos resultados de nosso estudo com estudos futuros, que possam adotar outros métodos de cálculos de área de vida, foram utilizados também os métodos de Kernel Adaptativo, Média Harmônica e Normal Bivariada. Todos os cálculos das áreas de vida foram feitos no programa CALHOME (Kie et al. 1996). Uma foto aérea da região de estudo em escala de 1: 60.000 foi digitalizada no programa IDRISI 32 (Eastman 2001), e através de verificações de campo e da capacidade de discriminação da vegetação a partir de interpretação visual da foto aérea, foram identificados e quantificados 5 tipos principais de hábitat: lagoas, floresta, 23 cerrado, campo cerrado e campo sazonalmente inundável. As manchas de cerradão e de floresta semidecídua foram incluídas na categoria de hábitat denominada floresta. A discriminação entre as diferentes fitofisionomias da área de estudo foram em grande parte baseadas no trabalho de Abdon et al. (1998). A plotagem das localizações dos tamanduás-bandeira sobre a foto aérea georeferenciada da área, permitiu analisar o tipo de hábitat associado a cada localização bem como a porcentagem de utilização de cada hábitat. As localizações foram obtidas através de rádio-telemetria, e deste modo não houve interferência do diferente grau de visibilidade de cada tipo de hábitat. A comparação do uso em relação à disponibilidade do hábitat foi feita através do programa PREFER – Preference Assessment versão 5.1 (Windows, OS/2), outubro de 1994. O programa PREFER executa os cálculos descritos por Johnson (1980), para determinar a preferência dos indivíduos pelos componentes, através dos dados de uso e disponibilidade de hábitat. PREFER testa a hipótese de que todos os componentes são igualmente preferidos e compara os componentes usando o procedimento de múltipla comparação usando a estatística W (Waller e Duncan 1969). O teste χ2 foi utilizado para analisar se a proporção de uso das categorias de hábitat diferiu em função da atividade ou do repouso dos tamanduás-bandeira, a regressão logística para analisar a atividade dos animais estudados em função da hora e da temperatura, e o teste t para saber se as temperaturas medidas dentro dos fragmentos de floresta diferiram significativamente das medidas fora dos fragmentos. Os tamanduás-bandeira equipados com o GPS modificado foram recapturados e os dados estocados no aparelho, como a rota do animal, foram transferidos para um computador através do programa GPS TrackMaker versão #11.7 (Ferreira Jr. 2002). 24 Os dados de atividade, distância e tipos de hábitat percorridos foram plotados em gráficos feitos no programa SYSTAT para Windows, versão 9 (Wilkinson 1998) e não foram utilizados os dados do dia de captura de ambos os animais, devido aos prováveis efeitos da contenção mecânica e farmacológica sobre o comportamento dos tamanduás-bandeira estudados. As horas do dia foram apresentadas como horas e centésimos de hora. Os dados regulares de temperatura ambiente (ºC) registrados as 08,00, 14,00 e 20,00 h pela estação meteorológica da Fazenda Nhumirim, foram utilizados para relacionar à atividade dos tamanduás-bandeira. A sobreposição das rotas percorridas pelos tamanduás-bandeira, registradas no GPS, sobre a foto aérea georeferenciada da área, permitiu acompanhar os deslocamentos dos tamanduás-bandeira em detalhes e determinar o tipo de hábitat associado a cada localização, bem como a porcentagem de tempo de utilização de cada hábitat. A comparação do uso em relação à disponibilidade do hábitat para os animais aparelhados com o GPS modificado, não pode ser feita através do programa PREFER pois para empregar este método, o número de observações independentes (isto é, o número de animais estudados) deve ser maior ou exceder o número de componentes (isto é, o número de categorias de hábitat). Para esta análise foi utilizado o método do índice de seleção, IS, (Fagerstone e Williams 1982; Crawshaw Jr. e Quigley 1991). Este índice foi derivado da razão entre a proporção de tempo gasto em cada hábitat e a proporção da disponibilidade de cada hábitat dentro da área de vida do animal. Um IS > 1 indica seleção para um hábitat, IS < 1 ocorre sub-uso do hábitat e IS = 1 indica que o hábitat é utilizado na mesma proporção em que ocorre. 25 RESULTADOS Área de vida por rádio-telemetria convencional - Eu capturei 9 tamanduásbandeira machos e 3 fêmeas entre março e setembro de 2001, dos quais 5 machos e 2 fêmeas foram equipados com rádio-transmissor. Duas fêmeas apresentaram porte adulto (37 e 46 kg) e uma porte sub-adulto (24 kg). A massa dos machos variou de 31 a 39 kg (0 = 34,7 ± 2,53 kg; apêndice 1), e todos eram presumivelmente adultos. O número de localizações obtidas para cada tamanduá-bandeira variou devido a diferenças na data de captura, na acessibilidade ao local de estudo e à casualidade. Uma das fêmea foi localizada apenas duas vezes e depois não obtivemos mais sinal, talvez por falha técnica do rádio-transmissor, e um dos machos apenas 8 vezes, embora ambos tenham sido procurados com esforço desde a captura, março e setembro respectivamente, até dezembro de 2001. Devido ao baixo número de localizações não estimei a área de vida destes animais. Os outros quatro machos que receberam rádiotransmissores tiveram de 22 a 57 localizações e a fêmea foi localizada 28 vezes. A área de vida dos machos variou de 4 a 7,5 km2 (0 = 5,67 ± 1,66), enquanto a fêmea teve praticamente o dobro da área dos machos (11,9 km2; tabela 1). Para facilitar a comparação dos resultados deste estudo com estudos posteriores, eu estimei a área de vida segundo os métodos de Kernel Adaptativo, Média Harmônica e Normal Bivariada (apêndice 2). Nenhuma das curvas de área acumulada estimada para estes animais atingiu inequivocamente a assíntota. Entretanto, o tamanho da área de vida dos tamanduásbandeira #2, #4 e #6 tendeu a se estabilizar após cerca de 56, 29 e 38 localizações respectivamente (figura 4), equivalentes a 242, 60 e 163 dias após a captura de cada animal, respectivamente. Os animais #3 e #5 apresentaram uma curva ainda em franco 26 crescimento, indicando que suas áreas de vida foram grosseiramente subestimadas, mesmo depois de praticamente quase nove meses de monitoramento. As sobreposições analisadas para cada par de animais variaram de 0 a 55% (tabela 2) e os tamanduás-bandeira #2 e #4 tiveram suas áreas de vida amplamente sobrepostas pelas áreas dos demais indivíduos monitorados, com sobreposições totais de 91,4 e 67,7% de suas áreas de vida, respectivamente (figura 5). TABELA 1 - Data de captura, sexo e massa corpórea dos tamanduás-bandeira capturados de março a setembro de 2001, no Pantanal da Nhecolândia (MS). São registrados o número de localizações e a área de vida, estimada pelo método do Mínimo Polígono Convexo para os indivíduos monitorados no período compreendido entre a captura até o meio de dezembro de 2001. Tamanduá Data de Nº de dias de Sexo -bandeira captura (2001) monitoramento Massa Número de Área de (kg) localizações vida (km2) #1 17-03 02 fêmea 24 2 - #2 29-03 252 macho 36,5 57 6,5 #3 31-03 259 fêmea 37 28 11,9 #4 04-04 168 macho 32,5 37 7,5 #5 22-04 165 macho 31 22 4,5 #6 25-04 224 macho 39 41 4 - 25-04 - macho 35 - - - 24-05 - fêmea 46 - - - 25-05 - macho 35 - - - 24-07 - macho 36 - - - 25-07 - macho 32 - - #7 20-09 86 macho 36 8 - Área acumulada (km2) #2 6 4 2 0 0 8 16 #4 4 2 0 0 10 20 30 40 50 60 Nº de localizações #3 12 20 40 60 Nº de localizações 6 8 Área acumulada (km 2) 8 Área acumulada (km2) Área acumulada (km2) Área acumulada (km 2) 27 8 4 0 0 10 20 30 40 50 60 Nº de localizações 8 #5 6 4 2 0 0 10 20 30 40 50 60 Nº de localizações #6 6 4 2 0 0 10 20 30 40 50 60 Nº de localizações FIGURA 4 - Curva de área acumulada para os tamanduás-bandeira (#2 a #6) monitorados no Pantanal da Nhecolândia (MS), em intervalos diferentes, no período compreendido entre março e dezembro de 2001. 28 TABELA 2 - Porcentagem de sobreposição das áreas de vida dos tamanduás-bandeira monitorados no Pantanal da Nhecolândia (MS), em intervalos diferentes, no período compreendido entre março e dezembro de 2001. Observe que a mesma área absoluta de sobreposição representa porcentagens diferentes da área de vida de cada animal e cada célula representa a porcentagem pelo qual o animal da fileira sobrepõe com o da coluna. #2 #3 #4 #5 #6 #2 100 33 55 0 3 #3 18 100 11 0 0 #4 31 18 100 1 18 #5 0 0 2 100 0 #6 5 0 29 0 100 Tamanduábandeira 29 FIGURA 5 - Áreas de vida de cinco tamanduás-bandeira monitorados no Pantanal da Nhecolândia (MS), em intervalos diferentes, no período compreendido entre março e dezembro de 2001. 30 Uso de hábitat e atividade por rádio-telemetria convencional - A área de estudo representa um mosaico vegetacional compreendendo principalmente campo cerrado (30,1%), campo inundável (25,2%), floresta (24,6%), cerrado (14,5%) e lagoas (5,6%). A fitofisionomia floresta correspondeu às áreas de cobertura arbórea de 70 a 100%, com altura média das árvores variando entre 8 e 15 metros. Esta fitofisionomia foi diferenciada na foto aérea em função de sua alta densidade de cobertura arbórea, em grande parte com formas alongadas e contornando baías e salinas, que por sua vez foram incluídas na fitofisionomia lagoas. A fitofisionomia cerrado, correspondeu às áreas de cobertura arbórea menor que 70% e a altura média das árvores foi 12 metros. O cerrado foi diferenciado na foto aérea em função da menor densidade arbórea. O campo cerrado apresentou alturas predominantes do estrato arbóreo em torno de 5 metros e foi diferenciado na foto aérea em função de conter arbustos esparsos em menor densidade que o cerrado. Na fitofisionomia campo inundável prevaleceu gramados que ocupam extensas áreas alagáveis entremeadas por subarbustos. Esta fitofisionomia foi diferenciada na foto aérea por apresentar-se desprovida de cobertura arbórea. Em geral, os cinco tamanduás-bandeira estudados usaram as diferentes fitofisionomias de hábitat na mesma ordem de postos em que elas ocorreram dentro de suas áreas de vida [F (4, 1); P = 0,222], embora o teste de múltipla comparação tenha revelado uma diferença significativa entre as categorias floresta e campo cerrado (Wcrítico = 4,41; Diferença Média Padronizada = 4,45), sugerindo a seguinte representação de sobreposições de razões uso / disponibilidade: Floresta Cerrado Lagoas Campo inundável Campo cerrado. 31 Em geral, cada fitofisionomia de hábitat foi utilizada em proporções diferentes em função da atividade ou repouso do animal (χ2 = 62,8; n = 5; P < 0,001), já que os tamanduás-bandeira usaram com maior freqüência os tipos de hábitat de maior cobertura vegetal (floresta e cerrado) para repousar e apresentaram-se mais freqüentemente ativos no campo sazonalmente inundável (figura 6). Foram ao todo 185 localizações dos tamanduás-bandeira monitorados, e em 154 destas, eu registrei se o animal estava em atividade (55 casos) ou em repouso (99 casos). Entretanto incluindo registros de tamanduás-bandeira sem rádio-transmissor, houve um total de 191 observações, sendo 83 casos de atividade e 108 casos de repouso. O exame do gráfico de pontos de atividade em função da hora do dia sugeriu a existência de dois pontos de inflexão, um relacionado ao momento em que os tamanduás-bandeira foram repousar e outro relacionado ao momento em que os animais retornaram a atividade (figura 7a). Por isso eu analisei separadamente dois grupos de observações, um incluindo aquelas obtidas até o meio-dia e o outro incluindo as observações tomadas após o meio-dia. As análises de regressão logística indicaram um ponto de inflexão as 7,20 h (P = 0,001, IC95% = 3,68 a 8,20 h) relacionado ao momento em que 50 % das vezes os tamanduás-bandeira foram repousar e outro as 15,27 h (P < 0,001, IC95% = 14,05 a 16,04 h), relacionado ao momento em que 50% das vezes os animais retornaram a atividade. O exame do gráfico de pontos de atividade em função da temperatura sugeriu a existência de apenas um ponto de inflexão (pelo menos dentro da amplitude de temperatura em que os dados foram tomados) (figura 7b), que a análise indica ter ocorrido aos 26,7 ºC (IC95% = 19,9 a 30,1). Porque se espera que a temperatura e a hora do dia sejam correlacionadas, e porque houve poucas observações de temperatura sob 32 cada nível de atividade considerando os grupos separados antes e depois do meio-dia, eu não analisei os fatores hora e temperatura simultaneamente no mesmo modelo. As temperaturas medidas dentro das manchas de floresta nas quais os tamanduás-bandeira foram encontrados estiveram, em média, cerca de 2 ºC (IC95% = -2,603 a -1,335) mais baixas do que as temperaturas medidas fora dos fragmentos (n = 52, t = -6,236, P < 0,001), indicando que as florestas e fragmentos de mata funcionaram como um tampão em relação à temperatura do ambiente externo. 33 EM ATIVIDADE EM REPOUSO 20 15 #2 #2 #3 #3 #4 #4 #5 #5 #6 #6 10 NÚMERO DE OBSERVAÇÕES DO TAMANDUÁ-BANDEIRA 5 0 20 15 10 5 0 20 15 10 5 0 20 15 10 5 0 20 15 10 5 0 r. ta g o a n. a d o er es nu La o c po i C e r r F l o r p m am Ca C HABITAT r. ta g o a n. a d o er es nu La o c po i C e r r F l o r p m am Ca C HABITAT FIGURA 6 – Número de observações dos tamanduás-bandeira monitorados (#2 a #6) em atividade e em repouso em função do hábitat. As observações foram feitas no Pantanal da Nhecolândia (MS), em intervalos diferentes, no período compreendido entre março e dezembro de 2001. 34 Atividade 2 a 1 0 -1 0 3 6 9 12 15 18 21 24 Hora 2 Atividade b 1 0 -1 10 20 30 40 o Temperatura ( C) 50 FIGURA 7 – Repouso (0) e atividade (1) dos tamanduás-bandeira em relação à hora (a) e à temperatura ambiente (b). Os dados foram obtidos no Pantanal da Nhecolândia (MS), em intervalos diferentes, no período compreendido entre março e dezembro de 2001. 35 Área de vida pelo método GPS modificado - A relação peso da unidade de GPS modificado versus peso do animal foi de 3,7%, para ambos os animais que tiveram o mesmo peso de 35 kg na recaptura. A rota do tamanduá-bandeira #2 foi, em sua maior parte, compreendida dentro do MPC estimado como área de vida para este animal (figura 8a). Entretanto, 141 das 1.372 localizações registradas no GPS ficaram fora desta área obtida a partir das localizações convencionais pelo método de rádio-telemetria VHF. A área de vida estimada exclusivamente a partir das posições obtidas pelo GPS modificado, em nove dias, resultou em 7,3 km2, e foi maior que a estimada a partir das posições obtidas, em nove meses, pelo método tradicional VHF (6,5 km2). A estimativa de área de vida obtida a partir de ambos os métodos resultou em 9,2 km2. Das 947 localizações do tamanduá-bandeira #3 registradas no GPS, 629 ficaram fora do Mínimo Polígono Convexo estimado a partir das localizações convencionais (figura 8b). A área de vida estimada para o tamanduá-bandeira #3 a partir dos dados obtidos por rádio-telemetria convencional, em nove meses de monitoramento, resultou em 11,9 km2, enquanto que a área estimada através dos dados obtidos pelo GPS modificado, em nove dias, resultou em 9,5 km2. A estimativa de área de vida obtida a partir de ambos os métodos resultou em 19 km2. 36 a) b) FIGURA 8 - Área de vida obtida por rádio-telemetria VHF e estimada segundo o método do Mínimo Polígono Convexo (em vermelho), e rota dos tamanduás-bandeira obtidas pelo método GPS modificado (em azul), no Pantanal da Nhecolândia (MS), em intervalos diferentes, no período compreendido entre março e dezembro de 2001: a) tamanduá-bandeira #2, b) tamanduá-bandeira #3. 37 Uso de hábitat e atividade pelo método GPS modificado - Os tamanduásbandeira #2 e #3, monitorados por quase nove dias através do GPS modificado não apresentaram padrão em comum de utilização do hábitat (figuras 9 e 10). Durante os cinco primeiros dias em que o tamanduá-bandeira #2 esteve com o GPS modificado, o animal exibiu um padrão de atividade noturna e foi inativo ou quase inativo durante o dia. Neste período, o hábitat mais utilizado foi o campo inundável, especialmente durante o repouso (figura 9). Entretanto, este padrão mudou e o tamanduá-bandeira #2 ficou ativo das 18,00 h do dia 25 as 18,00 h do dia 26/09, incluindo o período diurno, diversificando seu uso de hábitat. Esta mudança coincidiu com uma chuva ocorrida no dia 25 de setembro de 2001, e com uma queda na temperatura. O dia seguinte, 26 de setembro, apresentou temperaturas mais baixas que os demais e o animal #2 apresentou atividade durante o dia inteiro. Após cerca de 24 horas contínuas de atividade, este tamanduá-bandeira repousou, desta vez no cerrado. No dia 28 de setembro a temperatura tornou a subir e foi semelhante a dos primeiros dias de monitoramento, mas o animal #2 ainda apresentou atividade diurna, visitando vários tipos de hábitat. O tamanduá-bandeira #3 também apresentou atividade noturna, utilizando as horas mais quentes do dia, entre as 06,00 h até por volta das 20,00 h, para repousar, utilizando diferentes tipos de hábitat a cada dia. Este tamanduá-bandeira passou menos tempo no campo sazonalmente inundável do que o tamanduá-bandeira #2, e em geral, passou mais tempo no cerrado. Entretanto, estas diferenças podem ser devidas à disponibilidade dos tipos de hábitat dentro das respectivas áreas de vida, já que, de uma forma geral, ambos os animais preferiram marcadamente o cerrado e evitaram as lagoas e o campo cerrado (tabela 3). 38 No dia 14 de dezembro, o animal #3, que geralmente exibia repouso a partir das 06,00 h, apresentou atividade durante a manhã até por volta das 12,00 h, sob temperatura de 26,6 a 32,1°C, quando o GPS foi retirado (figura 10). Assim como aconteceu no caso do animal #2, choveu no dia anterior. 39 9000 21set01 22set01 23set01 6000 Distância percorrida (m) 3000 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 26.2 35.1 23.2 C 23.2 34.1 26.0 C 24.2 35.1 25.2 C 9000 24set01 25set01 26set01 6000 3000 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27.2 35.1 28.2 C 24.0 33.1 22.2 C 23.2 23.2 22.2 C 9000 27set01 28set01 29set01 6000 5 4 3 2 1 0 3000 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 23.2 30.1 23.2 C 28.2 34.9 22.2 C 24.0 32.9 25.2 C Hora FIGURA 9 – Distância e tipos de hábitat percorridos pelo tamanduá-bandeira #2, em relação à hora do dia. As temperaturas, medidas na Estação Meteorológica da Fazenda Nhumirim (UTM, zona 21 K, 536841 7900980), as 08,00, 14,00 e 20,00 h, estão assinaladas abaixo de cada gráfico. Os dados foram obtidos no Pantanal da Nhecolândia (MS), de 21 a 29 de setembro de 2001. Legenda: 0 = hábitat indeterminado, 1 = lagoas, 2 = floresta, 3 = cerrado, 4 = campo cerrado e 5 = campo inundável. 40 6000 06dez01 07dez01 08dez01 4000 Distância percorrida (m) 2000 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 26.2 31.5 27.8 C 28.4 33.1 26.8 C 28.2 30.1 25 C 6000 09dez01 10dez01 11dez01 4000 2000 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 25.6 28 27.2 C 27.6 28.1 25.4 C 24.4 29.3 25.6 C 6000 12dez01 13dez01 14dez01 4000 5 4 3 2 1 0 2000 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 0 3 6 9 12 15 18 21 24 26.2 31.3 26 C 25.5 24.2 24.8 C 26.6 32.1 27.8 C Hora FIGURA 10 – Distância e tipos de hábitat percorridos pelo tamanduá-bandeira #3, em relação à hora do dia. As temperaturas, medidas na Estação Meteorológica da Fazenda Nhumirim (UTM, zona 21 K, 536841 7900980), as 08,00, 14,00 e 20,00 h, estão assinaladas abaixo de cada gráfico. Os dados foram obtidos no Pantanal da Nhecolândia (MS), de 06 a 14 de dezembro de 2001. Legenda: 0 = hábitat indeterminado, 1 = lagoas, 2 = floresta, 3 = cerrado, 4 = campo cerrado e 5 = campo inundável. 41 TABELA 3 - Porcentagem de disponibilidade de hábitat dentro das áreas de vida dos tamanduás-bandeira #2 e #3, de tempo gasto em cada hábitat, e índice de seleção, IS, (derivado da razão entre a proporção de tempo gasto em cada hábitat e a proporção de disponibilidade de cada hábitat). Um IS > 1 indica seleção para um hábitat, IS < 1 ocorre sub-uso do hábitat, e IS = 1 indica que o hábitat é utilizado na mesma proporção em que ocorre. Os dados foram obtidos no Pantanal da Nhecolândia (MS), de março a dezembro de 2001. Tamanduá-bandeira #2 Tamanduá-bandeira #3 Hábitat % área de vida % tempo IS % área de vida % tempo IS Lagoas 9 5 0,56 6 2 0,33 Floresta 11 11 1 19 15 0,79 Cerrado 10 22 2,20 23 41 1,78 Campo cerrado 25 9 0,36 23 12 0,52 Campo inundável 45 53 1,18 29 30 1,03 42 Injúrias nos animais monitorados - O tamanduá-bandeira #5 foi encontrado no dia 03/10/2001 com uma escoriação no dorso próxima do cinto com rádiotransmissor. A lesão de 4 x 2 cm, pode ou não ter sido causada pelo atrito com o cinto. Capturei o animal, retirei o rádio-transmissor, e tratei a ferida com Cyanamid aerossol. Este animal tinha sido vistoriado e filmado com atenção no dia 26/09/2001, quando não apresentava lesão. O tamanduá-bandeira #4 foi capturado no dia 04/04/2001 e após 168 dias da data de captura encontrei sua carcaça em campo aberto, em adiantado estado de decomposição, duas semanas após a sua última localização em atividade. Não pude determinar a causa da morte. Seu rádio-colar foi desinfetado e reutilizado. Dieta - Observei algumas atividades de forrageamento de 5 tamanduásbandeira com rádio-transmissor e de 3 indivíduos não aparelhados, entre abril e outubro de 2001. A maioria das atividades de forrageamento ocorreu nos campos em bordas de lagoas, onde havia grande concentração de formigueiros, embora algumas vezes tenha havido forrageamento dentro da floresta. Em dias mais frios, encontrei os tamanduásbandeira com maior freqüência nos campos de capim carona (Elyonurus muticus) onde os cupinzeiros ocorrem em maior quantidade. Encontrei os tamanduás-bandeira se alimentando de cupins apenas no mês de junho. Coletei amostras de 8 cupinzeiros forrageados por 3 indivíduos com rádiotransmissor. Em sete casos, a espécie forrageada foi Nasutitermes coxipoensis e em apenas um caso Armitermes sp. (tabela 4). 43 Entre abril e outubro, coletei 42 amostras de formigueiros, dos quais 4 tamanduás-bandeira aparelhados e 3 sem aparelho utilizaram como alimento (tabela 5). Ao todo foram nove espécies de formigas consumidas, distribuídas conforme as seguintes freqüências relativas: Solenopsis interrupta (36%), Solenopsis saevissima (36%), Solenopsis pusillignis (5%), Camponotus crassus (7%), Camponotus renggeri (5%), Solenopsis invicta (5%), Ectatomma planidens (2%), Labidus spininodis (2%) e Odontomahcus minutus (2%). Ectoparasitas – Entre março e novembro de 2001, coletei 309 ectoparasitas de 12 tamanduás-bandeira, sendo 7 com rádio-transmissor e o restante sem aparelho (tabela 6). A espécie de carrapato mais freqüente foi Amblyomma cajennense, coletada em 11 animais. Houve exemplares de Amblyomma parvum em 4 tamanduás-bandeira. 44 TABELA 4 - Espécies de cupins forrageadas por tamanduá-bandeira no Pantanal da Nhecolândia (MS), em junho de 2001. As horas são apresentadas em hora e centésimos de hora. Amostra Data Hora Temperatura Coordenada UTM Tamanduá- (2001) (ºC) Zona 21 K bandeira Espécie de cupim forrageada 1 19-06 16,13 12.4 542716 7902766 #3 Nasutitermes coxipoensis 2 20-06 10,02 22.2 542641 7902033 #3 Armitermes sp. 3 20-06 14,93 22.1 542203 7899736 #4 N. coxipoensis 4 20-06 14,98 22.1 542206 7899742 #4 N. coxipoensis 5 21-06 11,15 26.2 542263 7900085 #4 N. coxipoensis 6 22-06 14,93 20.2 542376 7900128 #6 N. coxipoensis 7 22-06 15,00 20.2 542373 7900121 #6 N. coxipoensis 8 22-06 15,12 20.2 542388 7900124 #6 N. coxipoensis 45 TABELA 5 - Amostras de formigas forrageadas por tamanduá-bandeira no Pantanal da Nhecolândia (MS), de abril a outubro de 2001. As horas do dia são apresentadas em hora e centésimos de hora. Amostra Data Hora (2001) Temperatura Coordenada UTM Tamanduá- Espécie de formiga (ºC) Zona 21 K bandeira forrageada 1 25-04 14,62 24 542940 7900745 #2 Solenopsis saevissima 2 30-04 19,53 18,4 542261 7900930 #2 3 01-05 16,30 29,9 543051 7903198 #4 Odontomahcus minutus S. saevissima 4 08-05 17,57 23,4 542303 7901424 #2 Solenopsis interrupta 5 09-05 16,70 28,2 543409 7903281 #2 S. saevissima 6 09-05 17,60 23,8 543252 7903864 #4 S. saevissima 7 09-05 17,65 23,8 543255 7903864 #4 S. saevissima 8 18-05 16,80 26,2 542972 7900768 - S. interrupta 9 21-05 16,05 33,1 542220 7901419 #2 S. saevissima 10 13-06 15,57 33 541002 7901221 #4 S. saevissima 11 13-06 15,63 33 540993 7901214 #4 Camponotus crassus 12 13-06 18,17 24,3 543526 7903109 #2 S. saevissima 13 18-06 14,62 14,6 542930 7900746 #3 S. interrupta 14 18-06 14,80 14,6 542947 7900742 #3 S. interrupta 15 19-06 15,13 13,4 542902 7902542 #3 S. saevissima 16 19-06 15,23 13,4 542907 7902537 #3 S. interrupta 17 19-06 16,20 12,8 542812 7902662 #3 S. interrupta 18 19-06 16,27 13,1 542825 7902656 #3 Solenopsis pusillignis 19 19-06 16,53 12,8 542860 7902552 #3 S. saevissima 20 19-06 16,68 12,4 542762 7902533 #3 S. interrupta 46 Amostra Data Hora (2001) Temperatura Coordenada UTM Tamanduá- Espécie de formiga (ºC) Zona 21 K bandeira forrageada 21 19-06 16,88 12 542693 7902328 #3 S. interrupta 22 20-06 10,13 22,2 542803 7901976 #3 S. interrupta 23 20-06 16,10 18 542335 7901461 #3 S. saevissima 24 20-06 17,93 10,3 542237 7901406 #3 S. interrupta 25 21-06 11,20 26,2 542239 7900080 #4 S. saevissima 26 21-06 11,30 26,2 542206 7900045 #4 S. interrupta 27 21-06 16,38 17 542842 7901830 #2 S. saevissima 28 21-06 16,68 17 543033 7902034 #2 S. pusillignis 29 21-06 16,77 17 543068 7902018 #2 S. interrupta 30 21-06 16,80 17 543075 7902020 #2 Solenopsis invicta 31 21-06 16,82 17 543112 7902015 #2 S. invicta 32 21-06 17,02 17 543176 7901958 #2 S. interrupta 33 14-08 14,93 36,8 542709 7903317 #2 Camponotus renggeri 34 14-08 16,67 33,3 539746 7906654 - Labidus spininodis 35 15-08 17,02 24 544627 7902452 - S. saevissima 36 28-08 16,47 22,4 541878 7900783 #2 Ectatomma planidens 37 04-09 06,33 22,7 543249 7902364 #2 S. interrupta 38 04-09 06,58 22,7 543482 7902554 #2 S. saevissima 39 21-09 07,70 32,9 542500 7899911 #6 C. renggeri 40 02-10 09,33 22,9 542693 7902934 #2 C. crassus 41 02-10 09,45 22,9 542692 7902931 #2 C. crassus 42 03-10 14,53 38 543703 7902577 #2 S. interrupta 47 TABELA 6 - Espécies de carrapatos encontrados parasitando tamanduás-bandeira no Pantanal da Nhecolândia (MS), entre março e novembro de 2001. Amostra Data Nº de Fazenda Tamanduá- Espécie de carrapato (2001) Carrapatos 1 17-03 23 Campo Dora #1 23 - Amblyomma cajennense 2 29-03 48 Nhumirim #2 02 - Amblyomma sp. 46 - A. cajennense 3 31-03 36 Porto Alegre #3 16 - Amblyomma sp. 20 - A. cajennense 4 04-04 28 Nhumirim #4 11 - A. cajennense 17 - Amblyomma parvum 5 22-04 39 Porto Alegre #5 13 - A. cajennense 26 - Amblyomma sp. 6 25-04 30 Nhumirim #6 04 - Amblyomma sp. 26 - A. cajennense 22-11 6 Nhumirim 7 25-04 11 Nhumirim - 11 - A. cajennense 8 24-05 11 Porto Alegre - 02 - Amblyomma sp. 09 - A. cajennense 9 25-05 26 Porto Alegre - 08 - A. cajennense 18 - Amblyomma sp. 10 24-07 16 Nhumirim - 03 - A. cajennense 13 - A. parvum 11 25-07 13 Nhumirim - 01 - A. cajennense 12 - A. parvum 12 20-09 22 Nhumirim #7 bandeira 06 - A. cajennense 22 - A. parvum 48 Comportamento - Os tamanduás-bandeira utilizaram capões e cordilheiras para dormir, sendo muitas vezes encontrados no meio dos gravatás (Bromelia balansae e Aëchmea distichantha). Os animais geralmente, deitavam sobre escavações rasas no solo arenoso (figura 11). Entretanto nos dias mais frios, encontrei os tamanduásbandeira dormindo em campo com capim de alto porte. Na maioria das vezes, encontrei os tamanduás-bandeira dormindo com a cauda sobre o corpo. Entretanto, na manhã fria do dia 21/06/2001 (cerca de 17º C), vi o tamanduá-bandeira #2 totalmente estirado ao chão, incluindo a cauda, tomando sol em campo aberto (figura 12). Em outra oportunidade, presenciei este mesmo tamanduá-bandeira banhandose numa lagoa rasa, em 03/04/2001, por volta das 07,00 h, sob temperatura em torno de 26,8º C. O tamanduá-bandeira dirigiu-se vagarosamente rumo ao centro da lagoa, forrageando durante o seu percurso. Quando chegou na lagoa, entrou na água rasa, e numa posição quase sentada, começou a passar as garras dianteiras nos pelos das costas. Depois se deitou sobre a região dorsal e passou as garras dianteiras nos pelos do peito, como se tivesse desembaraçando os mesmos. Após aproximadamente 7 minutos, deixou a lagoa e ficou forrageando no campo próximo dali. Por volta das 07,83 h, o tamanduábandeira deslocou-se para o fragmento de mata mais próximo. No dia 24/07/2001, encontrei o tamanduá-bandeira #2 dormindo, as 09,93 h, na borda de um fragmento de mata. Ao acordar, levantou o focinho e salivou. Depois protraiu a língua por alguns instantes (figura 13). Presenciei 1 defecação de tamanduá-bandeira na borda de uma lagoa no Pantanal, mas presenciei também 3 casos de defecação desta espécie dentro de fragmentos de mata. 49 FIGURA 11 – Escavação no solo feita por tamanduá-bandeira, no Pantanal da Nhecolândia (MS), em 2001. FIGURA 12 – Tamanduá-bandeira #2 tomando banho-de-sol no dia 21/06/2001 (temperatura em torno de 17º C), em campo aberto, no Pantanal da Nhecolândia (MS). 50 FIGURA 13 – Tamanduá-bandeira #2 dormindo com a cauda sobre o corpo e protraindo a língua logo após acordar, no dia 24/07/2001, em torno das 09,93 h, no Pantanal da Nhecolândia (MS). 51 Outra observação ocorreu no dia 26/09/2001, por volta das 10,70 h. O tamanduá-bandeira #5 estava andando em campo aberto e começou a cheirar um carandá (Copernicia alba), encostou o focinho no caule e depois o corpo, se coçando (figura 14). Então, de frente para o carandá, levantou uma pata dianteira e depois a outra e abraçou o caule, coçando o peito. Por último, esfregou a parte lateral do corpo e saiu em direção ao fragmento de mata mais próximo. No dia 18/10/2001 as 08,12 h, localizamos o tamanduá-bandeira #2 a menos de um metro de outro tamanduá-bandeira não aparelhado. Ambos estavam dormindo num fragmento de mata repleto de acuris (Scheelea phalerata) e acordaram com nossa presença. O tamanduá-bandeira #2 levantou-se e deixou vagarosamente o local, enquanto o outro permaneceu deitado mas inquieto e farejando o ar. FIGURA 14 – Tamanduá-bandeira #5 se coçando em um carandá, no dia 26/09/2001, no Pantanal da Nhecolândia (MS). 52 DISCUSSÃO Muitos métodos têm sido empregados para estimar a área de vida de várias espécies, e o mesmo conjunto de dados analisado por diferentes métodos pode apresentar resultados muito distintos. O Mínimo Polígono Convexo - MPC (Mohr 1947) consiste na ligação dos pontos referentes às localizações do animal de modo a formar o menor polígono que compreenda todos os pontos de localização, sem lados côncavos. Este método tem sido amplamente utilizado pois é simples, intuitivo e oferece a oportunidade de comparar os resultados obtidos com pesquisas similares realizadas no passado. Entretanto, Powell (2000) indicou que o MPC provê somente a área de vida bruta do animal, sendo altamente sensível aos pontos extremos, ignorando todas as informações do conjunto de pontos do interior do polígono, podendo incorporar amplas áreas que nunca foram utilizadas pelo animal em questão. Apesar destas limitações, optei pelo emprego do MPC neste estudo, para permitir a comparação dos resultados com os estudos de Montgomery e Lubin (1977) e Shaw et al. (1987). Adicionalmente estimei as áreas de vida dos tamanduás-bandeira utilizando os métodos Kernel, Média Harmônica e Normal Bivariada (apêndice 2), para permitir aos estudos posteriores meios de comparação com os resultados deste estudo. Existem poucos trabalhos na literatura relatando sobre estimativas de área de vida de tamanduá-bandeira. Silveira (1969), apresentou uma estimativa de área de vida baseada exclusivamente em características ecológicas da espécie, sem uso de dados de localizações obtidas no campo, sugerindo que os tamanduás-bandeira no Brasil requeriam ao menos 9 km2 como área de vida. Outros, com estimativas calculadas a partir do registro de localizações no campo, resultaram em valores muito diferentes. Montgomery e Lubin (1977) registraram uma área de vida de cerca de 25 km2 para os 53 tamanduás-bandeira dos Lhanos venezuelanos, e Shaw et al. (1987), num estudo realizado no Parque Nacional da Serra da Canastra - MG, encontraram uma área de vida média de 2,74 ± 1,24 km2 para os tamanduás-bandeira machos e 3,67 ± 1,8 km2 para os tamanduás-bandeira fêmeas. Tal variação nas estimativas de área de vida, pode ser devido a diferentes protocolos de estudo e/ou a diferenças entre as áreas de estudo. As diferenças entre as áreas de estudo podem estar relacionadas à disponibilidade de formigas e/ou cupins ou a outros fatores. As estimativas de área de vida para os tamanduás-bandeira no Pantanal da Nhecolândia (MS), obtidas no presente estudo, usando apenas os dados de rádiotelemetria convencional, foram próximas do valor sugerido por Silveira (1969) de 9 km2, pois a área de vida média dos tamanduás-bandeira machos foi de 5,67 ± 1,66 km2, enquanto a única fêmea com volume de dados para estimar a área de vida apresentou praticamente o dobro da área dos machos, com 11,9 km2. Entretanto, os valores que registrei são subestimativas das áreas de vida, pois de acordo com as curvas de área acumulada as assíntotas não foram atingidas claramente. É possível que tanto os valores apresentados por Montgomery e Lubin (1977) quanto os de Shaw et al. (1987) sejam subestimativas, já que estes estudos não fazem menção à curva de área acumulada. Além disso, estudos onde estimativas de área de vida obtidas por rádio-telemetria convencional são comparadas com estimativas obtidas por protocolos de coleção intensiva de dados, indicam que a rádio-telemetria convencional tende a subestimar as áreas de vida (Ballard et al. 1998; este estudo). Para os mesmos animais, as áreas de vida baseadas na combinação dos métodos de VHF e GPS modificado foram maiores do que as obtidas somente com o método convencional VHF. A fêmea, identificada como #3, apresentou uma área de vida igual a 19 km2, a partir de cálculos baseados nos dados obtidos por ambos os 54 métodos. Este valor foi mais próximo do registrado por Montgomery e Lubin (1977), nos Lhanos venezuelanos, embora a área de vida do macho que recebeu o GPS modificado tenha sido muito menor (9,2 km2). Os tamanduás-bandeira apresentaram, geralmente, ampla sobreposição de suas áreas de vida, variando de 0 a 55% de sobreposição para cada par de tamanduásbandeira machos e até um total de 91,4% da área de vida de um indivíduo sobreposta por diferentes indivíduos. Shaw et al. (1987) estimaram que os tamanduás-bandeira machos, na Serra da Canastra, ocupando áreas menores do que no Pantanal, sobrepuseram em média, menor porcentagem de suas áreas de vida (6,1%) do que a média estimada para o Pantanal (11,2%). As sobreposições foram menos freqüentes na Serra da Canastra do que no Pantanal (apenas 2 pares em uma combinação de 6 pares possíveis, sendo que em um dos dois casos, a sobreposição foi decorrente da morte de um dos animais). Shaw et al. (1987) não relataram o valor da média de sobreposição das fêmeas mas comentaram que a quantidade de sobreposição das áreas de vida das fêmeas foi significativamente maior do que a dos machos. A sobreposição encontrada para os tamanduás-bandeira no Pantanal da Nhecolândia refere-se a um valor mínimo, visto que, não foram capturados todos os indivíduos presentes na área de estudo, e provavelmente o mesmo fato tenha ocorrido para os tamanduás-bandeira estudados por Shaw et al. (1987), na Serra da Canastra. Em geral, os tamanduás-bandeira repousaram predominantemente nos ambientes de floresta e cerrado, enquanto que utilizaram com maior freqüência o campo inundável e o campo cerrado para as atividades de forrageamento ou de movimentação. Entretanto, este padrão pode variar de indivíduo para indivíduo, pelo menos durante alguns dias. Por exemplo, o tamanduá-bandeira #2 utilizou o campo inundável tanto para a atividade quanto para o repouso, no período de monitoramento intensivo pelo 55 GPS modificado. Na época do monitoramento por GPS deste animal, grande parte do campo sazonalmente inundável, estava seco e invadido em alguns locais por arbustos como o “assa-peixe” (Vernonia ferruginea), de cerca de 1 a 4 metros de altura, o que parece ser suficiente para servir de abrigo para o repouso dos tamanduás-bandeira. Algumas vezes, encontrei tamanduás-bandeira forrageando em campos alagados, mas a maioria dos encontros, de atividade de forrageamento ou de deslocamento, foram observados em áreas de pastagens inundáveis, que na época do estudo apresentaram-se secas. Já a fêmea #3, na maioria das vezes, utilizou os ambientes mais fechados (cerrado e floresta) para o repouso, embora em duas ocasiões tenha repousado no campo inundável, durante o período de monitoramento intensivo por GPS. A despeito destas diferenças, ambos os tamanduás-bandeira (#2 e #3) preferiram o cerrado, e evitaram as lagoas e o campo cerrado, durante período de monitoramento intensivo por GPS modificado. Os animais #2 e #3 também apresentaram um padrão de atividade semelhante, sendo mais ativos durante a noite, e apresentando atividade diurna sob temperaturas mais amenas. Os padrões de atividade da espécie estudada aparentemente variam de região para região, pois os tamanduásbandeira monitorados por Montgomery e Lubin (1977) na Venezuela, foram mais ativos durante a noite, alimentando-se principalmente de uma formiga noturna, Camponotus abdominalis. Já os tamanduás-bandeira observados por Shaw et al. (1985), na Serra da Canastra, foram ao menos parcialmente diurnos, e Shaw et al. (1987), em estudo realizado no mesmo local, relataram que os tamanduás-bandeira tornaram-se ativos entre as 13,00 e 14,00 h, com pico de atividade entre as 18,00 e 19,00 h. No Pantanal, geralmente, os animais foram encontrados dormindo com a cauda sobre o corpo, mesmo em dias com temperaturas elevadas. Talvez o ato de dormir com 56 a cauda sobre o corpo propicie isolamento térmico ao animal. Entretanto, numa manhã especialmente fresca (17º C), encontrei o tamanduá-bandeira #2 deitado em campo aberto com a cauda totalmente estirada no chão, sugerindo um comportamento para aumentar a superfície de exposição ao sol. Shaw et al. (1985) sugeriram que a superfície da água ou ambientes com condições semelhantes estimulariam a defecação dos tamanduás-bandeira, pois encontraram 3 defecações, todas próximas da superfície da água, na Serra da Canastra (MG). Presenciei 1 defecação de tamanduá-bandeira na borda de uma lagoa no Pantanal, mas presenciei também 3 casos de defecação desta espécie dentro de fragmentos de mata. Estudos feitos em cativeiro, sobre a dieta de tamanduá-bandeira reportam que a espécie prefere cupins a formigas (Carvalho e Kloss 1951; Carvalho 1966). Entretanto, os poucos estudos sobre dieta de tamanduá-bandeira em ambiente natural, têm apresentado diferenças quanto à predominância de formigas ou cupins. Tais discrepâncias podem ser devido às diferentes disponibilidades de presas conforme a área (Drumond 1992; Redford 1986) incluindo a dificuldade diferenciada do tamanduábandeira em encontrar formigas ou cupins durante suas atividades de forrageamento, à sazonalidade (Drumond 1992; Montgomery 1985) e/ou aos diferentes protocolos de estudo. As diferentes disponibilidades de presas podem variar geograficamente e sazonalmente. Por exemplo, Shaw et al. (1985) trabalhando no Parque Nacional da Serra da Canastra (MG), encontraram predominância de formigas (88%) em relação aos térmitas (12%), nos meses de fevereiro e março de 1978, enquanto Drumond (1992), no mesmo local, registrou 55% de térmitas e 45% de formigas, sendo que os térmitas contribuíram com maior porcentagem nos meses de abril, agosto e outubro e as 57 formigas foram mais representativas nos meses de março, julho e setembro de 1990. Entretanto os dados de Drumond (1992), referentes apenas ao mês de março, apontaram maior percentual de formigas (82%) na dieta dos tamanduás-bandeira. Drumond (1992), sugere que a curta duração do estudo de Shaw et al. (1985), ligada à provável sazonalidade explica em grande parte as diferenças encontradas para ambos os registros, e que tanto seu estudo quanto o de Redford (1985) no Parque Nacional das Emas – GO, foram realizados na época seca, o que poderia explicar a maior proporção de térmitas em ambos, em comparação com os demais, ou que apenas a diferente disponibilidade de térmitas e formigas nos locais de estudo podem explicar a divergência entre os resultados. Entretanto, no Pantanal da Nhecolândia (MS), os cupins contribuíram com apenas 19% na dieta dos tamanduás-bandeira, e só obtive amostras de cupins no mês de junho, enquanto que as formigas (81%) foram coletadas em todos os meses em que investiguei a dieta. Estes resultados foram semelhantes aos obtidos por Montgomery e Lubin (1977) e Montgomery (1985), que encontraram mais de 85% de formigas compondo a dieta dos tamanduás-bandeira. O Pantanal, com solo altamente arenoso e sujeito a inundações, assemelha-se mais aos Lhanos venezuelanos, do que à Serra da Canastra, que apresenta escoamento rápido da chuva, estando pouco sujeita à inundações. A inundação pode ser um fator que altera a disponibilidade de recursos para os tamanduás-bandeira, e Montgomery (1985) sugere sazonalidade no consumo de cupins por tamanduá-bandeira, com um aumento na proporção da dieta formada por térmitas quando os Lhanos estão alagados, apresentando diminuição da disponibilidade de formigas do gênero Camponotus. A despeito das diferenças observadas nas freqüências relativas de formigas e cupins, houve semelhanças na composição da dieta dos tamanduás-bandeira do Pantanal 58 da Nhecolândia e da Serra da Canastra, com ocorrência dos gêneros de térmitas Nasutitermes e Armitermes e dos gêneros de formigas Camponotus, Ectatomma e Solenopsis, nos dois locais (Drumond 1992; este estudo). Nowak e Paradiso (1983) relataram que as glândulas salivares do tamanduábandeira parecem secretar somente quando o animal está se alimentando, mas observei salivação logo após o repouso do tamanduá-bandeira #2, que logo após acordar, salivou e protraiu a língua. Shaw et al. (1987) relataram uma razão sexual de aproximadamente 1:1 (13 machos e 12 fêmeas) para os tamanduás-bandeira estudados no Parque Nacional da Serra da Canastra. Entretanto, neste estudo, eu capturei mais tamanduás-bandeira machos do que fêmeas (9 machos e 3 fêmeas), uma razão sexual muito próxima da encontrada em dois meses de estudo (agosto e setembro de 2001) no Parque Nacional das Emas (10 machos e 3 fêmeas) (Guilherme Henrique B. de Miranda 2002, comunicação pessoal). Talvez razões sexuais desviadas em favor de machos sejam características de alguns locais. Os transmissores VHF utilizados foram adequados à proporção de peso recomendada por Brander e Cocharn (1971), que sugerem que o limite máximo do peso do transmissor não deve ultrapassar 6% do peso do animal, e quanto ao peso parecem não ter causado nenhum impacto negativo sobre os animais aparelhados. A anatomia particular do tamanduá-bandeira torna inapropriado o uso de rádio-colar no pescoço, como é comumente utilizado em mamíferos, devido ao alto risco de perda do rádiocolar. O aparelho colocado na cintura escapular do animal e, nesta situação, assemelhando-se mais a um cinto, sendo utilizado por tempo prolongado, pode ter causado a escoriação notada no dorso do tamanduá-bandeira #5. 59 Tamanduás-bandeira são animais reconhecidamente fortes e as fêmeas da espécie podem carregar seus filhotes no dorso por vários meses. Em cativeiro, a fêmea de tamanduá-bandeira pode carregar um filhote de até 31 kg sobre o dorso (Bartmann 1983). O colar GPS modificado, de 1,3 kg, foi compatível com o peso dos animais estudados pois a relação peso da unidade versus peso do animal, em ambos os animais de 35 kg, foi 3,7%. Dentro do limite proposto por Brander e Cochran (1971), esse método poderia ser empregado em tamanduás-bandeira de peso igual ou maior que 22 kg. Em uma ocasião o tamanduá-bandeira #2 foi encontrado a menos de um metro de outro animal não aparelhado, de sexo desconhecido. Se o tamanduá-bandeira, não aparelhado, fosse uma fêmea, isto poderia sugerir que a utilização do rádio-transmissor não impediu a capacidade do macho aparelhado #2 formar par. A maioria dos tamanduás-bandeira analisados, neste estudo, foi parasitada pelo carrapato Amblyomma cajennense. Pereira et al. (2000), em estudo sobre a associação de carrapatos e animais selvagens em áreas localizadas no Pantanal da Nhecolândia, citam o tamanduá-bandeira como um dos hospedeiros mais infestados, sendo o carrapato Amblyomma cajennense o ectoparasita mais comum, estando presente na maioria dos hospedeiros. Diniz et al. (1995) também encontraram carrapatos do gênero Amblyomma parasitando tamanduás-bandeira em cativeiro. As informações sobre atividade e comportamento do animal, obtidas neste trabalho, podem ser utilizadas diretamente no ecoturismo. Saídas a campo durante as horas de temperatura mais baixa ou principalmente depois de chuvas e conseqüente queda na temperatura, podem aumentar a probabilidade de avistar a espécie. 60 Este trabalho, indicou que os tamanduás-bandeira do Pantanal da Nhecolândia requerem áreas de vida maiores do que as encontradas para os tamanduás-bandeira da Serra da Canastra, sugerindo que as áreas necessárias para a conservação de populações viáveis desta espécie no Pantanal, devem ser muito maiores do que se acreditava até então. Recomendações para estudos futuros – O tamanduá-bandeira é uma espécie endêmica da região Neotropical e distinto em sua fisiologia, por apresentar tanto a temperatura corporal quanto a taxa de metabolismo, baixas, quando comparadas às de outros mamíferos de mesmo porte. Estas características, aparentemente, são uma adaptação à sua alimentação de baixo teor calórico, composta predominantemente por formigas e cupins o que, provavelmente, limitam a distribuição da espécie, que só ocorre nas regiões mais quentes do continente. No Pantanal, os tamanduás-bandeira monitorados por GPS modificado apresentaram maior atividade em horas de temperaturas relativamente amenas, e geralmente, utilizaram os fragmentos de mata como abrigo nos períodos mais quentes do dia, sugerindo que talvez tenham uma estreita faixa ótima de temperatura, quando comparada à de outros homeotermos. Portanto, questões sobre a atividade e uso de hábitat desta espécie em função da temperatura são relevantes. Razões sexuais desviadas em favor de machos foram encontradas no Pantanal da Nhecolândia (este estudo) e no Parque Nacional das Emas (Guilherme Henrique B. de Miranda 2002, comunicação pessoal). Entretanto, para ambos, o número amostral ainda é baixo e restrito espacial e temporalmente e será necessário maior quantidade de 61 informações antes que se possa concluir que as razões sexuais dos tamanduás-bandeira sejam realmente enviesadas em partes de sua distribuição. Ectoparasitas foram freqüentes nos tamanduás-bandeira deste estudo. Entretanto, não há estudos sobre quais doenças estes vetores podem transmitir. Há falta de informação sobre as densidades populacionais desta espécie, listada como ameaçada de extinção. Os poucos trabalhos que tratam de estimativas populacionais são os de Shaw et al. (1985), na Serra da Canastra, que encontraram densidades de 0,17 a 1,31 tamanduás-bandeira/km2, e os dados de levantamentos aéreos de Coutinho et al. (1997), que relataram uma densidade de 0,035 tamanduásbandeira/km2 em todo o Pantanal. Entretanto, os autores indicam que o método empregado não é muito adequado para estimar densidades populacionais desta espécie. Informações sobre o real “status” de densidade e abundância da espécie são necessárias para esclarecer e orientar ações de manejo no Pantanal e no restante de sua área de distribuição. Os poucos estudos sobre área de vida dos tamanduás-bandeira apresentaram resultados discrepantes, senão contraditórios (Montgomery e Lubin 1977, Shaw et al. 1987, este estudo), sugerindo que serão necessários muitos outros estudos relacionando o tamanho da área de vida dos tamanduás-bandeira com a disponibilidade de formigas e cupins em diferentes hábitats e regiões, antes que se possa compreender toda a variação da área de vida destes animais em toda a sua distribuição geográfica. 62 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABDON, M. M., J. S. V. SILVA, V. J. POTT, A. POTT, e M. P. SILVA. 1998. Utilização de dados analógicos do Landsat-TM na discriminação da vegetação de parte da sub-região da Nhecolândia no Pantanal. Pesquisa Agropecuária Brasileira 33(Número Especial):1799-1813. ADÁMOLI, J. 1982. 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Tamanduá -bandeira Massa (kg) Sexo Comp. total (cm) Comp. cabeçacorpo (cm) Comp. cauda (cm) Circ. cabeça (cm) Circ. tórax (cm) Circ. abdômen (cm) Altura escapular (cm) Comp. crânio (cm) Larg. crânio (cm) Comp. orelha (cm) Larg. orelha (cm) Comp. pata anterior (cm) Larg. pata anterior (cm) Comp. pata posterior (cm) Larg. pata posterior (cm) 1 24 F 185 113 72 29 61 60 58 38 10 6 4,5 14 9 16 8 2 36,5 M 188 112 76 28 66 76 54 31 10 5 4 12 9 15 8 3 37 F 198 117 81 28 68 76 59 37 10 5 3,6 15 9 14 7 4 32,5 M 184 116 68 28 61 71 52 32 10 5 4 14 8 14 7 5 31 M 195 118 77 27 67 78 56 37 10 5 3,5 14 9 15 8 6 39 M 192 122 70 30 69 78 58 39 10 5 4 15 9,5 16 9 7 36 M 185 114 71 29 85 74 50 37 9 4,5 3,5 11 9 15 7 8 46 F 205 130 75 30 74 89 56 38 10 5 5 14 10 15,5 7,5 9 36 M 192 124 68 28 65 74 57 34 10 5 3,5 10 9 15 7 10 32 M 193 126 67 27 60 64 54 37 10 5 4 12 10 15 7 11 35 M 183 115 68 30 67 76 57 36 10 5 3,5 13 8 13 7 12 35 M 198 123 75 27 65 72 54 36 8 5 4 13 9 15 7 * Abreviações: Comp. = comprimento; Circ. = circunferência; Larg. = largura 71 APÊNDICE 2 Área de vida (km2) estimada para os tamanduás-bandeira, monitorados por rádio-telemetria VHF, no Pantanal da Nhecolândia, em intervalos diferentes, no período compreendido entre março e dezembro de 2001. As últimas duas linhas correspondem à soma dos dados obtidos por rádio-telemetria VHF (entre março e dezembro de 2001) e pelo método GPS modificado (de 20/09 a 03/10 para o animal #2 e de 05 a 14/12 de 2001, para o #3). Os cálculos foram efetuados no programa CALHOME (kie et al. 1996). Tamanduábandeira N° de localizações Mínimo Polígono Convexo Kernel Adaptativo Média Harmônica Normal Bivariada 100% 95% 100% 95% 100% 95% 100% 95% #2 57 6,5 5,8 8,7 6,8 7,4 4,8 27,5 11,9 #3 28 11,9 9,4 24,7 18,7 11,5 9,3 47 20,4 #4 37 7,5 6,9 15,6 10,9 9,9 6,2 28 12,1 #5 22 4,5 3,5 14,3 8,3 6,7 2,8 23,1 10 #6 41 4 3,3 9,5 6,7 5 2,9 19 8,2 #2 1.429 (VHF + GPS) 9,1 6,8 19 10 15 9 35,6 15,4 #3 975 (VHF + GPS) 19 12,4 36,6 14,1 42,2 14,3 43,1 18,7 * CALHOME, opções: 1 metro, tamanho do grid = 0.