UNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
D E PAR TAM E N T O D E B IO LO G IA VE G E TAL
ILG
B
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M
A
TR
U
O
D
F IT O PLÂ N C T O N D O E ST UÁ RIO D O T E JO (PO RT UG A L):
D IN Â M IC A SA Z O N A L , IN T E RA N UA L E PRO D UÇ Ã O PRIM Á RIA
Carla Alex andra L apa Pereira G am eiro
D O U TO R A M E N TO E M B IO LO G IA
Especialidade: Ecologia
2009
UNIVERSIDADE DE LISBOA
FACULDADE DE CIÊNCIAS
D E PAR TAM E N T O D E B IO LO G IA VE G E TAL
ILG
B
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M
A
TR
U
O
D
F IT O PLÂ N C T O N D O E ST UÁ RIO D O T E JO (PO RT UG A L):
D IN Â M IC A SA Z O N A L , IN T E RA N UA L E PRO D UÇ Ã O PRIM Á RIA
Carla Alex andra L apa Pereira G am eiro
D O U TO R A M E N TO E M B IO LO G IA
Especialidade: Ecologia
Orientador: Prof. Doutora Vanda Brotas
2009
"A natureza é exactamente simples, se conseguirmos encará-la de modo
apropriado.
Essa crença tem-me auxiliado, durante toda a minha vida, a não perder as
esperanças, quando surgem grandes dificuldades de investigação."
A. Einstein
À minha mãe
Declaração
Os resultados apresentados e discutidos nesta dissertação encontram-se incluídos
nos seguintes trabalhos, publicados ou submetidos para publicação:
Capítulo 4
Gameiro, C., Cartaxana, P., Brotas, V. (2007) Environmental drivers of
phytoplankton distribution and composition in Tagus Estuary, Portugal. Estuarine
Coastal and Shelf Science 75:21-34.
Capítulo 5
Gameiro, C., Zwolinski, J., Brotas, V. Phytoplankton primary production and
photosynthetic parameters in a shallow and turbid estuarine system. Aceite para
revisão na revista Journal of Plankton Research.
Capítulo 6
Gameiro, C. & Brotas, V. (2009) Patterns of phytoplankton variability in Tagus
estuary, Portugal. Aceite na revista Estuaries and Coasts.
Para efeitos do disposto no nº 2 do Art. 8º do Dec.-Lei 388/70, o autor da
dissertação declara que interveio na concepção do trabalho experimental, na
interpretação dos resultados e na redacção dos manuscritos enviados para
publicação.
Carla Alexandra Lapa Pereira Gameiro
Março de 2009
ÍNDICE
AGRADECIMENTOS
RESUMO
SIMBOLOGIA
ABREVIATURAS
I
iii
v
vi
CAPÍTULO 1 - INTRODUÇÃO
1
1.1
3
INTRODUÇÃO GERAL
CAPÍTULO 2 - ÁREA DE ESTUDO
2.1
2.2
O ESTUÁRIO DO TEJO
CONDIÇÕES CLIMATÉRICAS
2.2.1
2.2.2
2.2.3
2.2.4
TEMPERATURA DO AR
2.3
LOCAIS DE AMOSTRAGEM
VELOCIDADE E DIRECÇÃO DO VENTO
CAUDAL DO RIO TEJO E PRECIPITAÇÃO
IRRADIÂNCIA
9
11
16
16
18
19
20
21
CAPÍTULO 3 - MATERIAL E MÉTODOS
23
3.1
PROGRAMA DE AMOSTRAGEM
3.1.1
3.1.2
3.1.3
ESCALA TEMPORAL
25
25
25
26
26
26
26
27
27
28
28
28
28
28
28
29
29
29
29
29
29
30
30
30
31
ESCALA ESPACIAL
AMOSTRAGEM DA ÁGUA
3.2
METODOLOGIAS
3.2.1
3.2.1.1
3.2.1.2
3.2.1.3
3.2.2
3.2.2.1
3.2.2.2
3.2.2.3
3.2.2.4
3.2.2.5
3.2.3
3.2.3.1
3.2.3.2
3.2.3.3
3.2.3.4
3.2.4
3.2.4.1
3.2.4.2
3.2.4.3
3.2.4.4
MEDIÇÕES NO CAMPO
Profundidade da coluna de água (z), zona de mistura (zmix) e zona eufótica (zeuf)
Coeficiente de extinção da luz (Kpar)
Irradiância média da coluna de água
PARÂMETROS METEOROLÓGICOS
Irradiância atmosférica
Fotoperíodo
Temperatura do ar
Velocidade e direcção do vento
Precipitação
PARÂMETROS HIDROLÓGICOS
Temperatura da água
Salinidade
pH
Caudal do rio
NUTRIENTES INORGÂNICOS DISSOLVIDOS NA COLUNA DE ÁGUA
Amónio (NH4+)
Nitrito (NO2-)
Nitrato (NO3-)
Orto-fosfato (PO43-)
3.2.4.5
3.2.5
3.2.6
3.2.6.1
3.2.6.2
3.2.6.3
3.2.6.4
3.2.6.5
3.2.7
3.2.7.1
3.2.7.2
3.2.7.3
3.2.7.4
3.2.7.5
3.2.8
Silicato (SiO2)
MATÉRIA PARTICULADA EM SUSPENSÃO (SPM)
FITOPLÂNCTON
Biomassa fitoplanctónica total (clorofila a e feopigmentos)
Fotopigmentos (clorofilas e carotenóides)
Desenvolvimento de culturas
Abundância das classes fitoplantónicas e aplicação do ChemTax
Identificação e quantificação de células da comunidade fitoplanctónica
PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA
Curvas de luz-fotossíntese (P-E)
Metodologia laboratorial
Alcalinidade e carbono inorgânico dissolvido total (Ctot)
Taxa de produção primária
Taxa de produção primária integrada na coluna de água
ANÁLISE ESTATÍSTICA
31
31
32
32
33
34
34
35
36
36
39
41
41
42
45
CAPÍTULO 4 - INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DISTRIBUIÇÃO E
COMPOSIÇÃO DO FITOPLÂNCTON
4.1
4.2
4.3
RESUMO
INTRODUÇÃO
RESULTADOS
4.3.1
4.3.1.1
4.3.2
4.3.2.1
4.3.3
4.3.4
4.3.4.1
4.3.4.2
4.3.4.3
4.3.4.4
4.3.4.5
4.3.4.6
4.3.4.7
4.3.5
4.3.6
4.3.6.1
4.3.6.2
4.3.6.3
PARÂMETROS HIDROLÓGICOS
4.4
Temperatura da água, salinidade e pH
CARACTERIZAÇÃO DA IRRADIÂNCIA NA COLUNA DE ÁGUA
Coeficiente de extinção da luz (Kpar)
RAZÃO DE MISTURA CRÍTICA (Zmix:Zeuf)
NUTRIENTES INORGÂNICOS DISSOLVIDOS NA COLUNA DE ÁGUA
Amónio (NH4+)
Nitrito (NO2-)
Nitrato (NO3-)
Azoto total inorgânico dissolvido (DIN)
Orto-fosfato (PO43-)
Silicato (SiO2)
Razões N:P:Si
MATÉRIA PARTICULADA EM SUSPENSÃO (SPM)
FITOPLÂNCTON
Biomassa fitoplanctónica total (clorofila a e feopigmentos)
Fotopigmentos (clorofilas e carotenóides)
Abundância das classes fitoplantónicas e aplicação do ChemTax
DISCUSSÃO
47
49
50
52
52
52
54
54
55
58
58
59
60
61
62
62
65
67
68
68
73
74
78
CAPÍTULO 5 - PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS
FOTOSSINTÉTICOS
5.1
5.2
5.3
RESUMO
INTRODUÇÃO
RESULTADOS
5.3.1
5.3.1.1
5.3.1.2
5.3.2
PARÂMETROS METEOROLÓGICOS E HIDROLÓGICOS
Irradiância, velocidade do vento, caudal do rio e precipitação
Temperatura da água, salinidade e irradiância na coluna de água
NUTRIENTES INORGÂNICOS DISSOLVIDOS NA COLUNA DE ÁGUA
85
87
88
89
89
89
90
92
DIN, SiO2 e PO43Razões N:P:Si
5.3.2.1
5.3.2.2
5.3.3
5.3.3.1
5.3.3.2
5.3.4
5.3.4.1
5.3.4.2
5.3.4.3
Luz integrada na coluna de água, curvas P-E e taxa de produção primária
Parâmetros fotossintéticos
Taxa de produção primária
5.4
DISCUSSÃO
FITOPLÂNCTON
Biomassa fitoplanctónica total (Chl a) e composição taxionómica
Fotopigmentos (clorofilas e carotenóides)
PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA
92
93
94
94
95
98
98
102
104
106
CAPÍTULO 6 - PADRÕES GERAIS: NUTRIENTES, BIOMASSA, COMPOSIÇÃO E
SUCESSÃO FITOPLANCTÓNICA
113
6.1
6.2
6.3
RESUMO
INTRODUÇÃO
SÉRIES TEMPORAIS
6.3.1
AMOSTRAGEM, METODOLOGIA DE CAMPO E DE LABORATÓRIO
6.4
RESULTADOS
6.4.1
6.4.2
PARÂMETROS HIDROLÓGICOS E DE QUALIDADE DA ÁGUA
6.5
DISCUSSÃO
115
116
118
119
121
121
126
129
CAPÍTULO 7 - CONCLUSÕES
135
CAPÍTULO 8 - REFERÊNCIAS
143
TEMPO DE DESENVOLVIMENTO, COMPOSIÇÃO E SUCESSÃO DO FITOPLÂNCTON
AGRADECIMENTOS
Por me terem ajudado na realização deste trabalho quero agradecer:
Em primeiro lugar à Prof. Doutora Vanda Brotas, por ter aceite orientar esta tese,
pela confiança que sempre depositou em mim e no meu trabalho, pelos
ensinamentos, pela ajuda e apoio que sempre esteve disposta a prestar. Pela
utilidade das suas recomendações e correcções, que na fase final foram incentivos
fundamentais para a conclusão desta dissertação. Estou-lhe também muito grata
pela sua amizade e estímulo sempre presentes ao longo destes anos.
Ao Dr. Michel Poulin, que no momento inicial desta pesquisa tão amavelmente
me recebeu no seu local de trabalho (Canadian Museum of Nature) ajudando-me
na identificação taxionómica de espécies fitoplânctónicas do estuário do Tejo.
Um obrigada especial ao Dr. Trevor Platt, que prontamente me transmitiu sábios
conhecimentos relativos à produtividade primária, ajudando-me na interpretação de
alguns resultados obtidos no estuário do Tejo. Ao Dr. João Serôdio, pelos
esclarecimentos e auxílio que deu nos modelos de medição da taxa da produção
primária.
À Eng. Cláudia Brandão e à Eng. Fernanda Carvalho, pela informação
disponibilizada referente a dados do INAG e IM, respectivamente.
Aos meus colegas de trabalho, Paulo Cartaxana e Juan Zwolinski, pela
cooperação científica e por terem estado sempre dispostos a ajudar-me na
resolução de dúvidas científicas. A ambos pela amizade inequívoca de longa data.
Ao Dr. Flemming Møhlenberg e à Dra. Hanne Kaas, do Water & Environmental
Institute (DHI) e ao Dr. Peter Henriksen e ao Dr. Daniel Conley, do National
Environmental Research Institute (NERI), por me terem inserido no projecto
REBECCA que muito contribuiu para alargar os meus conhecimentos sobre a DQA
e a monitorização do fitoplâncton numa escala Europeia.
A todos os professores que trabalham no Instituto de oceanografia, em especial
aos do grupo da Botânica Marinha pela simpatia e pelo contributo de
conhecimentos específicos (em especial sobre o microscópio de inversão).
Aos meus colegas de grupo, que me acompanharam neste longo caminho, e que
sem a ajuda deles, quer no laboratório, quer no campo teria sido impossível este
trabalho. Ao Bruno Jesus, pelos conselhos dados na preparação dos artigos
científicos. Ao Lourenço Ribeiro, pela devoção exemplar que nunca deixou de ter
para com as diatomáceas, pela sua bondade e disponibilidade em ajudar na
identificação taxionómica. Ao Rafael Mendes e Tânia Anselmo, pela ajuda nas
saídas de campo e na análise de centenas de amostras. À Manuela Lucas, pelas
conversas e desabafos, que tantas horas passou a ajudar-me na organização do
i
material e que sem ela teria sido muito mais extensa a estada no laboratório. À
Vera Veloso, por ter isolado e mantido, na algoteca do IO, algumas culturas de
fitoplâncton do estuário do Tejo. A todos os restantes colegas do laboratório,
nomeadamente à Carolina Sá, Ana Sousa, Tânia Diniz e Bernardo Duarte, pela boa
disposição e interajuda que sempre existiu no laboratório de botânica marinha do
IO.
Ao Sr. Manuel, dono da “Nicole”, que se tornou um perito na medição da
intensidade luminosa da coluna de água.
À Teresa, gostaria de deixar a minha maior gratidão pela sua dedicação,
bondade e pelos seus conselhos e incentivos, e que tantas horas ouviu os meus
medos e incertezas. Sem ela a finalização deste trabalho teria sido quase
impossível. À Rita, pelo ânimo e pelas conversas sempre constantes. Às duas pela
amizade pura e simples. Ao Jorge Cruz, pela assistência preciosa na paginação e
formatação deste documento. Ao Gonçalo Barata, pelos conselhos e ajuda
incansável na execução gráfica dos esquemas e gráficos. Obrigada pelo design
diferente da capa. À JRDESIGN, especialmente ao Sr. Guerin pela impressão da
tese.
E finalmente, aos meus pais, que sempre acreditaram em mim. Ao Rui, pela sua
coragem e força serem uma inspiração constante. Ao Gonçalo, pelo apoio e amor
incomparável que me deu em todos os momentos.
Este trabalho foi financiado pelo programa POCI 2010 - Formação Avançada para a
Ciência – Medida IV.3 da Fundação para a Ciência e Tecnologia através da uma
bolsa de Doutoramento (SFRH/BD/13988/2003) e pelo projecto “Programa de
Monitorização dos ecossistemas Terrestre e Estuarino na envolvente à CTRSU de
S. João da Talha” financiado pela empresa Valor Sul.
ii
RESUMO
A dinâmica do fitoplâncton e o efeito dos principais factores que a regulam foram
estudados no estuário do Tejo (Portugal). Variações temporais e espaciais da
concentração de biomassa fitoplanctónica (medida em termos de clorofila a),
concentração de nutrientes, disponibilidade de luz, condições atmosféricas e
hidrológicas, foram analisadas mensalmente, durante um período de 9 anos
(Março 1999 a Novembro 2007) em quatro locais com pouca profundidade (~ 4 m)
situados na zona média do estuário do Tejo. Concentrações médias anuais
relativamente elevadas de azoto total inorgânico dissolvido (DIN) e silicatos
(54,3 µM e 47,2 µM, respectivamente) foram encontradas nesta área do estuário do
Tejo, em grande parte como consequência da entrada de água doce do rio Tejo. A
variabilidade sazonal das condições hidrológicas (caudal do rio e sua influência na
estabilidade da coluna de água) e climatéricas (temperatura e luz) foi determinante
para a dinâmica do fitoplâncton e da produtividade primária do estuário do Tejo. A
biomassa fitoplanctónica apresentou concentrações baixas a moderadas, com
valores
médios
entre
1,4 µg L-1
e
7,4 µg L-1
no
Inverno
e
no
Verão,
respectivamente. Apesar da existência de uma grande variabilidade interanual,
encontrou-se um padrão sazonal consistente, caracterizado por um único pico
anual de clorofila a (Chl a) no final da Primavera ou no Verão. As concentrações
dos fotopigmentos biomarcadores revelaram uma comunidade taxionomicamente
diversificada. As diatomáceas constituíram a classe de microalgas planctónicas
predominantes, em termos de biomassa e com maior contribuição para a formação
dos eventos de florescimento fitoplanctónico (Chl a > 10 µg L-1). Outras classes de
microalgas planctónicas ocorreram também, podendo outros grupos, como por
exemplo, criptófitos de pequenas dimensões, terem um papel relevante para a
estrutura da comunidade em determinados períodos. A limitação de luz causada
pelos índices de turbidez elevados da coluna de água pareceu afectar a
produtividade fitoplanctónica do estuário do Tejo de duas formas: regulando a
quantidade máxima de biomassa e estimulando a aclimatação fisiológica do
fitoplâncton em condições de baixa luminosidade. Porém, a comunidade pareceu
estar bem adaptada às condições físico-químicas da coluna de água, o que afectou
a produtividade primária do estuário do Tejo, que se verificou ser reduzida a
moderada (85 g C m-2 ano-1). O balanço anual da produtividade primária média
anual do fitoplâncton foi estimado entre 18.700 t ano-1 e 27.200 t ano-1 para a área
total do estuário do Tejo. Estes resultados e conclusões revelam que o estuário do
Tejo é um sistema não eutrofizado, em grande parte devido à dinâmica da coluna
de água, fortemente influenciada pelas marés e pela entrada de água doce.
iii
ABSTRACT
Phytoplankton dynamics and the effect of environmental factors were investigated in
the Tagus estuary (Portugal). Temporal and spatial variations of phytoplankton
biomass (measured as chlorophyll a concentration), nutrient concentration, light
availability, atmospheric and hydrological conditions were monthly analyzed during
9 years (March 1999 to November 2007), in four low depth (4 m in average)
sampling sites located at mid estuary. Relatively high DIN and silicate
concentrations (54.3 µM and 47.2 µM corresponding to the anual median,
respectively) were found in this area of the Tagus estuary, mostly as a consequence
of freshwater input by the Tagus river. The seasonal variability of hydrological (river
inflow and its influence on water column stability) and climacteric (temperature and
light) conditions was determinant to the phytoplankton and primary production
dynamics of the Tagus estuary. Phytoplankton biomass presented low to moderate
concentrations, average values varying between 1.4 µg L-1 and 7.4 µg L-1 in winter
and summer, respectively. Although interannual variability was high, a consistent
seasonal pattern was found, characterized by a chlorophyll a (Chl a) peak at the end
of spring or in summer. Biomarker photopigments concentrations disclosed a
taxonomically diversified community. Diatoms were the main predominating
planktonic microalgae class, in terms of biomass and with higher contribution to
bloom events (Chl a > 10 µg L-1). Other phytoplankton classes also occurred, with
some groups as small cryptophytes, for instance, playing a relevant role in the
community structure in certain periods of time. Light limitation caused by high
turbidity seemed to affect phytoplankton community of the Tagus estuary in two
ways: by regulating a maximum biomass quantity and by stimulating physiological
acclimatation to low light conditions. However, the community seemed well adapted
to physical and chemical conditions of the water column, which affected the primary
production of the Tagus estuary showing low to moderate values (85 g C m-2 year-1).
The annual balance of phytoplankton primary productivity was estimated as
18 700-27 200 ton year-1 for the total area of the Tagus estuary. Taken together
these results show that the Tagus estuary is not eutrophicated, mostly a result of
water column dynamics strongly influenced by tides and freshwater inflow.
iv
SIMBOLOGIA
Símbolo
Significado
Unidades
Parâmetros ambientais:
D
Ks
Q
Rf
S
SPM
T
Tw
Ws
Wd
z
zcr
zeuf
zmix
zmix:zeuf
Fotoperíodo
Constante de semi-saturação
Caudal do rio
Precipitação média diária
Salinidade
Matéria particulada em suspensão
Temperatura do ar
Temperatura da água
Velocidade do vento
Direcção do vento
Profundidade da coluna de água
Profundidade crítica
Profundidade da zona eufótica
Profundidade da zona de mistura
Razão de mistura crítica
h
µM
m3 s-1
mm
mg L-1
°C
°C
m s-1
°
m
m
m
m
-
Parâmetros de luz:
E
E0
Ed
Em
Emax
Epar
Et
Ez
E(z,t)
Kpar
Irradiância
Irradiância sub-superficial
Irradiância média diária superficial
Irradiância média da coluna de água
Irradiância máxima diária superficial
rradiância fotossinteticamente activa (400 nm-700 nm)
Irradiância em função do tempo (t)
Irradiância à profundidade z
Irradiância em função do tempo (t) e da profundidade (z)
Coeficiente de extinção da luz
W m-2
µmol fotões m s ou W m-2
µmol fotões m-2 s-1
µmol fotões m-2 s-1
µmol fotões m-2 s-1 ou W m-2
µmol fotões m-2 s-1
µmol fotões m-2 s-1
µmol fotões m-2 s-1
µmol fotões m-2 s-1
m-1
-2
-1
Parâmetros químicos:
A
Ctot
DIN
NH4+
NO2NO3-,
PO43POC
PON
SiO2
W
V
Alcalinidade total
Carbono total inorgânico dissolvido
Azoto total inorgânico dissolvido
Ião Amónio inorgânico dissolvido
Ião Nitrito inorgânico dissolvido
Ião Nitrato inorgânico dissolvido
Ião Orto-fosfato inorgânico dissolvido
Carbono orgânico particulado
Azoto orgânico particulado
Silicato inorgânico dissolvido
Massa do carbono inorgânico total
Volume de amostra incubado
meq L-1
meq L-1
µmol L-1
µmol L-1
µmol L-1
µmol L-1
µmol L-1
µM
µM
µmol L-1
mg C m-3
ml
Parâmetros biológicos:
Alo
ß-car
Chl a
Chl b
Clor c1+c2
Clor c3
Diad
Aloxantina
ß-caroteno
Clorofila a
Clorofila b
Clorofila c1+ c2
Clorofila c3
Diadinoxantina
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
v
Símbolo
Diat
Feo
Fuc
Lut
Neo
Per
Pra
Vio
Zea
Significado
Unidades
Diatoxantina
Feopigmentos
Fucoxantina
Luteina
Neoxantina
Peridinina
Prasinoxantina
Violoxantina
Zeaxantina
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
µg L-1
Parâmetros da curva P-E:
αB
Declive inicial da curva P-E ou coeficiente de eficiência
fotossintética
Parâmetro da fotoinibição
ßB
B
Bz
Ec
Ek
P
PB
PBmax
Pz
P(z,t)
RB
Biomassa fitoplanctónica
Biomassa fitoplanctónica à profundidade z
Irradiância de compensação
Irradiância de saturação
Taxa de produção primária
Taxa fotossintética normalizada para a biomassa (Chl a)
Taxa fotossintética máxima normalizada para a
biomassa ou número de assimilação
Taxa de produção primária à profundidade z
Taxa de produção primária em função do tempo (t) e da
profundidade (z)
Taxa de respiração normalizada para a biomassa
mg C (mg Chl a)-1 h-1
(µmol fotões m-2 s-1)-1
mg C (mg Chl a)-1 h-1
(µmol fotões m-2 s-1)-1
µg L-1
µg L-1
µmol fotões m-2 s-1
µmol fotões m-2 s-1
-3 -1
mg C m h
mg C (mg Chl a)-1 h-1
mg C (mg Chl a)-1 h-1
mg C m-3 h-1
mg C m-3 h-1
mg C (mg Chl a)-1 h-1
ABREVIATURAS
Sigla
AML
AGU-Chapman
CTRSU
DGPA
DQA
EC
ETAR
FCUL
GRID
HPLC
IM
INAG
INS
IO
IPIMAR
NAO
NOAA
Ramsar
RET
vi
Significado
Área Metropolitana de Lisboa
Conferência da American Geophysical Union (Croácia, Outubro 2007)
Central de Tratamento de Resíduos Sub-Urbanos
Direcção Geral das Pescas e Agricultura
Directiva Quadro da Água (2000/60/EC)
Comunidade Europeia
Estação de Tratamento de Águas Residuais
Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa
Global Resource Information Database
Cromatografia Líquida de Alta Pressão
Instituto de Meteorologia
Instituto Nacional da Água
Instituto Nacional de Estatística
Instituto de Oceanografia da FCUL (recente Centro de Oceanografia)
Instituto das Pescas da Investigação e do Mar (recente INIAP)
North Atlantic Oscillation
US National Oceanic and Atmospheric Administration
Convenção sobre Zonas Húmidas de Importância Internacional (Irão, 1971)
Reserva Natural do Estuário do Tejo
Capítulo 1.
Introdução
1. INTRODUÇÃO GERAL
1.1
Introdução geral
Os estuários são zonas de transição entre o rio e o oceano, com uma dinâmica
particular que, em muitos casos, é sustentada fundamentalmente pela energia das
marés. Numa perspectiva estritamente humana, estes ecossistemas naturais
oferecem uma variedade de serviços essenciais que, em conjunto, contribuem para
o sistema de suporte à vida na Terra. Regulação dos ciclos de nutrientes,
eliminação e reciclagem de resíduos, produção de alimentos, refúgio de
biodiversidade e recursos genéticos são serviços prestados pelos estuários que os
tornam
sistemas
altamente
valiosos.
Uma
abordagem
economicista
dos
ecossistemas mundiais, com base no valor dos serviços prestados e capital natural,
colocou os estuários entre os sistemas naturais mais valiosos (25 318 biliões de
euros por hectare por ano) à escala global, principalmente devido à capacidade de
reciclagem dos nutrientes (Constanza et al. 1997). No entanto, a qualidade dos
serviços prestados pelos estuários pode sofrer grandes oscilações devido às
alterações ambientais causadas pelo crescimento da população humana,
aproveitamento desmedido dos recursos naturais e utilização de tecnologias
poluentes (Nixon 1995, Vitousek et al. 1997). Considerando as 32 maiores cidades
do Mundo, pode-se constatar que 22 se localizam na área limítrofe de estuários
(Ross 1995). Não é, portanto, surpreendente que as actividades humanas tenham
vindo a contribuir para o declínio da integridade dos estuários ao longo do tempo,
tornando-os zonas de grande vulnerabilidade e das mais ameaçadas entre os
ecossistemas da Terra. Algumas destas actividades produzem alterações que
ocorrem com rapidez alarmante (Cloern 2001).
Do ponto de vista ecológico, os estuários são sistemas extremamente ricos. O
gradiente salino das águas estuarinas permite o estabelecimento de comunidades
vegetais e animais adaptadas a este ambiente de gradientes, que geram entre si
relações muito peculiares embora difíceis de determinar e compreender. Relações
tróficas complexas são típicas destes sistemas, relacionando organismos
fitoplanctónicos (produtores primários) com populações de consumidores que
incluem bactérias, zooplâncton, organismos invertebrados e peixes. Compreender a
dinâmica estuarina depende necessariamente do estudo dos mecanismos naturais
e também da variabilidade induzida pelas actividades antrópicas na produtividade,
abundância e composição da comunidade fitoplanctónica, bem como das relações
que se estabelecem entre fitoplâncton e processos geoquímicos e outras
comunidades biológicas. A compreensão aprofundada destes processos e
inter-relações conduz a uma abordagem apropriada em termos de gestão e
3
1. INTRODUÇÃO GERAL
políticas de conservação e protecção dos sistemas estuarinos. Continuam ainda
actuais problemas como o florescimento de algas tóxicas associado à mortalidade
de peixes e a eutrofização costeira (Cloern 2001, Æetebjerg et al. 2003), cuja
incidência não se restringe à escala local e se verifica continuar a aumentar à
escala global. O fitoplâncton que se encontra na base da cadeia alimentar estuarina
pode funcionar como instrumento adequado para avaliar estes impactos
ambientais. Esta comunidade constitui um elo trófico frágil e sensível, cujas
alterações, embora menos visíveis à vista desarmada, do que peixes mortos a
flutuar à superfície de águas poluídas, têm repercussões que se estendem pela teia
alimentar. O fitoplâncton pode pois funcionar como excelente indicador da
integridade dos estuários, o que tem sido utilizado de forma crescente durante as
últimas décadas no âmbito da protecção adequada destes sistemas costeiros. De
facto, a Directiva da União Europeia 2000/60/EC (EC 2000) também conhecida
como a Directiva Quadro da Água (DQA), que tem como objectivo atingir e manter a
qualidade do meio aquático através da definição de condições de referência da
qualidade da água, baseadas na avaliação de vários elementos de qualidade
biológicos, além dos químicos, em que se inclui o fitoplâncton. É plenamente aceite
que o fitoplâncton tem uma capacidade de resposta muito rápida e surpreendente
em relação a muitas alterações ambientais devido à capacidade que as células
fitoplanctónicas
têm
de
se
dividir
diariamente
sob
condições
óptimas
(Fietz et al. 2005, Cloern & Jassby 2008) fazendo do fitoplâncton um bom indicador
biológico. Variáveis fitoplanctónicas são fundamentais para definir e classificar o
estado ecológico das águas superficiais em sistemas aquáticos, destacando-se
abundância, biomassa e composição do fitoplâncton, assim como outros factores
associados à dinâmica desta comunidade, como frequência, intensidade e
composição dos eventos de florescimento fitoplanctónico (Domingues et al. 2008).
Também o uso de índices ecológicos tem sido muitas vezes aplicado para avaliar
alterações quantitativas nos sistemas aquáticos originadas pela poluição ou por
stress ambiental de origem diversa (Copeland & Bechtel 1971, Cook 1976,
Boyle et al. 1990). Em geral, a atenção está dirigida para a diversidade das
espécies como uma medida quantitativa das alterações ocorridas na comunidade
biológica devido à poluição, aceitando-se o princípio geral de que a diversidade e a
poluição variam inversamente uma em relação à outra (Whilm 1967). A diversidade
de uma comunidade é expressão do número e da abundância de cada espécie.
Numerosas equações matemáticas têm sido propostas para expressar a
diversidade de uma comunidade, combinando os índices de diversidade,
informação relacionada com a abundância de cada espécie e riqueza específica
4
1. INTRODUÇÃO GERAL
num único valor, que poderá ser usado para avaliar o estado da comunidade
(Washington 1984). No entanto, há que ter um cuidado especial na aplicação
destes índices assim como com a sua interpretação. Muitas das fórmulas
matemáticas
estão
fortemente
interligadas
tornando-se
redundantes
(De Benedictis 1973, Stirling & Wilsey 2001) e a sua sensibilidade para discriminar
níveis
de
eutrofização
em
sistemas
aquáticos
poderá
ser
nula
(Arhonsitsis et al. 2003). Actualmente, este tipo de indicadores não faz parte do
processo de implementação da Directiva Quadro da Água. Porém, como o objectivo
final da DQA é atingir qualidade excelente dos ecossistemas, a aplicabilidade de
indicadores integrados que combinam elementos de qualidade poderá ser uma
ferramenta
muito
útil
numa
avaliação
futura
da
qualidade
da
água
(Møhlenberg et al 2007).
A biomassa fitoplanctónica em sistemas estuarinos apresenta uma variabilidade
considerável, particularmente em estuários em que as flutuações ambientais
causadas pelas marés exercem constantemente pressões em escalas de tempo
horárias, diárias e quinzenais. As variações temporais do fitoplâncton em estuários
podem ser reguladas por factores abióticos como a luz e os fluxos de nutrientes e
por interacções bióticas relacionadas com a cadeia trófica (Carpenter et al. 1987,
Amstrong 1994, Caraco et al. 1997). O efeito destes factores na comunidade
fitoplanctónica é muito complexo, particularmente devido às descargas de água
doce e à energia da maré associadas a estes sistemas (Alpine & Cloern 1992,
Pennock & Sharp 1994, Cloern 1996). As flutuações de frequência reduzida na
comunidade fitoplanctónica são, em geral, originadas pelas variações sazonal e
interanual da entrada de água doce no estuário, enquanto que a variabilidade que
ocorre
com
frequência
elevada
é
resultante
das
oscilações
mareais
(Aksnes & Lie 1990, Cloern 1991). O facto dos sistemas estuarinos apresentarem
diferenças geomorfológicas extremamente grandes, variando entre espaços
estreitos de dimensões reduzidas a bacias profundas de grandes dimensões, mais
ou menos protegidos por reentrâncias da linha da costa, resulta em padrões de
circulação, batimetria, gradientes horizontais e verticais e dinâmica temporal nas
zonas de fronteira entre rio e mar, que se verifica serem únicos e específicos de
cada sistema estuarino (Monbet 1992). Esta variabilidade acrescida impossibilita
generalizações e torna muito difícil o desenvolvimento de paradigmas e modelos
conceptuais aplicáveis a diferentes sistemas estuarinos. Torna-se portanto
fundamental estudar e avaliar o modo como a biomassa fitoplanctónica é controlada
e
regulada
para
cada
estuário
em
particular
(Boynton et al. 1982,
Cloern et al. 1989). No entanto, a luz e os nutrientes dissolvidos são parâmetros
5
1. INTRODUÇÃO GERAL
considerados como fundamentais para a regulação e controle da distribuição do
fitoplâncton (Tilman 1977, De Baar, 1994).
Os estuários são considerados entre os mais produtivos sistemas aquáticos
(Ryther 1969). O fitoplâncton contribui consideravelmente para a produtividade
primária
destes
ecossistemas,
estando
na
base
de
muitos
processos
biogeoquímicos e ecológicos. Por exemplo, alterações de pH, concentração de
gases dissolvidos (oxigénio, dióxido de carbono), de nutrientes inorgânicos (nitrato,
fosfato, silicato e amónio), de nutrientes orgânicos (aminoácidos) encontram-se
associados a flutuações na produção primária do fitoplâncton. Em contrapartida, é
fundamental entender o modo como a abundância de gases na atmosfera,
nomeadamente
o
dióxido
de
carbono,
influencia
o
fitoplâncton
(Smetacek & Cloern 2008). Compreender como é regulada e controlada a produção
primária fitoplanctónica é um dos objectivos fundamentais da investigação sobre
alterações ambientais à escala global (Geider et al. 2001). No entanto, existem
vários constrangimentos associados à monitorização das alterações ambientais
com base no fitoplâncton, dado que as populações de espécies fitoplanctónicas
podem aparecer e desaparecer à escala semanal (Silva et al. 2008 a, b), o que
segundo Smetacek & Cloern (2008) obriga à monitorização dos ciclos anuais em
períodos de tempo muito alargados (pelos menos superiores a trinta anos). Os
estudos de longo termo sobre o fitoplâncton indicam uma forte variabilidade e
contribuem também para revelar os parâmetros ambientais que estão na base dos
ciclos fitoplanctónicos.
A quantificação da produção primária fitoplanctónica é uma tarefa complexa,
particularmente em estuários, mas que permite inferir sobre as características
fisiológicas do fitoplâncton e sobre o modo como este se comporta e responde às
alterações ambientais que ocorrem na coluna de água. A fotoaclimatação a níveis
oscilantes de luz é uma característica do fitoplâncton que permite a optimização da
utilização da luz e que consequentemente influencia os níveis de produção primária
em estuários. A fotossíntese do fitoplâncton estuarino é influenciada potencialmente
pela disponibilidade de luz reduzida na coluna de água e por mudanças na
qualidade espectral (Krik 1994). Adaptações a intensidades luminosas diferentes
são já bem conhecidas e encontram-se amplamente descritas (Falkowski 1980,
Prezelin 1981). Fitoplâncton pertencente a grupos taxionómicos diferentes possui
fotopigmentos com propriedades de absorção específicas que permitem à
comunidade a utilização de luz de qualidade espectral variada (Jeffrey & Vesk
1977).
6
1. INTRODUÇÃO GERAL
A monitorização do fitoplâncton e os processos associados a esta comunidade são
portanto fundamentais para a compreensão do funcionamento dos sistemas
estuarinos, à escala local, e das alterações climáticas, à escala global. Esta foi a
base de partida para a realização desta tese de doutoramento.
O estuário do Tejo é um estuário com uma geomorfologia muito particular,
assemelhando-se a uma lagoa tidal (com influência do regime de marés), segundo
a definição de Dronkers & Zimmerman (1982). O facto de se distinguir, do ponto de
vista geomorfológico, de outros estuários da Europa, torna este sistema um objecto
de estudo muito interessante e pertinente. A preocupação de produzir um conjunto
de dados sobre o fitoplâncton e dos processos associados a esta comunidade,
numa escala de tempo alargada e contínua, foi resultado das lacunas observadas a
este nível para o estuário do Tejo. Existem estudos sobre variabilidade do
fitoplâncton em escalas de tempo que não ultrapassam dois anos (Cabrita & Moita
1995, Cabrita 1997, Brogueira et al. 2007), e alguns estudos sobre produção
primária fitoplanctónica, expressa em termos de carbono (Cabeçadas 1999) e em
termos de azoto (Cabrita 1997, Cabrita et al. 1999), também em escalas de tempo
mais reduzidas. Com o presente estudo, será possível contribuir para o
conhecimento sobre este estuário e esperar que os resultados obtidos sejam
utilizados para programas de gestão, protecção e conservação do estuário do Tejo,
em particular, e dos estuários portugueses, em geral. Esta contribuição alarga-se
ainda a um plano internacional, numa altura em que as solicitações de dados sobre
fitoplâncton estuarino se têm verificado cada vez maiores, numa tentativa de se
perceberem quais os factores que influenciam variáveis fitoplanctónicas em
estuários e relacionar este conhecimento com alterações climáticas, à escala
global. Um exemplo deste esforço de compreensão sobre os sistemas estuarinos
foi bem visível, por exemplo, no âmbito da conferência AGU-Chapman que se
espera produza resultados num futuro próximo.
Assim delinearam-se os seguintes objectivos para esta tese:
1. Concretizar e cumprir um programa de monitorização para o estuário do
Tejo sobre a dinâmica do fitoplâncton e dos factores que a regulam, com a
duração de 7 anos (Março de 1999 a Novembro de 2005). Analisar
variações sazonais, interanuais e espaciais da biomassa e da composição
taxionómica da comunidade fitoplanctónica e relacioná-las com os
parâmetros físico-químicos estudados: temperatura do ar e água, velocidade
e direcção do vento, precipitação, caudal do rio, salinidade, pH, matéria
particulada em suspensão (SPM, iniciais da expressão inglesa Suspended
Particulate Matter), concentração de nutrientes dissolvidos e disponibilidade
7
1. INTRODUÇÃO GERAL
de luz na coluna de água. Os resultados deste programa são apresentados
no Capítulo 4 desta tese, intitulado de “Influência de factores ambientais na
distribuição e composição do fitoplâncton”.
2. Medir a taxa de produção primária fitoplanctónica e investigar algumas
características fisiológicas fotossintéticas, à escala mensal, durante o
período de um ano (Julho de 2006 a Junho de 2007), por meio do método
de aplicação do isótopo radioactivo
14
C, em dois locais considerados
representativos da zona média do estuário do Tejo. Este trabalho é
apresentado no Capítulo 5: “Produção primária fitoplanctónica e parâmetros
fotossintéticos”.
3. Descrever e interpretar padrões gerais na concentração em nutrientes
dissolvidos na coluna de água, biomassa e composição fitoplanctónica,
assim como identificar e discutir os factores preponderantes para a
variabilidade temporal do fitoplâncton do estuário do Tejo. Este trabalho é
apresentado
no
Capítulo 6:
”Padrões
gerais:
nutrientes,
biomassa,
composição e sucessão fitoplanctónica”.
Convém salientar que este trabalho esteve inserido no programa de monitorização
dos ecossistemas terrestre e estuarino na envolvente à CTRSU de S. João da
Talha, que decorre no estuário do Tejo desde 1999. Por esse motivo, os locais e o
plano de amostragem ficaram condicionados aos requisitos impostos pela empresa
financiadora (Valor Sul).
8
Capítulo 2.
Área de estudo
2.1 O ESTUÁRIO DO TEJO
2.1
O estuário do Tejo
O estuário do Tejo é uma importante fonte de riqueza económica e ambiental
(Tabela 2.1). Existe no estuário do Tejo uma comunidade rica de fauna e flora que
justifica a existência de uma reserva natural. A reserva natural do estuário do Tejo
(RET) foi criada em 1976 e cobre uma área de 146 km2. O preâmbulo do
Decreto-Lei que criou esta área protegida (Decreto-Lei nº 565/76, 19 de Julho)
alude ao valor biológico do estuário e realça a sua importância como habitat de
aves migradoras concluindo pela necessidade de “iniciar uma gestão racional do
estuário” de modo a não “comprometer irreversivelmente as suas incontestáveis
potencialidades biológicas”.
Tabela 2.1: Principais características físicas, sócio-económicas e ecológicas do estuário do Tejo.
Físicas
2
Área total
320 km
Área total da bacia hidrográfica
80.629 km
Profundidade média
10 m
Amplitude média de maré
a
2
2,4 m
8
3
Volume médio do estuário
19×10 m
Volume médio da maré
7,5×10 m
Tempo de residência da água doce
8 dias para um Q=813 m s e 26 dias para um Q=145 m s
Velocidade máxima da corrente
2,0 m s
Caudal anual médio do rio
8
b
Descarga média anual de SPM
3
3 -1
3 -1
-1
3
343 m s
-1
5
4×10 t (Vale & Sündby 1987)
Sócio-Económicas
6
População em redor do estuário
1.6×10 (AML)
Área agrícola e industrial
33% e 60%, respectivamente (AML)
Descarga anual total de azoto
26000 t (Cabeçadas et al. 2000)
Tráfego marítimo
250.000 contentores (11×10 t)
Actividades piscatórias locais
316 barcos (DGPA)
6
Ecológicas
a
b
2
Área de sapal
21 km
Peixes diádromos e residentes
44 espécies (Costa & Salgado 1999)
Avifauna migratória e residente
120.000 aves (indivíduos)
Reserva natural do estuário do Tejo
Criada em 1976, (14.660 ha) (Ramsar)
- 0,9 m em maré morta e 4,1 m em maré viva.
- Média do caudal do rio Tejo (série de 25 anos).
O estuário do Tejo é o maior estuário da Europa ocidental (38º44’ N, 9º08’ W) e
cobre uma área aproximada de 320 km2 (Fig. 2.1), onde a influência da maré se faz
sentir até Muge, a 80 km da sua foz. Porém, a intrusão salina em condições
11
2. ÁREA DE ESTUDO
hidrológicas normais é menor, estendendo-se até Vila Franca de Xira, a 50 km do
ponto mais a jusante do estuário.
Figura 2.1: Imagem de satélite do estuário do Tejo obtida através do programa gratuito Google Earth
(http://earth.google.com) (à esquerda), e o mapa de Portugal com o estuário do Tejo em evidência
com a localização dos quatro locais de amostragem usados para o estudo nesta tese (à direita).
Segundo Silva (1987) o estuário do Tejo poderá ser dividido em quatro áreas: 1) a
área fluvial, desde Muge até ao limite da intrusão salina; 2) a área interna, que tem
uma morfologia deltaíca e se estende desde Vila Franca de Xira até ao transepto
Alcochete-Sacavém, representando este o limite a jusante; 3) a área intermédia,
caracterizada por ser em média pouco profunda (7 m) mas com uma razão
área/volume tão alta como a verificada na área interna; 4) a área terminal, também
denominada “o corredor do Tejo”, caracterizada por um canal profundo e estreito,
com 15 km de comprimento e 2 km de largura, com um máximo de 46 m de
profundidade e onde se observam intensas correntes de maré. A área interna
representa 40% do total da área do estuário e é maioritariamente caracterizada pela
presença de várias ilhas, esteiros e por uma de área entre-marés de grande
extensão. Tem uma profundidade média muito baixa (raramente >5 m). Esta parte
tem uma grande importância piscatória e comercial assim como ecológica com a
presença de quase toda a área da RET. Nas margens da zona intermédia estão
localizadas variadas indústrias, as quais constituem importantes fontes de poluição.
12
2.1 O ESTUÁRIO DO TEJO
É nesta zona que as travessias marítimas feitas por barcos comerciais são
efectuadas.
As principais fontes de entrada de água doce para o estuário são os rios Tejo,
Sorraia e Trancão, tendo o Tejo a influência preponderante. O rio Tejo nasce em
Espanha (onde é conhecido como Tajo) a 1593 m de altitude na serra de
Albarracim, e percorre cerca de 1100 km (230 km em Portugal) até atingir o estuário
por um estreito e único canal. A sua bacia hidrográfica é de 80.629 km2 dos quais
24.800 km2 (29,8%) se localizam em Portugal, sendo a segunda bacia mais
importante da Península Ibérica depois da do Rio Ebro (Fig. 2.2). Durante as
décadas de 80 e 90, mais de 15 barragens foram construídas na bacia hidrográfica
do rio Tejo, afectando o regime de descarga de água doce no estuário.
Figura 2.2: Representação da área da bacia hidrográfica do rio Tejo. Imagem
retirada do Global Resource Information database-Europe (GRID) do programa
ambiental das Nações Unidas.
O caudal do rio Tejo está sujeito a grandes variações interanuais, assim como a
uma pronunciada variabilidade sazonal Inverno-Verão. A descarga média anual
pode variar entre 80-720 m3 s-1, e as suas descargas médias mensais podem variar
entre 100-2200 m3 s-1 (Loureiro 1979). Por sua vez, o rio Sorraia é um afluente da
vertente esquerda do estuário que apresenta a maior das sub-bacias, com
7.555 km2. No entanto, o escoamento médio anual do rio Sorraia é de apenas
40 m3 s-1 o que representa menos de 15% da descarga do rio Tejo. O Trancão
(antigamente chamado de rio de Sacavém) é um rio pequeno (cerca de 29 km) do
Distrito de Lisboa (nasce no município de Mafra) e tem um caudal natural muito
baixo (6 m3 s-1) quando comparado com os dois anteriores. Infelizmente, o rio
Trancão tornou-se célebre pelas descargas poluentes efectuadas por fábricas
localizadas em ambas as margens do rio, ao longo de toda a sua extensão. No
entanto, no seguimento do projecto da Expo98, foi contemplada a sua completa
despoluição, processo que se vem verificando desde então, e que passou,
13
2. ÁREA DE ESTUDO
nomeadamente, pela construção de uma ETAR (Estação de Tratamento de Águas
Residuais) em Frielas tendo em vista a sua reabilitação.
Morfologicamente, e segundo a classificação de Dronkers & Zimmerman (1982),
o estuário do Tejo poderá ser caracterizado como do tipo lagunar sujeito ao efeito
das marés, em que as correntes de maré na zona sul e oriental são perpendiculares
ao eixo do canal principal. É um estuário mesotidal (amplitude média de maré é
entre 2-4 m, NOAA), onde o regime de marés é caracterizado por uma
periodicidade semidiurna (cerca de 12h 25m) e onde a amplitude de maré (em
Lisboa) varia desde menos de 1 m em maré morta até 4 m em maré viva. A onda
de maré é progressiva, e em maré viva, a água superficial demora, em média, 2h
de Lisboa a Vila Franca de Xira. A maré é um factor muito importante no estuário,
dado que o volume médio de maré (prisma de maré) é quase 50% do volume médio
do estuário, 7,5×108 m3 e 19×108 m3 respectivamente (Drena 1979) (Tabela 2.1).
As
características
da
água
do
estuário,
assim
como
dos
processos
físico-químicos que aí ocorrem, estão directamente dependentes do tempo de
permanência da água doce no estuário, que pode variar entre 26 dias para um
caudal do rio de 145 m3 s-1 a 8 dias para caudais da ordem dos 813 m3 s-1
(Cabrita & Brotas 2000), apresentando um valor de 23 dias quando os caudais do
rio se aproximam dos 300 m3 s-1. Tão importantes como as correntes provocadas
pela descarga do rio, são as correntes devidas à maré. No estuário do Tejo e em
maré viva, estas correntes podem ter o valor máximo de 2 m s-1 na área terminal e
1,2 m s-1 na área intermédia (Vale & Sündby 1987). No geral, a direcção das
correntes de entrada e saída de água são paralelas ao eixo longitudinal do estuário.
No entanto, na parte mais a jusante da área intermédia, a direcção das correntes de
entrada e saída de água são quase perpendiculares ao eixo do corredor do Tejo
(área terminal) movendo a água para, e das zonas de espraiados de maré. O vento
poderá ser localmente importante mas tem uma importância secundária na
circulação global. Porém, os ventos dominantes no estuário são do quadrante
Noroeste e Norte, especialmente no Verão. No Inverno, os ventos fortes são do
quadrante Oeste, Sul e Sudoeste. Os ventos menos frequentes são os vindos de
Sul, Este e Sudeste.
Dependendo das interacções existentes entre o caudal do rio e a maré, a
estratificação da coluna de água do estuário do Tejo, poderá ser verticalmente
misturada ou parcialmente estratificada (Câmara et al. 1987). A distribuição vertical
da salinidade é uniforme especialmente quando os caudais fluviais são grandes
(Martins et al. 1984) e em marés vivas, mas a estratificação poderá ser parcial em
condições de maré morta (Vale & Sündby 1987; Ambar & Costa 1990).
14
2.1 O ESTUÁRIO DO TEJO
É sabido que os processos que envolvem o transporte de água e sedimentos no
estuário são de grande complexidade. Apesar disso, a amplitude de maré parece
ser, em grande escala, o parâmetro responsável pela elevada turbidez da coluna de
água do estuário. Estudos de Vale & Sündby (1987) comprovaram a existência de
um ciclo quinzenal de erosão-sedimentação dos sedimentos no estuário. Zonas de
turbidez máxima (SPM>50 mg L-1) são inexistentes em marés mortas (1-3 m de
amplitude de maré), contudo, estas vão surgindo em maior quantidade à medida
que a amplitude de maré aumenta (>3 m de amplitude de maré) e em todo o
estuário. Nestas zonas, a distribuição vertical da matéria particulada em suspensão
é sempre estratificada, com as maiores concentrações encontradas perto do fundo.
Os sedimentos do fundo do estuário são maioritariamente uma mistura de material
fluvial e derivados marinhos (Oliveira 1967). A distribuição dos sedimentos parece
ser resposta às mudanças das condições na corrente de maré e no fluxo do rio,
como evidenciado por frequentes camadas intercaladas de lama e areia presente
no fundo (Oliveira 1967). Em relação à granulometria, Calvário (1982) refere que a
maior parte da zona entre marés é constituída por vasa (96% de limo e argila).
Por ser um estuário mesotidal e pouco profundo, com uma profundidade
(hidráulica) média de 10 m, os efeitos da maré criam no estuário uma zona de
espraiados de maré muito extensa que constitui 20% a 40% da área total do
estuário, em marés mortas e vivas, respectivamente (Costa & Câmara 1982). Estas
áreas entre marés são na sua maior parte constituídas por sapais, antigas ostreiras
e bancos de areia e vasa.
O estuário do Tejo encontra-se actualmente sujeito a várias tensões como
resultado de usos diversos. Este recebe efluentes de fontes agrícolas, industriais e
urbanas. A exploração dos seus recursos naturais, a sua utilização como
importante porto de mar, as actividades de recreio, a crescente urbanização das
suas margens e a instalação de um elevado número de indústrias são alguns dos
múltiplos interesses que se confrontam no estuário do Tejo. Também há regiões
das suas margens que mantêm uma ocupação agrícola dos solos, de carácter mais
ou menos intensivo, que provoca o arrastamento para o estuário de uma grande
quantidade de pesticidas e fertilizantes pelas águas de escorrência (pluviais). O
tratamento de efluentes urbanos e industriais do estuário do Tejo começou em
1990. Actualmente, existem 20 estações de tratamento a operar na área envolvente
ao estuário. Contudo, e segundo Costa & Salgado (1999), dever-se-á reforçar ainda
mais o sistema de ETARs, desenvolver bio-indicadores e índices biológicos para
determinar e manter o nível da qualidade ecológica da água.
15
2.1 O ESTUÁRIO DO TEJO
2.2
Condições climatéricas
A região do estuário do Tejo apresenta um clima com influência Atlântica e
Mediterrânea, caracterizado por duas estações temperadas, o Outono e a
Primavera, intercaladas com duas estações menos temperadas: o Verão, sendo
quente e seco e o Inverno, com frio moderado e húmido, mas pouco chuvoso. Ao
longo do ano, a precipitação ocorre sobretudo durante 2-4 meses, sendo rara no
resto do ano.
2.2.1
Temperatura do ar
Durante o período em estudo (1999-2007), as temperaturas do ar apresentaram um
característico padrão de sazonalidade, com as temperaturas do ar mais elevadas
no Verão (22,7°C) e menores no Inverno (11,2°C) (Fig. 2.3, Tabela 2.2).
Figura 2.3: (a)Temperaturas do ar máximas e mínimas diárias desde Janeiro de 1999 até Junho de
2007, (b) média mensal da temperatura do ar da série histórica correspondentes a 50 anos
(1940-1990), ambas para a estação do INAG, S. Julião do Tojal (20C/01).
Em média o mês de Agosto representou o mês mais quente do ano (23,6°C) e
Janeiro o mês com temperaturas mais frias (10,1°C). No dia 1 de Agosto de 2003
foi obtida a temperatura máxima registada (42,7°C) como também a mais alta
16
2.3 LOCAIS DE AMOSTRAGEM
temperatura mínima de todo o período em estudo (25,2°C, Fig. 2.3a). Comparando
as temperaturas médias mensais registadas durante este estudo com as
temperaturas médias mensais da série histórica (1940-1990) podemos verificar que
os Invernos de 2000, 2005 e de 2006 foram mais frios, e os Verões de 2003, 2005 e
de 2006 foram mais quentes que os da série histórica (Fig. 2.3b). É de salientar que
o ano de 2005 foi o mais atípico dos anos em estudo. 2005 registou o Verão mais
quente desde 1931 (mais 2,4°C acima da média histórica) e ao mesmo tempo,
sofreu uma onda de frio no Inverno, atingindo a menor temperatura mínima (-2,9°C
em 1 de Fevereiro).
Figura 2.4: (a) Média mensal das temperaturas máximas e mínimas durante o período em estudo
(1999-2007) e para as verificadas na série normal climatológica de 1961-1990 para a estação de
Lisboa (535) do Instituto de Meteorologia, (b) temperaturas do ar médias mensais no decorrer deste
estudo (1999-2007) e temperaturas do ar médias mensais para o período compreendido entre
1940-1990.
Ao confrontar as médias mensais das temperaturas máximas e mínimas verificadas
ao longo deste estudo com as registadas na série de normais climatológicas
(1961-1990), verificamos que em média, durante este estudo, houve um aumento
na temperatura máxima em quase todos os meses do ano, com destaque para os
meses de Junho e Agosto, com um aumento de 2,3°C e 1,7°C, respectivamente
(Fig. 2.4a). Quanto à média mensal da temperatura mínima verificada entre
1999-2007, esta foi mais baixa que a registada na série histórica, sendo os meses
de Inverno os que registam a maior diferença (Fig. 2.4a). No que diz respeito às
médias mensais da temperatura do ar registadas durante 1999-2007, verificou-se
que em média, quase todos os meses do ano sofreram um aumento da temperatura
do ar, sendo o mês de Junho aquele que teve o maior aumento (1,2°C, Fig. 2.4b).
17
2. ÁREA DE ESTUDO
2.2.2
Velocidade e direcção do vento
Durante o decorrer deste estudo, o Verão foi em média a estação que apresentou
as maiores velocidades do vento (3,7 m s-1), associadas aos rumos Norte e
Noroeste (Fig. 2.5, Fig. 2.6). De modo contrário, os ventos de menor intensidade
foram verificados no Outono (3,2 m s-1) (Tabela 2.2).
Figura 2.5: Média diária (eixo y) e média mensal (eixo yy) da velocidade do vento (Ws) durante o
período em estudo (1999-2007) para a estação de Lisboa (535) do Instituto de Meteorologia.
O mês de Julho revelou ser em média, o mês mais ventoso ao longo dos anos em
estudo (3,9 m s-1). A velocidade média diária do vento apresentou valores
compreendidos entre 0,8-9,7 m s-1 (Fig. 2.5).
Figura 2.6: Valores médios da velocidade do
vento organizados por rumos para todo o
período em estudo (Wd) (z) e apenas para os
meses de Verão (z) para a estação de Lisboa
(535) do Instituto de Meteorologia.
Avaliando a média diária da direcção do vento, o rumo Noroeste foi o mais
frequente (27%) e os rumos vindos de Sul, Sudeste e Este foram os menos
frequentes, com 3,0, 1,1 e 0,9%, respectivamente. Em média os ventos mais
intensos foram os do quadrante Sul (4,1 m s-1), seguidos dos vindos de Norte
(3,9 m s-1) (Fig. 2.6).
18
2.3 LOCAIS DE AMOSTRAGEM
2.2.3
Caudal do rio Tejo e precipitação
Ao longo da série temporal em estudo a variação sazonal do caudal médio diário do
rio Tejo acompanha as variações da precipitação diária total, apenas com
excepções pontuais (Fig. 2.7, Fig. 2.8).
Figura 2.7: Valores diários e médias mensais do caudal do rio Tejo para o período em estudo
(1999-2007) e para a série temporal de 1973-1998 registados na estação de Almourol (17G/02)
(INAG).
O caudal do rio Tejo revelou um forte padrão sazonal, alternado de um caudal
elevado no Inverno (727,5 m3 s-1) para um caudal reduzido no Verão (125,5 m3 s-1)
(Fig. 2.7, Tabela 2.2). A variabilidade interanual do caudal do rio Tejo foi muito
acentuada, variando de um ano húmido em 2001 (735,5 m3 s-1) para um valor
crítico de um ano muito seco (52,8 m3 s-1) em 2005 (Fig. 2.7).
No que diz respeito à precipitação verificada, o Inverno de 2001 foi extremamente
chuvoso (Fig. 2.8). Nesse ano, o mês de Dezembro registou quase o triplo do valor
da precipitação da normal climatológica (1961-1990) (272 mm e 108 mm,
respectivamente). Em oposição, o ano de 2005 caracterizou-se por apresentar
valores de precipitação muito inferiores aos valores médios da série da normal
climatológica (1961-1990), classificando-se como um ano extremamente seco. Indo
além da série histórica, o ano de 2005 registou o valor de precipitação mais baixo
desde 1931. Desde 2003, todos os Verões têm sido extremamente quentes e a
precipitação abaixo das médias históricas, com excepção do ano 2006, ocorrendo
nesta área um regime de seca moderada. Em média, o mês de Outubro foi o que
registou a maior quantidade de precipitação (121 mm). Por outro lado, Julho
registou, em média, a menor quantidade de precipitação (3 mm).
19
2. ÁREA DE ESTUDO
Figura 2.8: Valores diários e mensais da precipitação total para o período em estudo (1999-2007)
e para a série normal climatológica (1961-1990) verificada na estação Lisboa (535) (IM).
2.2.4
Irradiância 1
Convertida a partir dos valores da irradiância média diária atmosférica (Ed, W m-2), a
irradiância média diária fotossinteticamente activa atmosférica (Epar, µmol m-2 s-1),
apresentou um padrão característico de sazonalidade, idêntico ao verificado para a
temperatura do ar (Fig. 2.9).
Figura 2.9: Média diária e média mensal da irradiância fotossinteticamente activa (400-700 nm) em
µmol fotões m-2 s-1 registada na estação de Lisboa (IM), durante o decorrer deste estudo.
O mês de Julho foi, em média, o mês que apresentou uma irradiância média diária
mais elevada (503 µmol m-2 s-1). Por outro lado, Dezembro foi aquele que registou o
valor de irradiância mais baixo (133 µmol m-2 s-1). Durante todo o período em
estudo, a irradiância média diária (Ed) oscilou entre um máximo de 698 µmol m-2 s-1
e um mínimo de 14 µmol m-2s-1 (Tabela 2.2).
1
- Neste trabalho, a palavra irradiância vem da palavra inglesa irradiance que significa o fluxo de energia radiante,
2
1
2
proveniente de várias direcções, por unidade de superfície (em µmol fotões m s ou W m ).
20
2.3 LOCAIS DE AMOSTRAGEM
Tabela 2.2: Estatística descritiva da média diária da temperatura do
ar, intensidade do vento, precipitação, caudal do rio e irradiância na
área envolvente aos quatro locais de amostragem, desde Março de
1999 até Junho 2007.
n
Média
Mediana
DesPad
Min-Máx
17,0
22,7
15,2
11,2
16,5
16,4
22,4
15,3
11,4
16,1
3,7
2,6
4,0
2,8
5,3
9,3-32,6
16,4-31,3
5,5-26,3
4,3-20,0
4,3-32,6
3,7
3,7
3,2
3,3
3,5
3,6
3,6
3,0
3,0
3,3
1,1
1,0
1,3
1,4
1,2
1,3-8,5
1,6-6,9
0,8-9,4
0,8-9,7
0,8-9,7
1,4
0,4
3,6
2,5
2,0
0,0
0,0
0,2
0,1
0,0
4,4
2,5
8,3
6,6
6,0
0,0-55,0
0,0-41,7
0,0-69,5
0,0-55,4
0,0-69,5
Temperatura do ar (ºC)
Primavera 825
Verão 758
Outono 706
Inverno 789
Total 3078
-1
Intensidade do vento (m s )
Primavera 805
Verão 754
Outono 696
Inverno 730
Total 2985
Precipitação (mm)
Primavera 755
Verão 654
Outono 702
Inverno 747
Total 2858
3
-1
Caudal do rio Tejo (m s )
Primavera 810
Verão 716
Outono 641
Inverno 768
Total 2935
-2
-1
166,2
110,9
190,2
1,8-1213,4
101,2
329,9
520,5
278,8
81,3
183,6
155,3
109,1
93,2
456,2
888,3
539,3
3,8-1067,9
2,1-5197,3
2,4-5686,2
1,8-5686,2
427,8
457,3
196,6
199,8
321,4
450,0
468,7
185,8
191,8
303,6
128,3
113,4
89,7
88,8
162,2
88,6-686,1
73,3-698,0
14,4-451,3
17,8-479,4
14,4-698,0
Irradiância (µmol m s )
Primavera 803
Verão 706
Outono 690
Inverno 784
Total 2983
2.3
Locais de amostragem
As colheitas de água (±1 m da superfície da coluna de água) foram realizadas em
quatro locais no estuário do Tejo, três deles localizados ao longo de um eixo
longitudinal (S1, S3 e S4) e um quarto situado na Cala do Norte (S2) (Fig. 2.1). Os
quatro locais de amostragem, localizados num raio de 10 km circundante à CTRSU,
foram escolhidos no âmbito do projecto “Programa de Monitorização dos
ecossistemas Terrestre e Estuarino na envolvente à CTRSU de S. João da Talha”,
pelo que a selecção dos locais ficou condicionada pelos objectivos do projecto,
limitando-os à zona envolvente à CTRSU. No entanto, estes locais permitiram
estudar diferenças físico-químicas específicas resultantes da sua localização
longitudinal no estuário.
O local S1 (38° 52’ 39,49’’ N, 9° 1’ 26,99’’ W) situa-se entre a ponta Sul do
Mouchão de Alhandra e a ponta Norte do Mouchão da Póvoa. Esta estação é a que
se encontra mais a montante, entre as quatro e, consequentemente, a que tem
maiores influências do rio Tejo. O local S1 apresentou uma profundidade média de
21
2. ÁREA DE ESTUDO
3,0 ± 0,6 m (n = 81). O local S2 (38° 49’ 37,66’’ N, 9° 4’ 39,37’’ W) situa-se na Cala
do Norte em frente à CTRSU com uma profundidade média de 3,3 ± 1,4 m (n = 76).
A Cala Norte é um canal com a profundidade média de 2 m (Nunes 1993) que se
desenvolve entre o aeródromo de Alverca e a Doca dos Olivais, numa extensão de
cerca de 14 km. Este canal encontra-se delimitado pela margem Norte do rio Tejo e
por uma ilha, o Mouchão da Póvoa. Possui uma hidrodinâmica baixa em que os
seus sedimentos são essencialmente de origem fluvial (Vale 1986). A margem da
Cala do Norte encontra-se fortemente industrializada, principalmente entre a Doca
dos Olivais e a Póvoa de Santa Iria. É também neste troço que desagua o rio
Trancão, fonte de grande quantidade de poluentes e de matéria particulada em
suspensão. Situado entre o banco do Ladeiro e o Mouchão da Póvoa, encontra-se
o local S3 (38° 49’ 18,45’’ N, 9° 3’ 9,63’’ W). Este local de amostragem apresentou
uma profundidade média de 3,5 ± 0,5 m (n = 76). Finalmente, o local S4
(38° 46’ 35,78’’ N, 9° 2’ 29,71’’ W) é o mais próximo do estreito que permite a
entrada de água do mar no estuário, sendo por isso, aquele que se localiza mais a
jusante. Esta estação com uma profundidade média de 5,3 ± 1,4 m (n = 71)
encontra-se a Este da Ponta do Destrói, nome dado a um banco de ostras aí
existente (actualmente extinto) que fica a descoberto nas marés vazias de maior
amplitude. Todos os locais de amostragem ficam a montante da ponte Vasco da
Gama.
Neste Capítulo foi descrita a área onde este estudo foi desenvolvido assim como
as condições climatéricas observadas no decorrer deste (de Janeiro de 1999 a
Junho de 2007). Também os quatro locais de amostragem foram aqui
caracterizados. O programa de amostragem assim como as metodologias usadas
encontram-se detalhados no Capítulo 3.
22
Capítulo 3.
Material e métodos
3.1 PROGRAMA DE AMOSTRAGEM
3.1
Programa de amostragem
Os estuários que sofrem uma influência forte da maré ficam sujeitos a oscilações
drásticas de muitas variáveis em escalas de tempo com período semidiurno,
quinzenal e anual. Os mecanismos de mistura da água doce e oceânica (caudal do
rio e maré) assim como as variáveis que interferem com a interface água-atmosfera
(vento, temperatura, irradiância) contribuem para a variabilidade temporal das
condições físico-químicas e biológicas de um estuário.
Estes mecanismos poderão ser estudados em várias escalas de tempo: horas,
dias, semanas, meses e anos. Este trabalho reflecte o estudo das duas últimas
escalas temporais. As restantes duas escalas não foram objecto de estudo pois não
estava no propósito inicial do trabalho assim como seria muito difícil o acesso diário
ou mesmo semanal à embarcação necessária para o transporte aos locais de
amostragem. No entanto, existiram esporadicamente amostragens bimensais.
3.1.1
Escala temporal
O programa temporal foi desenhado tomando em consideração a grande
importância da dinâmica do ciclo de marés. Durante todo este trabalho, o programa
de amostragem foi realizado uma vez por mês e sempre em maré morta, de modo a
atenuar a influência do ciclo de marés (viva-morta). Houve a preocupação de
começar sempre a amostragem à hora da maré-cheia para beneficiar de uma maior
estabilidade da coluna de água. A existência de marés mortas em simultâneo com a
maré-cheia ocorre invariavelmente da parte da manhã, e duas vezes por mês.
Deste modo, a amostragem foi sempre antes das 11 horas da manhã e intercaladas
de cerca de 30 dias da amostragem anterior, resultando assim numa colheita
uniforme ao longo de todo o trabalho. Num curto período de tempo (entre Março a
Maio de 2004) foi realizada uma amostragem bimensal mas sempre nas condições
anteriormente descritas. O programa de amostragem desta tese iniciou-se em
Março de 1999 e terminou em Novembro de 2007.
3.1.2
Escala espacial
De modo a ser possível estudar a variabilidade espacial dos principais factores que
contribuem para o desenvolvimento da comunidade do fitoplâncton estuarino, foram
amostrados quatro locais (S1, S2, S3 e S4) na zona média do estuário do Tejo
(Fig. 2.1). Os quatro locais de amostragem encontram-se no raio de 10 km
circundante à Central de Tratamento de Resíduos Sólidos Urbanos (CTRSU). Estes
locais foram, como referido anteriormente, escolhidos no âmbito do projecto
25
3. MATERIAIS E MÉTODOS
“Programa de monitorização dos ecossistemas terrestre e estuarino na envolvente
à CTRSU de S. João da Talha”, pelo que apenas esta área do estuário foi
caracterizada. No entanto, os quatro locais foram mantidos para este trabalho
porque eles revelaram as diferenças longitudinais de temperatura, salinidade e
concentração de nutrientes a que está sujeito o estuário (Gameiro et al. 2004).
3.1.3
Amostragem da água
As amostras de água destinadas à determinação da taxa de produção primária,
concentração de nutrientes dissolvidos na coluna de água, clorofila a (Chl a),
feopigmentos, fotopigmentos e matéria particulada em suspensão, assim como
para a identificação e quantificação das espécies fitoplanctónicas, foram colhidas a
±1 m da superfície com o auxílio de um balde previamente lavado com água do
local. As amostras foram imediatamente pré-filtradas com uma rede com malha de
200 µm de modo a remover o zooplâncton e outras partículas em suspensão de
maiores dimensões. Seguidamente, as amostras foram armazenadas em
recipientes de 10 L, opacos, a uma temperatura semelhante à registada na coluna
de água no momento da amostragem, e transportadas, no escuro, para o
laboratório onde foram processadas. O tempo decorrido entre a amostragem e o
final do processamento e armazenamento das amostras correspondeu, em geral,
em menos de 2 horas.
3.2
3.2.1
Metodologias
Medições no campo
A irradiância fotossinteticamente activa (Epar, µmol m-2 s-1) foi medida à superfície,
sub-superfície (E0) e em intervalos de 0,5 m ao longo da coluna de água (Ez), com
um radiómetro de sensor plano da LI-COR (Li-192), em cada data e local de
amostragem. A temperatura do ar e da água, a salinidade e o pH à superfície foram
também medidos. Amostras de água pré-filtradas, destinadas à determinação do
amónio dissolvido foram imediatamente fixadas no local, com os respectivos
reagentes.
3.2.1.1 Profundidade da coluna de água (z), zona de mistura (zmix)
e zona eufótica (zeuf)
Devido às alterações constantes da topografia do fundo estuarino, a profundidade
da coluna de água (z, m) foi medida em todas as datas e locais de amostragem. A
ausência de estratificação na coluna de água dos quatro locais de amostragem foi
26
3.3 METODOLOGIAS
antecipadamente verificada (Gameiro et al. 2004), para condições de maré
idênticas às do programa de amostragem utilizadas neste estudo. Deste modo, foi
admitido que a coluna de água era homogénea em todos os locais de amostragem
e que correspondia na sua totalidade à zona de mistura (zmix, m), de modo que
z=zmix. Consequentemente, considerou-se que o fitoplâncton se encontrava
uniformemente distribuído no total da coluna de água. A profundidade da zona
eufótica (zeuf, m) foi considerada como a profundidade com 1% da irradiância
fotossinteticamente activa superficial, sendo esta estimada através da medição de
Kpar aplicando a fórmula 2 4,6/Kpar. A razão de mistura crítica (zmix:zeuf) obteve-se a
partir de zmix/zeuf.
3.2.1.2 Coeficiente de extinção da luz (Kpar)
O coeficiente de extinção da luz (Kpar, m-1), quantifica a taxa com que a irradiância
superficial (E0) é atenuada ao penetrar na coluna de água, quer devido à absorção
quer à dispersão por parte dos seus componentes. Este coeficiente foi determinado
medindo o Epar numa série de profundidades com um intervalo de 0,5 m ao longo da
coluna de água (Ez). A irradiância diminui de modo exponencial de acordo com:
⎛
⎞
E (z) = E 0 exp ⎜⎜ − K par ∗ z ⎟⎟
⎝
⎠
onde, E0 simboliza a irradiância sub-superficial e Ez a irradiância à profundidade de
z metros.
3.2.1.3 Irradiância média da coluna de água (Em)
Considerando o decréscimo exponencial de Epar com a profundidade numa coluna
de água homogénea (z=zmix), a irradiância média de toda a coluna de água (Em)
pode ser calculada por:
Em (µmol fotões m-2 s-1 ) =
[
−K par * zmix
E0
∗ 1− e
K par * zmix
]
2
- Para um Kpar constante ao longo da profundidade, temos E(z) = E0 exp (-Kpar * z), e assim z = (1/Kpar) loge [E0/Ez]. A
profundidade da zona eufótica será, z = (1/Kpar) loge (100) = 4,6/Kpar também conhecida como profundidade óptica
(Platt & Sathyendranath 2002). Esta é uma suposição razoável para água túrbidas e muito útil para estimar a
profundidade da zona eufótica (Kirk 1994).
27
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.2.2
Parâmetros meteorológicos
3.2.2.1 Irradiância atmosférica
A irradiância média diária (Ed, W m-2) e a irradiância máxima diária atmosférica
(Emax, W m-2), foram obtidas para todo o período de estudo, através de dados de
irradiância solar global da estação meteorológica de Lisboa (Gago Coutinho)
fornecidos pelo Instituto de Meteorologia (IM). Para conversão destes valores em
irradiância
fotossinteticamente
activa
(Epar, µmol m-2 s-1)
(400-700 nm)
foi
considerado que 31 W m-2 = 4,18 µmol m-2 s-1 e que apenas 45% da irradiância solar
global incidente corresponde à irradiância fotossinteticamente activa (Kirk 1994).
3.2.2.2 Fotoperíodo
A duração do fotoperíodo (D, min) foi calculado a partir das horas do nascimento e
ocaso do Sol em Lisboa, fornecidas pelo Observatório Astronómico de Lisboa da
FCUL.
3.2.2.3 Temperatura do ar
A série da temperatura média do ar (T,°C) foi obtida da estação meteorológica
automática de S. Julião do Tojal do Instituto Nacional da Água (INAG) e da estação
de Lisboa (Gago Coutinho) do Instituto de Meteorologia (IM). Os dados obtidos no
IM foram unicamente usados para preencher omissões nos valores disponibilizados
pelo INAG.
3.2.2.4 Velocidade e direcção do vento
As séries de dados de velocidade e direcção do vento (Ws, m s-1 e Wd, °,
respectivamente) foram obtidas a partir da estação de Lisboa (Gago Coutinho), do
Instituto de Meteorologia (IM).
3.3.1.5 Precipitação
A série de dados de precipitação diária (Rf, mm) foi fornecida pelo Instituto Nacional
da Água (INAG), obtida a partir da estação meteorológica automática de S. Julião
do Tojal.
3
- Corresponde à energia de 1 fotão com um comprimento de onda médio (550 nm).
28
3.3 METODOLOGIAS
3.2.3
Parâmetros hidrológicos
3.2.3.1 Temperatura da água
A temperatura da água (Tw,°C) foi medida com o auxílio de um termómetro de
mercúrio (precisão = 0,1°C), em cada data e local de amostragem.
3.2.3.2 Salinidade
A salinidade da água (S) foi medida por meio de um refractómetro ATGO S/Mill-E,
em cada data e local de amostragem.
3.2.3.3 pH
O
pH
da
água
foi
quantificado
com
um
medidor
GROCHEK HI 9813
(Hanna Instruments), em cada data e local de amostragem.
3.2.3.4 Caudal do rio
Os dados de caudal diário do rio Tejo (Q, m3 s-1) foram fornecidos pelo Instituto
Nacional da Água (INAG), obtidos a partir da estação automática de Almourol. Esta
estação foi escolhida por disponibilizar o maior número de dados fiáveis para o
período de tempo que compreendeu este estudo. O caudal do rio Sorraia não foi
contabilizado para a soma total da descarga de água doce no estuário do Tejo
devido a permanentes problemas técnicos nas bóias de recolha de dados do INAG.
3.2.4
Nutrientes inorgânicos dissolvidos na coluna de água
Para a análise da concentração dos principais nutrientes dissolvidos na coluna de
água (nitrato, nitrito, amónio, orto-fosfato e silicato), necessários para o estudo da
dinâmica do fitoplâncton, foram realizados três replicados por nutriente em cada
data e local de amostragem. As amostras de água foram filtradas através de filtros
de fibra de vidro Whatman® GF/C (Head 1985), logo após a sua colheita e
guardadas em recipientes de polipropileno (30 ml) previamente descontaminados.
Para a análise de orto-fosfatos, as amostras foram guardadas dentro de frascos de
vidro (25 ml), para prevenir a absorção deste nutriente pela superfície plástica.
Todas as amostras, com excepção das amostras para análise do amónio, foram
congeladas a -20°C, imediatamente após filtração e mantidos a essa temperatura
até posterior análise. A análise do amónio processou-se sempre no dia da colheita
das amostras de água.
As concentrações de nitrito, nitrato, orto-fosfato e de silicato foram quantificadas
no analisador FiaStarTM 5000 da Foss (Denmark), ligado a um processador com o
29
3. MATERIAIS E MÉTODOS
software SoFia. Esta análise foi realizada em fluxo contínuo (FIA, iniciais da
expressão inglesa Flux Injection Analysis). À soma das concentrações de amónio,
nitrito e nitrato denominou-se de soma dos compostos azotados inorgânicos
dissolvidos na coluna de água (DIN, iniciais da expressão inglesa Dissolved
Inorganic Nitrogen). A análise da concentração de DIN foi realizada desde Março de
1999 a Novembro de 2007, enquanto que a análise de orto-fosfatos e silicatos
começou em Maio 2001, terminando em Novembro de 2007.
3.2.4.1 Amónio (NH4+)
A quantificação do amónio (NH4+, µmol L-1) dissolvido na coluna de água foi
realizada manualmente através do método do azul de indofenol, segundo
Koroleff (1969). Este método é baseado na reacção entre NH4+ e hipoclorito, numa
solução ligeiramente alcalina, formando-se monocloroamina. Este composto, na
presença do fenol de nitroprussiato (usado como catalizador) e de hipoclorito em
excesso, forma indofenol de cor azul. Em águas salinas, são necessárias, pelo
menos, seis horas para se completar a formação do azul de indofenol. As
densidades ópticas do azul de indofenol foram medidas a 630 nm, num
espectrofotómetro Hitachi U-3200. O limite de detecção e precisão obtidos para
este método foram 0,2 µM e ±0,03 µM, respectivamente.
3.2.4.2 Nitrito (NO2-)
A quantificação da concentração de nitrito inorgânico dissolvido (NO2-, µmol L-1) na
coluna
de
água
foi
realizada
segundo
o
método
descrito
por
Bendschneider & Robison (1952). Este método é baseado na reacção entre o NO2e a sulfanilamida, numa solução ácida, formando-se o composto diazo. O composto
diazo reage com a naftiletilenodiamina, produzindo-se um complexo com coloração
rosa. As densidades ópticas foram medidas a 540 nm num espectrofotómetro
inserido no analisador FiaStarTM 5000. O limite de detecção deste método é de
0,04 µM e precisão calculada foi de ±0,01 µM.
3.2.4.3 Nitrato (NO3-)
A quantificação da concentração em nitrato inorgânico dissolvido (NO3-, µmol L-1) na
coluna de água foi realizada segundo o método descrito por Grasshoff (1976).
Através deste método, a obtenção da concentração de NO3- é obtida indirectamente
subtraindo a concentração de NO2- à soma das concentrações de NO3- e de NO2-.
O NO3- existente na amostra é reduzido a NO2- numa coluna de cádmio. O NO2- é
30
3.3 METODOLOGIAS
então determinado como descrito na secção 3.3.4.2. O limite de detecção 0,4 µM e
a precisão do método foi ±0,07 µM.
3.2.4.4 Orto-fosfato (PO43-)
O fósforo que existe na água encontra-se quase exclusivamente sob a forma de
fosfatos e orto-fosfatos, sendo esta última a forma mais abundante. Por este
motivo, a quantificação deste nutriente fez-se quantificando a concentração de
orto-fosfato dissolvido (PO43-, µmol L-1) na coluna de água. Esta foi realizada
segundo o método descrito por Murphy & Riley (1962). O método é caracterizado
pela reacção do orto-fosfato com molibdato de amónio, formando-se o ácido
fosfomolibdato. Posteriormente, adiciona-se cloreto estanhoso em meio ácido, que
dá origem a molibdatofosfórico, um complexo de cor azul. A intensidade da cor azul
é medida a 710 nm num espectrofotómetro inserido no analisador FiaStarTM 5000.
O limite de detecção é 0,03 µM e a precisão deste método ± 0,02 µM.
3.2.4.5 Silicato (SiO2)
O termo silicato é usado para denotar um agregado que consiste de silício e
oxigénio (geralmente como SiO2 ou SiO4), um ou mais metais e possivelmente
hidrogénio. A quantificação da concentração de silicatos dissolvidos na coluna de
água foi realizada avaliando a concentração em dióxido de silício, também
conhecido
como
sílica
(SiO2, µmol L-1)
segundo
o
método
descrito
por
Murphy & Riley (1962) e mais tarde modificado por Fanning & Pilson (1973). A
amostra é colocada no sistema de fluxo e misturado com molibdato de amónia a
uma temperatura de 70°C. A um pH aproximado de 1,2, o molibdato reage com a
sílica, assim como com qualquer orto-fosfato que esteja presente. Ao adicionar o
ácido oxálico, este destrói o ácido molibdofosfórico mas não o ácido molibdosílico
eliminando a interferência vinda do orto-fosfato existente. A cor amarela produzida
é reduzida pelo cloreto estanhoso resultando num complexo azul. A cor azul é mais
intensa que a amarela, e é proporcional ao “molibdato reactivo” da sílica. As
densidades ópticas foram medidas a 720 nm num espectrofotómetro inserido no
analisador FiaStarTM 5000. O limite de detecção deste método é de 0,6 µM e a sua
precisão de ±0,07 µM.
3.2.5
Matéria particulada em suspensão (SPM)
A concentração de matéria particulada em suspensão (SPM, mg L-1) foi
determinada por filtração das amostras de água através de filtros de fibra de vidro
Whatman® GF/C (com poro irregular de ±1,2 µm), previamente pesados. Após a
31
3. MATERIAIS E MÉTODOS
filtração, os filtros foram colocados na estufa a 80°C durante 48 horas. Após este
período, os filtros foram novamente pesados.
3.2.6
Fitoplâncton
3.2.6.1 Biomassa fitoplanctónica total (clorofila a e feopigmentos)
A biomassa fitoplanctónica total existente na coluna de água foi avaliada através da
determinação da concentração de clorofila a, pelo método de Lorenzen (1967).
Após chegada ao laboratório, toda a água destinada à determinação da quantidade
de clorofila a (Chl a, µg L-1) e de feopigmentos (Feo, µg L-1) foi imediatamente
processada. Em geral, após homogeneização da amostra, foi filtrado sob vácuo, um
volume nunca inferior a 1000 ml, através de filtros de fibra de vidro Whatman® GF/F
(47 mm de diâmetro), com poro aproximado de 0,7 µm. Para cada data e local de
amostragem foram realizados 3 replicados. Em seguida, colocaram-se os filtros em
tubos de centrifugação de plástico e armazenaram-se no congelador, devidamente
etiquetados, fechados e forrados com papel de alumínio de forma a eliminar
qualquer incidência de luz no filtro e deste modo evitar a degradação da Chl a até
posterior análise espectrofotométrica.
Para realizar a extracção de Chl a e a sua análise espectrofotométrica, os tubos
de centrifugação com respectivos filtros foram retirados do congelador mas
mantidos sempre no escuro e arrefecidos. A fim de se proceder à extracção da
Chl a, a cada tubo adicionou-se 5 ml de acetona a 90%, seguindo-se a maceração
do filtro com uma vareta de vidro, até a desagregação deste no solvente.
Seguidamente,
os
tubos
foram
guardados
no
frigorífico
(4°C),
durante
aproximadamente 24 horas. Após este período, os tubos foram centrifugados a
3000 rpm durante 20 minutos a 4°C. A determinação da concentração da Chl a
efectuou-se logo após a centrifugação. A leitura fez-se medindo a absorvância do
extracto a 664 nm e 750 nm, com o auxílio de um espectrofotómetro
Shimadzu (UV-1603). Após este procedimento, adicionaram-se 12 µl de HCl (0,5 M)
de modo a provocar a degradação da Chl a em Feo. Depois da acidificação,
mediu-se novamente a absorvância do extracto nos mesmos comprimentos de
onda (664 e 750 nm), para determinação da concentração em Feo. A partir dos
valores obtidos procedeu-se ao cálculo da Chl a e dos Feo. A análise
espectrofotométrica só permite quantificar o total de Feo, não os distinguindo.
Ambos os cálculos foram feitos aplicando as equações de Lorenzen (1967):
32
3.3 METODOLOGIAS
Clorofila a (Chl a, µg L−1 ) =
[
) ]
(
A ∗ K (664 nm − 750 nm ) − 664 nm − 750 nm ∗ V
a
a
V ∗l
f
Feopigmentos (Feo, µg L−1 ) =
A ∗ K [ R (664a nm − 750a nm) − (664 nm − 750 nm) ∗ V ]
Vf ∗ l
em que:
A - coeficiente de absorvância da Chl a (11,0);
K - factor destinado a restabelecer a concentração inicial em Chl a partir da redução
da absorvância (2,33);
664 nm e 750 nm - valores de absorvância antes da acidificação da amostra;
664a nm e 750a nm - valores de absorvância depois da acidificação da amostra;
R - valor máximo da razão 664/664a, na ausência de Feo (1,75);
V - volume final de acetona a 90% adicionado;
l - passo da cuvette (1 cm);
Vf - volume de água filtrada em litros (que neste caso foi sempre 1 L).
3.2.6.2 Fotopigmentos (clorofilas e carotenóides)
A separação, identificação e quantificação dos fotopigmentos fotossintéticos
existentes na coluna de água foi realizada através da técnica de cromatografia
líquida de alta pressão (HPLC, iniciais da expressão inglesa High-Performance
Liquid Chromatography ou High-Pressure Liquid Chromatography). As amostras
foram tratadas e filtradas (filtros Whatman® GF/F, 47 mm de diâmetro) de modo
idêntico
ao
das
amostras
usadas
para
a
quantificação
de
Chl a
por
espectrofotometria. No entanto, os filtros destinados à análise por HPLC, foram
armazenados em papel de alumínio a -80°C até posterior análise.
Para a extracção dos fotopigmentos fotossintéticos, os filtros foram colocados
numa solução fria de metanol (95%) e de acetato de amónio (2%) a -20°C durante
30 minutos, onde previamente foram macerados e sonificados por 1 minuto. Após o
período de extracção, as amostras foram centrifugadas a 4000 rpm durante
15 minutos a 4°C. O extracto resultante foi filtrado numa membrana Millipore com
poro de 0,2 µm e imediatamente injectado no equipamento de HPLC. Foi usado um
aparelho de HPLC da Shimadzu® constituído por um distribuidor de solventes
(LC-10ADVP), um sistema controlador (SCL-10AVP), um detector de fotodíodos
(SPD-M10AVP) e um detector de fluorescência (RF-10 AXL). A separação por
cromatografia
foi
realizada
com
uma
coluna
de
fase
reversa
(C18)
(Supelcosil, 0,46×25 cm, 5 µm partículas). Foi seguido o método de gradiente de
solventes
usado
por
Kraay et al. (1992)
e
posteriormente
adaptado
por
33
3. MATERIAIS E MÉTODOS
Brotas & Plante-Cuny (1996). Foram injectados 100 µl de cada amostra, a uma taxa
de fluxo de 0,6 ml min-1. Cada análise teve a duração de 35 minutos.
Os fotopigmentos foram identificados por comparação do tempo de retenção e do
espectro de absorvância com o de standards (padrões). As suas concentrações
foram calculadas pelas áreas dos respectivos picos de absorvância detectados no
detector de fotodíodos. Os padrões da Chl a e do β β-caroteno (β car) foram obtidos
através da Sigma® e os padrões da clorofila c2 (Clor c2), clorofila c3 (Clor c3),
peridinina
(Per),
fucoxantina
(Fuc),
neoxantina
(Neo),
violoxantina
(Vio),
prasinoxantina (Pra), diadinoxantina (Diad), anteroxantina (Anth), aloxantina (Alo),
diatoxantina (Diat), luteina (Lut), zeaxantina (Zea) e da clorofila b (Chl b) foram
obtidos no DHI (Water and Environment Institut, Dinamarca).
3.2.6.3 Desenvolvimento de culturas
De modo a obter razões as fotopigmento acessório:Chl a de espécies típicas do
estuário do Tejo, foram isoladas algumas células de fitoplâncton colhidas nos locais
de
amostragem
Detonula pumila,
e
cultivadas
cultivada
em
a
laboratório.
uma
Foi
isolada
intensidade
a
luminosa
diatomácea
(Epar)
de
80 µmol fotões m-2 s-1, num fotoperíodo de 12h de luz:12h de escuridão, em meio
f/2 (Guillard & Ryther 1962) a 19°C. Duas culturas de dinoflagelados do género
Scrippsiella foram mantidas em meio Gse (uma variação do meio G com a adição
de 1×10-8 mol L-1 de selénio; Doblin et al. 1999) em temperatura, fotoperíodo e
intensidade luminosa idênticos aos da cultura anterior.
3.2.6.4 Abundância das classes fitoplanctónicas e aplicação do
ChemTax
A estimativa da contribuição das classes de fitoplâncton mais abundantes para o
total de Chl a foi determinada através da concentração dos diversos pigmentos
fotossintéticos acessórios existentes na coluna de água. Esta avaliação foi
realizada
utilizado
o
software
CHEMical
TAXonomy
(ChemTax)
(Mackey et al. 1996). O ChemTax é um programa factorial para o cálculo das
abundâncias das classes de fitoplâncton, solicitando as concentrações dos
fotopigmentos (clorofilas e carotenóides) (Mackey et al. 1996, 1998, Wright et al.
1996). Este programa necessita do MATLABTM para poder funcionar, e faz uso de
uma análise factorial com um algoritmo decrescente baseado numa matriz de
razões fotopigmento acessório:Chl a inicial, característica de cada classe (geral), de
forma a encontrar a matriz final e aquela que se encaixa melhor nos dados a
analisar
34
(Tabela 3.1).
Neste
estudo,
a
matriz
das
razões
fotopigmento
3.3 METODOLOGIAS
acessório:Chl a inicial foi baseada nas razões das culturas mantidas em laboratório
(uma espécie de Detonula pumila e duas do género Scrippsiella colhidas no
estuário do Tejo), e de razões obtidas para espécies estuarinas publicadas na
bibliografia (Schlϋter et al. 2000).
A complexidade da avaliação da estrutura da comunidade depende sempre do
número de classes de fitoplâncton definido a priori pelo investigador. Foi usada uma
perspectiva conservadora na definição da matriz inicial, restringindo-se a resolução
às
classes:
Cyanobacteria
Bacillariophyceae
(diatomáceas),
(cianobactérias),
Cryptophyceae
Chlorophyceae
(criptófitos),
(clorófitos),
Prasinophyceae
(prasinófitos), Dinophyceae (dinoflagelados) e Euglenophyceae (euglenófitos)4.
Com excepção dos Prasinophyceae (prasinófitos), detectados através do
fotopigmento prasinoxantina, exclusivo desta classe, todos as outras classes de
fitoplâncton incluídos na matriz foram previamente observados em microscopia
(Gameiro et al. 2004).
Tabela 3.1: Matriz das razões fotopigmento acessório:Chl a iniciais e razões finais geradas pelo
ChemTax. * Razões fotopigmento acessório:Chl a obtidas de culturas mantidas em laboratório.
Razão fotopigmento acessório:Chl a
Grupos de fitoplâncton
Per
Fuc
Alo
Lut
Zea
Neo
Vio
Pra
Chl b
0,639
-
0,755
-
0,392
-
0,260
0,032
-
0,099
1,620
0,157
0,104
0,043
0,082
0,072
0,011
0,012
0,497
-
0,145
0,568
0,211
0,639
-
0,560
-
0,339
-
0,196
0,032
-
0,099
1,620
0,157
0,104
0,043
0,082
0,072
0,011
0,012
0,497
-
0,188
0,568
0,211
Valor inicial
Dinoflagelados *
Criptófitos
Clorófitos
Cianobactérias
Diatomáceas *
Prasinófitos
Euglenófitos
Valor melhor adaptado
Dinoflagelados *
Criptófitos
Clorófitos
Cianobactérias
Diatomáceas *
Prasinófitos
Euglenófitos
3.2.6.5 Identificação e quantificação de células da comunidade
fitoplanctónica
Após a colheita, as amostras para a contagem e identificação do fitoplâncton foram
imediatamente preservadas numa solução de Lugol. Para a identificação das
espécies existentes foi usado o método de sedimentação (Utermöhl 1958), usando
um
microscópio
de
luz
invertida
(Olympus IX70).
As
amostras
foram
homogeneizadas manualmente, por rotação dos frascos (100-200 rotações,
4
- Neste trabalho foi usada a classificação taxionómica de Tomas (1997), e optou-se por usar a denominação das
classes das microalgas em português.
35
3. MATERIAIS E MÉTODOS
Hasle 1978). Imediatamente após a homogeneização, foi retirada uma sub-amostra,
com o auxílio de uma pipeta, para a câmara de sedimentação (Hydro-Bios®). A
escolha do volume da câmara de sedimentação (entre 5-25 ml) dependeu da
quantidade de matéria particulada em suspensão presente na amostra (SPM). As
câmaras de sedimentação, já devidamente tapadas, foram postas longe de
qualquer fonte calor e sobre uma superfície horizontal de modo a assegurar uma
distribuição homogénea das partículas na base das câmaras. Esperou-se ±24 h até
dar início à contagem. A contagem e identificação das células foram efectuadas
sempre numa ampliação de 400×. Antes da contagem das células procedeu-se à
observação das amostras para identificação das formas mais abundantes. O
número total de células contabilizadas nunca foi inferior a 300. Os resultados foram
expressos em número de células por litro.
A quantificação e identificação da comunidade fitoplanctónica por microscopia
foram realizadas em todas as datas e locais de amostragem em que se procedeu à
quantificação da taxa de produção primária (Julho de 2006 a Junho de 2007). Para
todas as outras datas apenas foi realizada uma análise qualitativa das células de
fitoplâncton, identificando-se apenas as espécies mais abundantes.
3.2.7
Produção primária fitoplanctónica
3.2.7.1 Curvas de luz-fotossíntese (P-E)
O processo da fotossíntese pode ser descrito pela equação:
CO2 + H2O → CH2O + O2
onde, sob o efeito da luz, é consumida uma molécula de água e uma de dióxido de
carbono (CO2), produzido um açúcar simples com a libertação de oxigénio (O2).
Pelo contrário, no processo da respiração, que não necessita de luz, uma molécula
de O2 é consumida e uma de CO2 é libertada. À luz, ambos os processos podem
ocorrer ao mesmo tempo. Neste trabalho, a taxa fotossintética, equivalente à taxa
de produção primária, foi calculada medindo a taxa de incorporação do carbono e a
taxa de respiração não foi contabilizada.
A medição da taxa de produção fotossintética foi normalizada em relação à Chl a.
Este parâmetro é denotado de PB, onde o subscrito
B
-1
B
indica a normalização pela
-1
biomassa (P , [mg C (mg Chl a) h ]). Uma vez que a variação da biomassa é a
principal causa biológica da variação na taxa fotossintética, a normalização pela
biomassa produz um parâmetro de significado mais geral que P (mg C m-3 h-1).
Deste modo, a variação espacial e sazonal da taxa fotossintética pode ser
36
3.3 METODOLOGIAS
analisada independentemente das possíveis flutuações da biomassa. Por outras
palavras, o parâmetro PB é uma propriedade intrínseca da amostra, ou da estação
do ano em que é obtida.
[
]
P B mg C (mg Chl a ) -1 h −1 =
P
Chl a
A relação encontrada entre PB e a luz (Epar) corresponde a uma curva hiperbólica,
que vulgarmente é denominada por curva P-E, ilustrada pela Figura 3.1.
Figura 3.1: Curva típica da relação existente entre a taxa fotossintética e a intensidade luminosa
(curva P-E), com representação dos parâmetros característicos (ver texto), a linha contínua vermelha
representa a taxa fotossintética normalizada pela biomassa (PB). (Adaptado de Jassby & Platt 1976).
A curva não passa necessariamente pela origem. O valor de RB no eixo das
ordenadas é interpretado como uma medida de respiração no escuro por parte do
fitoplâncton (i.e., assimilação de carbono no nível zero de luz, quando a
fotossíntese é zero por definição). O ponto onde a curva intersecta o eixo das
abcissas define o ponto de irradiância para a qual a fotossíntese se equilibra com o
valor da respiração. Este ponto é denominado de irradiância de compensação
(Ec, µmol fotões m-2 s-1). A baixas intensidades de luz e próximas do eixo das
abcissas, a curva é quase linear com um declive representado por αB e denominado
de declive inicial 5 (mg C (mg Chl a)-1 h-1 (µmol fotões m-2 s-1)-1. Para valores de
intensidade
luminosa
mais
elevados,
a
inclinação
progressivamente até atingir um patamar de amplitude
5
da
PBmax,
curva
decresce
denominado de taxa
- Também denominado de “eficiência fotossintética”.
37
3. MATERIAIS E MÉTODOS
fotossintética máxima 6 (mg C (mg Chl a)-1 h-1). Esta representa a taxa de
fotossíntese específica a uma intensidade luminosa óptima, ou também chamada
de intensidade saturante (Ek, µmol fotões m-2 s-1). A partir da Fig. 3.1, verifica-se
que quando RB=0, PBmax/Ek=αB, pelo que Ek=PBmax/αB. Para intensidades luminosas
excessivamente elevadas, é possível resultar um decréscimo da taxa fotossintética.
Este fenómeno é conhecido por fotoinibição (β).
Representação matemática:
Para uma completa descrição, a curva representada na Fig. 3.1 necessita de dois
ou três parâmetros, dependendo da passagem ou não pela origem. Se passar pela
origem (RB=0), apenas dois parâmetros são necessários. Deste modo, a curva P-E
pode ser representada por uma função com uma variável (irradiância, E) e dois
parâmetros (αB e PBmax). Quando a função anterior é aplicada a condições in situ
para calcular a taxa de produção primária, o valor de E corresponde à irradiância de
uma determinada profundidade na coluna de água num dado período do dia. Desta
forma, a função PB(z)=pB (E(z); αB, PBmax) permite estimar a produção a uma dada
profundidade.
De entre as diversas funções propostas pela comunidade científica para a
representação da relação P-E, a função utilizada no presente trabalho para
especificar a função pB foi a sugerida por Platt et al. (1980) com fotoinibição:
B
B
P B = PsB (1 − e − αE/P s ) e − βE/P s
onde:
PB - taxa de produção primária fitoplanctónica normalizada para a Chl a
[mg C (mg Chl a)-1 h-1];
E - irradiância de incubação (µmol fotões m-2 s-1);
PBs - taxa fotossintética de saturação normalizada para a Chl a na ausência de
fotoinibição [mg C (mg Chl a)-1 h-1];
αB - declive inicial da curva P-E, quando E tem valores reduzidos
[mg C (mg Chl a)-1 h-1 (µmol fotões m-2 s-1)-1];
βB - parâmetro de fotoinibição
[mg C (mg Chl a)-1 h-1 (µmol fotões m-2 s-1)-1].
O parâmetro PBmax foi deduzido através da sua relação com PBs;
6
- Na bibliografia mais antiga este parâmetro aparece denominado de “número de assimilação”.
38
3.3 METODOLOGIAS
β
B
max
P
=P
B
s
⎛ α ⎞ ⎛ β ⎞α
⎜⎜
⎟⎟ ⎜⎜
⎟⎟
⎝ (α + β ) ⎠ ⎝ (α + β ) ⎠
A existência de fotoinibição foi assumida para valores de intensidade luminosa
superiores a Ek e quando a produção primária diminuiu para taxas inferiores a 90%
do valor do PBmáx (comunicação pessoal, Dr. T. Platt).
3.2.7.2 Metodologia laboratorial
As incubações foram realizadas num incubador adaptado propositadamente para a
avaliação da taxa de produção primária da coluna de água de dois locais de
amostragem na zona média do estuário do Tejo (Fig. 3.2). Foi possível determinar
taxas de incorporação do carbonato marcado (14CO32-) ao longo da coluna de água
simulando no laboratório as condições existentes in situ.
Figura 3.2: Esquema representativo do incubador utilizado no laboratório para a avaliação da taxa de
incorporação do 14CO32- a diversas intensidades luminosas.
O esquema representado na Fig. 3.2 ilustra o sistema de incubação montado no
laboratório para a aplicação do método do
14
C de Steemann Nielsen (1952). A
intensidade luminosa foi obtida por dois projectores equipados com lâmpadas de
metal de quartzo de 400 W (HPI-T Pro da Philips®) que permitiram obter uma
intensidade luminosa incidente nos frascos submersos até 700 µmol fotões m-2 s-1
(Epar). A preservação das características espectrais da irradiância emitida pelos
projectores foi testada por análise espectral (Fig. 3.3).
39
3. MATERIAIS E MÉTODOS
Figura 3.3: Espectro de emissão directa da lâmpada de metal de quartzo de 400 W ( HPI-T Pro da
Philips) (linha preta) e através do painel de filtro preto (linha vermelha) (a) e através do painel de filtros
brancos (malha de linho) (linha vermelha) (b). Os gráficos interiores representam a linearidade
existente entre os dois tipos de filtros usados e a luz emitida pelos projectores.
A simulação da atenuação da luz na coluna de água foi conseguida através de um
painel de filtros com várias camadas de malha de linho sobrepostas. A cada
compartimento do painel de filtros fez-se corresponder um nível de atenuação de
luz, bastando para isso a sobreposição de mais ou menos camadas de linho para
obter vários níveis de irradiância. Foi conseguido o máximo de sete valores de
intensidade
luminosa
-2
diferentes
(25,
90,
145,
200,
345,
490
e
-1
560 µmol fotões m s ). As amostras foram colocadas em duplicado, ou em
triplicado (consoante o espaço físico disponível no incubador), em cada nível de luz.
A simulação da agitação e mistura da coluna de água foi conseguida pela rotação
dos frascos de incubação, permitindo o movimento circular durante o tempo de
incubação (14 rpm). A obtenção de temperatura igual à registada in situ (±0,5°C) foi
conseguida com o auxílio de um refrigerador (JAD C-150) e de uma bomba de
circulação.
Após chegadas ao laboratório, as amostras de água foram incubadas em frascos
Schott Duran® transparentes de borosilicato (50 ml). A cada uma das amostras
(exactamente 50 ml) foram adicionados 100 µl de NaH14CO3, com actividade de
20 µCi ml-1 (764 kBq ml-1) (DHI). As incubações tiveram sempre uma duração de
2 horas, sendo finalizadas através de uma suave filtração através de filtros GF/F de
fibra de vidro (25 mm de diâmetro). Seguidamente, os filtros foram lavados com
algumas gotas de amostra de água filtrada do local, de modo a retirar o 14C que não
tinha sido incorporado nas células e colocados em frascos de cintilação.
Posteriormente, estes frascos foram colocados em atmosfera ácida com vapores de
HCl, por um período de 20-30 minutos, de modo a garantir a remoção total do
14
C
inorgânico. Os frascos foram colocados na hotte (abertos) no escuro durante 24 h.
Foram também incubados amostras de controlo (sem carbono marcado), para
40
3.3 METODOLOGIAS
detectar uma possível actividade específica intrínseca da amostra. A taxa de
fixação do carbono marcado verificado nos frascos escuros foi subtraída à taxa
verificada nos frascos submetidos à luz de modo a evitar a sobre estimação da taxa
de produção primária pelo fitoplâncton devido a processos químico-sintéticos.
A quantificação da actividade específica de cada amostra foi realizada sempre no
dia seguinte à amostragem, num contador de cintilações líquida Beckman
(Model LS 7800) usando RadySafe® como cocktail de cintilação (8 ml por amostra).
3.2.7.3 Alcalinidade e carbono inorgânico dissolvido total (Ctot)
Para a análise da alcalinidade do carbonato e do conteúdo de carbono inorgânico
dissolvido total das amostras de água (Ctot, CO2+HCO3-+CO32-) foi realizada
segundo o método de Parsons et al. (1984). Medida a salinidade, pH e temperatura
das amostras foi adicionada uma solução de HCl (0,01N) e o pH resultante foi
novamente medido. O resultado foi obtido aplicando as fórmulas e utilizando as
tabelas de Parsons et al. (1984).
3.2.7.4 Taxa de produção primária
A taxa de produção primária em cada um dos frascos incubados foi calculada
segundo a fórmula:
P (mg C m − 3h −1 ) =
(dpm
light
− dpm dark ) ∗ W ∗ 1,05 ∗ 1000
dpm total ∗ V ∗ t
em que:
P - taxa de carbono fixado pela fotossíntese (mg C m-3 h-1);
dpmlight - actividade específica dos frascos incubados à luz;
dpmdark - actividade específica dos frascos incubados no escuro;
dpmtotal - actividade específica introduzida no início da incubação em cada um dos
frascos;
W – massa do carbono inorgânico dissolvido total presente na amostra (mg C m-3)
V - volume de amostra incubado (ml);
t - duração da incubação (h);
1,05 - factor de correcção do efeito de discriminação do 14C em relação ao 12C;
e o valor 1000 para converter litros em m3.
A actividade específica dos frascos de controlo foi subtraída tanto aos frascos
submetidos à luz como aos frascos escuros.
41
3. MATERIAIS E MÉTODOS
As taxas fotossintéticas medidas igualaram as taxas fotossintéticas brutas, dados
os curtos tempos de incubação utilizados (2 horas) (Dring & Jewson 1982,
Williams 1993). Por este facto, a função utilizada para descrever as curvas P-E
passaram sempre pela origem, não sendo contabilizado o fenómeno da respiração
(RB=0).
3.2.7.5 Taxa de produção primária integrada na coluna de água
Para o cálculo da produção primária integrada na coluna de água foi necessário
seguir os passos descritos no diagrama (Fig. 3.4) 7.
Figura 3.4: Diagrama representativo dos passos necessários
para o cálculo da produção primária a uma dada profundidade
na coluna de água (adaptado de Platt & Sathyendranath 2002).
Primeiramente, foi necessário estimar a irradiância sub-superficial nos dias em que
não houve amostragem (compreendido entre 1 de Julho de 2006 e 30 de Junho de
2007). Uma vez que a irradiância superficial varia em função do tempo, esta foi
definida como um integral diário ou uma série de integrais por períodos inferiores à
duração de um dia solar. Assim, a irradiância diária total E(t) foi definida pelo
integral:
7
- Para os dias de amostragem a irradiância à superfície (atmosférica) foi a medida in situ, não sendo necessário
aplicar os passos superiores do diagrama.
42
3.3 METODOLOGIAS
D
E (t ) =
∫ E (t ) dt
0
0
A duração do dia (D) é função da latitude do local e data em análise. Neste
trabalho, o fotoperíodo foi dividido sempre em 50 intervalos iguais (∆t). Foi
assumido que a alteração da irradiância sub-superficial ao longo do dia era
aproximada à função descrita por Parsons & Takahashi (1973) (Fig. 3.5):
⎛πt⎞
E 0 (t) = E max sin 3 ⎜
⎟
⎝ D ⎠
em que E0(t) é a irradiância sub-superficial no tempo t (µmol fotões m-2 s-1) e Emax é a
irradiância máxima diária atmosférica (µmol fotões m-2 s-1).
Seguidamente, por incorporação das medições efectuadas in situ da extinção da
intensidade luminosa com a profundidade (Kpar) e assumindo que este coeficiente
se manteve constante ao longo do dia, assim como durante o intervalo das
amostragens mensais (15 dias antes e 15 dias depois da colheita), foi determinado
E(z,t), a irradiância à profundidade z, no tempo t (Fig. 3.5):
− ∫ K par
⎛πt⎞
E ( z , t ) = E max
sin 3 ⎜
⎟∗e 0
0
⎝ D ⎠
z
( z ) dz
Posteriormente, foi necessário inferir o perfil vertical da biomassa B(z) expresso em
concentração de Chl a. Neste trabalho, a distribuição vertical de B é considerada
constante dado que foi verificado a mistura da coluna de água de todos os locais de
amostragem. Tendo B(z), aplicou-se então o modelo de atenuação da luz na coluna
de água para calcular a irradiância em função da profundidade. Uma vez
conhecidos B(z) e E(z), aplicou-se o modelo de Platt et al. (1980). Dado que a
biomassa não dependeu da profundidade (z), foi possível estabelecer a seguinte
relação:
Pz = ∫ P(z) dz =
z
1% E
∫ BP
B
(z)
dz
0
em que z é a profundidade (à superfície z=0). O limite superior do integral foi
considerado como o limite da zona eufótica (1% de E). Após este procedimento, foi
necessário integrar esta taxa (P(z)) ao longo do tempo para obter a produção
primária diária em profundidade (P(z,t)) e como sintetizado na Figura 3.5:
43
3. MATERIAIS E MÉTODOS
D
P(z,t) =
1% E
∫ ∫Bp
0
B
E (z,t) dz dt
0
em que t corresponde ao valor medido desde o nascer do sol e D é o fotoperíodo.
Para as integrações no tempo, admitiu-se que a alteração da biomassa durante o
dia é suficientemente lenta, podendo ser considerada nula. Assim, foi suprimido o
parâmetro que descreve a dependência de B em relação ao tempo.
Figura 3.5: Esquema dos passos envolvidos no cálculo da produção primária diária
integrada na coluna de água (adaptado de Platt & Sathyendranath 2002).
Os
valores
dos
parâmetros
fotossintéticos
(α
e
Pmax)
determinados
experimentalmente foram considerados constantes ao longo do dia. A integração
diária da produção primária foi avaliada combinando os valores de α e Pmax
resultantes e dos de irradiância ao longo da profundidade e do tempo. Assim, e com
auxílio da função de Platt et al. (1980), foi possível estimar a produção primária
normalizada para a biomassa (PB), em cada profundidade e hora do dia (Fig. 3.5).
44
3.3 METODOLOGIAS
A produção primária foi estimada por área (m2), usando compartimentos de 0,1 m
de altura na coluna de água. Depois da integração dos valores de produção,
resultantes de todos os compartimentos, a produção primária de toda a coluna de
água (mg C m-2 h-1) foi calculada.
As taxas de produção primária para todos os dias em que não houve amostragem
foram estimadas usando os valores de irradiância máxima diária (Emax) e assumindo
que a biomassa, os parâmetros da curva P-E (α e Pmax) e as características da
profundidade eufótica (Kpar) não se alteravam durante o intervalo das amostragens
mensais (15 dias antes e 15 dias depois da colheita).
3.2.8
Análise estatística
Todos os valores usados na análise estatística dos factores climáticos do Capítulo 4
(irradiância, temperatura do ar e caudal do rio) foram processados como médias
diárias dos oito dias anteriores à data da colheita. Na análise estatística da
precipitação foi usada a soma dos oito dias anteriores à data da colheita.
Foi usado o programa Statistica 6.0® para realizar a estatística descritiva (média,
mediana, desvio padrão (DesPad), mínimo (min) e máximo (máx)), assim como
para as análises de regressão. Os coeficientes de correlação de Spearman´s foram
usados para encontrar possíveis correlações entre os vários parâmetros estudados.
Os valores usados na análise de regressão múltipla, baseada no método de
progressão gradual (stepwise), foram transformados no seu logaritmo de modo a os
poder aproximar o mais possível de uma distribuição normal e reduzir a proporção
das variâncias. A existência de diferenças significativas entre locais e datas de
amostragem foi detectada usando a análise de variância (ANOVA). As
comparações múltiplas entre pares de dados foram realizadas utilizando o t-test.
No Capítulo 6, em vez da habitual média aritmética, foi usada a mediana como
sendo uma medida de tendência central, parâmetro que caracteriza uma
determinada variável de tal forma que a mediana de um grupo de dados ordenados
separa a metade inferior da amostra, da metade superior. Mais concretamente, ½
da amostra terá valores inferiores ou iguais à mediana e a outra ½ terá valores
superiores ou iguais à mediana. Devido à assimetria regularmente encontrada na
distribuição dos parâmetros biológicos, o uso da mediana no Capítulo 6 vai ao
encontro de esta medida representar melhor este tipo assimetria. Numa primeira
fase, foi calculada a mediana para cada mês (mediana mensal), agrupando os
dados de todos os quatro locais de amostragem para esse mês específico e para
todo o período analisado (1980-2007), com excepção do período 1994-95 onde
apenas um local foi considerado (S2). De seguida foi determinada a chamada
45
3. MATERIAIS E MÉTODOS
mediana mensal regular que corresponde à mediana mensal do mesmo mês para
diferentes anos (exemplo: a mediana mensal regular do mês de Junho é a mediana
de todos os valores do mês de Junho de todos os anos em estudo). Seguidamente,
a mediana anual foi calculada usando todos os valores obtidos para cada ano.
Finalmente, os dados de todos os locais e datas foram usados para calcular a aqui
denominada de grande mediana. Todos os tipos de mediana referidos
anteriormente foram calculados para os diversos parâmetros biológicos (Chl a,
nutrientes inorgânicos dissolvidos, razão Si:N e as razões diatomáceas:outros
grupos e diatomáceas:fitoflagelados). O padrão sazonal e interanual de cada
parâmetro estudado foi realçado através do desvio mensal e anual da sua grande
mediana, respectivamente.
O tempo necessário para obter metade da biomassa cumulativa fitoplanctónica
anual (% Chl a em 365 dias) foi denominado centro de gravidade anual para o
desenvolvimento do fitoplâncton. Como sugerido por Cloern (2007), todos os
valores cumulativos anuais de Chl a disponíveis (1980, 1995, 1999-2007) foram
agrupados, estimando-se o centro de gravidade do desenvolvimento do
fitoplâncton, aqui designado como centro de gravidade médio para o fitoplâncton
característico do estuário do Tejo.
46
Capítulo 4.
Influência de factores ambientais na
distribuição e composição do fitoplâncton
Este capítulo apresenta-se numa forma similar em:
“Environmental drivers of phytoplankton distribution and composition in Tagus
estuary, Portugal”
Gameiro, C., Cartaxana, P. & Brotas, V.
Estuarine Coastal and Shelf Science (2007) 75:21-34
4.1 RESUMO
4.1
Resumo
Um programa de monitorização com a duração de 7 anos (Março de 1999 a
Novembro de 2005) foi desenvolvido no estuário do Tejo com o objectivo de estudar
a dinâmica do fitoplâncton e os factores que a regulam, nomeadamente a
concentração de nutrientes dissolvidos na coluna de água, disponibilidade de luz,
condições atmosféricas e hidrológicas (temperatura, vento, precipitação, caudal do
rio e salinidade). As amostras de água foram colhidas mensalmente em quatro
locais de amostragem. A biomassa fitoplanctónica, analisada através da Chl a,
apresentou concentrações moderadas a baixas quando comparadas com as
encontradas noutros estuários mesotidais. Os valores médios interanuais da
concentração de Chl a variaram entre 1,4 µg L-1 no Inverno e 8,0 µg L-1 no Verão.
Foi observado um padrão sazonal consistente na variação da Chl a, caracterizado
por um único acréscimo anual no final da Primavera ou no Verão. A comunidade
fitoplanctónica presente no estuário foi caracterizada recorrendo às concentrações
dos
fotopigmentos
bio-marcadores
determinados
através
de
HPLC
e
posteriormente tratados com o programa ChemTax. A comunidade fitoplanctónica,
revelou ser dominada por diatomacéas (57,0%), incluindo ainda criptófitos (23,0%),
dinoflagelados (6,8%), clorófitos (5,4%), euglenófitos (4,9%) e prasinófitos (2,6%).
Este método foi capaz de detectar classes de fitoplâncton geralmente subestimadas
ou
mesmo
negligenciadas
por
técnicas
de
microscopia
óptica
invertida.
Anualmente, a classe das diatomáceas foi a que mais contribuiu para a formação
de eventos de florescimento fitoplanctónico (Chl a >10 µg L-1). A análise de
regressão múltipla (stepwise) mostrou que a temperatura do ar, o caudal do rio e a
intensidade luminosa explicam conjuntamente 47% da variância da Chl a
observada, ilustrando bem a importância dos parâmetros climáticos como factores
chave para a variabilidade sazonal e interanual da comunidade fitoplanctónica do
estuário do Tejo.
Palavras Chave:
Parâmetros
ambientais;
Estuário
do
Tejo;
Fitoplâncton;
Clorofila a; CHEmoTAXonomia.
49
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
4.2
Introdução
A relevância dos estudos realizados em escalas de tempo longas aplicados em
programas de gestão de ecossistemas é hoje mundialmente reconhecida. O
conhecimento aprofundado sobre a variabilidade natural de um determinado
ecossistema é um requisito necessário para avaliar a influência antrópica que é
exercida sobre ele. Os estuários são, por definição, áreas de transição, sofrendo de
modo mais dramático as consequências da variabilidade climática. Porém, a
variabilidade e a instabilidade são propriedades intrínsecas dos ecossistemas
estuarinos. As comunidades biológicas estuarinas encontram-se bem adaptadas às
diversas escalas de variabilidade temporal, e também aos gradientes espaciais de
factores chave como a salinidade ou a temperatura.
Quando um plano de manutenção ou de gestão ambiental é necessário ou um
estudo de avaliação da saúde ambiental de um ecossistema é requerido, o
fitoplâncton, como base da cadeia trófica, constitui a comunidade biológica sobre a
qual se concentra uma atenção científica considerável (Monbet 1992, Cloern 1999,
Sin et al. 1999). A comunidade fitoplanctónica estuarina está sujeita a escalas
temporais associadas ao regime de marés e à sazonalidade do caudal de água
doce, que afectam grandemente a estabilidade da coluna de água, o tempo de
residência e a disponibilidade de luz e nutrientes. A homogeneização vertical da
coluna de água é também grandemente influenciada por parâmetros com
variabilidade mais errática, como o vento. A influência destes processos no
crescimento e na produtividade do fitoplâncton constitui assunto para a literatura
científica actual e tem sido alvo de debate recorrente.
O conhecimento da composição taxionómica do fitoplâncton é fundamental para
o estudo da dinâmica espacial e temporal da comunidade, e para a caracterização
de grupos funcionais. Além disso, a mudança na composição taxionómica de uma
comunidade fitoplanctónica, passando de um domínio de diatomáceas para uma
comunidade constituída maioritariamente por fitoflagelados, tem sido usada como
indicador de um ecossistema com sinais de eutrofização (Cloern 1996).
Actualmente, a identificação e a distribuição das diferentes classes fitoplanctónicas
podem ser efectuadas pela detecção dos pigmentos fotossintéticos na coluna de
água, fazendo uso de técnicas analíticas como a cromatografia líquida de alta
pressão (HPLC). A análise dos pigmentos feita por HPLC não tem a precisão
taxionómica da observação microscópica, mas é, sem dúvida, adequada para
analisar
centenas
de
amostras,
indispensáveis
nos
estudos
ecológicos
(Wright et al. 1996). Diversos métodos de análise estatística têm sido desenvolvidos
50
4.2 INTRODUÇÃO
com o intuito de estimar quantitativamente as diversas classes de fitoplâncton
através da concentração dos seus pigmentos bio-marcadores (Gieskes et al. 1988,
Everitt et al. 1990, Letelier et al. 1993). No entanto, estes métodos são geralmente
afectados por um conjunto de obstáculos que limitam a sua aplicabilidade
(Mackey et al. 1996). O software CHEmical TAXonomy (ChemTax), descrito por
Mackey et al. (1996) faz uso das razões fotopigmento acessório:Chl a para
caracterizar as várias classes fitoplanctónicas existentes. Recentemente, tem
havido um vasto número de estudos relacionados com a estrutura da comunidade
fitoplanctónica aplicando a análise pigmentar e o ChemTax em águas oceânicas
(Mackey et al. 1996, Rodriguez et al. 2002), mas raramente estas técnicas têm sido
usadas em estuários (Pinckney et al. 1998, Ansotegui et al. 2001). A distribuição e
composição do fitoplâncton do estuário do Tejo, durante o período de Maio de 2001
a Novembro de 2005, fazendo uso da análise pigmentar por HPLC e posterior
aplicação do ChemTax, são descritas neste capítulo.
Presentemente, a preocupação mundial relacionada com as alterações
climáticas, aumentou a relevância e pertinência dos estudos interanuais. A
precipitação é um agente da variabilidade climática interanual, na medida em que a
descarga de água doce reflecte a quantidade integrada de precipitação, quer
espacialmente (ao longo da bacia hidrográfica) quer temporalmente. A bacia
hidrográfica do estuário do Tejo é a segunda maior da Península Ibérica, onde o
regime de precipitação é caracterizado por uma variabilidade temporal elevada
(Trigo et al. 2004). A possibilidade de processar e estudar dados do século
passado, acumulados durante 75 anos, levou estes autores a avaliar a variabilidade
aí
observada,
verificando
que
esta
esteve
relacionada
com
a
North Atlantic Oscillation (NAO). Este trabalho ilustra a importância dos programas
de monitorização plurianuais para a avaliação do efeito dos factores climáticos na
dinâmica da biomassa fitoplanctónica em sistemas estuarinos, em geral, e para o
estuário do Tejo, em particular.
Um programa de monitorização, iniciado em Março de 1999, foi desenvolvido no
estuário do Tejo. Como resultado, foi estabelecida uma base sólida de dados
hidrográficos,
de
nutrientes,
de
matéria
particulada
em
suspensão,
da
disponibilidade da luz ao longo da coluna de água, da concentração de Chl a e dos
pigmentos fotossintéticos (fotopigmentos). Os objectivos deste Capítulo foram
examinar a variação sazonal, interanual e espacial da biomassa e da composição
taxionómica fitoplanctónica do estuário do Tejo e determinar a influência dos
parâmetros ambientais na comunidade de fitoplâncton. Espera-se assim que a
informação obtida a partir deste trabalho e de estudos semelhantes possa ser
51
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
considerada no âmbito de planos de gestão, protecção e conservação do
ecossistema do estuário do Tejo a serem desenvolvidos no futuro.
4.3
4.3.1
Resultados
Parâmetros hidrológicos
4.3.1.1 Temperatura da água, salinidade e pH
Durante o período em estudo (Março de 1999-Novembro de 2005), os valores
obtidos para a temperatura da água (Tw), salinidade (S) e pH da água nos quatro
locais de amostragem (Fig. 2.1) são representados na Figura 4.1.
Figura 4.1: Valores da temperatura da água (°C) (a), salinidade (b) e pH (c) registados nos quatro
locais de amostragem (S1, S2, S3 e S4), de Março 1999 a Novembro de 2005, e os gráficos
box-whiskers que representam os padrões de sazonalidade para os vários parâmetros: temperatura
da água (°C) (d), salinidade (e) e pH (f) obtidos da análise feita em conjuntos aos quatro locais de
amostragem. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores desde do percentil 25-75, onde
no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha mais grossa representa a média,
a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers) estão representados por
círculos.
Durante o período de amostragem, a temperatura da água apresentou um padrão
sazonal característico, com temperaturas mais elevadas nos meses de Verão e
52
4.3 RESULTADOS
mais baixas no Inverno (Fig. 4.1a). Esporadicamente, S3 e S4 apresentaram
valores de temperatura da água relativamente inferiores aos obtidos nos outros
locais, em Setembro de 2003 e Janeiro de 2004, respectivamente. Analisando os
quatro locais conjuntamente, os meses de Julho e Agosto foram os meses em que
se verificaram as Tw mais quentes e Janeiro as mais frias (Fig. 4.1b).
Sazonalmente, este parâmetro variou em média de 12,8°C no Inverno a 22,9°C no
Verão. O valor mínimo obtido foi de 8,0°C (Jan. 2004, S3 e S4) e o máximo de
26,0°C (Jul. 2005, S1) (Tabela 4.1). Não foi encontrada variação espacial, isto é, a
temperatura da água não revelou ser significativamente diferente nos quatro locais
de amostragem (Fig. 4.2a).
Figura 4.2: Gráficos box-whiskers que representam os padrões espaciais para os vários parâmetros:
temperatura da água (°C) (a), salinidade (b) e pH (c) obtidos da análise feita com os valores obtidos
de Março 1999 a Novembro de 2005. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores desde
do percentil 25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha mais
grossa representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers)
estão representados por círculos.
No que diz respeito à salinidade, foram observados padrões sazonais e espaciais
(Fig. 4.1c, Fig. 4.2b). Ao longo do período em estudo e para todos os locais de
amostragem, foram registados valores médios de salinidade mais elevados no
Verão (24,8) e mais baixos no Inverno (16,4) (Fig. 4.1d, Tabela 4.1). O local de
amostragem situado mais a montante (S1) registou salinidades mais reduzidas
(média total de 15,1) sendo estas significantemente diferentes dos outros três locais
(p<0,001) (Fig. 4.2b). Contrariamente, o local S4 registou valores de salinidade
significantemente mais elevados (média total de 24,6) que em S1 e em S3
(p<0,0001 e p<0,05 respectivamente). Para todo o período em estudo, foi
encontrada uma correlação negativa entre a salinidade e o caudal do rio (r=-0,514,
p<0,001, n=261) (Tabela 4.5). Esta correlação foi ainda mais forte se apenas o ano
de 2001 (muito chuvoso) for considerado (r =-0,75, p<0,001, n=35).
53
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
O pH da água mostrou ser uniforme para todo o período e em todos os locais de
amostragem, não sendo possível detectar a existência de um padrão sazonal ou
espacial evidente (Fig. 4.1e, 4.1f, 4.2c). O pH variou entre 6.7 e 9.0 (Tabela 4.1).
4.3.2
Caracterização da irradiância na coluna de água
4.3.2.1 Coeficiente de extinção da luz (Kpar)
O coeficiente de extinção da luz calculado para a coluna de água dos quatro locais
de amostragem não apresentou um padrão sazonal evidente para o período em
estudo (Fig. 4.3a, 4.3b). Porém, os valores de Inverno foram em média um pouco
mais elevados do que os valores da Primavera, sendo estes 2,1 e 1,7 m-1
respectivamente (Tabela 4.1).
Figura 4.3: Valores do coeficiente de extinção da luz (Kpar) calculado para os quatro locais de
amostragem (S1, S2, S3 e S4), de Setembro de 1999 a Novembro de 2005 (a ausência de dados
observada no início de 1999 e 2002 foi devida a uma avaria do radiómetro) (a), representação da
variabilidade sazonal (b) e espacial (c) do Kpar na coluna de água. Nos gráficos box-whiskers, cada
caixa contém os valores desde do percentil 25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o
valor mediano, a linha mais grossa representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os
valores extremos (outliers) estão representados por círculos.
Para todo o período e locais em estudo, o Kpar variou entre 0,4 m-1 e 8,0 m-1
(Tabela 4.1). A diferença espacial dos valores deste parâmetro é nítida até 2003
54
4.3 RESULTADOS
(inclusive), onde S2 registou continuamente os valores mais elevados (Fig. 4.3a).
No entanto, nos anos seguintes (2004 e 2005) essa tendência parece ter sido
alterada dado que os valores de Kpar mais elevados passaram a ser registados em
S1. Este resultado poderá ser apenas devido ao facto de, a partir de 2004, a
amostragem em S2 ter sido realizada uma a duas horas depois da maré-cheia em
vez de 3-4 h como nos anos anteriores. O Kpar verificado em S1 (média de 2,2 m-1)
foi análogo ao obtido em S2 (média de 2,7 m-1) (Fig. 4.3c). Porém, este foi
significantemente diferente do observado em S3 e S4 (p<0,0001). O local de
amostragem S4 registou quase sempre os valores mais reduzidos de Kpar (média de
1,1 m-1), mas muito semelhantes aos valores obtidos em S3 (média de 1,3 m-1). O
coeficiente de extinção da luz apresentou uma correlação positiva com SPM
(r =0,62, p<0,001, n=222), mas não com a Chl a (Tabela 4.5), sugerindo que a
turbidez da coluna de água foi devida à quantidade de partículas em suspensão e
não à quantidade de células fitoplanctónicas.
4.3.3
Razão de mistura crítica (zmix:zeuf)
A razão entre a profundidade de mistura (zmix) e a profundidade eufótica (zeuf) da
coluna de água variou entre 0,4 (S4) e 4,1 (S2) (Fig. 4.4a). A média das razões foi
semelhante em todas as estações do ano (Fig. 4.4b, Tabela 4.1). Espacialmente, o
local S3 (média de 0,9) obteve uma razão zmix:zeuf significantemente diferente dos
locais S1 e S2 (p<0,0001) e de S4 (p<0,001) (Fig. 4.4c). Os valores de zmix:zeuf
inferiores a 1 indicam que a zona eufótica se estende por toda a coluna de água, o
que ocorreu em apenas 30% das datas de amostragem.
De acordo com Talling (1971) e posteriormente Cole & Cloern (1984), uma razão
zmix:zeuf de 5 representa o limite superior para a possibilidade de crescimento
fitoplanctónico, e consequentemente a possibilidade da existência de produção
primária líquida. De todos os valores registados nos quatro locais de amostragem, a
razão zmix:zeuf nunca atingiu o valor 5. Para o estuário do Tejo, a razão zmix:zeuf e Kpar
apresentaram uma correlacão positiva significativa (r =0,66; p<0,001; n=222)
(Tabela 4.5).
55
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
Figura 4.4: Razão zmix:zeuf obtida para os quatro locais de amostragem (S1, S2, S3 e S4), de
Setembro de 1999 a Novembro de 2005 (a ausência de dados observada no início de 2002 foi devida
a avaria do radiómetro) (a), representação da variabilidade sazonal (b) e espacial (c) da razão zmix:zeuf.
Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores desde do percentil 25-75, onde no seu
interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha mais grossa representa a média, a barra
de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers) estão representados por círculos.
56
4.3 RESULTADOS
Tabela 4.1: Estatística descritiva dos valores obtidos de temperatura da água (Tw),
salinidade (S), pH, coeficiente de extinção da luz (Kpar) e razão zmix:zeuf para os locais de
amostragem (S1, S2, S3 e S4) analisados conjuntamente, de Março de 1999 a Novembro
2005.
n
Média
Mediana
DesPad
Min-Máx
º
Temperatura da água ( C)
Primavera
102
17,7
17,6
2,4
13,0-24,0
Verão
82
22,9
23,0
1,4
20,0-26,0
12,0-24,0
Outono
57
17,4
18,0
3,2
Inverno
44
12,8
13,0
2,1
8,0-18,0
Total
285
18,4
19,0
4,1
8,0-26,0
Salinidade
Primavera
103
18,8
18,0
8,5
1,0-37,0
Verão
80
24,8
26,4
7,5
6,0-36,0
Outono
57
19,4
21,0
7,7
5,0-32,0
Inverno
45
16,4
16,0
9,4
2,0-32,0
Total
285
20,2
8,7
21,0
1,0-37,0
pH
Primavera
91
8,1
8,2
0,3
7,1-9,0
Verão
65
8,1
8,1
0,3
6,7-8,5
Outono
47
8,0
8,0
0,2
7,3-8,4
Inverno
38
8,1
8,0
0,3
7,5-8,6
Total
243
8,1
8,1
0,3
6,7-9,0
-1
Kpar (m )
Primavera
68
1,7
1,3
1,3
0,6-8,0
Verão
63
1,9
1,5
1,2
0,4-7,7
Outono
56
1,8
1,4
1,2
0,6-6,5
Inverno
33
2,1
1,8
1,4
0,6-6,3
Total
220
1,8
1,3
1,4
0,4-8,0
zmix:zeuf
Primavera
68
1,2
1,2
0,5
0,5-2,9
Verão
63
1,3
1,1
0,6
0,4-3,0
Outono
56
1,2
1,1
0,6
0,4-3,8
Inverno
35
1,4
1,3
0,7
0,4-4,1
Total
222
1,3
1,2
0,6
0,4-4,1
57
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
4.3.4
Nutrientes inorgânicos dissolvidos na coluna de água
4.3.4.1 Amónio (NH4+)
Foi possível observar um ligeiro padrão sazonal na variação média mensal da
concentração de amónio na coluna de água durante o período em estudo, com as
concentrações mais elevadas registadas no Outono e as menores no Verão
(Fig. 4.5, Fig. 4.5b, Tabela 4.2).
Figura 4.5: Concentração de amónio (NH4+) registada nos quatro locais de amostragem
(S1, S2, S3 e S4), de Março de 1999 a Novembro 2005. A linha representa a média da concentração
dos quatro locais de amostragem (a). Representação da variabilidade sazonal (b) e espacial (c) da
concentração em NH4+ da água superficial. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores
desde do percentil 25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha
mais grossa representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos
(outliers) estão representados por círculos.
O valor máximo de NH4+ (78,8 µmol L-1) foi obtido em S2 (Fig 4.5a). Foi possível
verificar um padrão espacial na concentração de NH4+, com S2 a apresentar
concentrações significativamente mais elevadas (média de 20,1 µmol L-1) que o
local S1 (p<0,01) e do que os locais S3 e S4 (p<0,0001) (Fig. 4.5c). O local S4 foi o
58
4.3 RESULTADOS
que registou os valores mais baixos de NH4+ (média de 6,1 µmol L-1) apesar de não
serem estatisticamente diferentes dos obtidos em S3.
4.3.4.2 Nitrito (NO2-)
A concentração de nitrito dissolvido na coluna de água, nos quatro locais
amostrados, revelou a ausência de um padrão sazonal (Fig. 4.6a, Fig. 4.6b).
Espacialmente, todos os locais de amostragem registaram valores muito
semelhantes. Embora no local S2 tenham sido observados valores médios de NO2um pouco mais elevados (3,2 µmol L-1), estes não foram significativamente
diferentes dos registados nos restantes locais (Fig. 4.6c). O valor máximo atingido
foi de 10,7 µmol L-1, sendo o valor médio de 2,8 µmol L-1 (Tabela 4.2).
Figura 4.6:
Concentração
de
nitrito
(NO2-)
registada
nos
quatro
locais
de
amostragem
(S1, S2, S3 e S4), de Março de 1999 a Novembro 2005. A linha representa a média da concentração
dos quatro locais de amostragem (a). Representação da variabilidade sazonal (b) e espacial (c) da
concentração em NO2-. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores desde do percentil
25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha mais grossa
representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers) estão
representados por círculos.
59
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
4.3.4.3 Nitrato (NO3-)
Para a área e período em estudo, foram observados padrões de variação sazonal e
espacial na concentração do nitrato dissolvido na coluna de água (Fig. 4.7).
Figura 4.7: Concentração de nitrato (NO3-) registada nos quatro locais de amostragem
(S1, S2, S3 e S4), de Março de 1999 a Novembro 2005. A linha representa a média da concentração
dos quatro locais de amostragem (a). Representação da variabilidade sazonal (b) e espacial (c) da
concentração em NO3-. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores desde do percentil
25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha mais grossa
representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers) estão
representados por círculos.
As concentrações de NO3- registadas no período de Inverno (67 µmol L-1) foram em
média quatro vezes superiores às registadas no Verão (17 µmol L-1) (Fig. 4.7b,
Tabela 4.2). S1 apresentou concentrações significativamente mais elevadas (média
de 59,4 µmol L-1) do que em S2 e S3 (p<0,001) e em S4 (p<0,0001) (Fig. 4.7c).
Apesar de não serem estatisticamente diferentes às concentrações obtidas em S2 e
em S3, o local S4 registou as concentrações mais baixas de NO3- (média de
27,9 µmol L-1), relativamente aos outros locais de amostragem (Fig. 4.7c).
60
4.3 RESULTADOS
4.3.4.4 Azoto total inorgânico dissolvido (DIN)
Tal como verificado para o nitrato, a soma da concentração dos compostos
azotados inorgânicos dissolvidos na coluna de água (DIN) registou um padrão
sazonal acentuado (Fig. 4.8a, Fig. 4.8b).
Figura 4.8: Concentração de DIN registada nos quatro locais de amostragem (S1, S2, S3 e S4), de
Março de 1999 a Novembro 2005. A linha representa a média da concentração dos quatro locais de
amostragem (a). Representação da variabilidade sazonal (b) e espacial (c) da concentração em DIN.
Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores desde do percentil 25-75, onde no seu
interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha mais grossa representa a média, a barra
de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers) estão representados por círculos.
O Inverno foi a estação do ano que registou as concentrações de DIN mais
elevadas, verificando-se valores três vezes superiores aos obtidos no Verão
(Fig. 4.8b, Tabela 4.2). Também se fizeram notar diferenças na concentração de
DIN entre os locais de amostragem (Fig. 4.8c). O local situado mais a montante
(S1) apresentou significativamente concentrações mais elevadas de DIN (média de
75,3 µmol L-1) do que os locais S4 (média de 36,1 µmol L-1, p<0,0001) e S3 (média
de 52,4 µmol L-1, p<0,001) (Fig. 4.8c). Porém, a concentração de DIN registada em
S1 não foi estatisticamente diferente da registada em S2. Foi verificada uma
correlação positiva entre DIN e o caudal do rio assim como com a precipitação
61
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
(Tabela 4.5). O nitrato foi a forma azotada que mais contribuiu para o total de DIN,
correspondendo a um valor mediano de 74%. O amónio registou em média o valor
de 12 µmol L-1, contribuindo assim 22,5% para o total da concentração média em
DIN. Por último, o nitrito contribuiu com apenas 3,5% da contribuição relativa para o
DIN.
4.3.4.5 Orto-fosfato (PO43-)
A concentração de PO43- não revelou um padrão sazonal consistente. No entanto,
parece ter existido uma tendência interanual, com as concentrações mais elevadas
observadas nos dois últimos anos deste estudo (2004 e 2005) (Fig. 4.9a, Fig. 4.9b).
Os diversos locais de amostragem revelaram concentrações de PO43- muito
semelhantes, não sendo as suas diferenças significativas (Fig. 4.9c). O valor médio
em PO43- registado para a área em estudo foi de 3,8 µmol L-1, em que a mediana
correspondeu a metade desse valor (Tabela 4.2). Foi encontrada uma correlação
negativa entre PO43- e o caudal do rio e positiva com a salinidade, colocando a
descoberto um possível padrão sazonal e espacial (Tabela 4.5).
4.3.4.6 Silicato (SiO2)
À semelhança do comportamento observado para a concentração de DIN, a
concentração de silicatos dissolvidos na coluna de água apresentou um padrão
sazonal característico (Fig. 4.10a, Fig. 4.10b). As concentrações mais elevadas em
silicatos dissolvidos foram registadas no Inverno, diminuindo para valores muito
reduzidos no Verão (Fig. 4.10b, Tabela 4.2). Espacialmente, não houve diferenças
significativas entre locais (Fig. 4.10c). A concentração média em SiO2 foi de
65 µmol L-1 para a área em estudo (Tabela 4.2). O caudal do rio revelou uma forte
correlação positiva com a concentração de silicatos, revelando a sua principal
proveniência (Tabela 4.5).
62
4.3 RESULTADOS
Figura 4.9:
Concentração
de
orto-fosfatos
3-
Figura 4.10:
Concentração
de
silicatos
dissolvidos (PO4 ) registada nos quatro locais
dissolvidos (SiO2) registada nos quatro locais
de amostragem (S1, S2, S3 e S4), desde Maio
de
de
(a),
Maio de 2001 até Novembro de 2005 (a),
representação da variabilidade sazonal (b) e
representação da variabilidade sazonal (b) e
espacial (c).
espacial (c).
2001
até
Novembro
de
2005
amostragem
(S1, S2, S3 e S4),
desde
Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores desde do percentil 25-75, onde no seu
interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha mais grossa representa a média, a barra
de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers) estão representados por círculos.
63
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
Tabela 4.2: Estatística descritiva relativa à concentração dos diversos
nutrientes estudados na coluna de água durante o período em estudo
(Março de 1999-Novembro 2005). Os diversos locais de amostragem (S1,
S2, S3 e S4) foram analisados conjuntamente.
n
Média
Mediana
DesPad
Min-Máx
Primavera
101
11,7
9,5
9,0
Verão
83
8,2
5,3
8,6
0,1-51,1
Outono
57
16,6
12,6
14,3
1,4-78,8
NH4+ (µmol L-1)
0,5-51,5
Inverno
50
14,1
11,5
10,7
1,2-59,5
Total
291
12,1
9,2
10,8
0,0-78,8
Primavera
102
2,7
2,2
2,1
0,0-10,7
Verão
83
2,6
2,3
1,7
0,0-7,8
Outono
56
2,9
2,9
0,9
0,9-4,8
NO2- (µmol L-1)
Inverno
50
2,6
2,1
1,4
0,6-5,9
Total
291
2,8
2,3
1,7
0,0-10,7
Primavera
103
50,2
45,3
28,4
0,0-130,8
Verão
83
16,9
13,9
15,0
0,0-67,2
Outono
56
47,8
45,5
31,3
1,1-170,0
NO3- (µmol L-1)
Inverno
50
66,8
63,2
30,5
19,7-132,4
Total
292
43,1
37,9
31,6
0,0-170,0
Primavera
102
64,8
58,6
32,1
0,2-146,3
Verão
83
27,2
26,4
19,2
0,8-123,6
Outono
57
67,0
60,3
35,5
7,7-182,4
DIN (µmol L-1)
Inverno
45
84,2
78,3
32,9
32,5-142,3
Total
287
57,4
36,0
54,6
0,8-182,4
Primavera
73
3,5
3,2
1,4
2,0-8,4
Verão
61
3,9
3,5
1,6
1,8-9,2
Outono
47
4,5
3,6
3,0
1,9-19,1
PO43- (µmol L-1)a
Inverno
28
3,4
3,5
1,1
1,4-6,0
Total
209
3,8
1,9
3,5
1,4-19,1
Primavera
78
47,8
42,9
32,3
3,7-135,4
Verão
62
32,1
28,8
22,2
4,6-110,6
Outono
47
73,0
56,6
49,9
15,3-258,3
SiO2 (µmol L-1)a
a
Inverno
30
62,3
48,0
44,8
14,3-177,5
Total
217
50,8
39,3
44,1
3,7-258,4
-dados desde Maio de 2001 até Novembro 2005
64
4.3 RESULTADOS
4.3.4.7 Razões N:P:Si
A Figura 4.11 representa as razões molares padrão existentes entre os três
nutrientes fundamentais para o crescimento do fitoplâncton (azoto, fósforo e
sílica = N, P e Si), propostas por Redfield et al. (1963). As linhas Si:N=1, N:P=16 e
Si:P=16 definem as diferentes áreas do esquema. Dentro de cada uma das áreas
estão caracterizados, por ordem de prioridade, os nutrientes que potencialmente
poderão limitar o crescimento do fitoplâncton (Redfield et al. 1963). Como sugerido
por Dortch & Whitledge (1992), as constantes de semi-saturação (Ks) de
Fisher et al. (1988) (DIN≤1, PO43-≤0,5 e
SiO4≤5), foram discutidas em simultâneo
com as razões de Redfield et al. (1963).
Esta
abordagem
permitiu
analisar
a
possível limitação em nutrientes de uma
forma mais completa, tendo em conta os
dois critérios. A Figura 4.11 destinou-se a
facilitar a interpretação das razões obtidas
para o estuário do Tejo (Figura 4.12).
Para o período em que todos os
nutrientes foram quantificados (Maio de
Figura 4.11: Esquema indicativo das razões
molares padrão existentes entre os nutrientes
dissolvidos na coluna de água para o
2001 a Novembro de 2005), foi possível
desenvolvimento do fitoplâncton (N, P e Si),
representar as razões molares obtidas para
segundo Redfield et al. (1963). A linha
os
tracejado representa a razão limite N:P=10 de
quatro
locais
de
amostragem
(Figura 4.12). Salienta-se e discute-se os
a
Dortch & Whitledge (1992).
valores das razões molares dos nutrientes dissolvidos na coluna de água registados
no Verão por estes serem os mais relevantes para o desenvolvimento do
fitoplâncton e para a ocorrência de períodos de florescimento. Geralmente, a razão
N:P foi menor do que 16 (88%) nos meses de Verão. Em todo o ciclo sazonal, mas
mais visível no Verão, houve uma diferença espacial clara nesta razão, onde a
condição N:P<16 se verificou sempre para o local S4 enquanto que em S1 apenas
se verificou em 64% das datas de amostragem. A condição Si:N<1 foi registada em
60% das ocasiões de amostragem. Esta condição revelou um padrão sazonal,
tendo sido registada em 75% das amostragens realizadas no Inverno e em apenas
56% das realizadas no Verão. Espacialmente, as diferenças na razão Si:N não
foram muito claras. Porém, S2 foi o local em que esta razão apresentou menor
número de valores superiores a 1 (26%), exibindo os outros três locais valores
semelhantes (entre 41-48%). No que diz respeito à razão Si:P, esta apresentou
valores menores do que 16, em 68% do total das ocasiões, sendo o Verão o
65
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
período onde se registaram os valores mais baixos (Tabela 4.3). O local situado
mais a montante (S1) apresentou razões Si:P superiores a 16 com maior frequência
(44%), em oposição ao local mais a jusante (S4), com apenas 28% do total das
ocasiões de amostragem.
Figura 4.12: Razões molares N:P:Si registadas nos quatro locais de amostragem, de Maio de 2001 a
Novembro de 2005. Os valores das razões molares durante os meses de Verão ({) e para os
restantes meses do ano (z) estão em eixos logarítmicos (N:P vs Si:N). Em cada gráfico, as linhas
horizontal, vertical e diagonal existentes estão definidas como na Figura 4.11.
Tabela 4.3: Estatística descritiva relativa às razões molares N:P, Si:N e Si:P observadas durante o
período em que todos os nutrientes foram estudados. Os quatro locais de amostragem foram
analisados conjuntamente.
n
Média
Mediana
DesPad
Primavera
73
19,4
17,2
11,3
Verão
61
9,2
6,5
7,4
0,8 - 32,1
Outono
47
19,6
15,5
13,5
3,0 - 61,8
Min - Máx
N:P
0,1 - 54,4
Inverno
28
25,5
24,3
13,3
7,8 - 56,8
Total
209
17,3
14,5
12,5
0,1 - 61,8
Primavera
75
2,3
0,8
12,8
0,1 - 111,8
Verão
62
1,3
1,1
1,3
0,2 - 9,7
Outono
47
1,1
0,8
0,7
0,2 - 4,3
Si:N
Inverno
28
0,9
0,7
0,5
0,3 - 1,9
Total
212
1,6
0,9
7,7
0,1 - 111,8
Primavera
73
15,7
14,4
11,9
1,3 - 51,8
Verão
61
9,4
7,1
8,2
1,4 - 40,4
Outono
47
17,4
13,3
10,3
7,4 - 55,4
Si:P
66
Inverno
28
24,2
14,5
21,5
3,5 - 68,6
Total
209
15,4
11,5
13,2
1,3 - 68,6
4.3 RESULTADOS
4.3.5
Matéria particulada em suspensão (SPM)
A concentração de matéria particulada em suspensão na coluna de água não
registou um padrão de sazonalidade claro (Fig. 4.13a, Fig. 4.13b).
Figura 4.13: Concentração de matéria particulada em suspensão (SPM) registada nos quatro locais
de amostragem (S1, S2, S3 e S4), de Março de 1999 a Novembro 2005 (a). Representação da
variabilidade sazonal (b) e espacial (c) da concentração de SPM, para esse período. Nos gráficos
box-whiskers, cada caixa contém os valores desde do percentil 25-75, onde no seu interior, a linha
horizontal representa o valor mediano, a linha mais grossa representa a média, a barra de erro contém
o percentil 5 e 95. Os valores extremos (outliers) estão representados por círculos.
Em média, as concentrações mais elevadas de SPM foram obtidas no Verão
(35,7 mg L-1) e as mais baixas na Primavera e Outono (ambos com 26,2 mg L-1)
(Fig. 4.13b, Tabela 4.4). O valor mínimo de SPM foi registado em S4 (3,9 mg L-1,
Março 2002) e o máximo em S1 (113,3 mg L-1, Novembro 1999). O local S2 foi o
que apresentou as concentrações significativamente mais elevadas de SPM (média
de 42,3 mg L-1) (p<0,0001) (Fig. 4.13c). Em média, S3 obteve as concentrações de
SPM mais baixas (22,6 mg L-1), não sendo, no entanto, estatisticamente diferentes
das obtidas em S4. Contudo, e em semelhança ao verificado para Kpar, parece ter
havido uma diminuição generalizada de SPM em S2 a partir de 2004,
provavelmente também devido à alteração na altura da amostragem em relação ao
ciclo de maré.
67
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
4.3.6
Fitoplâncton
4.3.6.1 Biomassa fitoplactónica total (clorofila a e feopigmentos)
A variação temporal e a variação espacial da biomassa fitoplanctónica,
quantificadas através da quantificação da concentração de Chl a, encontram-se
ilustradas na Figura 4.14.
Figura 4.14:
Concentração
de
clorofila a
registada
nos
quatro
locais
de
amostragem
(S1, S2, S3 e S4), de Março de 1999 a Novembro 2005 (a), representação da variabilidade sazonal (b)
e espacial (c) da concentração em Chl a. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores
desde do percentil 25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha
mais grossa representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos
(outliers) estão representados por círculos.
Durante os sete anos em que se desenvolveu este estudo, foi possível distinguir um
padrão anual evidente na concentração de Chl a em todos os locais de amostragem
(Fig. 4.14a). Este padrão foi caracterizado por concentrações reduzidas de Chl a no
Inverno com um aumento significativo da biomassa fitoplanctónica (Chl a) no final
da Primavera ou no Verão (Fig. 4.14b, Tabela 4.4). A variação espacial foi também
observada, sendo geralmente o local S1 a exibir valores de biomassa
significativamente superiores aos dos outros locais (p<0,01 (S2 e S3) e p<0,001
68
4.3 RESULTADOS
(S4)) (Fig. 4.14b). A concentração máxima de Chl a foi obtida no Verão de 1999
(32 µg L-1, em S1). Os locais S2, S3 e S4 não obtiveram valores de concentração
de biomassa significantemente diferentes entre si. No entanto, ao longo dos anos, o
período de florescimento (Primavera-Verão) não foi idêntico em todos locais em
estudo, isto é, ou a quantidade de biomassa aumentou em todos os locais em
sincronia ou este foi apenas observado como um curto e singular evento num só
local de amostragem. Como exemplo, destaca-se o florescimento ocorrido na
Primavera de 1999, observado apenas em S4 (Fig. 4.14a). A temperatura do ar foi
o parâmetro ambiental que obteve o coeficiente de correlação mais elevado com a
Chl a (r =0,515; p<0,001) (Tabela 4.5).
Figura 4.15: Concentração de feopigmentos registada nos quatro locais de amostragem
(S1, S2, S3 e S4), de Março de 1999 a Novembro 2005 (a), representação da variabilidade sazonal (b)
e espacial (c) da concentração em Feo. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores
desde do percentil 25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha
mais grossa representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos
(outliers) estão representados por círculos.
Sendo os feopigmentos produtos de degradação da Chl a, era esperado um padrão
sazonal e espacial semelhante ao registado para a Chl a (Fig. 4.15, Tabela 4.4).
Assim, Julho foi o mês que registou a concentração mais elevada de Feo e o mês
69
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
de Dezembro a menor concentração (Fig. 4.15b). Espacialmente, verificou-se um
decréscimo da concentração média de Feo de montante para jusante, ao longo do
estuário (Fig. 4.15c).
Tabela 4.4: Estatística descritiva relativa ao SPM, da Chl a e Feo na coluna de água durante o
período em estudo (Março de 1999-Novembro 2005). Os diversos locais de amostragem foram
analisados conjuntamente.
n
Média
Mediana
DesPad
Min-Máx
Primavera
103
26,2
22,0
17,6
3,9-94,9
Verão
83
35,7
32,9
15,1
13,7-82,5
-1
SPM (mg L )
Outono
57
26,2
22,1
16,9
8,3-113,3
Inverno
45
30,2
22,7
20,6
8,4-102,6
Total
288
29,6
17,7
24,4
3,9-113,3
Primavera
103
4,5
3,1
4,1
0,5-24,3
Verão
83
8,0
6,8
4,8
1,7-32,3
Outono
57
2,4
1,7
1,7
0,2-7,0
Inverno
45
1,4
0,9
1,7
0,3-8,4
Total
288
4,6
4,4
3,3
0,2-32,3
Primavera
103
1.6
1.1
1,7
0,0-10,4
Verão
83
2.0
1.5
1,6
0,3-8,5
Outono
57
1.1
0.8
0,8
0,2-5,6
Chl a (µg L-1)
Feo (µg L-1)
Inverno
45
0.7
0.6
0,6
0,0-2,6
Total
288
1,5
1,0
1,5
0,0-10,4
A matriz resultante dos coeficientes de correlação de Spearman’s entre os vários
parâmetros estudados encontra-se representada na Tabela 4.5, realçando a
relação existente entre os diversos factores climáticos, hidrológicos e biológicos
estudados.
Tabela 4.5: Coeficientes de correlação de Spearman’s entre os parâmetros estudados: irradiância
(Epar), temperatura (T), velocidade do vento (Ws), caudal do rio Tejo (Q), precipitação (Rf), salinidade
(S), matéria particulada em suspensão (SPM), coeficiente de extinção da luz (Kpar), razão zmix:zeuf,
soma da concentração de compostos azotados inorgânicos dissolvidos na coluna de água (DIN),
orto-fosfatos (PO4), silicatos (SiO2) e clorofila a (Chl a), de Março de 1999 a Novembro de 2005. Os
coeficientes são resultantes da análise dos quatro locais de amostragem em conjunto (n=209-288
dependendo do parâmetro analisado; * = p<0,05, ** = p<0,01 and *** =p <0,001).
Epar
T
Ws
Q
Rf
S
SPM
Kpar
zmix:zeuf
DIN
PO4
SiO2
Chl a
70
Epar
T
Ws
Q
Rf
S
SPM
Kpar
zmix:zeuf
DIN
PO4
SiO2
Chl a
1
***
0,587
***
0,327
***
-0,294
***
-0,551
**
0,201
***
0,655
***
-0,401
**
-0,215
***
-0,401
***
0,385
1
***
-0,289
***
-0,418
***
0,279
*
0,124
***
-0,534
***
-0,290
***
0,515
1
*
0,135
***
-0,261
**
0,196
***
-0,425
-
1
**
0,229
***
-0,514
***
0,401
***
-0,291
***
0,330
***
-0,246
1
***
-0,325
**
-0,154
***
0,399
***
0,571
***
-0,324
1
***
0,345
**
-0,196
***
-0,673
***
0,281
***
-0,538
**
0,188
1
***
0,620
***
0,554
**
-0,192
***
-0,319
**
0,198
1
***
0,655
**
0,228
**
-0,171
-
1
*
-0,155
-
1
***
0,610
***
-0,404
1
**
0,254
-
1
***
-0,351
1
4.3 RESULTADOS
De modo a poder ter conhecimento de quais os parâmetros potencialmente mais
importantes para a variabilidade sazonal da biomassa fitoplanctónica, foi realizada
uma regressão múltipla gradual (stepwise) considerando todo o período em estudo
e analisando os quatro locais de amostragem conjuntamente (n=272). Como
resultado, verificou-se que os valores médios da temperatura do ar, caudal do rio e
irradiância, por si só, conseguiram explicar 47% da variação registada na Chl a, de
acordo com a expressão:
ln (Chl a + 1) = − 4,729 + 1,430 × ln (T8 ) − 0,131× ln (Q8 ) + 0,376 × ln (E d 8 )
onde T8, Q8 e Ed8 representam a média da temperatura do ar, caudal do rio e
irradiância média diária superficial dos 8 dias anteriores ao dia da amostragem. A
escolha da série dos 8 dias anteriores à data da amostragem deveu-se ao facto de
ser aquela com melhor percentagem de explicação da variabilidade da Chl a.
Simultaneamente, e dado o tempo de geração das células do fitoplâncton,
considerar a influência dos parâmetros que ocorrem nos 8 dias anteriores, do ponto
de vista biológico, pareceu ser a opção mais correcta. A equação obtida
demonstrou que os três factores ambientais são factores chave para a explicação
da flutuação da biomassa fitoplanctónica para a área em estudo. O resultado
directo da aplicação do modelo confrontado com os dados reais de Chl a está
representado na Fig. 4.16.
Figura 4.16: Variabilidade da concentração de Chl a média observada nos quatro locais de
amostragem (S1, S2, S3 e S4), de Março de 1999 a Novembro 2005 (●) e prevista pelo modelo de
regressão para o mesmo período de tempo (●).
Verificou-se que os valores de Chl a mais elevados, como por exemplo, os
ocorridos durante o período do Verão, são subestimados pelo modelo de regressão.
Ao representar a relação existente entre os valores de Chl a obtidos in situ e os
71
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
previstos pelo modelo anterior, a última afirmação torna-se ainda mais evidente
(Fig. 4.17).
Figura 4.17: Relação entre a concentração de
Chl a observada (in situ) e os previstos pelo
modelo de regressão nos quatro locais de
amostragem. Representação dos meses de
Verão (●) e restantes meses (●). A linha a
tracejado descreve a relação 1:1.
Apenas foram escolhidos os locais S1 e S4 para ilustrar como o modelo se ajustou
aos valores registados de Chl a (Fig. 4.18). No Verão, o modelo ajustou-se melhor
às concentrações de Chl a mais baixas e sem eventos de florescimento
fitoplanctónico muito intensos observadas no local S4. Pelo contrário, o ajuste do
modelo foi pior no local onde foi registada a Chl a mais elevada e com
florescimentos intensos (S1).
Figura 4.18: Variabilidade da concentração de Chl a observada ({) e prevista pelo modelo de
regressão ({) para o local S1 (a) e variabilidade da concentração de Chl a observada (…) e prevista
pelo modelo de regressão (…) para o local S4 (b) ambas de Março de 1999 a Novembro 2005.
72
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
4.3.6.2 Fotopigmentos (clorofilas e carotenóides)
O método de HPLC usado permitiu fazer a distinção de 17 fotopigmentos, todos
correspondentes a picos detectados nas amostras de fitoplâncton dos quatro locais
estudados. Por limitação do método aplicado, as clorofilas c1 e c2 juntaram-se num
só pico (Fig. 4.19, pico 3). A análise dos fotopigmentos feita através de HPLC
começou em Maio de 2001 e terminou em Novembro de 2005. No total, foram
realizadas, para este trabalho (Capítulo), 209 análises no HPLC.
Figura 4.19: Exemplo de um cromatograma obtido por
HPLC (λ=440 nm), indicativo do padrão de saída dos
pigmentos existentes nos extractos de fitoplâncton da
amostra colhida em S1, em Julho de 2005. A
identificação dos diferentes picos é apresentada na
Tabela 4.6.
A identificação dos diversos picos, o tempo de retenção médio, os máximos de
absorvância e a concentração máxima dos diversos fotopigmentos encontrados
encontra-se descrita na Tabela 4.6.
Através da análise por HPLC, o carotenóide mais frequente e abundante foi a
fucoxantina, o principal pigmento acessório das diatomáceas. Ainda assim, a
fucoxantina não é um marcador inequívoco para as diatomáceas, visto que também
poderá ser encontrado nos haptófitos, crisófitos e em alguns dinoflagelados. No
entanto, a ausência do pigmento 19’-butanoiloxifucoxantina, presente em haptófitos
e crisófitos, juntamente com a ocorrência de outros pigmentos, normalmente
presentes em diatomáceas (no caso da clorofila c, diadinoxantina e diatoxantina),
são indicativas da origem da fucoxantina. A presença de outros carotenóides como
a peridinina, a aloxantina e a prasinoxantina são usados como marcadores
inequívocos para os dinoflagelados, criptófitos e prasinófitos, respectivamente,
dado que são exclusivos destas divisões (Tabela 3.1).
73
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
Tabela 4.6: Identificação dos picos, tempo de retenção, máximos de absorvância e
concentração máxima dos diversos fotopigmentos encontrados para o estuário do Tejo,
de Maio de 2001 a Novembro de 2005. O local onde foi encontrada a concentração
máxima desse pigmento está entre parêntesis.
N°
Pico
Pigmento
Abreviatura
Tempo de
retenção
(min)
1
Clorofila c3
Chl c3
7,58
2
Clorofilide a
3
Clorofila c1 + c2
4
5
Máximos de
absorvância
(nm)
454, 586
Concentração
máx. dos pigmentos
encontrados (local)
-1
(µg L )
0,72 (S4)
Chlide a
7,95
431, 665
3,10 (S2)
Chl c1 + c2
8,69
445, 581, 630
2,95 (S1)
Peridinina
Per
10,48
475
1,99 (S1)
Fucoxantina
Fuc
11,80
448, 465
11,77 (S1)
6
Neoxantina
Neo
12,71
414, 438, 466
0,25 (S3)
7
Prasinoxantina
Pra
13,51
454
0,72 (S3)
8
Violoxantina
Vio
14,23
417, 441,471
1,40 (S2)
9
Diadinoxantina
Diad
15,45
424, 448, 477
0,22 (S1)
10
Anteroxantina
Anth
16,53
424, 444, 476
0,11 (S3)
11
Aloxantina
Alo
16,84
429, 454, 483
0,99 (S4)
12
Diatoxantina
Diat
17,77
430, 454, 482
0,51 (S3)
13
Luteina
Lut
18,24
425, 447, 475
0,26 (S1)
14
Zeaxantina
Zea
18,71
430, 454, 481
0,35 (S1)
15
Clorofila b
Chl b
22,97
457, 596, 646
1,20 (S3)
16
Clorofila a
Chl a
25,00
430, 617, 663
23,28 (S1)
17
ß-ßCaroteno
ß-Car
28,02
430, 454, 481
0,27 (S1)
4.3.6.3 Abundância das classes fitoplantónicas e aplicação do
ChemTax
Da análise realizada com o programa ChemTax, as diatomáceas (Classe
Bacillariophyceae) surgiram como a classe de microalgas predominante em todos
os locais e em todas as estações do ano, contribuindo em média com 57% para o
total da concentração de Chl a (Fig. 4.20). No entanto, ocasionalmente e em
particular para situações de biomassa fitoplanctónica reduzida, os dinoflagelados
(Classe Dinophyceae) ou os criptófitos (Classe Cryptophyceae) foram mais
abundantes. Os criptófitos foram identificados como a segunda classe dominante
de microalgas, contribuindo em média com 23% para o total de Chl a. Os
dinoflagelados, os clorófitos (Classe Chlorophyceae), os euglenófitos (Classe
Euglenophyceae) e os prasinófitos (Classe Prasinophyceae) contribuíram em média
com 6,8%, 5,4%, 4,9% e 2,6% para o total da biomassa fitoplanctónica,
respectivamente. A contribuição das cianobactérias (Classe Cyanobacteria) para o
total de Chl a foi muito pouco relevante (<0,1%).
74
4.3 RESULTADOS
Figura 4.20: Contribuição estimada das várias classes de fitoplâncton para a total concentração de
Chl a nos quatro locais de amostragem de Maio de 2001 a Novembro de 2005, determinada através
da interpretação das razões de fotopigmentos acessório:Chl a obtidas por HPLC e utilizando
posteriormente o programa ChemTax.
No que diz respeito à variabilidade espacial, a contribuição das diatomáceas para a
comunidade fitoplanctónica registou valores mais elevados em S1 e S2 (62%) do
que em S3 e S4 (53%). A distribuição relativa dos criptófitos acompanhou o
gradiente de salinidade. Deste modo, este grupo aumentou de S1 (20%) para S4
75
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
(27%). Os euglenófitos tiveram a sua maior contribuição em S3 e S4 (6%) do que
nos outros dois locais (4%). Os clorófitos predominaram significantemente mais no
local situado mais a montante, S1 (8,7%), com contribuições intermédias em S2 e
S3 (5,6% e 5,0% respectivamente), e significantemente com menos importância no
local S4 (2,5%). Os dinoflagelados mostraram uma maior contribuição no local S4
(9,4%) comparada com a contribuição média obtida em S1, S2 e S3. Os
prasinófitos foram mais abundantes em S3 e S4 (3,7%) do que em S1 e S2 (1,5%).
A variabilidade interanual das classes taxionómicas não é fácil de analisar.
Porém, o aumento dos euglenófitos na comunidade de Verão de 2005 foi claro.
Além disso, pareceu existir uma tendência no que diz respeito à contribuição
relativa das diatomáceas para a comunidade fitoplanctónica. Esta contribuição foi
mais elevada no período 2002-2003 (63%) do que no período subsequente (54%),
que por sua vez foi contrabalançada por um padrão oposto verificado para os
criptófitos, com um aumento da sua contribuição de 2001 (13%) para 2005 (29%). A
contribuição relativa dos clorófitos foi particularmente pequena em 2001 (sem
dados do Inverno) e em 2002 (2,6%), aumentando a sua contribuição nos anos
subsequentes (5,5%-6,6%).
A Figura 4.21 ilustra a variabilidade sazonal da contribuição de cada classe,
considerando a média dos valores obtidos nos quatro locais de amostragem. As
diatomáceas constituíram a classe dominante em todas as estações do ano, tendo
sido observada a contribuição máxima para o total de Chl a durante os meses de
Verão (65,4%). A importância dos criptófitos na comunidade fitoplanctónica
manteve-se ao longo do ciclo sazonal. Esta classe representou o segundo grupo
mais abundante em todas as estações do ano, com a sua contribuição máxima
durante o Verão e Outono. A concentração de Chl a atribuída aos dinoflagelados foi
mais elevada no Verão e semelhante durante as restantes estações do ano. Os
euglenófitos e os prasinófitos foram particularmente abundantes durante o Verão e
Outono, sendo quase ausentes da comunidade fitoplanctónica durante a Primavera
e Inverno. Um padrão diferente foi observado para os clorófitos, com as maiores
contribuições para a comunidade observadas durante a Primavera.
76
4.3 RESULTADOS
Figura 4.21: Gráficos box-whiskers da variabilidade sazonal da contribuição das diversas classes
-1
fitoplanctónicas para a concentração de Chl a total (µg L ), determinada através da interpretação das
razões fotopigmentos acessório:Chl a obtidas por HPLC e fazendo uso do programa ChemTax (foram
usados os logaritmos da Chl a). Os quatro locais de amostragem foram analisados conjuntamente
para o período de Maio de 2001 a Novembro de 2005.
77
4.4 DISCUSSÃO
4.4
Discussão
Os ecossistemas marinhos são influenciados por uma variedade de factores físicos,
em que, a dinâmica hidrológica (incluindo a estratificação), a energia solar e a
temperatura
têm,
de
um
modo
geral,
um
papel
preponderante
(Wirtz & Wiltshire 2005). Além destes factores, a precipitação é um factor externo
de elevada importância em ecossistemas estuarinos, influenciando a entrada de
nutrientes transportados pelas águas do rio, promovendo a escorrência de
fertilizantes e detritos orgânicos provenientes de campos agrícolas e das margens
urbanas circundantes. A precipitação tem ainda uma influência indirecta na
penetração da luz na coluna de água, através do transporte de partículas sólidas
dissolvidas e da ressuspensão dos sedimentos finos depositados no fundo da
coluna de água. Lehman (1992) destacou a influência da sazonalidade da
precipitação e consequentemente do fluxo de água doce na densidade e
composição das espécies da comunidade fitoplanctónica estuarina. O período em
que decorreu o presente estudo abrangeu anos muito contrastantes no que diz
respeito aos regimes climatéricos, incluindo anos muito secos (1999 e 2005) e anos
muito chuvosos (2001).
As variabilidades sazonal e interanual da biomassa fitoplanctónica do estuário do
Tejo foram parcialmente explicadas por factores físicos. De facto, a modelação da
Chl a em função da temperatura do ar, irradiância e caudal do rio permitiu prever
47% da variabilidade da Chl a numa série temporal (7 anos). O modelo foi capaz de
estimar o aumento da biomassa no fim da Primavera ou no Verão, entre Junho e
Agosto, e a sua posterior diminuição durante o Outono e o Inverno, de acordo com
as concentrações observadas. No entanto, o modelo descrito não foi capaz de
prever a ocorrência dos períodos de florescimento, considerando-se como
florescimentos os eventos de proliferação rápida de biomassa fitoplanctónica,
atingindo valores de Chl a superiores a 10 µg L-1 (Sin et al. 1999). Na realidade, em
estuários mesotidais, como o do Tejo, a variabilidade de escalas temporais curtas
(dias ou semanas) é fortemente influenciada pela energia da maré, que por sua
vez, ao influenciarem a disponibilidade da luz e nutrientes na coluna de água, têm
um papel fundamental na formação de períodos de florescimento, ainda que de um
modo complexo. Os valores de biomassa obtidos neste estudo não podem ser
considerados
elevados
quando
comparados
com
os
referidos
por
Underwood & Kromkamp (1999) ou na bibliografia citada por Monbet (1992). Ao
longo deste estudo foram registados períodos de florescimento (Chl a > 10 µg L-1)
em 33 datas de amostragem, em que 7 destes foram verificados no fim da
78
4.3 RESULTADOS
Primavera e 15 durante o Verão. O local de amostragem com maior influência
fluvial (S1) foi o que registou a maior ocorrência de períodos de florescimento (55%
do total das datas de amostragem). Em oposição ao verificado em S1, o local S4 foi
o que registou a menor ocorrência de florescimentos, correspondendo apenas a
9%. Consequentemente, o modelo para a previsão da variabilidade da Chl a, obtido
a partir da análise de regressão, apresentou melhor ajuste para S4 e pior para S1.
No que diz respeito aos nutrientes inorgânicos dissolvidos na coluna de água do
estuário, seriam necessárias experiências de adição controlada de nutrientes com
monitorização da biomassa fitoplanctónica para testar rigorosamente a existência
de limitação em nutrientes para o crescimento fitoplanctónico. Um método mais
simples para avaliar a limitação em nutrientes consiste em comparar as
concentrações destes, observadas na coluna de água, com as constantes de
semi-saturação (Ks) referidas na literatura para cada nutriente. O Ks representa a
concentração de nutriente limitante para a qual a taxa de absorção corresponde a
metade da taxa de absorção máxima. Concentrações abaixo do valor de Ks estão
associadas
à
redução
considerável
nas
taxas
de
absorção
e
poderão
potencialmente limitar o crescimento fitoplanctónico ou a acumulação de biomassa.
Deste modo, o crescimento do fitoplâncton será limitado por um dado nutriente, se
a concentração desse nutriente for inferior ao seu Ks (Fisher et al. 1988). Durante
este estudo, os níveis de nutrientes na coluna de água raramente foram inferiores
aos valores de Ks referidos por Fisher et al. (1988) para o fitoplâncton estuarino
(DIN≤1 µM, PO43-≤0,5 µM e SiO4≤5 µM). As concentrações de DIN e silicatos foram
inferiores a 1 µM e a 5 µM, respectivamente, em apenas 2 datas de amostragem. A
concentração de PO43- nunca foi menor que 1,4 µM. É possível ainda discutir a
limitação em nutrientes em relação ao crescimento fitoplanctónico, em termos das
razões molares de Redfield (16N:1P:16Si), indicadoras de uma potencial limitação
em azoto (N), fósforo (P) ou sílica (Si). De acordo com Dortch & Whitledge (1992), a
análise da possibilidade de limitação de nutrientes no estuário do Tejo, foi feita com
base na combinação da concentração dos nutrientes inorgânicos dissolvidos e suas
razões com as constantes de semi-saturação de cada nutriente indicadas para o
fitoplâncton estuarino. Assim, os critérios de limitação de nutrientes usados foram:
limitação de N quando N:P≤10, Si:N>1 e DIN≤1; limitação de P quando N:P>30,
Si:P>3 e PO43-≤0,5 e limitação de Si quando Si:N<1, Si:P<3 e SiO4≤5. Para um
determinado nutriente ser considerado limitante, as três condições têm de ser
verificadas. A razão N:P verificou-se ser inferior a 10, identificando um possível
défice de azoto durante a maioria das amostragens realizadas nos meses de Verão
e em todos os locais de amostragem. Foi observada uma possível limitação de N
79
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
em 15% do total das datas de amostragem no local S1 e em 45% no local S4,
evidenciando-se também assim uma heterogeneidade espacial. Porém, segundo os
critérios de Dortch & Whitledge (1992), a limitação em N foi pouco provável no
estuário do Tejo, uma vez que a concentração de DIN≤1 µM só se verificou 2 vezes
em todas as datas e locais de amostragem. Durante o Inverno, o facto da
razão Si:N ser inferior a 1, em grande parte das datas de amostragem, foi
provavelmente devido às concentrações elevadas de N comparativamente às de Si
na coluna de água e não a uma possível limitação de silicatos, visto que a
concentração mínima obtida no Inverno foi de 14,3 µM, muito acima do valor de Ks
(5 µM). As concentrações de Si e DIN apresentaram uma diminuição de montante
para jusante, dado que a origem destes nutrientes está principalmente associada à
descarga de água do rio Tejo no estuário, o que é corroborado pela forte correlação
positiva existente com o caudal do rio e negativa com a salinidade. Esta relação já
tinha sido observada anteriormente no estuário do Tejo (Cabrita & Moita 1995,
Cabrita 1997). Ao contrário do padrão encontrado para o NO3- e NO2-, o NH4+ não
esteve correlacionado com o caudal do rio, possivelmente pela sua origem estar
associada aos sedimentos e a sua disponibilização para a coluna de água ser
devida à ressuspensão dos sedimentos finos do fundo da coluna de água
(Cabrita et al. 1999) ou às descargas pontuais de efluentes. As concentrações de
NH4+ foram mais elevadas nos locais de amostragem menos profundos (S1 e S2)
onde a ressuspensão de sedimentos para a coluna de água tem maior impacto. A
correlação negativa encontrada entre as concentrações de PO43- e o caudal do rio e
positiva entre este nutriente e a salinidade excluem a possibilidade do PO43- ter uma
origem fluvial. Como conclusão, ocasionalmente e apenas durante o período de
Verão, o azoto inorgânico dissolvido poderá ter sido um possível factor limitante
para o crescimento fitoplanctónico sobretudo no local S4.
Em estuários pouco profundos e túrbidos, as células fitoplanctónicas vivem numa
coluna de água agitada, fraccionada numa zona superficial eufótica (zeuf) que
assegura a fotossíntese e numa zona afótica (sem luz) onde o processo da
fotossíntese não é possível (Alpine & Cloern 1988). A razão entre a zona de mistura
(zmix) e a zona eufótica determina o período de tempo em que as células vivem em
presença de luz e a possibilidade de ocorrer crescimento fitoplanctónico. Em
sistemas marinhos, a teoria da “profundidade de mistura crítica” de Sverdrup (1953)
tem sido usada para explicar o aparecimento de períodos de florescimento na
Primavera. Esta teoria pressupõe que a comunidade de fitoplâncton esteja
distribuída uniformemente na coluna de água, tendo em conta a dependência que a
taxa de crescimento fitoplanctónico têm da luz, assim como das características da
80
4.3 RESULTADOS
absorção da luz ao longo da coluna de água. Talling (1971) analisou o efeito da
mistura em relação à profundidade da zona eufótica e obteve uma razão zmix:zeuf
igual a 5, que considerou como o valor máximo necessário para permitir o
crescimento das células. Mais tarde, Platt et al. (1991) aludiram que os critérios da
teoria da “profundidade de mistura crítica” de Sverdrup (1953) eram condições
necessárias mas não suficientes para o desenvolvimento de um período de
florescimento fitoplanctónico, e que estes apenas conseguiam indicar a
possibilidade de crescimento líquido de uma comunidade. Posteriormente,
Huisman et al. (1999) demonstraram que existem dois mecanismos distintos e
independentes
para
o
desenvolvimento
de
períodos
de
florescimento
fitoplanctónico; um é a teoria clássica da “profundidade de mistura crítica” de
Sverdrup (1953) e o outro, é denominado de mecanismo da “turbulência crítica”,
baseado na taxa de turbulência da mistura da coluna de água, em que um período
de florescimento apenas se poderá desenvolver se a taxa de turbulência da mistura
for inferior à uma turbulência crítica específica. Esta condição é independente da
profundidade da coluna de água e demonstra que o desenvolvimento de períodos
de florescimento na ausência de estratificação da coluna de água é possível. Esta
última abordagem parece apropriada para sistemas estuarinos pouco profundos,
onde a força da maré induz a mistura e previne a estratificação da coluna de água
em escalas de tempo relativamente curtas (Mann & Lazier 1991). No estuário do
Tejo, a profundidade eufótica foi inferior à profundidade de mistura, na grande
maioria das datas de amostragem (70%).
No que diz respeito à luz como factor limitante, os resultados deste estudo
revelaram a existência de níveis elevados de Kpar, em simultâneo com
concentrações elevadas de SPM. A matéria particulada em suspensão, é não só,
oriunda da água doce que entra no estuário (por esse motivo o seu valor máximo
ocorreu na Primavera), mas também devida à ressuspensão dos sedimentos, que,
segundo Vale & Sündby (1987), é induzida principalmente pela força da maré. É de
realçar que os valores do coeficiente de extinção da luz observados no Verão foram
relativamente elevados, sugerindo que em períodos em que o aumento do tempo
de residência da água permitiu a estabilização da coluna de água, e
consequentemente, o crescimento continuado das células fitoplanctónicas, a
quantidade de biomassa foi controlada sobretudo pela disponibilidade de luz.
Cabeçadas (1999) descreveu a luz foi como factor principal no controlo do
crescimento do fitoplâncton do estuário do Tejo, o que se verifica em muitos outros
sistemas estuarinos (Cloern 1999). Não obstante, o facto dos valores de Kpar nos
locais S1 e S2 terem sido mais elevados do que em S3 e S4, a média do tempo
81
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
passado pelas células fitoplanctónicas na zona eufótica (indicado pela razão
zmix:zeuf) foi equivalente em todos os locais. Deste modo, a variabilidade espacial
encontrada para a concentração em Chl a e para a ocorrência de períodos de
florescimento, poderá ser atribuída apenas à disponibilidade de nutrientes
dissolvidos e a pequenas diferenças na composição taxionómica de cada local. O
local S1, onde foi observado o valor de biomassa mais elevado e a maior
ocorrência de períodos de florescimentos, registou as concentrações de nutrientes
mais elevadas (DIN=76 µM, SiO2=63 µM, média de todos os valores) e uma
comunidade rica em espécies de água doce. O local S4 registou os valores de
nutrientes mais baixos (DIN=36 µM, SiO2=42 µM) e uma comunidade constituída
maioritariamente por espécies flageladas marinhas.
Neste estudo, a análise da composição da comunidade fitoplanctónica foi
baseada na análise qualitativa e quantitativa dos fotopigmentos. A análise
pigmentar por HPLC e o uso do programa ChemTax têm sido largamente utilizados
como ferramentas valiosas de monitorização em estuários, determinando relações
existentes entre as variáveis ambientais e as biomassas absolutas ou relativas das
classes fitoplanctónicas (Ansotegui et al. 2001, Paerl et al. 2003, Lewitus et al.
2005). Nos Estados Unidos, este método tem sido evidenciado de modo a melhorar
a
avaliação
da
composição
taxionómica
do
fitoplâncton
dos
estuários
(Lewitus et al. 2005), conseguindo detectar alguns taxa geralmente subestimados
ou
negligenciados
pela
utilização
da
técnica
clássica
de
microscopia
(Schlüter et al. 2000, Wright & van der Enden 2000, Ansotegui et al. 2001).
Para se ter acesso a uma estimativa correcta da contribuição de cada classe de
fitoplâncton para o total de biomassa, a correcta selecção da razão pigmento
acessório:Chl a
é
uma
etapa
crucial
na
utilização
do
ChemTax
(Henriksen et al. 2002, Rodriguez et al. 2002). Assim, as razões pigmentares
inseridas no ChemTax deverão ser das espécies mais representativas e, tanto
quanto
possível,
provenientes
da
área
em
estudo
(Mackey et al. 1996,
Lewitus et al. 2005). No presente estudo, e para a classe das diatomáceas e
dinoflagelados, foram usadas razões pigmentares de culturas de espécies típicas
encontradas nos locais de amostragem. Para as restantes classes foram usadas
razões
obtidas
da
literatura
para
espécies
costeiras
e
estuarinas
(Schlüter et al. 2000). Depois da aplicação do ChemTax, as razões inseridas
inicialmente para cada classe mantiveram-se relativamente constantes e dentro dos
limites registados na literatura, indicando que as razões usadas foram as
adequadas.
82
4.3 RESULTADOS
As diatomáceas constituíram o grupo de fitoplâncton dominante em todos os locais
de amostragem e ao longo de todo o ciclo sazonal, sendo também o grupo
responsável pela ocorrência dos períodos de florescimento. Em trabalhos
anteriores, já tinha sido demonstrado que as diatomáceas eram o grupo de
fitoplâncton predominante em estuários (Lemaire et al. 2002, Gameiro et al. 2004).
As três espécies de diatomáceas mais abundantes no estuário do Tejo foram
Detonula
pumila,
Skeletonema
costatum
(s.l.)
e
Thalassiosira
minima
(Gameiro et al. 2004).
Os dinoflagelados, euglenófitos e prasinófitos revelaram a sua maior contribuição
para a biomassa da comunidade fitoplanctónica durante o Verão, quando os
tempos de residência da água foram maiores e consequentemente a turbulência da
coluna de água menor. De acordo com Huisman et al. (1999), um decréscimo nos
processos de turbulência da mistura, permitindo o crescimento do fitoplâncton, é o
mecanismo mais importante para as espécies pelágicas flutuantes. Este tipo de
espécies associa-se melhor à zona superior da coluna de água, sendo esta uma
vantagem em relação às espécies que afundam. Os três grupos fitoplanctónicos
acima descritos pertencem à categoria morfológica das espécies flutuantes e o
aumento da sua abundância durante o Verão é coerente com a teoria de
Huisman et al. (1999). Os clorófitos registaram a sua maior contribuição no local
mais influenciado pelo rio (S1) durante o Inverno e a Primavera, devido ao aumento
da entrada de água doce no estuário, baixa salinidade e concentrações elevadas de
DIN. As diatomáceas foram mais abundantes nos locais situados mais a montante
(S1 e S2), enquanto os dinoflagelados e criptófitos aumentaram a sua abundância
em direcção a jusante (S3 e S4). A entrada de água doce revelou ser um factor
chave na determinação da variação temporal e espacial da composição da
comunidade fitoplanctónica do estuário do Tejo, em semelhança ao descrito para a
baía de Chesapeacke (Marshall & Alden 1990) e para a baía de São Francisco
(Cloern 1996).
Quanto à comparação interanual, e no que diz respeito às médias da Chl a
obtidas no Verão, estas foram mais elevadas em 1999 e 2005. Estes anos
registaram um período de seca mais acentuada, e consequentemente, um tempo
de residência da água no estuário mais prolongado e uma estabilidade da coluna
de água maior. Comparando as concentrações mensais de nutrientes e de Chl a
registadas durante os sete anos deste estudo, com os valores dos mesmos
parâmetros obtidos em 1980-1981 (Martins & Dufferner 1982, Gameiro et al. 2004),
juntamente com o acesso à composição da comunidade fitoplanctónica, poder-se-à
inferir que não existe uma tendência para a eutrofização no estuário do Tejo.
83
4. INFLUÊNCIA DE FACTORES AMBIENTAIS NA DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON
Cabeçadas et al. (2000) já tinham referido que as águas costeiras do Sul de
Portugal se encontravam relativamente saudáveis, grande parte devido às
características
hidrológicas
e
biológicas
do
sistema
mas
também
como
consequência da extinção de muitos complexos industriais nestas áreas, da
instalação de novas estações de tratamento de água residuais (ETARs) e da
criação de áreas protegidas. Diversos autores referidos em de Jonge et al. (2002)
consideraram o tempo de permanência da água, a turbidez e a entrada de
nutrientes nos sistemas estuarinos, parâmetros essenciais para classificar a
sensibilidade de um dado ecossistema à eutrofização. Os resultados obtidos neste
estudo permitem incluir o estuário do Tejo no grupo dos estuários considerados
com nível de eutrofização reduzido, segundo a classificação dos estuários deste
autor.
Este Capítulo discutiu a influência de alguns factores ambientais na distribuição e
composição da comunidade de fitoplâncton do estuário do Tejo. A influência destes
factores na quantidade de biomassa fitoplanctónica existente na coluna de água foi
de igual modo evidenciada. O Capítulo 5 caracteriza a produtividade primária e os
parâmetros fotossintéticos da comunidade de fitoplâncton em dois dos locais de
amostragem (S1 e S4).
84
Capítulo 5.
Produção primária fitoplanctónica e
parâmetros fotossintéticos
Este capítulo apresenta-se numa forma similar em:
“Phytoplankton primary production and photosynthetic parameters
in a shallow and turbid estuarine system”
Gameiro, C., Zwolinski, J. & Brotas, V.
Aceite para revisão no Journal of Plankton Research
5.1 RESUMO
5.1
Resumo
A taxa de produção primária fitoplanctónica foi medida usando o método do
14
C, em
dois locais situados na área média do estuário do Tejo (Portugal), mensalmente e
durante um ano (Julho-2006 a Junho-2007). Nesta área do estuário, onde a coluna
de água é túrbida, pouco profunda e não estratificada, a zona eufótica variou entre
1,9 e 6,0 m. A fonte de entrada de água doce mais importante no estuário (rio Tejo)
teve um efeito directo nas condições físicas e na concentração de nutrientes na
coluna de água, bem como na comunidade fitoplanctónica. A biomassa
fitoplanctónica
registou
valores
reduzidos
durante
o
período
em
estudo
-1
(0,6-9,9 µg L ), sofrendo um acréscimo na Primavera-Verão induzido pelo aumento
de luz e temperatura. Estes dois parâmetros ambientais, simultaneamente com a
estrutura da comunidade fitoplanctónica, foram ainda responsáveis pela variação
sazonal
observada
na
-1
produção
primária
diária
do
fitoplâncton
-1
(1,0-8,4 mg C (mg Chl a) h) ). Adicionalmente, a variação sazonal da taxa de
produtividade máxima (PBmax) e da eficiência fotossintética (αB), obtidas a partir das
curvas P-E, verificou-se estar associada a gradientes de luz e temperatura. Valores
relativamente reduzidos de PBmax e de intensidade de luz saturante (Ek) em
simultâneo com valores de αB elevados sugerem que a comunidade de fitoplâncton
do estuário do Tejo se encontrava fotoaclimatizada às baixas intensidades
luminosas. De facto, a limitação de luz causada pelos índices de turbidez elevados
da coluna de água pareceu afectar a produtividade fitoplanctónica do estuário do
Tejo de duas formas: regulando a quantidade máxima de biomassa e estimulando a
aclimatação fisiológica do fitoplâncton a condições de pouca luminosidade. A
fotoinibição, considerada ocorrer apenas na camada superficial da coluna de água
e durante um curto período do dia (± a meio do fotoperíodo), fez diminuir em 8% a
estimativa da taxa de produção primária anual do estuário do Tejo. A produção
primária anual média foi estimada em 85 g C m-2 ano-1 para a área em estudo,
sendo comparável com as taxas obtidas para outros estuários túrbidos
considerados pouco ou moderadamente produtivos. Considerando a área total do
estuário e deduzindo-lhe a área de espraiados de maré, estimou-se a produção
primária média anual do fitoplâncton do estuário do Tejo entre 18.700 t ano-1 e
27.200 t ano-1.
Palavras Chave: Curvas P-E; Aclimatação a baixas intensidades luminosas;
Estuário do Tejo.
87
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
5.2
Introdução
Em sistemas estuarinos com turbidez elevada, apenas uma pequena fracção da luz
consegue penetrar a coluna de água e ser usada pelo fitoplâncton para realizar a
fotossíntese. A rápida atenuação da luz na coluna de água resulta numa zona
fotossintética diminuta que normalmente corresponde a uma zona eufótica (zeuf)
pouco profunda em relação à profundidade total. Outros parâmetros ambientais,
como
temperatura
(Williams 1996),
nutrientes
inorgânicos
dissolvidos
(D’Elia et al. 1986), estrutura da comunidade fitoplanctónica (Côté & Platt 1983) e
herbivoria por parte do zooplâncton (Verity 1986), podem ter um papel fundamental
no controlo da variabilidade da produção primária em estuários.
A limitação de luz pode estimular a eficiência fotossintética das comunidades de
fitoplâncton que habitam um meio onde esta condição impera. Em ambientes onde
a disponibilidade de luz é altamente variável, a comunidade fitoplanctónica tem a
capacidade de ajustar a intensidade da irradiância de saturação (Ek) de forma a
conseguir manter o equilíbrio entre as reacções da fase escura e clara da
fotossíntese (Sakshaug et al. 1997). O fitoplâncton é assim capaz de optimizar a
taxa de crescimento em condições sub-óptimas através de um ajuste fisiológico às
alterações diárias e sazonais da intensidade luminosa que ocorrem continuamente
na coluna de água. Este ajuste fisiológico celular, denominado aclimatação, poderá
também ajudar a limitar os danos que poderão sobrevir como consequência do
excesso de luz (Geider et al. 1998).
A relação que existe entre a taxa fotossintética e a intensidade luminosa (curva
P-E, Fig. 3.3) tem sido a via preferencial para compreender a variabilidade da
produção primária, uma vez que os parâmetros daí obtidos podem variar de modo
significativo com os parâmetros ambientais (Sakshaug et al. 1997). A observação
das curvas P-E de uma comunidade poderá indicar o modo como a luz é utilizada
pelos produtores primários e consequentemente, revelar a existência de
fotoinibição, caracterizar a eficiência fotossintética e a fotoaclimatação das
comunidades fotossintéticas (Platt & Jassby 1976).
A produção primária fitoplanctónica tem sido pouco estudada no estuário do Tejo.
Cabeçadas (1999) estimou a produção primária bruta diária da área inferior do
estuário do Tejo em 71 mg C m-2 d-1, apenas para o início da Primavera, não
contemplando variabilidade espacial ou temporal. O objectivo principal deste estudo
foi investigar a produtividade primária do fitoplâncton do estuário do Tejo e as suas
características fisiológicas fotossintéticas durante um ano, na zona média do
estuário. Foi calculada a variabilidade sazonal da taxa de produção primária e dos
88
5.3 RESULTADOS
parâmetros fotossintéticos do fitoplâncton de Julho de 2006 a Junho de 2007, em
dois dos locais (S1 e S4), com amostragem mensal. De entre os 4 locais analisados
no Capítulo 4, a escolha do local S1 e S4 neste estudo, foi devida a estes terem
revelado as maiores diferenças longitudinais na salinidade, concentração de
nutrientes, Chl a e composição taxionómica (Fig. 2.1). No local S4 não foram
realizadas amostragems nos meses de Julho, Outubro e Novembro de 2006, devido
às condições atmosféricas adversas.
5.3
5.3.1
Resultados
Parâmetros meteorológicos e hidrológicos
5.3.1.1 Irradiância,
velocidade
do
vento,
caudal do
rio
e
precipitação
Tanto a irradiância superficial como a velocidade do vento apresentaram padrões
sazonais característicos da região em estudo, isto é, valores baixos no Inverno e
elevados no Verão (Fig. 5.1a).
Figura 5.1: Parâmetros ambientais para a zona média do estuário do Tejo, de Julho de 2006 a
Junho de 2007. (a) Valores médios mensais de irradiância superficial (Epar) e de velocidade do vento
(dados do IM), (b) valores médios mensais do caudal do rio Tejo (medido em Almourol) e do total
mensal da precipitação (dados do INAG).
A média mensal da irradiância fotossinteticamente activa à superfície da coluna de
água
(Epar)
variou
entre
135 µmol fotões m-2 s-1
(Dezembro
e
Janeiro)
e
470 µmol fotões m-2 s-1 (Julho). A velocidade do vento mais elevada foi atingida em
Agosto (1,6 m s-1) e a mais baixa em Novembro (0,6 m s-1) (Fig. 5.1a). O caudal
mádio do rio Tejo variou entre um valor extraordinamente elevado no início do
Inverno (1450 m3 s-1, Novembro) e um relativamente baixo durante a Primavera
(80 m3 s-1, Abril) (Fig. 5.1b). O padrão sazonal do caudal do rio Tejo acompanhou o
89
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
padrão da precipitação total mensal. A precipitação registou o valor máximo em
Novembro (240 mm) e o mínimo em Julho (2 mm) (Fig. 5.1b).
5.3.1.2 Temperatura da água, salinidade e irradiância na coluna
de água
Seguindo o padrão sazonal característico das zonas temperadas, a temperatura da
água registou valores mais elevados no Verão (21°C-26°C) e mais baixos no
Inverno (média de 12°C) (Tabela 5.1).
Tabela 5.1: Valores de temperatura da água (°C), salinidade, coeficiente de
extinção da luz da coluna de água (Kpar, m-1), profundidade da zona eufótica (zeuf,
m), razão de mistura crítica (zmix:zeuf) e irradiância média da coluna de água (Em,
µmol fotões m-2 s-1) obtidos em S1 e S4, de Julho de 2006 a Junho de 2007.
Temp. água
Data
Salidade
(ºC)
S1
Jul
*
Ago
Set
*
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Kpar
zeup
(m )
-1
(m)
zmix:zeup
Em
(µmol fotões m-2 s-1)
26,3
24,0
21,5
19,1
18,0
12,2
11,0
14,0
13,7
20,5
19,0
21,5
10
11
15
17
5
4
11
4
10
10
15
15
2,5
1,4
1,9
1,3
2,3
2,1
1,6
1,7
2,0
1,8
1,7
1,9
1,9
3,0
2,5
3,0
2,0
2,3
3,0
2,7
2,3
2,6
2,7
2,4
1,9
1,0
1,5
1,0
1,8
1,6
1,0
1,3
1,5
1,4
1,3
1,5
252
150
131
93
119
64
65
195
200
97
165
121
S4
Jul
Ago
21,8
Set
21,1
*
18,9
Out
Nov
Dez
*
12,0
Jan
Fev
14,0
*
14,5
Mar
*
20,0
Abr
May
18,8
Jun
20,7
* - toda a zmix é zeuf
31
30
34
20
14
23
27
32
26
1,2
1,0
0,8
1,2
1,1
0,7
0,6
0,9
1,7
4,0
4,8
4,0
3,5
4,3
6,0
5,0
5,1
2,8
1,4
1,1
1,0
1,0
1,4
1,0
1,0
1,0
2,2
197
175
98
90
248
102
71
181
225
A temperatura da água não revelou ser significantemente diferente em ambos os
locais de amostragem (p<0,396). A salinidade mais baixa foi obtida em Fevereiro e
a mais elevada em Outubro, sendo os valores registados em S1 sempre inferiores
aos obtidos para S4 (Tabela 5.1). Em S1, a média da salinidade nos meses de
Inverno foi de 6 e nos meses de Verão de 12, enquanto o local S4 registou valores
médios de 17 e 31 nesses períodos, respectivamente. Foram observadas
90
5.3 RESULTADOS
desigualdades espaciais e sazonais consideráveis no teor salino, sendo a última
mais evidente no Verão (p<0,0001) (Tabela 5.1). Uma correlação negativa entre o
caudal do rio (valores médios dos 15 dias anteriores à colheita) e a salinidade foi
observada em ambos os locais (r=-0.79; p<0,05; n=10 em S1 e r=-0,86; p<0,05;
n=7 em S4).
Em ambos os locais, o pH da água não apresentou qualquer padrão sazonal nem
espacial. A amplitude dos valores obtidos foi relativamente pequena, situando-se
entre 7,25 e 7,99.
O coeficiente de extinção da luz (Kpar) variou sem, no entanto, apresentar um
padrão sazonal claro (Tabela 5.1). Os níveis de Kpar registados em S1 foram
significativamente mais elevados do que os observados em S4 (p<0,0001). Este
parâmetro variou entre o valor máximo de 2,5 m-1 em S1 (Julho) e o valor mínimo
de 0,6 m-1 em S4 (Abril). Consequentemente, a profundidade da zona eufótica (zeuf)
aumentou em direcção a jusante, registando-se uma média anual de 2,5 m e de
4,4 m em S1 e S4, respectivamente. A média da razão zmix:zeuf foi superior a 1 (1,4
e 1,1 para S1 e S4, respectivamente), indicando que, na maior parte das datas de
amostragem, nem toda a coluna de água era zona fotossintética (Tabela 5.1). Foi
encontrada uma correlação negativa entre Kpar e salinidade (r=-0,76; p<0,0001;
n=21). No momento em que as amostras foram recolhidas, a irradiância média da
luz na coluna de água (Em) variou entre 64-252 µmol fotões m-2 s-1 no Inverno e no
Verão, respectivamente (Tabela 5.1). Com excepção do mês de Abril, S1 obteve
sempre os valores menores de intensidade média de luz na coluna de água.
91
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
5.3.2
Nutrientes inorgânicos dissolvidos na coluna de água
5.3.2.1 DIN, SiO2 e PO43A
concentração
azotados
em
compostos
inorgânicos
dissolvidos
(DIN) apresentou um padrão sazonal
claro, com valores mais baixos no
Verão e mais elevados no Inverno
(Fig. 5.2a).
O
DIN
36-158 µmol L-1
variou
em
entre
S1
e
14-98 µmol L-1 em S4. O nitrato
contribuiu
em
média
para
uma
percentagem superior a 65% do total
do DIN durante todo o período de
estudo e em ambos os locais. À
semelhança
do
padrão
de
sazonalidade obtido para o DIN,
também a concentração de silicatos
dissolvidos
na
coluna
de
água
apresentou concentrações baixas no
Verão e altas no Inverno (Fig. 5.2b).
A
concentração
silicatos
foi
-1
17,4 µmol L
de
mais
21,3 µmol L-1
em
respectivamente.
baixa
S1
O
de
e
e
S4,
local
S1
apresentou concentrações significati-
Figura 5.2: Concentração de nutrientes dissolvidos
vamente mais elevadas de DIN e de
na coluna de água com o respectivo desvio padrão
silicatos (p<0,01 e p<0,05, respectiva-
para os dois locais de amostragem, S1 (●) e S4 ({)
mente), que em S4. O ciclo sazonal
desde Julho de 2006 a Junho de 2007. (a) DIN; (b)
da
concentração
em
orto-fosfatos
silicatos e (c) orto-fosfatos.
revelou a existência de concentrações mais elevadas no Verão e início do Outono,
sendo o oposto verificado durante o Inverno e Primavera (Fig. 5.2c). A menor
concentração deste nutriente foi de 2,8 µmol L-1, observada em S1, em Novembro.
92
5.3 RESULTADOS
5.3.2.2 Razões N:P:Si
De um modo semelhante ao realizado no Capítulo 4, as razões molares dos
nutrientes foram analisadas segundo os critérios clássicos de Redfield et al. (1963).
Em simultâneo, foram também aplicados os critérios de Fisher et al. (1988) de
limitação fitoplanctónica de nutrientes para uma análise mais completa, segundo
Dortch & Whitledge (1992).
Figura 5.3: Razões molares de N:P:Si (N:P vs Si:N em eixos
logarítmicos) registadas na coluna de água dos dois locais de
amostragem (z)-S1 e ({)-S4, de Julho de 2006 a Junho de
2007. A definição da linha horizontal, vertical e diagonal é igual
à da Fig. 4.11, a linha a tracejado representa a razão limite
N:P=10 de Dortch & Whitledge (1992).
Assim, os critérios de limitação de nutrientes usados foram: limitação de N quando
N:P≤10, Si:N>1 e DIN≤1; limitação de P quando N:P>30, Si:P>3 e PO43-≤0,5 e
limitação de Si quando Si:N<1, Si:P<3 e SiO4≤5. Para que cada nutriente seja
considerado limitante, as três condições têm de ser verificadas.
Limitação em compostos azotados parece não ter ocorrido, uma vez que N:P≤10,
Si:N>1 e a concentração de DIN ter sido sempre acima de 36 µM e 14 µM nos
locais S1 e S4, respectivamente (Fig. 5.3). Analogamente, a concentração de
silicatos foi sempre superior a 5 µM e a razão Si:P sempre <3, indicando a ausência
de limitação de silicatos em ambos os locais. Apesar da razão Si:P>3 ter sido
constantemente observada, a concentração mais baixa de PO43- foi de 2,8 µM,
indicando a ausência de limitação de orto-fosfatos.
93
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
5.3.3
Fitoplâncton
5.3.3.1 Biomassa fitoplanctónica total (Chl a) e composição
taxonómica
Em ambos os locais, a biomassa fitoplanctónica (Chl a) revelou uma variação
sazonal muito pronunciada (0,6-9,9 µg L-1) (Fig. 5.4).
Figura 5.4: Variabilidade sazonal da biomassa fitoplanctónica em termos de Chl a (µg L-1) e em
termos de número de células por litro de cada grupo de microalgas estimado por microscopia nos dois
locais de amostragem: S1(a) e S4(b) de Julho de 2006 a Junho de 2007. Note-se que a escala do eixo
do y é diferente para os dois locais.
Foi observado um pico de Chl a no Verão (Julho) e outro na Primavera (Abril),
ambos em S1 (Fig. 5.4a). Durante o restante período de amostragem, as
concentrações de Chl a obtidas foram < 4 µg L-1. As concentrações de Chl a foram
sempre mais elevadas no local S1 do que em S4. De igual modo, as maiores
abundâncias fitoplanctónicas, em termos de células, foram encontradas no local
localizado mais a montante (0,71-2,85 × 106 células L-1) e as menores no local
situado mais a jusante (0,35-3,91 × 106 células L-1), excepto em Agosto (Fig. 5.4).
As células fitoplanctónicas encontradas pertenciam sobretudo ao grupo das
diatomáceas e dos criptófitos, contribuindo para uma média de 84% do total das
células contabilizadas para ambos os locais (Fig. 5.4, Tabela 5.2). No local S1, as
principais espécies de diatomáceas presentes pertenciam ao género Chaetoceros
com espécies de pequenas dimensões, com menos de quatro setae por célula
(Chaetoceros subtilis var. abnormis f. simplex e Chaetoceros throndsenii var.
throndsenia) e Navicula, assim como às espécies Cylindrotheca closterium,
Cyclotella meneghiniana,
94
Leptocylindrus minimus
e
Skeletonema costatum
5.3 RESULTADOS
senso lato8. Estas espécies constituíram a maior parte da comunidade nos meses
de Agosto, Dezembro, Abril e Junho. Durante os restantes meses, a composição
fitoplanctónica foi dominada por células do grupo dos criptófitos (Fig. 5.4a), na sua
maioria pelas espécies: Rhodomonas salina, Teleaulax acuta e Plagioselmis sp.
atingindo o maior número de células em Novembro (0,42 × 106 células L-1).
A composição taxonómica do local S4 foi semelhante à encontrada em S1 com
excepção para os meses de Setembro, Outubro e Abril, onde o género
Pyramimonas contribuiu consideravelmente para a comunidade fitoplanctónica de
S4. Durante o período em estudo, os clorófitos representaram em média apenas
4% do total de células de S4, atingindo a sua abundância máxima em Fevereiro
(19%) (Fig. 5.4b, Tabela 5.2). As espécies flageladas pertencentes ao grupo dos
prasinófitos e dos euglenófitos obtiveram o seu maior número de células neste local
(Fig. 5.4b).
Tabela 5.2: Percentagem de abundâncias de cada grupo de microalgas estimada por microscopia nos
dois locais de amostragem (S1e S4) de Julho de 2006 a Junho de 2007.
%
Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Diatomáceas
Dinoflagelados
Clorófitos
Criptófitos
S1
S4
S1
S4
S1
S4
S1
S4
35,5
46,6
41,3
24,4
10,4
39,4
32,3
41,4
32,6
51,2
39,3
53,2
35,4
19,6
23,0
24,1
27,9
10,0
20,1
8,0
28,9
0,9
0,0
1,8
0,0
0,0
0,0
0,0
0,4
0,0
0,2
0,2
0,0
0,3
0,0
4,0
0,0
5,4
0,0
0,3
0,0
0,0
19,1
2,0
3,1
7,4
31,1
3,6
8,5
18,3
16,1
4,2
1,6
1,7
0,0
0,5
0,3
1,8
18,9
10,0
1,2
0,0
0,0
44,1
43,9
46,2
53,1
51,4
35,2
56,5
33,1
39,6
43,3
55,3
42,8
61,8
48,2
48,8
60,7
44,1
79,1
70,2
87,9
68,6
Crisófitos
Euglenófitos
Prasinófitos
Flagelados
não
identificados
S1
S4
S1
S4
S1
S4
S1
S4
0,0
3,0
0,0
0,0
0,0
9,1
2,4
1,2
0,0
0,2
1,0
0,0
0,3
4,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
1,1
0,0
0,4
0,5
5,8
0,8
0,8
1,2
0,0
2,0
11,7
0,9
1,0
0,7
2,2
2,0
2,5
0,0
1,8
1,0
0,9
1,1
2,5
0,0
4,0
1,8
0,5
1,2
0,0
0,0
3,2
0,0
0,0
1,4
1,7
0,0
15,1
21,1
13,4
1,8
0,0
7,3
1,7
0,0
0,0
0,0
0,0
13,8
5,2
11,5
0,4
0,4
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
10,6
0,3
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
0,0
5.3.3.2 Fotopigmentos (clorofilas e carotenóides)
A Figura 5.5 apresenta a razão entre os fotopigmentos existentes e o total de Chl a
durante o período em estudo. Para algumas das razões a presença de um padrão
sazonal foi clara, nomeadamente para Chl c1 + c2:Chl a, Lut:Chl a e Zea:Chl a
(Fig. 5.5). Em ambos os locais e durante todo o período em estudo, a razão
Fuc:Chl a foi a que obteve os valores mais elevados. No local S1, e no final do
Outono e Inverno, o aumento da razão Lut:Chl a e Zea:Chl a realça uma possível
maior contribuição para a biomassa total das classes fitoplantónicas que contêm os
8
- Recentes estudos revelaram que a diatomácea cosmopolita Skeletonema costatum (s. l.) é composta por várias
espécies morfológica e geneticamente distintas (Zingone et al. 2005, Kooistra et al. 2008). Os últimos autores
estudaram a diversidade biogeográfica das espécies de Skeletonema e concluíram que estirpes de Skeletonema
originárias de Lisboa pertencem na realidade ao taxon S. marinoi.
95
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
pigmentos luteina e zeaxantina, i.e, clorófitos e cianobactérias, respectivamente.
Pela observação da Figura 5.5, pode ver-se que os clorófitos e as cianobactérias
contribuiram mais para o total da biomassa em S1 e que os criptófitos contribuiram
mais para a biomassa total em S4.
Figura 5.5: Variação sazonal da razão entre a concentração dos diversos fotopigmentos existentes
(Chl b, Chl c1 + c2, Alo, Fuc, Diad, Per, Vio, Neo, Lut, Diat, Zea e Pra) e a Chl a para o local S1 (z) e
S4 ({) desde Julho de 2006 a Junho de 2007. A distribuição taxionómica dos diversos grupos de
fitoplâncton foi distribuída consoante o teor de pigmentos fundamentais (>10% do total). A diatoxantina
é um pigmento vestigial em todos os grupos que a possuem (<1% do total).
A relação existente entre a análise microscópica e a concentração de fotopigmentos
obtida por HPLC para caracterização de comunidade fitoplanctónica, foi verificada
utilizando análises de regressão (Fig. 5.6). Foi encontrada uma correlação entre o
índice de biomassa fitoplanctónica (Chl a) e o número total de células contabilizado
por microscopia (Fig. 5.6a). De igual modo, foi verificada uma relação linear entre o
total de células identificadas para uma dada classe e o seu pigmento distintivo
(Fig. 5.6b, 5.6c, 5.6d). O carotenóide mais frequente e abundante, a fucoxantina,
evidenciou uma correlação com a abundância em diatomáceas (Fig. 5.6b).
96
5.3 RESULTADOS
Analogamente, as concentrações de aloxantina e de luteina demonstraram uma
correlação com a abundância dos criptófitos e clorófitos, respectivamente (Fig. 5.6c,
5.6d). Uma correlação significativa foi encontrada entre a soma da concentração de
Alo + Per + Pra + Zea + Chl b e o número total de células contabilizado excluíndo
as pertencentes à classe das diatomáceas (Fig. 5.6e). Por último, os fitoflagelados
(criptófotos + dinoflagelados + prasinófitos) revelaram uma relação linear com a
soma da concentração de Alo, Per e Pra (Fig. 5.6f).
Figura 5.6: Relação linear entre o total de células contabilizado por microscopia (× 106 L-1) e a
-1
concentração de Chl a obtida por HPLC (µg L ) (a), entre a concentração de Fuc, Alo e Lut e o
número de células identificadas como diatomáceas, criptófitos e clorófitos, respectivamente (b, c e d),
entre o total de células excepto as diatomáceas e a soma da concentração de Alo, Per, Pra, Zea e
Chl b (e) e entre o total de células identificadas como fitoflagelados e a soma da concentração de Alo,
Per, Pra (f).
97
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
5.3.4
Produção primária fitoplanctónica
5.3.4.1 Luz integrada na coluna de água, curvas P-E e taxa de
produção primária
B
-1
-1
Figura 5.7: Distribuições da luz e da taxa de produção primária (P , mg C (mg Chl a) h ) integradas
na coluna de água e ao longo do fotoperíodo (coluna da esquerda e direita, respectivamente) e curvas
P-E obtidas nos dois locais de amostragem (S1 e S4), durante as amostragens realizadas no Verão
(coluna do meio).
98
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
As distribuições de luz e da taxa de produção primária (PB) integradas no
fotoperíodo e ao longo da coluna de água, assim como as curvas P-E resultantes
em
cada
dia
e
local
de
amostragem
encontram-se
representadas
nas
B
Figuras 5.7-5.10. A taxa fotossintética normalizada para a biomassa (P ) mais
elevada foi observada no período do Verão (em 21 Julho de 2006 no local S1), com
o valor de 8,4 mg C (mg Chl a)-1 h-1 (Fig. 5.7). A fotoinibição foi verificada em todas
as 21 curvas P-E realizadas (Fig. 5.7-Fig.5.10, coluna central). A percentagem de
fotoinibição no total das curvas P-E foi em média 32%, sendo os valores maiores
observados no Inverno (>52%).
Figura 5.8: Distribuições da luz e da taxa de produção primária (PB, mg C (mg Chl a)-1 h-1) integradas
na coluna de água e ao longo do fotoperíodo (coluna da esquerda e direita, respectivamente) e curvas
P-E obtidas nos dois locais de amostragem (S1 e S4), durante as amostragens realizadas no Outono
(coluna do meio).
99
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
Figura 5.9: Distribuições da luz e da taxa de produção primária (PB, mg C (mg Chl a)-1 h-1) integradas
na coluna de água e ao longo do fotoperíodo (coluna da esquerda e direita, respectivamente) e curvas
P-E obtidas nos dois locais de amostragem (S1 e S4), durante as amostragens realizadas no Inverno
e início da Primavera (coluna do meio).
100
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
Figura 5.10: Distribuições da luz e da taxa de produção primária (PB, mg C (mg Chl a)-1 h-1) integradas
na coluna de água e ao longo do fotoperíodo (coluna da esquerda e direita, respectivamente) e curvas
P-E obtidas nos dois locais de amostragem (S1 e S4), durante as amostragens realizadas na
Primavera (coluna do meio).
101
5.4 DISCUSSAO
A conjugação dos valores do modelo da atenuação da luz na coluna de água com
os parâmetros fotossintéticos obtidos nas curvas P-E, possibilitou modelar a taxa de
produção primária em profundidade e ao longo do fotoperíodo para todo o período
amostrado. Observou-se que as taxas de produção primária mais elevadas foram
obtidas abaixo da superfície (>0,5 m). A meio do fotoperíodo foi estimada pelo
modelo uma diminuição da taxa de produção primária (fotoinibição) na camada
superficial da coluna de água (<0,5 m), sendo esta mais evidente no local S4
(Fig.5.7-5.10).
5.3.4.2 Parâmetros fotossintéticos
Foi encontrado um padrão sazonal claro na variação dos parâmetros fotossintéticos
PBmax, αB, Ek e βB (Fig. 5.11).
Figura 5.11: Variação sazonal dos parâmetros fotossintéticos resultantes das curvas P-E para os
locais S1 (barras pretas) e S4 (barras brancas); (a) taxa máxima de fotossíntese normalizada pela
B
biomassa (PBmax), (b) declive inicial da curva P-E (α ), (c) intensidade de luz saturante (Ek) e (d) o
parâmetro que caracteriza a fotoinibição (βB).
Os valores de PBmáx e αB mais elevados foram observados no Verão e na
Primavera. Com excepção dos meses de Setembro e Abril, os valores de PBmáx e de
αB foram muito semelhantes entre si em ambos os locais (Fig. 5.11a, Fig. 5.11b,
Tabela 5.3). Analisando conjuntamente os dois locais, a média obtida para o PBmáx
foi de 4,3 mg C (mg Chl a)-1 h-1), variando entre 1,0-8,4 mg C (mg Chl a)-1 h-1
(Dezembro e Julho, respectivamente) (Fig. 5.11a, Tabela 5.3). A eficiência
102
5.4 DISCUSSÃO
(αB)
fotossintética
mais
elevada
foi
observada
em
Maio
com
0,088 mg C (mg Chl a)-1 h-1 (µmol fotões m-2 s-1)-1 (Fig. 5.11b), sendo a sua média
muito semelhante em ambos os locais (Tabela 5.3).
Tabela 5.3: Parâmetros fotossintéticos (média ± DesPad) obtidos
nos dois locais de amostragem (S1 e S4) durante o período em
estudo (Jul 06-Jun 07).
*
α
B
*
β
**
P
B
***
B
max
Ek
S1
S4
0,048 ± 0,021
0,051 ± 0,020
0,637 ± 0,224
0,592 ± 0,148
4,3 ± 2,5
4,4 ± 1,9
84 ± 27
86 ± 18
*
-1
-1
-2
-Unidades em mg C (mg Chl a) h µmol fotões m s
-1 -1
-Unidades em mg C (mg Chl a) h
***
-2 -1
-Unidades em µmol fotões m s
-1
**
Os valores de Ek variaram entre 50 e 140 µmol fotões m-2 s-1, em Dezembro e
Julho, respectivamente (Fig. 5.11c). O valor de βB foi semelhante em ambos os
locais e variou sazonalmente, apresentando os valores mais elevados durante o
Inverno e os mais baixos durante o Verão e Outono (Fig. 5.11d, Tabela 5.3). Os
parâmetros PBmáx e αB revelaram estar fortemente correlacionados (Tabela 5.4).
Uma correlação significativa foi encontrada entre a temperatura e o Ek (r=0,92;
p<0,0001; n=21) (Fig. 5.12a, Tabela 5.4).
Tabela 5.4: Coeficientes de correlação obtidos entre os diversos parâmetros fotossintéticos (αB, βB,
B
P
max
e Ek) e os parâmetros ambientais (Tw no momento da colheira e Ed do dia da amostragem)
(n=21; ns=não significativo; *p<0,05; **p<0,01 e ***p<0,001). Os dois locais foram analisados
conjuntamente.
B
β
B
1
-
B
-
-
α
β
B
α
B
P
P
B
max
Ek
Tw
Ed
-
-
-
-
-
-
-
-
0,862***
-0,743**
1
-
-
-
Ek
ns
-0,961***
0,734**
1
-
-
Tw
0,512*
-0,943***
0,831***
0,924***
1
-
Ed
0,566*
-0,529*
0,724**
0,568*
0,624*
1
max
A relação existente entre PBmax e a temperatura foi explicada através de uma função
exponencial (R2=0,83, p<0,0001, n=21) (Fig. 5.12b). Grande parte da variabilidade
encontrada nos parâmetros Pmax e α pode ser atribuida às flutuações observadas na
103
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
biomassa fitoplanctónica, dada a elevada correlação existente entre a Chl a e
ambos os parâmetros (Pmax e α) (r =0,95 e r =0,96, respectivamente para p<0,001).
Figura 5.12: (a) Relação linear registada entre a temperatura da água e a intensidade de luz saturante
(Ek) e (b) regressão exponencial da temperatura da água vs taxa máxima de fotossíntese normalizada
pela biomassa (PBmáx).
A razão Em:Ek revelou ser superior ao valor 1, com excepção dos meses de
Outubro (S4) e Abril (em ambos os locais) (Fig. 5.13).
Figura 5.13: Razão entre a irradiância média diária (Em) e a
intensidade de luz saturante (Ek) durante o período em estudo
em S1 (barras pretas) e S4 (barras brancas). A linha a picotado
(Em:Ek=1) corresponde ao limite superior da existência de
limitação pela luz.
5.3.4.3 Taxa de produção primária
Seguindo o esquema da Figura 3.5, foi estimada a taxa de produção primária diária
integrada na coluna de água para cada dia do período em estudo (Jul-06 a Jun-07)
(Fig. 5.7-5.10, coluna da direita). A presença de fotoinibição, estimada pelo modelo,
foi menos acentuada na Primavera (19%) (Fig. 5.9, Fig. 5.10) do que no Inverno
(75% e 53% em S1 e S4, respectivamente) (Fig. 5.9). A Figura 5.14 apresenta a
104
5.4 DISCUSSÃO
estimativa da possível variação em profundidade (superfície, meio e fundo) da taxa
de produção primária diária no dia 21 de Junho de 2007 nos dois locais de
amostragem. Frequentemente, a taxa de produção primária diária foi muito reduzida
ou mesmo nula à profundidade de 3,25 m (Fig. 5.7-5.10, Fig. 5.14). Neste modelo, a
existência de fotoinibição, a meio do fotoperíodo, é clara na camada superficial da
coluna de água (0,25 m), acompanhada por uma diminuição acentuada da
produtividade primária (Fig. 5.10, Fig. 5.14).
Figura 5.14: Estimativa da variação em profundidade da taxa de produção primária diária
(fotoperíodo). (a) dia 21/06/2007-S1 à superfície (0,25 m), a meio da coluna de água (1,75 m) e perto
do fundo (3,25 m) e (b) dia 21/06/2007-S4 à superfície (0,25 m), a meio da coluna de água (2,75 m) e
a 3,25 m.
A média da produção primária diária e a integração da taxa de produção primária
mensal na zona eufótica da coluna de água e durante o fotoperíodo revelou uma
variabilidade sazonal evidente, com as taxas mais elevadas observadas durante o
período do Verão, em ambos os locais (Fig. 5.15). O dia mais produtivo de todo o
período em estudo foi o dia 5 de Julho de 2006 no local S1 com o valor estimado de
produção primária de 778 mg C m-2 d-1. A taxa anual da produção primária foi
estimada em 92 g C m-2 ano-1 e 77 g C m-2 ano-1 para os locais S1 e S4,
respectivamente. Deste modo, a taxa de produção primária média anual para a
área em estudo foi estimada em 85 g C m-2 ano-1.
105
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
Figura 5.15: Variação sazonal da média da produção primária diária em cada dia de amostragem
-2 -1
(mg C m h ) (a), e da produção primária mensal integrada na zona eufótica da coluna de água e
durante o fotoperíodo estimada através da soma das taxas de produção primária diárias para todo o
-2
-1
ano em estudo (g C m mês ) (b), para os locais S1 e S4.
5.4
Discussão
A biomassa e as taxas de produção primária fitoplanctónica do estuário do Tejo
revelaram uma importante variabilidade temporal. Verificou-se que os dois
parâmetros estavam correlacionados entre si e ambos revelaram ser controlados
pela luz e temperatura. Os seus valores foram reduzidos durante a maior parte do
ano, atingindo valores máximos na Primavera e Verão. Igualmente induzido pelo
aumento da luz e temperatura, a ocorrência de um único acréscimo anual de Chl a
no fim da Primavera-Verão tem sido referido para o estuário do Tejo (Capítulo 4).
Porém, temperaturas elevadas atípicas são vulgares em Portugal, ocasionando
picos adicionais de Chl a, nomeadamente o ocorrido no Outono de 1995
(Cabrita 1997), no Inverno de 2005 (Capítulo 4), e na Primavera de 2007 (presente
Capítulo).
As concentrações de nutrientes dissolvidos foram elevadas durante todo o
período de amostragem, em particular as concentrações de DIN e silicatos nos
meses de Inverno. Neste período, estes nutrientes foram transportados pelas águas
fluviais para o interior do estuário, fenómeno previamente descrito para o estuário
do Tejo (Gameiro et al. 2004, Capítulo 4). De acordo com os critérios de
Redfield et al. (1963) e Fisher et al. (1988), as concentrações de nutrientes
excederam largamente as concentrações consideradas como limitantes para a
produção primária. O aumento de diatomáceas em ambos os locais de amostragem
foi provavelmente a causa da redução na concentração de silicatos observada em
Agosto, contudo, a limitação de silicatos nunca foi detectada.
A comunidade fitoplanctónica do estuário do Tejo, analisada por microscopia,
revelou ser constituída principalmente por células de pequenas dimensões
106
5.4 DISCUSSÃO
(<10 µm) pretencentes ao grupo dos criptófitos, sendo as diatomáceas o segundo
grupo mais abundante (em células) apenas ultrapassado pelos clorófitos quando o
fluxo de água doce no estuário foi elevado. De facto, os clorófitos atingiram 31% do
total de células fitoplanctónicas em S1, durante o período em que o caudal do rio
Tejo foi mais elevado (Novembro). A caracterização da comunidade fitoplantónica
resultante da análise microscópica (Julho de 2006 a Junho de 2007) esteve
directamente relacionada com aquela que foi obtida recorrendo ao uso do
HPLC-ChemTax
(Capítulo 4)
e
ao
HPLC-concentração
dos
fotopigmentos
existentes (presente estudo). O facto de os criptófitos dominarem a comunidade,
em termos de número de células, não significa que representem uma maior
biomassa, dadas as suas pequenas dimensões celulares. No entanto, foi
encontrada uma relação entre o número de células desta classe e a concentração
do seu pigmento característico, corroborando o uso da aloxantina como marcador
inequívoco dos criptófitos. De igual forma, a utilização da concentração de
fucoxantina e de luteina como marcadores das diatomáceas e dos clorófitos,
respectivamente, provou-se ser sensata. Como verificado por Silva at al. (2008a),
as correlações obtidas entre a concentração do pigmento biomarcador e o total de
células da classe taxionómica correspondente constituíram um resultado relevante
para futuros estudos de monitorização da comunidade fitoplanctónica do estuário
do Tejo. A necessidade requerida nestes estudos, de analisar uma grande
quantidade de amostras num curto período de tempo, faz da análise da
concentração de fotopigmentos, uma base de partida para o estudo da composição
e sucessão da comunidade fitoplanctónica.
Foram observadas diferenças na biomassa e na produção primária do
fitoplâncton entre S1 e S4, os valores mais elevados registados em S1 estiveram
provavelmente associados à concentração mais elevada de nutrientes dissolvidos
aí encontrados. Esta relação tem sido encontrada em vários outros estuários
(Malone et al. 1988, Conley & Malone 1992, Mallin et al. 1993, Selmer & Rydberg
1993). Como em muitos sistemas estuarinos túrbidos, a disponibilidade de luz na
coluna de água teve um papel essencial na taxa de produção primária do estuário
do Tejo. A intensidade luminosa disponível para a produção primária num sistema
aquático depende da luz incidente à superfície da água, da extinção da luz na
coluna de água e da sua profundidade. Embora a luz incidente à superfície da água
varie sazonalmente, a atenuação da luz na coluna de água não apresentou
qualquer sazonalidade. A precipitação e o caudal de água doce foram os factores
físicos considerados potencialmente importantes para o aumento da atenuação da
luz na coluna de água, através do transporte de partículas e matéria dissolvida a
107
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
jusante. Como tal, e como também descrito para o estuário do rio Schelde
(Kromkamp & Peene 1995), a penetração de luz foi significativamente menor na
zona mesohalina (S1) do que o resto da zona polihalina (S4).
Através das curvas P-E foi possível verificar que ambos os locais de amostragem
revelaram respostas fotossintéticas idênticas. Tal similitude poderá ser atribuída à
semelhança na composição taxonómica dos dois locais, uma vez que a constituição
da comunidade fitoplanctónica e o volume celular têm um papel importante na
regulação dos parâmetros fotossintéticos (Côte & Platt 1983). Sendo muitas
espécies pertencentes ao grupo dos criptófitos conhecidos por fotossintetizarem em
condições de baixas intensidades luminosas (Hammer et al. 2002), poderá ficar
justificada a elevada presença deste grupo num estuário como o do Tejo. Todos os
parâmetros fotossintéticos variaram sazonalmente. O parâmetro usado para
caracterizar a fotoinibição (βB) apresentou valores mais elevados no Inverno.
Durante este período, as células fitoplanctónicas estão aclimatizadas a intensidades
luminosas reduzidas, consequentemente, quando são expostas a uma luz mais
elevada em laboratório, resulta numa maior percentagem de fotoinibição. O
intervalo
de
variação
-1
de
PBmáx
obtido
para
o
estuário
do
Tejo
-1
(1,0-8,4 mg C (mg Chl a) h ) foi semelhante ao encontrado em outros estuários
(Tabela 5.5). Os valores de αB foram próximos do limite superior do intervalo de
variação, o que revela que a comunidade fitoplanctónica do estuário do Tejo
evidenciou uma eficiência fotossintética elevada quando comparada com a de
outros estuários (Tabela 5.5). No que diz respeito a estes dois últimos parâmetros,
o mesmo resultado foi anteriormente encontrado no trabalho de produção primária
realizado numa baía interior na margem Sul (Seixal) do estuário do Tejo
(Cabeçadas 1999) (Tabela 5.5). O valor de luz saturante Ek, um índice útil para
investigar o estado de fotoaclimatação (Talling 1957), foi consistentemente reduzido
(50-140 µmol fotões m-2 s-1) ao longo do período de estudo, quando comparado
com valores obtidos noutros trabalhos (Tabela 5.5).
Regressões lineares múltiplas significativas foram observadas entre os
parâmetros fotossintéticos, Pmáx e α e ambos com a Chl a. No total, 89% da
variação sazonal do Pmáx e 90% da variação do α foi explicada por este índice de
biomassa. A temperatura teve uma pequena contribuição para a variabilidade do
Pmáx. Em concordância com o encontrado em diversos sistemas estuarinos
(Côté & Platt 1983, Keller 1988), a dependência do PBmáx com a temperatura era
esperada devido às enzimas envolvidas nas reacções fotossintéticas serem
controladas pela temperatura. Taxas de produtividade por unidade de Chl a
elevadas são geralmente encontradas em células de pequenas dimensões quando
108
5.4 DISCUSSÃO
comparadas com células maiores (Geider et al. 1986, Raven 1998). O valor elevado
de α poderá ser resultante da presença de espécies pequenas de criptófitos,
clorófitos e diatomáceas (<10 µm) que consistentemente dominaram a comunidade
de fitoplâncton do estuário do Tejo durante o período de estudo.
Table 5.5: Intervalo de variação dos parâmetros fotossintéticos característicos de alguns
estuários e zonas costeiras da Europa e dos Estados Unidos da América (USA):
B
[P
máx, (mg
C (mg Chl a)-1 h-1)],
-2
[αB, [mg C (mg Chl a)-1 h-1 µmol fotões m-2 s-1]]
e
-1
[Ek, (µmol fotões m s )].
B
Pmax
αB
Ek
Baía de Marennes-Oléron
5,1-13,5
0,011-0,066
182-773
Estuário Scheld
0,5-18,8
0,002-0,080
-
Mar Waddden
0,8-9,9
0,007-0,039
67-538
Tillmann et al. 2000
Estuário do Tejo
2,4-4,0
0,100-0,200
14-60
Cabeçadas 1999
1,0-8,4
0,018-0,089
50-140
Este estudo
Baía da California
0,5-11,3
0,004-0,028
102-917
Aguirre-Hernández et al. 2004
Estuário de Delaware
1,0-22,7
0,020-0,064
61-218
Pennock & Sharp 1986
Golfo do México
3,0-22,1
0,008-0,045
125-1268
Estuário do rio Neuse
0,1-33,9
0,001-0,012
<393
Referências
EUROPA
Struski & Bacher 2006
Kromkamp & Peene 1995
USA
Lohrenz et al. 1994
Boyer et al. 1993
A correlação positiva existente entre Ek e a irradiância média diária indica uma
aclimatação do sistema fotossintético à intensidade de luz existente. Os resultados
obtidos parecem evidenciar que a variação sazonal no comportamento fisiológico
da comunidade fitoplanctónica representa meramente uma mudança de espécies
presentes. Esta conclusão é devida à existência de uma sucessão na composição
taxionómica da comunidade para o período estudado. Assim, é possível que a
variação sazonal das características fotossínteticas do fitoplâncton seja atribuída
essencialmente à alteração na composição das espécies, i.e, devida a uma
aclimatação fenótipica.
No conjunto, os reduzidos valores de PBmáx e de Ek e o valor elevado de αB,
sugerem que a fotoaclimatação a baixas intensidades luminosas e a elevada
eficiência
fotossintética
fitoplanctónica
do
são
estuário
(8.4 mg C (mg Chl a)-1 h-1)
-1
foi
características
do
um
Tejo.
terço
O
específicas
valor
do
mais
valor
da
elevado
limite
comunidade
de
superior
PBmáx
teórico
-1
(25 mg C (mg Chl a) h ) estabelecido por Falkowski (1981) e relativamente mais
baixo que os valores máximos encontrados para outros sistemas estuarinos
(Tabela 5.5). De acordo com Sakshaug et al. (1997), viver em ambientes marinhos
109
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
com pouca disponibilidade de luz, como acontece na coluna de água do estuário do
Tejo, estimula um aumento da eficiência fotossintética do fitoplâncton enquanto o
máximo da taxa fotossintética normalizada pela Chl a é reduzida. De igual modo, os
baixos valores de Ek e a sua dependência da irradiância superficial corroboram o
facto de que a comunidade de fitoplâncton estava bem aclimatizada às condições
de luminosidade reduzida, sendo capaz de ajustar o valor de Ek de forma a manter
o equilíbrio entre as reacções da fase escura e clara da fotossíntese. A intensidade
média da luz na zona eufótica (Em) foi frequentemente maior que a luz saturante
(Ek), o que significa que a luz disponível na coluna de água foi suficiente para atingir
PBmáx. Deste modo, é assim razoável concluir que o fitoplâncton do estuário do Tejo
mostrou estar bem aclimatizado a um meio com pouca disponibilidade de luz.
In situ, a fotoinibição apenas foi estimada para uma pequena fracção superficial
da coluna de água e durante um período limitado do dia. A fotoinibição raramente é
referida para comunidades fitoplanctónicas estuarinas podendo mesmo ser
considerada um artefacto do método usado para o estudo da produção primária em
águas túrbidas (Grobbelaar 1985). É possível que o grau de fotoinibição seja
amplificado pela extensão do período de incubação, o que não é o caso do
presente estudo, uma vez que o tempo de incubação nunca excedeu as duas
horas. No presente trabalho, a existência da fotoinibição foi definida para valores de
intensidade luminosa superiores a Ek e quando a produção primária diminuiu para
taxas inferiores a 90% do valor do PBmáx (comunicação pessoal, Dr. T. Platt). Apesar
da coluna de água do estuário do Tejo ser misturada, e consequentemente as
células fitoplanctónicas não permanecerem imóveis à superfície, é sensato admitir
no modelo a constante presença de células à superfície (<0,5 m) durante o período
de tempo suficiente para haver fotoinibição.
A taxa anual de produção primária do estuário do Tejo (85 g C m-2 ano-1, média
dos dois locais) correspondeu a um valor típico de um estuário túrbido, colocando
este sistema dentro da categoria dos estuários com baixa a moderada
produtividade fitoplanctónica (Tabela 5.6). Importante para a produtividade
fitoplanctónica global do estuário do Tejo é, sem dúvida, a elevada turbidez,
actuando como um importante factor limitante. No entanto, taxas anuais de
produção primária mais elevadas poderão ser obtidas, uma vez que a ocorrência de
grande variabilidade interanual dos factores que regulam a produção (tempo de
residência da água no estuário, luz, temperatura, herbivoria, entre outros) tem sido
descrita para o estuário do Tejo (Capítulo 4). A média da percentagem de
fotoinibição diária foi estimada em 8%, oscilando entre 0 a 17% para o total do
período de estudo. Se a fotoinibição fosse eliminada do modelo utilizado para
110
5.4 DISCUSSÃO
estimar a produtividade anual do estuário do Tejo, esta seria estimada em
92 g C m-2 ano-1. A pequena diminuição na taxa de produção primária anual
causada pela fotoinibição demonstra que a irradiância à qual o fitoplâncton do
estuário do Tejo fotoinibe raramente foi alcançada na coluna de água, dando assim
mais força à hipótese da aclimatação da comunidade fitoplanctónica do estuário do
Tejo.
Table 5.6: Estimativas médias da produção primária fitoplanctónica anual
(g C m-2 ano-1) para alguns estuários e baías da Europa e USA.
Produção anual
-2
Referências
-1
(g C m ano )
EUROPA
Baía de Arcachon
Canal de Bristol
103
Glé et al. (2008)
7-165
Joint & Pomroy (1981)
Mar de Büsum Wadden
152
Tillmann et al. (2000)
Estuário Colne
8.9
Kocum et al. (2002)
Baía de Marennes-Oléron
185
Struski & Bacher (2006)
Estuário Marsdiep
150-385
Cadée & Hegeman (1993)
Estuário Schelde
100-300
Kromkamp & Peene (1995)
Estuário do Tejo
26
Cabeçadas (1999)
85
Este estudo
USA
Baía Chesapeake
Estuário Delaware
347-662
307
Harding et al. (2002)
Pennock & Sharp (1986)
Estuário Hudson
70-220
Cole et al. (1992)
Baía Narragansett
160-619
Oviatt et al. (2002)
Estuário Neuse
395-493
Boyer at al. (1993)
Baía de San Francisco
95-150
Cole & Cloern (1984)
Delta de São Joaquim
70
Jassby et al. (2002)
Estudos anteriores estimaram a produção primária média anual do microfitobentos
do estuário do Tejo em 113 g C m-2 ano-1 resultando numa produção de
11.000 toneladas de carbono por ano (Brotas & Catarino 1995). Posteriormente,
Brotas (2002) chegou a uma estimativa inferior de 7.200 t ano-1, valor mais próximo
do resultado de 4.265 t ano-1 obtido por Serôdio & Catarino (2000). Considerando
que 220 km2 da área total do estuário está permanentemente submersa e que
100 km2 de espraiados de maré se encontram emersos (sem produção
fitoplantónica) durante metade do tempo, podemos estimar a produção primária
média anual do fitoplâncton entre 18.700 t ano-1 e 27.200 t ano-1.
Estudos futuros contemplando a variabilidade interanual da produção primária e
dos parâmetros fotossintéticos são essenciais para obter uma imagem completa da
produção primária fitoplanctónica do estuário do Tejo.
111
5. PRODUÇÃO PRIMÁRIA FITOPLANCTÓNICA E PARÂMETROS FOTOSSINTÉTICOS
Este Capítulo apresentou valores de produtividade primária, assim como
caracterizou os parâmetros fotossintéticos da comunidade de fitoplâncton do
estuário do Tejo. A caracterização global da qualidade da água do estuário do Tejo,
feita através do estudo dos padrões na concentração em nutrientes, biomassa e
composição fitoplanctónica do estuário do Tejo é apresentada no Capítulo 6.
112
Capítulo 6.
Padrões gerais: nutrientes, biomassa,
composição e sucessão fitoplanctónica
Este capítulo apresenta-se numa forma similar em:
“Patterns of phytoplankton variability in theTagus estuary, Portugal”
Gameiro, C. & Brotas V.
Aceite na revista Estuaries and Coasts
6.1 RESUMO
6.1
Resumo
Este capítulo analisa dados colhidos mensalmente no estuário do Tejo por diversos
autores e em condições de amostragem e métodos similares, cobrindo um período
temporal de 27 anos. Foi efectuada uma compilação de todos os estudos
disponíveis de monitorização da dinâmica da comunidade fitoplanctónica realizados
na zona média do estuário do Tejo. Padrões gerais e factores principais da
variabilidade da concentração de nutrientes, biomassa e composição da
comunidade fitoplanctónica para os períodos de 1980, 1994-95 e 1999-2007 são
apresentados. Anos muito húmidos e outros excessivamente secos foram
registados. Os compostos azotados inorgânicos dissolvidos (DIN) assim como os
silicatos revelaram um padrão sazonal claro, com o valor máximo registado durante
o período Inverno-Primavera, evidenciando a sua origem fluvial. Ainda que o
tratamento das águas residuais da zona envolvente ao estuário tenha começado
em 1990, não foram detectadas diferenças significativas em termos de DIN e P
entre 1980 e 2007. O presente trabalho revela que o caudal do rio se encontrava
fortemente ligado à abundância fitoplanctónica, pois concentrações elevadas de
biomassa fitoplanctónica foram obtidas em anos muito secos. Para os anos
analisados, a mediana anual da concentração da Chl a variou entre 1,8-7,6 µg L-1
correspondendo a 3,5 µg L-1 como grande mediana. O padrão sazonal encontrado
para a biomassa, com os valores máximos registados no período Primavera-Verão,
é semelhante ao descrito para outros estuários temperados com forte influência do
ciclo de marés. Apesar das diferenças interanuais existentes, na concentração de
Chl a ou na ocorrência de picos, foi possível identificar um padrão constante na
sazonalidade da biomassa fitoplanctónica. Para todo o período analisado, o tempo
médio necessário para obter metade da biomassa cumulativa fitoplanctónica anual
foi de 163 dias (correspondendo ao dia 12 de Junho), variando entre 129-206 dias
(9 Maio-26 Julho). Não foram encontradas diferenças relevantes na estrutura da
comunidade fitoplanctónica, as diatomáceas foram sempre a classe dominante,
sendo os criptófitos consideravelmente abundantes durante o período de
Outono-Inverno. Desde 1969, as espécies dominantes do estuário do Tejo
permaneceram essencialmente as mesmas. A forte influência das marés na coluna
de água estuarina parece diminuir o risco de eutrofização do estuário do Tejo. A
ausência de grandes alterações, quer ao nível de nutrientes, quer ao nível da
abundância e composição do fitoplâncton, comprovadas pelos resultados, é uma
conclusão nova e relevante, o que nunca antes tinha sido relatado para este
ecossistema. Em estuários fortemente modificados, a estabilidade destes
115
6. PADRÕES GERAIS
parâmetros é, sem dúvida, uma contribuição singular para o estudo da variabilidade
natural versus consequências antrópicas.
Palavras chave: Séries temporais longas; Variabilidade sazonal; Nutrientes
dissolvidos; Fitoplâncton.
6.2
Introdução
A qualidade da água das zonas costeiras tem sido um assunto de interesse global
crescente. O aumento da actividade humana produz mudanças ambientais ainda
por conhecer na sua totalidade (Smith et al. 1999, Cloern 2001, Rabalais & Nixon
2002). A caracterização da comunidade de fitoplâncton é um dos elementos de
qualidade requeridos pela DQA para a avaliação do estado ecológico das zonas
costeiras e estuarinas. A monitorização das alterações sofridas pelo fitoplâncton
nestas zonas é um passo necessário para avaliar o estado destes ecossistemas.
De facto, o fitoplâncton tem um papel fundamental na taxa de produção primária, na
cadeia alimentar, no ciclo dos nutrientes, causando impacto directo na qualidade da
água e respondendo rapidamente a alterações ambientais. Segundo a DQA, a
avaliação do estado do fitoplâncton deverá ser baseada na biomassa, frequência e
duração dos períodos de florescimento e composição e abundância da
comunidade. Deste modo, a quantificação da biomassa fitoplanctónica através da
quantificação da Chl a é um parâmetro indispensável para a avaliação da qualidade
de um sistema costeiro. A relação directa entre a concentração de Chl a e de
nutrientes dissolvidos na coluna de água tem sido descrita extensivamente para
ecossistemas costeiros e estuarinos (Nixon 1995, Richardson & Jørgensen 1996;
Cloern 2001, Nedwell et al. 2002, Nielsen et al. 2002, Smayda 2004). Contudo, nem
todos os ecossistemas revelaram relações idênticas entre produção primária e
nutrientes. Em muitos estuários, a elevada taxa de descarga de nutrientes conduz a
um aumento claro na produção primária fitoplanctónica e consequentemente à
eutrofização do sistema (Richardson & Heilmann 1995). Outros estuários
apresentam uma relação distinta entre estes dois parâmetros, sendo implícita uma
interacção de factores complexa. Monbet (1992) concluiu que os estuários com
uma amplitude de maré >2 m evidenciam grande tolerância ao enriquecimento em
nutrientes. Outros factores físicos, como a disponibilidade de luz na coluna de água,
poderão ser muito importantes na limitação da produção primária, particularmente
em estuários túrbidos como acontece no estuário Ems-Dolard (Colijn 1984), na Baía
de São Francisco (Cloern 1987) e no estuário do Tejo (Capítulo 5), controlando
assim naturalmente o risco de eutrofização.
116
6.2 INTRODUÇÃO
Simultaneamente, a dinâmica dos nutrientes, assim como outras pressões químicas
e físicas que afectam a diversidade do fitoplâncton não são ainda completamente
conhecidas dado que as interligações que se estabelecem não são compreendidas
na sua totalidade.
Séries temporais com, pelo menos, uma década de colheita de dados e com uma
taxa de amostragem sazonal poderão fornecer uma base útil para a identificação e
conhecimento da variabilidade natural, padrões e possíveis alterações sofridas pelo
fitoplâncton em sistemas costeiros e estuarinos. Um passo essencial para a
compreensão, investigação e interpretação da dinâmica do fitoplâncton nos
ecossistemas costeiros marinhos a nível Europeu foi a implementação de um
quadro de acção no domínio da política da água (DQA, 2000/60/CE), em 23 de
Outubro de 2000. Dos múltiplos projectos que surgiram para o desenvolver,
ressalta-se aqui o projecto REBECCA (SSPI-CT-2003-502158) 9 onde dados do
estuário do Tejo conjuntamente com os de outros países (Bélgica, Estónia,
Dinamarca, Finlândia, França, Holanda, Irlanda, Itália, Noruega, Portugal, Roménia,
Suécia
e
Reino Unido)
foram
analisados.
A
realização
da
conferência
AGU-Chapman (American Geophysical Union), na Croácia, em Outubro de 2007 10,
teve o propósito de localizar, avaliar e compilar séries temporais longas de
variabilidade fitoplanctónica reunidas a partir das mais variadas partes do globo. A
dinâmica e a composição do fitoplâncton do estuário do Tejo foram integradas na
conferência AGU-Chapman sob forma de uma série temporal longa não contínua
(27 anos), com o auxílio de todos os estudos de fitoplâncton disponíveis já
realizados neste estuário.
Este Capítulo apresenta dados de vários autores ao longo de um período de
27 anos (1980, 1994-95 e 1999-2007) de concentração em nutrientes, biomassa e
composição fitoplanctónica para a zona média do estuário. A análise conjunta de
todos os estudos envolvendo parâmetros físico-químicos e fitoplanctónicos do
estuário do Tejo nunca tinha sido realizada anteriormente. Os objectivos deste
estudo foram descrever e interpretar padrões de concentração em nutrientes,
biomassa e composição fitoplanctónica, assim como identificar e discutir os factores
preponderantes da variabilidade e alteração da comunidade do fitoplâncton.
Importante será referir que neste capítulo, a apresentação dos resultados e a
discussão dos mesmos foi criteriosamente pensada de modo a poderem ser
9
- “REBECCA: Relationships between ecological and chemical status of surface waters” implementação da
Directiva Quadro da Água (Water Framework Directive–WFD). www.environment.fi/syke/rebecca
10 - American Geophysical Union Chapman Conference (2007) Long-time series observations in coastal
ecosystems: comparative analysis of phytoplankton dynamics on regional to global scales. Rovinj (Croatia), 8-12
Outubro.
117
6. PADRÕES GERAIS
facilmente comparados com outros ecossistemas participantes na conferência
AGU-Chapman. Os resultados obtidos são de grande importância local mas, com
certeza, serão de grande relevância numa perspectiva de conhecimento global da
dinâmica de estuários.
6.3
Séries temporais
A série temporal longa não contínua (1980-2007) analisada neste estudo incluiu
dados referentes aos seguintes períodos: 1) de Janeiro a Dezembro de 1980 (Moita
1982, Martins & Duffner 1982); 2) de Março de 1994 a Dezembro de 1995 (Cabrita
1997, Cabrita et al. 1999); 3) resultantes do estudo do Capítulo 4 desta tese que
abrangem o período que vai desde 1999 a 2005 (Gameiro et al. 2004 e Capítulo 4);
e 4) posteriormente colhidos desde Janeiro de 2006 até Novembro de 2007
(Capítulo 5 e presente estudo) (Fig. 6.1).
Figura 6.1: Mapa de Portugal com ampliação da área do estuário do Tejo. A área sombreada
representa zonas de espraiados de maré (cinza claro), sapais (cinza escuro) e os símbolos indicam a
localização dos locais de amostragem; ● - os locais de Gameiro et al. (2004), Capítulos 4, 5 e
presente estudo (1999-2007); „ - local S2 em Cabrita (1997) e Cabrita et al. (1999); ▲ - locais 2.0, 2.7
e 3.8 em Martins & Duffner (1982) e Moita (1982); ▼ - local I em Sousa e Silva et al. (1969). * - Locais
em Brogueira et al. (2007).
118
6.3 SÉRIES TEMPORAIS
De forma a manter a comparabilidade dos resultados deste Capítulo, foram apenas
seleccionados locais situados na zona média do estuário, de entre os diversos
locais de amostragem disponibilizados pelos estudos anteriores a esta tese,
nomeadamente os locais 2.0, 2.7 e 3.8 durante 1980 e local S2 em 1994-1995
(Fig. 6.1). Os estudos realizados por Sousa e Silva et al. (1969) e Brogueira et al.
(2007) nos locais I e 4-10, 18 e 19, respectivamente, foram apenas considerados
para a avaliação da composição taxionómica. Segundo Braunschweig et al. (2003),
todos os locais de amostragem utilizados estão localizados na mesma massa de
água, classificada segundo as suas características físicas e biológicas.
6.3.1
Amostragem, metodologia de campo e de laboratório
Houve o cuidado de verificar se a colheita e os métodos utilizados pelos diversos
estudos tinham sido análogos (Tabela 6.1). A colheita de água foi realizada
mensalmente, sempre a ±1 m abaixo da superfície da coluna de água, em todos os
locais e períodos analisados. As amostras de água foram sempre colhidas durante
a maré-cheia das marés mortas, de forma a atenuar a influência do ciclo quinzenal
de marés. Os dados de caudal do rio Tejo foram obtidos através do INAG para
todos os períodos em estudo. A composição da comunidade fitoplanctónica, em
termos de classes taxionómicas, foi determinada através da determinação da
análise de pigmentos fotossintéticos realizada por cromatografia líquida de alta
pressão (HPLC), para o período de 2002-2007. Tendo em conta todo o
conhecimento prévio sobre a composição da comunidade fitoplanctónica do
estuário do Tejo, analisada através da técnica de HPLC (Capítulo 4), a fucoxantina
(Fuc) foi usada como índice de abundância em diatomáceas. A soma da
concentração de Aloxantina (Alo), peridinina (Per), prasinoxantina (Pra), zeaxantina
(Zea) e clorofila b (Chl b) foi utilizada como indicador de todas as restantes classes
de fitoplâncton identificadas para o estuário do Tejo. A razão Fuc:(Alo + Per + Pra)
foi considerada como a razão diatomáceas:fitoflagelados.
119
6. PADRÕES GERAIS
Tabela 6.1: Período de amostragem, profundidade dos locais de amostragem, caudal do rio,
parâmetros analisados, métodos analíticos e referências usadas para cada período das séries
temporais.
Período
Jun 67-Mai 68
Locais
(prof., m)
Caudal*
(min-max)
(m3 s-1)
I (4 m)
-
Jan 80-Dez 80
2.0 (11 m)
2.7 (7 m)
3.8 (6 m)
22-632
(n=366)
Jan 95-Dez 95
Parâmetros
Composição
Preservação em formol
taxionómica
(Utermöhl 1958)
Grasshoff (1976), Strickland and
DIN
(NO3- + NO2- + NH4+) Parsons (1972), Tinsley (1950)
DIP
Rodier (1976)
APHA, AWWA and APCF
Si
(1971)
Fluorometria
Chl a
(Strickland and Parsons 1972)
DIP
Grasshoff (1976), Bendschneider
and Robison (1952), Koroleff
(1969/70)
Murphy and Riley (1962)
Si
Fanning and Pilson (1973)
DIN
(NO3- + NO2- + NH4+)
11-1472
(n=273)
S2 (3.0 m)
Jul 06-Jun 07
Cabrita (1997)
DIN
(NO3- + NO2- + NH4+)
Grasshoff (1976), Bendschneider
and Robison (1952), Koroleff
(1969/70)
DIP
Murphy and Riley (1962)
Si
Fanning and Pilson (1973)
Chl a
Espectrofotometria
(Lorenzen 1967)
66-160 (n=31),
43-213 (n=31),
64-323 (n=30)
Composição
taxionómica
Preservação em lugol
(Utermöhl 1958)
Brogueira et al. (2007)
3-2016
(n=1302)
Fotopigmentos
HLPC
Gameiro et al. (2007)
2-5197
(n=546)
Composição
taxionómica
0-5686
(n=2339)
1 (3.0 m)
2 (2.5 m)
3 (3.5 m)
4 (5.5 m)
1 (3.0 m)
4 (5.5 m)
Jan 06-Nov 07
1 (3.0 m)
2 (2.5 m)
3 (3.5 m)
4 (5.5 m)
2-5197
(n=693)
* - ver também a Fig. 6.2.
Cabrita (1997)
Cabrita et al. (1999)
Gameiro et al. (2004)
Gameiro et al. (2007)
Preservação em lugol
(Utermöhl 1958)
Grasshoff (1976), Bendschneider
DIN
and Robison (1952), Koroleff
(NO3- + NO2- + NH4+)
(1969/70)
DIP
Murphy and Riley (1962)
Si
Fanning and Pilson (1973)
Espectrofotometria
Chl a
(Lorenzen 1967)
Fotopigmentos
120
Moita (1982)
Preservação em lugol
(Utermöhl 1958)
3-1032
(n=397)
1 (3.0 m)
2 (2.5 m)
3 (3.5 m)
4 (5.5 m)
Jan 02-Nov 05
Martins and Duffner
(1982)
Composição
taxionómica
1 (3.0 m)
2 (2.5 m)
3 (3.5 m)
4 (5.5 m)
5-10, 18,19
Sousa e Silva et al.
(1969)
Composição
taxionómica
Mar 99-Nov 05
Jul 01, Mai 02,
Jun 03
Referências
Espectrofotometria
(Strickland and Parsons 1972)
Preservação em lugol
(Utermöhl 1958)
Chl a
Mar 99-Mar 00
Métodos
HPLC
presente trabalho
presente trabalho
6.4 RESULTADOS
6.4
6.4.1
Resultados
Parâmetros hidrológicos e de qualidade da água
A série temporal longa do caudal do rio Tejo revela e existência de uma forte
variabilidade interanual, abrangendo a totalidade de cenários hidrológicos (Fig. 6.2).
Figura 6.2: Série longa do caudal diário do rio Tejo (m3 s-1) (1980-2007) e média mensal da
concentração em Chl a para a região superior do estuário do Tejo desde: Janeiro a Dezembro de 1980
(Moita 1982), Junho de 1994 a Dezembro de 1995 (Cabrita 1997), Fevereiro de 1999 a Novembro de
2005 (Gameiro et al. 2004 e Capítulo 4) e de Janeiro de 2006 a Novembro de 2007 (Capítulo 5 e
presente estudo).
Anos de seca extrema, assim como anos de grandes cheias foram observados
durante o período 1980-2007. A média de Inverno do caudal do rio Tejo variou entre
um mínimo de 63 m-3 s-1 em 2005 e um máximo de 2217 m-3 s-1 em 2001.
Similarmente, foram detectadas grandes flutuações sazonais no caudal do rio,
sendo cada ano caracterizado por uma estação pluviosa (Dec-Mar) e uma estação
seca (Jul-Set).
A biomassa fitoplanctónica foi relativamente mais elevada durante 1980 e 1995
(11,4 µg L-1 e 8,3 µg L-1 de média anual, respectivamente) do que a verificada no
período posterior (1999-2007), apresentando um máximo na Primavera e outro no
início
do
Outono
(Fig. 6.2).
Desde
1999,
a
concentração
de
biomassa
fitoplanctónica foi persistentemente mais baixa (2,6-6,2 µg L-1, intervalo da média
anual). Para esse período, verificou-se regularmente um máximo de Chl a no final
da Primavera ou no Verão (Fig. 6.2). Excepcionalmente, foram observados picos de
Chl a durante o Outono (Outubro) de 1995 e no Inverno (Fevereiro) de 2005
(Fig. 6.2). Em 2004 e 2007, o florescimento da Primavera foi observado mais cedo.
A grande mediana da temperatura da água foi de 19°C para a zona em análise, não
sendo relevantes os desvios anuais deste valor (Fig. 6.3a). Para todos os anos em
121
6. PADRÕES GERAIS
estudo, a temperatura da água manteve constante o seu intervalo de variação
anual. A salinidade mostrou uma grande variabilidade em redor da sua grande
mediana (22,5) (Fig. 6.3b). O maior desvio foi verificado em 1995, onde salinidades
elevadas foram observadas durante a maior parte do ano.
Figura 6.3: Gráficos box-whiskers que representam a variação da temperatura da água (°C) (a) e da
salinidade (b) para os períodos em análise. Nos gráficos box-whiskers, cada caixa contém os valores
desde do percentil 25-75, onde no seu interior, a linha horizontal representa o valor mediano, a linha
mais grossa representa a média, a barra de erro contém o percentil 5 e 95. Os valores extremos
(outliers) estão representados por círculos.
O desvio da mediana anual da concentração em Chl a em relação à grande
mediana revelou flutuações anuais entre 1980 e 2007 (Fig. 6.4). Essa variação foi
de ±2,0 µg L-1 ano-1 com um outlier de +5,4 µg L-1 ano-1 devido à elevada
concentração de Chl a observada em 1980. No geral, a variabilidade interanual foi
menor que 60% do valor da grande mediana (3,5 µg L-1 ano-1).
Figura 6.4:
Desvios
dos
valores
das
medianas anuais da Chl a, em relação à
grande mediana (µg L-1 ano-1).
O desvio do valor da mediana anual dos nutrientes inorgânicos dissolvidos na
coluna de água da respectiva grande mediana está representado na Fig. 6.5a. Para
o orto-fosfato inorgânico dissolvido (DIP), as diferenças anuais foram ínfimas. Em
122
6.4 RESULTADOS
semelhança ao observado para a concentração de Chl a, houve uma flutuação da
concentração em compostos azotados (DIN) e silicatos dissolvidos ao longo da
série temporal. A variação observada foi de 37% e 57% em volta da grande
mediana, para o DIN e silicatos, respectivamente. A excepção ocorreu em 2007,
onde foi alcançado o máximo afastamento da grande mediana em ambos os
nutrientes (+26 µM ano-1 e +53 µM ano-1, respectivamente) (Fig. 6.5a). A variação
anual do desvio da mediana da razão Si:N relativamente à sua grande mediana
revelou ter sofrido desde 2002 um aumento positivo constante (Fig. 6.5b). Note-se
que o valor da grande mediana para a razão Si:N foi idêntico ao valor da razão de
Redfield (=1).
Figura 6.5: Desvios anuais da mediana da concentração dos nutrientes dissolvidos na coluna de água
-1
(µM ano ) (a) e da razão Si:N da respectiva grande mediana (b).
Os padrões sazonais da concentração dos nutrientes e da biomassa fitoplanctónica
(Chl a) estão representados através do desvio da mediana mensal em relação às
respectivas grandes medianas (Fig. 6.6). Os desvios das medianas mensais do DIP
foram inferiores a 0.6 µM, com o máximo desvio positivo observado no Verão e
início do Outono (Fig. 6.6a). Os desvios da mediana mensal dos silicatos e DIN e
revelaram um padrão paralelo, com valores negativos durante o final da Primavera
e Verão, atingindo valores mínimos em Julho (-14 µM e -27 µM, respectivamente)
(Fig. 6.6b e Fig. 6.6c). Em oposição, o desvio das medianas mensais da
concentração em Chl a apresentou um padrão exactamente inverso ao verificado
para o DIN e silicatos, com os maiores desvios positivos alcançados em Julho
(Fig. 6.6d).
Em
conformidade,
correlações
negativas
significativas
foram
2
encontradas entre as concentrações de Chl a e DIN (r =0,14, p<0,0001, n=426) e
entre a Chl a e os silicatos (r2 =0,15, p<0,0001, n=337).
123
6. PADRÕES GERAIS
Figura 6.6: Desvios mensais da mediana da concentração dos nutrientes inorgânicos dissolvidos
-1
na coluna de agua estudados; DIP (a), Si (b) e DIN (c) em µM e da Chl a (d) em µg L
das
respectivas grandes medianas assinaladas junto de cada gráfico.
A relação negativa encontrada entre a biomassa fitoplanctónica e a concentração
em compostos azotados foi salientada através da representação gráfica dos valores
das médias anuais da concentração em Chl a em função das médias anuais em
DIN (Fig. 6.7). Os valores do período de 1980 não se ajustaram ao modelo de
regressão linear anterior. Envolvendo todos os valores da série temporal em análise
(1980-2007), a concentração em DIN e em silicatos mostrou uma correlação
positiva com o caudal do rio Tejo (r2 =0,15, p<0,0001, n=401 e r2 =0,10, p<0,0001,
n=319, respectivamente).
A Tabela 6.2 exibe dados resultantes da estatística descritiva feita aos diferentes
parâmetros ambientais estudados, físico-químicos e biológicos, envolvendo o
período de amostragem tratado no Capítulo 4 (1999-2005), em simultâneo com o
período subsequente (2006-2007).
124
6.4 RESULTADOS
Figura 6.7: Regressão linear obtida entre
a média da concentração anual em Chl a
(µg L-1) e a média da concentração anual
de DIN (µM) para os períodos de 1994-95
e
1999-2007.
As
linhas
a
tracejado
representam os intervalos de confiança da
regressão (95%).
Tabela 6.2: Estatística descritiva realizada aos valores obtidos nos diferentes parâmetros ambientais,
físico-químicos e biológicos estudados; média da irradiância diária (Ed), temperatura do ar, caudal do
rio, temperatura da água, salinidade, pH, coeficiente de extinção da luz (Kpar), matéria particulada em
suspensão (SPM), profundidade da zona eufótica (zeuf), concentração dos nutrientes dissolvidos na
coluna de água (DIN, PO4, SiO2), dos feopigmentos (Feo) e da Chl a dos quatro locais de amostragem
para o período compreendido entre Março 1999 e Novembro de 2007.
n
Média
Mediana
365
341,0
351,0
88,2-633,7
Temp. ar (ºC)
370
17,4
18,0
10,0-26,3
a
Caudal rio (m3 s-1)
353
273,2
130,6
2,5-3340,1
b
Precipitação (mm)
369
12,3
3,2
0,0-89,5
Temp. água ( C)
372
18,2
19,0
8,0-26,3
Salinidade
372
20,4
21,0
1,0-37,0
pH
324
8,0
8,0
6,7-9,0
-1
Kpar (m )
304
1,7
1,4
0,2-8,0
SPM (mg L-1)
375
29,6
26,7
3,9-113,3
zeuf (m)
304
3,5
3,3
0,6-21,2
DIN (µM)
375
59,4
54,3
0,2-182,4
(µM)
329
4,6
3,8
0,1-19,1
SiO2 (µM)
a
Irradiância
Min-Máx
(µmol fotões m-2 s-1)
a
°
c
PO43-
d
294
59,6
47,2
3,7-258,4
-1
375
1,5
1,0
0,0-10,4
-1
375
4,3
3,1
0,2-32,3
Feo a (µg L )
Chl a (µg L )
a
-resultante da utilização da média dos valores dos 8 dias antes da colheita,
-resultante da utilização da soma dos valores dos 8 dias antes da colheita,
c
-desde Maio de 2000 a Novembro de 2007,
d
-desde Abril de 2001 a Novembro de 2007.
b
125
6. PADRÕES GERAIS
6.4.2
Tempo de desenvolvimento, composição e sucessão do
fitoplâncton
A análise dos anos estudados em separado mostrou que o tempo necessário para
obter metade da biomassa cumulativa fitoplanctónica anual (denominado centro de
gravidade para o desenvolvimento do fitoplâncton) variou entre 129-206 dias
(9 de Maio a 26 de Julho) (Fig. 6.8).
Figura 6.8: Curva sigmóide estimada para a biomassa fitoplanctónica cumulativa (Chl a em %) em
função do dia Juliano para cada ano em estudo (1 ano=365 dias). O centro de gravidade para o
desenvolvimento para o fitoplâncton é obtido quando se atinge metade da biomassa cumulativa anual.
O tempo médio do centro de gravidade para o desenvolvimento do fitoplâncton do
estuário do Tejo foi de 163 dias, correspondendo ao dia 12 de Junho (Fig. 6.9a).
126
6.4 RESULTADOS
Este dia é considerado como o centro de gravidade médio para o fitoplâncton do
estuário do Tejo. O centro de gravidade iniciou-se mais cedo do que 12 de Junho
nos anos: 1980 (22 dias), 1995 (5 dias), 2002 (14 dias), 2004 (7 dias) e em 2007
(34 dias) sendo a média de 18 dias. Começou mais tarde em 2000 (44 dias), 2003
(27 dias) e 2006 (23 dias) sendo a média de 31 dias. Finalmente começou muito
próximo da média em 1999 (1 dia), 2001 (0 dias) e 2005 (2 dias) (Fig. 6.9b).
Figura 6.9: Curva sigmóide estimada para a biomassa fitoplanctónica cumulativa (Chl a em %) em
função do dia Juliano, utilizando todos os anos em estudo (a). O dia Juliano nº 163 (12 de Junho) é o
centro médio de gravidade médio para o fitoplâncton. Desvio do período do desenvolvimento
fitoplanctónico do centro de gravidade médio característico do estuário do Tejo (b).
A Figura 6.10a representa a variação sazonal da razão diatomáceas:outros grupos
de fitoplâncton, em relação ao valor da grande mediana (2,66). A predominância
das diatomáceas sobre todos os outros grupos de fitoplâncton identificados no
estuário do Tejo é clara durante todo o ano, sendo a Primavera e o Verão os
períodos onde essa dominância é mais evidente (Fig. 6.10a).
Figura 6.10: Desvio da variação sazonal da razão diatomáceas:outros grupos da sua grande mediana
(2,66) (a), e o desvio da variação interanual da razão diatomáceas:fitoflagelados da sua grande
mediana (4,02) (b).
127
6. PADRÕES GERAIS
As diatomáceas Skeletonema costatum (s.l.)11, Cylindrotheca closterium, Detonula
pumila e a pequenas espécies do género Thalassiosira (<10 µm) foram as espécies
fitoplanctónicas mais comuns no estuário do Tejo durante o período compreendido
entre 1967-2007 (Tabela 6.3). Os criptófitos foram consideravelmente abundantes
durante as estações do Outono e Inverno, em particular as espécies Rhodomonas
salina e Teleaulax acuta, contribuindo em grande parte para o decréscimo da razão
diatomáceas:outros grupos encontrada de Setembro a Janeiro (Fig. 6.8a). Durante
os meses de Inverno, o grupo dos clorófitos típicos de água doce foi
frequentemente observado nos locais situados mais a montante, nomeadamente os
géneros Ankistrodesmus, Monoraphidium, Pediastrum e Scenedesmus.
Tabela 6.3: Grupos taxionómicos e espécies de fitoplâncton dominantes no estuário do Tejo.
Período
Jun 67-Mai 68
Primavera
Local
I
Verão
Mar-Out 95
S2
Grupos taxionómicos e espécies dominantes
Diatomáceas (Cyclotella sp., Nitzchia closterium,
Coscinodiscus inflatus, Melosira granulate, Skeletonema
costatum s.l.); Pequenos flagelados.
Diatomáceas (Gyrosigma fasciola, G. acuminatum,
Mastogloia sp., Pleurosigma spp. Skeletonema costatum
s.l.); Dinoflagelados (Gymnodinium sp., Gyrodinium sp.)
Pequenos flagelados; Clorófitos filamentosos.
Diatomáceas (Asterionella japonica, Skeletonema
costatum s.l.); Clorófitos (Scenedesmus quadricauda);
Dinoflagelados (Protoperidium brevipes); Euglena sp.
Referências
Sousa e Silva et al.
(1969)
Cabrita et al. (1999)
Mar 99-Mar 00
1,2,3,4
Diatomáceas (Asterionellopsis glacialis, Cylindrotheca
closterium, Detonula pumila, Navicula cryptocephala,
Nitzchia sigma, Skeletonema costatum s.l., Thalassiosira
minima); Criptófitos (Rhodomonas marina); Pequenos
flagelados.
Gameiro et al. (2004)
Jul 01, Mai 02,
Jun 03
4-10,18,19
Diatomáceas (Asterionellopsis glacialis, Cheatoceros
socialis, C. subtilis, Cylindrotheca closterium, Detonula
pumila, Melosira moniliformis, Skeletonema costatum s.l.,
Thalassionema nitzschioides); Criptófitos (Plagioselmis
sp.).
Brogueira et al. (2007)
Jul 06-Jun 07
1,4
Diatomáceas (Chaetoceros subtilis var. abnormis f.
simplex, C. throndsenii var. throndsenia), Cylindrotheca
closterium, Ditylum brightwelii, Leptocylindrus minimus,
Navicula sp., Skeletonema costatum s.l.); Criptófitos
(Rhodomonas salina, Teleaulax acuta); Clorófitos
(Ankistrodesmus falcatus, Monoraphidium contortum);
Pequenos flagelados.
Capítulo 5
O desvio da variação interanual em relação à grande mediana não revela a
existência de um padrão na razão diatomáceas:fitoflagelados para o período
estudado (2002-2007) (Fig. 6.10b).
11
Ver nota 8 do Capítulo 5.
128
6.5 DISCUSSÃO
6.5
Discussão
A compilação dos dados obtidos nos diversos trabalhos já realizados no estuário do
Tejo permitiu estudar padrões e mecanismos da dinâmica do fitoplâncton e dos
nutrientes de um ecossistema costeiro temperado, mesotidal e pouco profundo
(10 m em média). A observação de padrões sazonais e interanuais associados à
ocorrência de anos extremamente pluviosos ou secos, típicos do clima português,
fornecerá uma contribuição útil para a compreensão da dinâmica natural dos
estuários do sul da Europa fortemente influenciados pela energia da maré.
Nos últimos 27 anos, as concentrações dos nutrientes inorgânicos dissolvidos
observadas na coluna de água do estuário do Tejo não sofreram grandes
alterações sendo semelhantes às encontradas na Baía de São Francisco,
considerada rica em nutrientes (Cloern 1996). A expectativa seria encontrar
mudanças na concentração em compostos azotados e em fosfatos na coluna de
água ao longo dos 27 anos analisados. Até à década de 1980, o estuário do Tejo
recebeu efluentes agrícolas, industriais e urbanos minimamente tratados ou mesmo
sem qualquer tratamento, sendo drenados directamente para o estuário
(Wood 1986, Fiadeiro 1987). O tratamento de efluentes na área envolvente ao
estuário do Tejo começou em 1990 e tem sido crescente o número de ETARs
(estação de tratamento de águas residuais) construídas nas suas margens,
contando actualmente com 20 unidades. Um aumento considerável na densidade
população humana em redor do estuário do Tejo ocorreu durante os anos 70 e
início dos anos 80, atingindo 2 milhões de habitantes. Nos últimos 25 anos, a
densidade
populacional
aumentou
menos
de
13%
(310 771 habitantes)
(http://www.ine.pt). No entanto, as concentrações de DIN e DIP não sofreram
grandes alterações ao longo dos 27 anos em estudo. Esta estabilidade poderá ser
atribuída a duas razões: a maior parte dos nutrientes presentes no estuário são de
origem fluvial, isto é, 65% são devidos à descarga de N e 46% à descarga de P
(Ferreira et al. 2003) e o sistema de tratamento terciário (aquele que removeria os
compostos azotados e fosfatados mais eficazmente do que o tratamento
secundário) ainda não está a funcionar na maioria das ETARs existentes. Em 2003,
15% da descarga de azoto no estuário era originária de efluentes tratados,
enquanto que 20% estava associada a efluentes não tratados (Ferreira et al. 2003).
A nível sazonal, os compostos azotados e os silicatos seguiram o padrão sazonal
do caudal do rio, correspondendo os valores mais baixos, ocorridos no final da
Primavera e Verão, à menor entrada de água doce no estuário. Corroborando o
mencionado anteriormente (Capítulo 4), o caudal do rio Tejo é um factor
129
6. PADRÕES GERAIS
fundamental para a dinâmica dos nutrientes no sistema (principalmente no que
respeita a N e Si). A variabilidade sazonal da concentração de N e P no estuário do
Tejo foi semelhante à observada em Roskilde Fjord (Dinamarca), na Baía de Brest
(França), na Baía de Delaware (USA) e na Baía de Chesapeake (USA), onde N
diminuía grandemente durante o Verão e P diminuía na Primavera (Conley 2000). O
factor comum a estes estuários é que todos eles sofrem um acentuado padrão
sazonal de estrada de água doce no sistema. Os compostos azotados dissolvidos
na coluna de água estão sempre presentes em maiores quantidades durante o
Inverno e Primavera. Perdas de N ocorrem, sobretudo, devido à absorção pelo
fitoplâncton
e
pelo
microfitobentos
ou
devido
a
desnitrificação.
Cabrita & Brotas (2000) estimaram a remoção de N através da desnitrificação nos
sedimentos dos espraiados do estuário do Tejo em 3-9%, com um valor máximo de
35% observado no Inverno, concluindo que a absorção de N pelo microfitobentos
foi comparativamente mais importante. A absorção de N pelo fitoplâncton foi
responsável pela remoção de 27% do DIN da coluna de água (Cabrita 1997),
podendo a diminuição de N estar associada aos períodos de crescimento do
fitoplâncton. Frequentemente, os sedimentos estuarinos são locais de acumulação
de P (Caraco et al. 1990). As concentrações mais elevadas de P observadas no
Verão estão associadas à ligação directa existente entre a temperatura e a
libertação de P a partir dos sedimentos (Nixon et al. 1980), o que poderá explicar a
variabilidade sazonal de P no estuário do Tejo.
Repetindo a análise de regressão aplicada no Capítulo 4 aos dados deste
estudo, 49% da variabilidade sazonal da biomassa fitoplanctónica entre 1999 e
2007 puderam ser atribuídas a factores ambientais como a temperatura do ar,
irradiância e caudal do rio. Os stocks de nutrientes inorgânicos dissolvidos na
coluna de água nunca atingiram níveis tão baixos que pudessem restringir o
crescimento do fitoplâncton, contudo a grande mediana da biomassa foi apenas de
3,5 µg L-1 (com um valor médio de 5,3 µg L-1) para todo o período em análise. A
biomassa fitoplanctónica relativamente baixa observada e a ocorrência de um único
aumento anual de Chl a no final da Primavera-Verão são características específicas
do fitoplâncton do estuário do Tejo. Em concordância com van Spaendonk (1993), a
ocorrência de um único pico de Chl a no Verão é vulgarmente observada em
estuários túrbidos, severamente limitados pela luz. Para a área em estudo, a
concentração média de SPM foi de 30 mg L-1 e o coeficiente de extinção da luz foi
de 1,7 m-1, sustentando a hipótese de que a restrição de luz foi um factor regulador
do crescimento da comunidade fitoplanctónica.
130
6.5 DISCUSSÃO
As concentrações de Chl a em 1980 e 1995 foram mais elevadas do que as
registadas no período 1999-2007. Em ambos os anos (1980 e 1995), os caudais do
rio reduzidos observados durante a Primavera-Verão levaram consequentemente a
tempos de residência elevados e à estabilidade da coluna de água, aumentando as
condições de equilíbrio para o desenvolvimento do fitoplâncton. Condições
idênticas de caudais de rio e de concentrações em DIN reduzidos foram
observadas em 1999 e 2005, onde se verificaram as maiores concentrações de
Chl a da série temporal 1999-2005 (Fig. 6.7). Na Primavera-Verão, o caudal do rio
reduzido e os longos tempos de residência da água no estuário possibilitam a
permanência e assim, o crescimento das células fitoplanctónicas. Usando a relação
entre o caudal do rio e o tempo de residência de Martins et al. (1984), o tempo de
residência médio para o período de 1980-2007 foi estimado em 33 e 65 dias no
Inverno e na Primavera, respectivamente. O tempo de residência da água no
estuário nos períodos de Verão em que a Chl a atingiu os seus máximos anuais
(média dos 3 dias antes da colheita) foi de 73 dias, correspondendo possivelmente
às condições de equilíbrio da coluna de água adequadas ao desenvolvimento do
fitoplâncton. Outros sistemas estuarinos apresentam padrões de desenvolvimento
fitoplanctónico idênticos aos verificados no estuário do Tejo, tais como a área
superior da Baía de São Francisco, os estuários de Neuse, Westerscheld e
Oosterscheld (Cloern 2007).
Monbet (1992) foca o papel fundamental do regime de marés no controlo da
quantidade de biomassa fitoplanctónica obtida em função da entrada de nutrientes
na área estuarina. Este último autor verificou que os estuários em que a amplitude
média de maré é >2 m sofrem frequentemente períodos de instabilidade
caracterizados por um aumento da taxa de mistura da coluna de água e elevados
níveis matéria particulada em suspensão, gerando uma diminuição da concentração
da Chl a, mesmo quando os nutrientes estão presentes em concentrações não
limitantes. De igual modo, a restrição de luz como consequência de uma coluna de
água túrbida poderá ser essencial para explicar os reduzidos valores de biomassa
fitoplanctónica encontrados nestes ecossistemas (Wofsy 1983). Monbet (1992)
concluiu que os ecossistemas estuarinos em que a amplitude média de maré é
>2 m, geralmente exibem uma elevada tolerância à poluição causada por
compostos azotados, sendo isto possivelmente o que acontece no estuário do Tejo.
A fracção Norte da Baía de São Francisco (Cloern 1996) nos Estados Unidos, os
estuários
de
Westerschelde
(van Spaendonk et al. 1993,
Kromkamp & Peene
1995), Colne (Kocum et al. 2002) e Gironde (Irigoien & Castel 1997) entre outros
estuários Europeus, vulgarmente excedem os níveis limite dos nutrientes
131
6. PADRÕES GERAIS
inorgânicos dissolvidos, e apesar disso, a reduzida disponibilidade de luz na coluna
de água resulta numa baixa concentração em Chl a. No estuário do Tejo, o volume
médio da maré é aproximadamente 50% do volume total de água estuarina
(Drena 1979), permitindo diariamente uma forte renovação da coluna de água, ao
mesmo tempo que as correntes causadas pelas marés promovem a suspensão dos
sedimentos e a elevada turbidez da coluna de água. Sendo um estuário mesotidal
(±2,4 m), exibe uma resposta, em termos de Chl a, semelhante à encontrada em
muitos sistemas estuarinos ricos em nutrientes (Borum 1996).
Através da quantificação dos pigmentos fotossintéticos (por HPLC), a
predominância das diatomáceas sobre todos os outros grupos de fitoplâncton
identificados para o estuário do Tejo foi uma observação constante para o período
compreendido entre 2002 e 2007. Em termos de biomassa, todos os estudos
precedentes realizados no estuário do Tejo mostraram o predomínio das
diatomáceas sobre os outros grupos (Sousa e Silva et al. 1969, Cabrita et al. 1999,
Gameiro et al. 2004, Brogueira et al. 2007). É comum a variação de grupos
funcionais ser associada a alterações nas razões de nutrientes, na medida em que
algumas espécies de fitoplâncton ganham vantagem competitiva sob condições
específicas (Officer & Ryther 1980, Egge & Aksnes 1992). Como já referido
anteriormente, não houve uma alteração significativa nos níveis de DIN e DIP no
estuário do Tejo ao longo dos últimos 27 anos, sustentando a estabilidade da
estrutura da comunidade fitoplanctónica. No entanto, um aumento da razão Si:N foi
observado nos últimos anos. Este aumento foi devido ao incremento de silicatos
dissolvidos na coluna de água e não a uma redução da concentração em N, não
sendo as suas causas conhecidas. Alterações na importação/exportação do Si
associadas a actividades antrópicas, que poderiam explicar este aumento, não são
conhecidas para o estuário do Tejo.
Um aumento do conteúdo em nutrientes e/ou uma mudança nas suas razões
poderá causar eutrofização e com isso alterar a estrutura da comunidade de
fitoplâncton. Nesses casos, uma diminuição de biomassa relativa às diatomáceas
simultaneamente com um aumento da biomassa pertencente aos fitoflagelados é
frequentemente observada (Escaravage et al. 1999, Smayda 2004). No entanto, e
sempre recorrendo à análise dos fotopigmentos (cuja adequação foi demonstrada
no
Capítulo 5),
não
foram
registadas
alterações
na
razão
diatomáceas:fitoflagelados ao longo dos anos em estudo. No que diz respeito à
variabilidade sazonal, detectou-se uma alteração na intensidade do domínio das
diatomáceas na comunidade. Apesar das diatomáceas dominarem todo o ano, a
sua predominância foi mais evidente durante a Primavera e Verão. A concentração
132
6.5 DISCUSSÃO
de silicatos dissolvidos nunca atingiu níveis susceptíveis de poder vir a restringir o
crescimento das diatomáceas, mesmo durante o período de maior predomínio.
Espécies
potencialmente
(ex. Ceratium fusus,
nocivas,
de
acordo
com
Pseudonitzschia cf. seriata,
Moita & Vilarinho (1998)
Scrippsiella trochoidea,
Thalassiosira gravida) nunca foram encontradas em abundâncias consideradas
alarmantes
no
estuário
do
Tejo
(Cabrita 1997,
Moita & Vilarinho 1998,
Gameiro et al. 2004, Brogueira et al. 2007 e o presente estudo).
Durante as últimas décadas, diversas mudanças têm sido detectadas em níveis
mais elevados da cadeia trófica do estuário do Tejo, tais como a dramática
diminuição
da
abundância
da
Faneca
(Trisopterus
luscus),
do
Lembique-de-cinco-barbilhos (Ciliata mustela), do Ruivo (Trigla lucerna), da
Solha-das-pedras (Platichthys flesus) (Costa & Cabral 1999) e o desaparecimento
da população de ostras (Crassostrea angulata) associado aos altos níveis de TBTs
existente nos sedimentos nos finais dos anos 1970 (Bettencourt et al. 1999). Tais
acontecimentos associados ao conhecimento da comunidade de zooplâncton
(dados ainda não publicados, Valor Sul), poderão contribuir para uma explicação
futura sobre as flutuações observadas na biomassa fitoplanctónica, nomeadamente
em relação aos valores elevados observados em 1980.
Através da análise dos nutrientes inorgânicos dissolvidos e da Chl a ao longo dos
últimos 27 anos, não existem evidências de eutrofização no estuário do Tejo.
Contudo, a não existência de informações disponíveis sobre o fitoplâncton nas
condições originais (sem influência humana) ou mesmo sob condições anteriores
aos anos 60, dificulta a obtenção de conclusões sobre a evolução da abundância e
estrutura da comunidade do fitoplâncton ao longo do tempo. Num estudo
palinológico, Amorim & Dale (2006) analisaram comunidades de quistos de
dinoflagelados existentes numa amostra vertical de sedimento colhido na Baía de
Lisboa, concluindo que a maior alteração ambiental ocorreu por volta do início do
século XX. As pequenas mudanças na concentração de nutrientes e de Chl a ao
longo dos 27 anos são, em grande parte, devidas às características hidrológicas
intrínsecas do sistema. A alteração para os níveis actuais deverá ter ocorrido à
mais de 100 anos, em concordância com os registos palinológicos.
A ausência de alterações na variabilidade da concentração de nutrientes e na
abundância de fitoplâncton ao longo do período analisado é uma conclusão nova e
relevante. Em estuários tão alterados antropicamente, como o caso do estuário do
Tejo, esta é, sem dúvida, uma contribuição relevante para a questão da
variabilidade natural versus consequências antrópicas, considerada premente no
âmbito actual do pensamento da comunidade científica.
133
Capítulo 7.
Conclusões
7. CONCLUSÕES
O presente trabalho permitiu compreender numa perspectiva dinâmica, aspectos
sobre a comunidade fitoplanctónica do estuário do Tejo. Foi identificado o papel dos
parâmetros ambientais, responsáveis pela regulação e controle da variabilidade do
fitoplâncton e da produção primária, associado a esta comunidade. O conjunto de
resultados obtido no âmbito deste estudo, contribuiu para o conhecimento da
dinâmica do fitoplâncton e para a compreensão do funcionamento do estuário do
Tejo, em particular, e dos sistemas estuarinos, em geral. O presente estudo,
contribuiu igualmente, para a avaliação do papel do fitoplâncton como indicador de
alterações climáticas, à escala global.
A dinâmica do estuário do Tejo verificou-se ser sustentada fundamentalmente
pela energia da maré e pelas flutuações da entrada de água doce no ecossistema.
Esta conclusão veio corroborar o que já tinha sido observado anteriormente no
âmbito de outros estudos realizados na coluna de água do estuário do Tejo, tais
como Vale & Sundby (1987), Cabrita & Moita (1995), Cabrita (1997), Cabrita et al.
(1999), entre outros. De facto, as flutuações, constantes e periódicas, no volume de
água estuarina e a variação nas contribuições em água doce de origem fluvial e
salgada oriunda do oceano, são responsáveis pela grande variabilidade existente
em termos de luz disponível, salinidade e concentração de nutrientes dissolvidos na
coluna de água. Gradientes longitudinais destes parâmetros ambientais têm sido
observados desde a zona superior do estuário, correspondente à zona de entrada
do rio Tejo, até à zona inferior, perto do farol do Bugio (Cabrita & Moita 1995,
Cabrita 1997), sendo mesmo detectáveis numa escala espacial mais restrita, como
a zona média estuarina onde se desenvolveu o presente trabalho. Na zona média
do estuário, onde a coluna de água é pouco profunda e não estratificada. O
coeficiente de extinção da luz (Kpar) variou espacialmente (entre 0,2 m-1 e 8,0 m-1).
Concentrações medianas anuais relativamente elevadas de compostos azotados
(DIN) e de silicatos dissolvidos na coluna de água, (54,3 µM e 47,2 µM,
respectivamente) foram encontradas para a zona estudada, em grande parte como
consequência da entrada de água doce transportada pelo rio Tejo, e sempre mais
elevadas a montante do que a jusante. A influência das condições hidrológicas
reflectiu-se, por sua vez, na composição da comunidade fitoplantónica. A
comunidade fitoplanctónica do estuário do Tejo, em termos de biomassa, foi
dominada por diatomáceas, incluindo ainda criptófitos, dinoflagelados, clorófitos,
euglenófitos e prasinófitos. Esta estrutura da comunidade já tinha sido observada
anteriormente (Sousa e Silva et al. 1969, Cabrita et al. 1999, Gameiro et al. 2004,
Brogueira et al. 2007). No entanto, nos períodos de maior entrada de água doce, a
contribuição de clorófitos em relação às outras classes de microalgas planctónicas
137
7. CONCLUSÕES
aumentou, sem, no entanto, afectar a predominância de diatomáceas que se
verificou ser um padrão característico desta comunidade estuarina. Em termos de
biomassa,
concentrações
consistentemente
mais
elevadas
foram
sempre
encontradas a montante do que nos outros locais localizados mais a jusante. Estes
padrões espaciais são comuns em sistemas estuarinos, tendo sido observados em
vários estuários da Europa e dos Estados Unidos da América (Malone et al. 1988,
Conley & Malone 1992, Mallin et al. 1993, Selmer & Rydberg 1993).
As variações temporais das condições hidrológicas foram determinantes para a
dinâmica do fitoplâncton e da produtividade primária no estuário do Tejo. Durante
um período de sete anos (Março de 1999 a Novembro de 2005), a biomassa
fitoplanctónica, avaliada em termos de Chl a, verificou-se ser moderada a baixa,
quando comparada com as concentrações determinadas noutros estuários
mesotidais (Heip et al. 1995). Concretamente, os valores médios interanuais
(1999-2007) da concentração em Chl a oscilaram entre 1,4 µg L-1 (n=66) durante os
meses de Inverno e 7,4 µg L-1 (n=109) durante o Verão. No final da Primavera ou
no Verão, ocorreu um aumento de biomassa único e anual, contribuindo para um
padrão de variação sazonal consistente, em relação a este período de tempo. As
diatomáceas constituíram a classe de microalgas planctónicas com maior
contribuição para a formação dos picos de biomassa considerados como eventos
de florescimento fitoplanctónico (Chl a > 10 µg L-1). A intensidade luminosa, a
temperatura do ar e o caudal do rio foram os factores ambientais considerados
fundamentais para a explicação da variabilidade sazonal e interanual da
comunidade fitoplanctónica, durante o período de amostragem correspondente a
sete anos (1999-2005).
Quando se analisam os dados obtidos no âmbito desta tese, em conjunto com
dados obtidos em estudos anteriores realizados no estuário do Tejo, no sentido de
se identificarem padrões e tendências na variabilidade da biomassa e composição
fitoplanctónica, numa escala mais alargada de tempo (27 anos), verificou-se um
padrão idêntico ao verificado na série de 1999-2005. Isto é, uma concentração de
biomassa fitoplanctónica (Chl a) persistentemente baixa (3,5 µg L-1 como mediana
anual), apresentando anualmente um acréscimo regular de concentração máxima
no final da Primavera ou Verão. Este comportamento é típico de muitos
ecossistemas temperados que sofrem a influência da maré. Estes picos de
biomassa fitoplanctónica ocorrem durante períodos de maior estabilidade da coluna
de água, quando o caudal do rio é relativamente reduzido e a intensidade luminosa
e temperatura são concomitantemente elevadas. Estes parâmetros já se tinham
revelado como elementos chave das variações sazonal e interanual, no âmbito dos
138
7. CONCLUSÕES
dados obtidos durante o programa de monitorização desenvolvido para o estuário
do Tejo durante sete anos (1999-2005). Em termos de variação sazonal, foi
calculado o dia correspondente ao centro de gravidade para o desenvolvimento do
fitoplâncton do estuário do Tejo, determinado como o dia 12 de Junho, e que para
uma série temporal de 27 anos sofreu desvios surpreendentemente pequenos
(0-38 dias). Estes desvios relativamente diminutos mostram consistência e robustez
neste conjunto de dados e, consequentemente, nos padrões de variabilidade da
biomassa fitoplanctónica do estuário do Tejo. A ausência de variação relevante na
estrutura e composição da comunidade fitoplanctónica poderá também ter
contribuído para a manutenção deste padrão de variabilidade consistente, ao longo
deste período de tempo alargado. Foi importante observar que, apesar de serem
detectadas ocasionalmente espécies potencialmente nocivas, estas nunca
ocorreram em abundâncias elevadas.
Ao longo deste trabalho, a variabilidade sazonal e espacial da composição da
comunidade fitoplanctónica foi avaliada recorrendo a três modos distintos: análise
da concentração de fotopigmentos, aplicação do ChemTax como estimativas de
biomassa e análise microscópica para identificação e quantificação do número de
células presentes em cada classe taxionómica. Os três procedimentos revelaram-se
complementares. Apesar da caracterização da comunidade fitoplanctónica
resultante da análise microscópica se referir à contagem de células, os
fotopigmentos acessórios principais mostraram estar relacionados com
a
abundância das classes que os contêm, nomeadamente no que diz respeito às
diatomáceas, criptófitos, clorófitos e fitoflagelados. Estes resultados corroboraram a
análise realizada no Capítulo 6, sendo deste modo possível a caracterização da
comunidade de fitoplâncton do estuário do Tejo para um maior período de tempo
(2002-2007).
Foi possível concluir que o estuário do Tejo, à semelhança de outros estuários
túrbidos, é um estuário pouco ou moderadamente produtivo em termos produção
primária fitoplanctónica. De facto, a produção primária anual foi estimada em
85 g C m-2 ano-1 para a zona média do estuário do Tejo onde foi realizado este
estudo. Podemos ainda estimar a produção primária média anual do fitoplâncton
entre 18.700 t ano-1 e 27.200 t ano-1 para a área total do estuário do Tejo. In situ, a
fotoinibição apenas foi estimada para uma pequena fracção superficial da coluna de
água e durante um período limitado do dia, correspondente aproximadamente ao
meio do fotoperíodo. No estuário do Tejo, a fotoinibição é responsável por uma
diminuição da estimativa da produção primária anual de apenas 8%. Foi possível
concluir que a variação sazonal da produção primária diária do fitoplâncton
139
7. CONCLUSÕES
(1,0-8,4 mg C (mg Chl a)-1 h–1) foi controlada pela luz e temperatura, em simultâneo
com a própria estrutura da comunidade fitoplanctónica, em que espécies de
criptófitos, clorófitos e diatomáceas de reduzidas dimensões (<10 µm) tiveram um
papel relevante. A informação obtida das curvas P-E mostrou que a variabilidade
sazonal da taxa de produtividade máxima (PBmax) e da eficiência fotossintética (αB)
estiveram, em grande parte, associadas a gradientes de luz e temperatura. A
comunidade de fitoplâncton do estuário do Tejo pareceu estar fotoaclimatizada a
baixas intensidades luminosas, o que é sugerido pelos valores relativamente baixos
de PBmax e da intensidade de luz saturante (Ek) em simultâneo com valores elevados
de αB. De facto, a limitação de luz causada pelos índices de turbidez elevados da
coluna de água parece afectar a produtividade fitoplanctónica do estuário do Tejo
de duas formas. Por um lado, regula a quantidade máxima de biomassa e, por
outro, estimula a aclimatação fisiológica do fitoplâncton às baixas condições de luz.
Resumindo, o estuário do Tejo é um ecossistema cuja coluna de água é
dominada por uma comunidade fitoplanctónica que, embora não atingindo teores de
biomassa elevados comparativamente a outros estuários mesotidais, é diversificada
do ponto de vista específico. Observa-se a predominância, em termos de biomassa,
de diatomáceas. Porém, outras classes de microalgas planctónicas também
ocorrem, podendo mesmo em alguns períodos outras classes, como, por exemplo,
os criptófitos de pequenas dimensões, terem um papel relevante para a estrutura
da comunidade. Esta comunidade floresce principalmente entre a Primavera e o
Verão, não atingindo valores considerados elevados para sistemas estuarinos.
Factores como luz, temperatura e estabilidade da coluna de água estão na base
das flutuações temporais do fitoplâncton. Esta comunidade encontra-se bem
adaptada às condições de físico-químicas da coluna de água, o que afecta a
produtividade primária do estuário do Tejo, que se verificou ser moderada a
reduzida. Estes resultados e conclusões revelam que o estuário do Tejo é um
sistema não eutrofizado.
A realização desta tese de doutoramento permitiu compreender o que é relevante
estudar num futuro próximo. Apresentam-se seguidamente algumas sugestões de
trabalho futuro que se consideram pertinentes. Seria interessante determinar a
variação da produção primária em termos de carbono, em escalas de tempo
relevantes em relação aos ciclos de variação da maré, nomeadamente ciclo diário e
quinzenal de maré. O tratamento de dados relativos a parâmetros e variáveis
estuarinas passa tradicionalmente pelo uso de médias do conjunto de valores
obtidos. Uma alternativa interessante, sugerida pelo Dr. J. Cloern, no âmbito
Conferência AGU-Chapman, foi a utilização de medianas como medida de
140
7. CONCLUSÕES
tendência central que permite a caracterização de uma determinada variável. O uso
da mediana é assim uma medida mais representativa devido à assimetria típica
encontrada na distribuição de parâmetros e variáveis estuarinas.
Apesar da investigação sobre estuários ter aumentado grandemente durante as
últimas décadas, a variabilidade intrínseca destes sistemas torna difíceis as
generalizações e o desenvolvimento de paradigmas e modelos conceptuais. A
contribuição contínua e actualizada em termos de monitorização dos parâmetros
ambientais em estuários, é pois fundamental para a gestão e políticas de
conservação e protecção destes sistemas. Antes que a utilização humana destas
zonas privilegiadas conduza a desequilíbrios irreversíveis e na impossibilidade de
regresso às condições prístinas destes sistemas, torna-se indispensável a
compreensão contínua da influência de factores ambientais sobre variáveis
fitoplanctónicas (níveis de biomassa e composição taxionómica) em estuários e
relacionar este conhecimento com as alterações na descarga de nutrientes, à
escala regional e com alterações climáticas, à escala global (Borkman et al. 2009).
Este trabalho é singular pela utilização de uma série de amostragem temporal real
(in situ), longa, sólida e constante, tornando credíveis as conclusões e possíveis as
generalizações apresentadas para o estuário do Tejo.
141
Capítulo 8.
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