HABILIDADE MATERA EM BOVIOS DE CORTE1
Daniel Perotto2
Introdução
Durante os anos 90, aqueles que vivem da pecuária de corte brasileira
presenciaram o crescimento do consumo interno de carne bovina bem como das
exportações. O preço da arroba de boi gordo, que em novembro de 1991 era de US$
17,00 aumentou até alcançar US$ 38,00 por arroba em novembro de 1994, para depois
cair abaixo de US$ 15,00 por arroba em outubro de 2002. Seguiu-se um período de
estabilidade de preços, que variaram US$ 20,00 a US$ 22,00 desde meados de 2003 até
meados de 2006, quando se iniciou novo ciclo de alta, culminando com os atuais US$
44,00/arroba de boi gordo. Para fazer frente a essas alterações de preços e manter-se no
negócio, os pecuaristas que não optaram pelo expediente do abate de matrizes foram
obrigados a modernizar seus sistemas de produção pela adoção de novas tecnologias nas
áreas de manejo, alimentação e genética, além de aprimorarem seus métodos gerencias.
Na área da genética, durante os anos 90, ocorreram a disseminação crescente e a
aceitação dos programas de avaliações genéticas, com a publicação dos sumários de
várias raças, além da grande expansão dos cruzamentos. No início da presente década,
os pecuaristas que viveram a euforia dos cruzamentos foram pegos no contrapé, vendo
seus produtos depreciados pelo mercado sob alegação de insuficiente grau de
acabamento e outras restrições.
Eficiência de produção em gado de corte
Essas freqüentes oscilações de preços bem como das exigências do mercado
tornam difícil planejar a pecuária de corte com racionalidade; contudo, elas nos obrigam
a encarar com seriedade o tema da eficiência de produção. A eficiência geralmente é
avaliada pela razão entre as saídas (“outputs”) e as entradas (“inputs”), sendo que para a
produção de carne bovina ela pode ser definida em termos biológicos (peso vivo
produzido / alimento consumido) ou em termos econômicos (receitas / despesas). No
primeiro caso pode-se usar o termo produtividade e no segundo, lucratividade. Quando
1
Palestra apresentada no VIIo Congresso Brasileiro de Raças Zebuínas, realizado em Uberaba-MG, de 17
a 22 de agosto de 2008.
2
Pesquisador da Área de Melhoramento e Reprodução Animal do Instituto Agronômico do Paraná –
IAPAR, e-mail: [email protected]
1
comparada com outras criações, a pecuária bovina apresenta baixa eficiência, pois
apenas 6% do total de energia gasto na produção de gado de corte são usados na
deposição de proteínas do animal destinado ao abate, isto é, em produção de carne
(Charteris, 2008).
Características biológicas relacionadas à eficiência de produção
A fim de melhor entendemos as relações de causa e efeito que afetam a
produtividade da pecuária de corte, devemos considerar as características biológicas dos
animais e o sistema de produção por inteiro. As características biológicas dos bovinos
que têm impacto relevante sobre a produtividade são: tamanho, taxa de maturação,
produção de leite (habilidade materna) e fertilidade. Estas características são mais
corretamente apreciadas quando expressas em termos de potencial genético (por
exemplo, o potencial leiteiro da Guzerá versus o do Nelore) assim como em termos de
suas correlações com outras características (por exemplo, a correlação entre peso ao
sobre ano e peso adulto, conforme discutido por Rosa et al. (1979)). A adaptabilidade
teria que ser acrescentada à lista acima a menos que admitamos que o gado sob
consideração seja adaptado às condições de produção quanto ao temperamento,
resistência a doenças, tolerância ao calor etc.
A produtividade da pecuária de corte é função dessas quatro características, mas
o nível de cada uma (por exemplo, tamanho, produção de leite) que resulta mais
produtivo precisa ser determinado face às condições de produção. O diagrama mostrado
na Figura 1 (Cartwright, 1976) ilustra as relações entre os principais componentes da
produção de gado de corte. A intenção é enfatizar que a mudança em um componente
ou característica genética afeta outro componente. Por exemplo, se o potencial de
produção de leite do rebanho de cria aumenta por meio da seleção para peso à desmama
ou por cruzamento com uma raça mais leiteira, as exigências de nutrição, a reprodução e
a composição da produção também são alteradas. Essas relações requerem que a
produtividade seja examinada para ciclo o completo da produção e não isoladamente
para as fases de cria e recria/terminação.
2
Disponibilidade de Pastos
Seleção,
Sistemas de
Acasalamentos
Suplementos,
Forragens
Conservadas
Nutrição
Tamanho,
Taxa de Maturação
Produção de Leite
Reprodução
Composição do Rebanho
Número, Sexo, Tamanho,
Idade
Produção
“Output”
Figura 1. Diagrama dos principais componentes de um sistema de
produção de gado de corte.
As setas representam o efeito ou influência de um componente sobre outro.
3
Uma explicação para a eficiência de produção mais baixa da pecuária de corte
quando comparada com a produção de monogástricos é o alto custo de energia exigido
para mantença. Segundo Ritchie (1995), 71% do total de energia gasto na produção de
gado de corte é usado para mantença e 70% dessa energia de mantença é consumido
pelo rebanho de cria. Portanto, 50% da energia exigida para a produção de gado de corte
são demandados para mantença das vacas. Se a isto acrescentarmos as demandas para
reprodução e para lactação, teremos que 60 a 70% de toda a alimentação do sistema
total são gastos na fase de cria. Nessa fase, os insumos nutricionais são representados
principalmente pelas pastagens, mas pode também haver o concurso de forragens
conservadas e outros suplementos. As características importantes nessa fase são o
tamanho adulto, a fertilidade, a produção de leite, a taxa de ganho de peso dos bezerros
(relacionada ao potencial genético para tamanho) e as taxas de maturação dos bezerros e
das novilhas (também dependentes do tamanho adulto). As saídas (receitas) da fase de
cria são representadas por vendas dos descartes e de bezerros à desmama.
Resultados de uma série de estudos mostram a existência de correlação genética
positiva entre a quantidade de energia de mantença da vaca e seu potencial genético
para crescimento e produção de leite. Os resultados também mostram que como
conseqüência dos altos custos de mantença, vacas com alto potencial de produção
podem não ser vantajosas em ambientes onde haja restrições de alimentos, tais como em
pastagens tropicais ou em campos nativos. As maiores demandas de alimentos de vacas
de altos potenciais de produção podem ser atribuídas à maior massa de vísceras,
especialmente o trato digestivo e o fígado, que têm altas demandas de energia. Além
disso, a maior demanda de energia de vacas com maior musculosidade pode resultar em
maior consumo de energia, visto que maior quantidade de energia é necessária para
manter uma determinada quantidade de músculo que para manter uma equivalente
quantidade de gordura. Vacas com altas exigências de mantença tendem a apresentar
maior peso adulto, maior peso dos órgãos que compõem as vísceras, maior peso de
tecido muscular, baixo peso de tecido adiposo, altos pesos de bezerros à desmama e,
portanto, altas exigências de alimentos. Consequentemente, os pecuaristas precisam
buscar um equilíbrio entre essas características dependendo das disponibilidades de
alimento nas propriedades e das exigências do mercado para o qual produzem.
4
Habilidade materna e efeito genético materno
Sendo o peso do bezerro à desmama o principal produto da fase de cria da
pecuária de corte, é importante que se examine os componentes genéticos e ambientais
que o determinam. Antes da desmama é o ambiente pré-natal, a capacidade leiteira e a
habilidade materna da vaca que provêm um importante componente do ambiente do
bezerro. Mesmo que a produção de leite e a habilidade materna da vaca sejam efeitos
ambientais para o bezerro, elas são influenciadas pelo genótipo da mãe para leite e
habilidade materna. Assim, o peso à desmama dos bezerros é determinado por três
componentes:
1. o genótipo do bezerro para crescimento antes da desmama;
2. o genótipo da vaca para leite e habilidade materna;
3. os demais efeitos do ambiente como doenças, infestações por parasitas, etc.
Ao se avaliar o desempenho de bovinos de corte para fins de seleção, é muito
importante levar-se em consideração o papel dos efeitos maternos. Muitos estudos já
foram conduzidos para identificar e quantificar os efeitos maternos, especialmente
aqueles que se manifestam durante a fase de crescimento anterior à desmama. Em gado
de corte a mãe contribui para o fenótipo do filho de duas maneiras. A primeira por meio
da amostra da metade de seus genes que ela transmite diretamente ao bezerro na
gametogênese, ou seja, na formação do genótipo do bezerro para crescimento (item 1
acima) e, a segunda, por meio do ambiente materno que ela provê ao filho em forma de
leite, defesa imunológica, cuidados e proteção contra predadores (item 2 acima).
Um efeito materno pode ser definido como qualquer influência de meio que a mãe
contribui para o fenótipo do seu filho. A contribuição da mãe é ambiental com respeito
ao bezerro (habilidade materna, produção de leite, instinto materno), mas essas
características são influenciadas pelo genótipo da mãe. Os efeitos maternos são mais
importantes até a desmama, diminuindo à posteriormente. Tomando-se como exemplo o
peso à desmama, o valor fenotípico desta característica é determinado pelos genes que o
bezerro herdou, a metade do touro, a outra metade da mãe, e pelos genes para habilidade
materna (produção de leite e cuidados com a cria) presentes no genótipo da vaca. Desse
modo, o valor fenotípico de um indivíduo X, denotado por PX, é formado por dois
valores fenotípicos, um influenciado diretamente pelo genótipo de X e o outro
influenciado pelo genótipo de W, a mãe de X. O efeito que resulta da ação direta do
genótipo de X será, nesta seção do trabalho, denotado pela letra i e aquele que resulta do
ambiente materno pela letra m. Assim
5
PX = PXI + PWM
em que PX é o valor fenotípico de X como é medido, PXI é a parte do valor fenotípico
resultante do efeito direto e PWM é a parte do valor fenotípico resultante do efeito
materno. O valor fenotípico de uma característica quantitativa é composto pela soma de
um valor genotípico, G, e de um desvio ambiental, E. Assim, pode-se escrever:
PXI = GXI + EXI
e
PWM = GWM + EWM.
em que GXI e EXI, representam respectivamente o valor genotípico e o desvio ambiental
para o efeito direto e GWM e EWM representam o valor genotípico e o desvio ambiental
do efeito materno. Mais adiante, os componentes GXI e GWM podem também ser
desdobrados segundo os possíveis efeitos genéticos que os compõem em:
GXI = AXI + DXI + (IXI)
e
GWM = AWM + DWM + (IWM)
em que os termos A, D e I representam, respectivamente, os efeitos aditivos, da
dominância e da epistasia. Visto que os termos D e I são definidos como desvios em
relação a A, usar-se-á, ao longo do trabalho, o termo A para representar o valor gênico
(ou genético aditivo) do animal sob consideração. Assim
Ai X
será o valor genético
aditivo do animal X para o efeito direto. Da mesma forma
AmX
será o valor genético
aditivo do animal W para o efeito materno. Usando-se estes símbolos, uma descrição do
efeito materno é apresentada por meio de diagrama da Figura 2.
6
AiW
Ai X
1/2
Ei X
ha
rAi Am
ei
PX
Am X
hm
em
1/2
AmW
EmW
Figura 2 - Descrição diagramática de um valor fenotípico influenciado por um
efeito materno (ver texto e Figura no 3 para definições dos termos).
7
AiZ
AiW
1/2
rAi Am
1/2
rAi Am
AmZ
rAi Am
AmW
1/2
hm
1/2
em
PX
m
PmW
fm
ha
Am X
hm
PmZ
EmW
Ai X
ei
em
EmW
re
Ei X
Figura 3 - Descrição diagramática de um valor fenotípico influenciado por um
efeito materno e por um efeito da avó materna. P, A e E representam os valores
fenotípico, genético aditivo e ambiental, respectivammente. Os termos h, e, m, f
e 1/2 representam coeficientes de regressão partial padronizados. rAi Am
representa correlações entre os termos ligados por arcos de duplas setas. Os
coeficientes h, e, e m elevados ao quadrado representam coeficientes de
determinação no sentido indicado pelas setas. Assim hi2 representa a proporção
da variância em PX determinada pela variância de Ai X , isto é herdabilidade do
efeito genético direto, hm2 m 2 ( hm2 , na Figura 2) é a herdabilidade do efeito
materno. fm é um coeficiente que relaciona a habilidade materna da mãe com a
habilidade materna de sua filha.
8
Seleção para habilidade materna
Nos sumários de avaliações genéticas das diversas raças encontram-se valores de
DEPs separados para cada um desses componentes. A DEP para peso à desmama avalia
o mérito genético para crescimento e a DEP para leite avalia o mérito genético para
habilidade materna. A DEP para o efeito direto sobre o peso à desmama, ou,
simplesmente, DEP para peso à desmama, é expressa em quilos. Ela prediz a diferença
da média de peso à desmama da progênie de um determinado touro comparada com a
média de peso à desmama das progênies de todos os outros touros avaliados e pode ser
usada para comparar a média de peso à desmama da progênie desse touro com a média
de peso à desmama da progênie de outro touro no mesmo rebanho. A título de
ilustração, consideremos os dois touros apresentados na Tabela 1.
Tabela 1 – DEP para peso à desmama
Peso à desmama
Touro A
Touro B
DEP em kg
+ 12
+8
A DEP do touro A é + 12 kg e a do touro B + 8 kg. Estes valores representam as
diferenças esperadas nas médias de peso à desmama das progênies futuras desses touros
comparadas, respectivamente, com a media de peso à desmama dos demais touros
avaliados na mesma população. Em termos genéticos, essas DEPs avaliam a capacidade
de cada touro de transmitir genes para crescimento diretamente às suas progênies. Os
valores permitem também predizer que a diferenças entre as médias de peso à desmama
das progênies desses dois touros será de 4 kg, a favor do touro A, desde que ambos
venham ser usados nos mesmos rebanhos.
A DEP para leite que resulta da separação do peso à desmama nos componentes
para crescimento e produção de leite, a exemplo de qualquer outra DEP, é bastante
simples de ser entendida e usada. É a diferença esperada no peso à desmama dos
bezerros das filhas de um determinado touro, devido a diferenças em habilidade
materna. Por exemplo, consideremos os dois touros da Tabela 2.
Tabela 2 – DEP para leite
Peso à desmama
Touro A
Touro B
DEP em kg
+ 10
-5
9
A diferença esperada nas progênies das filhas do touro A e do touro B é 15 kg, O
touro A tem DEP para leite de + 10 kg e o touro B tem DEP para leite de -5 kg. Esta é a
diferença esperada no peso à desmama, devida à habilidade materna somente, em
bezerros das filhas dos dois touros. A diferença de + 15 é expressa em quilos de peso de
bezerro à desmama e não em quilos de leite.
DEP Materna combinada, também chamada DEP materna para peso à desmama
ou DEP materna total reflete ambas a habilidade leiteira transmitida às filhas e o efeito
direto para peso à desmama transmitido pelas filhas aos seus bezerros. Um exemplo é
dado na Tabela 3.
Tabela 3 - DEP materna combinada
Touro
DEP para peso à DEP para leite
DEP materna total
desmama
Touro A
+ 20
+ 12
22
Touro B
+4
+6
8
DEP materna total do touro A = ½(20) + 12 = 22
DEP materna total do touro A = ½(4) + 8 = 8
O touro A tem uma DEP direta para peso à desmama de 20 kg. Isto expressa a
capacidade do touro de transmitir peso à desmama diretamente aos seus filhos e
significa que em média os bezerros filhos do touro A devem pesar 16 kg a mais que os
bezerros filhos do touro B à desmama, supondo-se que ambos os touros foram
acasalados com amostras comparáveis de vacas e que os bezerros foram expostos às
mesmas condições ambientais. A diferença de 16 kg no desempenho das progênies
futuras é devida aos genes para o efeito direto sobre o peso à desmama. A DEP para
leite do touro A (+12) é a contribuição aos filhos de suas filhas exclusivamente através
da transmissão de genes para habilidade materna. A diferença esperada entre as
progênies dos touros A e B é 6 kg. O touro A tem DEP para leite de + 12 e o touro B
tem DEP para leite de +6. A diferença esperada à desmama, devida exclusivamente à
habilidade materna, em progênies de filhas dos dois touros é +6 kg.
A DEP combinada ou materna total para o touro A (+22) é computada tomandose a metade da DEP do efeito direto para peso à desmama mais o total da DEP para
leite. Os 22 kg dizem respeito à habilidade leiteira transmitida às filhas e ao efeito direto
para peso à desmama transmitido pelas filhas aos seus filhos. De modo similar, a DEP
10
combinada para o touro B é a metade da DEP para peso à desmama mais a totalidade da
DEP para leite, ou seja ½ (+4) + (+6) = 8. Assim, pode-se concluir que em média uma
diferença de 14 kg seria esperada como diferenças nos pesos à desmama gerados pelas
filhas dos dois touros com base no mérito genético para crescimento (DEP para peso à
desmama) e habilidade materna (DEP para leite).
Além do peso à desmama, outra característica que pode ser decomposta em
efeitos diretos e efeitos maternos é a facilidade de parto. A DEP direta para essa
característica refere-se à habilidade do feto de crescer no útero e nascer sem assistência.
Ao se considerar essa DEP tem-se em mente touros que transmitirão aos seus filhos
genes que facilitarão o ato do nascimento. As DEPs para facilidade de parto são
expressas em escores numa escala de probabilidade, em que um escore mais alto
representa melhor chance de nascer sem assistência.
A facilidade de parto materna se refere à habilidade da mãe de parir um bezerro
sem assistência. A DEP para facilidade de parto materna expressa a facilidade com que
as filhas de um determinado touro parem em relação à facilidade com que parem as
filhas dos demais touros avaliados. Usa-se essa DEP quando se está considerando touros
cujas filhas se pretende manter no rebanho, pois será nessas filhas que a facilidade de
parto materna se expressará.
Como já foi descrito anteriormente, a habilidade materna envolve a capacidade
da vaca de conceber, proporcionar ao feto um ambiente intra-uterino propício ao seu
desenvolvimento, parir com facilidade e depois cuidar e amamentar a cria até a
desmama. A produção de leite é, sem dúvida, o componente mais mensurável da
habilidade materna. Mesmo assim, em gado de corte, são poucos os estudos que
avaliaram diretamente a produção de leite das vacas pela diferença entre os pesos do
bezerro antes e depois da mamada. Na prática, a habilidade materna é avaliada
indiretamente pelo desempenho das crias entre o nascimento e o desmame. Tem-se
desse modo uma característica sob influência genética da mãe, mas que só pode ser
medida indiretamente no fenótipo (peso à desmama) do filho. Não havendo uma
conexão direta entre genótipo e fenótipo do próprio animal, não se pode aplicar à
habilidade materna os princípios básicos da seleção fenotípica ou individual. Para que
seja efetiva a resposta a qualquer critério de seleção que objetive melhorar o peso à
desmama dos bezerros via melhoramento da habilidade materna das vacas, deve-se
antes de mais nada conhecer os parâmetros genéticos que influenciam o peso à
desmama na presença do efeito materno e posteriormente implementar um programa de
11
seleção capaz de realizar os ganhos genéticos desejados com um mínimo de respostas
correlacionadas indesejáveis.
O modelo estatístico que se tornou padrão para analisar o peso à desmama de
bezerros de corte e obter as estimativas dos parâmetros de interesse para a seleção é
aquele que descreva a característica como função da média geral, de alguns efeitos fixos
identificáveis como sexo, estação, ano e fazenda, do efeito genético direto, do efeito
genético materno, dos efeitos permanentes de ambiente materno e do erro experimental.
Além do modelo estatístico adequado, a estimação de parâmetros genéticos é tarefa que
envolve um grande volume de dados, com estrutura adequada e conhecimento da
genealogia dos animais para que seja construída a matriz de relacionamento genético
entre eles.
Com os avanços na área de computação eletrônica e de desenvolvimento de
programas computacionais baseados na utilização de procedimentos numéricos (Mayer,
1989; Boldaman et al. 1995), tornou-se possível a resolução de problemas de estimação
simultânea de componentes de variância e de valores genéticos aditivos direto e materno
bem como da variância e dos respectivos efeitos ambientais permanentes de
características de interesse econômico em bovinos e em outras espécies animais. Para
uma apresentação formal dessa metodologia, sugere-se os trabalhos de Mercadante e
Lôbo (1997) e de Scarpati e Lôbo (1999). Os resultados desses autores e de outros que
estudaram a importância dos efeitos direto e materno em características de crescimento
de gado Nelore criado no Brasil variaram muito em função da origem e do tamanho da
amostra de dados utilizada e do modelo estatístico postulado. Os valores médios de
herdabilidades e da correlação entre os efeitos direto e materno para os pesos até os 12
meses de idade são apresentados na Tabela 4.
Tabela 4 - Médias de estimativas de parâmetros genéticos de características
importantes em gado elore no Brasil
Característica
ha2
hm 2
ram
hT2
Peso ao nascer
0,33
0,13
-0,16
0,22
Peso à desmama
0,24
0,18
-0,28
0,22
Peso ao ano
0,21
0,16
-0,28
0,20
Fonte: Mercadante e Lôbo (1997) e Scarpati e Lôbo (1999)
Para o peso à desmama (210 dias na maioria dos estudos), a herdabilidade do
efeito direto variou de 0,14 a 0,52, a herdabilidade do efeito materno situou-se entre
12
0,07 e 0,28 enquanto os valores da ram variaram de levemente positivos (0,08) a
fortemente negativos (-0,91). A média de -0,28 corresponde a uma fraca associação
entre
2
esses
2
( hT = ha +
dois
efeitos
no
genótipo
do
animal.
A
herdabilidade
total
1 2 3
hm + ram ha hm ) variou de 0,03 a 0,35. Este parâmetro, proposto por
2
2
Dickerson (1947), indica a resposta à seleção individual para o valor genético total
(efeito direto + efeito materno). O valor médio de 0,22 para o peso à desmama de gado
Nelore no Brasil (12 estudos) sugere a possibilidade de um ganho genético moderado
pela seleção de bezerros com bases em seus próprios fenótipos.
Aumentar o peso dos bezerros à desmama por meio da seleção para habilidade
materna (efeito genético materno) é energeticamente mais eficiente do que por meio da
seleção para peso à desmama (efeito direto) porque a seleção para aumentar diretamente
o peso à desmama resultará também em aumento do peso adulto e subseqüente aumento
das exigências de mantença por causa da correlação genética positiva entre peso à
desmama (efeito direto) e peso adulto. O aumento do peso à desmama por meio do
melhoramento da habilidade materna também aumenta as exigências nutricionais, mas
esse aumento é sensível apenas durante a lactação, não sendo permanente como o que
decorre do aumento do peso adulto.
Existe uma correlação genética negativa entre os genes para habilidade materna
e aqueles para crescimento, indicando que genes responsáveis pela digestão dos
alimentos e sua transformação em reservas corporais são parcialmente incompatíveis
com genes para secreção de leite (Garrick, 1990). Existe a possibilidade de se aumentar
a eficiência da produção de gado de corte pela seleção de linhagens específicas para
superioridade materna e linhagens de touro específicas para o efeito direto sobre o
crescimento. Esta possibilidade foi enormemente facilitada com o advento da tecnologia
de sexagem de sêmen. Tal estratégia de melhoramento já existe na prática da produção
comercial de gado de corte sendo as linhagens de touro representadas pelas raças
terminais, caracterizadas por alta velocidade de ganho de peso e alto rendimento de
carcaça, e as linhagens maternas representadas pelas raças britânicas, que se
caracterizam pela precocidade. O desenvolvimento de linhagens paternas e maternas
dentro de uma mesma raça abre caminho para a exploração de fenômenos genéticos
como a complementaridade e o vigor híbrido, até hoje tidos como exclusividades dos
cruzamentos entre raças. Para melhor entendermos esses fenômenos, faz-se necessária
13
uma breve exposição das bases genéticas do desempenho de animais cruzados, sejam
cruzamentos entre raças diferentes ou entre linhagens de uma só raça.
Denotando-se por PX o fenótipo ou o desempenho do animal X para uma
característica influenciada pelos efeitos direto e materno, pode-se escrever:
PX = PXI + PWM
Em que:
PXI é o fenótipo do indivíduo X (componente direto) e
PWM é o fenótipo da mãe do indivíduo X (componente materno).
Os componentes PXI e PWM podem ser desdobrados segundo os termos genético e
ambiental conforme indicado a seguir:
PXI = GXI + EXI
e
PWM = GWM + EWM.
Em que:
GXI é o valor genotípico de X para o efeito direto;
EXI é o efeito ambiental sobre PXI;
GWM é o valor genotípico de W para o efeito materno; e,
EWM é o efeito ambiental sobre PWM.
Mais adiante, os componentes GXI e GWM podem também ser desdobrados
segundo os possíveis efeitos genéticos que os compõem em:
GXI = AXI + DXI + (IXI)
e
GWM = AWM + DWM + (IWM)
Em que:
A representa os efeitos genéticos aditivos;
D representa os efeitos genéticos da dominância; e,
I representa os efeitos genéticos epistáticos.
Como os efeitos epistáticos geralmente são ignorados, a equação que representa o
fenótipo, ou o desempenho de um animal, X, pode ser reescrita da seguinte maneira:
PX = AXI + DXI + EXI + AWM + DWM + EWM.
Esta equação que representa o desempenho individual pode ser estendida para
representar a média de um grupo de animais da mesma linhagem.
14
Ignorando-se EXI e EWM, a média de uma dada linhagem, i, pode ser assim
representada:
Pi = AiI + DiI + AiM + DiM.
De maneira análoga, a média de outra linhagem, j, pode ser escrita assim:
Pj = AjI + DjI + AjM + DjM.
A média dessas duas linhagens
(Pi + Pj)/2 = 1/2(Pi + Pj)
pode ser escrita por extenso da seguinte forma:
(Pi + Pj)/2 = 1/2(AiI + AiM + DiI + DiM + AjI + AjM + DjI + DjM),
ou ainda como:.
1/2(Pi + Pj)=1/2(AiI + AjI)+ 1/2(DiI + DjI) + 1/2(AiM + AjM) + 1/2(DiM + DjM).
Se os efeitos não-aditivos são desprezados, a média se reduz a:
1/2(Pi + Pj) = 1/2(AiI + AiM) + 1/2(AjI + AjM).
Esta média é a base para aferir se há ganho genético por meio do acasalamento
entre raças ou entre linhagens dentro de uma mesma raça. Como já foi salientado, esse
ganho genético pode ser atribuído aos fenômenos da complementaridade e da heterose:
Complementaridade
Desconsiderando-se os efeitos genéticos não-aditivos e supondo-se que
AjM > AiM,
a média de desempenho do acasalamento de touro da linhagem i versus vaca da linhagem j
é:
Pij = 1/2(AiI + AjI) + AjM.
A superioridade desse acasalamento, em comparação com a média das duas
linhagens, é:
Pij - 1/2(Pi + Pj) = 1/2(AiI + AjI) + AjM - [1/2(AiI + AjI) + 1/2(AiM + AjM)],
ou seja:
∆AM = AjM - 1/2AiM - 1/2AjM = 1/2AjM - 1/2AiM
∆AM = 1/2(AjM - AiM).
Isto é, a diferença entre as duas linhagens quanto ao mérito genético para
desempenho materno para uma dada característica pode ser explorada pela escolha
apropriada da linhagem paterna, i, e da linhagem materna, j. Essa diferença é a base do
fenômeno da complementaridade. Apesar de poder ser demonstrada e estimada para
características individuais em gado de corte, como na dedução acima, esse fenômeno é
15
mais útil quando considerado para características de desempenho da unidade produtiva, tal
como para alguma medida de produtividade. Nesse caso, o termo é definido como o efeito
cumulativo de interações entre os fenótipos dos indivíduos (touro, vaca e bezerro)
componentes da unidade de produção. Assim, o “fenótipo” de interesse é uma
característica da unidade produtiva e não do animal per se.
Heterose
Considerando-se agora os efeitos da dominância, a média dos recíprocos Pij e Pji é:
Pij = 1/2(AiI + AjI) + AjM + DijI
Pij = 1/2(AiI + AjI) + AiM + DijI
____________________________________________________
1/2(Pij + Pij) = 1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + DijI
e a diferença
1/2(Pij + Pij) - 1/2(Pi + Pj)
é:
1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + DijI - [(1/2(AiI + AjI) + 1/2(AjM + AiM) + 1/2(DiI + DjI)],
que pode ser simplificada para:
HijI = DijI - 1/2(DiI + DjI)
Em que:
DijI denota o efeito da dominância em animais cruzados; e,
HijI denota a heterose para o componente direto.
A heterose resulta do aumento da heterozigose em animais oriundos do cruzamento
entre raças ou entre linhagens geneticamente divergentes. Nesse caso, a heterose é
atribuída somente aos efeitos da dominância, mas pode também ocorrer heterose devida
aos efeitos epistáticos.
Quando as mães usadas no cruzamento são elas mesmas animais cruzados, podese, da mesma maneira, definir heterose para o componente materno:
HijM = DijM - 1/2(DiM + DjM)
Portanto, os três parâmetros básicos do cruzamento ou do acasalamento entre
linhagens são:
∆AM, HI e HM.
Além desses, podem ser visualizados parâmetros para representar as perdas
de combinações epistáticas favoráveis presentes nas raças ou nas linhagens paternas e
maternas bem como para representar a heterose paterna.
16
Influência do ambiente materno da mãe sobre o ambiente materno das filhas
Na Figura 3 foi definido o coeficiente fm, que representa qualquer possível
influência da habilidade materna da mãe sobre a futura habilidade materna de suas
filhas. Embora o assunto não tenha sido amplamente estudado, a literatura registra
alguns estudos (Mangus e Brinks, 1971; Koch, 1972) que sugerem um antagonismo
entre a habilidade materna da mãe e a habilidade materna de suas filhas. Em outras
palavras, esses estudos demonstram que habilidade materna superior na mãe pode
resultar em habilidade materna inferior na filha. Mangus e Brinks (1972) dividiram as
novilhas em três grupos de acordo com os pesos à desmama. Subseqüentemente,
observaram que as novilhas do grupo mais pesado à desmama produziram bezerros
mais leves que as novilhas do grupo de pesos à desmama mais baixos. Os mesmos
autores verificaram que novilhas filhas de vacas jovens posteriormente produziram
bezerros mais pesados à desmama que novilhas filhas de vacas adultas. Eles
interpretaram esses resultados como sendo que altos níveis de produção de leite (em
vacas adultas) tinham efeito negativo sobre a habilidade materna futura das filhas ou, ao
contrário, que baixos níveis de produção de leite em vacas jovens tinham efeito benéfico
sobre a habilidade materna futura das filhas. Essas mesmas conclusões são corroboradas
por Koch (1972) que verificou que vacas filhas de mães jovens ou adultas produziram
bezerros mais pesados à desmama que vacas filhas de mães entre 6 e 8 anos.
Sejrsen (1978), revendo a literatura, apresentou uma possível relação negativa
entre taxa de crescimento (nível de alimentação + potencial genético de crescimento) e
desenvolvimento da glândula mamária. Altos níveis de alimentação, principalmente alta
ingestão de energia próxima à puberdade, conduzem a menores concentrações de
somatotropina e de prolactina no sangue. Como estes hormônios estimulam o
crescimento da glândula mamária, o desenvolvimento desta e a produção de leite são
inibidos.
Este aparente antagonismo entre produção de leite da mãe e habilidade materna
futura das filhas pode representar uma fonte de erro nas estimativas da ram e da hm2 além
de ter implicações sobre decisões de manejo bem como sobre a escolha de estratégias de
uso de cruzamentos.
A Tabela 5 fornece médias de estimativas de parâmetros genéticos de
características influenciadas pelo efeito materno encontradas na literatura (Baker, 1980)
17
e de estimativas dos mesmos parâmetros, porém de estudos que excluíram o parentesco
mãe-filha.
Tabela 5 - Médias de estimativas de parâmetros genéticos de características
influenciadas pelo ambiente materno e estimativas obtidas excluindose o parentesco mãe-filha (*)
Característica
ha2
hm 2
ram
hT2
Peso ao nascer
0,40
0,19
-0,42
0,34
0,45
0,09
0,00
0,49
0,26
0,24
-0,45
0,17
0,20
0,28
-0,05
0,32
0,30
0,52
-0,72
0,25
0,14
0,34
-0,07
0,32
Ganho até a desmama
Peso à desmama
(*) Valores em negrito e itálico são estimativas obtidas excluindo-se o parentesco mãefilha.
Fonte: Baker (1980)
Para peso ao nascer, a média de –0,42 para ram é obtida a partir de seis
estimativas que incluíram o parentesco mãe-filha. Contudo, a exclusão desse grau de
parentesco resultou numa estimativa próxima a zero para esta correlação. Situação
semelhante acontece para ganho do nascimento à desmama. Quatro estimativas
incluindo o parentesco mãe-filha dão a média de –0,45 para ram enquanto que em outra
análise a exclusão do parentesco mãe-filha rendeu uma estimativa de –0,05. No caso do
peso à desmama, o valor de –0,07 para ram foi obtido num estudo cujos dados não
incluíram as relações de parentesco mãe-filha. Para a mesma característica, a média de –
0,72 é obtida quando se considera estudos que não excluíram dos dados as relações
mãe-filha. Koch (1972) sugeriu que a influência ambiental negativa entre a habilidade
materna da mãe e a habilidade materna da filha que enviesa a correlação mãe-filha para
peso à desmama pode ter valor entre –0,10 e –0,20. Tal intervalo de valores para este
fluxo de influência resulta em estimativas de correlações ambientais que satisfazem às
correlações e regressões observadas para os valores fenotípicos dessa característica
computadas com base nessa relação de parentesco.
Estratégias para incorporar os efeitos maternos nos programas de cruzamentos
18
Além dos fenômenos da heterose e da complementaridade já discutidos
anteriormente, outra implicação da habilidade materna em cruzamentos diz respeito ao
discutido na seção anterior onde foram apresentados dados que reforçam o argumento
em torno do efeito da habilidade materna da mãe sobe a habilidade materna de suas
filhas. Se a influência direta da habilidade materna da mãe sobre a habilidade materna
da filha for negativa, como sugerem os estudos citados, Koch (1972) chama atenção
para o fato de que esta alternância cíclica da habilidade materna de geração para geração
representa problemas para incorporar a produção de leite como meta em programas de
cruzamentos alternados ou em populações compostas. Tais problemas seriam
contornados pelo acasalamento de vacas de linhagens ou raças maternas com touros de
raças terminais e envio de toda a produção para o abate. A adoção de esquemas de
cruzamentos específicos de três raças visando a exploração da heterose materna em
vacas F1 também representa uma possibilidade promissora (Roso, 1997).
Estratégias para incorporar os efeitos maternos nos programas manejo
Os estudos citados demonstram que para se maximizar a habilidade produtiva
das vacas de corte, talvez seja necessário monitorar a taxa de crescimento das mesmas
quando novilhas. Fornecer alimentação que proporcione máxima taxa de crescimento
das novilhas que se destinam à reposição de matrizes pode prejudicar a habilidade
materna futura das mesmas. Infelizmente, não se conhece a taxa de crescimento das
novilhas que venha resultar em máxima habilidade produtiva. Muito provavelmente esta
taxa variará com a raça, esquema de cruzamentos e sistema de manejo.
Não havendo publicações específicas baseadas em resultados de pesquisas
conduzidas no Brasil, algumas recomendações gerais, provenientes de estudos
realizados nos Estados Unidos da América e na Nova Zelândia, serão apresentadas
brevemente a seguir, não com o intuito de serem inteiramente aplicáveis às diversas
condições de produção encontradas no Brasil, mas sim para revelar possíveis áreas
carentes de pesquisas.
Quando as novilhas de reposição são expostas à reprodução pela primeira vez
entre os 24 e os 27 meses de idade, para terem o primeiro parto até os três anos,
recomenda-se que tenham entre 280 e 320 kg de peso corporal no início da estação de
reprodução. Nesse caso, a ótima taxa de crescimento a partir dos 15 meses estará entre
0,20 e 0,27 kg/dia. Supondo-se que o peso mínimo à desmama aos 7 meses de idade
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seja de 160 kg, os ganhos da desmama aos 12 meses e dos 12 aos 15 meses não devem
ser inferiores a 0,20 kg/dia e 0,23 kg/dia, respectivamente.
Se o sistema de manejo da reprodução visa o primeiro parto aos 2 anos de idade,
quando as novilhas são desmamadas aos 7 meses pesando entre 160 e 170 kg, e
expostas aos 15 meses com peso entre 210 e 250 kg, os ganhos da desmama aos 15
meses devem situar-se no intervalo de 0,210 a 0,375 kg/dia.
Robison (1981) sugere que novilhas de reposição sejam selecionadas dentre as
filhas de vacas jovens, desmamadas precocemente de vacas de alta produção e
colocadas num regime alimentar que seja compatível com o desenvolvimento de um
alto potencial para desempenho materno.
Conclusões
Estimativas de parâmetros genéticos de características de crescimento até um
ano de idade em bovinos Nelore no Brasil indicam que a herdabilidade do efeito
materno está entre 15 e 20% enquanto a herdabilidade do efeito direto situa-se entre 20
e 35%.
A correlação entre o efeito genético direto e o efeito genético materno para as
mesmas características tem sinal negativo, mas o valor absoluto da maioria das
estimativas sugere uma fraca associação entre esses dois efeitos.
A seleção para melhorar o peso à desmama de bovinos de corte por meio do
melhoramento da habilidade materna oferece melhores perspectivas em termos de
eficiência de produção que o melhoramento por meio do efeito direto para crescimento.
A possibilidade de desenvolvimento de linhagens maternas e paternas dentro de
uma mesma raça para posterior acasalamento entre as mesmas representa uma nova era
no melhoramento de gado de corte.
A correlação negativa entre habilidade materna da mãe e habilidade materna das
filhas deve ser investigada para as condições de produção e rebanhos brasileiros, pois
sua confirmação teria enormes impactos sobre a adoção de práticas de manejo e sobre a
escolha da estratégia de melhoramento.
Literatura Citada
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