Julio Cesar Rodrigues Fontenelle
Discriminação entre tipos florestais por meio da composição e abundância
de Diptera
Instituto de Ciências Biológicas
Universidade Federal de Minas Gerais
2007
Julio Cesar Rodrigues Fontenelle
Discriminação entre tipos florestais por meio da composição e abundância
de Diptera
Tese apresentada ao colegiado do
Curso de Pós-graduação em Ecologia,
Conservação e Manejo de Vida
Silvestre do Instituto de Ciências
Biológicas da Universidade Federal de
Minas Gerais, como requisito parcial
para a obtenção do título de Doutor.
Orientador: Prof. Rogério Parentoni Martins
Instituto de Ciências Biológicas
Universidade Federal de Minas Gerais
Belo Horizonte
2007
Apoio:
À Erica pela paciência,
apoio e principalmente
pelo amor.
Agradecimentos:
Agradeço primeiramente aos meus pais Martha e Hylton, que me mesmo enfrentando
dificuldades conseguiram me dar uma excelente educação, muito carinho e amor, todas as
condições para que eu pudesse ter uma vida saudável e de crescimento pessoal.
Aos meus tios Laura e Tarcísio que me adotaram na cidade grande, cuidaram de mim
com carinho e que foram não menos importantes para minha educação.
Ao meu orientador Rogério, pela confiança que sempre depositou em mim, pela
orientação e principalmente pela amizade.
Aos meus estagiários: Alessandra, Augusto, César, Eduardo, Flávia Barbosa, Flávia
Viana (Co-autora do capítulo 3), Flávio, Ivan, Júlia, Lucas Cezar, Lucas Perillo, Júnia,
Mariana, Michelle, Natália e Tita. Sem vocês esse trabalho não teria sido o mesmo.
Todos vocês colaboraram muito com o resultado final não só dessa tese aqui apresentada
mas de muitos estudos outros realizados no decorrer desse doutorado. Se eu fui um
professor para vocês a recíproca com certeza é verdadeira. Obrigado pela amizade e por
agüentarem meu “eventual” mal humor, minhas piadinhas e minhas cobranças.
Muitos outros estagiários também colaboraram por um curto período de tempo para essa
tese: Ariela, Fábio, Fernanda, Frederico, Helena, Luiz, Kênia, Marcela, Patrícia, Roane,
Renata, Robert, Ricardo, Simone, Thaís entre outros que devo estar esquecendo, pois não
é fácil lembrar de toda essa tropa.
Esse trabalho não seria possível sem o apoio dos funcionários do PERD, tanto os
administrativos, especialmente Marcos Vinícius, Sânzia, Jaiúma, quanto os viveristas
Geraldo (Canela), Rogério e seu Waldemar.
Ao Sérvio pela amizade e pelo apoio principalmente no início do trabalho, e a todos os
amigos da UFOP que tive o prazer de acompanhar no campo e nos cursos que
participamos.
Ao Pujol cujo apoio e incentivo convenceram-me em ir em frente com os Stratiomyidae.
Aos botânicos: Glauco Santos França, Júlio Antônio Lombardi, João Renato Stehmann e
Tereza Cristina Souza Sposito, pela identificação das plantas.
À todos os colegas de laboratório entre os mais antigos e os mais novos: Débora, Diego,
Elder, Gretynelle, Igor, Leopoldo, Lorenzo, Lourdes, Marcela, Marconi, Maria
Auxiliadora, Rodrigo, Yasmine. Eu devo muito a vocês, os projetos que entrei inclusive
esse foi culpa da Yasmine, se não fiz do laboratório um caos foi graças principalmente à
nossa mãe Lourdes e se me diverti muito enquanto trabalhava foi graças a todos, mas
principalmente ao Drops.
Agradeço a todos os moradores da extinta república: Christian, Danny, Fernando,
Gabriel, Júnior e Vítor, pela convivência pacífica, pelo respeito, pela amizade e pelo
companheirismo. Elder e Lorenzo que também foram colegas de laboratório e da
república, foram os amigos mais importantes que fiz nesse período, com ambos, cada um
do seu jeito, aprendi a ser mais crítico e cauteloso.
Aos professores do Curso em especial Profa. Cláudia Maria Jacobi, Prof. Fernando
Silveira, Prof. Francisco Antônio Barbosa, Prof. Geraldo Wilson Fernandes, Prof. José
Eugênio Cortes Figueira, Prof. Marcos Callisto e Profa. Paulina Maia Barbosa, por terem
sido uma referência para mim e sempre me apoiado.
Agradeço também aos pesquisadores que foram fundamentais na minha formação de
ecólogo, Maria Cecília Kierulf, Terezinha Abreu Gontijo e Hélcio Pimenta.
À Ana e Mel por fazerem com que os últimos meses de trabalho nessa tese fossem mais
divertidos.
6
SUMÁRIO:
RESUMO: ............................................................................................................................2
ABSTRACT:........................................................................................................................3
INTRODUÇÃO GERAL: ....................................................................................................4
Prancha de fotografias: ........................................................................................... 9
Referências bibliográficas:.................................................................................... 10
CAPÍTULO 1: Discriminação de tipos vegetacionais por meio da composição e
abundância de famílias de Brachycera e Cychlorrhapha (Diptera) ...................................11
Introdução ............................................................................................................. 12
Metodologia .......................................................................................................... 16
Área de estudo .................................................................................................. 16
Amostragem ..................................................................................................... 17
Análise dos dados ............................................................................................. 18
Resultados ............................................................................................................. 20
Discussão .............................................................................................................. 32
Referências bibliográficas ..................................................................................... 39
CAPÍTULO 2: Variação sazonal na composição e abundância de Stratiomyidae (Diptera,
Brachycera) em estágios sucessionais florestais ................................................................45
Introdução ............................................................................................................. 46
Metodologia .......................................................................................................... 56
Área de estudo e amostragem .......................................................................... 56
Análise dos dados:............................................................................................ 56
Resultados ............................................................................................................. 59
Discussão e conclusões ......................................................................................... 82
Referências bibliográficas:.................................................................................... 90
CAPÍTULO 3: Uso de recursos por larvas de Sarginae (Diptera: Stratiomyidae) ............93
Introdução ............................................................................................................. 94
Metodologia .......................................................................................................... 99
Área de estudo e amostragem .......................................................................... 99
Análise dos dados ........................................................................................... 100
Resultados ........................................................................................................... 102
Discussão e conclusões ....................................................................................... 115
Referências bibliográficas:.................................................................................. 122
CONSIDERAÇÕES FINAIS...........................................................................................124
O uso de Diptera na discriminação entre tipologias vegetais: ............................ 125
A relação entre a distribuição de adultos e a ocorrência de recursos alimentares
para larvas: .......................................................................................................... 126
Sazonalidade em Diptera: ................................................................................... 126
Recomendações para conservação e manejo: ..................................................... 127
RESUMO:
Embora sejam abundantes, diversos e ocorrerem em virtualmente todos os tipos de
ambientes, adultos e larvas terrestres de Diptera raramente são utilizados em estudos
sobre diagnose ambiental. Essa limitação deve-se em parte às dificuldades de
identificação de espécies em vários grupos carentes de revisões taxonômicas. Entretanto,
certas famílias têm características que tornam sua identificação mais fácil, podendo até
mesmo serem identificadas por leigos submetidos a um curto período de treinamento.
Nessa perspectiva os Stratiomyidae se destacam pois têm muitas espécies de fácil
identificação. Além disso, larvas dessas espécies utilizam diversos tipos de substratos
vegetais em decomposição, e os adultos, freqüentemente, permanecem próximos aos
recursos disponíveis para larvas no ambiente. Essa tese buscou verificar o quanto a
composição e abundância de Diptera em diferentes níveis taxonômicos variam em função
do tipo de ambiente em que se encontram e da sazonalidade. Foram utilizadas coletas
com Malaise em três locais com diferentes tipos vegetacionais: mata primária, mata
secundária alta e mata secundária baixa. As coletas foram realizadas de 2000 a 2004, em
duas estações do ano, meio da estação seca (julho) e início da estação chuvosa (entre
outubro e novembro). Os Diptera foram identificados até família e, posteriormente, os
integrantes da família Stratiomyidae foram identificados até espécie. Além disso,
amostrou-se recursos utilizados por larvas da sub-família Sarginae (Stratiomyidae). Tanto
em nível de famílias como em nível de espécies o efeito do tipo de vegetação e da
sazonalidade foram estatisticamente significativos, influenciando tanto a composição
quanto a abundância. Na estação chuvosa ocorre um número significativamente maior de
famílias, espécies e de indivíduos, entretanto adultos de alguns grupos ocorrem apenas na
estação seca. A diversidade em nível de famílias e de espécies de Stratiomyidae foi
significativamente maior em áreas de mata em estágio sucessional mais avançado. Muitos
recursos alimentares utilizados pelas larvas de espécies de Sarginae ocorrem em menor
densidade na floresta que está em estágio sucessional menos avançado, resultando em
baixa diversidade e densidade dos adultos amostrados nesse tipo de floresta. A
amostragem de adultos de Diptera demonstrou-se eficiente para distinguir áreas com
2
diferentes tipos vegetacionais, e por questões de viabilidade e economia recomenda-se a
análise em nível de famílias para esse fim.
ABSTRACT:
Despite their diversity and occurrence in almost all kinds of habitats, adults and terrestrial
larvae of Diptera are rarely used in environmental diagnosis. This limitation is in part due
to the fact that many groups are difficult to identify due to lack of taxonomic revision.
However, some families have distinctive features that render their identification easy,
even for a non-expert after a short training. Following this perspective the Stratiomyidae
has many species easy to identify. Besides, larvae of these species feed upon many rooted
plant decaying substrates, and adults occur near the larval habitat. This thesis intended to
verify how much the Diptera composition and abundance change according to the kind of
forest and to seasonality, considering different taxonomic levels. For this survey, Malaise
traps were placed in three different types of vegetation - primary forest, tall secondary
forest, and short secondary forest. Sampling was done between the years 2000 and 2004,
in two different seasons, mid dry season (July) and early rainy season (between October
and November). The Diptera were identified to family and the Stratiomyidae to species.
Besides this, resources used by larvae of Sarginae (Stratiomyidae) were sampled. There
was a clear effect of vegetation type, season and, to smaller extent, years on the
distribution and abundance of flies for both taxonomic levels. A significant higher
number of families, species and individuals occurs in the rainy season. However, adults
of some groups only occur in the dry season. The effect of locaillity on fly diversity is
more pronounced in the rainy season. The diversity at both family and species levels
(Stratiomyidae) was significantly higher in those sites in late stages of forest succession
where a higher diversity of resources for Sarginae larvae was found. As the analysis of
Diptera at the family level was enough efficient to discriminate kinds of forest, for
reasons of viability and economy, the analysis at this level is recommended for this
purpose.
3
INTRODUÇÃO GERAL:
A dipterologia desempenha um papel relevante para o avanço do conhecimento em várias
áreas da biologia (Yeates & Wiegmann, 2005): a filogenia e sistemática (Meier, 2005), a
biologia do desenvolvimento (Desalle, 2005), a genômica (Ashburner, 2005) e a evolução
(Wilkinson & Johns, 2005) são alguns exemplos.
No Brasil, o início da dipterologia coincide com as expedições de grandes naturalistas e
coletores de museus europeus (Papavero, 1971, 1973). Entretanto, apesar de sua
antiguidade e importância, podemos afirmar que o nível de conhecimento geral sobre a
dipterofauna brasileira ainda é limitado.
Como é normal encontrar uma grande diversidade de dípteros em diversos tipos de
ambientes e como são facilmente coletados por meio de redes entomológicas ou
armadilhas é de se esperar que dípteros sejam propícos a realização de muitos
inventários. Entretanto, a imensa maioria dos inventários de Díptera enfoca apenas
espécies de importância médica, veterinária e agrícola e não tem carácter
conservacionista (Lewinsohn & Prado, 2002).
A escolha de um táxon indicador, para estudos de biodiversidade e conservação, deve
atender a critérios ecológicos e taxonômicos (Pearson & Cassola, 1992). Em estudos
sobre ambientes aquáticos, larvas de dípteros são freqüentemente utilizadas para a
avaliação de impactos e monitoramento ambiental. Algumas espécies de Chironomidae,
por exemplo, são utilizadas até mesmo em bioensaios que medem a toxidade de água e de
sedimentos poluídos (Heliövaara & Väisänen, 1993).
4
Em ambientes terrestres entretanto, os Diptera são freqüentemente negligenciados nos
estudos de avaliação de impactos e de monitoramento ambiental. Provalvelmente, o uso
de Diptera adultos é restrito pela deficiência de conhecimento taxonômico daquelas
espécies que não têm uma relação direta com o ser humano. Estudos que fazem
comparações entre tipos de ambientes, em ecossistemas aquáticos, é comum o uso de
categorias taxonômicas superiores tais como famílias de macroinvertebrados (Guerold,
2000). Essa poderia também ser a solução, em estudos comparativos em ecossistemas
terrestres, driblar a falta de conhecimento taxonômico, utilizando a composição e a
abundância de Diptera em nível de família (e.g. Kitching et al. 2004).
Além do uso de famílias pode-se excluir grupos que apresentem maiores dificuldades de
identificação tais como os Nematocera e os Acalyptratae. Com a exclusão desses dois
grupos, a maioria das famílias restantes possuem características bem distintivas e que
podem, por esse motivo, serem identificadas até mesmo por leigos, após receberem
treinamento por um curto período de tempo.
Várias famílias de dípteros têm larvas que se alimentam de matéria orgânica de origem
vegetal em decomposição, e portanto, sua diversidade e abundância devem estar bastante
relacionadas com a composição e estrutura da vegetação dos locais onde ocorrem.
Stratiomyidae (Fotos 1-4 – prancha), é uma dessas famílias, e atende a alguns critérios de
bom táxon indicador mas é deficiente em outros. Um dos critérios ecológicos que ela
atende é o de ocorrer em diversas regiões e tipos de habitats diferentes. Entretanto, não se
sabe se a família apresenta espécies que sejam mais especializadas em determinados tipos
de habitats e essa é uma informação importante dentre as várias que ainda são
desconhecidas da sua biologia. Apesar de a família ser bastante carente de trabalhos
taxonômicos (ver Woodley, 2001), as espécies mais comuns de Stratiomyidae são
conhecidas e facilmente identificáveis, o que favorece o uso dessa família com o
propósito de táxon indicador.
5
Um método eficiente para a amostragem de Stratiomyidae e outros Diptera é por meio de
armadilhas do tipo Malaise (Foto 5 – prancha). Entretanto, por se tratar de um método
passivo de coleta, esse método proporciona pouca informação sobre a biologia das
espécies coletadas. Para entender melhor os resultados obtidos com o uso dessas
armadilhas é necessário registrar outras informações sobre a biologia das espécies nos
locais onde as amostragens foram realizadas. Como é impossível levantar dados sobre a
biologia de todas as espécies de Diptera é importante escolher um grupo que possa servir
de modelo para os demais.
Esse grupo modelo deve ser bastante comum e de fácil observação e que tenha uma boa
representatividade dentro de sua família e na área de distribuição em que o estudo esteja
sendo realizado.
Merosargus (Stratiomyidae: Sarginae) (Fotos 2-4 – prancha) é abundante e diverso na
região Neotropical, sua ocorrência no Parque Estadual do Rio Doce (PERD) e a
observação de seu comportamento, foi um dos principais motivos para que os
Stratiomyidae fossem escolhidos entre as demais famílias, e para que a subfamília
Sarginae fosse escolhida entre as demais subfamílias como grupo modelo, e que fosse
realizado um estudo mais detalhado da biologia de suas espécies.
O comportamente desses dípteros foi primeiramente observado em uma área de mata
primária cujo sub-bosque continha muitos exemplares de Heliconia episcopalis Vell.
(Heliconiaceae) (Fotos 3 e 6 – prancha), e onde algumas delas haviam sido recentemente
cortadas. Nessas helicônias foram observados dípteros, posteriormente identificados
como Merosargus azureus exibindo um comportamento de vôo de ida e volta,
denominado “patrulha” (Foto 2 – prancha). Os indivíduos que exibem esse
comportamento são machos defendendo território, aguardando por fêmeas atraídas
também pelas helicônias para realizar a postura dos ovos. A observação desse
comportamento de defesa de território tornou mais fácil a busca para a identificação de
outros recursos (Foto 6 – prancha) utilizados por espécies dessa sub-família de dípteros.
Como a ocorrência de recursos alimentares para as larvas pode ser de grande importância
na distribuição de adultos, a identificação desses recursos pode ser valiosa para relacionar
a ocorrência de espécies com o tipo vegetacional presente.
6
Em uma determinada área geográfica, um táxon pode ser escasso ou abundante,
permanente, sazonal ou efêmero. Distribuições de espécies não são fixas, mas podem
mudar sazonalmente, ou através de períodos de tempo curto ou longo. Dispersão a longa
distância pode permitir o estabelecimento em nova áreas, e a atividade humana pode
causar um empobrecimento e até extinção de algumas espécies, e redistribuição,
especialmente daquelas consideradas pestes sinantrópicas, causando uma homogeneidade
global (Cranston, 2005). Especialmente considerando as alterações climáticas que o
homem vem causando no planeta faz-se cada vez mais necessário que os estudos
conservacionistas sejam de longa duração e incluam as variações sazonais, tendências e
ciclos anuais.
Esses estudos ecológicos de longa duração têm duas características muito especiais. A
primeira é a de que possibilitam o acompanhamento, sempre com o mesmo esforço
amostral, de populações e/ou comunidades por um longo período, observando as
variações que nelas ocorrem. A segunda é que permite ao longo do tempo uma ampliação
do estudo incluindo novos enfoques que se façam necessários para melhor entender o
sistema estudado. Aumentando o conhecimento da biologia das espécies o que possibilita
formular explicações sobre as possíveis variações encontradas nas populações e
comunidades.
Nessa tese, portanto, verificamos se famílias de Diptera e espécies de Stratiomyidae
podem ser utilizados em um estudo que compara diferentes tipologias vegetais e como a
sazonalidade pode influenciar nos resultados obtidos. Para entender qual a relação que
existe entre o tipo vegetacional e a ocorrência dos dípteros adultos verificamos quais os
tipos de recursos alimentares que as larvas de espécies da sub-família Sarginae
(Stratiomyidae) utilizam e como a distribuição desses recursos pode influenciar na
distribuição dos dípteros.
7
As informações ecológicas sobre Diptera apresentadas nessa tese fazem parte de um
subprojeto do Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD) patrocinado
pelo CNPq.
Nesse sub-projeto estão sendo feitas amostragens de Diptera utilizando-se armadilhas de
interceptação de vôo do tipo Malaise desde 2000 até o presente. A previsão é a de que
este sub-projeto continue até completar 10 anos. Nessa tese serão apresentados apenas os
dados referentes aos quatro primeiros anos desse estudo de longa duração.
No capítulo 1 os resultados sobre a discriminação entre diferentes tipos de vegetação por
meio da variação em composição e abundância de Diptera são analisados em nível de
família. A abordagem principal desse capítulo é metodológica, com o intuito de avaliar o
potencial do uso de famílias de Diptera, coletados com Malaise, em estudos de curta e
média duração com o objetivo de comparar a estrutura de comunidades em diferentes
tipos de vegetação florestal.
No capítulo 2 tem o mesmo objetivo do capítulo anterior, mas os resultados obtidos são
analisados, considerando-se apenas a família Stratiomyidae, foi dada uma especial
atenção a variação sazonal encontrada, correlacionando os dados de abundância de
subfamílias com os dados climáticos, temperatura e pluviosidade, encontradas no
decorrer do estudo.
No capítulo 3 é apresentada uma amostragem dos recursos alimentares que diversas
espécies
da
subfamília
Sarginae
(Diptera:
Stratiomyidae)
utilizam
para
o
desenvolvimento de suas larvas e a influencia que esses recursos exercem sobre o
desenvolvimento larval e sobre a sazonalidade das espécies.
8
Prancha de fotografias:
Foto 1. A família Stratiomyidae possue
representantes com coloração exuberante tal
como
a
espécie
Raphiocera
armata
(Raphiocerinae).
Foto 3. O pseudocaule cortado de Heliconia
episcopalis foi o primeiro recurso registrado
sendo utilizado por espécies de Sarginae. Na
foto um Merosargus varicrus está pousado no
pseudocaule de H. episcopalis.
Foto 2. O vôo de “patrulha” que os machos de
Merosargus azureus (Sarginae) utilizam na
defesa de recursos que atraem as fêmeas. Na
foto um macho marcado com um ponto branco
no tórax patrulha a folha cortada de uma
Astrocaryum aculeatissimum (Palmae).
Foto 4. Outros recursos para larvas de Sarginae
foram
encontrados
observando-se
o
comportamento de defesa de territórios. Na foto
os machos de Ptecticus sp.1 (esquerda) e
Merosargus cingulatus (direita) (Stratiomyidae:
Sarginae) defendem um mesmo fruto de
Joannesia princeps (Euphorbiaceae).
Foto 5. Armadilha Malaise armada na área do
Vinhático de floresta secundária alta.
Foto 6. Inflorescência de Heliconia episcopalis
(Heliconiaceae).
9
Referências bibliográficas:
ASHBURNER, M. 2005. The genomes of Diptera. In YEATES, D.K. & WIEGMANN,
B.M. Eds., The evolutionary biology of flies, Pp. 65-125. New York: Columbia
University Press.
CRANSTON, P. 2005. Biogeographic patterns in evolution of Diptera. In YEATES, D.K.
& WIEGMANN, B.M. Eds., The evolutionary biology of flies, Pp. 274-311. New
York: Columbia University Press.
DESALLE, R. 2005. Evolutionary developmental biology of the Diptera: The “model
clade” approach. In YEATES, D.K. & WIEGMANN, B.M. Eds., The evolutionary
biology of flies, Pp. 126-144. New York: Columbia University Press.
GUEROLD, F. 2000. Influence of taxonomic determination level on several community
indices. Water Res. 34(2): 487-492.
HELIÖVAARA, K. & VÄISÄNEN, R. 1993. Insects an pollution. CRC Press, Boca
Raton. 393 pp.
KITCHING, R.L.; BICKEL, D.J.; CRAGH, A.C.; HURLEY, K. & SIMONDS, C. 2004.
The biodiversity of Diptera in old-world rain forest surveys: a comparative faunistic
analysis. J. Biogeogr. 31: 1185-1200.
MEIER, R. 2005. Role of dipterology in Phylogenetic Systematics: The insight of Willi
Henning. In YEATES, D.K. & WIEGMANN, B.M. Eds., The evolutionary
biology of flies, pp. 45-64. New York: Columbia University Press.
PAPAVERO, N. 1971. Essays on the history of neotropical dipterology, with special
reference to collectors (1750-1905), volume 1. São Paulo: Museu de Zoologia da
USP. 216 pp.
PAPAVERO, N. 1973. Essays on the history of Neotropical dipterology, with special
reference to collectors (1750-1905), volume 2. São Paulo: Museu de Zoologia da
USP, 230 pp.
PEARSON, D.L. & CASSOLA, F. 1992. World-wide species richness patterns of tiger
beetles (Coleoptera:Cicindelidae): Indicator taxon for biodiversity and conservation
studies. Conserv. Biol. 6: 376-391.
WILLKINSON, G.S. & JOHNS, P.M. 2005. Sexual selection and the evolution of mating
systems in flies. In YEATES, D.K. & WIEGMANN, B.M. Eds., The evolutionary
biology of flies, pp. 312-339. New York: Columbia University Press.
WOODLEY, N.E. 2001. A world catalog of the Stratiomyidae (Insecta: Diptera). Myia
11: 1-473.
YEATES, D.K. & WIEGMANN, B.M. Eds., The evolutionary biology of flies. New
York: Columbia University Press, 430pp.
10
CAPÍTULO
1:
Discriminação
de
tipos
vegetacionais por meio da composição e
abundância de famílias de Brachycera e
Cychlorrhapha (Diptera)
11
Introdução
As moscas, dípteros das sub-ordens Brachycera e Cychlorrhapha, são abundantes,
diversas e participam de vários processos ecológicos em ecossistemas naturais ou
modificados por meio da ação antrópica. Apesar de serem freqüentemente lembradas
como insetos nocivos aos seres humanos, a grande maioria das espécies de moscas não
tem relação direta alguma com o homem e muitas espécies podem, ao contrário, serem
consideradas benéficas por interagir mutualisticamente com organismos que têm
importância econômica. Espécies predadoras, herbívoras, parasitas e vetores de doenças
atuam direta e indiretamente no controle de populações de outros organismos; espécies
decompositoras de matéria orgânica atuam intensamente na ciclagem de nutrientes;
espécies polinizadoras influem diretamente no sucesso reprodutivo de várias espécies de
plantas. Além disso, as moscas são itens importantes na dieta de muitos outros
artrópodes, tais como vespas e aranhas, e de vertebrados, tais como aves, répteis e
anfíbios (Borror & Delong, 1969).
Moscas ocorrem virtualmente em todos tipos de ambientes e podem ser facilmente
coletadas por meio de redes entomológicas ou armadilhas, facilidade esta que
provavelmente contribui para a realização de vários inventários de Diptera. De fato quase
40% de todos inventários publicados no Brasil de 1985 a 1999 foram sobre Diptera.
Entretanto, a imensa maioria deles enfoca apenas espécies de importância médica,
veterinária e agrícola (Lewinsohn & Prado, 2002).
Diptera adultos raramente são utilizados como espécies indicadoras ambientais. Uma das
maiores limitações de sua utilização para esse propósito talvez seja a falta de
conhecimento taxonômico sobre as espécies da maioria de suas famílias. Entretanto,
outras ordens de insetos comumente utilizadas nesse tipo de estudo, por exemplo
Lepidoptera (e.g. Uehara-Prado et al., 2007) são apenas razoavelmente conhecidas
taxonomicamente na região Neotropical, onde boa parte da biodiversidade se concentra
em áreas muito pouco estudadas (Lewinsohn & Prado, 2002).
Mesmo para regiões neotropicais bem amostradas ainda não há um bom conhecimento
taxonômico. Os remanescentes florestais do Estado de São Paulo, por exemplo, situam-se
12
na região melhor amostrada do Brasil. Mesmo assim estima-se que apenas metade das
espécies de moscas das frutas, Drosophila (Cyclorrhapha, Drosophilidae), que ocorrem
nesses ambientes, tenha sido descrita. O que chama a atenção ainda mais é que esse
gênero está entre os melhores estudados (Medeiros & Klaczko, 2004).
O trabalho de descrição de espécies é lento e não acompanha a demanda exigida pelas
novas descobertas. Das 75.000 espécies de insetos descritas no Brasil, apenas 5.071
foram descritas entre 1975 e 1995. Provavelmente esta situação está longe de ser mudada,
pois o número de taxonomistas no Brasil deveria ser triplicado para suprir essa grande
demanda de trabalho taxonômico (Lewinsohn & Prado, 2002).
Além disso, boa parte das espécies descritas há muito tempo ainda tem sua biologia
pouco conhecida; faltam, até mesmo, informações suficientes sobre a distribuição da
maioria das espécies, informação esta extremamente necessária para embasar futuras
decisões sobre onde investir esforços conservacionistas (Bamford et al., 1996b).
Medições de diversidade são necessárias, em particular, como parte da justificativa para
gastar recursos financeiros limitados na proteção, conservação, no estudo ou exploração
em algumas comunidades e então negar recursos para fazer o mesmo em outras (Harper
& Hawksworth, 1994).
Respostas sobre a distribuição da diversidade precisam ser dadas com urgência e por isso
a escassez de conhecimento taxonômico em nível específico não pode impedir que esses
estudos sejam feitos. Uma solução cada vez mais apresentada é o uso de níveis
taxonômicos superiores, como substitutos de espécies. Muitos estudos têm mostrado uma
forte correlação entre riqueza em taxa superiores e riqueza em espécies de diversos
grupos (e.g. Gaston & Blackburn, 1995).
Além de solucionar em parte o problema da falta de informações taxonômicas, o uso de
taxa superiores pode resultar em economia de tempo e dinheiro empregados na obtenção
de amostragens detalhadas. A riqueza em famílias de plantas lenhosas no Sri-lanka, por
exemplo, correlaciona-se fortemente com a riqueza em espécies e a identificação das
plantas apenas em nível de família representou uma economia de tempo, cerca de oito
vezes menor e de dinheiro, cerca de sete vezes menor (Bamford et al., 1996b).
13
Entretanto, existem trabalhos que trazem muitas recomendações e estabelecem restrições
ao uso de taxa superiores como substitutivos de espécies (e.g. Guerold, 2000). Em escala
regional, grupos com grande riqueza de taxa superiores, tais como aves e mamíferos,
demonstraram uma menor correlação entre a riqueza em taxa superiores e a riqueza em
espécies (Bamford et al., 1996a). E mesmo nos casos em que há essa correlação, o uso de
níveis taxonômicos superiores pode resultar em perda de sensibilidade às mudanças
regionais de biodiversidade, como o que ocorre por meio do uso de famílias de moluscos
marinhos (Roy et al., 1996). Em Diptera, um estudo revelou que existe uma grande
heterogeneidade na árvore filogenética da família Syrphidae: alguns nós são bem mais
ramificados que outros, o que levou os autores a sugerirem que gêneros não são bons
substitutos para espécies em estudos de biodiversidade dessa família (Katzourakis et al.,
2001).
Finalmente, a qualidade da informação produzida utilizando-se riqueza de taxa superiores
depende muito do grupo analisado. Gaston et al. (1995), por exemplo, descreveram os
padrões globais de riqueza de famílias de plantas, mamíferos, répteis, anfíbios e besouros.
O resultado obtido para besouros foi relativamente muito pobre. Os autores sugeriram
que esta baixa qualidade do resultado se deveu a três motivos: a alta razão espécie/família
(>2000:1), a alta proporção de famílias que tem ampla distribuição geográfica e a
ocorrência de picos de diversidade de famílias de Coleoptera em locais onde houve maior
esforço de coleta.
O uso da abundância de indivíduos, além da riqueza, é particularmente raro em estudos
utilizando taxa superiores. Recentemente, o número de indivíduos em diferentes ordens
de artrópodes foi utilizado para avaliar sete tipos de metodologias de coleta em florestas
pluviais da Australásia. Foram encontradas diferenças significativas em 40% dos testes
de variação entre diferentes tipos florestais na abundância de onze ordens de artrópodes
coletados por meio de sete métodos diferentes. A posição no “rank” de abundância das
diferentes ordens foi avaliada e, dentre as metodologias testadas, Malaise foi a que obteve
menor variação na seqüência das ordens no “rank” quando esses diferentes tipos
florestais foram comparados. Por meio da amostragem com Malaise, apenas a abundância
de Collembola diferiu significativamente entre florestas. Os Diptera se mostraram
bastante estáveis variando significativamente entre florestas apenas quando coletados por
14
duas outras técnicas. Em nível de ordem, portanto, mesmo utilizando-se as abundâncias,
coletas com Malaise foram pouco sensíveis às mudanças de tipos florestais (Kitching et
al., 2001).
Posteriormente, parte destes dados foram analisados em nível de famílias de Diptera,
revelando uma resposta distinta da obtida em nível de ordem. As quatorze famílias mais
abundantes mostraram diferenças significativas entre locais. Análises multivariadas
foram capazes de agrupar determinados locais utilizando-se apenas dados de composição
e abundância de indivíduos em famílias de Diptera (Kitching et al., 2004).
O uso da abundância de indivíduos em famílias de Brachycera e Cychlorrapha coletados
em Malaise, na região de Belo Horizonte, também mostrou-se extremamente útil na
distinção entre ambientes com tipologias vegetacionais distintas: campo sujo e floresta
estacionária semidecídua. A maioria das famílias apresentou uma grande diferença em
abundância de indivíduos entre habitats, e portanto, a similaridade na distribuição de
abundância de famílias entre estes dois habitats foi muito baixa (Antonini et al., 2003).
A diferenciação entre locais em áreas de conservação é particularmente importante para a
execução de planos de manejo. Podem ocorrer diferentes tipologias vegetais com
diferentes composições faunísticas. No Parque Estadual do Rio Doce (PERD), por
exemplo, há uma grande variedade de tipos vegetacionais (Gilhuis, 1986).
Neste capítulo a discriminação de três diferentes tipos vegetacionais florestais no Parque
Estadual do Rio Doce foi analisada por meio da composição e abundância de indivíduos
em nível de família em diferentes anos e estações do ano.
Desse modo procurou-se determinar a composição e abundância de famílias de
Brachycera e Cychlorrhapha presentes em cada um de três locais no PERD com
diferentes tipos de vegetação, segundo a classificação de Gilhuis (1986): secundária
baixa, secundária alta e primária.
Considerando-se que esses tipos vegetacionais representam uma ordem crescente na
quantidade e qualidade de recursos que possuem, foi testada a previsão de que a
abundância de indivíduos dessas famílias diferiria entre esses tipos florestais em resposta
a essas diferenças na disponibilidade de recursos.
15
Metodologia
Área de estudo
O PERD é o maior remanescente de Mata Atlântica do Estado de Minas Gerais com uma
área de aproximadamente 36.000 ha, que abrange parte dos municípios de Timóteo,
Marliéria e Dionísio – entre os paralelos 19o48‟18” – 19o29‟24” S e meridianos
42o38‟30” – 42o28‟18” W. Ele é limitado ao Leste pelo rio Doce e ao Norte pelo rio
Piracicaba (IEF, 1994).
O clima da região é tropical úmido mesotérmico de savana (Antunes, 1986). A estação
chuvosa ocorre de outubro a março e a seca de abril a setembro (Gilhuis, 1986).
A vegetação do parque pode ser considerada do tipo Floresta Estacional Semidecídua
Submontana caracterizada por 20 a 50% de árvores caducifólias (Lopes, 1998; Veloso et
al., 1991).
No entanto, pelo menos 10 tipologias vegetacionais podem ser identificadas no Parque do
Rio Doce. Todavia, embora quase todo o parque seja constituído de vegetação em bom
estado de preservação, apenas 8,4% da área é considerada mata alta primária. A maior
parte da vegetação é secundária tendo se estabelecido após a ocorrência de queimadas
que ocorreram principalmente na década de 60 (Gilhuis, 1986).
As localidades amostradas neste estudo são conhecidas como área da Tereza ou trilha da
lagoa do meio (TE), trilhas da lagoa bonita e da lagoa gambá (BG), e trilha do vinhático
(VI).
A TE situa-se na região centro-oeste do Parque e é considerada de mata primária. Tem
um estrato arbóreo bastante descontínuo com árvores muito altas espaçadas e um subbosque desenvolvido com a presença de muitas taquaras. Há muitos troncos caídos e
clareiras próximo ao local onde foram realizadas as amostragens do presente estudo.
As áreas das trilhas da lagoa bonita e da lagoa gambá (BG) são muito próximas, situamse ao sul do Parque, respectivamente, entre a lagoa Dom Helvécio e a lagoa Bonita e
entre a lagoa Dom Helvécio e a lagoa Gambá. São locais com mata secundária baixa
com predomínio de espécies altas de taquaras. A trilha da lagoa Bonita foi amostrada
16
apenas na primeira campanha, na estação chuvosa de 2000, e posteriormente substituída
pela trilha da Gambá, já que os demais projetos do PELD seriam realizados também ao
longo dessa trilha.
A área VI também localiza-se ao sul do Parque próximo a lagoa Dom Helvécio, mas
situa-se em uma margem oposta à área anterior e é mata secundária alta. Encontra-se na
área de uso intensivo, incluindo a existência de uma trilha usada para educação ambiental
que recebe anualmente um grande número de visitantes. Diferente das outras áreas, que
possuem relevo mais suave, o VI tem uma declividade acentuada, mas as amostragens
foram realizadas na parte mais baixa e plana.
Os diferentes locais serão referidos a seguir pelos tipos de vegetações que eles contém e
as respectivas siglas serão utilizadas quando necessário em tabelas e gráficos.
Amostragem
Para a amostragem das moscas foram utilizadas armadilhas de interceptação do tipo
Malaise (Townes, 1962). Em cada local foram estabelecidos três pontos amostrais,
dispostos a 25m entre si, em um transecto perpendicular às bordas naturais (lagos) ou
artificiais (estradas dentro do Parque). A distância mínima destas bordas foi de 60 metros,
com o intuito de minimizar um possível efeito de borda sobre as amostragens. Em cada
ponto amostral foi armada uma Malaise, totalizando três armadilhas em cada local.
Portanto nesse estudo foram utilizadas nove armadilhas Malaise.
Todas as armadilhas foram armadas no mesmo dia e assim mantidas por três semanas
consecutivas, sendo esvaziadas semanalmente. Foram realizados dois eventos de coletas
anuais: um no meio da estação seca (entre junho e agosto) e outro no início da estação
chuvosa (entre outubro e novembro). As coletas foram feitas durante quatro anos, da
estação chuvosa de 2000 até a estação seca de 2004.
Para fins de análise, as amostras de três semanas de coleta de cada armadilha, ano e
estação foram somadas formando uma única unidade amostral. Foram obtidas, portanto,
nove amostras tri-semanais por estação, totalizando 72 amostras durante todo o período
de estudo.
17
Os indivíduos de Brachycera e Cychlorrhapha foram triados e identificados até família,
exceto Muscoidea e Acalyptratae que foram apenas separados dos demais e
quantificados. Espécimes-testemunha foram incorporados à coleção de referência do
Laboratório de Ecologia e Comportamento de Insetos (LECI) do Instituto de Ciências
Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG).
Análise dos dados
Para testar se a abundância de cada família e do total de moscas coletadas foi
estatisticamente diferente em cada uma das áreas, estação e ano de coleta foi utilizada
uma análise de variância de medidas repetidas (Underwood, 1997). Cada ano foi
considerado uma medida repetida dentro de locais e estações do ano, e deste modo
puderam ser testadas as interações entre estação e local, entre ano e local, entre ano e
estação e entre as três variáveis.
Para visualizar o diagrama de semelhanças entre as diferentes amostras foram feitas
análises de agrupamento utilizando como medida de distância entre as amostras o valor
1-índice de similaridade de Morisita-Horn e como técnica de amalgamação a UPGMA
(McGariagal et al., 2000). O índice de Morisita-Horn foi escolhido por ser um índice
quantitativo, ou seja, que leva em consideração a abundância relativa das famílias, e é um
dos índices que sofre menor influência de diferenças na abundância total e na diversidade
entre as amostras (Wolda, 1981). Foram feitas três análises de agrupamento diferentes. A
primeira utilizando-se todas as amostras da mesma estação, a segunda utilizando-se todas
as amostras do mesmo ano e a última utilizando-se apenas amostras do mesmo ano e da
mesma estação. Todas as famílias, e também o grupo Acalyptratae e a superfamília
Muscoidea foram utilizadas nesta análise.
O índice de Jaccard foi empregado para avaliar a similaridade na composição de famílias
na discriminação entre os tipos vegetacionais. Mas neste caso foi feita apenas uma análise
gráfica comparando as similaridades médias obtidas entre amostras oriundas do mesmo
tipo vegetacional com aquelas obtidas entre amostras de diferentes tipos vegetacionais.
Nesse tipo de análise também foi utilizado o índice de Morisita-Horn para avaliar se uso
da abundância das famílias torna a discriminação mais acurada (Wolda, 1981).
18
Análises discriminantes foram realizadas para testar se houve diferença significativa na
composição e abundância das diferentes famílias entre tipos de matas, separadamente
para cada ano e estação e em conjunto (McGariagal et al., 2000). O número de famílias
que podiam entrar no modelo foi limitado por dois motivos. O primeiro é que o número
de famílias no modelo não podia exceder o número de amostras e o segundo é que as
famílias que contribuem de forma semelhante para o resultado final da análise são
consideradas redundantes e apenas uma deve ser mantida no modelo. Optou-se por
utilizar sempre cinco famílias para facilitar a comparação entre as análises feitas em
diferentes anos e estações. Famílias com variância igual a zero, em quaisquer tipos de
mata, não puderam entrar no modelo. Foram escolhidas aquelas combinações de cinco
famílias que obtivessem o maior valor da estatística “F” na análise multivariada da
discriminante. Portanto, a composição de famílias incluídas no modelo variou de análise
para análise.
19
Resultados
Obteve-se 52218 indivíduos distribuídos em vinte e uma famílias. As famílias mais
abundantes foram Phoridae, Stratiomyidae e Tachinidae (Tabela 1.1 e Anexo 1.1). Em
média estas três famílias foram as mais abundantes considerando-se todas as áreas
amostradas. No entanto, nas amostras da mata secundária baixa (BG) foram obtidos
poucos Stratiomyidae e a terceira família mais abundante neste tipo de mata foi
Dolichopodidae (Tabela 1.1).
A abundância de moscas na área com mata primária (TE) foi maior em quase todos os
períodos amostrados. Apenas no ano de 2001 foi superada pela área de mata secundária
alta (VI) e apenas na estação seca de 2001 foi superada também pela área de mata
secundária baixa. Em nenhum período amostral a abundância de moscas obtidas na mata
secundária baixa foi maior que na mata secundária alta (Tabela 1.2). O efeito de local foi
bastante significativo no total de moscas coletadas (Tabela 1.3). Por outro lado, uma
considerável flutuação sazonal na abundância foi encontrada no total de moscas coletadas
(Fig. 1.1-a) e esse efeito foi bastante significativo (Tabela 1.3).
Em todos os anos foi encontrada uma menor abundância total no período da seca em
qualquer uma das áreas amostradas (Tabela 1.2 e Fig. 1.1-a). O efeito da sazonalidade foi
ainda maior na área de mata primária (Tabelas 1.1 e 1.2, Fig. 1.1-a) e, portanto, a
interação entre local e estação foi significativa (Tabela 1.3).
As variações anuais também foram significativas e além disso provocaram também
alteração no efeito do local e no efeito sazonal como demonstrado pelas interações
significativas encontradas entre ano e local e ano e estação (Tabela 1.3).
A riqueza em famílias foi maior na mata primária (média 12,9), seguida pela mata
secundária alta (média 10,8) e por último a mata secundária baixa (média 9,3). A
diferença entre os três locais foi significativa. Mas a riqueza de famílias também variou
sazonalmente, com um número maior de famílias sendo encontrado na estação chuvosa.
Houve também uma variação entre anos significativa, porém de menor amplitude que a
sazonal, na riqueza em famílias. Não houve efeito significativo das interações entre local,
estação e ano, na riqueza de famílias (Fig. 1.1-b e Tabela 1.3).
20
Número médio de indivíduos coletados por armadilha
A
5000
4000
3000
2000
1000
Mata sec. baixa
Mata primária
0
chuvosa
2000
Número médio de famílias coletadas por armadilha
B
seca
2001
chuvosa
2001
seca
2002
chuvosa
2002
seca
2003
chuvosa
2003
seca
2004
Mata sec. alta
18
16
14
12
10
8
6
4
Mata sec. baixa
Mata primária
2
chuvosa
2000
seca
2001
chuvosa
2001
seca
2002
chuvosa
2002
seca
2003
chuvosa
2003
seca
2004
Mata sec. alta
Figura 1.1. A: Número médio de indivíduos, somando todas as famílias de Brachycera e
Cychlorrhapha, coletados por armadilha em cada um dos locais; B: Riqueza média de
famílias, por armadilha, em cada um dos locais. As barras indicam o desvio padrão em
torno da média.
Quase todas as famílias foram mais coletadas na estação chuvosa (Tabela 1.1). A
abundância de quinze famílias e também de Acalyptratae e Muscoidea foi
estatisticamente diferente entre estações. Dez dentre esses taxa obtiveram o p<0,001
(Tabela 1.3).
21
Tabela 1.1. Número total de indivíduos coletados, em três semanas de coleta, de cada
família e no total, em cada um dos locais estudados e por estação (chuvosa ou seca).
Mata secundária baixa Mata secundária alta Mata primária
(Gambá)
(Vinhático)
(Tereza)
Famílias
Total
Chuvosa
Seca
Chuvosa
Seca Chuvosa Seca
Acalyptratae*
1002
178
1865
529
3051
845
7470
Acroceridae
7
0
7
4
0
2
20
Asilidae
155
6
371
25
478
8
1043
Bombyliidae
17
0
16
1
78
9
121
Calliphoridae
0
1
2
0
50
10
63
Conopidae#
26
3
75
16
869
95
1084
Dolichopodidae
39
773
27
727
34
2065
465
Empididae
15
2
272
70
449
8
816
†
Muscoidea
163
104
339
1058
183
2027
180
Mydidae
1
0
2
0
3
0
6
Phoridae
4034
801
7874
1620
8119 1160 23608
Pipunculidae
26
7
88
11
100
84
316
Platypezidae
1
0
14
0
4
0
19
Rhagionidae
0
0
0
0
3
1
4
Sarcophagidae
262
661
159
1219
2815
262
252
Scenopinidae
0
0
0
1
1
0
2
Stratiomyidae
31
84
95
246
1082
2249
3787
Syrphidae
21
15
51
20
87
52
246
Tabanidae
160
4
74
1
188
0
427
Tachinidae
808
477
1007
402
2972
527
6193
Therevidae
1
1
1
0
9
27
39
Xylomyidae
0
0
6
3
27
11
47
Total
7195
1984
14580
3164
21741 3554 52218
* A secção Acalyptratae possue diversas famílias que não foram identificadas. # Apenas a
família Conopidae foi identificada neste trabalho seguindo a classificação que não a
considera como Acalyptratae (BORROR et al. 1976). † A super família Muscoidea abrange
as famílias Muscidae, Phaniidae e Anthomyidae todas presentes neste trabalho, mas que
foram tratadas em conjunto. Valores em negrito, em cada coluna, são os três maiores de
cada local e estação.
Tabela 1.2. Número de indivíduos coletados por ano e estação em cada um dos locais
estudados, o total de amostras analisadas em cada período e o número de indivíduos
por amostra.
Mata primária Mata sec. alta Mata sec. baixa
Ano
Estação
Total
(Tereza)
(Vinhático)
(Gambá)
2000 Chuvosa
3671
2317
1184
7172
2001 Seca
631
986
703
2320
2001 Chuvosa
4350
4850
2359
11559
2002 Seca
1234
807
576
2617
2002 Chuvosa
9711
3033
2354
15098
2003 Seca
813
614
385
1812
2003 Chuvosa
4009
4380
1298
9687
2004 Seca
876
757
320
1953
Total
25295
17744
9179
52218
22
Quatorze famílias diferiram significativamente entre locais, sete com o p<0,001 (Tabela
1.3). Quase todas famílias foram mais abundantes na área de mata primária, apenas a
família Phoridae foi ligeiramente mais abundante na área de mata secundária alta (Tabela
1.1). Onze famílias exibiram uma variação significativa entre anos, três delas com o
p<0,001 (Tabela 1.3).
Para a maioria das famílias, a variação entre locais diferiu entre anos, o efeito da
interação entre ano e local só não foi significativo para três das famílias mais abundantes:
Tabanidae, Muscoidae e Conopidae (Tabela 1.3).
A formação de grupos na análise de agrupamentos que utilizou amostras das duas
estações diferiu bastante de ano para ano (Fig 1.2 a-d). No primeiro ano as amostras da
mata primária na estação chuvosa ficaram mais isoladas e as de estação seca ficaram um
pouco mais próximas das amostras da estação chuvosa da mata secundária. As amostras
de mata secundária se segregaram melhor na estação chuvosa que na estação seca (Fig.
1.2 a).
No segundo ano as amostras de mata primária chuvosa e seca ficaram mais próximas
entre si e das amostras de mata secundária, principalmente secundária baixa da estação
seca. As amostras de mata secundária estação chuvosa ficaram mais próximas entre si e
mais isoladas das outras amostras (Fig. 1.2 b).
No terceiro ano houve uma maior segregação entre amostras de diferentes estações. As
amostras de mata primária da estação chuvosa formaram um grupo mais distinto dentro
de um grande grupo com todas as outras amostras de estação chuvosa. As amostras de
secundária alta e baixa da estação chuvosa formaram um único grupo. As amostras de
mata primária da estação seca ficaram agregadas às de mata secundária, principalmente
secundária baixa também da estação seca (Fig. 1.2 c).
No quarto ano as amostras de mata primária ficaram muito agregadas às de mata
secundária. Entretanto, as amostras de mata primária da estação chuvosa tenderam a se
agregar mais com as amostras de mata secundária da estação seca. Porém, as de mata
primária estação seca ficaram mais próximas às de mata secundária estação chuvosa (Fig.
1.2 d).
23
Tabela 1.3. Análise de variância de medidas repetidas para número de indivíduos coletados entre anos,
estações e local das famílias e do grupo Acalyptratae.
FAMÍLIA
LOCAL (1) ESTAÇÃO (2)
ANO (3)
F
p
F
p
F
p
15,0 <0,001 51,4 <0,001 8,6 <0,001
Acalyptratae
1,2 0,323
1,3 0,275 1,5 0,232
Acroceridae
3,0 0,086 33,5 <0,001 4,2 0,011
Asilidae
23,3 <0,001 48,6 <0,001 9,1 <0,001
Bombyliidae
3,3 0,094 0,7 0,562
6,7 0,011
Calliphoridae
14,0 <0,001 12,5 0,004 2,1 0,118
Conopidae
1,3 0,320 56,2 <0,001 5,7 0,003
Dolichopodidae
6,4 0,013 17,7 0,001 6,1 0,002
Empididae
5,9 0,016
9,2 0,010 2,0 0,138
Muscoidae
0,6
0,564
7,2 0,020 1,0 0,381
Mydidae
5,2 0,024 67,4 <0,001 5,4 0,004
Phoridae
11,1 0,002
8,0 0,016 4,2 0,012
Pipunculidae
8,6 0,005 19,1 <0,001 4,4 0,009
Platypezidae
4,0 0,047
1,0 0,337 1,0 0,404
Rhaghionidae
10,7 0,002 32,8 <0,001 13,1 <0,001
Sarcophagidae
0,5 0,619
0,0 1,000 0,7 0,578
Scenopinidae
7,1 0,009 14,4 0,003 1,7 0,168
Stratiomyidae
19,5 <0,001 12,3 0,004 3,3 0,030
Syrphidae
2,4 0,128 40,1 <0,001 1,4 0,273
Tabanidae
12,5 0,001 30,9 <0,001 3,5 0,025
Tachinidae
3,4 0,092 3,6 0,024
19,9 <0,001
Therevidae
32,9 <0,001
9,0 0,011 1,9 0,155
Xylomyidae
Riqueza em famílias 38,0 <0,001 167,4 <0,001 2,9 0,046
Total de indivíduos 10,9 0,002 67,5 <0,001 5,2 0,004
Valores em negrito significativos com valor de p<0,05.
INTERAÇÕES SIGNIFICATIVAS
1x2
X
1x3
X
2x3
X
1x2x3
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Nos agrupamentos feitos para cada estação e ano, entretanto, houve uma maior formação
de grupos entre amostras oriundas do mesmo tipo florestal (Fig 1.3 a-h). Em todos os
anos e estações pelo menos duas amostras de cada tipo florestal estiveram mais próximas
entre si do que de amostras de outro tipo florestal. Em quase todos os agrupamentos as
amostras de mata primária ficaram mais segregadas das matas secundárias. A única
exceção ocorreu na estação seca do quarto ano, no qual as amostras de mata primária
estiveram mais próximas das de mata secundária baixa enquanto as de mata secundária
alta ficaram mais isoladas (Fig 1.3 h).
Na comparação gráfica utilizando o índice de Jaccard, não houve uma maior similaridade
entre amostras de cada tipo florestal em relação à similaridade entre amostras de tipos
florestais diferentes. Entretanto, em cinco dos oito períodos analisados, observa-se uma
24
similaridade média maior entre as coletas na mata primária do que aquela entre a mata
primária com os outros tipos florestais. Além disso, em quatro períodos analisados a
similaridade média entre a mata primária e a mata secundária baixa foi menor que todas
as outras. As duas áreas de mata secundária tiveram apenas dois casos, cada uma, em que
as similaridades em cada um dos tipos foi maior que as comparações com outros tipos. A
estação chuvosa do quarto ano foi a que obteve menor distinção entre as similaridades
(Fig. 1.4).
Os índices quantitativos de Morisita-Horn calculados dentro de cada tipo florestal foram,
em geral, mais altos que aqueles calculados entre tipos florestais. Na metade dos períodos
analisados (estação chuvosa do primeiro e do quarto ano e seca do primeiro e segundo
ano) as similaridades calculadas entre amostras do mesmo tipo florestal foram maiores
que aquelas calculadas entre diferentes tipos florestais. Na estação chuvosa do primeiro
ano todas as similaridades entre amostras do mesmo tipo florestal foram maiores que
aquelas entre amostras de diferentes tipos florestais. Na estação chuvosa do segundo ano
apenas a similaridade entre amostras dos dois tipos de mata secundária foram tão altas
quanto àquelas calculadas entre amostras do mesmo tipo de vegetação. Na estação
chuvosa apenas no terceiro ano nenhuma similaridade entre tipos florestais foi menor do
que as similaridades dentro de cada tipo. A similaridade entre as amostras oriundas da
mata primária foi muito baixa. Na estação seca do segundo ano a similaridade entre as
amostras da mata primária também foi baixa, entretanto, as similaridades entre a mata
primária e os dois tipos de matas secundárias foram ainda menores. Nas estações secas do
terceiro e quarto ano a similaridade entre amostras da mata secundária baixa foi mais alta
que as demais, sendo mais alta que as similaridades entre este tipo florestal e os outros
dois, mata secundária alta e mata primária. Mas apenas a similaridade entre amostras da
mata secundária baixa com as da mata secundária alta foi menor que as similaridades
entre amostras dentro de cada um destes tipos florestais (Fig. 1.5).
Todas as análises discriminantes feitas para cada estação e ano, separadamente,
mostraram diferenças significativas entre os tipos florestais (Tabela 1.4). Entretanto, na
estação seca de 2002, não houve diferença significativa entre mata secundária alta e
secundária baixa e na estação seca de 2003 não houve diferença significativa entre mata
secundária alta e mata primária (Tabela 1.5).
25
As análises discriminantes feitas utilizando todas as amostras de cada estação e todas
amostras no total também obtiveram diferenças significativas entre tipos florestais, e esta
diferença ocorreu entre cada par de tipos florestais (Tabelas 1.4 e 1.5).
Apesar de que em ambas estações as diferenças entre tipos florestais tenham sido
significativas, a análise gráfica da discriminante mostra uma melhor separação quando
apenas amostras da estação chuvosa são utilizadas (Fig. 1.6 a-c).
As famílias que mais vezes apareceram no modelo, que melhor discriminou os tipos
florestais na estação chuvosa, foram Phoridae, Asilidae, Bombyliidae e Stratiomyidae, e
destas apenas as duas primeiras estiveram também no modelo obtido utilizando todas as
amostras da estação chuvosa. As famílias que mais vezes foram utilizadas no melhor
modelo, para discriminar os tipos florestais nas amostras de estação seca, foram
Sarcophagidae, Tachinidae e Dolichopodidae. Entretanto, o modelo que incluiu todas as
amostras de estação seca não utilizou as famílias Tachinidae e Dolichopodidae.
Considerando-se todas as análises realizadas, a família que mais vezes foi selecionada
para compor o modelo que mais discriminou os locais foi Stratiomyidae, seguida por
Phoridae, Dolichopodidae e Tachinidae. Destas apenas Dolichopodidae compôs o modelo
feito utilizando-se todas as amostras (Tabela 1.4).
26
A
B
0,40
0,35
0,30
0,30
0,25
0,25
Distância de ligação
Distância de ligação
0,35
0,20
0,15
0,10
0,20
0,15
0,10
0,05
0,05
0,00
0,00
T EC2
BGS2
VIS3
VIS1
T ES1
T ES2
VIC2
T EC3
BGC2
T EC1
VIS2
BGS1
VIC3
T ES3
BGS3
VIC1
BGC3
BGC1
BGS3
T ES3
BGS1
T ES1
T EC2
VIS3
BGC2
VIC3
BGC3
VIS1
BGS2
T ES2
T EC3
T EC1
VIS2
VIC2
VIC1
BGC1
Amostras
C
Amostras
D
0,30
0,45
0,40
0,25
0,35
0,30
Distância de ligação
Distância de ligação
0,20
0,15
0,10
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,05
0,00
0,00
VIS1
T ES3
BGS1
T ES1
BGS2
VIC2
BGC3
VIC3
VIS3
T ES2
BGS3
T EC3
T EC1
VIS2
T EC2
BGC2
VIC1
BGC1
Amostras
VIS2
T ES2
BGS2
T EC2
T EC3
VIC2
T ES1
VIC1
BGC2
VIS1
BGS1
VIS3
BGS3
T EC1
T ES3
VIC3
BGC3
BGC1
Amostras
Figura 1.2. Agrupamentos de amostras de três semanas de cada armadilha feitos para cada ano separadamente. Dissimilaridade foi calculada utilizando-se 1 – o
índice de Morisita-Horn e a técnica de amalgamação foi UPGMA. A: primeiro ano; B: segundo ano; C: terceiro ano; D: quarto ano. Código das amostras:
primeira e segunda letras local, TE: Tereza (Mata Primária), VI: Vinhático (Mata secundária alta), BG: Bonita e Gambá (Mata secundária baixa); segunda letra
corresponde à estação do ano S: seca e C: chuvosa; e finalmente o último caractere corresponde ao número da armadilha.
27
Estação chuvosa
A
Estação seca
B
0,35
0,25
0,30
0,20
Distância de ligaç ão
Distância de ligaç ão
0,25
0,20
0,15
0,10
0,15
0,10
0,05
0,05
0,00
0,00
TE2
TE1
VI2
VI1
TE3
VI3
BG3
BG2
BG1
TE1
TE3
TE2
BG3
Amostras
C
BG2
VI2
VI1
VI3
BG1
BG3
TE3
BG2
BG1
VI2
BG2
BG3
BG1
BG3
VI3
BG2
BG1
Amostras
D
0,25
0,35
0,30
0,20
Distância de ligaç ão
Distância de ligação
0,25
0,15
0,10
0,20
0,15
0,10
0,05
0,05
0,00
0,00
TE3
TE2
TE1
BG2
VI2
VI3
VI1
BG3
BG1
TE2
TE1
VI3
VI2
Amostras
F
0,12
0,30
0,10
0,25
0,08
0,20
Distância de ligaç ão
Distância de ligaç ão
E
0,06
0,04
0,02
0,15
0,10
0,05
0,00
0,00
TE3
TE1
VI2
TE2
BG3
BG2
VI3
VI1
BG1
TE3
TE2
VI1
TE1
Amostras
G
VI3
Amostras
H
0,25
0,5
0,4
Distância de ligaç ão
0,20
Distância de ligaç ão
VI1
Amostras
0,15
0,10
0,05
0,3
0,2
0,1
0,00
0,0
TE2
TE3
TE1
VI2
VI3
Amostras
VI1
BG3
BG2
BG1
VI2
VI1
TE2
TE3
TE1
Amostras
Figura 1.3. Agrupamentos de amostras de três semanas de cada armadilha feitos para cada ano e
estação separadamente. Dissimilaridade foi calculada utilizando-se 1 – o índice de MorisitaHorn e a técnica de amalgamação foi UPGMA. A: primeiro ano estação chuvosa; B: primeiro
ano estação seca; C: segundo ano estação chuvosa; D: segundo ano estação seca; E: terceiro ano
estação chuvosa; F: terceiro ano estação seca; G: quarto ano estação chuvosa; H: quarto ano
estação seca. Código das amostras: primeira e segunda letras local, TE: Tereza (Mata Primária),
VI: Vinhático (Mata secundária alta), BG: Bonita e Gambá (Mata secundária baixa); e o último
caractere corresponde ao número da armadilha.
28
1,1
Estação chuvosa
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
1,1
1,0
Estação seca
Média do índice de similaridade de Jaccard
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
Média+dp
Média-dp
0,5
0,4
BGBG TETE
TEVI
BGBG TETE
TEVI
BGBG TETE
TEVI
BGBG TETE
TEVI
VIVI
BGVI
BGTE
VIVI
BGVI
BGTE
VIVI
BGVI
BGTE
VIVI
BGVI
BGTE
primeiro ano
segundo ano
terceiro ano
Média
quarto ano
Pares de tipos florestais
Figura 1.4. Média do índice de similaridade de Jaccard calculado, em cada período
amostral (ano e estação), entre amostras dentro do mesmo tipo florestal e entre tipos
florestais. BG: Bonita e Gambá (Mata secundária baixa); VI: Vinhático (Mata secundária
alta); TE: Tereza (Mata primária).
Estação chuvosa
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
1,0
0,9
Estação seca
Média do índice de similaridade de Morisita-Horn
1,0
0,8
0,7
Média+dp
Média-dp
0,6
0,5
BGBG TETE
TEVI
BGBG TETE
TEVI
BGBG TETE
TEVI
BGBG TETE
TEVI
VIVI
BGVI
BGTE
VIVI
BGVI
BGTE
VIVI
BGVI
BGTE
VIVI
BGVI
BGTE
primeiro ano
segundo ano
terceiro ano
Média
quarto ano
Pares de tipos florestais
Figura 1.5. Média do índice de similaridade de Morisita-Horn calculado, em cada período
amostral (ano e estação), entre amostras dentro do mesmo tipo florestal e entre tipos
florestais. BG: Bonita e Gambá (Mata secundária baixa); VI: Vinhático (Mata secundária
alta); TE: Tereza (Mata primária).
Tabela 1.4. Resultado das análises discriminantes testando o efeito de tipo florestal feitas
para cada ano e estação separadamente e para todas amostras da estação seca e todas da
estação chuvosa e utilizando todas as amostras.
Manova
Famílias incluídas no modelo
F*
p
 de Wilk
2000
Chuvosa
0,00020
93,7 <0,0003 Pho. Asi. Tab. Syr. Bom.
2001
Seca
0,00011
37,2 <0,0016 Str. Aca. Sar. Mus. Con.
2001
Chuvosa
<0,00001 335,8 <0,0001 Pho. Str. Dol. Emp. Syr.
2002
Seca
0,00052
17,2 <0,0073 Tac. Str. Dol. Sar. Con.
2002
Chuvosa
0,00007
48,1 <0,0010 Pho. Str. Asi. Con. Bom.
2003
Seca
0,00218
8,2 <0,0288 Pho. Tac. Dol. Sar. Pip.
2003
Chuvosa
<0,00001 301,4 <0,0001 Tac. Str. Asi. Tab. Bom.
2004
Seca
0,00007
46,6 <0,0011 Tac. Str. Asi. Dol. Emp.
Total
Chuvosa
0,14621
9,4 <0,0001 Pho. Tac. Aca. Asi. Con.
Total
Seca
0,17998
7,9 <0,0001 Asi. Sar. Mus. Con. Pip.
Total
Total
0,31792
10,1 <0,0001 Aca. Asi. Dol. Tab. The.
*Graus de liberdade: Para cada análise de cada ano e estação: 10,4. Para cada estação:
10,58 Para o total: 10,130. Valores significativos em negrito. Aca. Acalyptratae, Asi.
Asilidae, Bom. Bombyliidae, Con. Conopidae, Dol. Dolichopodidae, Emp. Empididae
Mus. Muscoidea, Pho. Phoridae, Pip. Pipunculidae, Sar. Sarcophagidae, Str.
Stratiomyidae, Syr. Syrphidae, Tab. Tabanidae, Tac. Tachinidae, The. Therevidae.
Ano
Estação
Tabela 1.5. Análise a posteriori da discriminante para testar diferenças
entre pares de locais em cada ano e estação separadamente, para a estação
seca e chuvosa e para o total.
Sec. baixa x
Sec. baixa x
Sec. alta x
Primária
Sec. alta
Primária
Ano Estação
F
p
F
p
F
p
2000 Chuvosa 3844,1 <0,001 878,9 0,001 8397,1 <0,001
2001 Seca
24,2
0,040 218,8 0,005
111,7 0,009
2001 Chuvosa 219,4
0,005 7690,2 <0,001 10443,9 <0,001
2002 Seca
2,7 0,292
82,5
0,012
75,8 0,013
2002 Chuvosa
29,4
0,033
76,7 0,013
152,4 0,007
2003 Seca
9,4 0,099
77,9
0,013
34,4 0,028
2003 Chuvosa 2760,0 <0,001 162,3 0,006 1688,5 0,001
2004 Seca
41,1
0,024 957,2 0,001
608,4 0,002
Total Chuvosa
11,5 <0,001
5,1 0,002
14,4 <0,001
Total Seca
12,3 <0,001
3,3 0,017
11,4 <0,001
Total Total
16,6 <0,001
4,5 0,001
12,3 <0,001
Valores significativos (p<0,05) em negrito.
30
A
4
3
2
Raiz 2
1
0
-1
-2
-3
-4
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
Sec. baixa
Primária
Sec. alta
4
Sec. baixa
Primária
Sec. alta
5
Sec. baixa
Primária
Sec. alta
Raiz 1
B
5
4
3
Raiz 2
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
Raiz 1
C
6
5
4
Raiz 2
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Raiz 1
Figura 1.6. Gráfico de dispersão das amostras semanais, de cada armadilha, nos
quatro anos de coleta, utilizando os escores canônicos gerados pela
discriminante A: da estação chuvosa, B: da estação seca e C: de ambas estações.
31
Discussão
A diferença encontrada em riqueza de famílias de Brachycera e Cychlorrapha, entre cada
local, ficou em torno de 1,5 famílias, entre os dois locais com matas secundárias e em
torno de 3,5 e 2,0, entre a mata primária e mata secundária baixa e alta respectivamente.
Apesar de pequenas, estas diferenças estão entre 10 e 20% do número total de famílias
encontrado e foram estatisticamente significativas. Apesar da grande variação na riqueza
ao longo do período de estudo, o fato de que as interações entre local e estação e local e
ano não terem sido significativas indica que a diferença encontrada na riqueza entre os
locais é bastante estável. Em todos os períodos estudados, a seqüência dos locais com
relação aos seus valores médios de riqueza foi mantida, sempre a mata primária com
maior riqueza seguida pela mata secundária alta e posteriormente pela mata secundária
baixa. Entretanto, em alguns anos, houve uma grande sobreposição nos desvios destas
médias, indicando que estas diferenças nem sempre são significativas. Desta forma, em
estudos de curta duração, o uso apenas da riqueza em famílias de moscas pode não ser
suficiente para discriminar diferentes locais.
A área de mata secundária baixa é muito densa mas a maioria das árvores são de pequeno
porte e seu sub-bosque é pouco desenvolvido o que pode limitar a oferta de recursos além
de limitar as condições microclimáticas necessárias para a alimentação dos adultos e para
o desenvolvimento das larvas de Diptera. Na área de mata secundária alta, entretanto, as
árvores são de grande porte e há um sub-bosque bem desenvolvido com a presença de
várias espécies arbustivas, herbáceas e plântulas e arvoredos de espécies que compõem o
dossel. A área de mata primária que tem estrutura semelhante a da mata secundária alta
possui uma diversidade florística ainda maior e, portanto, uma maior diversidade de
recursos e micro-habitats para a alimentação dos adultos e para o desenvolvimento das
larvas de Diptera.
Considerando-se que os diferentes tipos florestais se encontram em uma área contínua, as
diferenças encontradas na riqueza se tornam ainda mais relevantes. Estudos anteriores,
que encontraram diferenças na riqueza de famílias de Diptera, foram feitos em escala
mais ampla e utilizaram um número maior de famílias (Kitching et al., 2004; Kimberling
et al., 2001). O uso de todas as famílias de Diptera, incluindo a secção Acalyptratae e
32
principalmente a subordem Nematocera, pode tornar ainda mais claras as diferenças em
riqueza, mas também acarreta um grande aumento no esforço de identificação do material
coletado.
A riqueza e a composição de famílias de Brachycera e Cychlorrapha encontrada do
PERD foi bastante semelhante àquelas obtidas em fragmentos florestais em Belo
Horizonte (Antonini et al., 2003). A distância de pouco mais que 200 Km, e o fato de
estarem no mesmo domínio florestal, poderiam ser os motivos desta semelhança.
Entretanto, praticamente as mesmas famílias ocorrem também nas coletas feitas com
Malaise em florestas tropicais da Australásia (Kitching et al., 2001).
Considerando-se a distribuição de abundância das famílias mais comuns, a semelhança
permanece apenas entre as florestas de Belo Horizonte e do PERD. Na Australásia,
Phoridae teve uma dominância muito maior e Tachinidae e Stratiomyidae foram
relativamente pouco representadas. Dolichopodidae e Empididae foram as famílias mais
abundantes após Phoridae, nas florestas da Australásia. A proporção de abundância de
famílias encontrada no ambiente de campo, em Belo Horizonte, também foi bastante
diferente da encontrada nas matas do PERD. No campo houve uma distribuição mais
homogênea e uma alta representação de Syrphidae (Fig.1.7).
A abundância total de moscas demonstrou um padrão parecido com o da riqueza em
famílias e traz o mesmo problema. Novamente foram encontradas diferenças claras entre
mata primária, secundária alta e secundária baixa, quando analisamos todo o conjunto de
dados, mas em cada ano e principalmente em cada estação a situação pode ser bem
diferente.
Analisando todo conjunto de dados notamos que quase todas as famílias tiveram maior
abundância de indivíduos na mata primária seguida pela mata secundária alta e pela
secundária baixa. Mas apesar de muitas famílias exibirem diferenças significativas entre
locais, a maioria também variou muito entre estações e anos. Boa parte delas tiveram
efeito significativo das interações entre estes fatores, demonstrando que a variação
encontrada entre locais depende muito da estação e do ano e em vários casos depende da
combinação entre ano e estação. A dinâmica revelada nesse estudo pode tornar o uso da
33
abundância de indivíduos de uma única família inviável na discriminação entre áreas,
pois pode gerar resultados diferentes em períodos de amostragem distintos.
A qualidade da informação obtida usando abundância de indivíduos em nível de famílias
de Diptera já havia sido mostrada bem mais notável que quando essa informação está em
nível de ordens de artrópodes. Nas comparações entre florestas na Australásia uma única
ordem, Collembola, diferiu significativamente entre locais, mas todas as quatorze
famílias de Diptera testadas mostraram variação significativa entre estes mesmos locais
(Kitching et al., 2001 & Kitching et al., 2004).
34
a) PERD
b) BH (Fragmentos florestais)
Dolichopodidae
Phoridae
Syrphidae
Empididae
Sarcophagidae
Tachinidae
Muscoidea
Stratiomyidae
Outras
c) BH (campo sujo)
Dolichopodidae
Phoridae
Syrphidae
Dolichopodidae
Phoridae
Syrphidae
Empididae
Sarcophagidae
Tachinidae
Muscoidea
Stratiomyidae
Outras
Dolichopodidae
Phoridae
Syrphidae
Empididae
Sarcophagidae
Tachinidae
Muscoidea
Stratiomyidae
Outras
d) Australásia
Empididae
Sarcophagidae
Tachinidae
Muscoidea
Stratiomyidae
Outras
Figura 1.7 Proporção de algumas famílias de Brachycera e Cyclorrhapha, exceto a secção Acalyptratae, encontrada em diferentes estudos a)
PERD, presente estudo, duas estações, quatro anos, ambiente florestal, três diferentes fisionomias. Número de indivíduos coletados N=44748,
Riqueza de famílias S=22, Esforço amostral E=1512 diasMalaise b) Belo Horizonte, ambiente florestal, dois fragmentos isolados por uma matriz
urbana, N=13648, S=20, E=280 dias/Malaise (Antonini et al., 2003), c) Belo Horizonte, ambiente de campo sujo N=21271, S=20, E=280
diasMalaise (Antonini et al., 2003), d) Australásia, ambiente florestal, sete localidades muito distantes, diferentes anos porém da mesma estação
N=8226, S=18, E=84 dias/Malaise (Kitching et al., 2004).
35
Nas análises de agrupamento foram formados vários grupos de amostras oriundas do
mesmo tipo florestal. Entretanto, quando as análises são feitas unindo as amostras de
estação seca e chuvosa, houve confundimento entre efeitos espaciais e sazonais. Portanto,
fica claro que para a utilização de famílias de moscas coletadas com Malaise é importante
que as amostras sejam tomadas na mesma época do ano. Considerando as variações
encontradas entre anos, deve-se também ter uma ressalva em utilizar as amostras de anos
diferentes.
Os agrupamentos feitos para cada estação e ano foram bastante semelhantes entre si. Em
todos houve uma boa separação entre tipos florestais e em quase todos as duas matas
secundárias estiveram mais próximas entre si do que com as amostras de mata primária. O
maior problema da análise de agrupamento é o de que ela não testa se as diferenças
encontradas entre grupos são significativas e, além disso, depende muito do tipo de índice
utilizado para o calculo da distância. O uso da distância euclidiana, por exemplo, neste
mesmo conjunto de dados levou a uma separação muito maior entre estações, e as amostras
da estação seca não discriminam bem as áreas (dados não apresentados). A distância
euclidiana não foi utilizada por dar um peso muito maior as famílias mais abundantes.
Os índices de Jaccard e de Morisita-Horn são freqüentemente utilizados na comparação
entre comunidades. O primeiro por ser qualitativo considera apenas a composição das
amostras. O segundo, assim como a distância euclidiana, é quantitativo e considera a
abundância de diferentes taxa na comparação entre amostras, mas também dá uma maior
importância para a composição e proporção de abundâncias. O índice de Morisita-Horn é
um dos mais utilizados por causa de suas propriedades matemáticas, pois é mais
independente do tamanho da amostra e da diversidade (Wolda, 1981).
Os valores calculados do índice de Jaccard foram muito altos para a maioria das
comparações entre amostras oriundas do mesmo local assim como para as de diferentes
locais. Apesar de em alguns casos fosse possível demonstrar que a área de mata primária
teve uma composição de famílias mais distinta das outras áreas, ficou claro que é
insuficiente o uso de um índice que considere apenas a composição de famílias na
comparação entre comunidades. O uso do índice de Jaccard já foi contra-indicado em
36
trabalhos utilizando famílias por apresentar um valor muito acima daquele calculado
utilizando espécies (Guerold, 2000).
A análise gráfica dos índices de Morisita-Horn, portanto, se mostrou bastante consistente
entre anos e eficiente para a comparação entre comunidades utilizando estes grupos
taxonômicos, especialmente na estação chuvosa. Por esta análise, considerando apenas a
estação chuvosa, as diferenças entre as os dois tipos de matas secundárias são no máximo
um pouco maiores que aquelas encontras entre amostras de cada tipo de mata secundária.
As amostras da mata primária tiveram uma menor similaridade com as amostras de mata
secundária alta e com as de secundária baixa. No terceiro ano, o único da estação chuvosa
onde a similaridade dentro da mata primária foi baixa, uma das armadilhas da mata
primária coletou um número reduzido de todos insetos, por um motivo desconhecido.
O resultado obtido nessa análise foi semelhante ao obtido pelos agrupamentos onde as
amostras de mata primária, em geral, ficaram mais isoladas das amostras de mata
secundária. Este método é descritivo e avalia apenas a diferença das similaridades dentro e
entre grupos. Em relação à análise de agrupamento há uma perda de informação, pois as
amostras não são plotadas individualmente. Além disso, ele não pode ser usado para testar
a significância da distância entre grupos.
A análise discriminante, entretanto, demonstrou que, em todos os períodos analisados,
existe uma diferença significativa entre os locais na abundância das famílias que entram no
modelo. A desvantagem dessa análise é a de que, como o número de famílias que pode
entrar no modelo não pode exceder o número de amostras, algumas famílias que poderiam
acrescentar informações sobre a diferença entre as áreas acabam ficando fora do modelo.
Além disso, famílias que tiveram variância igual a zero em algum dos locais também não
puderam ser incluídas, o que em termos práticos impede a comparação da composição de
famílias já que apenas aquelas que ocorrem em todas as áreas podem entrar no modelo.
Estes fatores em conjunto tornam a análise limitada para o estudo de comunidades.
Dentro de cada período amostral, modelos com diferentes combinações de famílias
produziram resultados desde a ausência de diferença entre os três locais até a uma grande
diferença entre os três locais.
37
Os dois casos nos quais não houve diferença entre um par de locais foram na estação seca,
o que reforça mais uma vez que na estação chuvosa a separação entre os locais é maior que
na estação seca. Entretanto, se considerarmos que foram realizados doze testes entre pares
de locais na estação seca e apenas dois não foram significativos, podemos afirmar que
existe diferença entre todos os locais em nível de família, mesmo na estação seca.
No estudo realizado em Belo Horizonte, parte das diferenças encontradas na composição e
abundância em famílias de Brachycera e Cychlorrapha foi atribuído a diferenças na
capacidade de coleta das armadilhas em ambientes com estrutura muito diferentes
(Antonini et al., 2003). No presente trabalho, entretanto, ficou claro que mesmo em uma
área contínua e apenas em ambiente florestal, famílias de moscas coletadas por meio de
Malaise, armadas ao nível do solo, são sensíveis à variação espacial (tipo de cobertura
florestal) assim como a variações temporais (sazonal e anual).
Dentre os taxa superiores o uso da resolução taxonômica em nível de famílias pode ser o
mais útil por exigir do pesquisador um treinamento taxonômico bem inferior ao necessário,
por exemplo, para identificação de gêneros. Isso é particularmente verdadeiro para a
identificação de moscas.
Não se deve esperar que as respostas obtidas por meio de níveis taxonômicos superiores
sejam idênticas àquelas obtidas com espécies. Alguma perda em informação sempre irá
ocorrer quando se usa riqueza em taxa superiores. Muitos autores são muito rigorosos em
não recomendar o uso de taxa superiores, rejeitando-os mesmo quando é observada uma
pequena perda em informação comparado à obtida em nível de espécies (e.g. Cardoso et
al., 2004).
Como muitas famílias possuem uma certa homogeneidade com relação aos hábitos
alimentares, outra importante informação que pode ser gerada a partir dos resultados em
nível de família é a distribuição em guildas tróficas, o que já tem sido feito para Diptera
(e.g. Antonini et al., 2003 e Kitching et al., 2005).
Na seqüência desse estudo serão incluídas as análises em termos de guildas tróficas, as
famílias de Acalyptratae e de Muscoidea, e a comparação com os próximos anos de
amostragem.
38
Referências bibliográficas
ANTONINI , Y; ACCACIO, G.M.; BRANT, A.; CABRAL, B.C.; FONTENELLE, J.C.R.;
NASCIMENTO, M.T.; THOMAZINI, A.P.B.W. & THOMAZINI, M.J. 2003.
Insetos, In: RAMBALDI, D.M. & OLIVEIRA, D.A.S. Eds., Fragmentação de
ecossistemas: Causas, efeitos sobre a biodiversidade e recomendações de políticas
públicas, pp. 239-274. Brasília: MMA/SBF.
ANTUNES, Z.F. 1986. Caracterização climática do estado de Minas Gerais. Inf. Agrop.,
12(138): 1-13.
BALMFORD, A.; GREEN M.J.B. & MURRAY, M.G. 1996a. Using higher-taxon
richeness as a surrogate for species richness: I. Regional tests. Proc. R. Soc. Lond. B
263: 1267-1274.
BALMFORD, A.; JAYASURIYA, A.H.M. & GREEN M.J.B. 1996b. Using higher-taxon
richeness as a surrogate for species richness: II. Local applications. Proc. R. Soc.
Lond. B 263: 1571-1575.
BORROR, D. & DELONG, D. M. 1969. Introdução as estudo dos insetos. São Paulo:
Edgard Blucher LTDA, 653 pp.
CARDOSO P.; SILVA, I.; OLIVEIRA, N.G. & SERRANO, A.R.M. 2004. Higher taxa
surrogates of spider (Araeneae) diversity and their efficiency in conservation. Biol.
Conserv. 117: 453-459.
GASTON, K.J. & BLACKBURN, T.M. 1995. Mapping biodiversity using surrogates for
species richness: macro-scales and New World birds. Proc. R. Soc. Lond. B 262:
335-341.
GASTON, K.J.; WILLIAMS, P.H.; EGGLETON, P. & HUMPHRIES, C.J. 1995. Large
scale patterns of biodiversity: spatial variation in family richness. Proc. R. Soc. Lond.
B 260: 149-154.
GILHUIS, J.P. 1986. Vegetation survey of the Parque Florestal do Rio Doce, MG,
Brasil. Viçosa: UFV, IEF, Msc. thesis, Agricultural University Wagaeningen, 112 pp.
GUEROLD, F. 2000. Influence of taxonomic determination level on several community
indices. Water Res. 34(2): 487-492.
HARPER, J.L. & HAWKSWORTH, D.L. 1994. Biodiversity: measurement and
estimation: Preface. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 345: 5-12.
IEF – INSTITUTO ESTADUAL DE FLORESTAS 1994. Pesquisas prioritáiras para o
Parque Estadual do Rio Doce, Brasil. Belo Horizonte, 35pp.
KATZOURAKIS, A.; PURVIS, A.; AZMEH, S.; ROTHERAY, G. & GILBERT, F. 2001.
Macroevolution of hoverflies (Diptera: Syrphidae): the effect of using higher-level
taxa in studies of biodiversity, and correlates of species richness. J. Evol. Biol. 14:
219-227.
KIMBERLING, D.N.; KARR, J.R. & FORE, L.S. 2001. Measuring human disturbance
using terrestrial invertebrates in the shrub-steppe of eastern Washington (USA). Ecol.
Indic. 1: 63-81.
KITCHING, R.L.; BICKEL, D.J. & BOULTER, S. 2005. Guild analyses of dipteran
assemblages: A rationale and investigation of seasonality and stratification in selected
rainforest faunas. In YEATES, D.K. & WIEGMANN, B.M. Eds., The evolutionary
biology of flies, pp. 65-125. New York: Columbia University Press.
39
KITCHING, R.L.; BICKEL, D.J.; CRAGH, A.C.; HURLEY, K. & SIMONDS, C. 2004.
The biodiversity of Diptera in old-world rain forest surveys: a comparative faunistic
analysis. J. Biogeogr. 31: 1185-1200.
KITCHING, R.L.; DAIQIN LI & STORK, N.E. 2001. Assessing biodiversity „sampling
packages‟: how similar are arthropod assemblages in different tropical rainforests?
Biol. Conserv. 10: 793-813.
LEWINSOHN, T.M. & PRADO, P.I. 2002. Biodiversidade brasileira: Síntese do estado
atual do conhecimento. São Paulo: Editora Contexto, 176 pp.
LOPES, W.P. 1998. Florística e fitossociologia de um trecho de vegetação arbórea do
Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais. Tese de Mestrado, Viçosa:
Universidade Federal de Viçosa, 72 pp.
McGARIGAL, K.; CUSHMAN, S. & STAFFORD, S. 2000. Multivariate statistics for
wildlife and ecology research. New York: Springer, 283 pp.
MEDEIROS, H.F. & KLACZKO, L.B. 2004. How many species of Drosophila (Diptera,
Drosophilidae) remain to be described in the forests of São Paulo, Brazil? Species
lists of three forest remnants. Biota Neotrop. 4(1): 1-12.
ROY, K.; JABLONSKI, D. & VALENTINE, J.W. 1996. Higher taxa in biodiversity
studies: patterns from eastern Pacific marine molluscs. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B
351: 1605-1613.
TOWNES, H. 1962. Design for a Malaise trap. Proc. Entomol. Soc. Wash. 64: 253-262.
UEHARA-PRADO, M.; BROWN, K.S. & FREITAS, A.V.L. 2007. Species richness,
composition and abundance of fruit-feeding butterflies in the Brazilian Atlantic
Forest: comparison between a fragmented and continuous landscape. Global Ecol.
Biogerogr. 16: 43-54.
UNDERWOOD, A.J. 1997. Experiments in ecology: their logical design and
interpretation using analysis of variance. Cambridge: Cambridge University Press,
504 pp.
VELOSO, H.P.; RANGEL FILHO, A.L.R. & LIMA, J.C.A. 1991 Classificação da
vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: IBGE,
124pp.
40
ANEXO 1.1. Número total de indivíduos coletados por família, em cada armadilha, durante três semanas de
coleta, de cada tipo florestal, ano e estação.
Ano
Famílias\Amostras
2000 Estação chuvosa
Acalyptratae
Acroceridae
Asilidae
Bombyliidae
Calliphoridae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Mydidae
Phoridae
Pipunculidae
Platypezidae
Sarcophagidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Xylomyidae
2001 Estação seca
Acalyptratae
Acroceridae
Asilidae
Bombyliidae
Calliphoridae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Phoridae
Pipunculidae
Sarcophagidae
Scenopinidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Xylomyidae
Mata secundária baixa
1
2
3
Mata secundária alta
1
2
3
1
Mata primária
2
3
Total
40
1
60
1
0
0
7
1
6
1
122
1
0
8
4
1
23
74
0
0
56
2
47
0
0
1
11
1
5
0
121
1
0
9
1
2
6
75
0
0
51
2
26
1
0
3
10
1
10
0
187
2
0
16
5
6
21
155
0
0
76
0
27
1
2
6
29
20
10
0
203
8
1
11
78
8
10
73
0
0
122
0
38
1
0
1
31
52
16
1
429
3
1
16
189
7
3
94
0
1
71
0
38
0
0
4
18
3
9
0
430
1
0
13
35
5
9
113
0
0
197
0
51
4
3
23
64
96
87
0
292
14
2
74
384
4
24
296
1
1
119
0
32
1
1
8
14
27
40
0
68
2
1
14
185
2
15
72
1
3
194
0
24
2
4
57
41
48
98
1
419
5
0
60
277
5
17
194
1
2
926
5
343
11
10
103
225
249
281
3
2271
37
5
221
1158
40
128
1146
3
7
27
0
0
0
0
0
7
0
19
164
0
38
0
1
0
0
19
0
0
38
0
1
0
0
1
14
0
10
91
0
22
0
1
0
1
5
1
0
66
0
2
0
0
0
5
1
12
98
0
15
0
11
1
0
32
0
0
42
1
1
0
0
1
6
37
4
178
1
14
1
13
0
0
32
0
0
30
0
2
0
0
1
5
1
5
277
1
12
0
9
3
0
15
0
0
13
1
5
0
0
6
2
1
8
216
0
13
0
6
0
0
22
0
1
45
0
2
0
1
26
1
1
9
69
2
36
0
28
4
0
14
4
0
37
0
0
0
0
11
1
0
1
49
1
8
0
7
4
0
14
6
0
60
0
0
2
0
18
4
0
5
78
1
19
0
24
4
0
33
2
0
358
2
13
2
1
64
45
41
73
1220
6
177
1
100
16
1
186
13
1
41
ANEXO 1.1. (continuação)
Ano
Famílias\Amostras
2001 Estação chuvosa
Acalyptratae
Acroceridae
Asilidae
Bombyliidae
Calliphoridae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Mydidae
Phoridae
Pipunculidae
Platypezidae
Sarcophagidae
Scenopinidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Xylomyidae
2002 Estação seca
Acalyptratae
Acroceridae
Asilidae
Bombyliidae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Phoridae
Pipunculidae
Rhagionidae
Sarcophagidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Xylomyidae
Mata secundária baixa
1
2
3
Mata secundária alta
1
2
3
1
Mata primária
2
3
Total
81
0
3
0
0
4
91
1
15
0
400
2
0
57
0
0
1
8
40
0
0
165
0
0
0
0
1
94
1
20
0
387
0
0
46
0
2
0
9
46
1
0
183
0
6
2
0
1
45
3
6
0
559
3
0
22
0
4
1
5
44
0
0
202
0
22
2
0
0
82
16
33
0
785
13
5
54
0
43
2
12
63
1
0
361
0
13
0
0
0
126
10
33
0
1134
6
4
151
0
43
5
3
82
0
1
281
6
16
0
0
15
92
13
22
0
918
16
1
79
0
19
2
0
63
0
0
423
0
59
8
2
109
81
7
164
1
481
7
0
227
0
142
14
33
268
0
1
237
0
19
3
2
57
28
9
56
0
294
6
0
105
0
77
11
5
182
0
2
196
0
20
7
11
49
31
9
108
0
433
11
1
103
1
130
5
4
105
4
2
2129
6
158
22
15
236
670
69
457
1
5391
64
11
844
1
460
41
79
893
6
6
3
0
0
0
1
2
0
12
47
1
0
37
1
2
1
71
0
0
2
0
0
0
1
1
0
6
47
0
0
22
8
5
0
69
0
0
5
0
0
0
0
3
0
12
80
1
0
16
45
2
1
72
0
0
21
0
1
0
0
2
6
18
92
0
0
14
13
3
0
66
0
0
9
0
2
1
0
2
1
5
191
3
0
21
6
1
0
51
0
2
9
2
3
0
1
1
0
5
158
0
0
15
9
0
0
73
0
0
72
2
1
0
8
7
0
11
82
3
0
25
67
5
0
69
0
4
215
0
1
0
14
1
0
6
130
20
0
28
22
13
0
78
4
5
52
0
1
4
8
3
1
11
53
10
1
31
21
14
0
128
1
2
388
4
9
5
33
22
8
86
880
38
1
209
192
45
2
677
5
13
42
ANEXO 1.1. (continuação)
Famílias\Amostras
Ano
2002 Estação chuvosa
Acalyptratae
Acroceridae
Asilidae
Bombyliidae
Calliphoridae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Mydidae
Phoridae
Pipunculidae
Platypezidae
Rhagionidae
Sarcophagidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Xylomyidae
2003 Estação seca
Acalyptratae
Asilidae
Bombyliidae
Calliphoridae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Phoridae
Pipunculidae
Sarcophagidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Mata secundária baixa
1
2
3
Mata secundária alta
1
2
3
1
Mata primária
2
3
Total
56
0
3
3
0
1
31
0
39
0
392
2
0
0
18
0
0
19
102
0
0
98
0
1
2
0
1
63
2
13
0
472
2
1
0
8
1
2
18
45
0
0
105
2
3
2
0
11
39
1
22
0
660
3
0
0
24
8
4
4
71
0
0
69
0
42
4
0
3
33
17
25
0
412
9
0
0
17
23
6
2
47
0
1
84
1
27
1
0
1
55
38
24
0
929
0
0
0
30
83
0
7
74
0
0
118
0
33
1
0
4
67
7
12
1
559
5
0
0
16
41
2
2
101
0
0
428
0
129
11
20
288
204
106
223
0
1937
18
0
1
108
556
11
24
389
1
6
433
0
32
7
2
174
55
80
63
0
2615
12
0
0
86
160
14
19
182
0
1
234
0
38
13
0
23
59
46
48
1
480
8
0
1
41
155
10
8
150
0
1
1625
3
308
44
22
506
606
297
469
2
8456
59
1
2
348
1027
49
103
1161
1
9
5
0
0
0
0
0
0
5
30
0
17
0
0
0
24
0
1
0
0
0
0
1
0
2
94
1
42
0
0
1
20
0
6
0
0
0
0
2
0
4
56
1
19
4
1
0
49
0
69
4
0
0
0
1
1
62
88
5
16
20
0
0
28
0
9
0
0
0
0
0
0
2
36
0
4
1
0
0
0
0
12
1
0
0
5
1
4
15
167
1
21
5
2
0
34
0
32
0
0
3
1
2
1
18
98
2
6
27
0
0
23
1
129
0
2
4
6
4
1
5
110
13
40
11
1
0
48
0
37
2
1
0
2
1
1
15
48
24
29
12
0
0
52
1
300
7
3
7
14
12
8
128
727
47
194
80
4
1
278
2
43
ANEXO 1.1. (continuação)
Famílias\Amostras
Ano
2003 Estação chuvosa
Acalyptratae
Asilidae
Bombyliidae
Calliphoridae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Phoridae
Pipunculidae
Platypezidae
Rhagionidae
Sarcophagidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Xylomyidae
2004 Estação seca
Acalyptratae
Asilidae
Calliphoridae
Conopidae
Dolichopodidae
Empididae
Muscoidea
Phoridae
Pipunculidae
Sarcophagidae
Stratiomyidae
Syrphidae
Tabanidae
Tachinidae
Therevidae
Total
Mata secundária baixa
1
2
3
Mata secundária alta
1
2
3
1
Mata primária
2
3
Total
68
1
3
0
1
31
1
16
166
5
0
0
23
2
2
20
45
0
0
43
1
1
0
0
26
2
5
204
0
0
0
12
3
1
12
58
0
0
56
4
2
0
2
17
1
6
364
5
0
0
19
1
1
15
53
0
0
137
48
4
0
4
65
41
57
611
10
0
0
67
75
5
15
84
0
0
182
32
1
0
21
88
49
54
554
8
1
0
109
344
3
6
94
0
2
162
35
1
0
16
87
6
44
910
9
1
0
98
109
6
5
119
0
1
215
29
6
5
17
39
10
98
301
5
0
0
136
72
6
19
419
0
2
226
22
9
0
31
46
5
32
477
6
0
0
123
51
2
11
338
0
1
149
23
7
0
33
65
6
41
322
6
0
1
142
60
3
9
377
1
5
1238
195
34
5
125
464
121
353
3909
54
2
1
729
717
29
112
1587
1
11
3
1
0
0
0
1
11
28
1
18
0
0
0
50
0
2750
17
0
1
0
2
0
6
42
1
8
5
2
0
40
0
2839
5
2
0
0
2
0
5
24
1
8
8
2
0
26
0
3590
155
3
0
0
1
13
32
66
0
10
8
7
0
23
0
5010
126
3
0
0
2
4
8
76
0
5
1
1
1
7
0
6821
34
0
0
2
4
2
16
75
0
14
4
3
0
51
0
5913
46
1
2
1
4
3
49
269
3
19
15
0
0
16
3
10726
91
0
0
0
2
0
18
33
1
6
2
1
0
26
3
8246
29
0
0
0
4
0
35
141
4
5
10
6
0
26
2
6323
506
10
3
3
21
23
180
754
11
93
53
22
1
265
8
52218
44
CAPÍTULO 2: Variação sazonal na composição e
abundância de Stratiomyidae (Diptera, Brachycera)
em estágios sucessionais florestais
45
Introdução
Os Stratiomyidae (moscas-soldado) abrangem numerosas espécies com ampla diversidade
morfológica e de uso de habitats (Woodley, 2001). Eles têm importância ecológica por
decomporem matéria orgânica e serem polinizadores. Há espécies consideradas pragas
agrícolas, ou que causam esporadicamente enfermidades no homem. Hermetia illucens
(L.), por exemplo, a espécie mais comum da família, tem distribuição cosmopolita e talvez
por esse motivo seja a mais estudada. É uma espécie que pode tanto atacar colmos de
bananeiras (Stephens, 1975) ou causar miíases intestinais no homem (Lee et al., 1995)
como reciclar dejetos (e.g. Lardé, 1990) ou atuar no controle moscas domésticas (Bradley
& Sheppard, 1984). Além disso, servem de alimento a animais domésticos (Sheppard,
2002) e são usadas em entomologia forense (Lord et al., 1994).
Apesar de importantes, os Stratiomyidae não tem despertado o mesmo interesse que outras
famílias de moscas, tais como os Asilidae e Syrphidae, o que Woodley (2001) atribui ao
fato da sua raridade relativa no campo. Entretanto, em coletas realizadas com Malaise,
Stratiomyidae foi uma das famílias mais abundantes de Diptera, coletadas no Estado de
Minas Gerais em fragmentos florestais urbanos (Antonini et al., 2005) e em áreas de mata
preservada (Capítulo 1).
A armadilha Malaise é uma das metodologias mais eficientes para coleta de Diptera
(Brown, 2005). O modelo Townes (1972) é um dos mais utilizados e eficientes para
espécies que voam mais próximos ao solo, até um metro de altura (Rafael, 2002). Alguns
Stratiomyidae adultos, principalmente das subfamílias Hermetiinae e Pachygastrinae são
dificilmente encontrados no campo, mas são coletados por meio de Malaise. Em coletas
realizadas simultaneamente com Malaise e rede entomológica, a família Stratiomyidae foi
muito mais coletada pela Malaise que com a rede entomológica. Entretanto, a subfamília
Stratiomyinae, cujas espécies são encontradas em flores, foi bem representada nas coletas
com rede entomológica e menos representada nas coletas de Malaise, mostrando que esse
padrão não é universal entre as subfamílias de Stratiomyidae (Fontenelle, 1998).
Há uma grande demanda de levantamentos e de estudos sobre taxonomia e biologia de
Stratiomyidae, especialmente para a fauna do Novo Mundo. Entre 1997 e 2003 apenas
46
quatro espécies novas de Stratiomyidae foram descritas para a região Neotropical (Brown,
2005). Um melhor conhecimento da fauna de moscas-soldado de regiões geográficas
amplas e pouco exploradas pode aumentar o entendimento da diversidade em níveis mais
altos (Woodley, 2001).
O trabalho taxonômico mais recente sobre a família, em nível mundial, é o catálogo
publicado por Woodley (2001). Nesse trabalho foram reconhecidas doze subfamílias que
incluem as mesmas subfamílias reconhecidas por James (1973): Beridinae, Clitellarinae,
Chiromyzinae, Chrysochlorinae, Hermetiinae, Pachygastrinae, Raphiocerinae, Sarginae,
Stratiomyinae, mas com as tribos Nemotelini (Stratiomyinae) e Antissini (Clitellariinae)
elevados ao nível de subfamília, e ainda com o acréscimo de Parhadrestiinae.
Há considerável instabilidade taxonômica em algumas subfamílias, com a ocorrência
freqüente de modificações na sua relação com outras famílias e na inclusão e exclusão de
gêneros. A própria separação em subfamílias ainda necessita ser revista. Algumas delas são
monofiléticas, mas várias ainda não têm uma posição claramente definida, como resumido
a seguir de acordo com Woodley (2001):
Chiromyzinae é certamente monofilética principalmente baseado na redução das peças
bucais, nos adultos. Entretanto, os limites genéricos nessa subfamília são pouco
conhecidos. Uma revisão em nível mundial é bastante necessária.
A aparência geral de Beridinae também é bastante distintiva e a monofilia dessa subfamília
é suportada pelos fortes entalhes tergais e pelas setas maiores e em tufos encontradas nas
larvas. Essa é a única subfamília grande revisada em nível mundial em Woodley (1995).
Não existe muita evidência em nível mundial de que a subfamília Pachygastrinae seja
monofilética. Considerando a extrema diversidade morfológica exibida pela subfamília,
não seria surpreendente se o grupo for considerado polifilético.
Os Clitellariinae são os mais heterogêneos, e seus gêneros necessitam revisões. Caracteres
utilizados para definir o grupo, tais como a ausência da veia cruzada m-cu, oito
flagelômeros antenais e presença da veia M3, são plesiomórficos.
A subfamília Hermetiinae é definida por ter o oitavo flagelômero antenal alongado e
alargado. Alguns gêneros (e.g. Chaetohermetia e Chaetosargus), têm os flagelos antenais
47
intermediários entre aqueles de Hermetia e da maioria dos Chrysochlorininae, tornando a
distinção entre essas duas subfamílias inexata.
Não foi encontrado um estado de caractere autapomórfico que defina a subfamília
Chrysochlorininae. A presença do último flagelômero aristado, utilizado previamente para
caracterizar o grupo, é uma característica apomórfica compartilhada com os Sarginae,
diferindo dos representantes dessa subfamília somente pela falta da veia cruzada m-cu e
presença de oito flagelômeros antenais, ambas características plesiomórficas. Os
flagelômeros basais da antena tendem a ser mais alongados que os tipicamente encontrados
em Sarginae.
Os Sarginae são caracterizados por um último flagelômero antenal aristado e um número
reduzido de flagelômeros no complexo basal. Os gêneros de Sarginae necessitam de
revisão, especialmente na região Afrotropical onde um número de espécies permanece
incerto.
Os Raphiocerinae formam um grupo bastante distintivo e facilmente reconhecido pelo seu
hábito geral. Eles têm a forma alongada, freqüentemente com colorido brilhante, e com
padrões de manchas nas asas que são algumas vezes estruturalmente modificadas. Além
disso, a perda de pilosidade na pós-tégula e palpo com apenas um segmento são
aparentemente autapomórficos para a subfamília.
Nenhuma
característica
apomórfica
foi
encontrada
para
definir
a
subfamília
Stratiomyinae. Os Oxycerini (antes incluídos em Clitellariinae) foram incluídos em
Stratiomyinae por terem larvas aquáticas e flagelo antenal composto de seis flagelômeros,
apesar de terem a veia cruzada m-cu ausente.
Os Nemotelinae já foram considerados uma tribo de Stratiomyinae, colocados em
Clitellariinae, ou considerados uma subfamília separada. Woodley (2001) acredita que o
fato da larva ser aquática e de antena possuir seis flagelômeros sugerem uma relação com
Stratiomyinae. No entanto, apesar de não ter encontrado característica autapomórfica
compartilhada entre os gêneros incluídos nessa subfamília, preferiu manter seu status de
subfamília.
48
Na análise filogenética, Woodley (2001) utilizando dezoito caracteres, obteve como
consenso um cladograma onde as subfamílias Parhadrestiinae, Chiromyzinae e Beridinae
aparecem mais isoladas, possuindo várias características particulares a cada uma delas. Em
seguida, situa-se a subfamília Antissinae em posição intermediaria, mas também isolada
das demais. As subfamílias restantes formam um grupo mais coeso, tendo quatro
subgrupos, dois deles formados por uma família cada, Pachygastrinae e Clitellariinae e dois
outros formados por três subfamílias cada, um com Hermetiinae, Chrysochlorininae e
Sarginae (essas duas últimas bem próximas entre si), e outro com as subfamílias
Stratiomyinae, Nemotelinae e Raphiocerinae.
Grande parte da informação disponível sobre a biologia de Stratiomyidae vem da fauna de
regiões temperadas, em especial os estudos realizados por Rozkošný (1982) na Europa
Central. Nesse tipo de ambiente os adultos de Stratiomyidae emergem de larvas que
freqüentemente passam o inverno em diapausa. Elas podem tolerar longos períodos sem se
alimentar. As fêmeas, em geral realizam a postura de meados de maio até julho. Elas
podem pôr muitos ovos, como é o caso de Stratiomys chamaeleon L., que, pode ovipor
mais de 600 ovos em cinco horas; o tempo de eclosão desses ovos variam de três a cinco
semanas. É provável que as espécies européias sejam univoltinas, e algumas delas podem
ter um desenvolvimento larval de dois ou mais anos. O estágio de pupa é tipicamente de
curta duração e praticamente não há informações confiáveis sobre a longevidade de
adultos, habitats de acasalamento ou outros aspectos etológicos (Rozkošný, 1982).
A ocorrência de adultos é marcadamente sazonal em várias espécies da família
Stratiomyidae. Na Nova Zelândia Inopus rubriceps possue dois períodos de ocorrência de
adultos um de outubro a novembro (final da primavera) e outro maior entre fevereiro e
maio (no outono) (Helson, 1969). A sazonalidade de insetos depende em grande parte de
variações climáticas (e.g. Wolda, 1978). Picos populacionais de adultos de moscas estão
positivamente correlacionados com períodos úmidos e quentes (Carvalho et al., 1991).
Temperatura e pluviosidade podem afetar o desenvolvimento larval e conseqüentemente o
número de adultos emergentes. Séries temporais extensas podem ser utilizadas para prever
a dinâmica de populações de insetos em cenários climáticos futuros. O uso de modelos
construídos a partir de uma série temporal de 23 anos demonstrou que o aumento nos danos
causados por moscas-soldado do gênero Inopus sobre plantações de cana de açúcar na
49
Austrália está correlacionado em parte com o clima. Suas larvas levam de um a três anos
para atingir o estágio adulto: Quando a temperatura e a pluviosidade de determinados
meses do ano são mais baixas ocorre um retardo na formação da pupa e aumento no
número de larvas no ano seguinte (Allsopp, 1990). Entretanto, nos trópicos, muitos outros
fatores além do clima podem influenciar na dinâmica de populações de insetos,
principalmente a disponibilidade de recursos alimentares, gerando uma grande variedade de
tipos de padrões sazonais (Wolda, 1988).
O vôo pairado é comum em algumas espécies e está associado com comportamento de préacasalamento dos machos. Agregações de machos em vôo são comuns em algumas
espécies, dos gêneros Beris, Chorisops e Microchrysa (Rozkošný, 1982).
As larvas de outras famílias consideradas como Brachycera basais (Orthorrhapha), tais
como Asilidae e Tabanidae, são predadoras ou parasitas, mas todas as larvas conhecidas de
Stratiomyidae são consideradas decompositoras e têm peças bucais altamente
especializadas.
As larvas terrestres estão associadas principalmente à decomposição de matéria orgânica
vegetal e animal em sistemas florestais (e.g. Beridinae, Sarginae, Hermetiinae,
Clitellariinae), mas destacam-se também os grupos especializados em viver sob casca de
árvores mortas ou apodrecidas no solo (Pachygastrinae) ou em raízes de plantas vivas
(Chiromyzinae). A coprofagia tem sido notada em larvas de Sarginae, especialmente em
Chloromyia formosa Scopoli, Microchrysa flavicornis Meigen, M. polita Linnaeus, Sargus
bipunctatus O. Costa, S. flavipes Meigen, e S. iridatus Scopoli. Larvas de Pachygastrinae
que vivem sob casca de várias árvores aparentemente se alimentam de seiva fermentada,
esporos de fungos ou outros microrganismos associados à decomposição (Rozkošný, 1982).
As larvas aquáticas alimentam-se de folhas em decomposição, detritos orgânicos, algas e
talvez até mesmo de pequenos crustáceos. As larvas aquáticas das subfamílias Nemotelinae
e Stratiomyinae são encontradas praticamente em todos os tipos de coleções de águas
continentais e estão associadas principalmente à vegetação aquática ou ao substrato não
consolidado no fundo de rios e lagoas. Algumas espécies podem ser encontradas em
regiões pantanosas ou em coleções de água com altos graus de salinidade; outras possuem
especializações morfológicas que as permitem viver em ambiente higropétrico - ambiente
50
formado por lajes ou paredões rochosos por onde escore uma delgada lâmina de água
(Buzzi, 2003) ou em ambientes lóticos (Rozkošný, 1982; Pujol-Luz et al., 2004).
Não existe informação confiável sobre a alimentação dos adultos. Há registros de visitas de
Stratiomyidae em plantas floridas (e.g. Souza-Silva et al., 2001) onde supostamente eles se
alimentariam de néctar. Um tipo especial de probóscide com labela estreita suporta essa
suposição particularmente em algumas espécies de Nemotelus, Lasiopa, etc. Por outro lado,
muitas espécies têm a probóscide bastante curta e a labela carnosa e podem utilizar pólen
como uma adequada fonte de alimento, pelo menos parcialmente (Rozkošný, 1982).
Boa parte da informação disponível sobre a biologia de cada uma das subfamílias de
Stratiomyidae também foi revista por Woodley (2001):
Chiromyzinae: Pouco se sabe sobre a biologia de Chiromyzinae. Suas larvas vivem no
solo, e duas espécies, Inopus rubriceps Macquart e I. flavus James, são consideradas pragas
de cana de açúcar na Austrália, e a primeira também aparentemente provoca danos a
campos e pastos por se alimentar das raízes das gramíneas. Inopus rubriceps foi introduzida
na Nova Zelândia onde é considerada a maior praga de pastos e de culturas de milho na
Ilha Norte. Ela foi acidentalmente introduzida na Califórnia em torno de 1948 e aquela
população ainda persiste e se espalha lentamente pela região. Tana paulseni Philippi tem
sido considerada praga de trigo, centeio, e pastos no Chile (Woodley, 2001).
Beridinae: As larvas, supostamente saprófagas, têm sido coletadas em matéria orgânica em
decomposição tais como serrapilheira. Adultos de muitos gêneros formam revoadas
conspecíficas, mas isso tem sido registrado de forma incipiente na literatura taxonômica. A
maioria dos espécimes em coleções foi coletada por meio de redes de varredura ou de
armadilhas Malaise (Woodley, 2001).
Pachygastrinae: Adultos da maioria das espécies de Pachygastrinae não eram comumente
coletados antes do uso de Malaise. Adultos de muitas espécies formam revoadas
conspecíficas. Mais de 50 indivíduos machos de Gowdeyana punctifera Malloch foram
observados formando um enxame compacto. Adultos são também atraídos a árvores caídas
ou cortadas recentemente nas quais as fêmeas desovam. Larvas da maioria das espécies,
cuja biologia é conhecida, ocorrem sob cascas de árvores mortas. Larvas da espécie
Afrotropical Sternobrithes tumidus Loew foram registradas habitando húmus na base de
51
indivíduos jovens de Raphia gigantea (Palmaceae) e larvas da espécie Oriental
Pachygaster piriventris Rozkošný & Kovac foram encontradas nos entrenós de colmos de
bambu em decomposição (Woodley, 2001).
Clitellariinae: Pouco se sabe sobre os hábitos dos adultos de Clitellariinae. Eles são
algumas vezes encontrados pousados na vegetação. Indivíduos de Adoxomyia rustica Osten
Saken foram observados pousados em rochas expostas ao sol e adultos de Cyphomyia
foram vistos em ambientes florestais pairando em locais ensolarados (Woodley, 2001).
Comportamento similar foi observado em machos de Cyphomyia em um fragmento
florestal na região metropolitana de Belo Horizonte (J.C.R. Fontenelle observação pessoal).
Larvas habitam vários tipos de matéria orgânica em decomposição, frequentemente de
plantas suculentas tais como cactos. Algumas larvas de Cyphomyia também ocorrem sob
cascas de árvore. Larvas da espécie européia Clitellaria ephippium Fabricius ocorre em
ninhos da formiga Lasius fuliginosus Latreille (Woodley, 2001).
Hermetiinae: Indivíduos de espécies do gênero Hermetia são grandes, conspícuos e
frequentemente miméticos de vespas. Algumas espécies, tais como Hermetia illucens, têm
manchas pálidas, translúcidas na base do abdômen que o faz parecer ser peciolado durante
o vôo. Machos de H. pterocausta Osten Sacken mantêm pequenos territórios em folhas de
palmeiras baixas em clareiras florestais iluminadas. Eles se lançam para interceptar
qualquer objeto de tamanho similar que voe no território defendido. Machos de Hermetia
comstocki Williston defendem territórios em certos locais chamados “land marks”, que são
posições estratégicas próximas a corredores utilizados por fêmeas para o deslocamento
(Alcock 1993). Machos de H. illucens formam “leks” que são agregações de indivíduos em
locais sem recursos utilizados pelas fêmeas que são atraídas, por essas agregações de
machos, apenas para a cópula (Fontenelle, 1998; Tomberlin & Sheppard, 2001). As larvas
de Hermetiinae se desenvolvem em matéria orgânica em decomposição, algumas vezes de
espécies de plantas específicas. Entretanto, como já mencionado, Hermetia illucens utiliza
todo tipo concebível de matéria orgânica em decomposição, tem se tornado virtualmente
cosmopolita e em alguns casos sido considerada uma praga. Outra espécie, H. palmivora
James, também foi considerada praga de determinadas espécies de palmeiras (Woodley,
2001).
52
Chrysochlorininae: Pouco se sabe sobre a história natural dos Chrysochlorininae. Os
machos de Chrysochlorina fazem um vôo mais ou menos pairado em clareiras de florestas,
onde obtém fêmeas para o acasalamento (Woodley, 2001). Chrysochlorina albipes James é
freqüentemente observada em área urbana, em Belo Horizonte, MG, em locais sombreados
por árvores, patrulhando uma área por meio de um vôo retilíneo de até 3 m de extensão a
uma altura de aproximadamente 1,5 m do solo (J.C.R. Fontenelle observação pessoal). A
larva de Chrysochlorina haterius Walker foi coletada de uma bromélia originária de
Trinidad, e larvas de Chrysochlora insularis Ricardo foram encontradas em casca de árvore
podre (Woodley 2001).
Sarginae: Sarginae adultos em região temperada são encontrados na vegetação e
ocasionalmente em flores. Sargus decorus Say forma grandes revoadas onde ocorrem as
cópulas. Em regiões tropicais, adultos são normalmente avistados próximo à fonte de
alimento larval. Tanto Ptecticus quanto Merosargus podem ser encontrados agregados em
torno de frutos caídos de árvores em ambiente florestal. Machos patrulham pequenos
territórios, e se lançam em direção a qualquer inseto de tamanho similar que esteja voando
próximo, e se esse inseto for uma fêmea da sua espécie ocorre a cópula. Fêmeas foram
observadas desovando próximo a essas mesmas frutas. Várias espécies de Merosargus são
observadas no entorno de diferentes tipos de frutas e outras vegetações em decomposição, e
supõe-se que em alguns casos tais fontes de alimento larval sejam bastante específicas
(Woodley, 2001). Eberhard (1988) descreveu o comportamento de acasalamento de
Himantigera nigrifemorata Macquart em pilhas de vegetação recentemente cortadas na
Costa Rica. Larvas de Sarginae tem sido coletado em uma ampla variedade de matéria
orgânica em decomposição e algumas espécies preferem fezes animais (Rozkošný, 1982).
Nos trópicos, vários tipos de frutas podres, bainhas carnudas de folhas de palmeiras, e
árvores cortados recentemente atraem adultos, fêmeas depositam seus ovos e o
desenvolvimento da larva ocorre nesses substratos (Woodley, 2001). Os machos de
Ptecticus nigrifrons Enderlein são encontrados próximos a frutos de Gustavia superba Berg
(Lecythidaceae) protegendo-os da aproximação de outros machos e, possivelmente, de
potenciais predadores de suas larvas (Chatzimanolis, 2000). Pteticus testaceus Fabr. ocorre
frequentemente em meio urbano e suas larvas utilizam frutos de espécies cultivadas pelo
homem. Em Belo Horizonte foram observadas larvas dessa espécie se desenvolvendo em
53
abacates em apodrecimento, dos quais emergiram adultos (J.C.R. Fontenelle observação
pessoal). Adultos também podem ser obtidos com freqüência emergindo de mangas podres,
e em alguns casos a partir de mangas verdes. Essa emergência coincide com a
disponibilidade de frutos que ocorre na estação chuvosa. Os adultos também se alimentam
em mangas podres e em flores de girassol (Helianthus annus L.) (Cordero-Jenkins et al.,
1990).
No Parque Estadual do Rio Doce o comportamento reprodutivo dos Sarginae tem sido
estudado em detalhe (Capítulo 3). Muitos tipos diferentes de substratos podem atrair os
adultos, os machos geralmente defendem pequenos territórios em torno desses substratos e
copulam com as fêmeas atraídas ao local para a postura de ovos. Desses substratos
emergem adultos tanto da espécie encontrada, como, em alguns casos, de outras espécies de
Sarginae que não haviam sido observadas. Os tipos de substratos incluem ramos de várias
plantas, folhas e colmos de palmeiras, frutos, pseudocaules e inflorescências de Heliconia.
Várias espécies foram vistas utilizando apenas um ou no máximo dois tipos de recursos
diferentes (Capítulo 3).
Raphiocerinae: Pouco se sabe sobre a história natural de Raphiocerinae. No Panamá,
machos de uma espécie não identificada foram observados aparentemente defendendo
pequenos territórios sobre folhas. As asas marcadamente manchadas e a região costal
alargada nos machos de algumas espécies sugerem que eles têm algum tipo de
comportamento de exibição (Woodley, 2001). Uma larva foi encontrada, sobre um tronco
em decomposição em ambiente florestal a 3m de um riacho, de água salobra, e tem
características de larva aquática (Pujol-Luz et al., 2004).
Stratiomyinae: A maioria dos Stratiomyinae adultos é relativamente grande e de colorido
brilhante e são comumente encontradas visitando flores. Alguns adultos são bons mímicos
de abelhas, tais como Nyassamyia andreniformis Lindner da África, ou de vespas, tais
como as espécies de Hoplitimyia. Algumas espécies formam agregações conspecíficas em
vôo ou pairam isoladamente. Foram observados machos de Euparyphus cinctus Osten
Sacken formando agregações numerosas. Larvas vivem em uma ampla variedade de
habitats aquáticos. Odontomyia e Stratiomys podem ser encontradas em poças, lagos e rios.
A larva madura locomove-se para fora da água e empupa sob pedras ou outros abrigos na
54
margem. Larvas de duas espécies de Odontomyia ocorrem em pequenos lamaçais em
habitat de savana. Um adulto de N. andreniformis foi obtido de uma larva retirada de um
oco de árvore. Larvas de Oxycerini são frequentemente encontradas em áreas de
escoamento musgoso e habitats higropétricos. Uma larva de Oxycera leonina Panzer foi
coletada em solo úmido de floresta (Woodley, 2001).
Em um fragmento florestal, na região metropolitana de Belo Horizonte, três espécies da
subfamília Stratiomyinae foram coletadas visitando flores de plantas das famílias
Asteraceae, Boraginaceae e Salpindaceae, sendo Bacharis trinerves a espécie de planta
mais visitada e Hoplitimiyia mutabilis (F.) a espécie de Stratiomyidae mais abundante.
Nesse levantamento, Stratiomyidae foi a família com a quinta maior abundância entre os
Diptera visitantes florais, porém foi uma das famílias que utilizou a menor variedade de
plantas em comparação com as outras famílias (Souza-Silva et al., 2001).
Nemotelinae: Adultos de Nemotelus e Lasiopa são comumente encontrados em flores.
Adultos de Brachycara são encontrados em habitats litorais marinhos e suas larvas
provavelmente se encontram em áreas similares. As larvas de Nemotelus são encontradas
em poças e pântanos, freqüentemente com uma química altamente alcalina ou salina. A
larva de Lasiopa villosa F. foi coletada sob folhas no solo, e acredita-se que seu
desenvolvimento até adulto dure três anos (Woodley, 2001).
Nesse capítulo, portanto, procurou-se: Determinar a composição e abundância de
subfamílias e de espécies de Stratiomyidae presentes em cada um de três locais no PERD
com diferentes tipos de vegetação, segundo a classificação de Gilhuis (1986): secundária
baixa, secundária alta e primária.
Considerando-se que esses tipos vegetacionais representam uma ordem crescente na
quantidade e qualidade de recursos que possuem, foi testada a previsão de que a
abundância de indivíduos dessas subfamílias e espécies diferiria entre esses tipos florestais
em resposta a essas diferenças na disponibilidade de recursos.
Além disso foi testado o efeito sazonal e anual, da temperatura e da pluviosidade, na
abundância de indivíduos das subfamílias de Stratiomyidae.
55
Metodologia
Área de estudo e amostragem
Foram amostrados três diferentes locais no PERD com vegetação em diferentes estágios
sucessionais. A área de estudo, o período e método de amostragem são os mesmos descritos
no capítulo anterior (veja descrição no Capítulo 1).
A identificação das subfamílias de Stratiomyidae foi feita utilizando James (1981) e
Woodley (2001). Uma série de referências bibliográficas foi utilizada para a identificação
de gêneros e espécies. Nos casos em que as espécies não puderam ser identificadas essas
referências auxiliaram na seleção de caracteres morfológicos utilizados para separá-las em
morfoespécies. As referências utilizadas para cada subfamília estão listadas a seguir:
Sub-família
Referências
Clitellariinae:
James, 1940; Iide, 1963; 1968.
Stratiomyinae:
Quist & James, 1973; James & McFadden, 1979.
Raphiocerinae:
Pimentel & Pujol-Luz, 2001.
Pachygastrinae:
Lindner, 1964 adaptação Pujol-Luz & Xerez (não publicado).
Beridinae:
Woodley, 1995.
Chrysochlorininae: Iide, 1966.
Chiromyzinae:
Hardy, 1920; Bezzi, 1922.
Sarginae:
James & Mc Fadden, 1971; Leal & Oliveira, 1979.
Várias espécies, principalmente as das subfamílias, Raphiocerinae, Pachygastrinae,
Chiromyzinae e Sarginae foram identificadas e/ou confirmadas pelo Dr. José Roberto
Pujol-Luz.
Análise dos dados:
Para testar se houve efeito significativo do local, da estação e do ano foi realizada uma
análise de variância com medidas repetidas (Underwood, 1997). O ano foi considerado
como medidas repetidas. Para local e ano, que possuíam mais de dois níveis foi realizado
um teste de Tukey a posteriori para verificar se existiam diferenças entre pares de níveis.
56
O efeito da pluviosidade e da temperatura no total de Stratiomyidae coletados e para cada
subfamília foi verificado utilizando análises de regressão quadráticas, simples e múltiplas.
Nas múltiplas foi utilizado o procedimento de “forward stepwise” para eliminar as
variáveis com valores de “F” menor que 1 (Zar, 1996). Os dados meteorológicos utilizados
nesse trabalho foram obtidos da estação mais próxima ao PERD que fica na cidade de
Ipatinga (SIMGE / IGAM 2006). A figura 1 mostra o comportamento da pluviosidade e da
temperatura ao longo do período de estudo.
30
30
28
22
15
20
10
18
5
16
14
0
Pluviosidade diária média mensal (mm)
20
24
Jan-2000
Mar-2000
May-2000
Jul-2000
Sep-2000
Nov-2000
Jan-2001
Mar-2001
May-2001
Jul-2001
Sep-2001
Nov-2001
Jan-2002
Mar-2002
May-2002
Jul-2002
Sep-2002
Nov-2002
Jan-2003
Mar-2003
May-2003
Jul-2003
Sep-2003
Nov-2003
Jan-2004
Mar-2004
May-2004
Jul-2004
Sep-2004
Nov-2004
Jan-2005
Mar-2005
May-2005
Jul-2005
Sep-2005
Nov-2005
Temperatura diária média mensal (oC)
25
26
Mês e ano
T emperatura (Esquerda)
Pluviosidade (Direita)
Figura 2.1. Pluviosidade e temperatura de janeiro de 2000 a novembro de 2005, estação
metereológica de Ipatinga (lat: -19,5 long: -42,5 alt: 305), que fica na vizinhança do
parque ao Norte (Fonte: SIMGE / IGAM 2006).
Foram calculados os índices de diversidade e de equitabilidade de Shannon-Wiener de cada
subfamília e no total de Stratiomyidae (Magurran, 2004).
A riqueza em espécies de cada local assim como a riqueza compartilhada entre pares de
locais e entre todos os locais foram representadas graficamente por meio de um diagrama
de Venn.
A similaridade entre amostras de locais, estação e anos diferentes foi representada
graficamente utilizando a análise de agrupamento. Uma delas com a similaridade na
distribuição de abundâncias das subfamílias e outra com a distribuição de abundâncias das
57
espécies e morfoespécies. Em ambos os casos foi utilizado 1 menos o índice de
similaridade de Morisita-Horn (Magurran, 2004) para o cálculo da distância entre amostras
e a técnica de amalgamação foi UPGMA (McGariagal et al., 2000).
Para testar se as diferenças na composição e na abundância de subfamílias, entre locais,
foram significativas, foram feitas duas análises discriminantes (McGariagal et al., 2000). A
primeira delas foi realizada apenas com as cinco subfamílias comuns aos três locais e a
segunda com apenas as cinco espécies mais abundantes dentre as onze comuns aos três
locais.
58
Resultados
Foram coletados 3901 indivíduos em nove subfamílias; as mais abundantes foram Sarginae,
Beridinae e Chiromyzinae (Tabelas 2.1 e 2.2). Todas as subfamílias foram mais abundantes
na área de mata primária (TE), sendo que Beridinae (F=1646 p<0,001), Nemotelinae (F=9
p=0,004) e Raphiocerinae (F=9866 p<0,001) só ocorreram na área de mata primária. Além
dessas, Chrysochlorininae (F=16 p<0,001), Clitellariinae (F=164 p<0,001), Pachygastrinae
(F=32 p<0,001) e Stratiomyinae (F=29 p<0,001) foram significativamente mais abundantes
na mata primária que em ambas as matas secundárias, não existindo diferença significativa
na abundância dessas subfamílias entre as áreas de mata sencundária. Para as subfamílias
Hermetiinae (F=22 p<0,001) e Sarginae (F=42 p<0,001) houve diferença significativa entre
a mata secundária baixa (BG) e a mata primária (TE) e entre a mata secundária baixa (BG)
e a mata secundária alta (VI), mas não houve diferença entre VI e TE. Apenas para a
subfamília Chiromyzinae o efeito de local não foi significativo (F=4 p=0,055) (Tabela 2.3).
A subfamília Chiromyzinae (F=24 p<0,001) foi também a única mais abundante na estação
seca sendo coletada apenas nessa estação. Todas as outras foram significativamente mais
abundantes na estação chuvosa. Cinco subfamílias só foram coletadas na estação chuvosa:
Beridinae (F=1646 p<0,001), Chrysochlorininae (F=60 p<0,001), Nemotelinae (F=9
p=0,011), Raphiocerinae (F=9866 p<0,001) e Stratiomyinae (F=33 p<0,001) (Tabelas 2.1 e
2.3).
Houve um efeito anual significativo na abundância total de Stratiomyidae (F=7 p<0,001).
A coleta que obteve maior abundância de Stratiomyidae em geral foi a primeira a estação
chuvosa de 2000 que fez com que o primeiro ano tivesse o maior número de indivíduos
coletados. A coleta do primeiro ano foi significativamente mais abundante que o terceiro e
quarto anos. A coleta do segundo ano foi significativamente mais abundante que a do
quarto ano (Tabelas 2.2 e 2.3). Entre as coletas de estação seca a de 2002, no segundo ano
de coleta, foi a com maior abundância (Tabela 2.2).
A maioria das subfamílias foi mais abundante na primeira coleta na estação chuvosa de
2000: Beridinae, Clitellariinae, Hermetiinae, Nemotelinae, Raphiocerinae e Stratiomyinae
(Tabela 2.2). As subfamílias Pachygastrinae e Sarginae foram mais abundantes na estação
59
chuvosa de 2002. Chrysochlorininae foi mais abundante na estação chuvosa de 2003 e a
subfamília Chiromyzinae foi mais abundante na estação seca de 2002. Apenas quatro
subfamílias tiveram efeito anual significativo: Beridinae (F=42 p<0,001), Clitellariinae
(F=4 p=0,017), Raphiocerinae (F=101 p<0,001) e Chiromyzinae (F=9 p<0,001) (Tabela
2.3). Apenas para Chiromyzinae e Clitellariinae foi possível fazer a análise “a posteriori”.
Para os Chiromyzinae, a abundância de indivíduos coletados do segundo ano foi
significativamente maior que as dos terceiro e quarto anos e para Clitellariinae a coleta do
primeiro ano foi significativamente maior que a do segundo (Tabela 2.3).
Tabela 2.1. Número total de indivíduos coletados, de 2000 a 2004 em conjunto, de
cada uma das sub-famílias em cada local e estação do ano. Em negrito os três
maiores valores de cada coluna.
Local e estação
Sub-família
Bonita e Gambá
Chuvosa
Vinhático
Seca
Chuvosa
Tereza
Total
Seca
Chuvosa
Seca
536
0
536
252
Beridinae
0
0
0
0
Chiromyzinae
0
56
0
13
0
183
Chrysochlorininae
5
0
3
0
27
0
35
Clitellariinae
1
0
8
0
163
4
176
Hermetiinae
4
0
27
8
39
16
94
Nemotelinae
0
0
0
0
34
0
34
Pachygastrinae
6
0
7
0
152
6
171
Raphiocerinae
0
0
0
0
160
0
160
17
3
1051
64
1180
73
2388
0
0
1
0
54
0
55
33
59
1097
85
2345
282
3901
Sarginae
Stratiomyinae
Total
Tabela 2.2. Número total de indivíduos coletados, de 2000 a 2004, em cada uma das sub-famílias em
cada local e estação do ano. Em negrito o maior valor de cada linha.
Ano e estação
Sub-família
Beridinae
Chiromyzinae.
Chrysochlorininae
Clitellariinae
Hermetiinae
Nemotelinae
Pachygastrinae
Raphiocerinae
Sarginae
Stratiomyinae
Total
2000
2001
2001
2002
2002
2003
2003
2004
Chuvosa
320
0
7
70
24
21
40
140
519
22
Seca
0
52
0
2
6
0
4
0
39
0
Chuvosa
136
0
7
21
17
9
25
13
319
10
Seca
0
152
0
0
11
0
0
0
32
0
Chuvosa
76
0
9
51
14
3
67
7
798
14
Seca
0
16
0
2
5
0
1
0
57
0
Chuvosa
4
0
12
30
15
1
33
0
612
9
Seca
0
32
0
0
2
0
1
0
12
0
536
252
35
176
94
34
171
160
2388
55
1163
103
557
195
1039
81
716
47
3901
Total
60
Tabela 2.3. Análise de variância de medidas repetidas para o logaritmo do total de indivíduos coletados
de cada sub-família, nos diferentes locais, estações do ano e anos de coleta.
Fatores
Subfamília
Beridinae
LOCAL (L)
F
p
Diferenças
p
Diferenças F
p
Diferenças
Interações
significativas
C
42 <0,001
-
LxE,LxA,ExA,LxExA
<0,001
S
9
<0,001
2>4=3
LxA,ExA,LxExA
60
<0,001
C
0,1
0,96
4=3=1=2
LxE
164 <0,001 TE>(BG=VI) 200 <0,001
C>S
4
0,017
1>2
LxE, LxA
22
<0,001 (TE=VI)>BG
21
<0,001
C>S
2
0,108
1=2=3=4
LxA
9
0,004
9
0,011
C
3
0,054
-
LxE,ExA,LxExA
32
<0,001 TE>(VI=BG)
39
<0,001
C>S
3
0,044
1=2=3=4
LxE,ExA,LxExA
-
LxE,LxA,ExA,LxExA
TE*
4
0,055
Chrysochlorinae
16
<0,001 TE>(BG=VI)
Clitellariinae
Hermetiinae
Nemotelinae
Raphiocerinae
F
ANO (A)
24
1646 <0,001
Chiromyzinae
Pachygastrinae
ESTAÇÃO (E)
9866 <0,001
TE>VI
TE
TE
1646 <0,001
9866 <0,001
C
101 <0,001
Sarginae
42
<0,001 (TE=VI)>BG
58
<0,001
C>S
2
0,124
1=2=3=4
LxE, LxA
Stratiomyinae
29
<0,001 TE>(VI=BG)
33
<0,001
C
1
0,448
1=2=3=4
LxE
Total
31 <0,001 (TE=VI)>BG 26 <0,001
C>S
7 <0,001 1>(3=4), 2>4 LxE,LxA,ExA,LxExA
Valores em negrito foram significativos com p<0,05. códigos apresentados nas diferenças estão em ordem decrescente de
abundância, sinal > indica diferença significativa e de = ausência de diferença significativa. BG=mata secundária baixa (trilhas
das lagoas bonita e gambá), TE=área de mata primária (trilha da Tereza) e VI=área secundária alta (trilha do vinhático). C=
estação chuvosa e S=estação seca. Foi utilizado o teste a posteriori de Tukey para testar diferenças entre pares nas variáveis com
mais de dois níveis. Código das interações significativas são as letras iniciais de cada variável, p.e. interação EA é a interação
entre estação e ano de coleta. Post Hoc para Ano das sub-famílias Nemotelinae e Raphiocerinae não puderam ser calculados por
causa de problemas estatísticos. * Apenas um código indica que a sub-família só ocorreu naquele local, ou estação.
O padrão de flutuação sazonal da família em geral foi o mesmo encontrado na maioria das
subfamílias. Essas subfamílias foram Sarginae (Figs. 2.2 e 2.3), Stratiomyinae e
Chrysochlorininae (Figs. 2.4 e 2.5), Pachygastrinae e Clitellariinae (Figs. 2.6 e 2.7). A
família Hermetiinae também seguiu esse padrão, entretanto, com uma flutuação bem menor
que as outras subfamílias (Figs. 2.6 e 2.7). Três subfamílias que também mostraram um
padrão de acréscimo durante os períodos quentes e úmidos tiveram uma redução gradativa
ao longo do período de estudo: Nemotelinae (Figs. 2.6 e 2.7), Beridinae e Raphiocerinae
(Figs. 2.8 e 2.9). E o padrão mais divergente entre os Stratiomyidae foi o encontrado para
Chiromyzinae, mais abundante nos períodos mais frios e secos (Figs. 2.8 e 2.9).
O total de Stratiomyidae coletados teve influencia positiva significativa da temperatura
(R2=0,81 p=0,015). No entanto, a pluviosidade contribuiu pouco (explica apenas 5% a mais
da variação - R2=0,86 p=0,034) na melhora do modelo quadrático feito apenas com
temperatura (Figs. 2.10 e 2.11 e Tabela 2.4).
61
1200
7
1000
6
800
5
4
600
3
400
2
200
1
0
0
Número de indivíduos coletados em três semanas
Pluviosidade diária média durante a coleta (mm)
8
chuvosa-00 seca-01 chuvosa-01 seca-02 chuvosa-02 seca-03 chuvosa-03 seca-04
Pluviosidade (E)
Sarginae (D)
Stratiomyidae total (D)
Figura 2.2. Variação sazonal da pluviosidade e do número de indivíduos da subfamília
Sarginae e de toda a família Stratiomyidae. (E) valores no eixo da esquerda. (D) valores
no eixo da direita.
1200
25
1000
24
800
23
600
22
400
21
200
20
19
0
Chuvosa-00
Chuvosa-01
Seca-01
T emperatura (E)
Chuvosa-02
Seca-02
Sarginae (D)
Chuvosa-03
Seca-03
Número de indivíduos coletados em três semanas
Temperatura média diária durante a coleta (oC)
26
Seca-04
Stratiomyidae total (D)
Figura 2.3. Variação sazonal da temperatura e do número de indivíduos da subfamília
Sarginae e do total da família Stratiomyidae. (E) valores no eixo da esquerda. (D) valores
no eixo da direita.
62
25
7
20
6
5
15
4
10
3
2
5
1
0
0
Chuvosa-00
Chuvosa-01
Seca-01
Chuvosa-02
Seca-02
Pluviosidade (E)
Stratiomyinae (D)
Chuvosa-03
Seca-03
Número de indivíduos coletados em três semanas
Pluviosidade diária média durante a coleta (mm)
8
Seca-04
Chrysochlorininae (D)
Nemotelinae (D)
Figura 2.4. Variação sazonal da pluviosidade e das subfamílias Chrysochlorininae,
Stratiomyinae e Nemotelinae. (E) valores no eixo da esquerda. (D) valores no eixo da
direita.
25
25
20
24
15
23
22
10
21
5
20
19
0
Chuvosa-00
Chuvosa-01
Seca-01
Chuvosa-02
Seca-02
T emperatura (E)
Stratiomyinae (D)
Chuvosa-03
Seca-03
Número de indivíduos coletados em três semanas
Temperatura média diária durante a coleta (oC)
26
Seca-04
Chrysochlorininae (D)
Nemotelinae (D)
Figura 2.5. Variação sazonal da temperatura e das subfamílias Chrysochlorininae,
Stratiomyinae e Nemotelinae. (E) valores no eixo da esquerda. (D) valores no eixo da
direita.
63
70
7
60
6
50
5
40
4
30
3
20
2
10
1
0
0
Chuvosa-00
Chuvosa-01
Seca-01
Chuvosa-02
Seca-02
Chuvosa-03
Seca-03
Pluviosidade (E)
Número de indivíduos coletados em três semanas
Pluviosidade diária média durante a coleta (mm)
8
Seca-04
Clitellarinae (D)
Pachygastrinae (D)
Hermetiinae (D)
26
70
25
60
24
50
23
40
22
30
21
20
20
10
19
0
Chuvosa-00
Chuvosa-01
Seca-01
Chuvosa-02
Chuvosa-03
Seca-02
Seca-03
T emperatura (E)
Clitellarinae (D)
Pachygastrinae (D)
Número de indivíduos coletados em três semanas
Temperatura média diária durante a coleta (oC)
Figura 2.6. Variação sazonal da pluviosidade e do número de indivíduos coletados das
subfamílias Clitellariinae, Pachygastrinae e Hermetiinae. (E) valores no eixo da esquerda.
(D) valores no eixo da direita.
Seca-04
Hermetiinae (D)
Figura 2.7. Variação sazonal da temperatura e do número de indivíduos coletados das
subfamílias Clitellariinae, Pachygastrinae e Hermetiinae. (E) valores no eixo da esquerda.
(D) valores no eixo da direita.
64
320
7
280
6
240
5
200
4
160
3
120
2
80
1
40
0
0
Chuvosa-00
Chuvosa-01
Seca-01
Chuvosa-02
Seca-02
Chuvosa-03
Seca-03
Pluviosidade (E)
Chiromyzinae (D)
Número de indivíduos coletados em três semanas
Pluviosidade diária média durante a coleta (mm)
8
Seca-04
Beridinae (D)
Raphiocerinae (D)
26
320
25
280
240
24
200
23
160
22
120
21
80
20
40
19
0
Chuvosa-00
Chuvosa-01
Seca-01
Chuvosa-02
Seca-02
T emperatura (E)
Chiromyzinae (D)
Chuvosa-03
Seca-03
Número de indivíduos coletados em três semanas
Temperatura média diária durante a coleta (oC)
Figura 2.8. Variação sazonal da pluviosidade e no número de indivíduos coletados das
subfamílias Beridinae, Chiromyzinae e Raphiocerinae. (E) valores no eixo da esquerda.
(D) valores no eixo da direita.
Seca-04
Beridinae (D)
Raphiocerinae (D)
Figura 2.9. Variação sazonal da temperatura e no número de indivíduos coletados das
subfamílias Beridinae, Chiromyzinae e Raphiocerinae. (E) valores no eixo da esquerda.
(D) valores no eixo da direita.
65
As subfamílias Chrysochlorininae (R2=0,89 p=0,004) (Fig. 2.12), Pachygastrinae (R2=0,80
p=0,017) (Fig. 2.14) e Sarginae (R2=0,89 p=0,004) (Fig. 2.10) tiveram efeito significativo e
quadrático da pluviosidade isoladamente (Tabela 2.4). O efeito da pluviosidade foi positivo
para baixos valores de pluviosidade e negativo para altos valores de pluviosidade. Essas
mesmas subfamílias, e também a subfamília Hermetiinae tiveram efeito quadrático da
temperatura isoladamente (Figs. 2.11, 2.13 e 2.15). Entretanto, o efeito da temperatura foi
diferente do da pluviosidade já que foi apenas positivo na faixa de temperatura analisada
(Tabela 2.4).
A subfamília Chiromyzinae, que teve uma flutuação sazonal totalmente diferente das outras
subfamílias, obteve modelos muito distintos dos de outras subfamílias, mas que não foram
significativos. Houve apenas uma tendência de efeito negativo da pluviosidade (Fig. 2.16)
(R2=0,46 p=0,208) e uma leve tendência de efeito positivo da temperatura em valores mais
baixos e de efeito negativo em valores mais altos (Fig. 2.17) (R2=0,41 p=0,256) (Tabela
2.4).
Os modelos mistos foram significativos apenas para Sarginae (R2=0,99 p<0,001) e
Clitellariinae (R2=0,70 p=0,049). Para Chrysochlorininae e Pachygastrinae o procedimento
de “forward stepwise” excluiu apenas o efeito da pluviosidade. A pluviosidade também foi
excluída nos modelos para Hermetiinae e Stratiomyinae. Mas a técnica de “forward
stepwise” eliminou o componente quadrático em Hermetiinae gerando um modelo linear
mais significativo (R2=0,71 p=0,009), porém com um valor de R2 menor que o quadrático
(R2=0,74 p=0,034). Em Stratiomyinae a retirada do componente linear não resultou em
uma perda considerável de explicação e gerou um modelo quadrático significativo
utilizando apenas a temperatura (R2=0,66 p=0,015). As demais subfamílias não obtiveram
modelos significativos em quaisquer combinações de variáveis utilizadas (Tabela 2.4).
66
Tabela 2.4. Análise de regressão simples e múltipla não lineares para cada uma das subfamílias e para a soma de todos os Stratiomyidae. Para o
efeito da pluviosidade e para o efeito da temperatura separadamente, e em conjunto mas com as variáveis com menor influência removidas pela
técnica de “forward stepwise”.
Subfamília
Pluviosidade
R2
Modelo
Beridinae
y=9,1+40,2p-3,6p
0,13 0,4
Chiromyzinae
y=85,1-40,4p+3,9p2
0,47 2,2
2
Chrysochlorininae y=-2,7+5,5p-0,6p
0,89 20,6
Clitellariinae
y=-9,0+27,1p-3,0p2
0,57 3,3
Hermetiinae
y=5,6+4,4p-0,4p2
0,34 1,3
2
Nemotelinae
y=0,8+2,4p-0,2p
0,10 0,3
Pachygastrinae
y=-12,1+26,6p-2,7p2
0,80 10,4
2
Raphiocerinae
y=3,5+19,7p-2,6p
0,08 0,2
Sarginae
y=-154,1+374,1p-39,4p2 0,89 20,1
Stratiomyinae
y=-2,4+7,4p-0,8p2
0,53 2,8
2
Total
y=-76,3+467,1p-49,3p
0,66 4,9
Valores em negrito foram significativos com p<0,05.
2
Mistos “forward stepwise”
Temperatura
F
R2
F
2
0,27
0,9 0,459 y=-577,5+28,4t
0,26
2,1
0,197
0,208 y=-3824,1+359,3t-8,3t2
0,41
1,8 0,256 y=85,1-40,4p+3,9p2
0,47
2,2
0,208
2
p
Modelo
0,714 y=-2291,0+182,2t-3,4t
0,004 y=205,8-20,4t+0,5t
2
p
R2
Modelo
0,92 28,9 0,002 y=205,8-20,4t+0,5t
F
p
0,92
28,9
0,002
0,125 y=659,7-68,0t+1,7t2
0,66
4,8 0,069 y=-121,8-0,4p2+0,3t2
0,70
5,9
0,049
0,343 y=-289,4+23,9t-0,5t2
0,74
7,2 0,034 y=-55,9+3,0t
0,71
14,6
0,009
2
0,25
0,8 0,490 y=-35,6+1,8t
0,763 y=-197,4+16,3t-0,3t
0,017 y=1412,4-135,6t+3,3t2
0,797 y=-1297,8+110,1t-2,3t
2
0,23
1,8
0,226
0,90 21,7 0,003 y=1412,4-135,6t+3,3t2
0,90
21,7
0,003
0,13
0,25
0,8
0,490
0,004 y=16184,7-1570,1t-38,1t2
0,95 50,1 0,001 y=19992,8-33,0p-1937,6t+47,0t2 0,99
105,6
<0,001
0,153 y=140,0-15,3t+0,4t2
0,67
0,66
11,5
0,015
0,86
8,4
0,034
0,067 y=10692,8+1117,5t-29,2t
2
0,4 0,711 y=-343,5-9,4p+17,1t
5,1 0,063 y=-31,1+0,1t2
2
0,81 11,0 0,015 y=12885,4-5,6p -1344,5t+35,1t
2
67
1200
Número de indivíduos coletados
1000
800
600
400
200
Sarginae
0
0
2
4
6
8
Stratiomyidae
total
Pluviosidade diária média durante o mês de coleta (mm)
Figura 2.10. Relação entre a pluviosidade diária média e o número de indivíduos
coletados da subfamília Sarginae e da família Stratiomyidae
1200
Número de indivíduos coletados
1000
800
600
400
200
Sarginae
0
19
20
21
22
23
24
25
26
Stratiomyidae
total
T emperatura diária média durante o mês de coleta (oC)
Figura 2.11. Relação entre a temperatura diária média e o número de indivíduos coletados
da subfamília Sarginae e da família Stratiomyidae
68
24
Número de indivíduos coletados
20
16
12
8
4
Chrysochlorininae
Nemotelinae
0
0
2
4
6
8
Stratiomyinae
Pluviosidade diária média durante o mês de coleta (mm)
Figura 2.12. Relação entre a pluviosidade diária média e o número de indivíduos
coletados das subfamílias Chrysochlorininae, Nemotelinae e Stratiomyinae.
24
Número de indivíduos coletados
20
16
12
8
4
Chrychlorininae
Nemotelinae
0
19
20
21
22
23
24
25
26
Stratiomyinae
T emperatura diária média durante o mês de coleta (oC)
Figura 2.13. Relação entre a temperatura diária média e o número de indivíduos coletados
das subfamílias Chrysochlorininae, Nemotelinae e Stratiomyinae.
69
70
Número de indivíduos coletados
60
50
40
30
20
10
Clitellariinae
Hermetiinae
0
0
2
4
6
8
Pachygastrinae
Pluviosidade diária média durante o mês de coleta (mm)
Figura 2.14. Relação entre a pluviosidade diária média e o número de indivíduos
coletados das subfamílias Clitellariinae, Hermetiinae e Pachygastrinae.
70
Número de indivíduos coletados
60
50
40
30
20
10
Clitellariinae
Hermetiinae
0
19
20
21
22
23
24
25
26
Pachygastrinae
T emperatura diária média durante o mês de coleta (oC)
Figura 2.15. Relação entre a temperatura diária média e o número de indivíduos coletados
das subfamílias Clitellariinae, Hermetiinae e Pachygastrinae.
70
320
Número de indivíduos coletados
280
240
200
160
120
80
40
Beridinae
Chiromyzinae
0
0
2
4
6
8
Raphiocerinae
Pluviosidade diária média durante o mês de coleta (mm)
Figura 2.16. Relação entre a pluviosidade diária média e o número de indivíduos
coletados das subfamílias Beridinae, Chiromyzinae e Raphiocerinae.
320
Número de indivíduos coletados
280
240
200
160
120
80
40
Beridinae
Chiromyzinae
0
19
20
21
22
23
24
25
26
Raphiocerinae
T emperatura diária média durante o mês de coleta (oC)
Figura 2.17. Relação entre a temperatura diária média e o número de indivíduos coletados das subfamílias
Beridinae, Chiromyzinae e Raphiocerinae.
71
Foi identificado um total de 94 espécies de Stratiomyidae. Dessas 88 ocorreram na área
de mata primária, 33 na área de mata secundária alta e dezoito na área de mata
secundária baixa (Tabelas 2.5, 2.6 e 2.7).
A subfamília Pachygastrinae foi a mais rica em espécies, seguida por Sarginae e
Clitellariinae. Essa mesma ordem foi observada para o índice de diversidade de
Shannon-Wiener e de equitabilidade (Tabela 2.5). Apesar de existir uma tendência das
Subfamílias mais abundantes serem também as mais ricas em espécies, essa relação não
foi significativa (Fig. 2.18). Comparativamente, a subfamília Pachygastrinae também
foi a que teve maior riqueza em espécies por número de indivíduos, além dessa as
subfamílias Clitellariinae, Hermetiinae e Sarginae tiveram uma riqueza acima do
esperado pelo número de indivíduos, enquanto que as subfamílias Chiromyzinae,
Raphiocerinae, Beridinae e Chrysochlorininae tiveram uma riqueza abaixo do que seria
esperado pelo número de indivíduos coletados (Fig. 2.18).
Tabela 2.5. Número total de indivíduos coletados, número de espécies, índice de diversidade e de
equitabilidade de Shannon-Wiener para cada uma das subfamílias de Stratiomyidae, e para o total.
Subfamília
Indivíduos
Espécies
Diversidade
Beridinae
536
4
0,67
Chiromyzinae
252
2
0,59
Chrysochlorininae
35
2
0,68
Clitellariinae
176
12
1,64
Hermetiinae
94
7
0,95
Nemotelinae
34
3
0,63
Pachygastrinae
171
37
3,08
Raphiocerinae
160
2
0,30
Sarginae
2388
21
2,12
Stratiomyinae
55
4
0,27
Total
3901
94
3,08
Em negrito as subfamílias com maior riqueza e diversidade de espécies.
Equitabilidade
0,48
0,85
0,99
0,66
0,49
0,58
0,85
0,43
0,70
0,20
0,68
As espécies que tiveram maior abundância foram em ordem decrescente Merosargus
cingulatus Schiner (Sarginae), M. nebulifer James (Sarginae), Arcuavena sp.1
(Beridinae), M. opaliger Lindner (Sarginae), Microchrysa sp.1 (Sarginae), Barbiellinia
murcicornis
Enderlein
(Chiromyzinae)
e
Raphiocera
armata
Wiedemann
(Raphiocerinae) (Tabela 2.6).
72
40
Pac.
35
Número de espécies
30
25
Sar.
20
15
Cli.
10
5
Her.
Nem.
Chr.
Stra.
Ber.
Rap.
Chi.
0
40
60
80
100
200
400
600
800 1000
2000
Número de indivíduos em escala logarítimica
Figura 2.18. Relação entre o número de indivíduos e o número de espécies em cada uma
das dez sub-famílias de Stratiomyidae. Ber. Beridinae, Chi. Chiromyzinae, Chr.
Chrysochlorininae, Cli. Clitellariinae, Her. Hermetiinae, Nem. Nemotelinae, Pac.
Pachygastrinae, Rap. Raphiocerinae, Sar.Sarginae e Stra. Stratiomyinae.
A área de mata primária (TE) foi onde ocorreu o maior número de espécies, a maior
diversidade e maior equitabilidade (Tabela 2.7).
A figura 2.19 mostra a curva acumulativa de espécies por coleta em cada área e no total.
Mostrando que aparentemente todas as áreas chegaram a uma estabilização no número
de espécies amostradas, a área de mata primária com um número superior ao da mata
secundária alta e esta superior ao da mata secundária baixa.
A figura 2.20 mostra a curva de distribuição de abundância das espécies em cada local e
no total. A área de mata primária obteve uma distribuição bem mais eqüitativa que as
áreas de mata secundária.
Das 94 espécies coletadas apenas 11 foram comuns aos três locais amostrados. Sessenta
foram exclusivas de algum local, mas dessas a grande maioria (56) ocorreu somente na
área de mata primária, e dezenove tiveram apenas um indivíduo coletado. Em cada um
dos locais de mata secundária houve duas espécies exclusivas, todas com apenas um
indivíduo coletado. Entre pares de locais, o maior número de espécies em comum (18
espécies) ocorreu entre a mata primária e a secundária alta. Entre a mata primária e a
mata secundária baixa houve três espécies em comum e entre as duas matas secundárias
apenas duas espécies em comum (Fig. 2.21).
73
Tabela 2.6. Abundância das morfoespécies e espécies identificadas de Stratiomyidae em cada
local e estação do ano, coletadas de 2000 a 2004 em conjunto.
Local e estação
Bonita e Gambá
Vinhático
Tereza
Subfamília e espécies
Beridinae
Arcuavena sp.1
Arcuavena sp.2
Arcuavena sp.3
Arcuavena sp.4
Chiromyzinae
Barbiellinia murcicornis
Chiromyza vittata
Chrysochlorininae
Chrysochlorina albipes
Chrysochlorina incompleta
Clitellariinae
Chordonota sp.1
Clitellarinae sp.1
Cyphomyia auriflamma
Cyphomyia sp.1
Cyphomyia sp.2
Cyphomyia sp.4
Cyphomyia sp.5
Cyphomyia sp.7
Cyphomyia sp.8
Cyphomyia sp.9
Euryneura elegans
Euryneura sp.1
Hermetiinae
Hermetia sp.1
Hermetia sp.2
Hermetia sp.6
Hermetia sp.7
Hermetia sp.8
Hermetia sp.9
Hermetia sp.10
Nemotelinae
Brachycara sp.1
Brachycara sp.2
Brachycara sp.3
Chuvosa
Seca
Chuvosa
Seca
Chuvosa
Seca
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
418
16
9
93
0
0
0
0
0
0
0
56
0
0
0
13
0
0
183
0
4
1
0
0
2
1
0
0
9
18
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
2
2
2
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
4
3
88
14
16
23
4
0
0
9
1
0
2
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
19
0
0
0
5
1
2
7
1
0
0
0
0
0
33
0
0
2
3
0
1
12
1
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
26
7
1
0
0
0
74
Tabela 2.6. (continuação)
Local e estação
Bonita e Gambá
Subfamília e espécies
Chuvosa
Pachygastrinae
Blastocera speciosa
Calcidomorphina aurata
Pachygastrinae sp.1
Pachygastrinae sp.2
Pachygastrinae sp.3
Pachygastrinae sp.4
Pachygastrinae sp.5
Pachygastrinae sp.6
Pachygastrinae sp.7
Pachygastrinae sp.8
Pachygastrinae sp.9
Pachygastrinae sp.10
Pachygastrinae sp.11
Pachygastrinae sp.12
Pachygastrinae sp.13
Pachygastrinae sp.14
Pachygastrinae sp.15
Pachygastrinae sp.16
Pachygastrinae sp.17
Pachygastrinae sp.18
Pachygastrinae sp.19
Pachygastrinae sp.20
Pachygastrinae sp.21
Pachygastrinae sp.22
Pachygastrinae sp.23
Pachygastrinae sp.24
Pachygastrinae sp.25
Pachygastrinae sp.26
Pachygastrinae sp.27
Pachygastrinae sp.28
Pachygastrinae sp.29
Pachygastrinae sp.30
Pachygastrinae sp.31
Pachygastrinae sp.32
Pachygastrinae sp.33
Pachygastrinae sp.34
Panacris lucida
Raphiocerinae
Dicranophora picta
Raphiocera armata
Seca
Vinhático
Chuvosa
Tereza
Seca
Chuvosa
Seca
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
1
6
1
5
4
1
11
1
1
1
5
2
5
1
3
1
1
5
1
14
2
30
1
2
0
1
3
2
2
2
4
1
13
3
1
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
14
146
0
0
75
Tabela 2.6. (continuação)
Local e estação
Bonita e Gambá
Subfamília e espécies
Chuvosa
Sarginae
Acrochaeta sp.1
Merosargus arcuatus
Merosargus azureus
Merosargus cingulatus
Merosargus coxalis
Merosargus golbachi
Merosargus gracilis
Merosargus nebulifer
Merosargus opaliger
Merosargus pallifrons
Merosargus pictipes
Merosargus quadratus
Merosargus transversus
Merosargus varicrus
Merosargus zeteki
Microchrysa sp.1
Microchrysa sp.2
Ptecticus sp.1
Sargus sp.1
Sargus sp.4
Sargus thoracicus
Stratiomyinae
Euparyphus sp.1
Eupariphus sp.2
Eupariphus sp.3
Odontomyia sp.1
Seca
Vinhático
Chuvosa
Tereza
Seca
Chuvosa
Seca
0
1
0
4
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
5
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
13
20
597
12
0
0
15
263
5
48
0
36
2
0
0
0
5
3
25
1
0
1
17
7
0
0
0
0
10
0
15
0
0
0
0
0
0
1
1
8
0
1
48
25
70
14
20
2
480
77
9
1
2
18
1
8
298
22
22
25
34
3
2
8
16
16
0
0
0
2
10
0
1
4
0
0
1
0
0
7
0
4
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
1
52
0
0
0
0
Tabela 2.7. Número total de indivíduos, riqueza de espécies, índice de diversidade e de
equitabilidade de Shannon-Wiener para cada local, e para o total.
Local
Indivíduos
Espécies
Diversidade
Bonita e Gambá
92
18
1,69
Vinhático
1182
33
1,71
Tereza
2627
88
3,07
Total
3901
94
3,08
Morisita-Horn: BG-TE=0,016; BG-VI=0,094; TE-VI=0,141
Equitabilidade
0,58
0,49
0,69
0,68
76
T otal
100
Mata primária (T E)
Número acumulativo de espécies
Mata secundária
alta (VI)
80
Mata secundária
baixa (BG)
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Coleta
Figura 2.19. Número acumulativo de espécies, por coleta em cada um dos locais e no total.
1000
T otal
Número de indivíduos coletados (log10)
Mata primária (T E)
Mata secundária
alta (VI)
Mata secundária
baixa (BG)
100
10
1
1
5
9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93
Espécies em ordem decrescente de abundância
Figura 2.20. Gráfico de Whittaker com todas as amostras de Stratiomyidae para cada um dos locais e
para o total.
77
TE 88 spp.
56 (19)
18
VI
33 spp.
2 (2)
3
11
2
2 (2) BG
18 spp.
Figura 2.21. Diagrama de Venn representando o número de espécies
exclusivas de cada local, comuns a cada par de locais e comuns a todos
os locais. Os números entre parênteses indicam o número de espécies
com apenas um indivíduo (“singletons”). TE – mata primária, VI – mata
secundária alta, BG – mata secundária baixa.
A análise de agrupamento feita em nível de subfamília não demonstrou uma separação
muito clara entre locais. Houve apenas uma separação nítida das coletas de estação seca
nos locais TE e BG e nas coletas de estação chuvosa, apenas uma amostra da BG, e
separadamente, duas amostras da TE ficaram um pouco mais isoladas das demais (Fig.
2.22).
O uso das espécies produziu um quadro bem diferente. Houve uma separação tanto
entre os locais quanto entre as estações. Em geral, as amostras obtidas no mesmo local
porém em estações diferentes ficaram bem separadas entre si. Os grupos que ficaram
mais isolados foram as coletas da TE seca, BG seca e TE chuvosa. As coletas VI seca e
VI chuvosa foram as que ficaram relativamente mais próximas, mas mesmo assim
demonstraram uma nítida separação entre si. Esses dos grupos ficaram associados à
duas amostras da TE (uma seca e outra chuvosa) e em menor grau associados às
amostras do BG chuvosa que também formaram um grupo a parte (Fig. 2.23).
Foi significativa a diferença entre os locais tanto na distribuição de abundâncias de
subfamílias (Wilk´s λ=0,003 F=11,1 p<0,001) (Fig. 2.24, Tabela 2.8) quanto na de
espécies (Wilk´s λ=0,017 F=6,6 p<0,003) (Fig. 2.25, Tabela 2.9). Entretanto, utilizandose subfamília, o local que mais se diferenciou dos demais foi o de mata primária (Tabela
2.8), e utilizando-se espécies, o local que mais se diferenciou foi o de mata secundária
78
baixa (Tabela 2.9). As subfamílias mais importantes na separação entre as áreas foram
Pachygastrinae, Chiromyzinae e Sarginae. As espécies mais importantes foram M.
opaliger Lindner, Sargus sp.4 e M. arcuatus James.
0,9
0,8
0,7
Distância de ligação
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
BG0C
TE3C
BG3C
VI0C
TE2C
VI1C
VI2C
VI3C
VI1S
VI0S
TE2S
VI2S
VI3S
BG1C
TE0C
TE1C
BG2C
BG0S
TE1S
TE3S
BG1S
BG2S
BG3S
TE0S
0,0
Amostras
Figura 2.22. Agrupamento das amostras de cada um dos quatro anos de coleta nas
estações seca e chuvosa, utilizando o índice de similaridade de Morisita-Horn na
composição e abundancia das subfamílias. Amalgamação UPGMA.
1,0
Distância de ligação
0,8
0,6
0,4
0,2
BG0C
BG3C
BG1C
TE2S
TE3C
VI0C
VI1C
VI3C
VI2C
VI0S
VI3S
VI1S
VI2S
BG2C
TE0C
TE1C
TE2C
BG0S
BG1S
BG2S
BG3S
TE0S
TE1S
TE3S
0,0
Amostras
Figura 2.23. Agrupamento das amostras de cada um dos quatro anos de coleta nas
estações seca e chuvosa, utilizando o índice de similaridade de Morisita-Horn na
composição e abundancia das espécies. Amalgamação UPGMA.
79
4
3
2
Raiz 2
1
0
-1
-2
Secundária
baixa (BG)
-3
Primária (T E)
-4
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
Secundária
alta (VI)
Raiz 1
Figura 2.24. Gráfico de dispersão das amostras utilizando escores canônicos da análise
discriminante a partir da abundância de cinco subfamílias comuns aos três locais. Cada
amostra no gráfico representa a soma de três armadilhas armadas por três semanas na
estação chuvosa e na estação seca, em conjunto.
Tabela 2.8. Análise discriminante a partir das cinco
subfamílias que ocorreram nos três locais.  de Wilk: 0,003;
F(12,8)=11,1; p<0,001.
F
p
Sub-famílias no modelo
Sarginae
1,177
0,396
Chiromyzinae
1,108
0,414
Clitellariinae
0,003
0,997
Pachygastrinae
3,097
0,154
Hermetiinae
0,203
0,824
BGxTE
40,9
0,001
BGxVI
4,2
0,093
TExVI
65,6
<0,001
Distância entre pares de locais
80
6
5
4
3
Raiz 2
2
1
0
-1
-2
-3
Secundária
baixa (BG)
-4
Primária (T E)
-5
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
Secundária
alta (VI)
Raiz 1
Figura 2.25. Gráfico de dispersão das amostras utilizando escores canônicos da análise
discriminante a partir da abundância de cinco espécies mais abundantes das onze comuns
aos três locais. Cada amostra no gráfico representa a soma de três armadilhas armadas
por três semanas na estação chuvosa e na estação seca, em conjunto.
Tabela 2.9. Análise discriminante a partir das cinco
espécies mais abundantes das onze que ocorreram nos três
locais.  de Wilk: 0,017; F(10,10)=6,6; p<0,003.
F
p
Espécies no modelo
Merosargus arcuatus
4,07
0,089
Merosargus cingulatus
0,04
0,960
Merosargus opaliger
6,47
0,041
Pteticus sp.1
3,33
0,121
Sargus sp.4
4,66
0,072
BGxTE
6,80
0,028
BGxVI
6,70
0,028
TExVI
6,30
0,032
Distância entre pares de locais
81
Discussão e conclusões
As diferenças encontradas entre as áreas e estações do ano para subfamílias de
Stratiomyidae foram semelhantes àquelas observadas na análise utilizando famílias de
Diptera (Capítulo 1).
A maioria das famílias foi mais abundante na área de mata primária e todas as
subfamílias de Stratiomyidae foram mais abundantes na área de mata primária. Existe
portanto uma forte congruência entre os resultados obtidos em nível de família com os
obtidos em nível de subfamílias de Stratiomyidae. Entretanto, a distinção da área de
mata secundária baixa entre as demais, em termos de abundância, foi ainda maior
quando a análise considerou apenas a família Stratiomyidae.
Aparentemente a distribuição na abundância de indivíduos por subfamília não difere
muito quando comparadas por meio da análise de agrupamento. As coletas da estação
seca da mata primária e da mata secundária baixa foram mais semelhantes.
Provavelmente porque nessas duas áreas houve uma grande coleta de Chiromyzinae,
durante essa estação, período em que outras subfamílias ocorreram em menor
abundância. Entretanto, na análise discriminante feita apenas com cinco subfamílias, a
separação entre as áreas foi bastante significativa, distinguindo principalmente a mata
primária das demais. Nessa análise, como foi utilizada a abundância total do ano e não a
separada entre estações, a abundância de Chiromyzinae deixou de ter um efeito isolado
e por isso a área de mata primária ficou bastante isolada das áreas de mata secundária.
A separação entre as estações do ano e os locais de coleta foi bem mais nítida, quando a
análise foi feita a partir de espécies, o que pode ser explicado utilizando o exemplo de
Chiromyzinae. Essa subfamília ocorreu nos três locais, em especial na mata primária e
na secundária baixa. Entretanto, a espécie que ocorreu na mata primária, Barbiellinia
murcicornis, foi uma espécie diferente da que ocorreu nas áreas de mata secundária,
Chiromyza vittata Henning. Portanto, um grupo que promovia a aproximação entre
essas duas áreas, na análise feita utilizando subfamílias, após o refinamento taxonômico,
promove uma separação entre elas.
Muito provavelmente as diferenças encontradas entre as áreas devem ser um reflexo da
qualidade e quantidade de recursos disponíveis nessas áreas. A amplitude no uso de
diferentes tipos de recursos varia muito entre as espécies. Algumas utilizam uma faixa
82
limitada de tipos de recursos e a escolha de um determinado recurso pode ter grande
influência no desenvolvimento das larvas dessas espécies (Capítulo 3). A área de mata
secundária baixa é muito densa mas a maioria das árvores são de pequeno porte e seu
sub-bosque é pouco desenvolvido o que pode limitar a oferta de recursos além de limitar
as condições microclimáticas necessárias para o desenvolvimento das larvas de
Stratiomyidae. Na área de mata secundária alta, entretanto, as árvores são de grande
porte e há um sub-bosque bem desenvolvido com a presença de várias espécies
arbustivas, herbáceas e plântulas e arvoredos de espécies que compõem o dossel. A área
de mata primária que tem estrutura semelhante a da mata secundária alta possui uma
diversidade florística ainda maior e, portanto, uma maior diversidade de recursos e
micro-habitats para o desenvolvimento das larvas de Stratiomyidae.
Nos estudos fitossociológicos realizados nas áreas de mata primária (relatório do PELD,
2001) e de mata secundária alta (Lopes et al., 2002), foi encontrado um grande número
de espécies em comum entre elas. Todos os recursos arbóreos utilizados por Sarginae,
por exemplo, (Capítulo 3) são encontrados tanto na área de mata primária quanto na
área de mata secundária. A maior diferença está na abundância de determinados
recursos e na ocorrência de recursos herbáceos e arbustivos. Uma das espécies com
maior abundância na área de mata secundária alta, a palmeira Astrocaryum
aculeatissimum (Schott) Burret, não é tão abundante na área de mata primária (J.C.R.
Fontenelle observação pessoal) e foi a única espécie de planta que Merosargus pictipes
utilizou para o desenvolvimento de suas larvas (Capítulo 3). Por isso a diferença na
abundância dessa palmeira pode ser uma das principais causas da diferença encontrada
na abundância desse díptero entre as duas áreas (>60 indivíduos coletados na mata
secundária e apenas dois na mata primária). Essa palmeira aparentemente não ocorre na
mata secundária baixa e M. pictipes não foi coletado nessa área.
Algumas espécies podem ser mais generalistas utilizando vários tipos de recursos. Mas
raramente esses tipos diferentes de recursos serão utilizados na mesma freqüência
(Capítulo 3). Assim, mesmo para essas espécies generalistas podemos esperar que suas
distribuição e abundância dependam da ocorrência de recursos que são mais
freqüentemente utilizados. Merosargus cingulatus, por exemplo, ultiliza vários recursos,
mas utiliza com freqüência as folhas de A. aculeatissimum e, assim como M. pictipes,
M. cingulatus foi mais abundante na área de mata secundária alta.
83
Na área de mata primária há várias clareiras, ocasionadas pela queda de árvores (veja
descrição da área no Capítulo 1), o que disponibiliza uma gama ampla de recursos para
Stratiomyidae. Pachygastrinae é a subfamília mais influenciada por esse impacto,
porque suas larvas se desenvolvem sob cascas de troncos em decomposição (Wodley,
2001). Essa subfamília foi coletada em abundância em uma clareira recente na mata
primária no PERD, em um local próximo da área de mata primária (Fontenelle, dados
não publicados). Essa subfamília também foi muito abundante em duas matas
secundárias amostradas na região metropolitana de Belo Horizonte, além de ocorrer em
maior número no entorno desses fragmentos (Antonini et al., 2005), o que torna a
presença em abundância desse grupo como indicador da ocorrência de pertubações,
naturais ou não.
Beridinae exibe comportamento de “leks” em vôo durante a reprodução, o que promove
uma concentração de muitos indivíduos em uma área muito pequena, os quais se
deslocam pouco na vegetação. Esse comportamento pode reduzir a freqüência de
captura na Malaise, pois a probabilidade de captura nessa armadilha depende, além da
abundância de indivíduos, também do comportamento dos adultos, principalmente no
que diz respeito à atividade de vôo, deslocamento e distribuição. Entretanto, quando
indivíduos de espécies dessa subfamília são capturados, como ocorrem agregados, é
comum que sejam coletados em grande quantidade. Essa distribuição agregada pode
fazer com que armadilhas próximas entre si, armadas na mesma área, tenham coletas
totalmente diferentes. Quanto mais agregada for a distribuição de um determinado
grupo maior será a variação na sua captura em Malaise e menor a representatividade das
amostras para o tamanho real da população daquele grupo.
A subfamília Beridinae só foi coletada na área de mata primária do PERD, o que
poderia indicar uma maior exigência em termos de qualidade de habitat. Entretanto,
uma de suas espécies que ocorre no parque, Arcuavena sp.2, também ocorre em
abundância em um fragmento florestal urbano, na região metropolitana de Belo
Horizonte, uma mata secundária bastante perturbada (Antonini et al., 2005). Portanto é
difícil explicar porque esse grupo não ocorreu nas matas secundárias do PERD.
Chrysochlorininae, Clitellariinae, Hermetiinae e Sarginae também foram mais
abundantes na mata primária do PERD e de forma contraditória no estudo realizado em
Belo Horizonte, essas subfamílias foram mais comuns na área de entorno dos
fragmentos florestais do que dentro desses fragmentos. Stratiomyinae, entretanto foi
84
mais comum no interior desses fragmentos e as subfamílias Nemotelinae e
Raphiocerinae não foram sequer coletadas na região metropolitana de Belo Horizonte
(Antonini et al., 2005). É possível que essas subfamílias sejam mais exigentes e
ocorram apenas em áreas com florestas mais preservadas.
Além da família Stratiomyidae, outras duas famílias, que também foram mais
abundantes na área de mata primária (Capítulo 1), tiveram a composição e abundância
de subfamílias e morfoespécies avaliadas por outros trabalhos: Syrphidae (Castro et. al.
dados não publicados), cujos adultos são visitantes florais e cujas larvas em algumas
espécies se desenvolvem em matéria orgânica em decomposição, e Asilidae (Costa et al.
dados não publicados), cujos adultos e larvas são predadores.
Os Syrphidae são menos abundantes nas coletas de Malaise que Stratiomyidae (Capítulo
1), e por isso essa família contou com uma semana adicional de coleta por armadilha. A
tendência observada para os Syrphidae (Castro et. al. dados não publicados) foi
semelhante àquela encontrada nesse estudo para os Stratiomyidae, mas a separação
entre as áreas não foi tão evidente. A área de mata primária teve um número maior de
indivíduos coletados, entretanto a diversidade em espécies foi maior na mata secundária
alta. O número de espécies com apenas um indivíduo foi mais elevado e, por isso, várias
espécies foram registradas para apenas um local. O número de espécies exclusivas da
mata primária foi igual ao da mata secundária alta, mas a diferença da área de mata
secundária baixa não foi tão contundente quanto à encontrada na ocorrência de
Stratiomyidae.
Uma possível explicação para a melhor qualidade dos resultados obtidos com
Stratiomyidae é o fato de a armadilha Malaise ser armada em nível do solo, e
possivelmente tal estrato seja mais freqüentado por membros de Stratiomyidae do que
por membros de Syrphidae, que devem permanecer principalmente no dossel florestal.
Além disso, Syrphidae tem sido considerada uma família com grande capacidade em
recolonizar áreas perturbadas (Sommaggio, 1999), indicando que talvez ela seja menos
sensível e assim menos útil para detectar diferenças entre tipos florestais.
A maioria das subfamílias da família Asilidae também foi mais abundante na mata
primária (Costa et al. dados não publicados). Por serem predadores, espécies dessa
família estão em um nível trófico mais elevado que os Stratiomyidae e deveriam, por
esse motivo, ser mais sensíveis às variações ambientais. Entretanto, não houve diferença
85
aparente entre a resposta encontrada para Asilidae e a apresentada nesse estudo para
Stratiomyidae.
As coletas de Stratiomyidae foram mais abundantes no primeiro e segundo anos. Para
Syrphidae o segundo ano, justamente o que apresentou maior pluviosidade, foi o de
maior abundância (Castro et. al. dados não publicados). Em Asilidae foram analisados
apenas os dois primeiros anos de coleta e houve pouca diferença entre os anos e apenas
uma subfamília foi estatisticamente mais abundante no segundo ano de coleta (Costa et
al. dados não publicados).
O número de indivíduos coletados em Stratiomyidae mostrou uma grande dependência
da temperatura e menor dependência da pluviosidade. Pelo menos para quatro
subfamílias houve um efeito significativo da temperatura sobre a abundância. Esse
efeito, em geral, não foi linear, pois o aumento da temperatura ocasionou um efeito
desproporcional na abundância. Temperaturas mais altas podem acelerar o
desenvolvimento larval (e.g. Calado & Silva, 2002) e a emergência de adultos, além de
aumentar a atividade de vôo (e.g. Feil et al., 2000), e por esses motivos, podem
aumentar a chance de captura desses dípteros. Todavia, a melhor forma de avaliar o
efeito da pluviosidade e da temperatura talvez seja considerar cada estação
separadamente. No entanto, essa análise só terá sentido quando uma seqüência maior de
anos de coleta for obtida.
A diminuição em abundância observada nas subfamílias Beridinae, Nemotelinae e
Raphiocerinae pode representar uma tendência de declínio. O monitoramento a longo
prazo de populações naturais em uma variedade de habitats e países tem demonstrado
amplamente que muitas populações não só flutuam em número de indivíduos, mas
também exibem tendências óbvias que se refletem nas comunidades: Quando maior for
o intervalo de tempo entre as amostragens menor é a similaridade. Tendências
significativas foram registradas para diversos grupos de insetos: Homoptera, Orthoptera,
Blattaria e Sphingidae (Wolda, 1992).
Pequenas modificações na pluviosidade podem ocasionar importantes modificações na
produção de folhas (Wolda, 1978) o que pode resultar em um aumento na
disponibilidade de matéria orgânica para os decompositores após certo tempo.
Entretanto, não apenas a ocorrência das chuvas é importante, mas sim em que momento
no ciclo populacional do inseto que ela ocorre (Wolda, 1978). Por esse motivo Wolda
86
(1978) acredita que comparações entre estações durante um único ano sejam ilusórias e
procurar correlações com fatores ambientais seja aparentemente inútil já que as espécies
variam muito em padrões de flutuação (Wolda, 1992).
E de fato, nenhuma das três subfamílias (Beridinae, Nemotelinae e Raphiocerinae)
responderam de forma siginificativa à variação encontrada na pluviosidade e na
temperatura mostrando uma certa independência, nesse caso, desses fatores abióticos. O
fato de larvas de Beridinae serem encontradas em serrapilheira mista (Woodley, 2001)
não exclui a possibilidade de que elas tenham tipos de recursos ou habitats preferenciais
que possam influenciar mais drasticamente na dinâmica das populações de suas
espécies. Nemotelinae e Raphiocerinae possuem larvas aquáticas, e nenhuma larva
dessas subfamílias foi coletada no PERD até o momento (Capítulo 3). As três
subfamílias só ocorreram na mata primária, que apesar de ser um local onde se espera
ter maior estabilidade, pode estar sofrendo modificações graduais ao longo desses anos
de estudo na disponibilidade de recursos, condições ambientais ou na abundância de
outras espécies que interagem com as dessas subfamílias. Permanece sem explicação
essa redução encontrada, mas com a continuidade do monitoramento espera-se
responder se o que está ocorrendo é uma flutuação natural ou fruto de alguma alteração
ambiental.
Levando-se em consideração a velocidade em que o ser humano vem modificando o
clima tanto em escala local como global, fica claro que esse tipo de monitoramento das
populações e de sua correlação com variáveis climáticas, são cruciais para entendermos
os efeitos das atividades antrópicas mesmo dentro de áreas consideradas de conservação
natural.
Os vinte e três gêneros de Stratiomyidae identificados no PERD correspondem a 22%
de todos os gêneros descritos para o Brasil (Tabela 2.10). Levando-se em consideração
que a maioria dos gêneros de Pachygastrinae não foi identificada nesse trabalho, o valor
encontrado é ainda, provavelmente, uma subestimativa. Os Stratiomyinae, que também
tiveram uma baixa representatividade, são pouco coletados por Malaise e possivelmente
devem ocorrer outros gêneros dessa subfamília no PERD. Sarginae ao contrário, foi a
subfamília com maior porcentagem de gêneros em relação aos descritos para o Brasil
(83%), foi bem amostrada pela Malaise e provavelmente todos os gêneros dessa
subfamília que ocorrem na região devem ter sido amostrados.
87
As 94 espécies e morfoespécies encontradas representam 30% do total de cerca de 318
espécies descritas que ocorrem no Brasil (Tabela 2.10) e, essa alta representatividade
demonstra como essa área é importante para a manutenção da biodiversidade desse
grupo de insetos.
Algumas subfamílias que têm representatividade mais baixa tais como Chiromyzinae e
Chrysochlorininae, podem ter a riqueza local em espécies mais baixa por terem pouca
diferenciação em seus nichos tróficos. Em Chiromyzinae apenas as larvas se alimentam,
os adultos ocorrem apenas na estação seca e não possuem aparelho bucal, o que pode
diminuir as possibilidades de diferenciação trófica.
O que ocorre em Sarginae, de modo contrário, pode significar uma alta diferenciação de
nichos tróficos, pois há evidências de muita diversificação no uso de recursos para o
desenvolvimento das larvas de espécies de Sarginae (Capítulo 3).
Apesar de Sarginae contar com um número elevado de espécies, pelo menos mais
quatro espécies de Merosargus foram coletadas no PERD, em amostras não incluídas
nesse trabalho: M. bivittatus, M. elongatus, M. gowdeyi e M. gracilor. Apenas a
primeira delas só foi observada e coletada com rede entomológica, enquanto as demais
foram coletadas em Malaise, mas não nas áreas amostradas por este trabalho.
Merosargus bivittatus foi observada na área de mata secundária alta, associada a
Heliconia spathocircinata, no mês de janeiro, mês no qual não são realizadas coletas
com Malaise. As demais espécies foram coletadas em Malaise em outras áreas: M.
gowdeyi em uma área de mata primária conhecida como Campolina bem próximo à área
de mata primária amostrada e também em uma área de mata secundária baixa conhecida
como Porto Capim, relativamente próxima à área do Vinhático. O que essas duas áreas
compartilham é a ocorrência de densas manchas de H. episcopalis no sub-bosque, planta
na qual larvas dessa espécie se desenvolvem (Capítulo 3). Muitos indivíduos utilizados
na descrição de espécies de Merosargus (veja p.e. James & McFadden, 1973) foram
obtidos de inflorescências de Heliconia, espécies principalmente oriundas da América
Central. Provavelmente existe uma associação antiga entre espécies de Merosargus e
espécies de Heliconia. As outras duas espécies, M. elongatus e M. gracilor, ocorreram
apenas em coletas de Malaise em uma clareira recente na área do Campolina, sendo que
a última foi representada por um único indivíduo. Pelo menos mais uma espécie da
subfamília Raphiocerinae foi coletada também na área do Campolina: Dicranophora
furcifera coletada apenas com rede entomológica.
88
Tabela 2.10. Número de gêneros e de espécies de cada subfamília e de todos Stratiomyidae
encontrados em diferentes escalas geográficas. Contrasta-se a fauna de Stratiomyidae já descrita,
mundial, Neotropical, e brasileira (dados extraídos de Woodley 2001) com o número de gêneros
(apenas os identificados) e as espécies (em conjunto com as morfoespécies) coletadas no Parque
Estadual do Rio Doce (PERD).
Número de Gêneros
Número de Espécies
Subfamílias
Mundo Neotrópico Brasil PERD Mundo Neotrópico Brasil PERD
Antissinae
7
1 (14) 1 (100)
0 (0)
18
5 (28)
1 (20)
0 (0)
Beridinae
33
17 (52)
6 (35) 1 (17)
207
80 (39) 13 (16) 4 (31)
Chiromyzinae
14
9 (64)
4 (44) 2 (50)
56
34 (61) 16 (47) 2 (13)
Chrysochlorininae
8
4 (50)
3 (75) 1 (33)
36
26 (72) 15 (58) 2 (13)
Clitellariinae
39
20 (51) 12 (60) 4 (33)
246
124 (50) 60 (48) 12 (20)
Hertemiinae
5
4 (80)
3 (75) 1 (33)
84
59 (70) 25 (42) 7 (28)
Nemotelinae
4
2 (50) 2 (100) 1 (50)
217
48 (22)
2 (4) 3 (150)
Pachygastrinae
176
54 (31) 43 (80)
4 (9)
561
136 (24) 60 (44) 37 (62)
Parhadrestiinae
1
1 (100)
0 (0)
0 (-)
2
1 (50)
0 (0)
0 (-)
Raphiocerinae
17
15 (88)
6 (40) 2 (33)
43
40 (93) 13 (33) 2 (15)
Sarginae
23
9 (39)
6 (67) 5 (83)
531
268 (50) 63 (24) 21 (33)
Stratiomyinae
46
21 (46) 18 (86) 2 (11)
645
164 (25) 50 (30)
4 (8)
Total
375
158 (42) 104 (66) 23 (22)
2651
986 (37) 318 (32) 94 (30)
Números entre parênteses indicam a porcentagem que aquele valor corresponde em relação ao valor
da coluna precedente. Em negrito as subfamílias que são melhores representadas no PERD em
relação às espécies descritas para o Brasil.
Essa representatividade ainda deve ser reavalidada pois muitas das morfoespécies
encontradas no PERD podem se tratar de espécies ainda não descritas e existem ainda
muitas espécies de outras localidades do Brasil a serem descritas. Casos como o da
subfamília Nemotelinae tornam claro essa necessidade: apesar de terem sido
encontradas três morfoespécies no PERD há apenas duas espécies descritas para o
Brasil nessa subfamília. A demanda de estudos taxonômicos e de levantamentos é muito
grande e, portanto, o número de gêneros e principalmente de espécies descritos para o
Brasil deve ser muito maior do que o número registrado até o momento.
Finalmente, se a amostragem com Malaise fosse ampliada para outros locais no PERD,
em outros períodos do ano e que fossem utilizados outros métodos de amostragem,
provavelmente haveria um acréscimo considerável no número de espécies amostradas,
aumentando ainda mais a representatividade do PERD.
Além disso, deve-se incluir amostragens no dossel da floresta, pois amostragens
realizadas por meio de Malaise armadas no dossel (20 m do solo) da mata secundária
alta (VI) obtiveram, por exemplo, machos de espécies de Cyphomyia que nunca haviam
sido coletados no nível do solo (Fontenelle et al. dados não publicados) e parte inclusive
da variação sazonal pode se dever a migração entre estratos florestais (e.g. Bates, 1944).
89
Referências bibliográficas:
ALCOCK, J. 1993. The effects of male body size on territorial and mating success in
the landmark-defending fly Hermetia comstocki (Stratiomyidae). Ecol. Entomol.
18: 1-6.
ALLSOPP, P.G. 1990. Use of weather data to forecast outbreaks of soldier fly, Inopus
spp. (Diptera: Stratiomyidae) in Queensland sugar cane. Agric. Ecosyst. Environ.
30: 61-70.
BATES, M. 1944. Observations on the distribution of diurnal mosquitoes in a tropical
forest. Ecology 25(2): 159-169.
BEZZI, M. 1922. On the South American species of the dipterous genus Chiromyza
(Wied.) Ann. Entomol. Soc. Am. 15(2): 117-124.
BRADLEY, S.W., SHEPPARD, D.C. 1984. House fly oviposition inhibition by larvae
of Hermetia illucens, the black soldier fly. J. Chem. Ecol. 10(6): 853-859.
BROWN, B.V. 2005. Malaise trap catches and the crisis in Neotropical dipterology.
Am. Entomol. 51(3): 180-183.
CALADO, D.C. & SILVA, M.A.N. 2002. Avaliação da influência da temperatura sobre
o desenvolvimento de Aedes albopictus. Rev. Saúde Pública 36(2): 137-139.
CARVALHO, A.M.C., MENDES, J., MARGHIORI, C.H. & LOMÔNACO, C. 1991.
Variação espacial e sazonal de dípteros muscóides em duas áreas de cerrado no
município de Uberlândia – MG. I. Calliphoridae e Muscidae. R. Cent. Ci.
Bioméd. Univ. Fed. Uberlândia 7: 27-34.
CHATZIMANOLIS, S. 2000. An association between Ptecticus nigrifrons (Diptera:
Stratiomyidae) and Nordus fungicola (Coleoptera: Staphylinidae). J. Kansas
Entomol. Soc. 73(4): 232-234.
CORDERO-JENKINS, L.E.; JIRÓN, L.F. & LEZAMA, H.J. 1990. Notes on the
biology and ecology of Ptecticus testaceus (Diptera: Stratiomyidae) a soldier fly
associated with mango fruit (M. indica) in Costa Rica. Trop. Pest Manag. 36(3):
295-296.
EBERHARD, W.G. 1988. Paradoxical post-coupling courtship in Himantigera
nigrifemorata (Diptera, Stratiomyidae). Psyche 95[1-2]: 115-122.
FEIL, H.; FEIL, W.S. & PURCELL, A.H. 2000. Effects of temperature on the flight
activity of Graphocephala atropunctata (Hemiptera: Cicadellidae). J. Econ.
Entomol. 93(1): 88-92.
FONTENELLE, J.C.R. 1998. Efeito da composição e abundância de espécies de
presas no comportamento de predação de Rubrica nasuta (Christ.) 1971
(Sphecidae: Nyssoninae). Dissertação de Mestrado, Belo Horizonte: Universidade
Federal de Minas Gerais, 81 pp.
HARDY, G.H. 1920. A revision of the Chiromyzini (Diptera). Proc. Linn. Soc. N. S.
W. 45(4): 532-542.
HELSON, G.A.H. (1969). Insect pests, soldier fly. N. Z. J. Agric. 119(6): 99-100.
IIDE, P. 1963. Contribuição ao conhecimento do gênero Cyphomia, Wiedemann, 1819
(Diptera, Stratiomyidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz 61(1): 25-39.
90
IIDE, P. 1966. Estudo sobre as espécies brasileiras do gênero Chrysochlorina James,
1939 (Diptera, Stratiomyidae). Arq. Zool. (São Paulo) 14(2): 69-113.
IIDE, P. 1968. Contribuição ao conhecimento das espécies brasileiras do gênero
“Euryneura” Schiner, 1867 (Diptera, Stratiomyidae). Ver. Bras. Biol. 28(3): 251272.
JAMES, M.T. & McFADDEN, M.W. 1971. The genus Merosargus Middle America
and the Andean Subregion (Diptera, Stratiomyidae). Melanderia 7(2): 1-76.
JAMES, M.T. & McFADDEN, M.W. 1979. The Stratiomyinae (Diptera, Stratiomyidae)
of Middle America. Melanderia 32(2): 1-40.
JAMES, M.T. 1940. Studies in Neotropical Stratiomyidae (Diptera). IV. The genera
related to Cyphomyia Wiedemann. Rev. Entomol. 11(1-2): 119-149.
JAMES, M.T. 1981. Stratiomyidae. Chapter 36. In: McALPINE, J.F., PETERSON,
B.V., SHEWELL, G.E., TESKEY, H.J., VOCKEROTH, J.R., & WOOD, D.M.
Eds. Manual of Nearctic Diptera, volume 1(4): 497-511. Monograph No. 27.
Ottawa: Research Branch, Agriculture Canada.
LARDÉ, G. 1990. Recycling of coffee pulp by Hermetia illucens (Diptera:
Stratiomyidae) larvae. Biol. Wastes, 33: 307-310.
LEAL, M. do C. A. & OLIVEIRA, M. H. C. C. 1979. Revisão das espécies brasileiras
do gênero Ptecticus Loew, 1955 (Diptera – Stratiomyidae). An. Univ. Fed. Rural
de Pernambuco 4: 37-102.
LEE, H.L., CHANDRAWATHANI, P., WONG, W.Y., THARAM, S. & LIM, W.Y.
1995. A case of human enteric myiasis due to larvae of Hermetia illucens (Family:
Stratiomyidae): first report in Malaysia. Malays. J. Pathol. 17(2): 109-11.
LOPES, W.P.; SILVA, A.F.; SOUZA, A.L. MEIRA NETO, J.A.A. 2002. Estrutura
fitossociológica de um trecho de vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio
Doce – Minas Gerais, Brasil. Acta bot. Brás. 16(4): 443-456.
LORD, W.D., GOFF, M.L., ADKINS, T.R. & HASKELL, N.H. 1994. The black
soldier fly Hermetia illucens (Diptera: Stratiomyidae) as a potential measure of
human postmorten interval: observations and case histories. J. Forensic Sci. 39(1):
215-22.
MAGURRAN, A.E. 2004. Measuring biological diversity. Oxford: Blackwell
Science, 256 pp.
McGARIGAL, K.; CUSHMAN, S. & STAFFORD, S. 2000. Multivariate statistics for
wildlife and ecology research. New York: Springer, 283 pp.
PIMENTEL, T. & PUJOL-LUZ, J.R. 2001. Os gêneros de Raphiocerinae (Diptera,
Stratiomyidae) do Brasil e algumas espécies da América do Sul. Parte 2 – A tribo
Raphiocerini (sensu Schiner). Contrib. Avulsas Hist. Nat. Bras., Ser. Zool. 33:
1-31.
PUJOL-LUZ, J.R.; XEREZ, R. & VIANA, G.G. 2004. Descrição do pupário de
Raphiocera armata (Wiedemann) (Diptera, Stratiomyidae) da ilha de Marambaia,
Rio de Janeiro, Brasil. Ver. Bras. Zool. 21(4): 995-999.
QUIST, J. A. & JAMES, M.T. 1973. The genus Euparyphus in America North of
Mexico, with a key to the New World genera and sub genera of Oxycerini
(Diptera: Stratiomyidae). Melanderia, 11(2): 1-26.
91
RAFAEL, J.A. 2002. A amostragem. Protocolo e técnicas de captura de Diptera, Pp:
301-304, In COSTA, C.; VANIN, S.A.; LOBO, J.M. & MELIC, A. Eds. Proyecto
de red Iberoamericana de biogeografia y entomologia sistemática, PrIBES,
Monografias Tercer Milênio, vol.2, Zaragoza.
ROSKOŠNÝ, R. 1982. A biosystematic study of the european Stratiomyidae
(Diptera), volume 1. Introduction, Beridinae, Sarginae and Stratiomyinae.
London: Dr. W. Junk Publishers, VIII+401 pp.
SHEPPARD, C. 2002. Black soldier fly and others for value-added manure
management.
http://www.virtualcentre.org/en/enl/vol1n2/article/ibs_conf.pdf
(acessado em 21/02/2006).
SOMMAGGIO, D. 1999. Syrphidae: can they be used as environmental bioindicators?
Agric. Ecosyst. Environ. 74: 343-356.
SOUZA-SILVA, M.; FONTENELLE, J.C.R. & MARTINS, R.P. 2001. Seasonal
abundance and species composition of flower-visiting flies. Neotrop. Entomol.
30(3): 351-359.
STEPHENS, C.S. 1975. Hermetia illucens (Diptera Stratiomyidae) as a banana pest in
Panama. Trop. Agric. 52: 173-178.
SIMGE / IGAM 2006 Base de dados meteorológicos e hidrológicos
http://www.simge.mg.gov.br/base_dados/index.asp (acessado em 17/05/2006).
TOMBERLIN, J.K. & SHEPPARD, D.C. 2001. Lekking behavior of the black soldier
fly (Diptera: Stratiomyidae). Fla. Entomol. 84(4): 729-730.
WOLDA, H. 1978. Seasonal fluctuations in rainfall, food and abundance of tropical
insects. J. Anim. Ecol. 47: 369-381.
WOLDA, H. 1988. Seasonality and the community, Pp. 69-95. In GEE, J.H.R. &
GILLER, P.S. Eds. Organization of communities: past and present. Oxford:
Blackwell, 365 pp.
WOLDA, H. 1992. Trends in abundance of tropical forest insects. Oecologia 89: 47-52.
WOODLEY, N.E. 1995. The genera of Beridinae (Diptera: Stratiomyidae). Mem.
Entomol. Soc Wash. 16: 1-231.
WOODLEY, N.E. 2001. A world catalog of the Stratiomyidae (Insecta: Diptera). Myia
11: 1-473.
ZAR, J. H. 1996. Biostatistical analysis, 3a ed. New Jersey: Prentice Hall, 662 pp.
92
CAPÍTULO 3: Uso de recursos por larvas de
Sarginae (Diptera: Stratiomyidae)
93
Introdução
Os Diptera são muito diversos e seus representantes ocorrem na maioria dos habitats. As
larvas de muitas espécies alimentam-se de matéria vegetal ou animal em decomposição
(Borror & DeLong, 1969).
Os Stratiomyidae ocorrem em todas as regiões quentes temperadas e tropicais,
especialmente em climas tropicais úmidos. Os adultos dessa família são freqüentemente
encontrados pousados na vegetação, visitando flores ou próximos a frutos maduros ou
materiais vegetais em decomposição. As larvas se alimentam de materiais em
decomposição ou ingerem tecidos de plantas vivas (James, 1973).
Os Sarginae compreendem oito gêneros neotropicais, quatro destes, Ptecticus Loew,
Sargus Fabricius, Acrochaeta Wiedemann e Merosargus Loew, ocorrem no Parque
Estadual do Rio Doce (PERD) (Capítulo 2).
Sarginae adultos em região temperada são encontrados na vegetação e ocasionalmente
em flores. Sargus decorus Say forma grandes revoadas onde ocorrem as cópulas
(Woodley, 2001). Larvas de espécies européias de Sarginae têm sido coletadas em uma
ampla variedade de matéria orgânica em decomposição e algumas espécies preferem
fezes animais (Rozkošný, 1982).
Nas regiões tropicais os adultos dessa subfamília são usualmente encontrados próximo
aos tipos de substratos onde suas larvas vivem e se alimentam (James, 1973). Nos
trópicos, vários tipos de frutas podres, bainhas carnudas de folhas de palmeiras, e
árvores cortados recentemente atraem adultos, fêmeas depositam seus ovos e o
desenvolvimento da larva ocorre nesses substratos (Woodley, 2001).
A defesa de locais de oviposição é um comportamento bastante comum que ocorre em
machos de Diptera na fase de acasalamento. Defender plantas recém-danificadas parece
ser vantajoso, para machos de algumas espécies, pois estes locais atraem grande número
de fêmeas por meio da emissão de substâncias voláteis. Esse comportamento é típico de
insetos que utilizam recursos efêmeros e cujas fêmeas têm múltiplos acasalamentos.
Nestes casos, ocorre freqüentemente precedência espermática do último macho que
conseguir acasalar (Thornhill & Alcock, 1983; Birkhead, 1999).
94
Como muitos locais de procriação são unidades pequenas, esparsas e efêmeras, que
sofrem rápidas e sucessivas mudanças, a maioria dos insetos que os exploram
permanecem neles apenas por uma única geração (Zuben et al., 2001).
Tanto Ptecticus quanto Merosargus podem ser encontrados agregados em torno de
frutos caídos de árvores em ambiente florestal. Machos patrulham pequenos territórios,
e se lançam em direção a qualquer inseto de tamanho similar que esteja voando
próximo, e se esse inseto for uma fêmea da sua espécie ocorre a cópula. Fêmeas são
observadas desovando próximo a essas mesmas frutas (Woodley, 2001).
Os machos de Ptecticus nigrifrons Enderlein são encontrados próximos a frutos de
Gustavia superba Berg (Lecythidaceae) protegendo-os da aproximação de outros
machos e, possivelmente, de potenciais predadores de suas larvas (Chatzimanolis,
2000). Pteticus testaceus Fabr. ocorre frequentemente em meio urbano e suas larvas
utilizam frutos de espécies cultivadas pelo homem. Em Belo Horizonte foram
observadas larvas dessa espécie se desenvolvendo em abacates em apodrecimento, dos
quais emergiram adultos (J.C.R. Fontenelle observação pessoal). Adultos de P.
testaceus podem ser obtidos com freqüência emergindo de mangas podres, e em alguns
casos a partir de mangas verdes. Essa emergência coincide com a disponibilidade de
frutos que ocorre na estação chuvosa. Os adultos também se alimentam em mangas
podres e em flores de girassol (Helianthus annus L.) (Cordero-Jenkins et al., 1990).
Várias espécies de Merosargus são observadas no entorno de diferentes tipos de frutas e
outras vegetações em decomposição, e supõe-se que em alguns casos tais fontes de
alimento larval sejam bastante específicas (Woodley, 2001).
No PERD machos de algumas espécies de Merosargus são comumente atraídos a
fragmentos de Heliconia nos quais as fêmeas ovipõem. Nestes locais eles defendem
território, perseguem e expulsam machos rivais, e outros insetos, e copulam com as
fêmeas antes que oviponham (J.C.R. Fontenelle observação pessoal).
Merosargus é exclusivamente americano e principalmente neotropical. (James &
McFadden, 1971). Embora seja o gênero mais diverso de Sarginae, conhece-se pouco
sobre a biologia de suas espécies. Sabe-se, no entanto, que larvas de espécies desse
gênero podem ser encontradas em brácteas de inflorescências de Heliconia (Seifert &
Seifert, 1976; Seifert & Seifert, 1979).
95
Grande quantidade de larvas de Merosargus pode ser encontrada em brácteas de
Heliconia imbricata (Kuntze) Baker, alimentando-se de partes florais em decomposição
e de detritos (Seifert & Seifert, 1976). James (1973) aponta vários registros de espécies
que foram coletadas em helicônias: no México, uma larva de Merosargus par Curran foi
coletada em Heliconia bihai L.; na Zona do Canal (América Central), M. gowdeyi
Curran em H. mariae Hook. f., M. cingulatus Schiner em H. pendula Wawra e M. elatus
Curran em H. mariae.
James (1973) também cita a obtenção de adultos de Merosargus cujas larvas estavam
em outros recursos vegetais: M. telfordi Lindner foi criado de caules caídos de Euterpe
globosa Gaertn. em uma floresta de Porto Rico; e no México, larva de M. convexifrons
McFadden foi coletado em flores de Bidens sp..
No Parque Estadual do Rio Doce (PERD) há cerca de 18 espécies de Merosargus
(Capítulo 2), das quais sete aparentam utilizar Heliconia para oviposição e
desenvolvimento: M. azureus Enderlein, M. bivittatus James, M. gowdeyi, M. gracilis
Williston, M. varicrus James, M. cingulatus e M. pallifrons Curran. No PERD ocorrem
cinco espécies nativas de Heliconia: H. espiscopalis Vell., H. spathocircinata Aristeg.,
H. aemygidiana Burle-Marx, H. angusta Vell. e H. x matenensis Silva et al.. Heliconia
spathocircinata é uma das que se distribui mais amplamente no PERD e H. episcopalis
a que ocorre em grandes números porém de forma mais agregada. Há também duas
espécies introduzidas no PERD, H. rostrata Ruiz & Pavón e H. psittacorum L.f., que
ocorrem nas áreas do PERD abertas à visitação de turistas (J.C.R. Fontenelle
observação pessoal).
A distribuição e abundância de muitos insetos fitófagos são determinadas mais pela
qualidade do que pela quantidade dos recursos. Portanto, insetos adultos, larvas ou
ambos têm que reconhecer e escolher os melhores substratos disponíveis para a
oviposição e ou forrageamento (Hódar et al., 2002).
A escolha correta do substrato adequado pela fêmea para realizar oviposição é vital para
o desenvolvimento das larvas e para a sobrevivência e vigor dos adultos resultantes.
Espera-se que em geral as fêmeas de uma espécie prefiram ovipor em um certo tipo de
substrato onde as chances de sobrevivência de sua prole são maximizadas. Qualidade
nutricional,
predação
e
competição
são
fatores
chave
que
interferem
no
desenvolvimento das larvas, que podem atuar direta ou indiretamente na escolha pela
fêmea de um local para oviposição (Timms, 1998).
96
Estudos sobre algumas espécies de besouros (Dynastinae) mostram que os tamanhos do
chifre e do corpo dos machos são determinados pelas condições nutricionais das larvas
(Karino et al., 2004). Tanto o tamanho do chifre quanto o do corpo de machos de
Allomyrina dichotoma foram primariamente determinadas pelo ambiente nutricional
durante o período larval. Além de afetar o tamanho corporal, a qualidade nutricional
pode também afetar a relação alométrica entre o tamanho corporal e características
sexuais secundárias como, por exemplo, o comprimento dos pedúnculos dos olhos de
Diasemopis aethiopica Rondani (Diptera: Diopsidae). Neste caso, o comprimento dos
pedúnculos é maior com relação ao tamanho do corpo naqueles machos que tiveram
uma dieta de melhor qualidade (Kenell et al., 1999).
Substratos com baixa qualidade nutricional podem reduzir o tempo de desenvolvimento
das larvas e, conseqüentemente, o tamanho do corpo. Entretanto, uma forma de
compensar a baixa qualidade nutricional de um substrato é a de prolongar o tempo de
desenvolvimento para emergir com tamanho de corpo maior: quanto maior for o tempo
de desenvolvimento, maior será o tamanho do adulto (Timms, 1998). Para as larvas,
porém, um maior tempo de desenvolvimento pode acarretar maiores riscos, pois demora
em atingir o estágio adulto implica em maior vulnerabilidade à predação. Em
Merosargus a quantidade de substrato interfere no desenvolvimento e na sobrevivência
das larvas (Perillo et al. dados não publicados).
97
Esse trabalho teve como objetivos:
Determinar que tipos de substratos são utilizados como recursos por larvas de Sarginae,
e em qual período do ano que esses substratos são utilizados. Verificar qual o tempo de
desenvolvimento e o tamanho corporal de cada espécie.
Verificar se o tempo de desenvolvimento e o tamanho corporal são correlacionados
entre si. Considerando a hipótese de que espécies maiores devem gastar um tempo
maior no desenvolvimento que espécies menores foi testada a previsão de que tamanho
corporal e tempo de desenvolvimento estão positivamente correlacionados.
Verificar se o tempo de desenvolvimento e o tamanho corporal de indivíduos da mesma
espécie dependem do sexo. Considerando a hipótese de que nesse grupo de insetos
existe forte seleção sexual, devido a ocorrência da defesa de território, sobre o tamanho
corporal de machos, foi testada a previsão de que existe um dimorfismo sexual no
tamanho corporal, com os machos sendo maiores que as fêmeas e consequentemente
despendendo um maior tempo para o desenvolvimento larval.
Verificar se o tempo de desenvolvimento e o tamanho corporal de indivíduos da mesma
espécie dependem do tipo de substrato utilizado pela larva. Substratos diferentes devem
ter qualidades nutricionais diferentes. Considerando a hipótese de que diferentes
substratos não devem ser igualmente nutritivos para as larvas foi testada a previsão de
que existe diferença no tamanho corporal dos adultos e o tempo gasto para o
desenvolvimento em larvas de indivíduos da mesma espécie que se alimentem de
diferentes substratos.
Além disso, verificar se o número de tipos de recursos e número de meses em que as
larvas são encontradas correlacionam com a sazonalidade de seus adultos. Considerando
a hipótese de que espécies mais generalistas podem ser menos sazonais, foi testada a
seguinte previsão: Espécies que utilizam um maior número de recursos e/ou cujos
recursos tem um tempo de ocorrência mais amplo ao longo do ano devem ter uma
menor variação na abundância entre as estações seca e chuvosa.
98
Metodologia
Área de estudo e amostragem
Esse estudo foi realizado de outubro de 2001 a outubro de 2004, de forma não
sistemática, aproveitando outras expedições, ao longo desses anos, ao Parque Estadual
do Rio Doce (PERD) e a um fragmento florestal no seu entorno. O PERD, situado entre
19º48‟18”–19º29‟24” S; 42º38‟30”–42º28‟18” W, é um importante remanescente de
Mata Atlântica no Estado de Minas Gerais (IEF, 1994). A estação chuvosa na região
ocorre de outubro a março e a seca de abril a setembro (Gilhuis, 1986). Os dados
metereológicos da região do PERD, para os últimos cinco anos foram apresentados do
capítulo 2.
Com aproximadamente 36.000 ha., o PERD apresenta um complexo padrão de tipos
vegetacionais (Gilhuis, 1986). Existem 535 espécies vegetais registradas para o PERD e
quando são adicionadas as espécies registradas em outra área de preservação próxima, a
Reserva Biológica de Caratinga, esse número aumenta para 1048, um número mais
elevado do que o encontrado para outras regiões de Mata Atlântica e mesmo para
regiões de Floresta Amazônica (Lombardi & Gonçalves, 2000). Estima-se entretanto
que exista um número ainda maior de espécies vegetais, cerca de 1129, apenas no
PERD (TEAM, 2003).
As áreas do PERD percorridas foram Campolina (CA), Porto Capim (PC), Macuco
(MA), Viveiro (VV), Beira do Córrego Turvo (BT) e Vinhático (VI) e o fragmento no
entorno do PERD foi a Fazenda Sacramento (FS), que fica a leste no parque, no distrito
de Pingo D‟água.
Qualquer substrato que supostamente poderia ser utilizado por larvas de Sarginae foi
coletado. A evidência mais forte da ocorrência de larvas foi a observação de Sarginae
adultos (fêmeas ovipondo ou machos defendendo território) sobre esses substratos ou
em suas proximidades. Após uma primeira observação do uso por adultos de
determinado tipo de substrato, ele era coletado, em outras ocasiões, mesmo naquelas em
que adultos não fossem avistados. Esses substratos foram levados para o Laboratório de
Ecologia e Comportamento de Insetos, ICB/UFMG, Belo Horizonte (MG) e mantidos
em câmaras fechadas (garrafas PET) à temperatura ambiente até que os adultos
emergissem. Todos os adultos tiveram o tempo de desenvolvimento calculado a partir
99
do dia de coleta até sua eclosão e o tamanho de corpo medido com paquímetro Mitutoyo
com precisão de 0,05 mm.
Adultos da subfamília Sarginae foram identificados até gênero e espécie quando
possível e em caso contrário, morfotipados. A identificação dos Sarginae só foi possível
graças à literatura cedida e as confirmações feitas por José Roberto Pujol-Luz. Para a
identificação de espécies de Merosargus, utilizou-se a chave de James & McFadden
(1971).
A identificação das plantas utilizadas como recursos foi feita pelos botânicos: Glauco
Santos França, Júlio Antônio Lombardi, João Renato Stehmann e Tereza Cristina Souza
Sposito.
Análise dos dados
Para testar se recursos, que foram encontrados com larvas em um número maior de
meses ao longo do ano, possuíam também um maior número de espécies foi utilizada
uma regressão simples (Zar, 1996).
Existe na bibliografia uma grande quantidade de índices de sazonalidade, mas que se
utilizam de seqüências de amostras anuais completas e que são baseados na variância
em torno da média (e.g. Wolda 1979 e Samways 1990). Entretanto, no presente estudo
havia a disponibilidade de dados de abundância apenas para duas estações do ano, seca
e chuvosa (Capítulo 2, além de outros dados não publicados de coletas em outras áreas
no PERD). Foi criado então um índice de sazonalidade (Is) calculado simplesmente
contrastando a abundância de adultos de Sarginae coletados por Malaise nos meses de
seca com a abundância dos mesmos coletados nos meses de chuva. O índice foi
calculado para cada espécie separadamente utilizando a seguinte fórmula:
Is =
‫׀‬C – S/‫ ( ׀‬C+S )
onde, C é abundância da espécie durante a estação chuvosa; S é abundância da espécie
durante estação seca. O índice varia de 0 a 1; quanto mais próximo de zero forem os
valores obtidos, menos sazonal é a ocorrência de adultos daquela espécie de Sarginae.
Uma regressão múltipla (Zar, 1996) foi utilizada para verificar se a sazonalidade de
adultos das espécies de Sarginae correlacionava-se ao número de tipos diferentes de
recursos utilizados, ao número de meses em que esses recursos foram utilizados pelas
larvas e à abundância total de adultos coletados por Malaise.
100
O teste de Kruskal-Wallis (Siegel, 1975) foi realizado para verificar se houve diferença
estatisticamente significativa no tempo de desenvolvimento entre as espécies.
Para comparar o tempo de desenvolvimento e o tamanho dos adultos entre os sexos de
cada espécie estudada, foram utilizados os testes “t de Student” (Zar, 1996) e “U de
Mann-Whitney” (Siegel, 1975), ambos indicados para comparação entre médias. O teste
“t” foi aplicado apenas quando os dados tinham distribuição normal. Nos casos em que
a distribuição não foi normal foi aplicado o teste “U”.
A análise de variância (Zar 1996) foi aplicada para aquelas espécies que utilizaram mais
de um tipo de substrato para testar se as diferenças de tamanho encontradas dentro de
cada espécie poderiam ser explicadas pelo tipo de substrato escolhido para o
desenvolvimento. Apenas quatro espécies tiveram um tamanho amostral suficiente para
testar o efeito de sexo e de substrato em conjunto sobre o tamanho corporal podendo-se
aplicar uma análise de variância de dois fatores (Zar 1996) foram elas: M. azureos, M.
pallifrons, M. varicrus e Sargus sp.4. Não houve um tamanho amostral suficiente para
incluir no teste o efeito da época do ano (estação).
Uma regressão linear simples (Zar, 1996) foi aplicada para verificar se houve efeito do
tempo de desenvolvimento desde a coleta até a emergência do adulto no tamanho
corporal dos adultos considerando as diferentes espécies obtidas em laboratório. Para
isso cada espécie entrou no modelo com a média do tempo de seu desenvolvimento e
com a média do seu tamanho corporal.
101
Resultados
Entre os diversos recursos utilizados por Sarginae foram encontrados inflorescências e
pseudocaules de Heliconia episcopalis, de H. spathocircinata, de Heliconia x
matenensis B.R.Silva e de Musa sp.; pseudocaules de H. aemygdiana Burle Marx
(Heliconiaceae). Além de helicônias foram também detectados caules pisoteados de
Panicum maximum Jacq. (Gramineae); caules de Thoracocarpus bissectus Vell.
(Cyclanthaceae), de Euterpe edulis Mart. (Palmae) e de Urera sp. (Urticaceae); folhas
de Amarantaceae sp.1, Amarantaceae sp.2 e Curcubitaceae sp.1; folhas e caules
quebrados de Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret (Palmae); flores de Lecythis
lurida (Miers) S.A.Mori (Lecithidaceae); frutos de Guarea sp. (Meliaceae), de
Joannesia princeps Vell. (Euphorbiaceae), de Spondias sp. (Anacardiaceae) e um fruto
de uma espécie não identificada (Tabela 3.1).
O recurso mais freqüentemente utilizado pelas larvas ao longo do ano (6 meses) foi T.
bissectus. Panicum maximum, H. aemygdiana, as duas espécies de Amarantaceae,
Urera sp., Spondias sp., E. edulis, Musa sp. e o fruto não identificado foram utilizados
pelas larvas em apenas um mês (Tabela 3.1). Urera sp., Spondias sp., fruto n.i.,
Amarantaceae sp.1, E. edulis e Musa sp. foram utilizados apenas nos meses de seca. Os
meses de abril e agosto foram os que tiveram maior número de tipos diferentes de
recursos sendo utilizados pelas larvas de Sarginae (Tabela 3.1).
Em laboratório emergiram 361 indivíduos adultos em 15 espécies. Destas, 12 foram de
Merosargus. As mais abundantes foram M. azureus (121) e M. pallifrons (57) e Sargus
sp.4 (52) indivíduos. Essas espécies foram também as que ocorreram em um maior
número de meses, locais e substratos, exceto nesse último item Sargus sp.4 que utilizou
apenas frutos de Guarea sp. (Tabela 3.2).
O substrato que foi utilizado como recurso para o maior número de espécies foi
pseudocaule de Heliconia episcopalis (Vell.) (Heliconiaceae) (N=6), onde foram
encontrados Merosagus azureus (Enderlein), M. cingulatus (Schiner), M. gowdeyi
(Curran), M. gracilis (Williston), M. pallifrons (Curran) e M. varicrus (James). Outro
substrato muito utilizado foi Thoracocarpus bissectus (Vell.) (Cyclanthaceae) (N=5)
(Tabela 3.1).
102
Tabela 3.1. Espécies de plantas e suas partes utilizadas como substrato por Sarginae e os meses em que foram coletados na região do Parque Estadual do Rio Doce, de outubro
de 2001 a outubro de 2004.
Mês de ocorrência
Nº de
Nº de meses
Espécies
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
de
Espécie:
que
ocorrência
Nome vulgar e científico (órgão da planta)
utilizam
1
1
Panicum maximum (pseudocaule)
X
3
4
3
2
5
6
1
2
7
6
1
1
2
1
4
2
6
5
1
1
2
1
2
2
X
1
2
Cajá-mirim - Spondias sp. (fruto)
X
1
1
fruto não identificado
X
1
1
Curcubitaceae sp.1 (folha)
X
2
1
1
2
3
3
Caeté - H. spathocircinata (pseudocaule/inflorescência)
Chapéu de frade - H. episcopalis (inflorescência)
X
X
X
X
X
Chapéu de frade - H. episcopalis (pseudocaule)
X
X
X
Chapéu de frade - H. episcopalis (pseudocaule brocado)
Chapéu de frade - H. episcopalis (total)
X
X
X
X
X
X
Caeté - H. aemygdiana (pseudocaule)
X
Cotieira - Joannesia princeps (fruto)
X
Ataúba - Guarea sp. (fruto)
X
Cipó-timbó - Thoracocarpus bissectus (caule)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Amarantaceae sp.2 (folha)
X
Sapucaiu - Lecythis lurida (flor)
X
Caeté - Heliconia x matenensis (pseudocaule/inflorescência)
X
Urtiga - Urera sp. (caule)
X
X
X
X
X
X
X
Amarantaceae sp.1 (folha)
X
X
Brejaúba - Astrocaryum aculeatissimum (folha e caule)
X
X
X
Palmito-doce - Euterpe edulis (caule)
X
1
1
Bananeira - Musa sp. (pseudocaule/inflorescência)
X
1
2
Número de tipos de recursos utilizados no mês
3
5
4
7
2
1
3
7
1
3
4
2
103
Tabela 3.2. Meses de ocorrência, número de indivíduos, locais e tipo de substrato onde ocorreu cada espécie de Stratyomidae. CA-Campolina, PC-Porto Capim, MAMacuco, VV-Viveiro, BT-Beira do Turvo, VI-Vinhático e FS-Fazenda Sacramento. *Número de adultos que emergiram no laboratório (N=361).
Substratos
Espécie
Meses
Nº *
Locais
Tipo
Espécie
Acrochaeta sp.1
Jul
10
CA
caule
T. bissectus
caule
T. bissectus
M. arcuatus
Jul e nov
36
PC e CA
caule
P. maximum, T.bissectus,Urera sp., E.edulis, Curcubitaceae sp.1
caule
H. aemygdiana, H. x matenensis, H. spathocircinata,
Jan-abr, jul-ago
M. azureus
121 PC, CA, BT, VI
pseudocaule
H. episcopalis.
e nov
pecíolo de folha
Amarantaceae sp.1, Amarantaceae sp.2
M. bivittatus
Jan
2
PC
M. cingulatus
Fev, ago e dez
15
CA, MA, VI
M. coxalis
Mar e dez
17
VV
M. gowdeyi
Mai e out
4
PC
M. gracilis
Abr e ago
9
CA, VI
M. opaliger
Jul
4
CA
M. pallifrons
Jan-abr, ago-set
57
PC,CA,BT,
MA,FS
M. pictipes
M. transversus
Jun e dez
Fev e out
6
3
VI
CA, VI
M. varicrus
Jan, abr, ago,
out-nov
18
PC
7
FS
52
CA,PC,VI,FS
Ptecticus sp.1
Sargus sp.4
Fev e abr
Abr-mai, ago e
out
inflorescência
caule
pseudocaule
pecíolo de folha
inflorescência
flores
pseudocaule
pecíolo de folha
caule
pseudocaule
pecíolo da folha
caule
inflorescência
pseudocaule
pseudocaule brocado
H. spathocircinata
A. aculeatissimum, T.bissectus
H. episcopalis
A. aculeatissimum
Musa sp.
L.lurida
H. episcopalis
Amarantaceae sp.1
Urera sp.
H. episcopalis
A. aculeatissimum
T.bissectus
Musa sp., H.episcopalis, H. x matenensis
Musa sp., H. spathocircinata, H.episcopalis
H.episcopalis
pecíolo da folha
frutos
inflorescência
pseudocaule
pseudocaule brocado
frutos
frutos
A. aculeatissimum
Guarea sp.
H.spathocircinata, H.episcopalis
H.episcopalis
H.episcopalis
Spondias sp. e J. princeps
Guarea sp., n.i.
104
Houve um efeito positivo e significativo do número de meses de ocorrência de um
recurso no número de espécies que o utilizaram (β=0,81 p<0,001 R2=0,66) (Fig. 3.1).
As espécies mais generalistas, que utilizaram um maior número de tipos diferentes de
recursos (espécies ou partes diferentes da mesma espécie), foram em ordem decrescente:
M. azureus (N=11), M. pallifrons (N=7), M. cingulatus (N=5). E dessas, apenas M.
cingulatus foi sazonal (Is=0,92) (Tabela 3.3).
Cinco espécies (Merosargus bivittatus, M. coxalis, M. transversus, Ptecticus sp.1 e
Sargus sp.4) desenvolveram-se exclusivamente em substratos de ocorrência mais sazonal.
Para sete espécies apenas um tipo de recurso foi identificado (Acrochaeta sp.1,
Merosargus arcuatus, M. bivittatus, M. coxalis, M. opaliger, M. pictipes e M.
transversus). As espécies Merosargus transversus e M. coxalis foram as mais sazonais
(Is=1,0) (Tabela 3.3).
Tabela 3.3. Índice de sazonalidade, abundância, especificidade de Sarginae e sazonalidade dos
recursos utilizados.
Número de meses de
Número de tipos de
ocorrência
Espécie
Is
Abundância
recursos
Chuvosa
Seca
Acrochaeta sp.1
0,00
4,00
1
0
1
M. arcuatus
0,80
100,00
1
1
1
M. azureus
0,22
147,00
11
4
3
M. bivittatus
0,00
1
1
0
M. cingulatus
0,92
791,00
5
2
1
M. coxalis
1,00
36,00
1
2
0
M. gowdeyi
0,10
51,00
2
1
1
M. gracilis
0,00
10,00
3
0
2
M. opaliger
0,87
388,00
1
0
1
M. pallifrons
0,28
78,00
7
3
3
M. pictipes
0,49
70,00
1
1
1
M. transversus
1,00
86,00
1
2
0
M. varicrus
0,57
14,00
4
3
2
Ptecticus sp.1
0,43
67,00
2
1
1
Sargus sp.4
0,62
78,00
2
3
1
O melhor modelo de regressão múltipla (R2 = 0,52; F=3,6; p<0,054) para explicar a
variação no Is foi o que utilizou a abundância de adultos coletados nas Malaises (β=0,51
p=0,044) (Fig. 3.2) juntamente com o número de tipos de recursos utilizados pelas larvas
(β=-1,27 p=0,034) (Fig. 3.3), assim como o número de meses em que esses recursos
foram encontrados(β=0,98 p=0,087) (Fig. 3.4). O número de meses em que as larvas
foram encontradas também está correlacionado com o número de tipos de recursos que
foram utilizados (Fig. 3.5), mas todos os modelos testados, que excluíam uma dessas
variáveis, tiveram um menor poder explicativo.
Existe uma diferença significativa no tempo de desenvolvimento entre as diferentes
espécies de Sarginae (Kruskal Hallis H=77,6 e p<0,001).
Acrochaeta sp.1 foi a espécie que apresentou maior média de tempo de desenvolvimento
(139,4 dias), e M. bivittatus foi a com menor tempo de desenvolvimento (38,0 dias)
(Tabela 3.5). A figura 3.6 apresenta uma comparação do tempo de desenvolvimento do
dia da coleta até a emergência do adulto para cada uma das espécies estudadas.
O indivíduo que apresentou menor tempo de desenvolvimento no laboratório foi uma
fêmea de M. gracilis com apenas 8 dias de intervalo entre a coleta e a emergência do
adulto. O substrato utilizado foi caule de Urera sp., coletado no campo em abril de 2002.
O outro extremo, o indivíduo com maior tempo de desenvolvimento no laboratório foi
um macho de Sargus sp.4 (184 dias). Neste caso o substrato utilizado foi fruto de Guarea
sp., coletado no campo em agosto de 2003.
O tamanho das espécies também variou bastante (Tabela 3.5 e Fig. 3.7). Em geral, os
machos demoram mais para se desenvolver e são maiores que as fêmeas (Tabelas 3.4 e
3.5). Entretanto, apenas em Ptecticus sp.1 houve diferença significativa no tempo de
desenvolvimento entre os sexos, e para o tamanho essa diferença foi significativa apenas
para M. azureus, M. coxalis e Sargus sp.4 (Tabela 3.6). Em duas espécies M. bivitattus e
de M. gowdeyi foram obtidos indivíduos de apenas um sexo, machos na primeira e
fêmeas na última. Por isso não foi possível fazer os testes comparativos entre os sexos. O
mesmo acontecendo com M. transversus onde houve emergência de apenas um individuo
adulto de cada sexo.
Das quatro espécies que tiveram um tamanho amostral suficiente para testar o efeito de
sexo e de substrato em conjunto sobre o tamanho corporal (Tabela 3.7), apenas M.
azureus apresentou efeito significativo de ambos, sexo e substrato (sexo: F=6,7 p=0,011;
substrato: F=16,3 p<0,001) (Fig. 3.8), mas a interação desses dois fatores não foi
significativa (F=0,24 p=0,960). Dessas quatros espécies, apenas M. pallifrons apresentou
efeito significativo somente de substrato.
106
Número de espécies registradas utilizando o recurso
7
pHe
6
cTb
5
ipHs
4
fcAa
3
ipHm
pHeb cUr fA1 ipMs
2
frGs
3
4
fJp fLl fCs
fni cEe
1
iHe
pPm pHa fA2 fSs
0
0
1
2
5
6
7
Número de meses de ocorrência do recurso no ano
Índice de sazonalidade de adultos capturados com Malaise
Figura 3.1. Relação entre o número de meses em que os recursos foram encontrados no
campo contendo larvas de Sarginae e o número de espécies registradas para o respectivo
recurso. Legenda: pHeb – pseudocaule H. episcopalis brocado; cUr – caule Urera sp.; fA1
– folha Amarantaceae sp.1; ipMs – inflorescência e pseudocaule Musa sp.; pPm –
pseudocaule Panicum maximum; pHa – pseudocaule H. aemygdiana; fA2 – folha
Amarantaceae sp.2; fSs – fruto Spondias sp.; fni – fruto não identificado; cEe – caule
Euterpe edulis; fJp – fruto Joannesia princeps; fLl – flor Lecythis lúrida; fCs – folha
Curcubitaceae sp.1; cTb – caule Thoracocarpus bissectus; fcAa – folha e caule A.
aculeatissimum; frGs – fruto Guarea sp.; iHe – inflorescência H. episcopalis; ipHm –
inflorescência e pseudocaule Heliconia x matenensis; ipHs – inflorescência e pseudocaule
Heliconia spathocircinata; iHe – inflorescência Heliconia episcopalis; pHe – pseudocaule
Heliconia episcopalis.
M. transversus
1,0
M. coxalis
M. cingulatus
M. opaliger
M. arcuatus
0,8
0,6
Sargus
M. varicrus
sp.4
M. pictipes
0,4
Ptecticus
sp.1
M. pallifrons
M. azureus
0,2
M. gowdeyi
M. gracilis
0,0
Acrochaeta
0
sp.1
200
400
600
800
Número total de adultos capturados com Malaise
Figura 3.2. Relação entre o índice de sazonalidade de adultos capturados com Malaise com
o número total de adultos capturados com Malaise.
107
Índice de sazonalidade de adultos capturados com Malaise
M. coxalis
1,0
M. cingulatus
M. transversus
M. opaliger
M. arcuatus
0,8
Sargus
sp.4
M. varicrus
0,6
M. pictipes
Ptecticus sp.1
0,4
M. pallifrons
M. azureus
0,2
M. gowdeyi
0,0
Acrochaeta
M. gracilis
sp.1
0
2
4
6
8
10
12
Número de tipos de recursos utilizados pelas larvas
Índice de sazonalidade de adultos capturados com Malaise
Figura 3.3. Relação entre o índice de sazonalidade de adultos capturados com Malaise com
o número de tipos de recursos utilizados pelas larvas.
M. coxalis
M. transversus
1,0
M. cingulatus
M. opaliger
M. arcuatus
0,8
Sargus
sp.4
M. varicrus
0,6
M. pictipes
0,4
Ptecticus
sp.1
M. pallifrons
M. azureus
0,2
M. gowdeyi
Acrochaeta
0,0
0
1
sp.1M. gracilis
2
3
4
5
6
7
8
Número de meses de ocorrência de larvas nos recursos
Figura 3.4. Relação entre o índice de sazonalidade de adultos capturados com Malaise com
o número de meses de ocorrência de larvas nos recursos.
108
8
M. azureus
Número de meses de ocorrência de larvas
7
M. pallifrons
6
M. varicrus
5
Sargus
sp4
4
M. cingulatus
3
M. transversus
M. coxalis
M. arcuatus
M. pictipes
2
M. gracilis
Ptecticus sp.1
M. gowdeyi
1
Acrochaeta
sp.1
M. bivittatus
M. opaliger
0
0
2
4
6
8
10
12
Número de tipos de recursos utilizados pelas larvas
Figura 3.5. Relação entre o número de meses de ocorrência de larvas nos recursos e o
número de tipos de recursos utilizados pelas larvas.
Entretanto, quando foi testado apenas o efeito de substrato sobre o tamanho corporal,
para todas espécies que utilizaram mais de um substrato para seu desenvolvimento, foi
encontrado um efeito significativo para várias espécies: M. azureus, M. cingulatus, M.
gowdeyi, M. gracilis, M. pallifrons (Tabela 3.8).
Em M. azureus o tamanho de corpo foi maior quando o desenvolvimento ocorreu em
Euterpe edulis e secundariamente em Urera sp. e em pseudocaules de H. episcopalis
apodrecidos, a menor média de tamanho corporal foi obtida quando o substrato utilizado
foi Heliconia episcopalis ainda verdes (Fig. 3.8).
Apenas para M. azureus foi encontrado um efeito significativo do substrato sobre o
tempo de desenvolvimento. Este foi significativamente maior em pseudocaules frescos H.
episcopalis e em Amarantaceae sp.1 (Fig. 3.9). Quando foram testados os efeitos
conjuntos de substrato e sexo, apenas o primeiro apresentou resultados significativos
(substrato: F=22,7, p<0,001; sexo: F=1,5, p=0,224; interação: F=0,55, p=0,766).
Houve uma relação negativa e significativa entre o tempo de desenvolvimento e tamanho
de corpo de M. pallifrons ( =-0,57 p<0,001).
109
Tabela 3.4. Tempo médio de desenvolvimento, mais ou menos o desvio
padrão, de cada espécie, para cada sexo separadamente e para ambos (o
momento exato da oviposição não pode ser determinado).
Tempo de desenvolvimento (dias)
Espécie
M
F
Ambos
Acrochaeta sp.1
160,7  30,0
128,8  19,9
139,4  26,9
M. arcuatus
62,0  12,8
58,5  9,22
60,6  11,4
M. azureus
86,1  50,7
78,8  31,8
83,1  42,6
M. bivittatus
38,0  5,6
-
38,0  5,6
M. cingulatus
42,0  11,4
39,3  8,9
40,7  10,1
M. coxalis
61,1  7,01
70,4  22,1
64,9  15,3
M. gowdeyi
-
102,5  51,3
102,5  51,3
M. gracilis
55,0  5,6
48,9  21,2
50,2  18,6
M. opaliger
53,5  4,9
52,5  6,3
53,0  4,6
M. pallifrons
69,4  29,1
70,3  42,0
69,8  35,1
M. pictipes
80,5  43,1
89,3  20,3
86,3  25,3
26,0
33,0
29,5  4,9
M. varicrus
57,0  28,7
50,4  21,6
53,3  24,5
Ptecticus sp.1
67,7  20,5
25,5  9,8
43,6  26,3
M. transversus*
Sargus sp.4
70,0  36,2
72,5  13,2
70,4  29,2
(*) Só foram obtidos um macho e uma fêmea dessa espécie. (–) Não foi
obtido nenhum indivíduo desse sexo nessa espécie.
180
160
120
100
80
60
40
Sargus sp.4
Ptecticus sp.1
M. varicrus
M. pictipes
M. pallifrons
M. opaliger
M. gracilis
M. gowdeyi
M. coxalis
M. cingulatus
M. bivittatus
M. azureus
M. arcuatus
0
M. transversus
20
Acrochaeta sp.1
Tempo de desenvolvimento (dias)
140
Média+dp
Média-dp
Média
Espécie
Figura 3.6. Tempo médio de desenvolvimento desde a data de coleta até a emergência do
adulto de cada uma das espécies estudadas (o momento exato da oviposição não pode ser
determinado).
110
Tabela 3.5. Tamanho corporal médio (comprimento da fronte na
cabeça até o final do abdômen), mais ou menos o desvio padrão de
cada espécie, para cada sexo separadamente e para ambos.
Tamanho corporal (mm)
Espécie
M
F
Ambos
Acrochaeta sp.1
10,3 
9,1 
9,5 
M. arcuatus
6,3 
6,4 
6,3 
M. azureus
8,4 
7,9 
8,2 
M. bivittatus
7,3 
7,3 
M. cingulatus
9,5 
8,9 
9,2 
M. coxalis
8,2 
6,8 
7,6 
M. gowdeyi
9,2 
9,2 
M. gracilis
9,0 
7,1 
7,6 
M. opaliger
6,3 
6,7 
6,5 
M. pallifrons
9,5 
8,7 
9,2 
M. pictipes
11,0 
8,8 
9,5 
M. transversus
7,3*
8,3 
7,6 
M. varicrus
8,0 
7,9 
7,9 
Ptecticus sp.1
13,3 
9,4 
11,0 
Sargus sp.4
7,7 
6,6 
7,3 
* só foi obtido um individuo dessa espécie e sexo. – não foi obtido
nenhum indivíduo dessa espécie e sexo.
15
11
9
Sargus sp.4
Ptecticus sp.1
M. varicrus
M. pictipes
M. pallifrons
M. opaliger
M. gracilis
M. gowdeyi
M. coxalis
M. cingulatus
M. bivittatus
M. azureus
M. arcuatus
5
M. transversus
7
Acrochaeta sp.1
Comprimento do corpo (mm)
13
Média+dp
Média-dp
Média
Espécie
Figura 3.7. Tamanho de corpo (da cabeça ao abdômen) médio dos adultos de cada uma
das espécies estudadas.
111
Tabela 3.6. Teste do efeito do sexo no tempo de desenvolvimento e
tamanho corporal de cada espécie estudada. Os valores em negrito indicam
resultados significativos p<0,05.
Tempo de desenvolvimento
Tamanho corporal
Espécie¹
Valor da estatística*
p Valor da estatística p
Acrochaeta sp.1
t = -1,9
0,095
t = -1,5
0,178
M. arcuatus
t = -0,9
0,371
t = 0,8
0,445
M. azureus
t = -0,9
0,355
t = -2,2
0,033
M. cingulatus
U = 20,0
0,355
t = -1,3
0,212
M. coxalis
U = 39,5
0,965
t = -2,3
0,034
M. gracilis
t = -0,4
0,710
t = -2,1
0,079
M. opaliger
t = -0,2
0,877
t = 0,8
0,488
M. pallifrons
U = 294,0
0,467
t = -1,7
0,084
M. pictipes
t = 0,4
0,735
t = -2,0
0,121
M. varicrus
t = -0,6
0,586
t = -0,4
0,698
Ptecticus sp.1
t = -3,7
0,014
t = -2,6
0,052
Sargus sp.4
t = 276,0
0,512
t = -3,8
<0,001
*O teste t de “Student” foi utilizado preferencialmente e o teste U foi
utilizado nos casos em que a distribuição dos dados não foi normal. ¹ Só
foram testadas aquelas espécies onde havia mais de um indivíduo de cada
sexo. Os valores em negrito indicam resultados significativos com um
p<0,05.
Tabela 3.7. Resultado da análise de variância de dois fatores para testar o efeito de sexo e
do substrato no tamanho corporal dos adultos.
Sexo
Substrato
Espécie
Interação
F
p
F
p
M. azureus
N.S.
6,7
0,011
16,3
p<0,001
M. pallifrons
1,7
0,195
N.S.
125,4
p<0,001
M. varicrus
0,2
0,687
1,9
0,208
N.S.
Sargus sp.4
3,3
0,077
1,4
0,263
N.S.
Os valores em negrito indicam resultados significativos com um p<0,05.
Tabela 3.8. Resultado da análise de variância de um fator para testar o efeito do substrato no tamanho
corporal dos adultos, para cada espécie de Sarginae isoladamente.
Espécie
F
p
N
df (erro)
Substratos testados
108
98
M. azureus
14,8
<0,001
fA2, cEe, iHe, pHemp, pHep, pHev, cUr
12
10
M. cingulatus
16,7
0,002
fAa, iMs
4
2
M. gowdeyi
273,8
0,004
pHe, fA1
7
5
M. gracilis
39,4
<0,001
cUr, cAa
45
43
M. pallifrons
123,7
<0,001
iHe, pMs
M. varicrus
3,3
0,054
17
13
pHe, iHs, iHe, pHeb
Ptecticus sp.1
4,8
0,079
7
5
fJp, fSs
Legenda: fA1 – folha Amarantaceae sp.1; fA2 – folha Amarantaceae sp.2; cAa – caule A.
aculeatissimum; cEe – caule Euterpe edulis; fAa – folha A. aculeatissimum; fJp – fruto Joannesia
princeps; pHe – pseudocaule Heliconia episcopalis; pHeb – pseudocaule H. episcopalis brocada; pHemp
– pseudocaule H. episcopalis meio podre; pHep – pseudocaule H. episcopalis podre; pHev – pseudocaule
H. episcopalis verde; iHe – Inflorescência H. episcopalis; iMs – inflorescência Musa sp.; pMs –
pseudocaule Musa sp.; fSs – fruto Spondias sp.; cUr – caule Urera sp. Os valores em negrito indicam
resultados significativos com um p<0,05. As setas indicam os substratos cujos adultos foram
significativamente maiores () ou significativamente menores ().
112
12
b
Comprimento do corpo (mm)
11
10
a,c
9
a
a*
8
c,d
c,d
d
7
6
Fêmeas
5
fA2
cEe
iHe
pHemp
pHep
pHev
cUr
Machos
T ipo de substrato
Figura 3.8. Tamanho de corpo de Merosargus azureus de acordo com sexo e substrato.
Legenda: fA2 – Amarantaceae sp.2; cEe – Euterpe edulis; iHe – Inflorescência de
Heliconia episcopalis; pHemp – pseudocaule de Heliconia episcopalis meio podre; pHep –
pseudocaule de Heliconia episcopalis podre; pHev – pseudocaule de Heliconia episcopalis
verde; cUr – caule de Urera sp. * letras diferentes indicam diferenças significativas
(p<0,05) entre substratos independente do sexo.
160
a*
Tempo de desenvolvimento (dias)
140
120
c,e
c,d,e
100
b,e,f
b,d
80
b,f
f
60
Fêmeas
40
fA2
cEe
iHe
pHemp
pHep
pHev
cUr
Machos
T ipo de substrato
Figura 3.9. Tempo de desenvolvimento de Merosargus azureus de acordo com sexo e
substrato. Legenda: fA2 – Amarantaceae sp.2; cEe – Euterpe edulis; iHe – Inflorescência
de Heliconia episcopalis; pHemp – pseudocaule de Heliconia episcopalis meio podre;
pHep – pseudocaule de Heliconia episcopalis podre; pHev – pseudocaule de Heliconia
episcopalis verde; cUr – caule de Urera sp. * letras diferentes indicam diferenças
significativas (p<0,05) entre substratos independente do sexo.
113
Existe uma tendência de o comprimento corporal médio estar correlacionado com o
tempo de desenvolvimento médio quando as várias espécies são comparadas entre si (Fig.
3.10), entretanto essa relação não foi significativa ( =0,27 p<0,337).
12
Ptecticus
sp.1
Comprimento médio do corpo (mm)
11
10
M. pictipes
Acrochaeta
M. gowdeyi
M. cingulatus
sp.1
M. pallifrons
9
M. azureus
M. transversus
M. varicrus
M. coxalis
M. gracilis
Sargus
M. bivittatus
8
sp.4
7
M. opaliger
M. arcuatus
6
20
40
60
80
100
120
140
160
T empo médio de desenvolvimento (dias)
Figura 3.10. Relação entre o tamanho médio de corporal e tempo médio de
desenvolvimento das espécies de Sarginae estudadas.
114
Discussão e conclusões
O PERD tem uma expressiva diversidade vegetal, cerca de 1129 espécies vegetais, cada
uma delas com diversas partes que podem ser utilizadas por insetos decompositores.
Apenas uma porção limitada dessa diversidade de recursos vegetais foi testada quanto a
sua utilização por Sarginae. Os substratos utilizados por larvas de Merosargus e Ptecticus
foram mais fáceis de serem identificados por causa da observação do comportamento de
defesa de território de acasalamento exibido pelos machos. Cerca de 23 gêneros e 94
espécies de Stratiomyidae ocorrem no PERD (Capítulo 2). A grande maioria dessas
espécies tem larvas terrestres, mas também para a maioria das espécies os substratos
utilizados para o desenvolvimento de suas larvas ainda permaneciam desconhecidos.
Entretanto, neste trabalho, foi possível identificar os substratos onde as larvas de um
grande número de espécies de Sarginae (15 espécies) se desenvolvem, especialmente
aqueles que utilizam Heliconia.
Os tipos de recursos utilizados por Sarginae, identificados por esse trabalho, condizem
com a maioria dos recursos anteriormente registrada para o grupo (James, 1973; Seifert &
Seifert, 1976; Woodley, 2001). Entretanto, não foram encontradas espécies coprófagas
como as que ocorrem na Europa (Rozkošný, 1982). Acúmulos de fezes de anta (Tapirus
terrestris), em locais conhecidos como latrinas, são comumente observados no PERD
(J.C.R. Fontenelle observação pessoal) e nunca, nessas latrinas, foram observados adultos
de Sarginae. Apesar disso, amostras de excrementos de anta foram levadas para o
laboratório em três diferentes ocasiões. Não foram encontradas larvas de Sarginae e
conseqüentemente nunca houve emergência de adultos nesse tipo de substrato.
Heliconia episcopalis juntamente com Thoracocarpus bissectus (liana muito comum no
PERD) foram os recursos mais freqüentemente utilizado ao longo do ano
(respectivamente 7 e 6 meses). Danos à essas plantas podem ser causados naturalmente
pela ação de animais arborícolas, especialmente primatas, ou devido a queda dos galhos
ou até mesmo da árvore em que estão sobre elas no caso das helicônias ou nas quais se
sustentam no caso das lianas, essas plantas também sofrem danos freqüentemente em
locais de passagem de humanos nas trilhas utilizadas por turistas e até mesmo nas trilhas
115
utilizadas por pesquisadores (J.C.R.Fontenelle observação pessoal). A disponibilidade
dessas duas plantas em vários meses do ano pode ter favorecido a sua utilização por um
grande número de espécies de Sarginae, já que foi observada uma clara tendência de
recursos mais comuns serem também utilizados por um maior número de espécies.
Entretanto, como a ocorrência do recurso apenas foi registrada quando esse continha
larvas de Sarginae essa relação pode ter sido induzida. Provavelmente esses recursos tem
características que os tornam preferidos por um maior número de espécies e também por
um período mais longo no ano.
Há uma forte associação entre espécies de Merosargus e espécies de Heliconia. Seis
espécies de Merosargus desenvolveram-se em várias espécies e diferentes partes de
indivíduos desse gênero de plantas (Tabela 3.2). Dessas, Merosargus azureus, M.
varicrus, M. pallifrons, M. gracilis e M. gowdeyi são muito mais comuns em áreas onde
há Heliconia episcopalis (Fontenelle et. al. dados não publicados). O que torna óbvia a
importância dessa planta para essas espécies de Sarginae. Merosargus cingulatus, que
também utiliza Heliconia aparenta ser uma espécie mais oportunista, ela tem uma ampla
distribuição no PERD e é a única espécie do gênero comumente observada sobre pilhas
de lixo orgânico na cidade de Belo Horizonte (J.C.R.Fontenelle observação pessoal).
As espécies que proporcionaram as maiores quantidades de informação foram M. azureus
e M. pallifrons. Isto pode ser explicado tanto pelo fato de essas espécies serem mais
generalistas quanto pelo fato de que o esforço amostral tenha sido maior em áreas onde
ocorre H. episcopalis, recurso que ambas espécies utilizam.
Um número muito grande de indivíduos da espécie Sargus sp.4 foi obtido em laboratório
mas essa espécie utilizou apenas dois tipos de recursos. A explicação para esse número
elevado é que muitos frutos de Guarea spp. (recurso que essa espécie utiliza), foram
trazidos para o laboratório.
Para a maioria das espécies (10 spp.) foram identificados apenas um ou no máximo dois
tipos de recursos, o que corrobora as especulações de Woodley (2001) sobre a ocorrência
de espécies especializadas em utilizar alguns tipos de recursos. Entretanto, acredita-se
que para a maioria dessas espécies outros tipos de recursos ainda possam ser
identificados, principalmente considerando que alguns desses recursos ocorrem apenas
116
por um curto período de tempo durante o ano, o que implicaria em uma ocorrência de
dormência na fase larval ou de grande longevidade dos adultos. As espécies de Sarginae
que utilizam principalmente recursos marcadamente sazonais, entretanto, exibem uma
sazonalidade de ocorrência de adultos mais marcante do que as que utilizam recursos
menos sazonais. No presente estudo cinco espécies (M. bivittatus, M. coxalis, M.
transversus, Ptecticus sp.1 e Sargus sp.4) se desenvolveram exclusivamente em
substratos específicos a diferentes fenofases das plantas (e.g. frutos e flores), e dessas
apenas Ptecticus sp.1 foi pouco sazonal.
O uso de um recurso específico poderia implicar em um período mais longo da fase larval
ou de pupa o contrário do que foi registrado para M. bivittatus por exemplo. Essa espécie
apresentou o menor tempo de desenvolvimento entre as espécies estudadas, indicando
que provavelmente utiliza outros tipos de substratos para desenvolvimento de suas larvas
já que inflorescências de H. spathocircinata, recurso que ela utiliza, ocorrem apenas de
novembro a janeiro (J.C.R. Fontenelle observação pessoal). Algumas espécies de insetos
podem ter um tempo de desenvolvimento mais curto durante a estação reprodutiva e um
mais longo quando as pupas entram em dormência e os adultos só emergem na estação
reprodutiva seguinte (Pimenta & Martins, 1999). Entretanto, não existe ainda nenhuma
evidência de que possa ocorrer dormência nas espécies de Sarginae aqui estudadas.
Não existem dados disponíveis sobre a longevidade dos Stratiomyidae adultos. É pouco
provável que espécies tropicais dessa família sejam univoltinas (Rozkošný, 1982).
Muitas espécies de plantas têm um período de poucos meses de frutificação, entretanto, a
frutificação de Guarea spp. ocorre aparentemente durante todo o ano (J.C.R. Fontenelle
observação pessoal), e por isso não pode ser considerada um recurso sazonal. Apesar
disso, Sargus sp.4 e M. transversus que praticamente só utilizaram esse recurso são
espécies sazonais com valores de Is, respectivamente, de 0,62 e 1,0. É possível que as
condições climáticas alterem a qualidade do recurso tornando-o mais ou menos passível
de utilização por uma determinada espécie de consumidor.
Quanto menos especialista for a espécie de Sarginae, maior a probabilidade de que ela
ocorra em diferentes meses durante o ano. Mudanças climáticas podem influenciar a
variação na dinâmica populacional das espécies, mas parte dessa variação deve estar
117
relacionada com a ocorrência de determinados recursos que a espécie utiliza. Portanto,
espécies que utilizam muitos tipos diferentes de recursos têm uma menor flutuação
populacional que aquelas que são mais especialistas. Entre as famílias de dípteros
visitantes florais, por exemplo, Syrphidae que comparativamente é a mais generalista, é
também a mais freqüente ao longo do ano e a mais abundante (Souza-Silva et al. 2001).
Acrochaeta sp.1 e M. gracilis foram as espécies menos sazonais (Is=0), enquanto M.
coxalis e M. transversus foram as mais sazonais (Is=1). Os resultados mínimos de
sazonalidade foram registrados para as espécies cuja abundância total foi muito pequena,
mas de qualquer forma demonstram que essas podem ser encontradas com a mesma
probabilidade em ambas estações do ano (seca e chuvosa). Não foi possível calcular o Is
para M. bivittatus, pois essa espécie nunca foi coletada em Malaise.
Para o tamanho corporal, resultados significativos indicando que os machos são maiores
foram encontrados em M. azureus, M. coxalis e Sargus sp.4. Para M. gracilis o resultado
foi marginalmente significativo. O dimorfismo sexual no tamanho corporal é
freqüentemente utilizado como evidência de seleção sexual. A presença de defesa de
território em várias espécies de Merosargus pode explicar porque o tamanho corporal
médio dos machos é geralmente maior. Machos maiores têm maiores chances de vencer
uma disputa por território (Thornhill & Alcock, 1983).
O comportamento reprodutivo de várias espécies de Merosargus tem sido estudado no
PERD e, curiosamente, os machos das duas espécies de Merosargus para os quais a
diferença foi significativa exibem comportamentos bastante diferentes. Enquanto M.
azureus defende um território pequeno próximo a plantas danificadas, que podem atrair
fêmeas para a postura, executando um vôo constante de patrulha, M. coxalis fica pousado
próximo aos recursos que podem atrair as fêmeas e, em pequenos intervalos de tempo,
voa para outros locais próximos. Porém se desloca por uma área muito maior
comparativamente, e persegue outros insetos, entre eles os de sua espécie mas
aparentemente o faz como se estivesse perseguindo fêmeas e não machos rivais, como o
que acontece com M. azureus (Fontenelle et al. dados não publicados).
Para avaliar melhor as diferenças de tamanho e forma entre machos e fêmeas serão
analisados posteriormente os insetos capturados em Malaise (Capítulo 2). É preciso
118
incluir uma quantidade maior de indivíduos para certificar se essas diferenças realmente
não ocorrem para as outras espécies.
Apenas para Ptecticus sp.1 foi encontrado uma diferença significativa no tempo de
desenvolvimento entre fêmeas e machos. Os machos dessa espécie demoram cerca de
duas vezes mais tempo para se desenvolver que as fêmeas.
O fato de encontrarmos um tempo de desenvolvimento tão baixo, quanto o registrado
para uma fêmea de M. gracilis (8 dias) pode indicar que, provavelmente, o ovo foi
depositado no substrato muito antes da data de coleta, principalmente considerando que a
média de tempo de desenvolvimento para fêmeas foi de 48,9±21,2 dias. Como a data de
ovipostura não é conhecida é provável que todas as espécies tenham seus tempos de
desenvolvimento subestimados. No caso de M. gracilis um tempo bem próximo ao obtido
nesse trabalho (53,9 dias) foi encontrado por Fontenelle et al. (dados não publicados) em
um estudo no qual o momento da postura dos ovos era conhecido.
Fatores extrínsecos à espécie tais como o tipo e a qualidade do substrato (Fontenelle et
al., dados não publicados) ou até mesmo a época do ano em que ele ocorre podem
influenciar o tempo de desenvolvimento das larvas e o tamanho corporal dos adultos.
Apenas para Merosargus azureus o efeito do tipo de substrato foi significativo tanto para
o tempo de desenvolvimento quanto para o tamanho de corpo do adulto. No tamanho
também houve a influencia do sexo do indivíduo, mas para o tempo de desenvolvimento
apenas o substrato teve influência significativa, indicando que a qualidade nutricional dos
substratos pode afetar tanto o tempo de desenvolvimento, quanto o tamanho corporal do
adulto.
Outras cinco espécies também demonstraram efeito siginificativo do substrato, testado
isoladamente, sobre o tamanho corporal e provalvelmente isso seja uma regra para
Sarginae. Seria improvável que larvas que se encontradas em recursos diferentes tivessem
condições idênticas para seu desenvolvimento. Até mesmo dentro do mesmo tipo de
recurso, se forem considerados diferentes estados de decomposição, podemos encontrar
variação na sobrevivência das larvas, no tempo de desenvolvimento e no tamanho do
adulto (Fontenelle et al. dados não publicados). As espécies as quais e esse efeito não foi
demonstrado tiveram um pequeno tamanho amostral.
119
O fato de Acrochaeta sp.1 ter apresentado um tempo de desenvolvimento mais longo
deve-se, provavelmente, ao seu maior tamanho corporal. Quanto maior o tamanho do
corpo da espécie, maior o seu tempo de desenvolvimento (Timms, 1998).
Ao se comparar o tamanho corporal e o tempo de desenvolvimento de todas as espécies
estudadas, verifica-se que Ptecticus sp.1 desenvolveu-se mais rápido e alcançou
tamanhos corporais maiores que os esperados pelo seu tempo de desenvolvimento. Essa
espécie utilizou recursos que não foram utilizados por nenhuma outra espécie de
Sarginae; M. cingulatus já foram observados defendendo frutos de Joannesia princeps
(J.C.R. Fontenelle observação pessoal) mas apenas adultos de Ptecticus sp.1 emergiram
desses frutos no laboratório.
Para M. opaliger e M. arcuatus ocorreu o inverso, os tamanhos corporais foram menores
que o esperado. Ambas espécies utilizam o mesmo tipo de substrato utilizado por
Acrochaeta sp.1, espécie que possui uma relação mais alta entre tamanho e tempo de
desenvolvimento, e isso praticamente exclui o tipo de substrato utlizado como possível
explicação para as discrepâncias encontradas. Seria interessante levantar mais
características da biologia dessas espécies para tentar entender as causas e conseqüências
de possuirem uma razão entre o tempo de desenvolvimento e tamanho corporal diferente
das demais.
Um estudo, através da identificação de outros substratos utilizados por espécies de
Sarginae e de um experimento em laboratório, utilizando esses substratos, está sendo
desenvolvido para verificar melhor o efeito do tipo de substrato no tamanho corporal e no
tempo de desenvolvimento dessas espécies (Perillo et al. em preparação). Mas as
evidências colhidas nesse trabalho deixam claro que dentro da mesma espécie, fatores
intrínsecos tal como o sexo, e extrínsecos tal como o tipo de substrato utilizado
influenciam significativamente no tempo de desenvolvimento e no tamanho dos adultos.
Como o tamanho corporal está muito relacionado com o sucesso reprodutivo, podemos
afirmar que a variação na escolha de substratos por fêmeas de Sarginae pode resultar em
uma variação no sucesso reprodutivo de sua prole.
Apesar de terem sido encontrados vários tipos de substratos que são compartilhados,
muitos tipos de recursos são utilizados por uma ou poucas espécies. Existe uma clara
120
variação na especificidade no uso de recursos por essas espécies de Sarginae, tanto na
escolha da espécie de planta como de parte ou estado da mesma espécie de planta. Essas
diferenças no uso de recursos podem favorecer a coexistência estável de espécies
competidoras. Existem vários exemplos na bibliografia que discutem sobre a importância
da diferenciação de nicho, em especial da partição de recursos, na coexistência de
espécies aparentadas (e.g. Pyke 1982). Neste presente trabalho observou-se a
coexistência próxima de várias espécies que utilizam, como recursos, plantas diferentes
ou partes diferentes da mesma planta, indicando essa partilha como o fator que possibilita
que Sarginae seja tão diversa localmente.
Entretanto, muitos outros recursos potenciais ainda devem ser testados, principalmente
para espécies do mesmo gênero ou família das plantas utilizadas. Podemos citar
Merosargus coxalis apenas como um exemplo do trabalho que ainda necessita ser feito.
As larvas dessa espécie se desenvolvem em flores de Lecythis lurida. A morfologia de
flores nesse gênero é bastante característica e pelo menos outra espécie de sapucaia L.
pisonis Cambess. ocorre no PERD (Lombardi & Gonçalves, 2000) e possue morfologia
floral bastante semelhante a de L. lurida. Entretanto esse substrato não foi averiguado
quanto ao seu uso, o que é provável que aconteça.
Na área de mata secundária alta (VI), a única para qual há um inventário florístico
publicado, cotieira e brejaúba estiveram entre as espécies encontradas em maior
densidade (Lopes et al. 2002). Ptecticus sp.1 que utiliza cotieira, e cajá-mirim, foi
comum no VI, mas foi ainda mais abundante na área de mata primária (TE), onde esses
recursos também são encontrados. Entretanto, a densidade de brejaúbas na TE é bem
menor que no VI e Merosargus cingulatus e Merosargus pictipes que utilizam essas
plantas foram bem mais abundantes no VI (Capítulo 2). A realização de mais
levantamentos da abundância desses recursos em cada uma das áreas onde os dípteros
foram inventariados poderia proporcionar evidências sobre possíveis correlações entre a
ocorrência das espécies e a ocorrência de seus respectivos recursos.
121
Referências bibliográficas:
CHATZIMANOLIS, S. 2000. An association between Ptecticus nigrifrons (Diptera:
Stratiomyidae) and Nordus fungicola (Coleoptera: Staphylinidae). J. Kansas
Entomol. Soc. 73(4): 232-234.
CORDERO-JENKINS, L.E.; JIRÓN, L.F. & LEZAMA, H.J. 1990. Notes on the biology
and ecology of Ptecticus testaceus (Diptera: Stratiomyidae) a soldier fly associated
with mango fruit (M. indica) in Costa Rica. Trop. Pest Manag. 36(3): 295-296.
BIRKHEAD, T. 1999. Reproductive biology: distinguished sperm competition. Nature
400 (29): 406-407.
BORROR, D. & DELONG, D. M. 1969. Introdução as estudo dos insetos. São Paulo:
Edgard Blucher LTDA., 653 pp.
GILHUIS, J.P. 1986. Vegetation survey of The Parque Florestal Estadual do Rio
Doce, MG, Brasil. Viçosa, MG: UFV, IEF, Msc. Thesis, Agricultural University
Wagaeningen, 112 pp.
HÓDAR, J. A.; ZAMORA, R. & CASTRO, J., 2002. Host utilisation by moth and larval
survival of pine processionary caterpillar Thaumetopoea pityocampa in relation to
food quality in three Pinus species. Ecol. Entomol. 27: 292-301.
IEF – INSTITUTO ESTADUAL DE FLORESTAS, 1994. Pesquisas prioritárias para o
Parque Estadual do Rio Doce, Brasil. Belo Horizonte, 35 pp.
JAMES, M.T. & McFADDEN, M.W. 1971. The genus Merosargus in Middle America
and the Andean Subregion (Diptera: Stratiomyidae). Melanderia 7: 1-76.
JAMES, M.T.1973. 26. Stratiomyidae. In A catalogue of the Diptera of the Americas
South of the United States. Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo. São
Paulo. 26.1-26.95
KARINO, K.; SEKI, N. & CHIBA, M. 2004. Larval nutritional environment determines
adult size in Japanese horned beetles Allomyrina dichotoma. Ecol. Res. 19: 663668.
KNELL, R.J.; FRUHAUF, N. & NORRIS K.A. 1999. Conditional expression of a
sexually selected trait in the stalk-eyed fly Diasemopsis aethiopica. Ecol. Entomol.
24: 323-328.
LOMBARDI, J.A. & GONÇALVES, M. 2000. Composição florística de dois
remanescentes de Mata Atlântica do sudeste de Minas Gerais, Brasil. Rev. Bras.
Bot. 23(3): 255-282.
PIMENTA, H.R. & MARTINS, R.P. 1999. The natural history of the neotropical sand
wasp Rubrica nasuta (CHRIST, 1791) (Hymenoptera, Sphecidae) in Brazil. Trop.
Zool. 12: 273-288.
PYKE, G.H. 1982. Local geographic distributions of bumblebees near Crested Butte,
Colorado: Competition and community structure. Ecology 63(2): 555-573.
ROZKOŠNÝ, R. 1982. A biosystematic study of the european Stratiomyidae
(Diptera), volume 1. Introduction, Beridinae, Sarginae and Stratiomyidae.
London: Dr. W. Junk Publishers, VIII+401 pp.
SAMWAYS, M.J. 1990. Species temporal variability: Epigaeic ant assemblages and
management for abundance and scarcity. Oecologia 84: 482-490.
122
SEIFERT, R.P. & SEIFERT, F.H. 1976. A community matrix analysis of Heliconia
insect communities. Am. Nat. 110: 461-483.
SEIFERT, R.P. & SEIFERT, F.H. 1979. A Heliconia insect community in a Venezuelan
cloud forest. Ecology 60(3): 462-467.
SIEGEL, S. 1975. Estatística não-paramétrica para as ciências do comportamento,
São Paulo: Editora McGRAW-HILL do Brasil, LTDA., 350 pp.
SOUZA-SILVA, M.; FONTENELLE, J.C.R. & MARTINS, R.P. 2001. Seasonal
abundance and species composition of flower-visiting flies. Neotrop. Entomol.
30(3): 351-359.
TEAM
Iniciative
2003
Rio
Doce
TEAM
site,.
Disponível
em
http://www.teaminitiative.org/codebase/handlers/objectview_handler/objectid=c43c
d0ee-4f7d-412e-891f-d0ddee7ed7af&clas.html . Acesso em: 22 de maio de 2006.
THORNHILL, R. & ALCOCK, J. 1983. The evolution of insect mating systems.
Cambridge: Harvard University Press, 547 pp.
TIMMS, R. 1998. Size-independent effects of larval host on adult fitness in
Callosobruchus maculatus. Ecol. Entomol. 23: 480-483.
WOLDA, H. 1979. Seasonality parameters for insect populations. Res. Popul. Ecol.
20(2): 247-256.
WOODLEY, N.E. 2001. A world catalog of the Stratiomyidae (Insecta: Diptera). Myia
11: 1-473.
ZAR, J. H. 1996. Biostatistical Analysis. 3rd Edition. New Jersey: Prentice-Hall,
Englewood Cliffs, 662 pp.
ZUBEN, C.J. von; ZUBEN, F. J. von & GODOY, W. A. C., 2001. Larval competition for
patchy resources in Chrysomya megacephala (Dipt., Calliphoridae): implications of
the spatial distribution of immatures. J. Appl. Entomol. 125: 537-541.
123
CONSIDERAÇÕES FINAIS
124
O uso de Diptera na discriminação entre tipologias vegetais:
Adultos de Diptera são bastante sensíveis a modificações ambientais. Este estudo revela
que ambientes diferentes apresentaram consistentemente uma composição e distribuição
de abundâncias diferentes em nível de família e de espécies.
O uso de famílias de Diptera para diagnosticar diferenças entre ambientes apresenta
diversas vantagens em relação ao uso de espécies. Em primeiro lugar exige um menor
esforço de amostragem. O treinamento exigido para a identificação de famílias é bem
menor que o necessário para a identificar espécies, além de ser menos sujeito a erros. E a
informação é mais abrangente por conter uma diversidade maior de guildas tróficas.
Entretanto, a maior vantagem de se trabalhar utilizando espécies é a de que somente
nesse nível podem ser reunidas informações sobre sua biologia que possam explicar os
padrões de distribuição encontrados. Além disso, diferenças mais sutis talvez possam ser
detectadas apenas por meio desse nível de análise.
O uso de famílias deve ser quantitativo, pois as mesmas famílias podem ocorrer em
diferentes locais, mas com abundâncias completamente diferentes. Outra recomendação é
a de que os estudos ocorram preferencialmente no início da estação chuvosa, quando as
abundâncias de dípteros são maiores e por isso as diferenças entre os ambientes tornamse mais evidentes.
Uma limitação que deve ser levada em consideração nesse trabalho é o fato de que
apenas um local de cada tipo vegetacional ter sido inventariado. Essa limitação restringe
a precisão em afirmar que as diferenças encontradas se devem apenas ao tipo de ambiente
e não a uma variação local. Por isso a avaliação do uso de recursos por algumas espécies
foi importante, por deixar claro a associação entre a ocorrência de espécies com os
recursos alimentares para as larvas presentes no habitat.
125
A relação entre a distribuição de adultos e a ocorrência de recursos
alimentares para larvas:
A distribuição de recursos alimentares para larvas tem um papel fundamental na
distribuição dos adultos da sub-família Sarginae, e talvez isso possa ser considerado um
padrão para Diptera.
Com uma maior disponibilidade de dados vegetacionais de cada local, poderão ser
realizadas análises que correlacionem diretamente a composição florística com a
composição e abundância de dípteros.
Um inventário piloto da composição floristica foi realizado, na região próxima a cada
Malaise (Fontenelle et al. dados não publicados), e os dados foram bastante condizentes
com o que se previa de cada ambiente. A área de mata primária apresentou uma maior
diversidade de plantas, seguida pela mata secundária alta e pela mata secundária baixa.
Recursos-chave para os Sarginae tais como os destacados no terceiro capítulo (helicônias,
brejaúbas, palmitos) não ocorrem na mata secundária baixa.
Sazonalidade em Diptera:
Ficou explícito também que há uma variação sazonal e anual na abundância de Diptera.
Essa sazonalidade é evidente em níveis de família e espécie.
Provavelmente essa sazonalidade se manifesta pela influência dos tipos de recursos que
são utilizados pelas larvas que devem ter sua abundância determinada pelas condições
ambientais, tais como pluviosidade e temperatura.
O tempo de desenvolvimento até adulto varia bastante, mesmo quando consideramos
espécies da mesma sub-família, e parece estar relacionado ao tamanho do adulto. Além
disso, tamanho e tempo de desenvolvimento em uma mesma espécie variam com o tipo
de substrato utilizado. Essas informações sugerem que características ambientais
específicas podem influenciar na expressão da sazonalidade em determinadas espécies.
Além disso, como o tamanho corporal tem um papel importante na biologia reprodutiva
dessas espécies, quaisquer influências do ambiente sobre o tamanho de corpo dos adultos,
poderão ter conseqüências sobre outros aspectos da história de vida desses dípteros.
126
Recomendações para conservação e manejo:
O PERD por ser uma área de grande importância ambiental e estar situado em uma região
com grande influência humana, deve ser alvo de contínuo monitoramento de sua fauna e
flora. Estudos de longa duração como esse parcialmente apresentado nessa tese, devem
ser estimulados e ampliados para novas áreas. O uso de Diptera se mostrou promissor em
detectar modificações ambientais no espaço e no tempo, e o seu uso pode ser útil para
registrar possíveis alterações ambientais e assim tentar evitar que seus efeitos se tornem
mais drásticos e permanentes.
O declínio encontrado para algumas subfamílias de Stratiomyidae deve ser acompanhado
com cautela e, caso essa tendência se confirme por um período maior de tempo, sugere-se
que essas subfamílias sejam estudadas mais a fundo, como o que foi feito para Sarginae,
na busca de explicações para tal redução.
Como demonstrado nesse trabalho o PERD apresenta grandes diferenças na composição
da fauna que habita seus diferentes tipos de matas. A mata secundária baixa, por
apresentar uma menor diversidade de espécie, pode ser priorizada para usos educativos e
de lazer. Como sugestões para o manejo do PERD sugere-se que o uso com esses fins das
áreas com mata em estágios sucessionais mais avançados, tais como a trilha do vinhático
e a trilha da lagoa do meio, devem ser evitados por representar um maior risco de perda
de biodiversidade.
127