UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E BIOMONITORAMENTO DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA FAUNA DE ANELÍDEOS POLIQUETAS DE PRAIAS ARENOSAS AO LONGO DE UM GRADIENTE DE POLUIÇÃO ORGÂNICA NA BAÍA DE GUANABARA, RJ. SALVADOR-BA MARÇO-2010 FERNANDA SILVEIRA COSTA DE OLIVEIRA ORIENTADORA: PROF Dra ELIANNE PESSOA OMENA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DA FAUNA DE ANELÍDEOS POLIQUETAS DE PRAIAS ARENOSAS AO LONGO DE UM GRADIENTE DE POLUIÇÃO ORGÂNICA NA BAÍA DE GUANABARA, RJ. SALVADOR-BA MARÇO-2010 Ficha Catalográfica Oliveira, Fernanda Silveira Costa de Distribuição espacial da fauna de anelídeos poliquetas de praias arenosas ao longo de um gradiente de poluição orgânica na Baía de Guanabara, RJ. 92p. Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia. 1. Estrutura da comunidade 2. Eutrofização 3. Praia Estuarina I. Universidade Federal da Bahia. Instituto de Biologia. Comissão Julgadora: _________________________________________ Prof Dr Francisco Barros Universidade Federal da Bahia - UFBA _________________________________________ Prof Dr Ricardo Silva Cardoso Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro - UNIRIO _________________________________________ Profª Dra. Elianne Pessoa Omena Orientadora Agradecimentos À minha orientadora, Profª Dra. Elianne Omena, pela total dedicação na orientação de todo este trabalho e pelo apoio inestimável, mesmo a distância. A CAPES – Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – pelo apoio financeiro durante o mestrado. Aos bentônicos do Laboratório de Benthos (UFRJ) que contribuíram na elaboração deste trabalho: Orlemir, Daniele, Monique, Iana, André, Luciana, Andrea, Helena, Barbara, Cintia Bianco e outros que não lembro o nome. A Manu Guirra, minha colega de turma, pelo incentivo e conversas durante o mestrado, inclusive na temporada no Rio de Janeiro. Ao Instituto de Biologia - UFBA - que de alguma forma contribuíu neste trabalho. ÍNDICE Lista de Figuras ............................................................................................................... I Lista de Tabelas .............................................................................................................. II Lista de Anexos ............................................................................................................. III Resumo ........................................................................................................................ IV Abstract ......................................................................................................................... V 1. Introdução .................................................................................................................. 1 2. Metodologia ................................................................................................................ 9 2.1. Delineamento Experimental .................................................................................. 9 2.2. Praias Amostradas ............................................................................................... 11 2.3. Análises Laboratoriais .......................................................................................... 13 2.3.1. Parâmetros Ambientais ......................................................................................... 13 2.3.1.1. Declividade .............................................................................................. 13 2.3.1.2. Granulometria .......................................................................................... 13 2.3.1.3. Matéria Orgânica ..................................................................................... 13 2.3.2. Estrutura da Comunidade de Poliqueta ............................................................... 14 2.3.2.1. Densidade ................................................................................................ 14 2.3.2.2. Biomassa ................................................................................................... 14 2.3.2.3. Índices de Diversidade ............................................................................. 15 2.4. Tratamento de Dados ........................................................................................... 15 3. Resultados ................................................................................................................ 16 3.1. Variáveis Abióticas.............................................................................................. 16 3.1.1. Declividade .................................................................................................... 16 3.1.2. Matéria Orgânica ........................................................................................... 17 3.1.3. Granulometria ................................................................................................ 18 3.2. Estrutura da Comunidade ................................................................................... 18 3.2.1. Frequência de Ocorrência .............................................................................. 20 3.2.2. Composição específica .................................................................................. 20 3.2.3. Densidade Total ............................................................................................. 23 3.2.4. Dominância..................................................................................................... 26 3.2.6. Índices de Diversidade – Riqueza e Diversidade de espécies ....................... 29 3.2.7. Biomassa Total .............................................................................................. 30 3.3. Relação Abundância - Biomassa ....................................................................... 31 3.4. Relação biomassa, densidade e variáveis granulométricas ............................... 33 4. Discussão ................................................................................................................... 38 5. Conclusão ................................................................................................................. 45 6. Referências Bibliográficas ....................................................................................... 46 I Lista de Figuras Figura 1: Localização geográfica das praias e setores na Baía de Guanabara: Catalão, Ramos, Bica, Bananal, Limão e São Gabriel ....................................................................................... 10 Figura 2: Praia do Catalão ..................................................................................................... 11 Figura 3: Praia de Ramos ....................................................................................................... 11 Figura 4: Praia da Bica .......................................................................................................... 12 Figura 5: Praia do Limão ........................................................................................................ 12 Figura 6: Praia de São Gabriel .............................................................................................. 13 Figura 7: Perfil topográfico das seis praias da Baía de Guanabara nas três campanhas ......... 16 Figura 8: Média (± desvio padrão) do percentual de matéria orgânica total das seis praias da Baía de Guanabara nas três campanhas .................................................................................. 17 Figura 9: Média (± desvio padrão) da riqueza, equitabilidade e diversidade das seis praias da Baía de Guanabara na 1ª campanha ........................................................................................ 23 Figura 10: Média (± desvio padrão) da riqueza, equitabilidade e diversidade das seis praias na Baía de Guanabara na 2ª campanha ................................................................................... 23 Figura 11: Média (± desvio padrão) da riqueza, equitabilidade e diversidade das seis praias na Baía de Guanabara na 3ª campanha ................................................................................... 23 Figura 12: Densidade Média (± erro padrão) de poliquetas das praias da Baía de Guanabara na 1ª campanha. n=9 (por praia) ............................................................................................. 27 Figura 13: Densidade Média (± erro padrão) de poliquetas das praias da Baía de Guanabara na 2ª campanha ........................................................................................................................ 28 Figura 14: Densidade Média (± erro padrão) de poliquetas das praias da Baía de Guanabara na 3ª campanha ....................................................................................................................... 28 Figura 15: Espécies de poliquetas dominantes nas seis praias da Baía de Guanabara na 1ª campanha ................................................................................................................................ 29 Figura 16: Espécies de poliquetas dominantes nas seis praias da Baía de Guanabara na 2ª campanha ................................................................................................................................ 30 Figura 17: Espécies de poliquetas dominantes nas seis praias da Baía de Guanabara na 3ª campanha ................................................................................................................................ 30 Figura 18: Biomassa total (g/m2) (n = 9) das seis praias da Baía de Guanabara nas três campanhas ............................................................................................................................... 31 Figura 19: Curva de k-dominância para abundância e biomassa nos setores 3, 4 e 5 nas três campanhas .............................................................................................................................. 32 Figura 20: Valor de W das seis praias nas três campanhas na Baía de Guanabara ............... 32 Figura 21: Dispersão entre biomassa total, densidade total e variáveis granulométricas na 1ª campanha ................................................................................................................................ 33 Figura 22: Dispersão entre biomassa total, densidade total e variáveis granulométricas na 2ª campanha ................................................................................................................................ 34 Figura 23: Dispersão entre biomassa total, densidade total e variáveis granulométricas na 3ª campanha ................................................................................................................................ 34 II Lista de Tabelas Tabela 1: Granulometria e grau de seleção das seis praias nas três campanhas. AMG = Areia Muito Grossa; AG = Areia Grossa; AM = Areia Média; AF = Areia Fina; MBS = Moderadamente Bem Selecionada; MS = Moderadamente Selecionada; PS = Pobremente Selecionada; MPS = Muito Pobremente Selecionada ............................................................ 18 Tabela 2: Frequência (%) de amostras sem poliquetas nas seis praias nas três campanhas na Baía de Guanabara. n = 27 ..................................................................................................... 20 Tabela 3: Número de espécies por classe de freqüência de ocorrência (FO) nas seis praias na campanha 1. Tabela construída a partir da FO de cada espécie, n = 27 por praia (tabela 2 em anexo) ..................................................................................................................................... 20 Tabela 4: Número de espécies por classe de freqüência de ocorrência (FO) nas seis praias na campanha 2. Tabela construída a partir da FO de cada espécie, n = 27 por praia (tabela 2 em anexo) ...................................................................................................................................... 20 Tabela 5: Número de espécies por classe de freqüência de ocorrência (FO) nas seis praias na campanha 3. Tabela construída a partir da FO de cada espécie, n = 27 por praia (tabela 2 em anexo) ...................................................................................................................................... 20 Tabela 6: Abundância total por espécie na praia do Catalão nas três campanhas .................. 21 Tabela 7: Abundância total por espécie na praia de Ramos nas três campanhas .................. 21 Tabela 8: Abundância total por espécie na praia da Bica nas três campanhas ...................... 21 Tabela 9: Abundância total por espécie na praia do Bananal nas três campanhas ................ 22 Tabela 10: Abundância total por espécie na praia do Limão nas três campanhas ................. 22 Tabela 11: Abundância total por espécie na praia de São Gabriel nas três campanhas .......... 22 Tabela 12: Riqueza média, equitabilidade média e diversidade média nos setores 5, 3 e 4 na 1ª campanha ............................................................................................................................ 24 Tabela 13: Riqueza média, equitabilidade média e diversidade média nos setores 5, 3 e 4 na 2ª campanha ............................................................................................................................ 25 Tabela 14: Riqueza média, equitabilidade média e diversidade média nos setores 5, 3 e 4 na 3ª campanha ............................................................................................................................ 26 Tabela 15: Densidade total (ind/m2) das seis praias nas três campanhas .............................. 27 Tabela 16: Densidade total nos setores 5, 3 e 4 nas três campanhas ..................................... 29 Tabela 17: Biomassa total nos setores 5, 3 e 4 nas três campanhas ...................................... 31 III Lista de Anexos Anexo 1: Resultado do teste a posteriori Dunn para Matéria Orgânica Total entre as seis praias da Baía de Guanabara na 1ª campanha ........................................................................ 18 Anexo 2: Resultado do teste a posteriori Dunn para Matéria Orgânica Total entre as seis praias da Baía de Guanabara na 3ª campanha ........................................................................ 20 Anexo 3: Variáveis granulométricas nos estratos inferior, intermediário e superior das seis praias da Baía de Guanabara na 1ª Campanha. CAS: Cascalho; AMG: Areia Muito Grossa; AG: Areia Grossa; AM: Areia Média; AF: Areia Fina; AMF: Areia Muito Fina ................. 20 Anexo 4: Variáveis granulométricas nos estratos inferior, intermediário e superior das seis praias da Baía de Guanabara na 2ª Campanha. CAS: Cascalho; AMG: Areia Muito Grossa; AG: Areia Grossa; AM: Areia Média; AF: Areia Fina; AMF: Areia Muito Fina ................. 20 Anexo 5: Variáveis granulométricas nos estratos inferior, intermediário e superior das seis praias da Baía de Guanabara na 3ª Campanha. CAS: Cascalho; AMG: Areia Muito Grossa; AG: Areia Grossa; AM: Areia Média; AF: Areia Fina; AMF: Areia Muito Fina ................. 20 Anexo 6: Composição específica das seis praias analisadas na Baía de Guanabara nas três campanhas .............................................................................................................................. 20 Anexo 7: Frequência de ocorrência (FO) de cada espécie das seis praias na 1ª, 2ª e 3ª campanha. n = 27 (por praia) .................................................................................................. 21 Anexo 8: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Catalão na 1ª campanha ..................................................................................................... 21 Anexo 9: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de Ramos na 1ª campanha ...................................................................................................... 21 Anexo 10: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia da Bica na 1ª campanha .......................................................................................................... 21 Anexo 11: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Bananal na 1ª campanha .................................................................................................... 21 Anexo 12: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Limão na 1ª campanha ....................................................................................................... 21 Anexo 13: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de São Gabriel na 1ª campanha .............................................................................................. 21 Anexo 14: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Catalão na 2ª campanha ..................................................................................................... 21 Anexo 15: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de Ramos na 2ª campanha ...................................................................................................... 21 IV Anexo 16: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia da Bica na 2ª campanha .......................................................................................................... 21 Anexo 17: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Bananal na 2ª campanha .................................................................................................... 21 Anexo 18: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Limão na 2ª campanha ....................................................................................................... 21 Anexo 19: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de São Gabriel na 2ª campanha .............................................................................................. 21 Anexo 20: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Catalão na 3ª campanha ..................................................................................................... 21 Anexo 21: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de Ramos na 3ª campanha ...................................................................................................... 21 Anexo 22: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia da Bica na 3ª campanha .......................................................................................................... 21 Anexo 23: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Bananal na 3ª campanha .................................................................................................... 21 Anexo 24: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Limão na 3ª campanha ....................................................................................................... 21 Anexo 25: Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de São Gabriel na 3ª campanha .............................................................................................. 21 Anexo 26: Teste a posteriori Dunn para Riqueza de Margalef na 1ª Campanha ................... 21 Anexo 27: Teste a posteriori Dunn para Equitabilidade de Pielou na 1ª Campanha ............. 21 Anexo 28: Teste a posteriori Dunn para Diversidade de Shannon na 1ª Campanha ............. 21 Anexo 29: Teste a posteriori Dunn para Equitabilidade de Pielou na 2ª Campanha ............. 21 Anexo 30: Teste a posteriori Dunn para Diversidade de Shannon na 2ª Campanha ............. 21 Anexo 31: Teste a posteriori Dunn para Riqueza de Margalef na 3ª Campanha ................... 21 Anexo 32: Teste a posteriori Dunn para Equitabilidade de Pielou na 3ª Campanha ............. 21 Anexo 33: Teste a posteriori Dunn para Diversidade de Shannon na 3ª Campanha ............. 21 Anexo 34: Correlação de Spearman (R) e nível de significância entre biomassa, densidade e variáveis granulométricas na 1ª campanha ............................................................................. 22 Anexo 35: Correlação de Spearman (R) e nível de significância entre biomassa, densidade e variáveis granulométricas na 2ª campanha ............................................................................. 22 Anexo 36: Correlação de Spearman (R) e nível de significância entre biomassa, densidade e variáveis granulométricas na 3ª campanha ............................................................................. 22 V Resumo A estrutura da comunidade de poliquetas foi comparada entre seis praias arenosas da Baía de Guanabara ao longo de um presumido gradiente de qualidade ambiental baseado na divisão da baía em cinco setores proposto por Mayr et al. (1989). As praias estão situadas nos setores 5 (Catalão e Ramos), 3 (Bica e Bananal) e 4 (Limão e São Gabriel) na região interna da Baía, a qual é caracterizada pela menor influência de águas oceânicas e por um gradiente de poluição que se desloca no eixo oeste-leste. Os descritores da comunidade foram composição, densidade, biomassa, riqueza de Margalef, diversidade de Shannon e equitabilidade de Pielou. As praias foram amostradas em três campanhas – setembro/2005, março/2006 e outubro/2006. As praias foram seccionadas em três estratos (superior, intermediário e inferior) ao longo da zona entre-marés em três transectos (10 m de largura), sendo coletados três corers (0,01m2) por estrato. Os descritores abióticos foram granulometria, matéria orgânica e declividade. As espécies dominantes foram Capitella capitata complexo, Streblospio benedicti, Polydora sp., Syllis cornuta e Prionospio sp. A estrutura da comunidade de poliquetas apresentou variabilidade espacial entre praias e setores. Os setores 4, 5 e 3 podem ser classificados como não poluído, moderadamente poluído e poluído, respectivamente. A contribuição de várias espécies de grande porte e em baixa densidade, como L. acuta, A. succinea e C. capitata complexo, podem explicar porque o setor 4 é classificado como não poluído. O setor 5 apresentou biomassa e densidade intermediários aos demais setores, não sendo o mais afetado pela poluição orgânica. O setor 3 foi mais afetado pela poluição orgânica, possivelmente pelos baixos valores de riqueza e diversidade e pela presença de espécies bioindicadoras, de baixa biomassa e elevada densidade sugerindo um maior efeito da poluição sobre a fauna de poliquetas neste local. VI Abstract The structure of polychaete communities among six protected sandy beaches of Guanabara Bay throughout an organic pollution gradient was studied. The beaches were placed at the inner sites of the bay where a decreasing pollution gradient was observed from site 5 following site 3 and 4 (Mayr et al., 1989). The species composition, density, biomass, Margalef‟s richness, Shannon‟s diversity and Pielou‟s evenness were used to describe polychaete community. The intertidal zone of the beaches was analyzed using three sectors divided into 3 tide levels (high, low and middle). At each level three macrofaunal core samples were obtained (0,01m2), and sieved throw a 0,5 mm mesh. Grain size analysis and slope profile from each beach sectors were also done. Capitella capitata complexo, Streblospio benedicti, Polydora sp., Syllis cornuta and Prionospio sp. were the dominant species. A high spatial variability of polychaete community among sectors and beaches were observed. Density, biomass and diversity values showed significant differences among beaches. The sectors 4, 5 and 3 were classified as unpolluted, moderately polluted and polluted, respectively. Lower species richness and diversity, and the presence of bioindicators in high density suggest the influence of pollution on site 3. The contribution of some largesize species presented in lower density, such as L. acuta and A. succinea , in sector 4, and a higher number of small sized polychaete species in sector 3 could de used to explain the effect of pollution on site 3 more than on site 5, where it was expected. 1 1. Introdução As praias arenosas são ambientes costeiros formados por depósitos de sedimentos de composição variada acumulados pela ação de ondas e marés (Tessler & Mahiques, 2000; McLachlan & Dorvlo, 2005). As praias propiciam um habitat para assembléias bióticas como pequenos organismos intersticiais (ex. bactérias e protozoários) e invertebrados constituintes da meiofauna, macrofauna e megafauna (Brown & McLachlan, 1990; Schlacher et al., 2008). São ecossistemas costeiros dinâmicos e produtivos situados na interface entre o continente e o mar (Brown & McLachlan, 1990; Bayed, 2003; Defeo & McLachlan, 2005), o que possibilita o acoplamento trófico ao sistema marinho bem como interações físicas e biológicas com dunas costeiras (Schlacher et al., 2008) através da troca de material orgânico e movimentação de animais (Defeo et al., 2009). As praias estão situadas no entorno de cidades, balneários e centros comerciais e industriais, representando importantes locais de recreação e exploração turística (Brown & McLachlan, 2002; Davenport & Davenport, 2006). No entanto, essas atividades podem resultar no aumento do lixo e dejetos sólidos lançados diretamente sobre as águas ou areias da praia. A poluição orgânica, proveniente de esgotos domésticos não tratados lançados na praia, causa a contaminação das águas e dos sedimentos por organismos patogênicos que representam um fator de risco para saúde humana. Além disso, qualquer acidente e derramamentos de petróleo atingem de forma significativa as praias arenosas, já que todo óleo lançado no mar é levado para a costa onde tende a se depositar (Adler & Inbar, 2007). As pesquisas sobre praias arenosas no mundo focam principalmente em praias oceânicas, expostas e com morfodinâmica reflectiva, intermediária ou dissipativa (Jaramillo & McLachlan, 1993; Defeo et al., 1997; Brazeiro, 2001; Jaramillo et al., 2001; Barros et al., 2002; Bayed, 2003; Contreras & Jaramillo, 2003; Deidun et al., 2003; Defeo & Martinez, 2003; Defeo & McLachlan, 2005; Celentano & Defeo, 2006; Harriague & Albertelli, 2007). Estudos em praias estuarinas abordam a comunidade da macrofauna (Harkantra & Parulekar, 2 1985; Fujii, 2007; Rodil et al., 2008; Celentano et al., 2010), morfodinâmica da praia (Jackson et al., 2002; Eliot et al., 2006), efeito de fitodetritos sobre os processos de mineralização (Rauch et al., 2008; Rauch & Denis, 2008), efeito de macroalgas sobre a macrofauna (Lavery et al., 1999) e determinação de nutrientes na praia (Hays & Hullman, 2007). No Brasil, os estudos concentram-se em praias arenosas oceânicas protegidas (Amaral, 1979; Morgado et al., 1994; Amaral et al., 1995; Shimizu, 1995; Esteves et al., 1997; Denadai & Amaral, 1999; Rizzo & Amaral, 2000, 2001; Nucci et al., 2001; Omena & Amaral, 2003; Denadai et al., 2001, 2005) e expostas (Barros et al., 2001; Veloso & Cardoso, 2001; Fernandes & Soares-Gomes, 2006; Souza & Borzone, 2007; Veloso et al., 2006, 2008). Alguns trabalhos sobre praias arenosas estuarinas foram realizados na Baía de Guanabara (Oliveira, 1999; Oliveira & Carvalheira, 2000; Silva et al., 2001), Sepetiba (Ruta, 2001) e Paranaguá (Rosa et al., 2008; Rosa & Borzone, 2008; Borzone & Rosa, 2009). As praias oceânicas são controladas fisicamente por ondas, marés e correntes costeiras (Brown & McLachlan, 2002; McLachlan & Dorvlo, 2005). Apesar das condições físicas hostis à biota, como o impacto causado pela alta energia das ondas, turbulência e movimento das águas em direção a face da praia (Defeo & McLachlan, 2005), as praias arenosas abrigam organismos intersticiais de diversos níveis tróficos compostos por produtores primários (microfauna), decompositores e consumidores (meiofauna e macrofauna) (Knox, 2001). A meiofauna (ex. nematódeos) possui tamanho inferior a 0,5 mm e é encontrada no ambiente intersticial enquanto a macrofauna, de tamanho superior a este limite, é constituída principalmente por espécies de moluscos, crustáceos e poliquetas (Knox, 2001; Dugan et al., 2003). As praias estuarinas são ambientes dinâmicos estruturados por interações de elementos físicos como ventos, ondas, marés, correntes e transporte de sedimento (Fujii, 2007), contudo, são influenciadas principalmente por marés, sendo praticamente ausente a ação de ondas 3 (Eliot et al., 2006). Apresentam alta produtividade primária e secundária, e elevada abundância (Fujii, 2007). Entre os grupos taxonômicos, bivalves e poliquetas dominam respectivamente em densidade populacional e número de espécies (Harkantra & Parulekar, 1985; Fujii, 2007). Os poliquetas (Classe Polychaeta) pertencentes ao Filo Annelida são os metazoários mais abundantes e frequentes do ambiente bentônico, principalmente da macrofauna (Fauchald & Jumars, 1979). Apresentam cerca de 83 famílias e aproximadamente 25000 a 30000 espécies (Snelgrove et al., 1997), distribuídas em diversos grupos tróficos como depositívoros de superfície e subsuperfície, suspensívoros, carnívoros, onívoros e herbívoros (Fauchald & Jumars, 1979; Snelgrove et al., 1997; Hutching, 1998; Pagliosa, 2005). São encontrados em substratos consolidados como costões rochosos (Giangrande et al., 2003), recifes de corais e algas, e inconsolidados como praias arenosas oceânicas (Rizzo & Amaral, 2000; Barros et al., 2001; Nucci et al., 2001; Papageorgiou et al., 2006) e estuarinas (Harkantra & Parulekar, 1985; Fujii, 2007) assim como na região sublitoral (Arasaki et al., 2004; Labrune et al., 2007; Cheung et al., 2008; Santi & Tavares, 2009). Os poliquetas podem atuar como bioturbadores ao executar atividades relacionadas a alimentação e captura de alimento assim como processos associados a formação de galerias. Tais mecanismos acarretam na irrigação e ventilação das camadas profundas do sedimento alterando a distribuição do oxigênio dissolvido, da temperatura e salinidade da água intertiscial (Snelgrove et al., 1997; Pischedda et al., 2008). Além disso podem acarretar na liberação de contaminantes solúveis (Granberg et al., 2008), denitrificação e fluxo de nutrientes para a coluna d‟agua propiciando, desta forma, habitat adequado para os organismos que ali vivem (Hietanen et al., 2007; Nizzoli et al., 2007; Volkenborn et al., 2007). Os poliquetas tem papel fundamental no funcionamento do ecossistema (Pischedda et al., 2008) por participar de processos relacionados com a produtividade, ciclagem de nutrientes e decomposição (Pischedda et al., 2008). A bioturbação pode ser desencadeada 4 pelo enriquecimento orgânico, levando ao aumento da abundância, redução da diversidade (Rodríguez-Villanueva et al., 2003) e aumento da produção secundária (Kutti et al., 2008) visto que a matéria orgânica disponibilizada pelos bioturbadores (Pischedda et al., 2008) é consumida pela macrofauna (Chareonpanich et al., 1994). Os descritores da comunidade (ex. composição de espécies, abundância, densidade, biomassa e índices de diversidade) podem ser alterados por distúrbios físicos no sedimento, como a dragagem e erosão ( Ong & Krishnan, 1995, Dernie et al., 2003; Palmer et al., 2008, Desprez, 2000, 2010) e, na água, como a eutrofização (Pearson & Rosenberg, 1978; Cardoso et al., 2007, 2008) e contaminação (Samuelson, 2001; Cheung et al., 2008). Esses distúrbios podem levar à processos distintos como a defaunação e/ou emigração da biota (Dernie et al., 2003), aumento de riqueza e densidade (Ong & Krishnan, 1995), redução da biomassa e diversidade (Desprez, 2000, 2010; Palmer et al., 2008) e alteração na estrutura trófica da comunidade (Cardoso et al., 2008). A estrutura da comunidade muda continuamente ao longo de gradientes ambientais (Pearson & Rosenberg, 1978; Weston, 1990). O aumento do enriquecimento orgânico provoca mudanças na composição faunal (Weston, 1990), visto que o excesso de matéria orgânica (ou enriquecimento orgânico) ocasiona a depleção de oxigênio e produção de compostos tóxicos (Levin, 2000; Tomassetti & Porrello, 2005), o que impossibilita a colonização de espécies com nichos diversos e acarreta a redução da diversidade de espécies (Tomassetti & Porrello, 2005). Em locais enriquecidos organicamente a macrofauna pode ser ausente, enquanto que em locais com baixo teor de matéria orgânica a comunidade é “normal” ou não poluída, caracterizada por alta diversidade e biomassa (Hyland et al., 2005). Entre esses locais extremos, existem três estágios sucessionais como o pico de oportunistas, ponto de ecótono e fase transitória (Pearson & Rosenberg, 1978). No estágio de pico de oportunistas, a diversidade é baixa e poucas espécies apresentam elevadas abundâncias, 5 enquanto que nos estágios finais da sucessão a diversidade é máxima (Pearson & Rosenberg, 1978). O nível de distúrbio da comunidade macrobentônica, induzido pela poluição ou outro distúrbio, pode ser avaliado pela Comparação Abundância Biomassa ou curvas ABC (Warwick & Clarke, 1994; Clarke & Warwick, 2001). As comunidades podem ser classificadas como não poluída, moderadamente poluída e altamente poluída. As comunidades altamente estressadas ou perturbadas apresentam baixa diversidade de espécies, alta abundância e baixa biomassa (Beukema, 1991; Clarke & Warwick, 2001). Além disso, caracterizam-se pela dominância de espécies oportunistas, r-selecionadas e de curto ciclo de vida, e, por outro lado, pela ausência de espécies k-selecionadas com ciclo de vida longo (Weston, 1990; Beukema, 1991; Dauer & Alden, 1995). Na comunidade moderadamente poluída, os grandes dominantes competitivos são eliminados e a desigualdade entre os dominantes em abundância e biomassa é reduzida (Clarke & Warwick, 2001). Em condições não poluídas, as comunidades apresentam biomassa dominada por organismos de grande porte, sendo representados por poucos indivíduos (Warwick, 1986; Clarke & Warwick, 2001). O hábito séssil ou sedentário dos organismos bentônicos dificulta a fuga em condições ambientais adversas (Calabreta & Oviatt, 2008) como as de altas concentrações de poluentes, de contaminantes químicos e de nutrientes (Hyland et al., 2005). As comunidades bentônicas exibem uma ampla faixa de tolerância fisiológica para anoxia e estresse a perturbações ambientais. Essa característica pode estar relacionada à sua diversidade de estratégias alimentares e as suas interações tróficas (Dauer et al., 1993; Rosenberg et al., 2001). Assim como diversos organismos bentônicos, os poliquetas são considerados bons bioindicadores nos ecossistemas costeiros e estuarinos devido à capacidade de responder de forma rápida e previsível a distúrbios naturais ou antrópicos (Hyland et al., 2005; Somerfield et al., 2006; Calabreta & Oviatt, 2008; Carvalho et al., 2009; Tomassetti et al., 2009), podendo ser 6 utilizados como bioindicadores para avaliação da qualidade ambiental (Olsgard et al., 2003; Papageorgiou et al., 2006; Labrune et al., 2008). A Baía de Guanabara é a segunda maior baía do litoral brasileiro, englobando a região metropolitana do Estado do Rio de Janeiro, num perímetro de 131 km e aproximadamente 382 km² de superfície (Kjerfve, 1997; Quaresma et al., 2000). É uma das regiões mais industrializadas do país, apresentando no seu entorno diversas indústrias, duas refinarias, portos, marinas, atracadouros, terminais marítimos, estaleiros e a ponte Rio de Janeiro Niterói (Kjerfve, 1997). A Baía de Guanabara apresenta um padrão de circulação caracterizado pela influência de águas continentais (deságüe de rios) na sua porção norte, e águas oceânicas próximas à entrada do canal central (Kjerfve, 1997). A porção norte e noroeste da baía é a mais impactada e apresenta salinidades mais baixas e menores concentrações de oxigênio dissolvido (Kjerfve, 1997), apresentando uma baixa e lenta renovação das águas, a qual é acentuada pelo carreamento de nutrientes e material particulado de rios retilinizados (Amador, 1992). Por outro lado, próximo à entrada da baía há maior renovação das águas em função da influência oceânica, propiciando maiores salinidades e oxigênio dissolvido (Kjerfve, 1997). O processo de degradação foi intensificado pela industrialização e crescimento urbano a partir da década de 50 devido à fusão de ilhas no passado, ao despejo de efluentes industriais e domésticos, aos sucessivos aterros sanitários, desmatamentos, retilinização e dragagem de rios (Godoy et al., 1998; Jablonski et al., 2006). Essas ações antrópicas refletiram no aumento das taxas de sedimentação (Amador, 1980), resultando numa crescente taxa de assoreamento ao longo das décadas e redução do espelho d`agua da baía (Amador, 1992). As primeiras observações sobre a poluição da Baía de Guanabara foram colocadas por Oliveira (1958). A partir da década de 80, estudos mais generalistas englobaram temas como taxas de sedimentação (Amador, 1980, 1992; Godoy et al., 1998), características oceanográficas (Kjerfve et al., 1997), tipo de sedimento (Quaresma et al., 2000), geoquímica 7 e mineralogia dos sedimentos (Faria & Sanchez, 2001; Borges et al., 2009), distribuição da matéria orgânica nos sedimentos (Mahiques et al., 1999), e contaminação dos sedimentos por metais pesados (Perin et al., 1997; Baptista-Neto et al., 2000, 2006; Machado et al., 2002a, 2002b, 2004; Kehrig et al., 2003; Francioni et al., 2004; Borges et al., 2007) e compostos orgânicos (Carreira et al., 2001, 2002, 2004; Fernandez et al., 2005; Silva et al., 2007). Outros estudos mais específicos abordaram as populações de organismos zooplanctônicos (Valentin et al., 1999; Marazzo & Valentin, 2000, 2001, 2003a, 2003b, 2004; Fernandes, et al., 2002; Valentin & Marazzo, 2003), fitoplâncton (Villac, 1988), contaminação em peixes (Kehrig et al., 1998; Silva et al., 2003; Neves et al., 2007), estudos populacionais em cetáceos (Azevedo et al., 2005, 2007), produção da pesca artesanal (Bessa et al., 2004; Jablonski et al., 2006) e a relação entre bactéria e matéria orgânica no sedimento (Silva et al., 2008). Os principais estudos sobre bentos abordaram a sucessão de organismos bentônicos em costões rochosos (Breves-Ramos et al., 2005), crescimento de mexilhões (Monteiro & Silva, 1995), hidrozoários em substratos consolidados (Grohmann, 2009), comunidades incrustantes em substratos consolidados (Silva et al., 1980, 1989; Brum & Absalão, 1989; Xavier et al., 2008), distribuição e estrutura da comunidade de moluscos (Mendes et al., 2007), densidade e riqueza de espécies de poliquetas (Santi et al., 2004), diversidade e biomassa de poliquetas sublitorais (Santi & Tavares, 2009), distribuição de foraminíferos bentônicos (Vilela et al., 2004), distribuição e estrutura trófica de nematódeos (Maria, 2006). Outros trabalhos avaliaram a contaminação por compostos orgânicos ou metais pesados em organismos bentônicos (Costa et al., 2000; Brito et al., 2002; Azevedo et al., 2004; Poster et al., 2004; Francioni et al., 2007a, 2007b; Limaverde et al., 2007; Seixas et al., 2007). Publicações sobre a estrutura da comunidade de poliquetas das praias arenosas da Baía de Guanabara ainda são escassas (Oliveira, 1999; Silva et al., 2001). Santi & Tavares (2009) observaram que em locais próximos a Ilha do Governador e ao setor 4, descrito por Mayr et al. (1989), a coluna d‟água apresenta hipoxia e os sedimentos apresentam uma baixa 8 densidade de poliquetas ou até mesmo áreas azóicas, caracterizando uma área extremamente poluída. Os distúrbios naturais ou antrópicos podem afetar a distribuição espacial de organismos, e, por conseguinte, a estrutura das comunidades e dinâmica das assembléias (Schratzberger & Warwick, 1999; Seitz et al., 2009; Tomassetti et al., 2009; Kedra et al., 2010). Desta forma, este estudo serve de subsídio para o conhecimento sobre a comunidade de poliquetas das praias bem como para o monitoramento ambiental das praias da Baía de Guanabara. Estudos comprovam que existe um gradiente na qualidade ambiental e redução na concentração de contaminantes orgânicos no sentido oeste-leste da Baía de Guanabara (Mayr et al., 1989; Paranhos et al., 1998; Carreira et al., 2001, 2004; Baptista-Neto et al., 2006). Estes autores observaram que existe uma maior concentração de contaminantes na região noroeste e norte, seguida por um decréscimo próximo à região do canal central até a região nordeste, onde são registrados valores mais baixos de contaminantes. Este trabalho tem como objetivo principal a comparação da estrutura da comunidade de poliquetas em seis praias arenosas da Baía de Guanabara ao longo de um presumido gradiente de qualidade ambiental. Entre os objetivos específicos estão: comparar a estrutura espacial de anelídeos poliquetas dessas seis praias para os seguintes descritores da comunidade: densidade, biomassa, riqueza de Margalef, diversidade de Shannon e equitabilidade de Pielou; avaliar o nível de distúrbio no ecossistema através do método de Comparação AbundânciaBiomassa; e verificar uma possível relação entre a biomassa de poliquetas e os parâmetros ambientais mensurados como granulometria e percentual de matéria orgânica total das seis praias arenosas da Baía de Guanabara. A hipótese deste trabalho é que a estrutura da comunidade de poliquetas responde ao gradiente de poluição existente no sentido oeste-leste na região interna da Baía de Guanabara. 9 2. Metodologia 2.1. Delineamento Experimental Para verificar a influência da qualidade ambiental sobre a estrutura da comunidade de poliquetas em praias utilizou-se a classificação em setores proposta por Mayr et al. (1989). Utilizando com parâmetros hidrobiológicos como temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido, clorofila a e nutrientes, a baía foi dividida em cinco setores. O setor 1 é definido pelo canal central de circulação, o qual apresenta as melhores condições ambientais em relação à qualidade da água. O setor 2 está localizado próximo à entrada da baía e está submetido a forte poluição orgânica das cidades do Rio de Janeiro e Niterói. O setor 3 é caracterizado por um alto nível de deterioração ambiental, sendo influenciado por esgotos domésticos e industriais, poluição por óleo, portos e navios. O setor 4 está localizado na porção nordeste da baía, o qual é diretamente influenciado por rios menos deteriorados, destacando a presença da área de preservação ambiental de Guapimirim, que permanece como um dos principais remanescentes de manguezais da baía. O setor 5 está localizado na porção noroeste e é a região mais deteriorada em função das fontes de poluição como aterros sanitários, poluição por óleo, esgotos domésticos e industriais. As seis praias amostradas neste estudo foram selecionadas de acordo com a posição geográfica na região interna da Baía, caracterizada por menor influência de águas oceânicas (Fig. 1). As praias estão situadas nos setores 3, 5 e 4 que representam um gradiente descresente de poluição que se desloca no sentido oeste-leste. O setor 5, de mais alto nível de deterioração ambiental, estão localizadas as praias de Ramos e Catalão. No setor 3 estão as parias de Bica e Bananal. As praias do Limão e São Gabriel estão localizadas no setor 4, o qual apresenta influência de rios menos comprometidos pela poluição orgânica e industrial (Mayr et al., 1989) (Fig. 1). 10 Figura 1. Localização geográfica das praias e setores na Baía de Guanabara: Catalão, Ramos, Bica, Bananal, Limão e São Gabriel. Os números 1 a 5 indicam os setores propostos por Mayr et al. (1989) e as linhas pontilhadas representam os limites dos setores. As praias foram amostradas em três campanhas - setembro de 2005, março de 2006 e outubro de 2006 - com o fim de aumentar o esforço de amostragem nos diversos locais a fim de se coletar espécies ocasionais ou raras, não havendo a intenção de avaliar flutuações temporais das populações. Em cada praia foram posicionados três transectos (10 m de largura), perpendiculares à linha de costa, seccionado em três estratos dispostos ao longo da zona entre-marés: estrato superior (próximo a preamar), intermediário e inferior (próximo a baixa-mar). Para cada estrato, foram coletadas três amostras aleatórias com o auxílio de corer (cilindro de PVC) (15 cm de diâmetro x 10 cm de altura), sendo 9 amostras por transecto, 27 por praia, 108 por campanha e 324 no total. As amostras, após elutriação em malha de 0,5 mm, foram fixadas no laboratório em formol 10% in situ, com posterior retirada do formol no interior da capela do laboratório e preservação em álcool 70 % a fim de garantir a integridade dos organismos. As 11 amostras para análise granulométrica foram coletadas com o auxílio de um cilindro menor (2 cm de diâmetro x 5 cm de altura), sendo 1 amostra por estrato em cada transecto, totalizando 3 amostras por transecto e 9 por praia. 2.2. Praias amostradas A praia do Catalão (Fig. 2) situa-se na Ilha do Fundão na região oeste da Baía de Guanabara, e a praia de Ramos (Fig. 3) nas proximidades desta (Fig. 1). Essa região é seriamente impactada por esgotos domésticos e industriais (Kjerfve, 1997), e a degradação é acentuada pela ocupação urbana e baixa circulação de água ocasionada pela fusão de ilhas no passado. Esses fatores fazem dessas praias locais impactados e impróprias à saúde pública. Figura 2. Praia do Catalão Figura 3. Praia de Ramos A praia da Bica está situada na porção sul da Ilha do Governador (Fig. 4), localizada próxima ao centro da Baía de Guanabara (Maria, 2006). Apresenta aproximadamente 1 km de 12 comprimento e cerca de 36 m de faixa de areia (Oliveira, 1999). É uma praia protegida, submetida à maior influência de águas continentais (Oliveira, 1999) e ação antrópica como esgotos domésticos (Maria, 2006). Figura 4. Praia da Bica A praia do Bananal está localizada na porção nordeste da Ilha do Governador. Essa praia foi atingida pelo derramamento de óleo ocorrido em janeiro de 2000 (Silva et al., 2001). A praia do Limão (Fig. 5) está situada no norte da Baía de Guanabara. Esta praia apresenta aspecto visual impactado por dejetos orgânicos, óleos e resíduos sólidos. Esta região é influenciada por esgotos domésticos e industriais, tendo sido bastante afetada por derramamentos de óleo ao longo dos anos. Figura 5. Praia do Limão A praia de São Gabriel (Fig. 6) está situada no nordeste da Baía de Guanabara, próximo à APA de Guapimirim e a Ilha de Paquetá. Essa região apresenta as melhores condições de 13 qualidade de água, sendo menos impactadas e eutrofizadas em razão da existência dos meandros dos rios, presença de manguezais e unidade de conservação. Figura 6. Praia de São Gabriel 2.3. Análises Laboratoriais 2.3.1. Parâmetros Ambientais 2.3.1.1. Declividade A declividade foi baseada no método das balizas de Emery (1961). O desnível foi mensurado a cada 6m através da diferença de altura entre as balizas. O perfil topográfico das praias foi determinado em três transectos perpendiculares à linha de costa. 2.3.1.2. Granulometria O tamanho do grão do sedimento foi determinado por peneiramento a seco, durante 10 minutos, com auxílio de um jogo de peneiras acopladas com malhas de 2 mm a < 0,062 mm, em intervalos de 1 phi. A análise granulométrica foi baseada no método sugerido por Suguio (1973). Os sedimentos de cada amostra foram classificados de acordo com a escala de Wentworth, sendo calculados os parâmetros estatísticos: tamanho médio do grão, curtose, assimetria, grau de seleção do grão e proporção de areia grossa, média e fina, silte e argila (Folk & Ward, 1957). 2.3.1.3. Matéria Orgânica 14 O teor de matéria orgânica foi determinado por calcinação a 600 oC de acordo com o método proposto por Amoureux (1966). 2.3.2. Estrutura da comunidade de poliqueta 2.3.2.1. Densidade Os organismos de cada amostra foram identificados e contados, ao nível de espécie quando possível. A densidade (ind/m2) em cada estrato por transecto foi estimada a partir da abundância, considerando a densidade numa área de 0,017 m2, o que corresponde ao somatório da área das três amostras do estrato. A abundância relativa (%) das espécies foi classificada como dominante (>70%), abundante (70⊣40%), pouco abundante (40⊣20%) e raro (≤20%). A frequência de ocorrência (%) das espécies foi classificada como muito frequente (>70%), frequente (70⊣40%), pouco frequente (40⊣20%) e esporádico (≤20%). 2.3.2.2. Biomassa A biomassa (g/m2) de poliquetas foi determinada através do peso seco após secagem em estufa a 70˚C. A biomassa foi determinada para as espécies C. capitata complexo, Notomastus sp., A. succinea e L. acuta. Contudo, os indivíduos de L. acuta apresentaram tamanhos distintos, sendo classificado em pequeno (< 10 partes da régua da lupa), médio (10 – 20 partes) e grande (> 20 partes), em objetiva ocular de 10X e aumento de 4X, a fim de estimar a biomassa de cada amostra. O baixo peso úmido das espécies mais abundantes (Polydora sp., Streblospio benedicti, Prionospio sp. e Syllis cornuta) impossibilitou a secagem em estufa, mesmo em um número elevado de organismos (ex. 100 ind.). A biomassa destas espécies foi calculada através do peso úmido e da estimativa do peso seco a partir do % de perda (por indivíduo) de outras espécies. As espécies apresentaram em média 20,54 % de perda de biomassa por indivíduo, desvio padrão de 5,45% e erro padrão de 1,25%. Assim, sabendo-se o % de perda médio (por 15 ind.) e o peso úmido, é possível estimar o peso seco (1) a fim de determinar a biomassa por indivíduo (2). A partir da biomassa de cada indivíduo de cada espécie, estima-se a biomassa (g/m2) por amostra, multiplicando a biomassa por indivíduo pela densidade da amostra (3). % perda (por ind.) = ((PU – PS)*100)/PU) (1) Biomassa (por ind.) = (PU – PS)/n˚ de indivíduos (2), onde PU é o Peso Úmido e PS é o Peso Seco. Biomassa (por amostra) = biomassa (por ind.)*densidade da amostra (3) 2.3.2.3. Índices de diversidade A estrutura da comunidade foi avaliada através da diversidade de Shannon, riqueza de Margalef e equitabilidade de Pielou. Para cálculo da diversidade (H‟) e da equitabilidade (J) foi utilizado o índice de Shannon-Wiener (logarítmo na base e) e de Pielou (1975), respectivamente. Cada índice foi calculado a partir do somatório da abundância de cada amostra por estrato. 2.4. Tratamento de dados Os testes de Kolmogorov-Smirnov (normalidade) e Bartlett (homogeneidade das variâncias) verificaram que os dados de matéria orgânica, densidade média e índices de diversidade não atenderam as premissas do teste paramétrico. Sendo aplicado o teste nãoparamétrico de Kruskal-Wallis (KW) (fator independente – praia) com um nível de significância de 0,05 (Zar, 1998) para verificação de diferenças significativas entre praias por campanha, seguido de pós-teste não-paramétrico de Dunn. O teste de correlação de Spearman foi realizado para verificar relações entre a biomassa e as variáveis ambientais como granulometria e matéria orgânica (Zar, 1998). As curvas ABC (Comparação Abundância Biomassa) foram plotadas para cada praia em cada mês de coleta, seguindo a metodologia de Warwick (1986). Na Comparação Abundância Biomassa, as curvas k-dominância são plotadas para abundância e biomassa das espécies no mesmo gráfico. Essas espécies são ordenadas de acordo com a importância em termos de 16 abundância ou biomassa no eixo x (escala logarítmica) com percentual de dominância no eixo y (escala cumulativa). Os gráficos são classificados como (1) não poluído, se a curva da biomassa permanece acima da curva da abundância; (2) moderadamente poluído, se as curvas ficam sobrepostas; e (3) altamente poluído, se a curva de abundância permanece acima da curva da biomassa (Clarke & Warwick, 2001). A curva ABC apresenta W estatístico, que representa a diferença entre Biomassa (B) e Abundância (A) para cada ordenamento de espécies, contudo, B e A não necessariamente referem-se a valores da mesma espécie, pois o ordenamento é separado para abundância e biomassa. O valor de W apresenta intervalo [-1, 1], em que valores positivos indicam uma condição não poluída, e valores negativos poluída (Clarke & Warwick, 2001). S W = ∑ (Bi – Ai)/[50(S – l)] i=l Onde: B = Biomassa A = Abundância S = número de espécies i = número de ordenamentos 3. Resultados 3.1. Variáveis Abióticas 3.1.1. Declividade O perfil topográfico da cada praia foi similar nas três campanhas, principalmente em Catalão, Ramos e São Gabriel. As praias foram caracterizadas por uma declividade suave, apresentando desnível entre 0,5 a 2 m e extensão da região entremarés até 60 m. A praia do Limão apresentou um platô seguido por um declive. A erosão foi observada em todas as praias entre as campanhas. A deposição ou transporte de sedimento ocorreu nas praias de Ramos, Bica e Limão (Fig. 7). 17 Fig. 7. Perfil topográfico das seis praias da Baía de Guanabara nas três campanhas. 3.1.2. Matéria Orgânica Os maiores percentuais médios de matéria orgânica total foram observados nas praias do Limão (1,41 a 2,26%) e São Gabriel (1,14 a 1,56%). Nestas praias notou-se também grande variação no desvio padrão nas três campanhas. As praias do Catalão, Ramos, Bica e Bananal apresentaram em média 0,38 a 0,93% de matéria orgânica na 1ª campanha, 0,23 a 0,44% na 2ª campanha e 0,29 a 0,62% na 3ª campanha (Fig. 8). Diferenças significativas na percentagem de matéria orgânica entre as praias analisadas foram detectadas na primeira (KW = 12,175; p<0,05) e terceira campanha (KW = 22,452; p<0,001). A 2ª campanha não apresentou diferenças significativas. Na 1ª campanha, Bica diferiu significativamente de Limão (Anexo 1). Na 3ª campanha, Limão diferiu significativamente de Ramos, Bica e Bananal (Anexo 2). 18 Fig. 8. Média (± desvio padrão) do percentual de matéria orgânica total das seis praias da Baía de Guanabara nas três campanhas. n = 9 (por praia em cada campanha). 3.1.3. Granulometria A granulometria das praias apresentou principalmente média (AM), areia grossa (AG) e muito grossa (AMG) nas três campanhas. O grão foi moderamente selecionado (MS) nas praias do Catalão, Ramos, Bica e Bananal, e pobremente selecionado (PS) no Limão e São Gabriel nas três campanhas (Tabela 1). Os anexos 3 a 5 mostram o percentual de areia, tamanho médio do grão, assimetria e curtose encontrados em cada praia nas três campanhas. Tabela 1. Granulometria e grau de seleção das seis praias nas três campanhas. AMG = Areia Muito Grossa; AG = Areia Grossa; AM = Areia Média; AF = Areia Fina; MBS = Moderadamente Bem Selecionada; MS = Moderadamente Selecionada; PS = Pobremente Selecionada; MPS = Muito Pobremente Selecionada. Catalão Granulometria Campanha Grau de Seleção Campanha 1 2 3 1 2 3 Ramos Bica Bananal Limão AG AG/AM AMG AG/AM AG/AM AG/AM AG AMG AM AG/AM AG AG AMG/AF AM AM MS MS MS MS PS MS PS/MS MBS MS/MBS PS MS PS MBS MBS MPS/PS São Gabriel AG AM AG PS MPS PS 3.2. Estrutura da Comunidade Neste estudo foram identificados 22 taxons, sendo 9 ao nível de espécie, 11 ao nível de gênero e 2 ao nível de família. Os táxons identificados estão distribuídos em 12 famílias, com maior número de espécies nas famílias Spionidae (4), Syllidae (4) e Nereidae (3). Os táxons estão listados abaixo: 19 FAMÍLIA CAPITELLIDAE Grube, 1862 Capitella capitata complexo (Fabricius, 1780) Notomastus sp. FAMÍLIA CIRRATULIDAE Carus, 1863 Timarete sp. FAMÍLIA DORVILLEIDAE Chamberlin, 1919 Dorvilleidae FAMÍLIA GONIADIDAE Kinberg, 1866 Goniada maculata (Oersted, 1843) FAMÍLIA HESIONIDAE Sars, 1862 Ophiodromus sp. FAMÍLIA MALDANIDAE Malmgren, 1867 Maldanidae FAMÍLIA NEREIDAE Johnston, 1845 Allita succinea (Frey & Leuckart, 1847) Laeonereis acuta (Treadwell, 1923) Namanereis sp. FAMÍLIA ORBINIIDAE Hartman, 1942 Naineris setosa (Verrill, 1900) Scoloplos sp. FAMÍLIA PARAONIDAE Cerruti, 1909 Paraonis sp. FAMÍLIA PHYLLODOCIDAE Williams, 1851 Eteone sp. FAMÍLIA SPIONIDAE Grube, 1850 Polydora sp. Prionospio sp. Scolelepis cf. chilensis (Hartman-Scröder, 1962) Streblospio benedicti (Webster, 1879) FAMÍLIA SYLLIDAE Grube, 1850 Syllis amica (Quatrefages, 1865) Syllis cornuta (Rathke, 1843) Syllis sp. Exogone sp. Foram identificados 13 taxons na 1ª e 3ª campanha, e 15 na 2ª campanha, sendo 9 taxons encontrados nas três campanhas, tais como: S. cornuta, S. benedicti, A. succinea, C. capitata 20 complexo, L. acuta, Polydora sp., Prionospio sp., Ophiodromus sp. e Timarete sp. A lista de táxons encontrados (Anexo 6) em cada amostra nas 6 praias nas três campanhas é apresentada nos Anexos 8 a 25. 3.2.1. Frequência de Ocorrência (FO) De uma forma geral as praias de São Gabriel, Limão e Bananal apresentaram grande número de amostras em que nenhum poliqueta foi encontrado. A frequência de amostras sem poliquetas foi menor nas praias do Catalão, Ramos e Bica (Tabela 2). Tabela 2. Frequência (%) de amostras sem poliquetas nas seis praias nas três campanhas na Baía de Guanabara. n = 27 Campanha 1ª 2ª 3ª Catalão 25,9 25,9 48,1 Ramos 48,1 29,6 77,8 Bica 37,0 29,6 44,4 Bananal 48,1 59,3 66,7 Limão 70,4 66,7 77,8 São Gabriel 74,1 51,9 70,4 Catalão e Bica tiveram maior número de espécies frequentes na 1ª campanha (Tab. 3). Este resultado não se repetiu nas demais campanhas, em que houve predomínio de espécies pouco frequentes e esporádicas em todas as praias (Tab. 4 e 5; Anexo 7). Tabela 3. Número de espécies por classe de frequência de ocorrência (FO) nas seis praias na 1ª campanha. Tabela construída a partir da FO de cada espécie, n = 27 por praia (tabela 2 em anexo). FO > 70% (muito frequente) 70 - 40% (frequente) 40 - 20% (pouco frequente) <20% (esporádica) Catalão 0 3 3 3 Ramos 0 1 0 4 Bica 0 2 1 4 Bananal Limão 0 0 1 0 3 1 5 3 São Gabriel 0 0 1 3 Tabela 4. Número de espécies por classe de frequência de ocorrência (FO) nas seis praias na 2ª campanha. Tabela construída a partir da FO de cada espécie, n = 27 por praia (tabela 2 em anexo). FO > 70% (muito frequente) 70 - 40% (frequente) 40 - 20% (pouco frequente) <20% (esporádica) Catalão 0 0 2 4 Ramos 0 0 2 6 Bica 0 0 3 4 Bananal Limão 0 0 0 0 2 0 6 5 São Gabriel 0 0 3 5 Tabela 5. Número de espécies por classe de frequência de ocorrência (FO) nas seis praias na 3ª campanha. Tabela construída a partir da FO de cada espécie, n = 27 por praia (tabela 2 em anexo). FO > 70% (muito frequente) 70 - 40% (frequente) 40 - 20% (pouco frequente) <20% (esporádica) Catalão 0 0 3 4 Ramos 0 0 0 5 Bica 0 0 3 1 Bananal Limão 0 0 0 0 0 0 10 5 São Gabriel 0 0 1 4 21 3.2.2. Composição específica e Abundância Dentre os 11 taxons encontrados na praia do Catalão, 6 espécies ocorreram nas três campanhas: A. succinea, C. capitata complexo, L. acuta, Polydora sp., S. benedicti e S. cornuta. As espécies restantes ocorreram esporadicamente em uma campanha e em baixa abundância (Tab. 6). Tabela 6. Abundância total por espécie na praia do Catalão nas três campanhas. 1ª Campanha 2ª Campanha 3ª Campanha Allita succinea Capitella capitata complexo Eteone sp. Laeonereis acuta Notomastus sp. Ophiodromus sp. Polydora sp. Prionospio sp. Scolelepis cf. chilensis Streblospio benedicti Syllis cornuta 34 482 0 291 12 1 22 11 1 190 359 5 174 1 27 0 0 8 0 0 2 508 1 586 0 140 0 0 24 0 0 2 550 Na praia de Ramos, 4 taxons ocorreram nas três campanhas: A. succinea, C. capitata complexo, Polydora sp. e S. cornuta. A 1ª e 2ª campanha apresentou cinco espécies em comum (A. succinea, C. capitata complexo, Polydora sp., S. benedicti e S. cornuta) e de forma esporádica, com exceção de S. benedicti e C. capitata complexo na 1ª e 2ª campanha respectivamente (Tab. 7). Tabela 7. Abundância total por espécie na praia de Ramos nas três campanhas. Allita succinea Capitella capitata complexo Dorvilleidae Laeonereis acuta Polydora sp. Scolelepis cf. chilensis Streblospio benedicti Syllis cornuta Timarete sp. 1ª Campanha 2ª Campanha 3ª Campanha 3 17 0 4 27 1 864 5 1 16 772 1 0 136 0 59 36 0 1 5 1 0 136 0 0 11 0 A praia da Bica pode ser caracterizada principalmente por Streblospio benedicti nas três campanhas (Tab. 8). Syllis cornuta foi a segunda espécie abundante na 2ª e 3ª campanha. 22 Tabela 8. Abundância total por espécie na praia da Bica nas três campanhas. Allita succinea Capitella capitata complexo Eteone sp. Ophiodromus sp. Polydora sp. Streblospio benedicti Syllis cornuta 1ª Campanha 2ª Campanha 3ª Campanha 43 12 5 3 4 3230 28 1 35 0 4 5 35498 114 36 0 0 0 25 20322 258 Na praia do Bananal, 5 taxons foram comuns nas três campanhas: C. capitata complexo, L. acuta, Polydora sp., S. cornuta e Timarete sp. Os táxons A. succinea, S. benedicti e S. cf. chilensis ocorreram apenas em duas campanhas (Tab. 9). Tabela 9. Abundância total por espécie na praia do Bananal nas três campanhas. Allita succinea Capitella capitata complexo Exogone sp. Goniada maculata Laeonereis acuta Maldanidae Ophiodromus sp. Paraonis sp. Polydora sp. Scolelepis cf. chilensis Scoloplos sp. Streblospio benedicti Syllis cornuta Timarete sp. 1ª Campanha 2ª Campanha 3ª Campanha 108 136 0 1 82 0 0 2 9 0 0 476 47 5 0 137 1 0 38 0 0 0 36 47 1 0 10 4 28 232 0 0 20 1 4 0 189 18 0 3 15 21 A composição específica na praia do Limão é caracterizada pela presença de três táxons em comum às três campanhas: A. succinea, C. capitata complexo e S. benedicti (Tab. 10). Tabela 10. Abundância total por espécie na praia do Limão nas três campanhas. Allita succinea Capitella capitata complexo Laeonereis acuta Namanereis sp. Polydora sp. Prionospio sp. Streblospio benedicti Syllis amica 1ª Campanha 2ª Campanha 3ª Campanha 6 222 1 1 0 0 6 54 4 39 0 0 0 0 237 0 2 2 0 0 9 83 172 0 Na praia de São Gabriel quatro taxons foram comuns às três campanhas: C. capitata complexo, L. acuta, Polydora sp. e S. benedicti. A. succinea ocorreu apenas na 2ª e 3ª campanha (Tab. 11). 23 Tabela 11. Abundância total por espécie na praia de São Gabriel nas três campanhas. Allita succinea Capitella capitata complexo Laeonereis acuta Naineris setosa Polydora sp. Prionospio sp. Streblospio benedicti Syllis sp. 1ª Campanha 2ª Campanha 3ª Campanha 0 113 10 0 1 0 1 0 43 91 22 1 8 590 50 1 53 58 37 0 63 0 24 0 3.2.3. Índices de Diversidade - Riqueza e Diversidade de Espécies 1ª Campanha Os maiores valores de riqueza, diversidade e equitabilidade foram observados no Catalão e Bananal (Fig. 9). Diferenças significativas na riqueza foram observadas entre Catalão e as praias de Ramos e Limão; e entre Bananal e Ramos (Anexo 26). A equitabilidade e diversidade das praias do Catalão e Bananal foram significativamente diferentes das praias de Ramos e Bica (Anexos 27 e 28). Figura 9. Média (± desvio padrão) da riqueza, equitabilidade e diversidade das seis praias na Baía de Guanabara na 1ª campanha. n = 9 para cada índice de diversidade. Riqueza: KW = 24.202; Equitabilidade: KW = 20.289; Diversidade: KW = 23.575 Tabela 12. Riqueza média, equitabilidade média e diversidade média nos setores 5, 3 e 4 na 1ª campanha. Setor 5 Setor 3 Setor 4 (Catalão-Ramos) (Bica-Bananal) (Limão-São Gabriel) Riqueza 0,35 0,15 0,36 Equitabilidade 0,41 0,41 0,53 Diversidade 0,57 0,32 0,75 24 A maior riqueza, equitabilidade e diversidade foi visualizada no setor 5, e a menor no setor 4 (Tab. 12). 2ª Campanha A riqueza não foi significativamente diferente entre as praias (Fig. 10). Catalão e Bananal apresentaram diversidade e equitabilidade significativamente superiores à praia da Bica (Fig. 10). Diferenças significativas nos valores de diversidade e equitabilidade ocorreram entre Bica e São Gabriel (Anexos 29 e 30). Figura 10. Média (± desvio padrão) da riqueza, equitabilidade e diversidade das seis praias na Baía de Guanabara na 2ª campanha. n = 9 para cada índice de diversidade. Equitabilidade: KW = 30.304; Diversidade: KW = 22.363 Tabela 13. Riqueza média, equitabilidade média e diversidade média nos setores 5, 3 e 4 na 2ª campanha. Setor 5 Setor 3 Setor 4 (Catalão-Ramos) (Bica-Bananal) (Limão-São Gabriel) Riqueza 0,27 0,28 0,32 Equitabilidade 0,44 0,42 0,45 Diversidade 0,51 0,47 0,56 O setor 4 apresentou a maior riqueza, equitabilidade e diversidade, seguido pelo setor 5 e 3, exceto em relação à riqueza, visto que o setor 3 apresentou maior riqueza que o setor 5 (Tab. 13). 3ª Campanha As praias do Catalão, Bananal e São Gabriel apresentaram riqueza, diversidade e equitabilidade superiores às outras praias (Fig. 11), contudo, apenas foram observadas 25 diferenças significativas entre Bananal e Bica quanto à riqueza e diversidade, e entre São Gabriel e Bica em relação à equitabilidade e diversidade (Anexos 31 a 33). Figura 11. Média (± desvio padrão) da riqueza, equitabilidade e diversidade das seis praias na Baía de Guanabara na 3ª campanha. n = 9 para cada índice de diversidade. Riqueza: KW = 16.351; Equitabilidade: KW = 16.882; Diversidade: KW = 21.343 Tabela 14. Riqueza média, equitabilidade média e diversidade média nos setores 5, 3 e 4 na 3ª campanha. Setor 5 Setor 3 Setor 4 (Catalão-Ramos) (Bica-Bananal) (Limão-São Gabriel) Riqueza 0,33 0,28 0,35 Equitabilidade 0,48 0,42 0,65 Diversidade 0,65 0,58 0,76 A maior equitabilidade e diversidade foi apresentada pelo setor 4, seguida pelo setor 5 e 3. Contudo, a maior riqueza foi observada no setor 5, seguido pelo setor 3 e 4 (Tab. 14). 3.2.4. Densidade A densidade total (ind/m2) das seis praias nas três campanhas foi de 3.893.899,5 ind/m2, sendo 387.600,85 ind/m2 na 1ª campanha, 2.196.518,05 ind/m2 na 2ª campanha e 1.309.780,61 ind/m2 na 3ª campanha (Tab. 15). Tabela 15. Densidade total (ind/m2) das seis praias nas três campanhas. 1ª Campanha 2ª Campanha 3ª Campanha Praia 79.377,21 45.406,94 73.885,35 Catalão 50.559,09 52.144,37 8.719,04 Ramos 188.251,95 2.018.853,50 1.168.634,11 Bica 49.030,43 15.513,09 30.063,69 Bananal 13.305,02 18.966,74 15.173,39 Limão 7.077,14 45.633,40 13.305,02 São Gabriel Total 387.600,85 2.196.518,05 1.309.780,61 26 A praia da Bica apresentou as maiores densidades totais nas três campanhas. Na 1ª campanha a densidade na praia da Bica foi aproximadamente 26 vezes à observada em São Gabriel. Na 2ª campanha Bica apresentou cerca de 130 vezes a densidade da praia do Bananal. Na 3ª campanha a densidade na praia da Bica foi 134 vezes superior à praia de Ramos. A praia do Limão apresentou a menor variação na densidade total entre campanhas (Tab. 12). As praias apresentaram uma grande variação na densidade média de poliquetas nas três campanhas. Na 1ª campanha, Catalão, Ramos e Bananal apresentaram densidades médias semelhantes e não significativas assim como Limão e São Gabriel. As densidades médias das praias foram significativamente diferentes, sendo Bica diferente das praias do Limão (p<0,01) e São Gabriel (p<0,001) (Fig. 12). Figura 12. Densidade Média (± erro padrão) de poliquetas das praias da Baía de Guanabara na 1 ª campanha. n=9 (por praia). KW = 24,948; p < 0,0001. Na 2ª campanha, as praias de Ramos, São Gabriel e Catalão apresentaram densidades médias semelhantes e não significativas, assim como Bananal e Limão. As densidades médias das praias diferiram significativamente, existindo diferenças entre Bica e Limão (p<0,01) (Fig. 13). 27 Figura 13. Densidade Média (± erro padrão) de poliquetas das praias da Baía de Guanabara na 2 ª campanha. n=9 (por praia). KW = 16,7; p<0,01. Na 3ª campanha, as praias de Ramos, Bananal, Limão e São Gabriel apresentaram densidades médias semelhantes e não significativas. As densidades médias das praias diferiram significativamente, sendo Bica diferente das praias de Ramos (p<0,01), Limão (p<0,01) e São Gabriel (p<0,05) (Fig. 14). Nas três campanhas são observadas diferenças não significativas entre Catalão e Ramos; Bica e Bananal, e entre Limão e São Gabriel, com isso, pode-se inferir que não há diferenças dentro dos setores 5, 3 e 4, respectivamente. Figura 14. Densidade Média (± erro padrão) de poliquetas das praias da Baía de Guanabara na 3 ª campanha. n=9 (por praia). KW = 24,196; p<0,001. O setor 3 apresentou a maior densidade nas três campanhas, seguido pelo setor 5 e 4 (Tab. 16). 28 Tabela 16. Densidade (ind.m-2) total nos setores 5, 3 e 4 nas três campanhas. Setor 5 Setor 3 Setor 4 (Catalão-Ramos) (Bica-Bananal) (Limão-São Gabriel) 1ª campanha 129.936,31 20.382,17 237.282,38 2ª campanha 97.551,31 64.600,14 2.034.366,60 3ª campanha 82.604,39 28.478,41 1.198.697,81 3.2.5. Dominância Na 1ª campanha, C. capitata complexo e S. cornuta foram abundante (± 40%) e pouco abundante (± 30%), respectivamente, na praia do Catalão. S. benedicti foi dominante (± 100%) nas praias de Ramos e Bica, e abundante (± 55%) no Bananal. Nas praias do Limão e São Gabriel, C. capitata complexo foi dominante, alcançando cerca de 95% da densidade total (Fig. 15). Figura 15. Espécies de poliquetas dominantes nas seis praias da Baía de Guanabara na 1 ª campanha. Na 2ª campanha, S. cornuta foi a espécie dominante (± 70%) na praia do Catalão. Na praia de Ramos C. capitata complexo foi dominante (± 80%). Na praia da Bica S. benedicti dominou aproximadamente 100%. Na praia do Bananal C. capitata complexo foi abundante, apresentando cerca de 50% da densidade total. Na praia do Limão S. benedicti dominou quase 70%. Na praia de São Gabriel, Prionospio sp. dominou em mais de 70% (Fig. 16). 29 Figura 16. Espécies de poliquetas dominantes nas seis praias da Baía de Guanabara na 2 ª campanha. Na 3ª campanha, as espécies abundantes da praia do Catalão foram C. capitata complexo (± 45%) e S. cornuta (± 42%). Polydora sp. foi dominante (± 90%) na praia de Ramos. Na praia da Bica, S. benedicti dominou cerca de 100%. Na praia do Bananal, C. capitata complexo foi abundante (± 42%), Polydora sp. foi pouco abundante (± 35%) e as outras espécies foram raras. Na praia do Limão, S. benedicti foi abundante, representando 65% da densidade total. Na praia de São Gabriel, C. capitata complexo, A. succinea e Polydora sp. foram pouco abundantes, e L. acuta e S. benedicti foram raras (Fig. 17). Figura 17. Espécies de poliquetas dominantes nas seis praias da Baía de Guanabara na 3ª campanha. 30 3.2.6. Biomassa Total A biomassa total dos indivíduos nas três campanhas totalizou 911,32 g/m2, sendo 336,90 g/m2, 271,11 g/m2 e 303,32 g/m2 na 1ª, 2ª e 3ª campanha, respectivamente. A biomassa total por praia oscilou entre as campanhas, predominando nas praias do Catalão, Bica e Bananal. Na 1ª campanha, as praias do Catalão e Bananal apresentaram maior biomassa total. Na 2ª campanha a praia da Bica foi a de maior biomassa total. Na 3ª campanha a biomassa predominou nas praias do Catalão e Bica (Fig. 18). Figura 18. Biomassa total (g/m2) (n = 9) das seis praias da Baía de Guanabara nas três campanhas. A maior biomassa foi observada no setor 3, seguido pelo setor 5 e 4 nas três campanhas (Tab. 17). Tabela 17. Biomassa total nos setores 5, 3 e 4 nas três campanhas. Setor 5 Setor 3 Setor 4 (Catalão-Ramos) (Bica-Bananal) (Limão-São Gabriel) 1ª campanha 145,27 14,56 177,07 2ª campanha 87,56 47,50 136,04 3ª campanha 88,39 62,94 151,99 3.3. Relação Abundância-Biomassa A relação entre abundância e biomassa (curva ABC) mostrou que o setor 5 tem um padrão que pode ser classificado como moderadamente poluído na 1ª campanha, em função da proximidade entre as curvas de abundância e biomassa e do valor de W negativo ser próximo de zero. Contudo, na 2ª e 3ª campanha, o setor 5 apresentou curva de biomassa acima da curva de abundância, indicando ser um local não poluído. O setor 3 mostrou-se poluído nas três campanhas, apresentando poucas espécies com elevada abundância e baixa biomassa, 31 resultando em valor de W negativo. O setor 4 mostrou-se poluído na 1ª campanha e não poluído na 2ª e 3ª campanha (Fig. 19). 1ª Campanha 2ª campanha 3ª campanha Setor 5 3 4 Figura 19. Curva de k-dominância para abundância e biomassa nos setores 3, 4 e 5 nas três campanhas. O setor 5 mostrou uma tendência de local moderadamente poluído a não poluído entre as campanhas. O setor 4 mostrou-se poluído na 1ª campanha e não poluído nas 2ª e 3ª campanha (Fig. 20). O aumento no valor de W nos setores 4 e 5 entre as campanhas sugere uma melhoria das condições de qualidade ambiental. Figura 20. Valor de W dos três setores nas três campanhas na Baía de Guanabara. 32 3.4. Relação biomassa, densidade e variáveis granulométricas A correlação de Spearman entre biomassa, densidade e variáveis granulométricas foi fraca e não significativa para a maioria das variáveis analisadas (Anexos 34 a 36). Areia fina e areia muito fina apresentaram correlação fraca e significativa com biomassa na 1ª campanha (Fig. 21). A biomassa foi significativa com silte e matéria orgânica na 2ª campanha (Fig. 22). A correlação entre densidade e areia muito grossa, areia média e areia fina foi fraca e significativa na 3ª campanha (Fig. 23). 33 Figura 21. Dispersão entre biomassa total, densidade total e variáveis granulométricas na 1 ª campanha. 34 Figura 22. Dispersão entre biomassa total, densidade total e variáveis granulométricas na 2 ª campanha. 35 Figura 23. Dispersão entre biomassa total, densidade total e variáveis granulométricas na 3 ª campanha. 36 4. Discussão As características físicas das seis praias estudadas sugerem a existência de um suave gradiente topográfico com curta zona entre-marés, e granulometria composta por sedimentos grosseiros. A zona entre-marés destas praias alcançam até 60 m, sendo classificadas como micromarés de acordo com Schlacher et al. (2008). As praias analisadas neste estudo são semelhantes às praias protegidas de baixa energia estudadas por Omena & Amaral (1997), Rizzo & Amaral (2000; 2001) e Denadai et al. (2005) no litoral norte de São Paulo. Estes autores observaram uma maior porcentagem de areia grossa e menor teor de matéria orgânica nessas praias, apesar de ser esperada uma granulometria mais fina em praias estuarinas devido ao baixo hidrodinamismo (Souza & Furtado, 1987). Ainda assim, Rosa & Borzone (2008) associaram o tamanho do grão a posição da praia no estuário, pois o tamanho do grão aumentava à medida que penetrava na região interna do estuário. A comunidade de poliquetas das seis praias arenosas da Baía de Guanabara refletiu um ambiente de alta variabilidade espacial, tendo sido detectadas diferenças significativas na densidade total e nos índices de diversidade entre as praias e entre os setores de distintos níveis de qualidade ambiental. Alguns autores verificaram que a estrutura da comunidade é influenciada por matéria orgânica (Mucha & Costa, 1999; Omena & Amaral, 1997; 2003) e condições granulométricas (Omena & Amaral, 1997; 2003). Rizzo & Amaral (2001), estudando praias de diferentes características granulométricas, verificaram que a heterogeneidade do sedimento e disponibilidade de matéria orgânica, possivelmente proveniente da eutrofização, foi determinante para o aumento na diversidade e abundância de poliquetas na região entremarés. Entretanto, no presente estudo não foram detectadas variações expressivas nas variáveis granulométricas e na concentração de matéria orgânica, Além da influência potencial da granulometria sobre os organismos (Jones, 1970; Dexter, 1979; Jaramillo, 1987; Jaramillo & McLachlan, 1993), outros fatores podem influenciar a distribuição espacial da macrofauna nas praias arenosas como umidade (Wendt & McLachlan, 37 1985; Jaramillo, 1987), temperatura (Jones, 1970; Jaramillo, 1987), salinidade e disponibilidade de alimento (Cardell & Gilli, 1988). A composição específica de poliquetas foi diferente entre as praias deste estudo nas três campanhas, sendo as principais espécies constituídas por C. capitata complexo, L. acuta, S. benedicti, S. cornuta, Polydora sp. Algumas dessas espécies (L. acuta, C. capitata complexo, Polydora sp., Prionospio sp.) foram encontradas em praias protegidas localizadas no litoral norte de São Paulo (Morgado et al., 1994; Amaral et al., 1995; Rizzo & Amaral, 2000, 2001; Omena & Amaral, 2003), sugerindo a ocorrência de espécies semelhantes em praias submetidas à eutrofização. Rizzo & Amaral (2000, 2001) observaram uma dominância de espécies oportunistas como C. capitata complexo e L. acuta, a qual foi relacionada ao enriquecimento orgânico, o que sugere que a ocorrência dessas espécies nas praias deste estudo esteja relacionada também à eutrofização existente na região interna da Baía de Guanabara. A estrutura da comunidade de poliquetas deste estudo apresentou variações semelhantes às descritas por Pearson & Rosenberg (1978), apresentando alta densidade e baixa biomassa nos locais mais eutrofizados. Os maiores valores de densidade e biomassa foram observados no setor 3. A elevada biomassa neste setor resultou da alta densidade de S. benedicti na praia da Bica, o que pode ter sido uma resposta ao stress ambiental nesta região, no qual lançamentos de esgoto “in natura” foram detectados próximo ao ponto de coleta. Este setor é exposto a consideráveis níveis de deterioração ambiental (Mayr et al., 1989) resultantes da alta concentração de contaminantes orgânicos (Carreira et al., 2001, 2004) e de metais pesados (Baptista-Neto et al., 2006).Retirar o espaçoS. benedicti é um poliqueta tubícola, depositívoro de superfície, de pequeno porte e pertencente à família Spionidae. Larsen & Doggett (1991) verificaram que S. benedicti foi uma das espécies mais comuns de planícies lamosas do Golfo de Maine, assim como verificado em algumas praias deste estudo (ex. Ramos, Bica e Bananal). Sears & Mueller (1989) destacaram que S. benedicti alcançou um pico na densidade com valores acima 5.000 ind/m2. Contudo, neste estudo S. benedicti apresentou densidade 38 total de aproximadamente 2 milhões de ind/m2 na 2ª campanha, sendo cerca de 400 vezes superior a encontrada por Sears & Mueller (1989). S. benedicti é uma espécie que apresenta poecilogonia, ou seja, seu ciclo de vida apresenta duas estratégias reprodutivas distintas: larvas lecitotróficas e planctotróficas (Schulze et al., 2000; Pernet & McArthur, 2006). De acordo com Gray (1979), espécies com estratégias de vida flexíveis, que podem adotar o desenvolvimento direto até a produção de larvas planctônicas, tornam-se dominantes em condições de alto stress ambiental, sugerindo que a presença de determinadas espécies em áreas poluídas está mais associada a sua estratégia de vida do que a tolerância ao stress ambiental. Apesar disto, Streblospio é reconhecido por sua tolerância à hipoxia e sulfetos tóxicos, o que provavelmente explica o padrão de dominância em diversos locais eutrofizados (Levin, 2000). Os menores valores de densidade e biomassa foram observados no setor 4, o qual apresenta a melhor condição hidrológica devido à proximidade ao canal central (Mayr et al., 1989). A baixa biomassa desse setor pode ser explicada pela presença de espécies de pequeno porte e em baixa densidade como C. capitata complexo, S. benedicti, Prionospio sp. e Polydora sp. O setor 5 foi caracterizado por valores de biomassa e densidade intermediários aos observados nos demais setores, apresentando principalmente C. capitata complexo e outras espécies oportunistas. Os índices de diversidade, em média, foram menores que 1 nas praias e setores das três campanhas. Ingole et al. (2009) analisando a comunidade de poliquetas em zonas portuárias na costa oeste da Índia identificaram o grau de poluição orgânica através de uma classificação baseada nos valores de diversidade proposta por Wilhm & Dorris (1966). Este estudo considerou as áreas como impactadas (diversidade menor que 1), níveis intermediários de impacto (diversidade entre 1 e 3) e baixos níveis de impacto (diversidade maior que 3). De acordo com a classificação de Wilhm & Dorris (1966), todas as praias estudadas neste estudo são classificadas como locais altamente poluídos. Belan (2003), utilizando a fauna de 39 poliqueta para avaliar o grau de poluição, observou na área impactada uma elevada abundância de espécies dominantes e baixos valores de riqueza, diversidade e biomassa, enquanto que as outras estações menos impactadas foram caracterizadas por uma grande riqueza e diversidade de espécies e pela presença de espécies sensíveis à poluição. Neste estudo, a área menos impactada (setor 4) apresentou índices de diversidade maiores que no setor 5 (área mais impactada), corroborando com os resultados encontrados por Belan (2003). Os resultados encontrados neste estudo estão de acordo com Estacio et al. (1997) e Carvalho et al. (2009), os quais observaram uma baixa diversidade e equitabilidade em ambientes impactados por enriquecimento orgânico. Embora o índice de diversidade seja utilizado como ferramenta de avaliação de impacto em comunidades bentônicas marinhas (Elias et al., 2001), outros autores acreditam que este índice não é sensível às variações no ambiente (Vallarino, 2002). A maior diversidade no setor 4 pode ser devido à menor eutrofização orgânica, como observado por Magni et al. (2009), pois estes autores observaram uma diversidade maior em baixas concentrações de carbono orgânico (menos eutrofizadas). Diversos trabalhos sobre curvas ABC utilizaram toda a macrofauna, incluindo táxons distintos como Polychaeta, Crustacea, Molusca e Echinodermata (Beukema, 1988; Dauer et al., 1993; Koutsoubas et al., 2000; Harkantra & Rodrigues, 2004), contudo, outros estudos mostram diferenças na classificação do distúrbio para toda macrofauna e para táxons isolados (Warwick & Clarke, 1994; Lardicci & Rossi, 1998). Warwick & Clarke (1994) observaram que os valores de W para o classe Polychaeta refletem os valores de W para todos os taxons(poliquetas, moluscos, crustáceos e equinodermos), o que significa que o padrão de abundância e biomassa altera com o aumento dos níveis de perturbação (de não poluído a poluído). Por outro lado, o padrão de abundância e biomassa nos taxons Mollusca, Crustacea e Echinodermata não é alterado com o aumento dos níveis de perturbação. Assim, a evidência de poluição indicada pela curva ABC deve ser vista com cautela quando a comunidade é dominada por espécies não pertencentes ao classe Polychaeta (Warwick & Clarke, 1994), pois 40 uma comunidade dominada em densidade por amphipodos pode não ser indicativa de condições poluídas (Beukema, 1988) mesmo que a curva ABC tenha classificado-a como poluída. Neste estudo, as curvas ABC plotadas apenas para a classe Polychaeta revelaram classificações distintas nos setores submetidos a diferentes níveis de perturbação, o que corrobora com Warwick & Clarke (1994). O setor 3 mostrou-se poluído, o que pode ser explicado pela presença de espécies de baixa biomassa corporal, mas presentes em uma elevada densidade como S. benedicti, S. cornuta, Prionospio sp., Polydora sp. e C. capitata complexo. As espécies Polydora e C. capitata complexo são colonizadoras de áreas defaunadas (Pearson & Rosenberg, 1978), sendo encontradas em sedimentos anóxicos ou com baixa concentração de oxigênio dissolvido (Levin, 2000; Rosenberg et al., 2001). Calabreta & Oviatt (2008) observaram que a fauna em locais enriquecidos organicamente foi dominada por espécies em elevada abundância, tais como Mediomastus ambiseta, C. capitata complexo, S. benedicti e Polydora ligni. Este setor mostrou que a dominância de S. benedicti na praia da Bica, e C. capitata complexo e S. benedicti na praia do Bananal foram semelhantes aos resultados de Calabreta & Oviatt (2008). C. capitata complexo e L. acuta foram as principais espécies em praias arenosas protegidas, localizadas na zona urbana, e semelhantes ao do presente estudo (Morgado et al., 1994; Amaral et al., 1995). Diversos autores observaram um elevado percentual de espécies oportunistas, principalmente capitelídeos como Capitella spp., em estações organicamente enriquecidas com elevados níveis de nutrientes (nitrogênio e fósforo) (Zajac & Whitlatch, 1982; Weston, 1990; Estacio et al., 1997; Karakassis et al., 1999; Rosenberg et al., 2001; Tomassetti & Porrello, 2005; Cardoso et al., 2007, 2008; Carvalho et al., 2009). Alguns autores sugerem que a forte dominância de Capitella spp. constitui indícios de uma estação impactada (Tomassetti & Porrello, 2005; Carvalho et al., 2009). C. capitata complexo são poliquetas depositívoros de superfície que utilizam a probóscide, em forma de saco, para capturar 41 detritos orgânicos e que vivem dentro de galerias revestidas por muco dentro do sedimento. As populações desta espécie podem alcançar elevadas densidades durante períodos de grande oferta de alimentos, geralmente associados a sedimentos eutrofizados com alto conteúdo de matéria orgânica (Tenore, 1977; Bridges et al., 1994). Analisando as curvas ABC, observa-se que o setor 4 foi considerado como não poluído, possivelmente em função da dominância em biomassa de espécies de pequeno porte como L. acuta e A. succinea. Além disso, estas espécies apresentam maior biomassa que as espécies dominantes em abundância, Prionospio sp. e S. benedicti. O setor 5 foi classificado como moderadamente poluído na 1ª campanha e não poluído nas outras campanhas. As espécies dominantes possuem tamanho corporal menor e são encontradas em maiores densidades do que no setor 4. Comparando ao modelo P-R (Pearson-Rosenberg), a elevada densidade de uma espécie oportunista sugere que o setor 3 se encontre na fase de pico de oportunistas, a qual é caracterizada por um elevado enriquecimento orgânico e poucas espécies dominantes. A alta eutrofização no setor 5 e a abundância de espécies oportunistas como C. capitata complexo sugerem que o setor 5 refletiu o modelo P-R assim como verificado por Chapman et al. (1996). Estes autores encontraram elevada abundância de C. capitata complexo próximo às fontes de enriquecimento orgânico, caracterizando uma zona moderadamente poluída com abundância máxima na fonte de eutrofização e redução na riqueza, e refletindo o modelo P-R. Contudo, Gray et al. (2002) sugerem que os efeitos na macrofauna bentônica resultam mais da hipoxia do que do enriquecimento orgânico e que o modelo P-R é mais descritivo do que previsivel. Assim, o modelo P-R, proposto a partir de um gradiente de enriquecimento orgânico, pode não refletir as causas das mudanças observadas na fauna (Gray et al., 2002), visto que as alterações na fauna pode ser resultado de outros fatores como metais pesados, contaminantes orgânicos ou ainda hipoxia. O setor 4 estaria posicionado entre as fases transitória e normal, pois esse setor apresentou a menor abundância em relação aos demais 42 setores, e essas fases são caracterizadas por uma baixa concentração de matéria orgânica e abundância. A fauna de poliquetas dos setores 3 e 4 respondeu ao gradiente de poluição orgânica no sentido oeste-leste da região interna da Baía de Guanabara. O setor 4, classificado como o de melhor condição ambiental, confirmou o pressuposto, apresentando maiores índices de diversidade e menores densidades. O setor 3 foi considerado o mais afetado pela poluição orgânica, o qual é refletido pelas altas densidades. O setor 5, localizado a oeste da baía, não refletiu o enriquecimento orgânico devido à sobreposição da curva de biomassa sobre abundância. De acordo com o modelo P-R, com o aumento do enriquecimento orgânico há um pico na abundância e logo em seguida um declínio. Seria esperado no setor 5, por ser o mais eutrofizado, que a curva de abundância permanecesse acima da curva de biomassa como ocorre no modelo P-R, entretanto, não ocorreu. A elevada densidade de espécies bioindicadoras, baixos valores de riqueza e diversidade neste setor assim como a baixa biomassa sugerem um maior efeito da poluição orgânica sobre a fauna de poliquetas neste local. 5. Conclusões 43 As variáveis granulométricas e porcentagem de matéria orgânica no sedimento não foram determinantes no padrão de distribuição espacial da comunidade de poliquetas das seis praias arenosas da Baía de Guanabara. A composição específica da fauna de poliquetas observada neste estudo foi tipicamente formada por C. capitata complexo, L. acuta, S. benedicti e S. cornuta, espécies geralmente detectadas em praias submetidas à poluição orgânica. A estrutura da comunidade de poliquetas deste estudo apresentou variações semelhantes às descritas por Pearson & Rosenberg (1978), apresentando alta densidade e baixa biomassa nos locais mais eutrofizados. A fauna de poliquetas não respondeu ao gradiente de poluição orgânica observado na área interna da Baía de Gaunabara no sentido oeste-leste. O setor 5, região mais eutrofizada da baía, apresentou um fauna de poliquetas mais diversa que o setor 3, tendo sido também classificado como região não poluída. O setor 3, por outro lado, refletiu uma região sujeita à uma intensa eutrofização, onde foram registradas espécies de pequeno porte e baixa biomassa que ocorrem em alta densidade. O setor 4, localizado a leste da baía, apresentou uma fauna de poliquetas mais rica e diversa com a contribuição de espécies de maior biomassa. Este resultado confirma a melhor condição ambiental do setor 4, conforme foi previsto no gradiente de eutrofização. 44 6. Referências Bibliográficas Adler, E. & Inbar, M. (2007) Shoreline sensitivity to oil spills, the Mediterranean coast of Israel: Assessment and analysis. Ocean & Coastal Management 50: 24-34. Amador, E.S. (1980) Assoreamento da Baía de Guanabara - taxas de sedimentação. Anais da Academia Brasileira de Ciências 52: 723-742. _____________. (1992) Sedimentos de fundo da Baia de Guanabara - uma síntese. In: Anais do III Congresso da Associação Brasileira de Estudos do Quaternário - ABEQUA, pp. 199-224. Belo Horizonte, MG, Brazil. _____________. (1997). Baía de Guanabara e ecossistemas periféricos: homem e natureza. Ed. Reproarte, Rio de Janeiro, 539 pp. 45 Amaral, A.C. 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Catalão Ramos Bica Bananal Limão São Gabriel Catalão Ramos ns P>0.05 Bica ns P>0.05 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 * P<0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Anexo 2. Resultado do teste a posteriori Dunn para Matéria Orgânica Total entre as seis praias da Baía de Guanabara na 3ª campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Limão São Gabriel Catalão Ramos ns P>0.05 Bica ns P>0.05 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Limão ns P>0.05 * P<0.05 ** P<0.01 ** P<0.01 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Anexo 3. Variáveis granulométricas nos estratos inferior, intermediário e superior das seis praias da Baía de Guanabara na 1ª Campanha. CAS: Cascalho; AMG: Areia Muito Grossa; AG: Areia Grossa; AM: Areia Média; AF: Areia Fina; AMF: Areia Muito Fina. CAS AMG AG AM AF AMF Silte Argila Diâmetro Mediana Grau de Estrato 71 Assimetria Curtose (mm) (mm) Seleção % 0,00 1,05 4,36 35,06 56,31 3,22 0,00 0,00 0,24 0,22 0,68 -0,20 0,80 Inferior 0,29 3,02 37,71 54,01 4,04 0,94 0,00 0,00 0,47 0,45 0,66 -0,14 0,76 2,84 5,21 18,31 53,13 14,06 1,90 3,91 0,65 0,38 0,37 1,13 0,00 1,80 5,52 42,88 40,44 9,80 1,23 0,13 0,00 0,00 0,96 0,97 0,81 0,12 0,90 Catalão Intermediário 9,53 45,36 33,07 10,41 1,62 0,01 0,00 0,00 1,02 1,08 0,86 0,21 0,90 10,68 39,24 31,41 13,75 3,08 0,35 1,12 0,37 0,93 1,00 0,99 0,21 0,90 5,76 42,24 39,57 10,96 1,39 0,07 0,00 0,00 0,95 0,97 0,83 0,12 0,90 Superior 4,24 32,85 48,42 11,88 2,40 0,22 0,00 0,00 0,87 0,83 0,82 -0,01 0,99 12,85 42,85 32,21 8,44 2,20 0,37 0,88 0,22 1,04 1,10 0,91 0,21 0,94 1,98 4,16 36,23 48,13 8,33 1,16 0,00 0,00 0,50 0,50 0,83 -0,07 1,00 Inferior 13,51 60,62 15,51 5,16 3,72 0,88 0,40 0,20 1,18 1,32 0,88 0,42 1,51 13,97 72,24 11,35 1,41 0,88 0,16 0,00 0,00 1,42 1,42 0,52 0,17 1,00 5,38 26,52 21,98 27,91 17,61 0,60 0,00 0,00 0,58 0,57 1,00 -0,01 0,77 Ramos Intermediário 1,00 9,30 14,57 46,31 28,20 0,62 0,00 0,00 0,50 0,25 1,00 -0,18 1,00 0,40 6,74 17,55 51,96 22,54 0,81 0,00 0,00 0,50 0,50 0,93 -0,12 1,00 1,23 19,03 37,74 33,02 8,33 0,65 0,00 0,00 0,58 0,58 1,00 0,01 0,97 Superior 3,21 40,14 31,22 16,49 8,27 0,66 0,00 0,00 0,77 0,86 1,00 0,26 0,95 3,83 50,95 30,63 8,29 5,62 0,69 0,00 0,00 0,98 1,07 0,92 0,34 1,00 21,43 61,71 10,57 4,23 1,84 0,22 0,00 0,00 1,43 1,45 0,68 0,25 1,00 Inferior 34,81 64,71 0,42 0,04 0,02 0,01 0,00 0,00 1,70 1,70 0,47 0,00 0,74 62,86 36,24 0,80 0,08 0,03 0,00 0,00 0,00 2,00 2,00 0,85 0,00 0,74 7,21 20,06 38,74 30,84 2,68 0,46 0,00 0,00 0,69 0,67 1,00 -0,09 0,89 Bica Intermediário 7,64 10,31 20,63 46,35 14,06 1,02 0,00 0,00 0,50 0,50 1,00 -0,29 1,00 18,09 15,78 23,75 34,72 6,91 0,75 0,00 0,00 0,74 0,62 1,00 -0,22 0,84 13,60 55,59 15,13 15,14 0,53 0,01 0,00 0,00 1,08 1,27 0,92 0,40 0,99 Superior 13,51 68,25 17,58 0,63 0,03 0,00 0,00 0,00 1,35 1,38 0,56 0,19 1,00 19,52 66,32 13,52 0,56 0,07 0,01 0,00 0,00 1,45 1,45 0,54 0,14 1,00 34,00 64,80 1,11 0,06 0,02 0,00 0,00 0,00 1,69 1,69 0,47 0,00 0,74 Inferior 9,13 20,90 33,97 15,66 12,96 4,58 2,25 0,56 0,59 0,67 1,47 0,20 1,00 Anexo 4. Variáveis granulométricas nos estratos inferior, intermediário e superior praias da Baía Campanha. CAS: 10,96 25,65 9,46 19,32 20,11 5,87 7,34 1,30 das seis 0,46 0,43de Guanabara 1,80 na 2ª0,04 0,80 Cascalho; AMG: Areia Muito Grossa; AG: Areia Grossa; AM: Areia Média; AF: Areia Fina; AMF: Areia Muito Fina. 0,00 5,35 47,51 36,38 10,06 0,70 0,00 0,00 0,50 0,52 0,80 0,19 0,89 CAS 10,44 AMG24,78 AG 44,22 AM 19,45 AF 0,87 AMF 0,00 Silte 0,00 Argila Diâmetro Mediana Grau de -0,12 Bananal Intermediário 0,23 0,50 0,50 1,00 1,00 Estrato Assimetria Curtose (mm) (mm) Seleção % 0,72 18,53 32,10 42,86 5,80 0,00 0,00 0,00 0,56 0,51 0,93 -0,18 0,87 0,85 45,45 16,7226,96 19,4910,98 44,43 8,28 18,09 1,46 0,42 0,00 0,00 0,00 0,00 0,46 0,41 1,09 -0,20 0,97 6,87 0,87 1,04 1,00 0,39 1,00 Inferior 5,61 40,04 44,23 9,28 0,79 0,06 0,00 0,00 0,95 0,93 0,79 0,04 0,89 Superior 3,90 28,62 48,61 10,72 7,25 0,90 0,00 0,00 0,78 0,78 0,98 0,10 1,00 10,0226,89 42,5223,10 37,0429,41 7,10 19,51 1,09 0,87 0,07 0,00 2,02 0,00 0,13 1,02 1,04 0,86 0,17 0,94 0,21 0,52 0,50 1,21 -0,04 0,77 2,22 4,31 37,82 49,04 6,00 0,61 0,00 0,00 0,48 0,46 0,79 -0,12 0,95 4,20 17,77 14,56 33,84 24,88 4,75 0,00 0,00 0,43 0,38 1,32 -0,20 0,82 Catalão Intermediário 2,37 3,16 31,57 50,74 8,35 0,97 2,83 0,00 0,44 0,42 0,86 -0,05 1,10 72 Anexo 5. Variáveis granulométricas nos estratos inferior, intermediário e superior das seis praias da Baía de Guanabara na 3ª Campanha. CAS: Cascalho; AMG: Areia Muito Grossa; AG: Areia Grossa; AM: Areia Média; AF: Areia Fina; AMF: Areia Muito Fina. CAS AMG AG AM AF AMF Silte Argila Diâmetro Mediana Grau de 73 Assimetria Curtose (mm) (mm) Seleção % 0,09 3,08 9,36 45,10 40,50 1,88 0,00 0,00 0,28 0,28 0,81 -0,08 0,97 Inferior 7,94 39,69 37,72 11,01 1,94 0,16 0,47 1,09 0,95 0,96 0,89 0,13 0,93 6,84 43,34 35,13 11,15 2,34 0,20 0,60 0,40 0,96 1,00 0,88 0,20 0,93 3,33 3,24 5,73 81,58 0,14 3,24 1,83 0,92 0,36 0,36 0,78 -0,01 2,53 Catalão Intermediário 0,91 2,83 35,57 53,91 4,28 0,77 0,99 0,74 0,46 0,44 0,73 -0,06 0,92 2,14 8,00 44,57 38,87 4,27 0,83 1,03 0,29 0,53 0,54 0,86 0,01 1,03 3,17 31,14 46,65 15,49 1,91 0,17 1,10 0,37 0,80 0,79 0,88 0,03 1,00 Superior 4,74 43,43 43,37 6,21 0,98 0,09 0,59 0,59 0,97 0,97 0,78 0,09 0,91 5,71 44,80 37,91 7,55 2,65 0,19 0,85 0,34 0,98 1,01 0,85 0,19 0,97 11,30 36,20 33,62 13,31 0,95 0,32 1,29 3,02 0,91 0,95 1,10 0,22 1,08 Inferior 28,18 51,14 17,16 1,94 1,28 0,29 0,00 0,00 1,43 1,49 0,74 0,19 0,99 24,68 70,52 3,58 0,73 0,42 0,07 0,00 0,00 1,56 1,56 0,43 0,00 0,74 11,59 8,30 69,36 6,47 3,43 0,24 0,41 0,20 0,81 0,74 0,91 -0,25 2,09 Ramos Intermediário 7,52 33,34 25,11 22,99 10,30 0,74 0,00 0,00 0,72 0,78 1,19 0,17 0,80 4,36 35,11 28,88 23,62 7,75 0,28 0,00 0,00 0,73 0,78 1,09 0,16 0,82 1,39 11,12 65,62 19,56 2,13 0,17 0,00 0,00 0,64 0,67 0,70 0,09 1,37 Superior 1,52 16,46 49,16 25,36 7,03 0,47 0,00 0,00 0,60 0,64 0,92 0,11 1,10 2,83 34,54 46,28 11,73 4,26 0,36 0,00 0,00 0,85 0,83 0,85 0,04 1,02 28,67 55,15 7,47 4,60 3,68 0,44 0,00 0,00 1,52 1,53 0,80 0,26 1,46 Inferior 45,79 53,31 0,71 0,09 0,08 0,02 0,00 0,00 1,89 1,89 0,58 0,00 0,74 30,88 66,60 2,30 0,12 0,09 0,01 0,00 0,00 1,64 1,64 0,46 0,00 0,74 0,50 0,55 0,75 36,97 57,60 3,62 0,00 0,00 0,23 0,22 0,64 -0,17 0,77 Bica Intermediário 0,06 0,49 1,50 25,76 65,43 6,76 0,00 0,00 0,21 0,20 0,65 -0,18 1,06 0,33 0,58 1,49 30,20 62,08 5,33 0,00 0,00 0,22 0,21 0,64 -0,21 0,87 0,51 89,41 9,66 0,19 0,19 0,03 0,00 0,00 1,36 1,36 0,41 0,16 1,08 Superior 3,24 17,70 34,36 42,44 1,80 0,46 0,00 0,00 0,60 0,56 0,92 -0,19 0,86 9,63 23,58 22,38 41,09 2,56 0,77 0,00 0,00 0,67 0,59 1,08 -0,23 0,71 22,47 75,18 2,25 0,08 0,02 0,00 0,00 0,00 1,55 1,55 0,41 0,00 0,74 Inferior 7,76 31,56 17,30 21,80 17,78 3,80 0,00 0,00 0,60 0,65 1,37 0,13 0,72 8,62 29,24 13,05 19,58 24,18 5,34 0,00 0,00 0,53 0,52 1,46 0,00 0,65 0,12 0,73 3,01 50,68 44,42 1,05 0,00 0,00 0,26 0,27 0,64 0,06 0,74 Bananal Intermediário 0,00 0,27 0,79 37,04 60,62 1,28 0,00 0,00 0,23 0,22 0,62 -0,18 0,78 0,00 0,07 0,57 55,64 43,11 0,61 0,00 0,00 0,26 0,27 0,62 0,11 0,75 0,00 1,93 6,27 56,91 33,99 0,90 0,00 0,00 0,29 0,30 0,72 0,06 0,98 Superior 0,00 0,52 1,06 51,22 46,01 1,18 0,00 0,00 0,26 0,26 0,63 0,05 0,74 0,20 2,44 7,88 62,01 26,50 0,97 0,00 0,00 0,30 0,32 0,72 0,07 1,22 1,39 15,16 11,09 34,77 35,67 1,92 0,00 0,00 0,38 0,32 1,22 -0,29 0,95 74 75 Anexo 6. Composição específica das seis praias analisadas na Baía de Guanabara nas três campanhas. 1˚ Campanha 2˚ Campanha 3˚ Campanha Catalão C. capitata complexo S. cornuta L. acuta S. benedicti Polydora sp A. succinea Prionospio sp Ophiodromus sp Notomastus sp C. capitata complexo S. cornuta L. acuta S. benedicti Polydora sp A. succinea C. capitata complexo S. cornuta L. acuta S. benedicti Polydora sp A. succinea Eteone sp Ramos S. benedicti C. capitata complexo S. cornuta A. succinea L. acuta Bica S. benedicti Polydora sp A. succinea S. cornuta Ophiodromus sp C. capitata complexo Eteone sp S. benedicti C. capitata complexo S. cornuta A. succinea Polydora sp S. cf. chilensis Ophiodromus sp Timarete sp C. capitata complexo S. cornuta A. succinea Polydora sp Dorvilleidae S. benedicti Polydora sp A. succinea S. cornuta Ophiodromus sp C. capitata complexo S. cf. chilensis S. benedicti Polydora sp A. succinea S. cornuta Bananal S. benedicti Polydora sp A. succinea L. acuta S. cornuta C. capitata complexo Paraonis sp Timarete sp Goniada maculata Scolelepis cf. chilensis Polydora sp Exogone sp L. acuta S. cornuta C. capitata complexo Scoloplos sp Timarete S. benedicti Polydora sp S. cf chilensis A. succinea L. acuta Ophiodromus sp S. cornuta C. capitata Timarete Maldanidae Limão C. capitata complexo S. benedicti L. acuta São Gabriel C. capitata complexo L. acuta S. benedicti Polydora sp C. capitata complexo S. benedicti S. amica A. succinea Namanereis sp Prionospio sp C. capitata complexo L. acuta S. benedicti Polydora sp A. succinea Syllis sp Naineris setosa Polydora sp A. succinea L. acuta C. capitata S. benedicti S. benedicti Prionospio sp Polydora sp C. capitata A. succinea 76 Anexo 7. Frequência de ocorrência (FO) de cada espécie das seis praias na 1ª, 2ª e 3ª campanha. n = 27 (por praia) Catalão Ramos Bica Bananal 1 2 3 2 3 1 2 3,7 3 1 Allita succinea 37,04 14,81 7,41 25,93 3,7 40,74 Capitella capitata complexo 48,15 29,63 29,63 14,81 33,33 3,7 11,11 25,93 Streblospio benedicti 48,15 7,41 Laeonereis acuta 66,67 14,81 29,63 7,41 Polydora sp. 22,22 11,11 Syllis cornuta 37,04 25,93 22,22 11,11 11,11 11,11 25,93 29,63 33,33 29,63 Scolelepis cf. chilensis Prionospio sp. Ophiodromus sp. 3,7 1 3,7 40,74 7,41 2 22,22 29,63 3 Limão 1 2 3,7 25,93 29,63 18,52 3,7 11,11 7,41 14,81 11,11 3,7 3,7 Timarete sp. 3,7 Dorvilleidae 7,41 3,7 14,81 11,11 7,41 11,11 3,7 3,7 3,7 3,7 Naineris setosa 3,7 Namanereis sp. Syllis sp. 22,22 7,41 Maldanidae Syllis amica 14,81 18,52 3,7 Goniada maculata Scoloplos sp. 3,7 3,7 Eteone sp. Paraonis sp. 11,11 14,81 33,33 7,41 Exogone sp. Notomastus sp. 3,7 7,41 22,22 7,41 7,41 7,41 3 25,93 25,93 18,52 22,22 7,41 14,81 14,81 11,11 7,41 2 11,11 22,22 11,11 3,7 1 3,7 55,56 25,93 29,63 40,74 3,7 3 11,11 7,41 14,81 11,11 11,11 11,11 11,11 11,11 11,11 11,11 18,52 3,7 São Gabriel 3,7 3,7 7,41 3,7 3,7 3,7 77 Anexo 8. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Catalão na 1ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S Streblospio benedicti 5 15 35 11 15 3 1 5 14 Prionospio sp. 1 8 Polydora sp. 11 3 1 3 Allita succinea 1 4 5 3 1 1 6 Laeonereis acuta 47 4 47 10 69 6 9 1 1 5 40 2 Syllis cornuta 10 1 58 73 2 25 139 Ophiodromus sp. 1 Capitella capitata 1 21 1 154 4 74 4 1 147 18 complexo Notomastus sp. 12 S 18 S S S S 1 S 4 2 1 6 S 79 S 9 S 10 1 6 7 4 1 1 1 Anexo 9. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de Ramos na 1ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S Streblospio benedicti 24 22 212 2 80 61 186 102 Allita succinea 1 2 Laeonereis acuta 3 Syllis cornuta 1 3 Capitella capitata 3 10 complexo Anexo 10. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia da Bica na 1ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S Streblospio benedicti 648 164 476 4 224 258 500 212 176 Polydora sp. 1 1 Allita succinea 6 10 2 7 2 5 Syllis cornuta 5 2 7 5 1 Ophiodromus sp. 2 1 Capitella capitata 7 1 4 complexo Eteone sp. 5 S 66 2 3 3 9 S S 4 S 92 4 10 46 5 20 36 S S S 1 1 1 3 S S S 284 10 1 2 S 5 2 S S 5 S 260 5 2 78 Anexo 11. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Bananal na 1ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S Streblospio benedicti 7 1 172 30 2 95 11 Polydora sp. 4 Allita succinea 15 1 36 27 1 1 Laeonereis acuta 13 15 Syllis cornuta 3 2 10 1 14 Capitella capitata 4 33 12 1 2 complexo Paraonis sp. Timarete sp. 2 2 Anexo 12. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Limão na 1ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S Streblospio benedicti 5 1 Allita succinea 4 2 Laeonereis acuta Capitella capitata 1 35 5 34 34 61 52 complexo S 78 4 17 35 7 S S 47 S 8 S 25 1 19 8 2 1 1 1 1 Anexo 13. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de São Gabriel na 1ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S S Streblospio benedicti 1 Polydora sp. Laeonereis acuta 5 5 Capitella capitata 21 1 25 19 2 complexo S 10 83 S S S S S S S S S S S S S 1 S 1 43 2 79 Anexo 14. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Catalão na 2ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S S Streblospio benedicti 1 Polydora sp. 3 2 2 Allita succinea 1 1 2 Laeonereis acuta 2 5 5 7 2 11 Syllis cornuta 1 9 52 14 3 7 3 127 Capitella capitata 1 2 19 48 21 1 2 2 19 24 28 complexo S 1 S S S S 1 1 1 4 Anexo 15. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de Ramos na 2ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S S Streblospio benedicti Polydora sp. 23 2 2 Scolelepis cf. chilensis 1 Allita succinea 2 2 1 2 1 1 Syllis cornuta 5 30 Capitella capitata 109 2 70 1 136 79 1 89 1 113 112 complexo Anexo 16. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia da Bica na 2ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S Streblospio benedicti 5617 3 215 5800 10029 10 3542 40 3293 Polydora sp. 3 1 Scolelepis cf. chilensis 1 Allita succinea 1 Syllis cornuta 21 1 1 1 21 4 6 7 1 5 25 Capitella capitata 8 2 1 15 2 complexo S S 264 80 S 1 S 2 17 4 S S S 58 1 6 1 1 3 45 3 7 S S S S S S S 5525 1424 1 17 3 2 5 1 80 Anexo 17. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Bananal na 2ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S 25 1 Polydora sp. 5 2 2 1 8 6 5 Scolelepis cf. chilensis 33 1 Laeonereis acuta 10 Syllis cornuta Capitella capitata 14 4 31 1 65 1 complexo Anexo 18. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Limão na 2ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S Streblospio benedicti Allita succinea Capitella capitata complexo 5 1 1 S S S 7 20 S 57 1 S 10 4 3 S S 1 1 6 1 S S S S S 72 S 102 1 1 1 Anexo 19. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de São Gabriel na 2ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S S Streblospio benedicti 1 3 17 Polydora sp. 3 1 Allita succinea 39 2 Laeonereis acuta 3 4 5 1 2 Capitella capitata 18 4 3 38 15 3 complexo Prionospio sp. 200 114 5 1 12 119 S 38 S S S S 1 2 3 2 139 S 29 3 4 2 6 S 81 Anexo 20. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Catalão na 3ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S 2 Streblospio benedicti 1 1 4 2 1 1 2 6 Polydora sp. Scolelepis cf. chilensis 1 1 Allita succinea 16 7 5 13 26 2 40 12 7 Laeonereis acuta 8 500 10 1 6 15 5 Syllis cornuta Capitella capitata 208 7 27 46 8 1 22 100 1 49 33 53 complexo 1 Eteone sp. S S S S S S S S S S S S S 475 6 12 5 31 Anexo 21. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de Ramos na 3ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S 2 85 49 Polydora sp. 1 Allita succinea 1 5 5 Syllis cornuta Capitella capitata 5 complexo 1 Dorvilleidae Anexo 22. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia da Bica na 3ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M 6 3619 10 2552 3138 3677 5044 1800 Streblospio benedicti 12 11 Polydora sp. 1 11 13 7 1 Allita succinea 7 24 7 17 10 5 11 17 16 12 52 Syllis cornuta S S S S 1 2 1 S S S S S S 74 S 3 5 82 Anexo 23. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Bananal na 3ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S 1 1 Streblospio benedicti 159 24 3 Polydora sp. Scolelepis cf. chilensis 5 13 1 19 Allita succinea 5 9 6 Laeonereis acuta 3 Ophiodromus sp. 4 5 2 Syllis cornuta Capitella capitata 101 40 42 28 complexo 14 1 Timarete sp. Maldanidae S S 2 S 1 1 S S S S 8 1 4 21 6 1 Anexo 24. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia do Limão na 3ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S 2 50 120 Streblospio benedicti 1 82 Prionospio sp. 1 8 Polydora sp. 1 1 Allita succinea Capitella capitata 2 complexo Anexo 25. Abundância por espécie nos estratos inferior (I), médio (M) e superior (S) na praia de São Gabriel na 3ª campanha. I I I I I I I I I M M M M M M M M M S S S 3 4 17 Streblospio benedicti 5 26 1 29 2 Polydora sp. Scolelepis cf. chilensis 1 4 8 17 17 6 Allita succinea 34 3 Laeonereis acuta Capitella capitata 15 16 9 1 13 4 complexo S S S S S S S S S S S S S 83 Anexo 26. Teste a posteriori Dunn para Riqueza de Margalef na 1ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Limão Catalão Ramos ** P<0.01 Bica ns P>0.05 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 * P<0.05 ns P>0.05 Limão * P<0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Anexo 27. Teste a posteriori para Equitabilidade de Pielou na 1ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Limão Catalão Ramos * P<0.05 Bica ** P<0.01 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 * P<0.05 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel São Gabriel Anexo 28. Teste a posteriori para Diversidade de Shannon na 1ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Limão Catalão Ramos * P<0.05 Bica ** P<0.01 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 * P<0.05 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Anexo 29. Teste a posteriori para Equitabilidade de Pielou na 2ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Catalão Ramos ns P>0.05 Bica *** P<0.001 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 * P<0.05 *** p<0.001 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel Limão ns P>0.05 São Gabriel 84 Anexo 30. Teste a posteriori para Diversidade de Shannon na 2ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Limão Catalão Ramos ns P>0.05 Bica * P<0.05 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 *** p<0.001 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 * P<0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Anexo 31. Teste a posteriori para Riqueza de Margalef na 3ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Catalão Ramos ns P>0.05 Bica ns P>0.05 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 ** p<0.01 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Limão São Gabriel São Gabriel ns P>0.05 Anexo 32. Teste a posteriori para Equitabilidade de Pielou na 3ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Limão Catalão Ramos ns P>0.05 Bica ns P>0.05 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ** P<0.01 ns P>0.05 ns P>0.05 Anexo 33. Teste a posteriori para Diversidade de Shannon na 3ª Campanha. Catalão Ramos Bica Bananal Limão Catalão Ramos ns P>0.05 Bica ns P>0.05 ns P>0.05 Bananal ns P>0.05 ns P>0.05 ** p<0.01 Limão ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel ns P>0.05 ns P>0.05 ** P<0.01 ns P>0.05 ns P>0.05 São Gabriel São Gabriel 85 Anexo 34. Correlação de Spearman (R) e nível de significância Anexo 35. Correlação de Spearman (R) e nível de significância entre biomassa, densidade e variáveis granulométricas na 1ª campanha. Nível de R p significância ns 0,725 Biomassa x Cascalho 0,051 ns 0,385 Biomassa x AMG 0,124 ns 0,106 0,459 Biomassa x AG ns -0,112 0,434 Biomassa x AM ns -0,330 0,018 Biomassa x AF ns -0,351 0,011 Biomassa x AMF ns -0,019 0,893 Biomassa x Silte ns -0,029 0,840 Biomassa x Argila ns Biomassa x Matéria Orgânica 0,169 0,237 ns 0,033 0,821 Densidade x Cascalho ns 0,143 0,315 Densidade x AMG ns -0,087 0,542 Densidade x AG ns -0,137 0,338 Densidade x AM ns -0,272 0,054 Densidade x AF ns -0,277 0,049 Densidade x AMF ns -0,157 0,272 Densidade x Silte ns -0,174 0,222 Densidade x Argila ns Densidade x Matéria Orgânica -0,058 0,684 entre biomassa, densidade e variáveis granulométricas na 2ª campanha. Nível de R p significância ns 0,206 0,056 Biomassa x Cascalho ns 0,079 0,466 Biomassa x AMG ns -0,178 0,099 Biomassa x AG ns -0,119 0,273 Biomassa x AM ns -0,183 0,090 Biomassa x AF ns -0,066 0,546 Biomassa x AMF *p<0,05 0,257 0,016 Biomassa x Silte ns 0,123 0,255 Biomassa x Argila *p<0,05 0,294 0,006 Biomassa x Matéria Orgânica **p<0,01 0,441 0,000 Densidade x Cascalho **p<0,01 0,444 0,000 Densidade x AMG ns 0,130 0,232 Densidade x AG **p<0,01 -0,362 0,001 Densidade x AM **p<0,01 -0,379 0,000 Densidade x AF ns -0,107 0,326 Densidade x AMF ns 0,165 0,126 Densidade x Silte ns 0,103 0,345 Densidade x Argila *p<0,05 0,038 Densidade x Matéria Orgânica 0,223 86 Anexo 36. Correlação de Spearman (R) e nível de significância entre biomassa, densidade e variáveis ambientais na 3ª campanha. Nível de R p significância ns 0,036 0,759 Biomassa x Cascalho ns 0,037 0,748 Biomassa x AMG ns -0,155 0,180 Biomassa x AG ns -0,047 0,687 Biomassa x AM ns -0,032 0,783 Biomassa x AF ns 0,081 0,482 Biomassa x AMF ns 0,019 0,872 Biomassa x Silte ns -0,068 0,557 Biomassa x Argila ns 0,076 0,511 Biomassa x Matéria Orgânica ns 0,193 0,093 Densidade x Cascalho *p<0,05 0,249 0,029 Densidade x AMG ns 0,072 0,533 Densidade x AG *p<0,05 -0,239 0,036 Densidade x AM *p<0,05 -0,259 0,023 Densidade x AF ns -0,168 0,143 Densidade x AMF ns -0,027 0,815 Densidade x Silte ns -0,121 0,293 Densidade x Argila ns 0,021 0,854 Densidade x Matéria Orgânica