HERMESON CASSIANO DE OLIVEIRA
BRIÓFITAS DA CHAPADA DA IBIAPABA,
CEARÁ, BRASIL
FEIRA DE SANTANA – BAHIA
2008
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
BRIÓFITAS DA CHAPADA DA IBIAPABA,
CEARÁ, BRASIL
HERMESON CASSIANO DE OLIVEIRA
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação
em
Botânica
da
Universidade Estadual de Feira de
Santana como parte dos requisitos para a
obtenção do título de Mestre em
Ciências – Botânica.
ORIENTADOR: PROF. DR. CID JOSÉ PASSOS BASTOS (UFBA)
FEIRA DE SANTANA – BA
2008
ii
BANCA EXAMINADORA
Feira de Santana – BA
2008
iii
À minha família, meu maior tesouro.
iv
AGRADECIMENTOS
•
Ao Dr. Cid José Passos Bastos, do Departamento de Botânica do Instituto de
Biologia/UFBA, pelo respeito, dedicação e paciência durante esta orientação.
•
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
bolsa concedida.
•
Ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis
(IBAMA) pela licença concedida para realização de coletas no Parque Nacional de
Ubajara.
•
À Dra. Maria Helena Alves, da Universidade Federal do Piauí, pelo incentivo e
iniciação no estudo de briófitas.
•
Ao Dr. Francisco de Assis Ribeiro dos Santos, do Departamento de Botânica da
Universidade Estadual de Feira de Santana, pelo convite para a seleção do
mestrado.
•
Ao Dr. Luis Fernando Pascholati Gusmão, do Departamento de Botânica da
Universidade Estadual de Feira de Santana, pela confiança ao permitir o livre
acesso aos equipamentos do Laboratório de Micologia para identificação das
amostras.
•
Ao Dr. Ronald A. Pursell da The Pennsylvania State University pela confirmação
de Fissidens cryptoneuron e F. submarginatus.
•
À Silvana Brito Vilas Bôas Bastos pela fundamental ajuda e incentivo sempre
disponíveis nas diversas etapas do trabalho.
•
Aos companheiros de laboratório Alisson, Carol, Dalila, Davi, Emília, Flávia, Jana,
Jorge, Marina, Sheila, Tasciano e Venício cujas companhias tornaram a jornada
mais fácil e prazerosa.
•
À André, César e Felipe, e aos meus pais Cassiano e Eleusina, pelo auxílio e
espírito aventureiro durante as coletas.
•
Aos companheiros de moradia Luan, Rodrigo, Wayme e Saulo cuja convivência
descontraída sempre abrandou a saudade de casa.
v
LISTA DE FIGURAS E TABELAS
INTRODUÇÃO GERAL
Figura 1
Localização da Chapada da Ibiapaba no estado do Ceará e os municípios de
coleta ............................................................................................................. 8
Figura 2
Locais de coleta na Chapada da Ibiapaba ..................................................... 9
CAPÍTULO 1
Figura 1
Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust., Harpalejeunea stricta
(Lindenb. & Gottsche) Stephani. e Lejeunea immersa Spruce ................... 38
CAPÍTULO 2
Figura 1
Heteroscyphus contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle. ........................... 57
CAPÍTULO 3
Figura 1
Riccia fruchartii Stephani. e R. stenophylla Spruce ................................... 74
CAPÍTULO 4
Figura 1
Bryum mattogrossense Broth. e Dicranodontium pulchroalare subsp.
brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm .............................................................. 106
Figura 2
Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth. .................................................... 107
Figura 3
Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger ..................................................... 108
CAPÍTULO 5
Figura 1
Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth. ....................................................... 133
Figura 2
Callicostella merkelii (Hornsch.) A. Jaeger e Lepidopilum cubense (Sull.)
Mitt. ........................................................................................................... 134
Figura 3
Lepidopilum brevifolium Mitt. e L. scabrisetum (Schwägr.) Steere.
................................................................................................................... 135
Figura 4
Trichosteleum intricatum (Thér.) J. Florsch. ............................................ 136
CAPÍTULO 6
Figura 1
Fissidens angustelimbatus Mitt. e F. angustifolius Sull. .......................... 157
Figura 2
Fissidens asplenioides Hedw. e F. crispus Mont. .................................... 158
Figura 3
Fissidens cryptoneuron P. de la Varde. e F. submarginatus Bruch in krauss .
................................................................................................................... 159
RESULTADOS GERAIS
Tabela 1
Riqueza florística das briófitas da Chapada da Ibiapaba .......................... 184
Figura 1
Riqueza florística das hepáticas e antóceros da Chapada da Ibiapaba ..... 185
Figura 2
Riqueza florística dos musgos da Chapada da Ibiapaba ........................... 186
vi
Figura 3
Proporção entre número de espécies, total e exclusivas, por grupo
briocenológico, de briófitas da Chapada da Ibiapaba ............................... 187
vii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS ...................................................................................................... iv
LISTA DE FIGURAS E TABELAS ................................................................................. v
I - INTRODUÇÃO GERAL
1. Caracterização e importância das briófitas ........................................................... 1
2. Florística e distribuição geográfica ......................................................................... 2
II - JUSTIFICATIVA E OBJETIVOS ............................................................................. 4
III - ÁREA DE ESTUDO E COLETAS ........................................................................... 5
IV - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 9
CAPÍTULO 1
Porellales (Machantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil
.......................................................................................................... 13
CAPÍTULO 2
Jungermanniales (Machantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará,
Brasil ............................................................................................... 39
CAPÍTULO 3
Antóceros
(Anthocerotophyta)
e
Hepáticas
Talosas
(Marchantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil ............ 58
CAPÍTULO 4
Musgos Acrocárpicos da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil ....... 75
CAPÍTULO 5
Musgos Pleurocárpicos da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil ... 109
CAPÍTULO 6
Fissidentaceae e Orthotrichaceae da Chapada da Ibiapaba, Ceará,
Brasil ............................................................................................. 137
V - RESULTADOS GERAIS
1. Sinopse dos Táxons de Briófitas encontrados na Chapada da Ibiapaba ........ 160
2. Chaves para Identificação das Briófitas da Chapada da Ibiapaba ................. 166
3. Considerações gerais sobre as briófitas da Chapada da Ibiapaba .................. 184
VI - CONCLUSÕES GERAIS ...................................................................................... 188
VII - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................ 188
VIII - RESUMO .............................................................................................................. 189
IX - ABSTRACT ............................................................................................................ 190
X - ÍNDICE REMISSIVO DOS TÁXONS .................................................................. 191
ANEXOS
Anexo I. Normas para Formatação de Manuscrito para a Acta Botanica Brasílica
..................................................................................................................................... 194
Anexo II. Normas para Formatação de Manuscrito para a Revista Brasileira de
Botânica ..................................................................................................................... 198
viii
Anexo III. Normas para Formatação de Manuscrito para a Revista Rodriguésia
..................................................................................................................................... 199
Anexo IV. Normas para Formatação de Manuscrito para a Revista Hoehnea .. 201
1
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
I - INTRODUÇÃO GERAL
1. Caracterização e importância das briófitas
As
briófitas
são
organismos
predominantemente
terrestres,
considerados
avasculares por não possuir xilema e floema. São de estrutura simples apresentando
pequeno porte, sendo as primeiras plantas a surgirem na escala evolutiva. Possuem
características que as separam das algas e das plantas vasculares. Habitam os mais variados
substratos, desde: tronco vivo ou em decomposição, húmus, superfícies de rochas, solo
arenoso, argiloso, calcário, folhas vivas, materiais orgânicos, até conchas. São encontradas
tanto em florestas de regiões úmidas como também no cerrado, na caatinga e mesmo no
deserto, onde a umidade relativa é muito baixa (Schofield, 1985). As briófitas estão
representadas por três filos: Anthocerotophyta (Stotler & Crandall-Stotler 2005),
Marchantiophyta (He-Nygrén et al. 2006) e Bryophyta (Goffinet & Buck 2004),
representados mundialmente por ca. 18.000 espécies (Gradstein et al. 2001).
O Filo Anthocerotophyta engloba as briófitas popularmente chamadas de antóceros.
Segundo Gradstein et al. (2001) este grupo pode ser superficialmente confundido com o
das hepáticas talosas, devido a semelhanças superficiais. No entanto, as numerosas
características exclusivas dos antóceros como um único e grande cloroplasto presente em
cada uma de suas células epidérmicas, o esporófito sem seta com cápsula cilíndrica e a
freqüente presença de colônias de cianobactérias do gênero Nostoc Vaucher ex Bornet et
Flahault no talo, favorecem a distinção entre os dois grupos.
As hepáticas correspondem o filo Marchantiophyta, o qual apresenta espécies
talosas e folhosas. As formas talosas são mais variáveis na forma e estrutura do talo e
subdivididas em duas linhagens: as talosas simples, grupo ao qual pertence a Ordem
Metzgeriales, e as talosas complexas, com as Ordens Sphaerocarpales, Monocleales e
Marchantiales. Os tipos folhosos caracterizam-se por possuírem filídios dispostos em duas
fileiras ou três, quando há a presença de anfigastro. A Ordem Jungermanniales caracterizase por possuir plantas folhosas ou parcialmente talosas, como ocorre em algumas espécies
da família Lepidoziaceae. Os filídios não possuem lóbulos verdadeiros, as células
geralmente apresentam trigônios e oleocorpos e os anfigastros podem estar ausentes ou
presentes (Gradstein et al. 2001). As espécies que compõem a Ordem Porellales podem ser
caracterizadas pela ausência de ramificação ventral, rizóides em feixes, filídios íncubos e
presença de lóbulos (Gradstein et al. 2001, Heinrichs et al. 2005).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
2
O Filo Bryophyta, representado pelos musgos, é o mais complexo e diversificado
grupo de briófitas. Essa complexidade não é devido à morfologia do gametófito, mas, em
particular, pela especializada estrutura do esporófito (Gradstein et al. 2001). Segundo La
Farge-England (1996) os musgos dividem-se em três grupos distintos, de acordo com a
posição do esporófito: (1) Cladocárpicos, em que os esporófitos são produzidos nos ápices
de ramos laterais; (2) Acrocárpicos, no qual os esporófitos crescem a partir do ápice de um
ramo principal e (3) Pleurocárpicos, no qual os esporófitos são formados ao longo de um
ramo principal ou de suas ramificações.
As briófitas são importantes sob vários aspectos. O Sphagnum, “musgo de turfeira”,
por exemplo, tem valor comercial em horticultura, é utilizado no melhoramento da textura
e da capacidade de retenção de água nos solos, além de contribuir como suprimento de
nutrientes para plantas cultivadas. Além disso, as briófitas são importantes também na
manutenção da umidade do solo, proteção contra erosão, ciclagem de nutrientes, e servem
de abrigo e camuflagem para outros organismos, funcionando como bioindicadores de
poluição e depósitos minerais (Schofield 1985, Richards 1984).
2. Florística e distribuição geográfica
A flora briofítica é abundante no mundo inteiro, reunindo aproximadamente 18000
espécies. Os musgos estão representados mundialmente por cerca de 13000 espécies. As
hepáticas cerca de 5000 e os antóceros aproximadamente 100 espécies (Shaw & Goffinet
2000). Segundo Gradstein et al. (2001) para a América tropical são citadas 3980 espécies
sendo 1350 hepáticas distribuídas em 188 gêneros e 41 famílias, 30 antóceros pertencentes
a sete gêneros e três famílias e 2600 musgos em 400 gêneros e 76 famílias.
Para o Brasil, vários trabalhos fornecem dados sobre a brioflora do país,
principalmente os checklists de Yano (1981, 1989, 1995, 2006) e o trabalho de Gradstein
& Costa (2003), estimando-se 3125 espécies distribuídas em 450 gêneros e 110 famílias.
Diversos estudos no Brasil retratam a brioflora de ambientes de altitude como
serras e chapadas, dentre estes, destacam-se os de Costa (1992,1994) que relatam as
briófitas ocorrentes no Pico da Caledônea, referindo nove (duas hepáticas e sete musgos)
ocorrências novas para o estado do Rio de Janeiro e cinco (três hepáticas e dois musgos)
para o Brasil; Bastos et al. (1998, 2000) realizaram levantamento da brioflora da Chapada
da Diamantina, o primeiro, citando 27 espécies de musgos pertencentes a 22 gêneros e 14
famílias, e quatro hepáticas em quatro gêneros e três famílias, e o segundo, com 65
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
3
espécies nas áreas de campos rupestres, sendo 41 pertencentes à divisão Bryophyta,
distribuídas em 19 gêneros e 11 famílias, e 24 à divisão Marchantiophyta, distribuídas em
15 gêneros e nove famílias, referindo 23 novas ocorrências para o estado da Bahia. Mais
recentemente, Yano & Pôrto (2006) fizeram o levantamento das briófitas de matas serranas
do estado do Ceará encontrando 155 espécies, sendo um antócero, 70 musgos e 84
hepáticas. Ressalta-se ainda, os trabalhos de Valente & Pôrto (2006a, 2006b) que
estudaram as hepáticas de um fragmento de Mata Atlântica na Serra da Jibóia, no
município de Santa Teresinha, Bahia, registrando 70 espécies pertencentes a 41 gêneros e
14 famílias.
Na Chapada da Ibiapaba, estão concentrados alguns dos últimos remanescentes de
Mata Atlântica do estado do Ceará. A brioflora deste tipo de ecossistema já foi estudada
em diversos trabalhos no Brasil, principalmente nas regiões Nordeste, através dos estudos
de Pôrto (1990, 1992), Pôrto et. al. (1993), Germano & Pôrto (1997, 1998) e Valente &
Pôrto (2006a,b); Sul com os trabalhos de Hirai et al. (1998),Yano & Colletes (2000) e
Sehnem (1969, 1970, 1972, 1976, 1978, 1979, 1980); e Sudeste com Costa (1988, 1994,
1997), Costa & Yano (1995), Oliveira-e-Silva & Yano (2000a,b), Visnadi (2002), Visnadi
& Vital (2000) e Yano (2005).
Os estudos sobre a flora cearense concernem principalmente às angiospermas, que
constituem a vegetação predominante. São raras as referências sobre as briófitas do Ceará,
sobretudo devido à carência de coletas nas áreas de vegetação nativa, uma vez que mesmo
em locais mais inóspitos, as briófitas podem ser encontradas. As áreas melhor exploradas,
até o momento, são bastante reduzidas e considerando-se a extensão do estado, pode-se
afirmar que os resultados obtidos não expressam a real situação da brioflora cearense. Os
principais municípios de coleta constituem encraves úmidos e subúmidos, remanescentes
da Mata Atlântica do estado (Brito & Pôrto 2000).
A flora briofítica cearense é praticamente desconhecida. Poucos são os estudos
realizados e, dentre eles, pode ser citado o de Brito e Pôrto (2000), no qual as autoras
apresentaram um catálogo com 47 espécies, contendo chaves e ilustrações para a
identificação ao nível de família, o trabalho de Yano & Pôrto (2006) onde são referidas
131 espécies de ocorrência nova para o estado e o de Oliveira & Alves (2007) que fizeram
um levantamento das briófitas ocorrentes no município de Ubajara, localizado na região da
Chapada da Ibiapaba, tendo como resultados 35 novos registros para o estado do Ceará.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
4
II - JUSTIFICATIVA E OBJETIVOS
A região da Chapada da Ibiapaba possui condições ambientais que favorecem o
desenvolvimento da flora briofítica. Segundo Souza (1989), a região é um dos mais
importantes compartimentos geomorfológicos do território cearense. Sua porção norte
consta de condições geoclimáticas que propiciam formação de brejos de cimeira e de
encosta, caracterizados pela mata úmida (Fernandes 1990). Exatamente nesses ambientes,
verifica-se a maior representatividade das briófitas, o que torna o grupo de importância
relevante para a biodiversidade. A grande diversidade biológica nesses remanescentes ao
lado das ameaças a que se encontram sujeitos torna essas áreas prioritárias para estudos
desta natureza.
Estudos referentes à brioflora cearense não abrangem de maneira significativa a
região da Chapada da Ibiapaba. Com exceção de Oliveira & Alves (2007) que fizeram um
levantamento das briófitas do Município de Ubajara, localizado na região central da
Chapada, os trabalhos que focaram as briófitas do Ceará citam poucas amostras coletadas
esporadicamente na região da Chapada da Ibiapaba. As áreas mais efetivamente estudadas
são as regiões que abrangem as Serras de Maranguape, Guaramiranga, Pirapora, Baturité e
Chapada do Araripe (Brito & Pôrto 2000, Yano & Pôrto 2006).
Em virtude da evidente riqueza biológica, comprovada nos poucos estudos
realizados na área e em visitas de reconhecimento, torna-se visível a necessidade de
implementação e aprofundamento de pesquisas científicas na Chapada da Ibiapaba, visto
que, a região possui características singulares, como um dos últimos remanescentes de
Mata Atlântica do estado do Ceará, grande potencial para ocorrência de endemismos e de
espécies ainda desconhecidas, além de ser considerada uma área de extrema importância
biológica no grupo de áreas prioritárias para a conservação da flora no país (Brasil – MMA
2002).
O estudo torna-se mais relevante ainda, pelo fato da região da Chapada da Ibiapaba
ser uma Área de Proteção Ambiental e por possuir em seu território o Parque Nacional de
Ubajara, o qual ainda não possui um plano de manejo implementado e o levantamento da
brioflora da região só viria contribuir para o conhecimento de sua biodiversidade.
Os objetivos deste estudo foram:
1. Contribuir para o conhecimento da brioflora do estado do Ceará;
2. Realizar levantamento da flora briofítica ocorrente na Chapada da Ibiapaba,
Ceará;
5
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
3. Estabelecer os padrões de distribuição geográfica das espécies;
4. Estabelecer
o
espectro
ecológico
das
espécies
através
dos
grupos
briocenológicos, determinado pelos substratos colonizados pelas comunidades
briofíticas.
III - ÁREA DE ESTUDO E COLETAS
A Chapada da Ibiapaba inicia-se a 40 km do litoral e vai aos limites ocidentais do
estado, separando o Ceará do Piauí (Figura 1). Possui uma extensão de 110 km com
altitudes que variam de 800 a 1.100 m. A vegetação predominante é a Caatinga, mas outros
três tipos vegetacionais são encontrados na região: a Floresta Subperenifólia Tropical
Plúvio-Nebular (Mata Úmida, Serrana), a Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (Mata
Seca) e o Carrasco (Figueiredo 1997).
Segundo Figueiredo (op. cit.), no que se refere ao solo, a região apresenta três zonas
ecologicamente distintas: Sertão: com solos enriquecidos pela erosão carreada do planalto
serrano, clima semi–árido, com agricultura de subsistência e pecuária razoável de bovino,
caprinos e ovinos; Zona Úmida – dotada de solos ondulados, riquíssimos, com grande rede
de riachos, agricultura variada, devido ao solo ser fértil e clima ameno, sobressaindo-se o
café, maracujá, banana, cana-de-açúcar e hortaliças e Zona do Carrasco: com seus solos
pobres, arenoso, vegetação xerófila, agricultura baseada no milho, feijão e mandioca.
No que se refere ao solo, a região apresenta três zonas ecologicamente distintas: A
– Sertão – com solos enriquecidos pela erosão carreada do planalto serrano, clima semiárido, com agricultura de subsistência e pecuária razoável de bovino, caprinos e ovinos. B
– Zona Úmida – dotada de solos ondulados, riquíssimos, com grande rede de riachos,
agricultura variada, devido ao solo ser fértil e clima ameno, sobressaindo-se o café,
maracujá, cana-de-açúcar e hortaliças e C – Zona do Carrasco – com seus solos pobres,
arenoso, vegetação xerófila, agricultura baseada no milho, feijão e mandioca.
Dentre as grandes quedas d'água existentes na Chapada da Ibiapaba, as principais
são: bica do Ipu, bica de Monte Belo, bica Pinguruta, cachoeira do boi-morto, cachoeira da
Curimatã, cachoeira do Frade, cachoeira do Galo, cachoeira de Itarumã, e cachoeira da
Ladeira.
Foram realizadas seis coletas bimestrais no período correspondente à agosto de
2006 a julho de 2007 nos municípios de Guaraciaba do Norte, Ubajara e Viçosa do Ceará,
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
6
além de coletas adicionais nos municípios de Tianguá, Ibiapina e Ipu (Figura 2). As coletas
foram feitas em ambientes significativamente úmidos como cachoeiras e riachos além das
margens e interior das matas. O caminho percorrido no interior das matas foi feito através
de trilhas pré-existentes ou novas foram abertas, quando necessário. O material coletado
foi acondicionado em sacos de papel Kraft.
7
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
VIÇOSA DO CEARÁ
SOBRAL
UBAJARA
PIAUÍ
GUARACIABA DO NORTE
IPU
Municípios de Coleta
Ponto de apoio
7
Figura 1: Localização da Chapada da Ibiapaba no estado do Ceará e os municípios de coleta.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 2: Locais de coleta na Chapada da Ibiapaba, Ceará. A. Guaraciaba do Norte, cachoeira da mata
fresca; B. Guaraciaba do Norte, riacho do boqueirão; C. Ubajara, sítio São Luis; D. Ubajara, Parque
nacional de Ubajara; E. Ibiapina, trilha para cachoeira do Pajé; F. Ipu, bica do Ipu; G. Viçosa do Ceará,
fonte do caranguejo; H. Tianguá, reserva ecológica do hotel Serra Grande.
8
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
9
IV - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
CAPÍTULO 1
Porellales (Machantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira & Cid José Passos Bastos
1
Artigo submetido à Revista Brasileira de Botânica. 06/2008.
13
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
14
Porellales (Marchantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
HERMESON CASSIANO DE OLIVEIRA2 & CID JOSÉ PASSOS BASTOS3,4
1
Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Programa de Pós'Graduação em Botânica, Feira de Santana, Bahia, Brasil. ([email protected])
3
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Bilologia, Departamento de Botânica, Laboratório de
Taxonomia de Briófitas, Campus Ondina, 40170-280, Salvador, Bahia, Brasil.
4
Autor para correspondência: [email protected]
2
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
15
ABSTRACT - (Porellales (Marchantiophyta) of the Ibiapaba Plateau, Ceara, Brazil).
31 species of hepatics, belonging to order Porellales, distributed in two families and 17
genera, were collected and catalogued, in the Ibiapaba Plateau, state of Ceara, Northeast
Brazil. Eleven species are new records for the Ceara state and the Aphanolejeunea camillii
(Lehm.) R.M. Schust. is cited for the first time to the Northeast region. Identification keys,
geographic distribution and comments on the environment, substrate and important
taxonomic characters, are provided for the species found. Illustrations have been drawn for
Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust., Harpalejeunea stricta (Lindenb. &
Gottsche) Steph. and Lejeunea immersa Spruce.
Key words – Ceara, Frullaniaceae, Lejeuneaceae, Marchantiophyta, Porellales
RESUMO - (Porellales (Marchantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil). Foram
coletadas e catalogadas, na Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil, 31 espécies de hepáticas
pertencentes à ordem Porellales, distribuídas em duas famílias e 17 gêneros. Onze espécies
são novos registros para o estado do Ceará e Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M.
Schust. é nova citação para a região nordeste. São fornecidas chaves de identificação,
distribuição geográfica e comentários referentes a ambiente, substrato e caracteres
taxonômicos pertinentes. Ilustrações foram feitas para Aphanolejeunea camillii (Lehm.)
R.M. Schust., Harpalejeunea stricta (Lindenb. & Gottsche) Steph. e Lejeunea immersa
Spruce.
Palavras-chave – Ceará, Frullaniaceae, Lejeuneaceae, Marchantiophyta, Porellales
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
16
Introdução
A Chapada da Ibiapaba inicia-se a 40 km do litoral e vai aos confins ocidentais do
estado, separando o Ceará do Piauí. Possui uma extensão de 110 km com altitudes que
variam de 800 a 1.100 m. A vegetação predominante é a Caatinga, mas outros três tipos
vegetacionais são encontrados na região: a Floresta Subperenifólia Tropical PlúvioNebular (Mata Úmida, Serrana), a Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (Mata Seca) e
o Carrasco (Figueiredo 1997).
A ordem Porellales engloba um grande número de espécies de hepáticas folhosas,
em sua maioria, epífitas. As espécies que compõem o grupo podem ser caracterizadas pela
ausência de ramificação ventral, rizóides em feixes, filídios íncubos e presença de lóbulos
verdadeiros (Gradstein et al. 2001, Heinrichs et al. 2005). As matas úmidas presentes na
Ibiapaba são bastante favoráveis ao desenvolvimento de briófitas pertencentes a este grupo.
O estudo da brioflora do estado do Ceará ainda pode ser considerado escasso diante
da imensa riqueza de ambientes serranos úmidos e do número ainda relativamente baixo de
espécies citadas. São registradas para o estado cerca de 131 espécies de hepáticas e destas,
66 pertencentes à ordem Porellales. Os registros de hepáticas folhosas encontram-se em
três trabalhos: Brito & Pôrto (2000), Oliveira & Alves (2007) e Yano & Pôrto (2006).
O objetivo deste trabalho foi inventariar as espécies de hepáticas da ordem
Porellales ocorrentes na Chapada da Ibiapaba, bem como contribuir para o maior
conhecimento da brioflora do estado do Ceará e do Brasil.
Material e métodos
As coletas foram realizadas bimestralmente nos municípios de Guaraciaba do
Norte, Ubajara, Viçosa do Ceará, Ibiapina, Ipu e Tianguá no período de agosto de 2006 a
julho de 2007, totalizando seis coletas, seguindo a metodologia usual proposta em Yano
(1984). Foram analisadas também amostras depositadas no Herbário Francisco José de
Abreu Matos (HUVA) da Universidade Estadual Vale do Acaraú, localizada no município
de Sobral, Ceará.
Para a identificação das amostras, foram utilizados os trabalhos de Bischler (1964),
Gradstein (1994), Gradstein & Costa (2003), Oliveira-e-Silva & Yano (2000) e ReinerDrehwald (2000). O sistema de classificação adotado foi o de He-Nigrén et al. (2006).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
17
A distribuição geográfica foi baseada nos trabalhos de Gradstein & Costa (2003) e
Yano (2006). Grupos briocenológicos aqui são entendidos como as comunidades que
crescem em dados substratos (Fudali 2001): corticícolos (tronco vivo), epíxilo (tronco
morto), terrícolo (solos) e casmófito (substrato artificial - concreto ou argamassa). Espectro
ecológico é entendido como a variabilidade de substratos colonizados, consoante os grupos
briocenológicos (Fudali 2000).
As amostras foram depositadas no Herbário HUEFS (Herbário da Universidade de
Feira de Santana, Feira de Santana, BA) e duplicatas enviadas ao ALCB (Herbário
Alexandre Leal Costa, Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia) e HUVA
(Herbário Francisco José de Abreu Matos da Universidade Estadual Vale do Acaraú,
Sobral, Ceará).
São fornecidas Chaves de identificação para as espécies, distribuição geográfica e
comentários taxonômicos importantes. As novas referências para o estado do Ceará estão
assinaladas com um asterisco (*) e para a região Nordeste com dois (**).
Resultados e discussão
Foram encontradas 31 espécies de hepáticas pertencentes à ordem Porellales,
distribuídas em duas famílias (Frullaniaceae e Lejeuneaceae) e 17 gêneros. Quanto às
novas ocorrências, 11 espécies são referidas pela primeira vez para o estado do Ceará e
Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust. para a região Nordeste.
FRULLANIACEAE
Chave para identificação das espécies de Frullaniaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Lóbulos cilíndricos ........................................................................... Frullania caulisequa
1. Lóbulos galeados
2. Anfigastros levemente imbricados, bífidos até 1/5 compr. do filídio, lóbulo com
estilete foliáceo ............................................................................... Frullania dusenii
2. Anfigastros densamente imbricados, bífidos até 1/8 compr. do filídio, lóbulo com
estilete filiforme ................................................................... Frullania riojaneirensis
Frullania caulisequa (Nees) Nees, in Gottsche et al., Syn. Hepat.: 448. 1845.
Descrição e ilustração: Oliveira-e-Silva & Yano (2000)
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
18
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 425 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, BA, CE, DF, ES, MG,
PA, PE, RJ, RR, RS, SC, SE e SP.
Encontrada em área de mata, como epíxila, crescendo associada à Cheilolejeunea
discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust., Diplasiolejeunea cavifolia Steph.,
Drepanolejeunea fragilis Bischl., Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A.
Evans e Microlejeunea epiphylla Bischl. A espécie caracteriza-se pelos lobos ovalados,
com ápice obtuso mucronado, lóbulos inflados, cilíndricos, expandidos obliquamente e
anfigastros distantes. Segundo Gradstein & Costa (2003) pode ocorrer ainda sobre rochas,
em florestas úmidas, capoeiras, restinga e mangue.
*Frullania dusenii Steph., Arq. Mus. Nac. Rio de Janeiro 13: 115. 1903.
Descrição e ilustração: Yuzawa (1991)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Viçosa do Ceará, Fonte do caranguejo,
5/VI/2007, H.C. Oliveira 932 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América Tropical. No Brasil: PE, RJ, RS, SC, SP e SE.
Encontrada próximo à queda d’água, como rupícola, crescendo associada à
Calymperes palisotii Schwägr. A espécie é caracterizada pelos anfigastros imbricados,
grandes, quatro vezes maiores que a largura do caulídio, sub-orbiculares, com base
levemente auriculada e porção laminar do lóbulo estreita. Gradstein & Costa (2003)
comentam que a espécie pode colonizar troncos de árvores e rochas, ocorrendo até 2200 m
de altitude.
Frullania riojaneirensis (Raddi) Spruce, Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 33:
88. 1876.
Descrição e ilustração: Oliveira-e-Silva & Yano (2000)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Cachoeira do poção, 10/IX/2004,
H.C. Oliveira 245 (HUVA).
Distribuição geográfica: Pantropical. No Brasil: BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT,
PA, PB, PE, PR, RJ, RS, SE e SP.
Encontrada em área de mata sombreada, próximo a queda d’água, como epíxila. O
lóbulo rostrado, inflado na porção superior e os anfigastros mais largos que o caulídio e
finamente bífidos, são caracteres diagnósticos da espécie. Conforme Oliveira-e-Silva &
19
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Yano (2000) pode ocorrer colonizando troncos vivos ou em decomposição, sobre rochas,
em ambientes úmidos ou secos, sombreados ou expostos ao sol.
LEJEUNEACEAE
Chave para identificação das espécies de Lejeuneaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Anfigastros sempre presentes, inteiros
2. Gametófitos com ramificação dicotômica ....................................... Bryopteris diffusa
2. Gametófitos irregularmente ramificados
3. Margem dos filídios e anfigastros fortemente denteada . Odontolejeunea lunulata
3. Filídios e anfigastros com margem inteira
4.
Filídios
côncavos,
com
margem
fortemente
involuta
............................................................................ Leucolejeunea xanthocarpa
4. Filídios planos, com margem plana
5. Filídios caducos, com lobos desiguais, lóbulos com margem livre
levemente involuta, 5-6 dentes, anfigastros ovalados a obovados,
imbricados a contíguos, merófito ventral de quatro células de largura
............................................................................... Acrolejeunea torulosa
5. Filídios persistentes, como lobos semelhantes, lóbulos com margem
plana, com um dente apical, anfigastros obovados a deltóides, merófito
ventral de 5-8 células de largura .............. Schiffneriolejeunea polycarpa
1. Anfigastros presentes ou ausentes, bífidos
6. Anfigastros presentes
7. Ocelos presentes
8. Ocelos distribuídos por toda a lâmina do lobo dos filídios
9. Ápice dos segmentos do anfigastro agudo, dente distal do lóbulo curto,
dente proximal ereto ....................................... Diplasiolejeunea cavifolia
9. Ápice dos segmentos do anfigastro arredondado, dente distal do lóbulo
longo,
6-10
células
compr.,
dente
proximal
curvado
................................................................... Diplasiolejeunea rudolphiana
8. Ocelos restritos à base do filídio ou dispostos em uma fileira
10. Filídios alongados, falcados, margem denteada, ápice agudo a apiculado
........................................................................... Drepanolejeunea fragilis
20
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
10. Filídios curtos, eretos ou patentes, margem inteira, ápice obtuso a curtoacuminado
11. Filídios oblongo-ovalados, anfigastros com lobos filiformes
divergentes, 3-4 ocelos em uma fileira até a metade do filídio
........................................................................ Leptolejeunea elliptica
11. Filídios ovalados, anfigastros bífidos, 2-3 ocelos basais ou um único
inconspícuo
12. Ápice dos filídios curto-acuminado, recurvado, células oblongas,
paredes delgadas, espessamentos intermediários nodulosos
.................................................................... Harpalejeunea stricta
12. Ápice dos filídios obtuso, células hexagonais, paredes espessas,
espessamentos
intermediários
evidentes
................................................................ Microlejeunea epiphylla
7. Ocelos ausentes
13.
Ápice
dos
filídios
denteado,
lóbulos
com
3-4
dentes
.................................................................................... Marchesinia brachiata
13. Ápice dos filídios arredondado ou levemente agudo, lóbulos com um dente
apical curto
14. Papila hialina distal
15. Filídios caducos .............................................. Cheilolejeunea adnata
15. Filídios persistentes
16. Gametófitos autóicos
17.
Lobo
dos
filídios
côncavo,
ápice
arredondado
a
moderadamente agudo, margem crenulada, células oblongas,
trigônios
grandes,
anfigastros
obovados
...................................................... Cheilolejeunea oncophylla
17. Lobo dos filídios plano, ápice obtuso, margem inteira,
células
hexagonais,
trigônios
pequenos,
anfigastros
orbiculares ...................................... Cheilolejeunea discoidea
16. Gametófitos dióicos
18.
Células
do
intermediários
filídio
ausentes,
arredondadas,
lóbulo
espessamentos
ovalado,
anfigastros
obovados, base cuneada ................... Cheilolejeunea rigidula
21
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
18. Células do filídio oblongas, espessamentos intermediários
presentes, lóbulo ovalado-triangular, anfigastros rotundos a
orbiculares, base arredondada ............. Cheilolejeunea clausa
14. Papila hialina proximal
19.
Filídios
não
imbricados,
anfigastros
com dentes
laterais
............................................................................ Lejeunea laetevirens
19. Filídios imbricados a contíguos, anfigastro sem dentes laterais
20. Ápice dos filídios mais ou menos agudo a apiculado
21. Ápice dos filídios fortemente agudo, perianto com
numerosos cílios e lacínias .................... Lejeunea grossitexta
21. Ápice dos filídios discretamente apiculado ou arredondado,
perianto não ornamentado ......................... Lejeunea immersa
20. Ápice dos filídios arredondado
22. Anfigastros grandes, imbricados a contíguos
23. Lobo dos filídios ovalado, margem levemente involuta,
trigônios
evidentes,
anfigastros
orbiculares
........................................................... Lejeunea cancellata
23. Lobo dos filídios ovalado-orbicular, margem plana,
trigônios
inconspícuos,
anfigastros
ovalados
................................................................... Lejeunea flava
22. Anfigastros pequenos, distanciados
24. Anfigastros pouco distintos, linha de inserção reta
.................................................................. Lejeunea filipes
24. Anfigastros bem distintos, linha de inserção arqueada
25.
Células
com
paredes
delgadas
a
espessas,
espessamentos intermediários inconspícuos, lóbulo
ovalado a triangular .................... Lejeunea caulicalyx
25. Células com paredes delgadas, espessamentos
intermediários
ausentes,
lóbulo
quadrático
............................................................. Lejeunea laeta
6. Anfigastros ausentes
26. Filídios lobulados e elobulados no mesmo gametófito, ápice dos filídios
acuminado,
bordo
hialino
de
células
mortas
ausente
........................................................................................ Aphanolejeunea camillii
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
22
26. Gametófitos apenas com filídios lobulados, ápice dos filídios obtuso, bordo
hialino de células mortas presente
27. Gametófitos com até 1 mm compr., bordo hialino com margem crenulada
............................................................................ Cololejeunea submarginata
27. Gametófitos maiores que 1 mm compr., bordo hialino com margem inteira
......................................................................... Cololejeunea subcardiocarpa
Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiff., in Engler & Prantl., Nat. Pflanzenfam.
1, 3: 128. 1893.
Descrição e ilustração: Gradstein (1994)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 149 (HUVA).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, ES,
MA, MG, MS, MT, PA, PR, RJ, RO, RR e SP.
Encontrada em área de mata, como corticícola. A espécie é facilmente identificada
pelos lóbulos com 5-8 dentes, filídios pequenos e caducos, com lobos e lóbulos desiguais e
um longo rizóide subapical. Segundo Gradstein (1994), pode ocorrer sobre troncos de
árvores em ambientes abertos, relativamente secos, colonizando árvores isoladas ou
arbustos, em restinga e raramente sobre rochas, até 800 m, no entanto, a amostra aqui
citada foi encontrada a 910 m de altitude.
**Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust., Hepat. Anthocer. N. Amer. 4: 1297.
1980.
Descrição: Schuster (1980)
Figura 1a-b
Material examinado BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 742, 748, 776, 798 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira
982, 1023 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AM, MG, PA, RJ e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como epífila, associada à Leptolejeunea elliptica
(Lehm. & Lindenb.) Schiff. e Cololejeunea submarginata Tixier. A espécie caracteriza-se
pelos filídios elípticos, levemente simétricos com ápice acuminado terminando em uma
célula. Pode ocorrer sobre folhas, raramente sobre troncos de árvores vivos ou em
decomposição (Gradstein & Costa 2003).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
23
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees, Syn. Hep. 286. 1845.
Descrição e ilustração: Gradstein (1994); Lemos-Michel & Yano (1998)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 19/VI/2003, H.C. Oliveira 67 (HUVA).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AL, AM, BA, CE, ES, MG,
MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SE.
Encontrada em área de mata, como corticícola. Esta espécie é facilmente
diferenciada pelas ramificações dicotômicas, pela presença de três dentes no lóbulo plano e
pelo seu grande tamanho (Yano et al. 1987). Segundo Gradstein (1994) B. diffusa (Sw.)
Nees ocorre entre 100 e 1500 m de altitude, crescendo em matas virgens e em florestas
alteradas, colonizando troncos e ramos, onde formam festões longos e pendentes.
*Cheilolejeunea adnata (Kunze ex Lehm.) Grolle., J. Bryol. 9: 529. 1977.
Descrição e ilustração: Schuster (1980)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 420 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
29/V/2007, H.C. Oliveira 1028 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AM, BA, ES, MT, MG,
PA, PR, PE, RR, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola, crescendo associada à
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) Steph. e Lejeunea flava (Sw.) Nees. A espécie é
caracterizada pelos filídios caducos. Segundo Schuster (1980) os trigônios pequenos,
espessamentos intermediários 2-3 e oleocorpos grandes, quase preenchendo o lúmen
celular, são caracteres também diagnósticos da espécie. Ocorre colonizando troncos de
árvores, arbustos, em florestas úmidas e restinga (Gradstein & Costa 2003).
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) Steph., Hedwigia. 29: 80. 1890.
Descrição e ilustração: Schuster (1980)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, Trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 420 (HUEFS); Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 429, 431 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: BA, CE, GO, MG, MS, MT,
PE, PR, RJ e SP.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
24
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola e epíxila, crescendo associada à
Lejeunea flava (Sw.) Nees, L. immersa Spruce e Cheilolejeunea adnata (Kunze ex Lehm.)
Grolle. Os anfigastros orbiculares, mais compridos que largos, diferenciam a espécie. De
acordo com Gradstein & Costa (2003) ocorre geralmente colonizando troncos de árvores,
raramente rochas, até 800 m de altitude, no entanto, os espécimes estudos foram
encontrados até 910 m.
*Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) kachroo & R.M. Schust., J. Linn. Soc. Bot.
56: 509. 1961.
Descrição e ilustração: Schuster (1980, como Cheilolejeunea myriantha (Nees &
Mont.) R.M. Schust.).
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 413 (HUEFS); Ubajara, São Luis, 03º47'90''S, 40º54'32''W,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 425 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007,
H.C. Oliveira 724, 783, 795, 817 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 971, 983,
1019, 1024 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: BA, ES, MG, MT e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola e epíxila, crescendo associada à
Cheilolejeunea oncophylla (Ångstr.) Grolle & Reiner, Maria Elena, Diplasiolejeunea
cavifolia Steph., Drepanolejeunea fragilis Bischl., Frullania caulisequa (Nees) Nees,
Lejeunea laetevirens Nees & Mont., L. flava (Sw.) Nees, Leucolejeunea xanthocarpa
(Lehm. & Lindenb.) A. Evans, Microlejeunea epiphylla Bischl. e Syrrhopodon ligulatus
Mont. Segundo Gradstein & Costa (2003) a espécie caracteriza-se pelo pequeno tamanho,
sendo uma das menores espécies do gênero e pelos trigônios pequenos, pouco
diferenciados, podendo ocorrer sobre troncos de árvores em florestas úmidas e restinga.
*Cheilolejeunea oncophylla (Ångstr.) Grolle & Reiner, Maria Elena, J. Bryol. 19: 781.
1997.
Descrição e ilustração: Grolle & Reiner-Drehwald (1997).
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 783 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Largamente distribuída nas regiões montanhosas da
América tropical. No Brasil: BA, MG, PR, RJ, RR e SP.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
25
Encontrada em ambiente de mata, como epíxila, crescendo associada à
Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust. e Lejeunea flava
(Sw.) Nees. A espécie caracteriza-se pelos ápices dos filídios arredondados a
moderadamente pontudos, anfigastros com ápices arredondados ou obtusos e superfície
dorsal dos filídios crenulada devido à presença de células fortemente mamilosas. Pode
ocorrer sobre troncos vivos ou em decomposição e rochas (Gradstein & Costa 2003).
Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust., Castanea. 36: 102. 1971.
Descrição e ilustração: Schuster (1980).
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32''W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 426, 439 (HUEFS); idem, Pousada da Neblina,
8/V/2006, H.C. Oliveira 383, 386 (HUEFS); Ibiapina, trilha para a Cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 415 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 724, 781, 789, 802, 807, 808, 813 (HUEFS); idem, 29/V/2007,
H.C. Oliveira 972, 1000, 1002, 1010, 1040 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical e África tropical. No Brasil: AC, AM,
BA, CE, ES, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola, epíxila e rupícola, crescendo
associada à Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt., S. subpinnatum (Brid.) E. Britton,
S. subsimplex (Hedw.) Mitt., Plagiochila patula (Sw.) Lindenb., Lejeunea flava (Sw.) Nees
e Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans. A espécie caracteriza-se
pelos filídios ovalados, células com oleocorpos persistentes e anfigastros obovados, com
base cuneada a fracamente arredondada. De acordo com Gradstein & Costa (2003) pode
colonizar troncos de árvores, em florestas úmidas, arbustos, mangues, plantações e sobre
rochas.
Cololejeunea subcardiocarpa Tixier, Bradea. 3: 39. f. 3. 1980.
Descrição e ilustração: Tixier (1980)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 421 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
29/V/2007, H.C. Oliveira 1038 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AM, BA, CE, ES, MG,
PE, PR, RJ, SC e SP.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
26
Encontrada em ambiente de mata, como epifila e epíxila. A espécie caracteriza-se
pela presença de um bordo hialino ao longo da margem dorsal do filídio, células lisas e
lóbulos bem desenvolvidos. Ocorre geralmente sobre folhas vivas ou caídas na mata
(Gradstein & Costa 2003).
*Cololejeunea submarginata Tixier, Bradea. 3: 40. f. 4. 1980.
Descrição e ilustração: Tixier (1980).
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 798 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1001 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América Tropical. No Brasil: AM, AL, GO e MT.
Encontrada em ambiente de mata e próximo a queda d’água, como epíxila e epifila,
associada à Aphanolejeunea camilli (Lehm.) R.M. Schust. e Leptolejeunea elliptica (Lehm.
& Lindenb.) Schiff. A espécie caracteriza-se pelo tamanho pequeno, até 1 mm compr. e
pela presença de um bordo hialino crenulado nas margens do filídio. Para Gradstein &
Costa (2003) pode ocorrer sobre folhas vivas ou caídas na mata, até 600 m de altitude, no
entanto, os espécimes aqui estudados ocorreram até 850 m.
Diplasiolejeunea cavifolia Steph., Bot. Jahrb. Syst. 20: 318. 1895.
Descrição e ilustração: Evans (1912, como D. brachyclada); Reyes (1982)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 425 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Pantropical. No Brasil: CE, PE, PR, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como epíxila, associada à Cheilolejeunea
discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust., Drepanolejeunea fragilis Bischl.,
Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans, Microlejeunea epiphylla
Bischl. e Frullania caulisequa (Nees) Nees. A espécie caracteriza-se pelos filídios com 5-7
ocelos, lóbulos com dois dentes e ápice dos segmentos do anfigastro agudo. Segundo
Gradstein & Costa (2003) ocorre ainda em áreas de restinga, até 800 m de altitude, tendo
sido encontrada no presente trabalho a 910 m.
Diplasiolejeunea rudolphiana Steph., Hedwigia. 35: 79. 1896.
Descrição e ilustração: Schuster (1980).
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Cachoeira do poção, 10/VIII/2004,
H.C. Oliveira 248 (HUVA).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
27
Distribuição geográfica: Pantropical. No Brasil: AC, AM, BA, CE, ES, PB, PE, RJ,
SC, SE e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como corticícola. A espécie pode ser
caracterizada pelos anfigastros bífidos, com lobos divergentes e lóbulos inflados, com
dente apical longo de 6-10 células de comprimento. Para Gradstein & Costa (2003), ocorre
colonizando troncos de árvores, raramente sobre folhas, em florestas úmidas, arbustos,
restinga e mangue, geralmente em ambientes abertos, até 800 m de altitude, tendo sido
encontrada no presente trabalho a 850 m.
*Drepanolejeunea fragilis Bischl., Rev. Bryol. Lichénol. 33: 123. f. 24. 1964.
Descrição e ilustração: Bischler (1964).
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32''W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 425, 437 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara,
29/V/2007, H.C. Oliveira 1001 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AM, PA, PE, RR e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como epifila e epíxila, crescendo associada à
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.) Schiff., Cheilolejeunea discoidea (Lehm. &
Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust., Cololejeunea submarginata Tixier, Microlejeunea
epiphylla Bischl., Diplasiolejeunea cavifolia Steph., Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. &
Lindenb.) A. Evans e Frullania caulisequa (Nees) Nees. Segundo Bischler (1964) a
espécie pode ser caracterizada pelos filídios falcados com margem anterior levemente
arqueada, denteada e lóbulo ovalado, inflado com margem livre, involuta. De acordo com
Gradstein & Costa (2003) a espécie ocorre sobre troncos de árvores e folhas caídas em
florestas úmidas.
*Harpalejeunea stricta (Lindenb. & Gottsche) Steph., Hedwigia 29: 70. 1890.
Descrição: Schuster (1980).
Figura 1c-e
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata
Fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 487 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical e África. No Brasil: BA, PA e PE.
Encontrada próximo a queda d’água, como corticícola. A espécie caracteriza-se
pelos filídios com ápice curto-acuminado, recurvado, geralmente terminando em 1-3
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
28
células e perianto de quilhas lisas (Germano & Pôrto 2004). Ocorre geralmente sobre
trocos de árvores, em florestas úmidas (Gradstein & Costa 2003).
Lejeunea cancellata Nees & Mont. ex Mont., Hist. Phys. Cuba, Bot., Pl. Cell. 472. 1842.
Descrição e ilustração: Reiner-Drehwald (2000)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, trilha para a Cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 411 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Cuba e Argentina. No Brasil: BA, CE, MT, MS, RJ, SC e
SP.
Encontrada em ambiente de mata, próximo a queda d’água, como corticícola,
crescendo associada a Lejeunea filipes Spruce. A espécie caracteriza-se pelos anfigastros
orbiculares e células com 1-2 espessamentos intermediários. Segundo Gradstein & Costa
(2003) pode ocorrer colonizando troncos de árvores, em restinga e plantações de cacau em
baixas altitudes. O espécime estudado foi encontrado a 700 m de altitude.
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. M. Reiner & Goda, J. Hattori Bot. Lab. 89: 13. 2000.
Descrição e ilustração: Reiner-Drehwald (2000).
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32'' W, 10/IV/2003, H.C. Oliveira 17 (HUVA); idem. 19/VI/2003, H.C. Oliveira 63
(HUVA); idem, Parque Nacional de Ubajara, 29/V/2007, H.C. Oliveira 975 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, BA, CE, ES, MS, MT,
PE, PR, RJ, RR e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola, crescendo associada a
Lophocolea serrata Mitt. in Mellis. A espécie caracteriza-se pela presença de oleocorpos
segmentados, anfigastros distante com base cuneada e cutícula lisa. A planta é comumente
encontrada colonizando troncos de árvores vivos ou em decomposição, em florestas
úmidas, restinga e mangues (Gradstein & Costa 2003, como Lejeunea glaucescens
Gottsche).
De acordo com Reiner-Drehwald (informação pessoal), os espécimes descritos e
ilustrados por Schuster (1980) como L. glaucescens, correspondem à L. caulicalyx. Dessa
forma, aqui será adotado esse conceito.
*Lejeunea filipes Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 275. 1884.
Descrição e ilustração: Reiner-Drehwald (2000)
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
29
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 411 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul. No Brasil: BA, MS e SP.
Encontrada em ambiente de mata, próximo a queda d’água, como corticícola,
crescendo associada a Lejeunea cancellata Nees & Mont. ex Mont. Conforme ReinerDrehwald (2000) a característica marcante da espécie são os anfigastros que crescem
aderidos ao caulídio e são difíceis de serem distinguidos por possuírem células com
paredes muito delgadas e que geralmente encontram-se colapsadas. Segundo a mesma
autora, a espécie pode ocorre sobre troncos de árvores em áreas de mata.
Lejeunea flava (Sw.) Nees, Naturgesch. Eur. Leberm. 3: 277. 1838.
Descrição e ilustração: Schuster (1980)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 420 (HUEFS); Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata Fresca,
04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 499 (HUEFS); Ubajara, Sítio São Luis,
03º47'90''S, 40º54'32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 426 (HUEFS); idem, pousada da
neblina, 8/V/2006, H.C. Oliveira 383 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 783 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 968, 977, 997
(HUEFS).
Distribuição geográfica: Pantropical. No Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO,
MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS e SP.
Encontrada em ambiente de mata, próximo a queda d’água e em área urbana, como
corticícola e epíxila, crescendo associada à Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. &
Lindenb.) A. Evans, Cheilolejeunea adnata (Kunze ex Lehm.) Grolle., C. discoidea
(Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust., C. oncophylla Grolle & Reiner, Maria Elena,
C. rigidula (Mont.) R.M. Schust. e Microlejeunea epiphylla Bischl. A espécie apresenta
filídios mais longos que largos, anfigastros grandes, imbricados e trigônios pequenos a
medianos. Segundo Gradstein & Costa (2003) é bastante comum colonizando troncos de
árvores e rochas em florestas úmidas, restinga, mangues, plantações, parques e também
crescem sobre solos.
Lejeunea grossitexta (Steph.) Reiner, Maria Elena & Goda, J. Hattori Bot. Lab. 89: 29.
2000.
Descrição e Ilustração: Reiner-Drehwald & Goda (2000).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
30
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, cachoeira do poção, 10/IX/2004,
H.C. Oliveira 273 (HUVA).
Distribuição geográfica: Paraguai e Norte da Argentina. No Brasil: CE, ES, MG,
PR, RJ, SC e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como corticícola. A espécie pode apresentar
variação na forma do ápice do filídios que pode ser mais ou menos agudo e na
ornamentação do perianto, o qual pode apresentar numerosos e grandes cílios e lacínias. A
espécie é comum colonizando troncos de árvores vivos ou em decomposição em ambientes
úmidos, raramente sobre rochas e folhas caídas na mata (Gradstein & Costa 2003).
*Lejeunea immersa Spruce, Trans. & Proc. Bot. Soc. Edinburgh 15: 186. 1884.
Descrição e ilustração: Reiner-Drehwald (2000) como L. quinqueumbonata Spruce
Figura 1f-h
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, Trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 413 (HUEFS); idem, município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47'90''S, 40º54'32'' W, 10/4/2003, H.C. Oliveira 431 (HUEFS); idem, Parque Nacional
de Ubajara, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1026 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AM, BA, PE, RJ e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola e epíxila, crescendo associada a
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) Steph. e C. discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. &
R.M. Schust. A espécie caracteriza-se pelos filídios periqueciais com margens crenuladas,
células medianas do filídio com parede delgada e pequenos trigônios (Reiner-Drehwald
2000, como Lejeunea quinqueumbonata Spruce). Para Gradstein & Costa (2003), que trata
a espécie como como L. quinqueumbonata Spruce, ocorre geralmente sobre troncos de
árvores em baixas altitudes, tendo sido encontrada no presente estudo a 850 m.
*Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb., Syn. Hepat. 380. 1845.
Descrição e ilustração: Reiner-Drehwald (2000)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, trilha para cachoeira
do Boqueirão, 04°08'45"S, 40°44'48"W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 532 (HUEFS); Ipu, bica
do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira 642, 661, 678 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Colômbia e norte da Argentina. No Brasil: BA, RJ e SP.
Encontrada em ambiente de mata, próxima a riacho, como rupícola, crescendo
associada a Aneura pinguis (L.) Dumort., Cyclodictyon varians (Sull.) Kuntze e Bryum
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
31
mattogrossense Broth. A espécie caracteriza-se pelos anfigastros rotundos a orbiculares,
mais largos que longos e perianto oblongo, com duas quilhas. Pode ocorrer sobre rochas e
solos, próximo a corpos d’água (Gradstein & Costa 2003).
Lejeunea laetevirens Nees & Mont., Hist. Phys. Cuba, Bot., Pl. Cell. 469. 1842.
Descrição e ilustração: Schuster (1980)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Pousada da neblina, 8/V/2006,
H.C. Oliveira 385 (HUEFS); Guaraciaba do Norte, cachoeira da mata fresca, 04º06'43''S,
40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 495 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 766, 796, 797, 817 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C.
Oliveira 971 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AL, AM, BA, CE, ES,
FN, MG, MT, PA, PB, PE, RJ, RR e SP.
Encontrada em ambiente de mata, próximo a queda d’água e em área urbana, como
corticícola, crescendo associada a Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. &
R.M. Schust. A espécie caracteriza-se pelo pequeno tamanho, lóbulos atingindo 1/2 do
compr. do lobo, anfigastros com dentes laterais e caulídio com três células medulares em
secção transversal. Segundo Gradstein & Costa (2003) ocorre como epífita em ambientes
áridos, sobre troncos de árvores em florestas úmidas, arbustos, cerrado, restinga, mangues,
plantações, sobre árvores isoladas e raramente sobre rochas.
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.) Schiff., Hepat. (Engl.-Prantl) 126. 1893.
Descrição e ilustração: Schuster (1980)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 437, 438 (HUEFS); idem, Parque Nacional de
Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 742, 743, 746, 747, 750, 753, 758, 763, 773, 775, 777,
787, 798 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1006, 1007 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES,
MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como epífila, crescendo associada a
Drepanolejeunea fragilis Bischl., Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust. e
Cololejeunea submarginata Tixier. Os 3-4 ocelos no lobo dos filídios e os anfigastros com
lobos filiformes divergentes são características diagnósticas da espécie.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
32
Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans, Torreya 7: 229. 1907.
Descrição e ilustração: Schuster (1980)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 425, 426, 430 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Pantropical. No Brasil: BA, CE, ES, MG, PE, RJ, RS, SC
e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como epíxila, crescendo associada a Lejeunea
flava (Sw.) Nees, Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust., C. discoidea (Lehm. &
Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust., Diplasiolejeunea cavifolia Steph., Drepanolejeunea
fragilis Bischl., Frullania caulisequa (Nees) Nees e Plagiochila raddiana Lindenb. A
característica marcante desta espécie são os filídios com margem dos lobos fortemente
involuta. A espécie pode ocorrer sobre troncos de árvores em florestas, mangues e restinga
(Gradstein & Costa 2003).
Marchesinia brachiata (Sw.) Schiff., Hepat. (Engl.-Prantl.) 128. 1893.
Descrição e ilustração: Gradstein (1994)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 804 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1003 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical e leste da África. No Brasil: BA, CE, ES,
MG, PE, PR, RJ, RR, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola e epíxila. Esta espécie é
polimórfica e já foi descrita com vários nomes diferentes. Segundo Gradstein (1994) a
planta varia muito no tamanho, os filídios podem ser imbricados ou distantes, com margem
inteira ou denteada, os lóbulos podem ser bem desenvolvidos ou reduzidos e a margem dos
anfigastros pode ser plana ou recurvada. Os espécimes encontrados podem ser
caracterizados pelos filídios com ápice denteado, anfigastros tão largos quanto longos e
lóbulos bem desenvolvidos com três a quatro dentes. Para Gradstein & Costa (2003) ocorre
sobre troncos de árvores em florestas úmidas, plantações e sobre rochas.
Microlejeunea epiphylla Bischl., Nova Hedwigia 5: 378. 1963.
Descrição e ilustração: Ilkiu-Borges & Lisboa (2002)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 8/VIII/2007, H.C. Oliveira 425 (HUEFS).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
33
Distribuição geográfica: Sudeste dos Estados Unidos, Ilhas Ocidentais e Guiana
Francesa. No Brasil: BA, CE, ES, MG, MS, PA, PB, PE e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como epíxila, crescendo associada a
Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust., Leucolejeunea
xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans, Diplasiolejeunea cavifolia Steph.,
Drepanolejeunea fragilis Bischl. e Frullania caulisequa (Nees) Nees. A espécie
caracteriza-se pela quilha crenada, freqüente presença de lóbulos reduzidos e ocelo único a
inconspícuo. Segundo Gradstein & Costa (2003), ocorre geralmente sobre folhas caídas na
mata e troncos de árvores em florestas úmidas.
Odontolejeunea lunulata (F. Weber) Schiff., Hepat. (Engl. Prantl.) 127. 1893.
Descrição e ilustração: Gradstein (1994)
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 10/IV/2003, H.C. Oliveira 22 (HUVA); idem, 7/V/2003, H.C. Oliveira 125
(HUVA).
Distribuição geográfica: América Tropical e leste da África. No Brasil: AC, AM,
AP, CE, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, e SP.
Encontrada em ambiente de mata, como epifila. A espécie caracteriza-se pelos
filídios e anfigastros com margem denteada, base dos anfigastros auriculada e lóbulos com
2-6 dentes. Ocorre geralmente colonizando folhas caídas na mata e sobre troncos de
árvores, em florestas úmidas, algumas vezes em mangues (Gradstein & Costa 2003).
Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst., J. Hattori Bot. Lab. 38: 335. 1974.
Descrição e ilustração: Gradstein (1994)
Material examinado: BRASIL, CEARÁ, município de Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 767 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical, África e Índia. No Brasil: AC, AM, BA,
CE, DF, ES, GO, MT, MS, MG, PA, PB, PE, RS, RJ, RR, SC, SP e SE.
Encontrada em ambiente de mata, como corticícola, crescendo associada a
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton. A espécie pode ser caracterizada pelos
oleocorpos segmentados e lóbulos curtos, mais longos que largos. Segundo Gradstein
(1994) é uma espécie tolerante a ambientes áridos e ocorre sobre troncos de árvores em
áreas alteradas, urbanas e em plantações. Para Gradstein & Costa (2003), ocorre ainda em
restingas.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
34
A família Lejeuneaceae apresentou maior riqueza com 28 espécies e, dentro dela, o
gênero Lejeunea predominou com oito espécies. As coletas foram realizadas, em sua
maioria, nos remanescentes de Mata Atlântica existentes na Chapada da Ibiapaba e as
espécies de Lejeuneaceae são bem representativas nesses ambientes, o que pode ser
verificado em estudos como os de Germano & Pôrto (1998, 2004), Oliveira-e-Silva &
Yano (2000), Valente & Pôrto (2006) e Yano & Colletes (2000).
A família Frullaniaceae se apresentou com três espécies pertencentes ao gênero
Frullania, o qual foi locado dentro desta família na nova classificação para as hepáticas,
proposta por He-Nigrén et al. (2006). Os autores comentam que Frullania, locado em
Jubulaceae na classificação anterior, deveria ser separado do gênero Jubula em duas
famílias diferentes, conclusão apoiada por Asakawa et al. (1979), Hattori (1982) e Hattori
& Mizutani (1982), os quais apontam evidências morfológicas que justificam a separação.
Quanto à distribuição geográfica, a maioria das espécies (64,5%) ocorre na
América tropical, sendo que Odontolejeunea lunulata e Marchesinia brachiata também
ocorrem no leste africano e Schiffneriolejeunea polycarpa é citada ainda para Índia e
África. Cinco espécies (16,1%) apresentam padrão de distribuição pantropical.
Cheilolejeunea rigidula e Harpalejeunea stricta ocorrem na África tropical, enquanto que
Lejeunea cancellata, L. filipes, L. grossitexta e L. laeta são restritas à América do Sul e
Microlejeunea epiphylla ao sudeste dos EUA, Ilhas Ocidentais e Guiana Francesa. No
Brasil, a maioria (58%) apresenta ampla distribuição ocorrendo em mais de três regiões, 10
(32,2%) ocorrem em três regiões e três espécies (9,6%) são restritas a apenas duas regiões.
Em relação aos substratos colonizados, o grupo briocenológico predominante
(51,6%) foi o corticícolo, resultando no espectro ecológico corticícolo-epíxilo-epífilorupícolo. Das espécies encontradas, 22 (70,9%) apresentaram exclusividade de substrato, o
restante não ocorreu colonizando mais que dois substratos.
As diversas áreas de mata úmida serrana presentes na Chapada da Ibiapaba formam
ambientes totalmente favoráveis ao desenvolvimento de hepáticas folhosas. A riqueza de
espécies de hepáticas da Ordem Porellales existente na região fica bem evidenciada nos
resultados obtidos neste estudo e diante do significativo número de novas ocorrências,
contribui-se para um maior conhecimento da brioflora do estado do Ceará.
Agradecimentos
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
35
Os autores agradecem à Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), ao
Programa de Pós Graduação em Botânica e ao Laboratório de Taxonomia de Briófitas da
UFBA pela disponibilização de infra-estrutura para identificação das amostras; à
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa
concedida ao primeiro autor, ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renováveis (IBAMA) pela licença concedida para realização de coletas no
Parque Nacional de Ubajara e ao Herbário HUVA da Universidade Estadual Vale do
Acaraú, Sobral, Ceará, pela doação de duplicatas de amostras provenientes da Chapada da
Ibiapaba.
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Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
38
Figura 1. a-b. Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust. a. Aspecto geral do
gametófito. b. filídio. c-e. Harpalejeunea stricta (Lindenb. & Gottsche) Steph. c.
Aspecto geral do gametófito. d. filídio. e. anfigastro. f-h. Lejeunea immersa Spruce.
f. aspecto geral do gametófito. g. lóbulo. h. anfigastro.
Figure 1 a-b. Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust. a. Aspect of the
gametophyte. b. leaf. c-e. Harpalejeunea stricta (Lindenb. & Gottsche) Steph. c.
Aspect of the gametophyte. d. leaf. e. underleaf. f-h. Lejeunea immersa Spruce. f.
Aspect of the gametophyte. g. lobule. h. underleaf.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
CAPÍTULO 2
Jungermanniales (Machantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira & Cid José Passos Bastos
1
Artigo submetido à revista Acta Botanica Brasilica. 06/2008.
39
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
40
Jungermanniales (Marchantiophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira2 & Cid José Passos Bastos3,4
1
Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Programa de PósGraduação em Botânica, Feira de Santana, Bahia, Brasil. ([email protected])
3
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Bilologia, Departamento de Botânica, Laboratório de
Taxonomia de Briófitas, Campus Ondina, 40170-280, Salvador, Bahia, Brasil.
4
Autor para correspondência: [email protected]
2
41
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
RESUMO – (Jungermanniales (Marchantiopphyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará,
Brasil). A Chapada da Ibiapaba localiza-se ao norte do estado do Ceará, possuindo uma
extensão de 110 km, com alitudes variando entre 800 e 900 m. No inventário florístico de
briófitas realizado na área, foram encontradas 15 espécies de hepáticas folhosas,
pertencentes à ordem Jungermanniales, distribuídas em oito gêneros e seis famílias. Das
espécies encontradas, cinco representam novos registros para o estado do Ceará e quatro
para a região Nordeste. Chiloscyphus serratus (Mitt.) J.J. Engel & R.M. Schust. é citada
pela segunda vez para o Brasil. São fornecidas chaves de identificação para as famílias e
espécies, distribuição geográfica, comentários referentes a ambiente, substratos e
caracteres
taxonômicos
pertinentes,
além
de
ilustração
para
Heteroscyphus
contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle.
Palavras-chave: Ambientes serranos, briófitas, florística, hepáticas, taxonomia
ABSTRACT – (Jungermanniales (Marchantiophyta) of the Ibiapaba Plateau, Ceara,
Brazil). The Ibiapaba Plateau, north zone of Ceara, Brazil, has a length of 110 km with
altitudes between 800 and 900 m. In the bryophytes floristic survey conducted in the area,
15 species of liverworts were found, wich belong to the order Jungermanniales, distributed
in eight genera and six families. Among the species found, five represent new records for
the state of Ceara and four for the Northeast region. Chiloscyphus serratus (Mitt.) J.J.
Engel & R.M. Schust. is cited by the second time for Brazil. Identification keys to the
families and species, geographic distribution, comments on the environment, substrate and
important taxonomic characters are provided for the species found. An illustration has been
made for Heteroscyphus contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle.
Key words: Mountainous environments, bryophytes, floristic, liverworts, taxonomy
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
42
Introdução
Considerada a maior ordem do filo Marchantiophyta, a ordem Jungermanniales
possui cerca de 1000 espécies na América tropical, distribuídas em 153 gêneros e 25
famílias. São caracterizadas por serem plantas folhosas ou raramente talosas, como ocorre
em algumas espécies da família Lepidoziaceae. Os filídios não possuem lóbulos
verdadeiros, como nas Porellales, os anfigastros podem ser ausentes ou presentes e as
células geralmente apresentam trigônios e oleocorpos (Gradstein et al. 2001).
As citações das espécies de Jungermanniales sempre vêm atreladas a estudos
briológicos mais amplos, abrangendo os outros grupos de briófitas, ou direcionadas a
famílias específicas dentro da ordem. Heinrichs et al. (1998) e Müller et al. (1999)
contribuíram significativamente revisando o gênero Plagiochila para o Neotrópico. Outros
trabalhos, mais abrangentes, mas com resultados relevantes em relação às famílias da
ordem Jungermanniales no Brasil são os de Pôrto (1996) que listou 250 espécies de
briófitas para a região Nordeste do Brasil, Bastos et al. (2000) e Valente & Pôrto (2006a;
2006b) que estudaram a brioflora do estado da Bahia e Yano & Peralta (2005) que
realizaram um inventário das hepáticas do estado do Mato Grosso.
Os registros de hepáticas pertencentes à ordem Jungermanniales ainda são
deficientes no estado do Ceará, diante da significativa riqueza de ambientes serranos
propícios ao desenvolvimento deste grupo de briófitas. Brito & Pôrto (2000) em seu
levantamento feito para regiões serranas, principalmente Serra do Maranguape, citam 47
espécies de briófitas, sendo apenas uma, Calypogeia amazonica (Spruce) Steph., da ordem
Jungermanniales. Yano & Pôrto (2006) referem 130 novas ocorrências para o Ceará, em
levantamento feito nas matas serranas do estado, no entanto, apenas 12 são
Jungermanniales. Oliveira e Alves (2007) por sua vez, adicionaram 35 espécies à brioflora
do estado, sendo três pertencentes à ordem aqui estudada.
O objetivo deste trabalho foi inventariar as espécies de hepáticas folhosas
pertencentes á ordem Jungermanniales na região da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil, no
intuito de contribuir para a ampliação do conhecimento da brioflora do estado, bem como
da região Nordeste e do Brasil.
Material e métodos
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
43
A Chapada da Ibiapaba, inicia-se a 40 km do litoral e vai aos limites ocidentais do
estado, separando o Ceará do Piauí. Possui uma extensão de 110 km com altitudes que
variam de 800 a 1.100m. A vegetação predominante é a Caatinga, mas outros três tipos
vegetacionais são encontrados na região: a Floresta Subperenifólia Tropical PlúvioNebular (Mata Úmida, Serrana), a Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (Mata Seca) e
o Carrasco (Figueiredo 1997).
Segundo o mesmo autor, no que se refere ao solo, a região apresenta três zonas
ecologicamente distintas: Sertão: com solos enriquecidos pela erosão carreada do planalto
serrano, clima semi–árido, com agricultura de subsistência e pecuária razoável de bovino,
caprinos e ovinos; Zona Úmida – dotada de solos ondulados, riquíssimos, com grande rede
de riachos, agricultura variada, devido ao solo ser fértil e clima ameno, sobressaindo-se o
café, maracujá, banana, cana-de-açúcar e hortaliças e Zona do Carrasco: com seus solos
pobres, arenoso, vegetação xerófila, agricultura baseada no milho, feijão e mandioca.
As seis coletas foram realizadas bimestralmente nos Municípios de Guaraciaba do
Norte, Ubajara, Viçosa do Ceará, Ibiapina, Ipu e Tianguá no período de agosto de 2006 a
julho de 2007 seguindo a metodologia usual proposta em Yano (1984a). Foram analisadas
também amostras depositadas no Herbário Francisco José de Abreu Matos (HUVA) da
Universidade Estadual Vale do Acaraú, localizada no município de Sobral, Ceará.
Para a identificação das amostras, foram utilizados os trabalhos de Fulford (1963;
1966; 1968; 1976), Gradstein & Costa (2003), Heinrichs et al. (1998), Muller et al. (1999)
e Oliveira-e-Silva & Yano (2000). O sistema de classificação adotado foi o de He-Nigrén
et al. (2006).
A distribuição geográfica foi baseada nos trabalhos de Gradstein & Costa (2003) e
Yano (1984b, 1989, 1995, 1996, 2006). Grupos briocenológicos aqui são entendidos como
as comunidades que crescem em dados substratos (Fudali 2001): corticícolos (tronco vivo),
epíxilo (tronco morto), terrícolo (solos) e casmófito (substrato artificial - concreto ou
argamassa); espectro ecológico é entendido como a variabilidade de substratos
colonizados, consoante os grupos briocenológicos (Fudali 2000).
As amostras foram depositadas nos Herbários HUEFS (Herbário da Universidade
de Feira de Santana, Feira de Santana, BA), ALCB (Herbário Alexandre Leal Costa,
Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia) e HUVA (Herbário Francisco José
de Abreu Matos da Universidade Estadual Vale do Acaraú, Sobral, Ceará).
São fornecidas Chaves de identificação para todas as famílias e suas respectivas
espécies, bem como referências para descrições e ilustrações, distribuição geográfica,
44
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
comentários
taxonômicos
importantes
e
uma
ilustração
para
Heteroscyphus
contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle. As novas referências para o estado do Ceará estão
assinaladas com um asterisco (*) e para a região Nordeste com dois (**).
Resultados e discussão
No inventário florístico de hepáticas folhosas da ordem Jungermanniales, realizado
na Chapada da Ibiapaba, Ceará, foram encontradas 15 espécies pertencentes a oito gêneros
e seis famílias. Cinco espécies se configuram como novas ocorrências para o estado do
Ceará, quatro para a região Nordeste e ressalta-se ainda Chiloscyphus serratus (Mitt.) J.J.
Engel & R.M. Schust. sendo ciatada pela segunda vez para o Brasil.
Chave para identificação das famílias de Jungermanniales da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios em filamentos unisseriados até a base ou laminares, côncavos, margem inteira
............................................................................................................ LEPIDOZIACEAE
1. Filídios não divididos em filamentos, lobos sempre laminares, planos a incospicuamente
côncavos, margem inteira ou denteada
2. Anfigastros ausentes ou inconspícuos
3. Gametófitos robustos, 1-10 mm compr., filídios inteiros com margem denteada
.......................................................................................... PLAGIOCHILACEAE
3. Gametófitos pequenos, 0,3-1,0 mm compr, filídios bilobados com margem
inteira ......................................................................... CEPHALOZIELLACEAE
2. Anfigastros presentes
4. Filídios assimétricos ........................................................... CALYPOGEIACEAE
4. Filídios simétricos
5. Filídios com ápice acuminado, eventualmente bífido, margem inteira,
cutícula papilosa, anfigastros grandes, bilobados, sem dentes laterais
..................................................................................... CEPHALOZIACEAE
5. Filídios com ápice arredondado, bífido ou trífido, margem inteira ou
denteada, cutícula lisa, anfigastros reduzidos, bífidos com dentes laterais
...................................................................................... GEOCALYCACEAE
CALYPOGEIACEAE
1. Calypogeia laxa Gottsche & Lindenb., in Gottsche et al., Syn. Hepat.: 713. 1847.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
45
Descrição e ilustração: Fulford (1968)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32'' W, 8/VIII/2007, H.C. Oliveira 440 (HUEFS); Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo,
5/VI/2007, H.C. Oliveira 945, 1079 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AM, CE, ES, MG, PA, PE,
RJ e SP.
Encontrada em ambiente de mata sombreada e próximo a queda d’água, como
epíxila, rupícola e terrícola, crescendo associada a Fissidens prionodes Mont. A espécie
caracteriza-se pelos filídios assimétricos, bordeados por células retangulares, com ápices
bífidos. Segundo Fulford (1968) ocorre em ambientes de mata densa, colonizando solos,
barrancos e rochas.
CEPHALOZIACEAE
**2. Alobiella husnotii Schiff., Hepat. Engl. -Prantl. 98. 1893.
Descrição e ilustração: Fulford (1968)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata
Fresca, 04°06'43''S, 40°49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 463 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Antilhas inferiores, Guianas e Peru. No Brasil: DF e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como rupícola, colonizando rochas úmidas,
em ambiente sombreado. A única espécie do gênero caracteriza-se pelos anfigastros
grandes, bilobados, filídios ovado-lanceolados, ápice agudo a eventualmente bífido,
cutícula papilosa e células retangulares. Segundo Gradstein & Costa (2003) ocorre sobre
barrancos, solos argilosos úmidos e rochas próximos a córregos e riachos.
CEPHALOZIELLACEAE
3. Cylindrocolea planifolia (Steph.) R.M. Schust., Nova Hedwigia 22: 164. 1971.
Cephaloziella planifolia Steph., Hedwigia 32: 317.
Descrição e ilustração: Schuster (1980)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo,
5/VI/2007, H.C. Oliveira 1093 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: BA, CE, ES, MG, PE, RJ,
RO, SC e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, em ambiente sombreado e úmido, como
rupícola. A espécie pode variar de 0.5-1 mm compr. e apresenta filídios bilobados, súcubos
46
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
com células retangulares, caracteres que são diagnósticos. Pode ocorrer sobre solos, rochas
ou troncos mortos caídos na mata, em ambientes abertos, úmidos a secos (Gradstein &
Costa 2003).
GEOCALYCACEAE
Chave para identificação das espécies de Geocalycaceae da Chapada da Ibiapaba
1.
Filídios
com
margem
fortemente
denteada
na
região
apical
do
lobo
.................................................................................................. 6. Chiloscyphus serratus
1. Filídios com margem inteira
2. Filídios com ápice conspicuamente bilobado, com dentes do lobo com até 5 células
compr. ................................................................................. 5. Lophocolea bidentata
2. Filídios com ápice variando entre truncado, incospicuamente bífido ou trífido
............................................................................. 4. Heteroscyphus contortuplicatus
**4. Heteroscyphus contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle, J. Hattori Bot. Lab. 55: 504.
1984. Jungermannia contortuplicata Nees & Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 5: 54.
1836.
Descrição: Fulford (1976)
Figura 1a-d
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira 955, 991 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul. No Brasil: MT, MG e RJ.
Encontrada em ambiente de mata e próximo a queda d’água, como rupícola,
crescendo associada a Lophocolea bidentata (L.) Dumort. A espécie apresenta filídios
subimbricados, ovalado-retangulares, com ápice do lobo variando entre truncado, bífidos
ou trífidos, anfigastros pequenos, bífidos até a metade do comprimento, com dentes laterais
curtos. Segundo Fulford (1976) H. contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle, a qual cita
como Lophocolea contortuplicata (Mont. & Nees) Fulford, ocorre geralmente colonizando
troncos caídos na mata e sobre rochas. Esta é a primeira citação para a região Nordeste.
5. Lophocolea bidentata (L.) Dumort., Recueil d'Observ. Jungerm.: 17. 1835.
Jungermannia bidentata L., Spec. Plant. Ed. 1, 2: 1132. 1753.
Descrição e Ilustração: Fulford (1976)
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
47
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, Mata Fresca,
04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2007, H.C. Oliveira 498 (HUEFS); idem, trilha para
cachoeira do Boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 508, 510, 511,
512, 514, 515, 535, 537, 538, 539, 541, 542 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira 955, 991, 1008 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Subcosmopolita. No Brasil: AC, AM, CE, ES, GO, MG,
MS, PE, PR, RJ, RR, RS, e SP.
Encontrada em ambiente de mata e próximo a queda d’água, em locais úmidos e
sombreados, como rupícola, crescendo associada a Heteroscyphus contortuplicatus. A
aparência translúcida e os filídios conspicuamente bilobados são características
diagnósticas da espécie. Os anfigastros também são bilobados e ainda apresentam um
dente lateral em cada lado. De acordo com Gradstein & Costa (2003) ocorre geralmente
colonizando barrancos úmidos, troncos caídos na mata e sobre rochas.
**6. Chiloscyphus serratus (Mitt.) J.J. Engel & R.M. Schust., Nova Hedwigia 39: 422.
1984. Lophocolea serrata Mitt., St. Helena 368. 1875.
Descrição e ilustração: Fulford (1976); Ilustração: (Yano & Peralta 2005)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
29/V/2007, H.C. Oliveira 996, 975, 1036 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América do Sul. No Brasil: MT.
Encontrada em ambiente de mata, como epíxila e rupícola, crescendo associada a
Lejeunea glaucescens Gottsche. A espécie caracteriza-se pelos filídios ovaladoretangulares, com margem fortemente denteada na região do ápice bilobado, cutícula lisa,
células grandes, até 26 µ e trigônios distintos; os anfigastros são pequenos, afastados,
bífidos até a metade, com dentes laterais com 2-3 células compr. De acordo com Fulford
(1976) pode ocorrer em ambientes úmidos, colonizando rochas, caules de samambaias,
troncos e ramos vivos ou caídos na mata. Esta é a segunda citação para o Brasil, citada pela
primeira vez em Yano & Peralta (2005) e primeira para a região Nordeste.
LEPIDOZIACEAE
Chave para identificação das espécies Lepidoziaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios dividos em 2-4 segmentos unisseriados, células retangulares, anfigastros trífidos
………………….............................………….....………….…. 8. Telaranea nematodes
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
48
1. Filídios divididos em 3-4 segmentos não unisseriados, subulados, células quadráticas,
anfigastros quadrífidos ……......………....…………….......………. 7. Kurzia capillaris
7. Kurzia capillaris (Sw.) Grolle, Rev. Bryol. Lichénol. 32: 173. 1963[1964].
Jungermannia capillaris Sw., Moss Exch. Club Cat. Hepat. 1788.
Descrição e ilustração: Fulford (1966)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata
Fresca, 04°06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 461, 462, 490 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical e África. No Brasil: AM, BA, CE, ES,
GO, MT, MG, PA, PR, RJ, RS e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como rupícola, colonizando rochas úmidas,
crescendo associada a Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. & Nees, in Gottsche et
al.. A espécie apresenta filídios divididos em quatro segmentos subulados, curvos, células
quadráticas e anfigastros distantes, divididos da mesma forma que os filídios. Segundo
Gradstein & Costa (2003) plantas similares a esta, mas com cutícula fortemente papilosa,
devem ser denominadas como a variedade K. capillaris (Sw.) Grolle var. verrucosa
(Steph.) Pócs. Os mesmos autores consideram que a espécie é comum de áreas
montanhosas, crescendo sobre troncos de árvores e rochas em florestas úmidas.
8. Telaranea nematodes (Austin) M. Howe, Bull. Torrey Bot. Club 29: 284. 1902.
Cephalozia nematodes Austin, Bull. Torrey Bot. Club 6: 302. 1879.
Descrição e ilustração: Oliveira-e-Silva & Yano (2000)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata
Fresca, 04°06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 493 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical, África tropical e Oeste da Europa. No Brasil:
AC, AM, BA, CE, ES, MT, MS, MG, RJ, RR, SC e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como corticícola, colonizando troncos
úmidos. A espécie caracteriza-se pelos filídios divididos até a base em 2-4 segmentos
unisseriados e anfigastros trífidos visivelmente menores que os filídios. Conforme
Oliveira-e-Silva & Yano (2000) o aspecto brilhante e segmentado dos filídios é muito
semelhante ao de Arachniopsis, sendo diferenciadas pelo número e tamanho das células
medulares do caulídio em secção transversal. Segundo Gradstein & Costa (2003) T.
49
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
nematodes é comum em florestas úmidas de altitude crescendo sobre solos, húmus e
rochas.
PLAGIOCHILACEAE
Chave para identificação das espécies Plagiochilaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Margem ventral dos filídios crispada-ondulada ......................... 9. Plagiochila corrugata
1. Margem ventral dos filídios não crispada-ondulada
2.
Margem
dos
filídios
edentada
ou
com
alguns
dentes
discretos
............................................................................................ 11. Plagiochila martiana
2. Margem dos filídios fracamente a fortemente denteada
3. Filídios distanciados, base dorsal curto-decurrente oblíqua em relação à linha
mediana do caulídio ................................................ 12. Plagiochila micropteryx
3. Filídios subimbricados a imbricados, base dorsal longo-decurrente paralela em
relação à linha mediana do caulídio
4. Base ventral do filídio ampliada, em forma de ombro, formando uma quilha
5.
Base
ventral
do
filídio
longo-decurrente,
inteira
.......................................................................... 15. Plagiochila raddiana
5.
Base ventral do
filídio
curto-decurrente,
fortemente denteada
........................................................................ 13. Plagiochila montagnei
4. Base ventral do filídio reduzida, não formando quilha
6. Filídios oblongo-ovalados, com base ventral longo-decurrente, inteira
............................................................................... 14. Plagiochila patula
6. Filídios ovalado-ligulados, com base ventral curto-decurrente, com
dentes ................................................................. 10. Plagiochila disticha
*9. Plagiochila corrugata (Nees) Nees & Mont., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 5: 52. 1836.
Jungermannia corrugata Nees, Fl. Bras. 1: 378. 1833.
Descrição e ilustração: Lindenberg (1844)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ibiapina, trilha para a cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 416 (HUEFS); Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54' 32''
W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 432 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 740 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 963, 998
(HUEFS).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
50
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: BA, ES, MG, PE, PR, RJ,
RS, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata e em área urbana, como corticícola e epíxila. A
característica marcante da espécie é a margem ventral dos filídios fortemente crispadaondulada. Segundo Gradstein & Costa (2003) é comum colonizando troncos de árvores em
florestas da costa brasileira, em arbustos e restinga. Esta é a primeira referência para o
estado do Ceará.
10. Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb., Sp. Hepat. 108. 1840.
Jungermannia disticha Lehm. & Lindenb., Nov. Stirp. Pug. 1834.
Descrição e ilustração: Heinrichs & Gradstein (2000)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 90''S, 40º54' 32''W,
19/VI/2003, H.C. Oliveira 31 (HUVA).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AM, CE, ES, MG, MS,
MT, PA, PB, PE, RJ, RS, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata densa, sombreada, como corticícola. A espécie
caracteriza-se pelos filídios ovado-ligulados, imbricados, margem com dentes triangulares
na porção superior do lobo e ciliares na parte inferior ventral. Segundo Heinrichs &
Gradstein (2000) alguns espécimes podem apresentar formas quebradiças com filídios
ovado-triangulares, sem dentes na margem ventral ou fracamente denteados, podendo
haver uma confusão com P. martiana Nees, no entanto, geralmente outros ramos na
mesma amostra podem ser mais característicos, eliminando a dúvida. De acordo com
Gradstein & Costa (2003) pode ocorrer sobre troncos de árvores e rochas em florestas
úmidas de terras baixas ou de altitude e em restinga.
11. Plagiochila martiana (Nees) Lindenb., Sp. Hepat.: 12. 1839. Jungermannia martiana
Nees, Linnaea 6: 617. 1831.
Descrição e ilustração: Oliveira-e-Silva & Yano (2000)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 731, 769, 785, 786 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: CE, ES, MG, MS, MT, PE,
PR, RJ, RS e SP.
Encontrada em ambiente de mata sombreada, como corticícola. A espécie possui a
margem dos filídios edentada ou fracamente denteada, característica marcante que a separa
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
51
das outras espécies do gênero. Ocorre geralmente colonizando troncos de árvores em
florestas de terras baixas e de altitude (Gradstein & Costa 2003).
12. Plagiochila micropteryx Gottsche, Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 5, 1: 107. 1864.
Descrição e ilustração: Inoue (1989)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 90''S, 40º54' 32''W,
3/X/2003, H.C. Oliveira 120 (HUVA).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, BA, CE, MG, PA, RJ,
RS e SP.
Encontrada em ambiente de mata sombreada, como rupícola. A espécie caracterizase por apresentar filídios retangulares, afastados, com ápice denteado e margem ventral
fortemente recurvada. Segundo Gradstein & Costa (2003) é comum sobre troncos de
árvores e rochas úmidas em florestas de terras baixas e de altitude e também em áreas de
restinga.
13. Plagiochila montagnei Nees, Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 5: 53. 1836.
Descrição e ilustração: Heinrichs & Gradstein (2000)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, cachoeira do poção, 10/IX/2004,
H.C. Oliveira 230 (HUVA).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AM, BA, CE, ES, PA, PE, RJ, e
SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como epíxila. A espécie caracteriza-se pela
base ventral do filídio curto-decurrente e margem fortemente denteada. Heinrichs &
Gradstein (2000) comentam que P. montagnei é próxima de P. disticha e P. raddiana, no
entanto, diferencia-se pela base ventral dos filiídios ser distintamente ampliada e
modereadamente decurrente. Para Gradstein & Costa (2003), ocorre colonizando rochas e
troncos de árvores em florestas de terras baixas e de altitude.
**14. Plagiochila patula (Sw.) Lindenb., Sp. Hepat. 21. 1839. Jungermannia patula Sw.,
Fl. Ind. Occid. 3: 1806.
Descrição e ilustração: Heinrichs et al. (1998)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32''W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 439 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, MG e RJ.
52
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Encontrada em ambiente de mata sombreada, como corticícola, crescendo
associada à Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust. A espécie caracteriza-se pelos
filídios com base dorsal e ventral longo-decurrente. Heinrichs et al. (1998) acrescentam,
como característica da espécie, a presença de uma alta asa dorsal no perianto. Esta é a
primeira referência para a região Nordeste.
15. Plagiochila raddiana Lindenb., Sp. Hepat. 1: 9. 1839.
Descrição e ilustração: Heinrichs & Gradstein (2000)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ibiapina, trilha para a cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 409, 412, 414, 417 (HUEFS); Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'
90''S, 40º54' 32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 428, 430 (HUEFS); idem, Parque Nacional
de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 735, 809 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira
1045 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AC, AM, CE, ES, MG, PA,
PE, PR, RJ e SP.
Encontrada em ambiente de mata e próximo a queda d’água, como corticícola e
epíxila, crescendo associada à Groutiella tomentosa (Hornsch.) Wijk & Margad.,
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton e Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M.
Schust. A espécie apresenta filídios com margem fraca a fortemente denteada, com células
isodiamétricas a alongadas. Segundo Heinrichs & Gradstein (2000) P. raddiana Lindenb. é
bastante variável, principalmente na dentição e areolação dos filídios. Para Gradstein &
Costa (2003) é comum colonizando troncos de árvores e rochas sombreadas em florestas
úmidas de terras baixas e de altitude.
A
família
Plagiochilaceae
predominou
com
sete
espécies,
seguida
de
Geocalycaceae com três, Lepidoziaceae com duas, Calypogeiaceae, Cephaloziaceae,
Cephaloziellaceae e Geocalycaceae com uma espécie cada.
Quanto à distribuição geográfica no mundo, a maioria (10 spp.) ocorre na América
tropical e dentre estas, Kurzia capillaris também ocorre na África tropical e Telaranea
nematodes distribui-se ainda na África e Europa. Chiloscyphus serratus é restrita à
América do Sul, Alobiella husnotii ás Antilhas inferiores, Guianas e Peru. Heteroscyphus
contortuplicatus se mostra distribuída nas Américas Central e do Sul, não havendo registro
na América do Norte e Lophocolea bidentata é subcosmopolita, sendo amplamente
distribuída no mundo.
53
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
No Brasil, Lophocolea bidentata, Kurzia capillaris, Telaranea nematodes e
Plagiochila disticha apresentam ampla distribuição, sendo referenciadas para todas as
regiões geográficas do país. Pode-se considerar também ampla, a distribuição de
Cylindrocolea planifolia, Plagiochila martiana, P. micropteryx e P. raddiana, as quais
ocorrem em mais de três regiões. Uma distribuição mais restrita é demonstrada por
Calypogeia laxa, Plagiochila montagnei e P. corrugata as quais são registradas para três
regiões, Alobiella husnotii que é citada para as regiões Centro-oeste e Sudeste,
Heteroscyphus contortuplicatus é disjunta entre o Centro-oeste e Sudeste, Plagiochila
patula entre Nordeste e Sudeste e Chiloscyphus serratus concentrada no Centro-oeste,
sendo citada pela segunda vez para o Brasil, ampliando sua distribuição para a região
Nordeste.
Na Chapada da Ibiapaba, as hepáticas Jungermanniales ocupam diversos tipos de
substrato como: troncos e ramos vivos (corticícola) ou em decomposição (epíxila),
superfícies de rochas (rupícola) e solos (terrícola). O espectro ecológico encontrado, de
acordo com os grupos briocenológicos, dado pelos substratos colonizados foi rupícolocorticícolo-epíxilo-terrícolo. Onze espécies apresentaram preferência por apenas um tipo
de substrato, sendo rupícolo, o grupo briocenológico predominante.
Diante dos resultados obtidos, revela-se a necessidade de mais estudos referentes à
ordem Jungermanniales no Brasil. As 16 espécies pertencentes à ordem de estudo
registradas para o Ceará, foram citadas em apenas três trabalhos: Brito & Pôrto (2000),
Yano & Pôrto (2006) e Oliveira & Alves (2007). Com exceção do mais recente, os outros
estudos focaram outras regiões do estado, apresentando coletas esporádicas na região da
Chapada da Ibiapaba. Torna-se, portanto, imprescindível o aprofundamento de estudos na
região, visto que, a área possui características singulares, como um dos últimos
remanescentes de Mata Atlântica do estado do Ceará, grande potencial para ocorrência de
endemismos e de espécies ainda desconhecidas, além de ser considerada uma área de
extrema importância biológica no grupo de áreas prioritárias para a conservação da flora
no país (Brasil – MMA 2002).
Com
o
presente
estudo,
acrescentam-se
quatro
espécies
de
hepáticas
Jungermanniales ao catálogo de briófitas do estado do Ceará e três para a região Nordeste,
contribuindo de forma efetiva para um maior conhecimento da distribuição geográfica
brasileira destas espécies.
Agradecimentos
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
54
Os autores agradecem a Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), ao
Programa de Pós-Graduação em Botânica e ao Laboratório de taxonomia de briófitas da
Universidade Federal da Bahia pela disponibilização de infra-estrutura para realização dos
estudos em laboratório; à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) pela bolsa concedida ao primeiro autor, ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente
e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) pela licença concedida para realização de
coletas no Parque Nacional de Ubajara e ao Herbário HUVA da Universidade Estadual
Vale do Acaraú (UVA), Sobral, Ceará, pela doação de duplicatas de amostras provenientes
da Chapada da Ibiapaba.
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47-232.
Yano, O. 2006. Novas adições ao catálogo de Briófitas Brasileiras. Boletim do Instituto
de Botânica 17: 1-142.
Yano, O. & Peralta, D. F. 2005. Hepáticas (Marchantiophyta) de Mato Grosso, Brasil.
Hoehnea 32(2): 185-205.
Yano, O. & Pôrto, K.C. 2006. Diversidade das briófitas das Matas Serranas do Ceará,
Brasil. Hoehnea 33(1): 7-40.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 1. Geocalycaceae. a-d. Heteroscyphus contortuplicatus (Nees &
Mont.) Grolle. a. Aspecto geral do gametófito. b. filídio. c-d. anfigastros.
57
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
58
CAPÍTULO 3
Antóceros (Anthocerotophyta) e Hepáticas Talosas (Marchantiophyta) da Chapada
da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira & Cid José Passos Bastos
1
Artigo submetido à revista Rodriguésia. 06/2008.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
59
Antóceros (Anthocerotophyta) e hepáticas talosas (Marchantiophyta) da Chapada da
Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira2 & Cid José Passos Bastos3,4
1
Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Programa de PósGraduação em Botânica, Feira de Santana, Bahia, Brasil. ([email protected])
3
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Bilologia, Departamento de Botânica, Laboratório de
Taxonomia de Briófitas, Campus Ondina, 40170-280, Salvador, Bahia, Brasil
4
Autor para correspondência: [email protected]
2
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
60
Abstract (Hornworts (Anthocerotophyta) and thallose liverworts (Marchantiophyta) of the
Ibiapaba Plateau, Ceara, Brazil). The Ibiapaba Plateau, north zone of Ceara, Brazil, has a
length of 110 km with altitudes between 800 and 900 m. In the bryophytes floristic survey
conducted in the area, two species of hornworts were found, belonging to two families and
two genera. The thallose liverworts presented 10 species distributed in four families and
six genera. Among the species found, the Aneura pinguis (L.) Dumort., Riccardia
cataractarum (Spruce) Schiff., Riccia fruchartii Steph. and Symphyogyna podophylla
(Thunb.) Mont. & Nees. represent new records for the Northeast region. Identification keys
to the families and species, geographic distribution, comments on the environment,
substrate and important taxonomic characters are provided for the species found. An
Illustration has been drawn for Riccia fruchartii Steph. and R. stenophylla Spruce.
Key words - Bryophytes, floristic, Northeast, taxonomy
Resumo (Antóceros (Anthocerotophyta) e hepáticas talosas (Marchantiophyta) da Chapada
da Ibiapaba, Ceará, Brasil). A Chapada da Ibiapaba localiza-se ao norte do estado do
Ceará, possuindo uma extensão de 110 km com altitudes variando entre 800 e 900 m. No
inventário florístico de briófitas realizado na área, foram encontradas duas espécies
pertencentes à Anthocerotophyta
distribuídas em duas famílias e dois gêneros. As
hepáticas talosas ocorreram com 10 espécies distribuídas em quatro famílias e seis gêneros.
Das espécies encontradas, Aneura pinguis (L.) Dumort., Riccardia cataractarum (Spruce)
Schiff., Riccia fruchartii Steph. e Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. & Nees.
representam novos registros para a região Nordeste. São fornecidos chaves de identificação
para as famílias e espécies, distribuição geográfica, comentários referentes à ambiente,
substratos e caracteres taxonômicos pertinentes, além de ilustração para Riccia fruchartii
Steph. e R. stenophylla Spruce.
Palavras-chave - Briófitas, florística, Nordeste, taxonomia
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
61
Introdução
O Filo Anthocerotophyta engloba as briófitas popularmente chamadas de antóceros.
O grupo possui cerca de 100 espécies mundialmente distribuídas em cerca de 8-9 gêneros
e, para o Neotrópico, cerca de 30 espécies são registradas (Gradstein et al. 2001). Segundo
os mesmos autores, este grupo pode ser superficialmente confundido com o das hepáticas
talosas, no entanto, os antóceros são facilmente reconhecidos pelo único e grande
cloroplasto presente em cada uma de suas células epidérmicas, o esporófito sem seta e com
cápsula cilíndrica e a freqüente presença de colônias de cianobactérias do gênero Nostoc
Vaucher ex Bornet et Flahault no talo.
Os antóceros estão representados no Neotrópico por três famílias distintas:
Anthocerotaceae, Dendrocerotaceae e Notothyladaceae, sendo a primeira e a última,
tratadas no presente trabalho. A família Anthocerotaceae apresenta esporófitos grandes e
eretos, que se rompem longitudinalmente. Em contrapartida, a família Notothyladaceae
possui esporófitos pequenos que crescem horizontalmente em relação ao talo, envoltos
quase que totalmente por um invólucro (Gradstein et al. 2001).
As hepáticas talosas, por sua vez, são representadas por cerca de 252 espécies na
América tropical, distribuídas em 16 famílias e 31 gêneros (Gradstein et al. 2001). São
mais variáveis na forma e estrutura do talo e subdivididas em duas linhagens: as talosas
simples, grupo ao qual pertence a ordem Metzgeriales, e as talosas complexas, com as
Ordens Sphaerocarpales, Monocleales e Marchantiales (He-Nigrén et al. 2006).
Com exceção de Hell (1969), os estudos do Brasil não focam especificamente
briófitas talosas (hepáticas e antóceros), estas sempre são citadas em trabalhos mais
amplos, que abordam todos ou os principais grupos de briófitas como visto em Griffin III
(1979), Germano & Pôrto (2004), Oliveira & Alves (2007), Brito & Pôrto (2000), Pôrto et
al. (2004), Yano & Pôrto (2006) ou pelo menos o grupo das hepáticas, como pode ser
constatado em Oliveira-e-Silva (2000), Valente & Pôrto (2006a; 2006b), Yano & Peralta
(2005), entre outros. O estudo mais recente e abrangente é o de Gradstein & Costa (2003)
que engloba todos os antóceros e hepáticas registrados para o Brasil até o ano de sua
publicação.
Para o estado do Ceará, são citadas duas espécies de antóceros e 19 de hepáticas
talosas, dados compilados a partir dos registros de Brito & Pôrto (2000) que realizaram um
catálogo das briófitas do estado, com chaves de identificação para as famílias; Yano &
Pôrto (2006) que adicionaram 131 novos registros à brioflora do Ceará e Oliveira & Alves
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
62
(2007) que somaram 35 espécies ao catálogo de briófitas do estado, a partir de coletas
realizadas no município de Ubajara, na Chapada da Ibiapaba, área de estudo do presente
trabalho.
Este estudo objetivou realizar um levantamento das briófitas talosas da Chapada da
Ibiapaba, Ceará, no intuito de fornecer resultados relevantes para o maior conhecimento da
brioflora do estado, bem como avaliar a distribuição das espécies na região nordeste e no
Brasil.
Material e métodos
A Chapada da Ibiapaba, inicia-se a 40 km do litoral e vai aos confins ocidentais do
estado, separando o Ceará do Piauí. Possui uma extensão de 110 km com altitudes que
variam de 800 a 1.100m. A vegetação predominante é a Caatinga, mas outros três tipos
vegetacionais são encontrados na região: a Floresta Subperenifólia Tropical PlúvioNebular (Mata Úmida, Serrana), a Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (Mata Seca) e
o Carrasco (Figueiredo 1997).
Segundo Figueiredo (op. cit.), no que se refere ao solo, a região apresenta três zonas
ecologicamente distintas: Sertão: com solos enriquecidos pela erosão carreada do planalto
serrano, clima semi–árido, com agricultura de subsistência e pecuária razoável de bovino,
caprinos e ovinos; Zona Úmida – dotada de solos ondulados, riquíssimos, com grande rede
de riachos, agricultura variada, devido ao solo ser fértil e clima ameno, sobressaindo-se o
café, maracujá, banana, cana-de-açúcar e hortaliças e Zona do Carrasco: com seus solos
pobres, arenoso, vegetação xerófila, agricultura baseada no milho, feijão e mandioca.
As seis coletas foram realizadas bimestralmente nos Municípios de Guaraciaba do
Norte, Ubajara, Viçosa do Ceará, Ibiapina, Ipu e Tianguá de agosto de 2006 a julho de
2007 seguindo a metodologia usual proposta em Yano (1984a). Foram analisadas também
amostras depositadas no Herbário Francisco José de Abreu Matos (HUVA) da
Universidade Estadual Vale do Acaraú, localizada no município de Sobral, Ceará.
Para a identificação das amostras, foram utilizados os trabalhos de Gradstein &
Costa (2003), Hell (1969), Jovet-Ast (1991) e Oliveira-e-Silva & Yano (2000). O sistema
de classificação adotado foi o de Stotler & Crandall-Stotler (2005) para os antóceros e HeNigrén et al. (2006) para as hepáticas talosas.
A distribuição geográfica foi baseada nos trabalhos de Gradstein & Costa (2003) e
Yano (1984b, 1989, 1995, 1996, 2006). Grupos briocenológicos aqui são entendidos como
63
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
as comunidades que crescem em dados substratos (Fudali 2001): corticícolos (tronco vivo),
epíxilo (tronco morto), terrícolo (solos) e casmófito (substrato artificial - concreto ou
argamassa); espectro ecológico é entendido como a variabilidade de substratos
colonizados, consoante os grupos briocenológicos (Fudali 2000).
As amostras foram depositadas nos Herbários HUEFS (Herbário da Universidade
de Feira de Santana, Feira de Santana, BA), ALCB (Herbário Alexandre Leal Costa,
Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia) e HUVA (Herbário Francisco José
de Abreu Matos da Universidade Estadual Vale do Acaraú, Sobral, Ceará).
São fornecidas chaves de identificação para todas as espécies, bem como
referências para descrições e ilustrações, distribuição geográfica, comentários taxonômicos
importantes e ilustração para espécies pouco ilustradas na literatura. As novas referências
estão assinaladas por um asterisco (*).
Resultados e discussão
Foram encontradas duas espécies de antóceros distribuídas em duas famílias e dois
gêneros. As hepáticas talosas estão aqui representadas por 10 espécies distribuídas em
quatro famílias e seis gêneros. Das espécies encontradas, quatro são novos registros para a
região nordeste, todas pertencentes ao grupo das hepáticas talosas.
ANTHOCEROTOPHYTA
Chave para identificação das espécies de antóceros da Chapada da Ibiapaba
1. Esporófitos grandes, 1-5 cm de compr., eretos, invólucro restrito à base quando maduros
..................................................................................................... 1. Anthoceros punctatus
1. Esporófitos pequenos, menores que 0,5 cm, posicionados quase horizontalmente em
relação
ao
talo,
envoltos,
em
sua
maior
parte,
por
um
invólucro..................................................................................... 2. Notothylas orbicularis
ANTHOCEROTACEAE
1. Anthoceros punctatus L., Sp. Pl.: 1139. 1753.
Descrição e ilustração: Hell (1969); Ilustração: Gradstein & Costa (2003)
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
64
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 20/VII/2003, H.C. Oliveira 92 (HUVA).
Distribuição geográfica: América tropical e subtropical. No Brasil: AM, BA, CE,
RJ, RS e SP.
Encontrada em ambiente de mata úmida e sombreada, como rupícola. A espécie
cresce prostrada ao substrato, ramificando-se por várias dicotomias que formam rosetas ou
pequenas placas. Segundo Oliveira-e-Silva & Yano (2000) A. punctatus caracteriza-se
pelos esporos papilosos, marrom-escuros a pretos. Para Gradstein & Costa (2003) ocorre
sobre solos, até 800 m de altitude, no entanto, o espécime estudado no presente trabalho foi
encontrado colonizando rochas úmidas, próximo a uma queda d’água, a uma altitude de
910 m.
NOTOTHYLADACEAE
2. Notothylas orbicularis (Schwein.) Sull., in Gray, Amer. J. Sci. Arts 51: 75. 1846.
Descrição e ilustração: Schuster (1992)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 146 (HUVA).
Distribuição geográfica: América do Norte, Europa, Japão e África tropical. No
Brasil: CE, FN e PE.
Encontrada como terrícola, crescendo em trilhas em ambiente de mata. A espécie
caracteriza-se pelo talo radialmente expandido, presença de pseudo-elatérios, esporos lisos,
amarelados e cápsulas pequenas, fusiformes, abrindo-se em 2-4 fendas longitudinais.
Ocorre geralmente colonizando solos úmidos em ambientes abertos (Gradstein & Costa
2003).
MARCHANTIOPHYTA
Chave para identificação das espécies de hepáticas talosas da Chapada da Ibiapaba
1. Gametófitos uniestraestratificados, com exceção da região mediana, margem com
filamentos
2. Talo com bordo plano, em secção transversal 2 células epidérmicas dorsais e 2
ventrais ................................................................................. 5. Metzgeria aurantiaca
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
65
2. Talo com bordo ligeiramente curvo em direção ao lado ventral, 2 células
epidérmicas dorsais e 3-4 ventrais ............................................ 6. Metzgeria furcata
1. Gametófitos uni ou multiestratificados, margem com ou sem filamentos
3. Talos com ramificação uni a tetrapinada, ou irregular
4. Gametófitos largos, 2-8 mm de larg., em secção transversal, 9-18 células de
espessura, anterídios em 2-5 fileiras ........................................ 3. Aneura pinguis
4. Gametófitos estreitos, 0,5-3 mm de larg., 4-6 células de espessura, anterídios em
2 fileiras ..................................................................... 4. Riccardia cataractarum
3. Talos simples a bífidos, ou em roseta
5. Talos dicotômicos, ou em roseta, escamas ventrais presentes, esporófitos sem
seta e pé, cápsulas cleistocárpicas
6. Gametófitos estreitos, com até 0.5 cm de larg., margem hialina ausente
...................................................................................... 11. Riccia stenophylla
6. Gametófitos com 1,5 a 3 mm de larg., margem hialina presente
…………………………………………..……....……... 10. Riccia fruchartii
5. Talos simples a bífidos, nunca em roseta, escamas ventrais ausentes, esporófitos
com seta e pé, cápsula abrindo-se em 4 valvas
7. Talo não lobado, margem com dentes de 2-4 células de comprimento
.......................................................................................... 7. Pallavicinia lyellii
7. Talo lobado, margem sem dentes
8. Talo ereto, crescendo a partir de uma porção rizomatosa prostrada,
dicotomicamente ramificado ....................... 9. Symphyogyna podophylla
8. Talo prostrado, sem rizoma, ramificação irregular ou dicotômica
9. Talo não lobado ou com margem discretamente ondulada,
ramificação simples, margem bordeada por células retangulares
............................................................... 8. Symphyogyna brasiliensis
9. Talo lobado, ramificação simples ou dicotômica, margem não
bordeada por células retangulares ................ 7. Symphyogyna aspera
ANEURACEAE
*3. Aneura pinguis (L.) Dumort., Comment. Bot. 115. 1822. Jungermannia pinguis L., Sp.
Pl. 1753.
Descrição e ilustração: Hell (1969) como Riccardia pinguis (L.) Gray.; Ilustração:
Gradstein & Costa (2003)
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
66
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira
642, 645, 656, 661, 667 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Cosmopolita. No Brasil: MS, MG, RJ e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como rupícola, colonizando rochas úmidas,
associada a Cyclodictyon varians (Sull.) Kuntze e Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.)
Lehm. & Lindenb. Segundo Gradstein & Costa (2003), todos os registros de A. pinguis
para o Brasil devem ser revistos devido à similaridade desta espécie com A. pseudopinguis
(Herzog) Pócs, no entanto, a primeira diferencia-se pelo talo mais espesso, com 9-18
células de compr. em secção transversal e ramos masculinos pequenos. De acordo com
Hell (1969) a espécie ocorre sobre madeira em decomposição, húmus, rochas e barrancos,
próximos à cursos d’água. Esta é a primeira citação para a região nordeste.
*4. Riccardia cataractarum (Spruce) Schiff., Österr. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Kl.
Anz. 111: 10. 1964. Aneura cataractarum Spruce, Bull. Soc. Bot. France. 36: 195. 1889.
Descrição e ilustração: Hell (1969); Ilustração: Gradstein & Costa (2003)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, trilha para cachoeira
do boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 530 (HUEFS); idem,
cachoeira da mata fresca, 04°06'43''S, 40°49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 455, 456,
457, 477, 480, 483, 485, 486, 488, 492, 494, 496 (HUEFS); Ibiapina, ladeira entre
Mucambo e Ibiapina, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 397 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Paraguai e Bolívia. No Brasil: MT, MS, RJ, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata e próximo a queda d’água, como corticícola,
epíxila e rupícola, crescendo associada à Symphyogyna aspera Steph.. A espécie
caracteriza-se pelo talo pouco ramificado, com ramificações curtas, menores que 0,5 cm de
compr. e por serem dióicas. Cresce sobre barrancos, rochas ou entre gravetos em
decomposição, em ambientes com constante presença de água, podendo ocorrer submersa
(Hell 1969). Esta é a primeira citação para a Região Nordeste.
METZGERIACEAE
5. Metzgeria aurantiaca Steph., Sp. Hepat. 1: 286. 1899.
Descrição e ilustração: Hell (1969); Ilustração: Gradstein & Costa (2003)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, cachoeira do poção, 10/IX/2004,
H.C. Oliveira 261 (HUVA).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
67
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AM, BA, CE, ES, MG, PB,
PE, PR, RJ, RS e SP.
Encontrada em ambiente de mata, próximo a queda d’água, como epíxila. A espécie
possui talo ramificado sucessivamente, bordo plano, ápice arredondado, nervura mediana
ligeiramente ressaltada em ambos os lados, em secção transversal com duas células
epidérmicas dorsais e duas ventrais, células medulares dispostas em três camadas. Ocorre
geralmente sobre barrancos, rochas ou madeira em decomposição (Hell 1969).
6. Metzgeria furcata (L.) Corda, Naturalientausch. 12: 654. 1829. Jungermannia furcata
L., Sp. Pl. 1753.
Descrição e ilustração: Hell (1969)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 435 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Cosmopolita. No Brasil: AC, BA, CE, GO, PE, PR, RJ, RS
e SP.
Encontrada em ambiente de mata úmida e sombreada, como corticícola. A espécie
caracteriza-se pelo talo ramificado dicotomicamente, bordos ligeiramente curvos em
direção ao lado ventral, ápice arredondado, nervura mediana biconvexa, em secção
transversal com duas células epidérmicas dorsais e 3-4 ventrais, células medulares
dispostas em 3-4 camadas (Oliveira-e-Silva & Yano 2000). Ocorre geralmente sobre
troncos de árvores, folhas ou entre ramos caídos no chão da mata (Hell 1969).
PALLAVICINIACEAE
7. Pallavicinia lyellii (Hook.) Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 1: 685-775. 1821. Jungermannia
lyellii Hook., Brit. Jungermann. 1816.
Descrição e ilustração: Hell (1964); Ilustração: Gradstein & Costa (2003)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, Mata Fresca,
04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 491 (HUEFS); Ubajara, Sítio São Luis,
03º47'90''S, 40º54'32''W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 447 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical, largamente distribuída nos Paleotrópicos
e regiões temperadas da América do Norte e Europa. No Brasil: AC, AM, CE, MS, PA, RJ,
RS, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata úmida e sombreada, próximo a queda d’água,
algumas vezes submersa, como rupícola. A espécie é próxima de Symphyogyna
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
68
brasiliensis Nees, podendo ser confundida com esta facilmente, principalmente se os
gametófitos estiverem estéreis. No entanto, Gradstein & Costa (2003) afirmam que a
presença de dentes com 1-4 células de compr. nas margens do talo de P. lyellii auxiliam na
separação das duas espécies. Os mesmos autores acrescentam ainda que as plantas
femininas de P. lyellii possuem os arquegônios envoltos por escamas que formam um
invólucro. Valente & Pôrto (2006) comentam que o talo, em secção transversal, apresenta
um cordão central. Para Hell (1969) a espécie cresce sobre solos ou rochas úmidas ou
madeira em decomposição.
7. Symphyogyna aspera Steph., in McCormick, Bot. Gaz. 58: 403. 1914.
Descrição e ilustração: Hell (1969)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 446 (HUEFS); Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata
Fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 455 (HUEFS); idem, trilha para
a cachoeira do boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2006, H.C. Oliveira 509, 513, 525,
527, 528, 545 (HUEFS); Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira
943, 947 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical. No Brasil: AM, CE, ES, MG, PE, RJ,
RS, SC e SP.
Encontrada em ambiente de mata úmida e crescendo próximo a queda d’água,
algumas vezes submersa, como rupícola e terrícola, associada à Lepidopilum scabrisetum
(Schwägr.) Steere e Riccardia cataractarum (Spruce) Schiff. A espécie caracteriza-se pelo
talo lobado, ramificações simples e ausência de dentes nas margens. Segundo Hell (1969),
a presença de papilas mucilaginíferas marginais é uma característica importante para
distinguir esta espécie. Para Gradstein & Costa (2003), S. aspera ocorre geralmente sobre
solos, troncos caídos na mata, em ambientes sombreados.
8. Symphyogyna brasiliensis Nees, Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 5: 67. 1836.
Descrição e ilustração: Hell (1969); Ilustração: Gradstein & Costa (2003)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, cachoeira da mata
fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 449 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América tropical e África. No Brasil: BA, CE, DF, ES,
GO, MT, MG, PR, RS, RJ, RO, RR, SC e SP.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
69
Encontrada próximo a queda d’água, como terrícola, crescendo sobre barranco
úmido. A espécie caracteriza-se pelas margens inteiras do talo, com 1-4 camadas de células
grandes em vista frontal e um único feixe de células no seu interior. Segundo Hell (1969),
a ausência de papilas mucilaginíferas marginais diferencia S. brasiliensis de S. aspera.
Para Gradstein & Costa (2003), a espécie ocorre colonizando solos úmidos, troncos caídos
na mata e rochas em ambientes sombreados.
*9. Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. & Nees., Syn. Hepat. 481. 1846.
Jungermannia podophylla Thunb. Prodr. Pl. Cap. 1800.
Descrição e ilustração: Hell (1969); Ilustração: Gradstein & Costa (2003)
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, cachoeira da mata
fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 462 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Regiões temperadas do hemisfério sul e América tropical.
No Brasil: AM, ES, MG, RJ e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como rupícola, colonizando rochas úmidas,
crescendo associada à Kurzia capillaris (Sw.) Grolle. A espécie caracteriza-se por ser
dendróide e pelo invólucro presente na planta feminina em forma de asa. Conforme Hell
(1969) desenvolve-se inicialmente a partir de uma porção rizomatosa prostrada que
finalmente se torna ereta, afastando-se do substrato. Cresce sobre solos úmidos, troncos em
decomposição e rochas em ambientes sombreados (Gradstein & Costa 2003). Esta é a
primeira citação para a região nordeste.
RICCIACEAE
*10. Riccia fruchartii Steph., Bull. Herb. Boissier. 6: 330. 1898.
Descrição: Jovet-Ast (1991)
Figura 1a-d
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira
641 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América do Sul. No Brasil: PR, RS, SC e SP.
Encontrada em próximo a queda d’água, como terrícola e rupícola, colonizando
rochas e barrancos úmidos. Não foi possível analisar o espórófito, no entanto, as
características do gametófito, principalmente a margem hialina do talo, tornaram possível a
identificação desta espécie. A espécie ocorre sobre solos e rochas expostos, em ambientes
abertos (Gradstein & Costa 2003). Esta é a primeira referência para a região nordeste.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
70
11. Riccia stenophylla Spruce, Bull. Soc. Bot. France 36: 195. 1889.
Descrição: Hássel de Menéndez (1962)
Figura 1e-f
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32''W, 19/VI/2003, H.C. Oliveira 43 (HUVA); Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira
649, 660, 677 (HUEFS); Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira
1056, 1066, 1091 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Largamente distribuída na América tropical e subtropical.
No Brasil: CE, GO, MG, RJ, RS e SP.
Encontrada em ambiente de mata úmida e sombreada, próximo a queda d’água e
em trilhas expostas ao sol, como rupícola e terrícola, colonizando solos e rochas úmidos. A
espécie caracteriza-se pelo talo dicotomicamente dividido em segmentos finos, com até 0,5
mm de larg. e esporos com 3-5 areolações na superfície distal (Gradstein & Costa 2003).
De acordo com os mesmos autores, R. stenophylla ocorre geralmente sobre solos úmidos
próximos a rios e lagoas, podendo ser encontrada também flutuantes em águas paradas.
As famílias de antóceros ocorreram com uma espécie cada. Anthoceros punctatus
apresenta distribuição geográfica mundial restrita à América tropical e subtropical. No
Brasil, possui uma cobertura considerada ampla, já que ocorre em quatro regiões, se
mostrando disjunta entre o nordeste e sudeste. A família Notothyladaceae é representada
por Notothylas orbicularis que apresenta uma distribuição mundial mais ampla, sendo
citada para a América do Norte, Europa, Japão e África tropical, e no Brasil é restrita à
região nordeste.
No que diz respeito às hepáticas talosas, a família mais representativa foi
Pallaviciniaceae com quatro espécies, seguida de Aneuraceae, Metzgeriaceae e Ricciaceae
com duas espécies cada. Quanto à distribuição geográfica mundial, Aneura pinguis e
Metzgeria furcata se apresentam como espécies cosmopolitas. Riccia fruchartii é restrita à
América tropical e Riccardia cataractarum à América do Sul. Mais largamente
distribuídas estão Riccia stenophylla citada para a América tropical e subtropical;
Symphyogyna brasiliensis para a América tropical e África; Pallavicinia lyellii para a
América tropical, América do Norte, Paleotrópico e Europa, e Symphyogyna podophylla
para América tropical e regiões temperadas do hemisfério sul.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
71
No Brasil, três espécies (Metzgeria furcata, Symphyogyna brasiliensis e
Pallavicinia lyellii) são amplamente distribuídas ocorrendo em todas as regiões. Metzgeria
aurantiaca, Symphyogyna aspera e Riccia stenophylla também apresentam uma
distribuição considerada ampla no território brasileiro, sendo citadas para quatro regiões.
Ocorrendo de maneira mais restrita estão Riccardia cataractarum registrada para três
regiões e Aneura pinguis e Symphyogyna podophylla para duas, a última disjunta entre as
regiões norte e sudeste.
Com relação ao substrato, as espécies representantes de antóceros se apresentam
inseridas nos grupos briocenológicos rupícolo e terrícolo, sendo o primeiro referente à
Anthoceros punctatus, dado que difere de outros achados na literatura, como Gradstein &
Costa (2003) e Hell (1969), os quais citam esta espécie exclusivamente como terrícola.
Com relação às espécies de hepáticas talosas, o espectro ecológico encontrado, dado pelos
substratos colonizados, foi rupícolo-terrícolo-epíxilo-corticícolo. Cinco, das dez espécies
de hepáticas talosas, apresentaram exclusividade por apenas um tipo de substrato, sendo
rupícolo o preferencial em três das cinco espécies.
Com exceção de Notothylas orbicularis e Riccia stenophylla, todas as demais
espécies aqui estudadas ocorreram em ambientes extremamente úmidos e sombreados, na
maioria das vezes associados a cursos d’água e em alguns casos, como Pallavicinia lyellii
e Symphyogyna aspera, foram encontradas submersas.
Trabalhos focados especificamente no grupo das briófitas talosas são raros e,
através deste, com a adição de quatro novos registros para a região Nordeste, verifica-se
uma significativa colaboração para o conhecimento da diversidade de briófitas talosas no
Brasil.
Agradecimentos
Os autores agradecem a Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), ao
Programa de Pós-Graduação em Botânica e ao Laboratório de taxonomia de briófitas da
Universidade Federal da Bahia pela disponibilização de infra-estrutura para realização dos
estudos em laboratório; à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) pela bolsa concedida ao primeiro autor, ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente
e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) pela licença concedida para realização de
coletas no Parque Nacional de Ubajara e ao Herbário HUVA da Universidade Estadual
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
72
Vale do Acaraú, Sobral, Ceará, pela doação de duplicatas de amostras provenientes da
Chapada da Ibiapaba.
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Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 1. Ricciaceae. a-d. Riccia fruchartii Steph. a. Aspecto geral do talo. b.
margem do talo c-d. secções transversais do talo. e-f. Riccia stenophylla Spruce. e.
Aspecto geral do talo. f. secção transversal do talo.
74
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
CAPÍTULO 4
Musgos Acrocárpicos (Bryophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira & Cid José Passos Bastos
1
Artigo submetido à revista Hoehnea. 06/2008
75
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Musgos Acrocárpicos (Bryophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira2 & Cid José Passos Bastos3,4
1. Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor
2. Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas,
Programa de Pós-Graduação em Botânica, Feira de Santana, Bahia, Brasil.
([email protected])
3. Universidade Federal da Bahia, Instituto de Bilologia, Departamento de Botânica,
Laboratório de Taxonomia de Briófitas, Campus Ondina, 40170-280, Salvador, Bahia,
Brasil
4. Autor para correspondência: [email protected]
76
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
77
ABSTRACT (Acrocarpic Mosses (Bryophyta) of Ibiapaba Plateau, Ceara, Brazil).
In the floristic survey carried out in the Ibiapaba Plateau, state of Ceara, Northeast Brazil,
33 species of acrocarpic mosses were found, being that 14 were new records for the Ceara
state, five for the Northeast region and one for Brazil. Identification keys, diagnostic
description, geographic distribution, comments on the environment, substrate and
important taxonomic characters are provided for the species found. Illustrations have been
drawn for Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm.,
Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth. and Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger.
Key words – Bryophytes, Ceara, Floristic, Ibiapaba
RESUMO (Musgos Acrocárpicos (Bryophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil).
Foram encontradas na Chapada da Ibiapaba, Ceará, 33 espécies de musgos acrocárpicos
distribuídas em sete famílias e 18 gêneros, sendo 14 novos registros para o estado do
Ceará, cinco para a região Nordeste e um para o Brasil. São fornecidas, para todas as
espécies, chaves de identificação, descrições diagnósticas, distribuição geográfica e
comentários referentes à ambiente, substrato e caracteres taxonômicos importantes.
Ilustrações foram feitas para Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.P. Frahm., Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth. e Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger.
Palavras-chave – Briófitas, Ceará, Florística, Ibiapaba
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
78
Introdução
A Chapada da Ibiapaba inicia-se a 40 km do litoral e vai aos confins ocidentais do
estado, separando o Ceará do Piauí. Possui uma extensão de 110 km com altitudes que
variam de 800 a 1100 m. A vegetação predominante é a Caatinga, mas outros três tipos
vegetacionais são encontrados na região: a Floresta Subperenifólia Tropical PlúvioNebular (Mata Úmida), a Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (Mata Seca) e o
Carrasco (Figueiredo, 1997). A região possui diversos ambientes úmidos e de mata
favoráveis ao desenvolvimento das briófitas.
A acrocarpia é evidenciada em musgos que apresentam um periquécio produzido
no ápice de um ramo principal (La Farge-England 1996). É visível a significativa
diversidade de musgos acrocárpicos no estado do Ceará nos trabalhos já realizados sobre a
brioflora da região. Brito & Pôrto (2000), em seu guia de briófitas do estado do Ceará,
citam em seu catálogo 18 espécies; Yano & Pôrto (2006) registraram 26 espécies para
ambientes serranos do estado e Oliveira & Alves (2007) obtiveram 18 espécies coletadas
no município de Ubajara, o qual foi uma das áreas estudadas no presente trabalho. Na
região da Chapada da Ibiapaba, a predominância de musgos acrocárpicos também foi
evidenciada já durante as expedições de coleta, o que foi confirmado na análise e
identificação das amostras.
Este trabalho teve como objetivo ampliar o conhecimento da diversidade e
distribuição geográfica dos musgos acrocárpicos da Chapada da Ibiapaba, Ceará, uma área
cuja brioflora praticamente ainda encontra-se desconhecida.
Material e métodos
As seis coletas foram realizadas bimestralmente nos Municípios de Guaraciaba do
Norte, Ubajara, Viçosa do Ceará, Ibiapina, Ipu e Tianguá no período de agosto de 2006 a
julho de 2007 seguindo a metodologia usual proposta em Yano (1984). Foram analisadas
também amostras depositadas no Herbário Francisco José de Abreu Matos (HUVA) da
Universidade Estadual Vale do Acaraú, localizada no município de Sobral, Ceará.
Para a identificação das amostras, foram utilizados os trabalhos de Crum (1984),
Florschütz (1964), Frahm (1991), Ochi (1980), Oliveira-e-Silva & Yano (2000), Reese
(1993) e Sharp et al. (1994). O sistema de classificação adotado foi o de Goffinet & Buck
(2004).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
79
A distribuição geográfica foi baseada nos trabalhos de Florschütz (1964), Frahm
(1991), Ochi (1980), Sharp et al. (1994), Yano (1981, 1989, 1995, 2006), Yano & Pôrto
(2006) e Oliveira & Alves (2007). Grupos briocenológicos aqui são entendidos como as
comunidades que crescem em dados substratos (Fudali 2001): corticícolos (tronco vivo),
epíxilo (tronco mroto), terrícolo (solos) e casmófito (substrato artificial - concreto ou
argamassa); espectro ecológico é entendido como a variabilidade de substratos
colonizados, consoante os grupos briocenológicos (Fudali 2001).
As amostras foram depositadas nos Herbários HUEFS (Herbário da Universidade
de Feira de Santana, Feira de Santana, BA) e duplicatas enviadas ao ALCB (Herbário
Alexandre Leal Costa, Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia) e HUVA
(Herbário Francisco José de Abreu Matos da Universidade Estadual Vale do Acaraú,
Sobral, Ceará).
Para todas as espécies, organizadas em ordem alfabética de família, são fornecidos
basiônimo, descrição diagnóstica, distribuição geográfica e comentários taxonômicos
importantes. As novas referências para o estado do Ceará estão assinaladas com um
asterisco (*).
Resultados e discussão
Foram encontradas 33 espécies de musgos acrocárpicos na Chapada da Ibiapaba,
Ceará, distribuídas em sete famílias e 18 gêneros. Destas, 14 são novos registros para o
estado do Ceará, cinco para a região Nordeste e Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth. é
nova para o Brasil.
Chave para identificação das famílias de musgos acrocárpicos da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios com hialocistos
2. Filídios ecostados, células da lâmina estreitas e clorofiladas, alternadas entre células
grandes, hialinas, com espessamentos helicoidais ................................ Sphagnaceae
2. Filídios com costa única, células da lâmina uniformes ou quando em duas formas,
sem espessamentos helicoidais
3. Hialocistos restritos à região basal ou, no caso de Octoblepharum Hedw., em 3
ou mais camadas constituindo a costa ......................................... Calymperaceae
80
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
3. Hialocistos sempre em 2 camadas intercaladas por uma de clorocistos ao longo
da costa ou, no caso de Campylopus Brid., hialocistos nem sempre presentes e
clorocistos ausentes ...................................................................... Leucobryaceae
1. Filídios sem hialocistos
4. Células da lâmina papilosas ou mamilosas
5. Células superiores da lâmina retangulares, com papilas distais ...... Bartramiaceae
5. Células superiores da lâmina quadráticas, com papilas sobre o lúmen ou
mamilosas ............................................................................................ Pottiaceae
4. Células da lâmina lisas
6. Filídios longo-lanceolados, usualmente falcados ............................... Dicranaceae
6. Filídios ovalado-lanceolados, eretos ....................................................... Bryaceae
BARTRAMIACEAE
Chave para identificação das espécies de Bartramiaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios com dupla fileira de células nas margens ................................ Philonotis hastata
1. Filídios com margem simples
2.
Margem
dos
filídios
inteira,
ápice
longo-acuminado,
costa
excurrente
...................................................................................................... Philonotis elongata
2. Margem dos filídios denticulada a levemente serreada na porção apical, ápice
acuminado ou obtuso, costa subpercurrente a percurrente
3.
Células
da
lâmina
longo-hexagonais
a
retangulares,
lisas
............................................................................. Philonotis uncinata var. gracillima
3. Células da lâmina retangulares a longo-retangulares, papilosas
4. Filídios falcados, células superiores da lâmina fortemente papilosas na
porção apical .................................................................. Philonotis longiseta
4. Filídios eretos, células superiores da lâmina fracamente papilosas, algumas
lisas
5. Costa percurrente a curto-excurrente, células superiores da lâmina longoretangulares .................................................................. Philonotis cernua
5. Costa subpercurrente, células superiores da lâmina quadráticoretangulares ......................................... Philonotis uncinata var. uncinata
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
81
Philonotis cernua (Wils.) Griffin & Buck, Bryologist 92: 376. 1989. Glyphocarpa cernua
Wils., J. Bot. (Hooker) 3: 383. 1841.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios lanceolados, ápice acuminado, margem serrulada a partir da metade da
lâmina até o ápice, costa forte, percurrente a curto-excurrente, células superiores da lâmina
longo-retangulares, muitas com papilas apicais, as basais menores, irregularmente
quadráticas, lisas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, localidade Mata
Fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 489 (HUEFS); Viçosa do
Ceará, CE 232, km 127, 8/V/2006, H.C. Oliveira 372 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional
de Ubajara, cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira 992 (HUEFS); Viçosa do
Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 1082 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Europa e África. No
Brasil: CE, GO, MT, RJ e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, sobre rocha úmida, associada a Fissidens
angustifolius Sull. e Bryum mattogrossense Broth. De acordo com Sharp et al. (1994) a
espécie pode ser encontrada ainda sobre solos em moderadas a elevadas altitudes e
caracteriza-se pelo hábito delicado e cápsulas gimnóstomas.
Philonotis elongata (Dism.) Crum & Steere, Bryologist 59: 251. 1951. Philonotis
sphaerocarpa var. elongata Dism., Mém. Soc. Bot. France 17: 14. 1910.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios lanceolados, margem inteira, ápice longo-acuminado, costa forte,
excurrente, células da porção superior da lâmina longo-retangulares com papilas distais, as
da região basal menores, quadráticas, lisas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, cachoeira do poção, 10/IX/2004,
H.C. Oliveira 272 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, CE, PB, PR e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, sobre troncos em decomposição. Sharp et al.
(1994) comenta que a espécie pode ocorrer sobre húmus e rochas em florestas de altitude e
caracteriza-se pelos ramos alongados, flexuosos, prostrados a levemente ascendentes e
filídios longo-acuminados, estendidos quando secos.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
82
Philonotis hastata (Duby) Wijk & Marg., Taxon 8: 74. 1959. Hypnum hastatum Duby in
Moritzi, Syst. Verzeichn. Zoll. Pfl. 132. 1846.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios lanceolados, ápice agudo a obtuso, margem serrulada na região apical,
costa forte, terminando abaixo do ápice, células da porção superior da lâmina longoretangulares, algumas com papilas apicais, as da margem formando uma dupla fileira, as da
região basal irregularmente quadráticas, lisas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 444 (HUEFS); Ibiapina, trilha para cachoeira do
Pajé, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 408 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1032, 1033 (HUEFS); Viçosa do Ceará,
fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 1067, 1085 (HUEFS); Ipu, bica do Ipu,
10/3/2007, H.C. Oliveira 677 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia e
Oceania. No Brasil: AM, CE, GO, MT, MS, PA, RJ, RO e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, crescendo sobre troncos e rochas
úmidas associada a Fissidens prionodes Mont., F. santaclarensis Thér., F. flaccidus Mitt. e
F. guianensis Mont. A espécie pode ser caracterizada pela dupla fileira de células da
margem e pelos filídios falcados (Peralta & Yano 2006); Sharp et al. (1994) acrescenta
ainda como características distintivas da espécie as células do filídio relativamente
grandes, laxas, a maioria lisa e algumas com projeções no ápice, podendo ocorrer sobre
húmus e rochas em florestas de altitude.
*Philonotis longiseta (Michx.) E. Britton, Bryologist 14: 44. 1911. Bartramia longiseta
Michx., Fl. Bor.-Amer. 2: 301. 1803.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios lanceolados, eretos a falcados, margem inteira a levemente serreada, ápice
acuminado, costa forte, percurrente, células da região superior da lâmina longoretangulares, fortemente papilosas na porção apical, as da base quadráticas, lisas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, Ladeira entre Mucambo e
Ibiapina, 03º54'32"S, 40º52'47"W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 396 (HUEFS); Viçosa do
Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 931, 934, 940, 1101, 1075, 1081,
1095 (HUEFS).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
83
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: BA.
Encontrada próximo a queda d’água, sobre troncos e rochas úmidas. A espécie pode
ocorrer ainda sobre rochas úmidas em médias elevações, caracterizando-se pela seta
relativamente longa e pelos gametófitos autóicos (Sharp et al. 1994). Este é o segundo
registro desta espécie para o Brasil, citada pela primeira vez para o país em Bastos & Yano
(1993).
Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid. var. uncinata, Bryol. Univ. 2: 22. 1827. Bartramia
uncinata Schwägr., Spec. Musc. Frond., Suppl. 1(2): 60. 1816.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios lanceolados, margem denteada na região apical, ápice acuminado, costa
forte, sub-percurrente, células da porção superior da lâmina quadrático-retangulares, com
papilas nos ápices, as da base menores, irregularmente quadráticas, lisas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03˚47'90''S,
40˚54'32''W, 20/VII/2003, H.C. Oliveira 88 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
África e Oceania. No Brasil: AC, AM, CE, BA, DF, MG, MT, MS, PA, PR, PE, PI, RJ,
RS, RO e SP.
Encontrada na mata, sobre rochas em ambiente sombreado. Florschütz (1964)
discutiu acerca da dificuldade em distinguir P. glaucescens, P. gracillima e P. uncinata e
propôs a transformação destas espécies nas variedades glaucescens, gracillima e uncinata.
O mesmo autor diferencia P. uncinata (Schwägr.) Brid. var. uncinata pelos filídios
falcados no topo dos caulídios, com ápice agudo e costa excurrente. Segundo Sharp et al.
(1994) a espécie pode ainda ser encontrada sobre rochas e solos úmidos, próximo ao mar e
em médias elevações.
*Philonotis uncinata var. gracillima (Ångstr.) Florsch., Moss Fl. Suriname 6(1): 205.
1964. Philonotis gracillima Ångstr., Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. 33(4):
17. 1876.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios lanceolados, ápice obtuso, margem inteira, levemente serreada na porção
apical, costa forte, terminando abaixo do ápice, células da porção superior da lâmina
longo-hexagonais, sem papilas, as da base irregularmente quadráticas, lisas.
84
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira
668, 683, 690 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ilhas
Ocidentais e Oceania. No Brasil: BA, ES, MG, PA, PR, RJ, SC e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, sobre troncos e rochas úmidas. Florschütz
(1964) caracteriza a variedade pelos filídios não falcados, ápice obtuso a arredondado e
costa subpercurrente, ocorrendo ainda sobre rochas e solos, em locais sombreados ou
ensolarados com um suprimento constante de água.
BRYACEAE
Chave para identificação das espécies de Bryaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios oblongo-lanceolados, costa curto-excurrente a longo-excurrente
2. Cápsula com ornamentação na base .................................... Gemmabryum coronatum
2. Cápsula sem ornamentação na base
3. Filídios côncavos, margem inteira não bordeada, costa curto-excurrente
..................................................................................... Gemmabryum apiculatum
3. Filídios planos, margem bordeada por 3-5 fileiras de células alongadas, serreada
na porção apical, costa curto a longo-excurrente
4. Gametófitos estreitos, células da porção superior do filídio hexagonais,
células da base retangulares .............................. Brachymenium radiculosum
4. Gametófitos com ápice em roseta, células da porção superior do filídio
romboidais,
células
da
base
quadráticas
a
retangulares
................................................................................... Rosulabryum billarderi
1. Filídios oblongo-ovalados, costa subpercurrente a percurrente
5. Filídios com margem inteira
6. Filídios com ápice obtuso, costa subpercurrente, células da lâmina rombohexagonais .................................................................................. Bryum renauldii
6. Filídios com ápice obtuso a acuminado, costa percurrente a curto-excurrente,
células da lâmina romboidais
7. Células da porção superior da lâmina romboidais, células da base
irregularmente quadráticas a retangulares ....................... Bryum leptocladon
7. Células da porção superior da lâmina longo-hexagonais, células da base
retangulares ........................................................................... Bryum cellulare
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
85
5. Filídios com margem serreada na porção superior
8. Costa percurrente, células da porção superior da lâmina fusiformes, bordo de 3-5
fileiras de células alongadas ...................................................... Bryum limbatum
8. Costa terminando abaixo do ápice, células da porção superior da lâmina rombohexagonais, bordo de duas fileiras de células alongadas . Bryum mattogrossense
Brachymenium radiculosum (Schwägr.) Hampe, Vidensk. Meddel. Dansk Naturh. Foren.
Kjøbenhavn III, 9: 275. 1870. Peromnium radiculosum Schwägr., Spec. Musc. Suppl. 3(1):
250. 1828.
Ilustração: Ochi (1980)
Filídios oblongo-obovados, margem inteira, levemente serreada na porção apical,
bordo de células alongadas em três a quatro fileiras, costa forte, longo-excurrente, células
da porção superior da lâmina hexagonais, com paredes espessas, romboidais próximo às
margens, as da base retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, cachoeira do poção, 10/IX/2004,
H.C. Oliveira 299 (HUVA); Ibiapina, 3/VIII/2006, T.A. Pontes 33 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul. No Brasil: CE, ES,
MG, MT, MS PR, RJ, RS, e SP.
Encontrada na mata, próximo a queda d’água, sobre rochas úmidas. Segundo Ochi
(1980) a espécie apresenta muitas variações nas formas das cápsulas, comprimento das
setas e tamanho dos esporos nos diferentes locais onde foi coletada, já Sharp et al. (1994)
caracteriza-a pelos filídios estreitos, oblongo-obovados, com costa longo-excurrente,
segmentos do endóstoma bem desenvolvidos e esporos finamente papilosos, ocorrendo
geralmente sobre troncos de árvores.
Bryum cellulare Hook. ex Schwägr., Spec. Musc. Suppl. 3(1): 9. 1827.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-obovados, côncavos, margem inteira, ápice obtuso a fracamente
acuminado, costa forte, percurrente a curto-excurrente, células da porção superior da
lâmina longo-hexagonais, as da margem romboidais a longo-retangulares, as da porção
basal retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Viçosa do Ceará, CE 232, km 127,
8/V/2006, H.C. Oliveira 367, 368, 375 (HUEFS).
86
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia e
Austrália. No Brasil: CE e MG.
Encontrada sobre barrancos próximos a estrada. Sharp et al. (1994) comenta que a
espécie pode ser encontrada ainda sobre rochas e solos úmidos, ocasionalmente submersa,
em
locais
semi-sombreados
e
caracteriza-se
pelos
filídios
oblongo-obovados,
profundamente côncavos, com células grandes, pouco diferenciadas nas margens e
cápsulas obovóides, mais ou menos eretas.
Bryum leptocladon Sull., Proc. An. Acad. Arts Sc. 5: 282. 1861.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-obovados, margem inteira, ápice fracamente acuminado, costa
forte, percurrente a curto-excurrente, célula da porção superior da lâmina romboidais, as
marginais longo-retangulares, as da porção basal irregularmente quadráticas a retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03˚47'90''S,
40˚54'32''W, 29/4/2004, H.C. Oliveira 164 (HUVA).
Distribuição geográfica: Ilhas Ocidentais e Antilhas Inferiores. No Brasil: CE e
GO.
Encontrada na mata, crescendo sobre solo. Segundo Ochi (1980) a espécie é
geralmente encontrada sobre solos e rochas úmidas e apresenta grande variação nas formas
dos filídios, hábito das cápsulas, e tamanho dos esporos, porém as células rombohexagonais da lâmina, cápsulas pequenas e esporos lisos são caracteres distintivos que
podem auxiliar na identificação.
Bryum limbatum Müll. Hal., Syn. Musc. Frond 2: 573. 1851.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-ovalados, margem inteira, levemente crenulada na região apical,
ápice obtuso a acuminado, costa forte, subpercurrente, percurrente a curto-excurrente,
células da porção superior da lâmina fusiformes, as marginais alongadas formando um
bordo de três a cinco fileiras de células, as da base longo-retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Tianguá, estrada entre Frecherinha e
Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 353 (HUEFS); Ubajara, pousada da neblina, 8/V/2006,
H.C. Oliveira 387 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira
788 (HUEFS); idem, cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1044 (HUEFS);
Ibiapina, balneário, 16/XII/2006, T.A. Pontes 10 (HUEFS).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
87
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul e Antilhas Inferiores.
No Brasil: CE, ES, MG, PR, RJ, RS, SC e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre solos e rochas úmidas. Sharp
et al. (1994) caracteriza a espécie pelos filídios distantes com bordos fortes de células
levemente estreitas em três a cinco fileiras e cápsulas mais ou menos assimétricas com um
pescoço abruptamente estreito, podendo ocorrer sobre rochas úmidas ao longo de rios e
riachos.
*Bryum mattogrossense Broth., K. Svenska Vetensk.-Akad. Handl. 26(7): 30. 1900.
Ilustração: Oliveira-e-Silva & Yano (2000)
Figura 1a-d
Filídios oblongo-ovalados, côncavos, margem inteira, crenulada a partir da região
mediana, ápice acuminado, costa forte, subpercurrente, células da porção superior da
lâmina rombo-hexagonais, as marginais alongadas formando um bordo distinto de duas
fileiras de células, as basais longo retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, trilha para a cachoeira
do boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 506 (HUEFS); Ubajara,
Parque Nacional de Ubajara, cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira 992
(HUEFS); Ipu, Bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira 678 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Brasil: MT, RJ e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre rochas úmidas, associada a
Cyclodictyon varians (Sull.) Kuntze, Fissidens angustifolius Sull., Philonotis cernua
(Wilson) D.G. Griffin & W.R. Buck e Lejeunea laeta Lehm. & Lindenb.) Lehm. &
Lindenb. A espécie é próxima de B. limbatum Müll. Hal. no entanto, possui filídios
menores com costa terminando abaixo do ápice. De acordo com Oliveira-e-Silva & Yano
(2000) ocorre sobre rochas em ambientes úmidos, ao nível do mar e a 250 m de altitude, no
entanto, no presente trabalho, foi coletada a uma altitude de 850 m.
*Bryum renauldii Roell ex Ren. & Card., Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 38(1): 13. 1900.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovalados, margem inteira, ápice obtuso, costa fraca, terminando abaixo do
ápice, células da porção superior da lâmina rombo-hexagonais, as da margem romboidais,
na região basal quadráticas a retangulares.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
88
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira
663 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul. No Brasil: RJ e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, sobre rochas úmidas associada à
Eulacophyllum culteliforme (Sull.) W.R. Buck & Ireland. A espécie pode ocorrer ainda
sobre solos próximos a riachos e caracteriza-se pelos filídios sub-orbiculares, com ápices
arredondados, fracamente ou não bordeados, com costa terminando abaixo do ápice (Sharp
et al. 1994).
*Gemmabryum apiculatum (Schwägr.) J.R. Spence & H.P. Ramsay, Phytologia 87: 65.
2005. Bryum apiculatum Schwägr., Spec. Musc. Suppl. 1(2): 102. 1816.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-lanceolados, côncavos, margem inteira, ápice apiculado, costa
forte, curto-excurrente, células da porção superior da lâmina romboidais, as da base
irregularmente quadráticas a longo-retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, pousada da neblina, 8/V/2006,
H.C. Oliveira 379, 388 (HUEFS); Tianguá, estrada entre Frecherinha e Tianguá, 8/V/2006,
H.C. Oliveira 350 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C.
Oliveira 700, 709 (HUEFS); Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C.
Oliveira 937, 941, 1057, 1068, 1089 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AC, AM, BA, DF, MA, PA, PB, RJ e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, crescendo sobre parede artificial,
solos e rochas úmidas. Segundo Sharp et al. (1994) a espécie pode ocorrer ainda sobre
rochas e solos úmidos, em locais semi-sombreados e caracteriza-se por possuir caulídios
vermelhos que contrastam com filídios amarelados com margens não bordeadas. O mesmo
autor comenta que a espécie é muito variável no tamanho, forma, concavidade e
acuminação dos filídios e ainda na excurrência da costa, comprimento da seta, hábito e
tamanho das cápsulas. Algumas destas variações foram observadas nos espécimes
estudados, principalmente as relacionadas à forma e concavidade do filídio.
*Gemmabryum coronatum (Schwägr.) J.R. Spence & H.P. Ramsay, Phytologia 87: 66.
2005. Bryum coronatum Schwägr., Spec. Musc. Frond. Suppl. 1(2): 193. 1816.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
89
Filídios oblongo-lanceolados, margem inteira, levemente serreada próximo à região
apical, ápice acuminado, costa forte, longo-excurrente, células da porção superior da
lâmina longo-retangulares a romboidais, as da margem mais alongadas formando um bordo
discreto de uma a duas fileiras de células, retangulares na região basal.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Tianguá, estrada entre Frecherinha e
Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 348 (HUEFS); Ubajara, Pousada da Neblina, 8/V/2006,
H.C. Oliveira 390 (HUEFS); Ibiapina, Sítio São Pedro, 16/XII/2005, T.A. Pontes 22
(HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia,
Austrália e Ilhas Ocidentais. No Brasil: AC, AM, BA, DF, FN, GO, MA, MG, MT, PA,
PB, PE, PR, RJ, RO, RS, SC e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre rocha em ambiente sombreado. A espécie é
facilmente reconhecida pela seta vermelha e peculiar ornamentação na base da cápsula.
Para Florschütz (1964) os filídios lanceolados, com costa longo-excurrente também
auxiliam na identificação. Ochi (1980) trata a espécie como um musgo aparentemente
invasor. Segundo Sharp et al. (1994) pode ocorrer ainda sobre solos úmidos a
relativamente secos em áreas semi-sombreadas a abertas.
*Rosulabryum billarderi (Schwägr.) J.R. Spence, Bryologist 99: 223. 1996. Bryum
billarderi Schwägr. Sp. Musc. Frond. Suppl. 1(2): 155-176. 1816.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovalado-lanceolados, margem inteira, denteada na região apical, ápice
apiculado, apiculado, costa forte, curto-excurrente, células da porção superior da lâmina
romboidais, as da margem alongadas formando um bordo distinto de três a cinco fileiras de
células, as da porção basal quadráticas a retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, trilha para a cachoeira
do boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 521, 522 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia,
Austrália, Nova Zelândia e Ilhas do Pacífico. No Brasil: AM, BA, DF, ES, GO, MA, MG,
MT, MS, PA, PE, RJ, RO, SC e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre rocha em ambiente sombreado. A espécie
pode ocorrer ainda sobre solos úmidos a relativamente secos, troncos em decomposição e
na base de árvores, caracterizando-se pelos filídios comprimidos em tufos na forma de
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
90
roseta, oblongo-elípticos, com ápices abruptamente apiculados, margens bordeadas e
serruladas (Sharp et al. 1994).
CALYMPERACEAE
Chave para identificação das espécies de Calymperaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Gametófitos verde-esbranquiçados, filídios com lâmina multi-estratificada, costa larga
ocupando toda a largura do filídio ............................................ Octoblepharum albidum
1. Gametófitos verdes a verde-enegrecidos, filídios com lâmina uni-estratificada, costa
estreita
2. Filídios com bordo de células alongadas e hialinas
3. Filídios ligulados, ápice obtuso, bordo de uma fileira de células alongadas
hialinas terminando próximo à metade da lâmina ............ Syrrhopodon ligulatus
3. Filídios ligulado-lanceolados, ápice acuminado, bordo de uma a duas fileiras de
células hialinas atingindo o ápice do filídio ....................... Syrrhopodon prolifer
2. Filídios sem bordo de células alongadas e hialinas
4. Filídios oblongo-ligulados, com margem inteira, ápice obtuso, células medianas
e superiores da lâmina mamilosas, teníolas restritas à base, inconspícuas
.............................................................................................. Calymperes palisotii
4. Filídios ligulado-lanceolados, margem crenulada, ápice agudo, células medianas
e superiores da lâmina papilosas a mamilosas, teníolas atingindo metade do
comprimento do filídio ou acima
5. Células medianas e superiores do filídio papilosas, cancelina com células
superiores mamilosas, teníolas terminando próximo ao ápice do filídio
......................................................................................... Calymperes erosum
5. Células medianas e superiores do filídio mamilosas, cancelina com células
superiores lisas, teníolas terminando abaixo da metade do filídio
........................................................................................... Calymperes afzelii
*Calymperes afzelii Sw., Jahrb, Gewächsk. 1(3): 1. 1818.
Ilustração: Reese (1993)
Filídios ligulado-lanceolados, margem crenulada, ápice obtuso a obtuso-acuminado,
costa subpercurrente, células medianas e superiores da lâmina irregularmente
arredondadas, papilosas a mamilosas, cancelinas com células retangulares terminando em
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
91
ângulo agudo, teníolas em duas a três fileiras, até próximo à metade do comprimento do
filídio.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, pousada da neblina, 8/V/2006,
H.C. Oliveira 384 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira
813 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África e Ilhas
Ocidentais. No Brasil: AC, AM, BA, ES, MT, MS, PA, PB, PE, RJ, RO, RR, SC e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre tronco vivo. A espécie pode ser facilmente
confundida com C. erosum Müll. Hal. no entanto, diferencia-se desta pelas teníolas curtas,
margens espessas até próximo ao ápice do filídio e presença de propágulos apenas na
porção ventral da costa (Lisboa 1993). Ocorre geralmente sobre córtex de árvores, mas
também pode ocorrer sobre troncos em decomposição, em florestas costeiras ou regiões
similares (Sharp et al. 1994).
Calymperes erosum Müll. Hal., Linnaea 21: 182. 1848.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ligulado-lanceolados, a base obovada, margem crenulada na região
superior, ápice obtuso-acuminado, costa forte, subpercurrente, células medianas e
superiores da lâmina arredondadas, papilosas, cancelina atingindo quase a metade do
filídio, terminando em ângulo agudo, com células quadráticas a retangulares, as apicais
mamilosas, teníolas em duas a três fileiras de células alongadas, chegando até próximo o
ápice do filídio.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2006, H.C. Oliveira 730, 812 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Europa e
Ilhas Ocidentais. No Brasil: AC, AM, AP, BA, CE, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PI, PR,
RN, RJ, RO, RR, SE, SP e TO.
Encontrada na mata, crescendo sobre tronco vivo. Reese (1993) comenta que a
espécie é muito variável, indo de formas com filídios largos e vegetativos a outras com
filídios estreitamente acuminados e gemíferos. Segundo Sharp et al. (1994) é comumente
confundida com C. afzelii Sw. podendo ser distinguida pelas células da lâmina maiores,
teníola se estendendo até o ápice do filídio, cancelina com células mamilosas e propágulos
em ambos os lados da costa. A espécie pode ocorrer também sobre rochas, em florestas
pluviais e savanas (Florschütz 1964).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
92
Calymperes palisotii Schwägr., Spec. Musc. Frond., Suppl. 1(2): 334. 1816.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-ligulados, margem inteira, ápice obtuso a obtuso-acuminado, costa
forte, subpercurrente, células medianas e superiores da lâmina arredondadas, mamilosas,
cancelina terminando em ângulo obtuso abaixo da metade da lâmina, teníolas curtas,
inconspícuas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03˚47'90''S,
40˚54'32''W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 189 (HUVA); Viçosa do Ceará, fonte do
caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 932 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia e Ilhas
Ocidentais. No Brasil: AL, AM, AP, BA, CE, ES, FN, GO, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ,
RN, RO, RR, SE, SP e TO.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, crescendo sobre rocha úmida,
associada a Frullania dusenii Steph. A espécie é comum em florestas tropicais baixas e
regiões costeiras, podendo ocorrer também sobre troncos de arvores em áreas urbanas. A
cancelina larga, frequentemente truncada distalmente e a presença de tufos de gemas nos
ápices dos filídios são caracteres diagnósticos desta espécie (Reese 1993).
Octoblepharum albidum Hedw., Spec. Musc. 50. 1801.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios verde-esbranquiçados, oblongo-ligulados, base obovada, margem inteira,
levemente denticulada na região apical, ápice apiculado, costa larga, ocupando toda a
lâmina, células da porção superior e mediana da lâmina retangulares, as da base
quadráticas a retangulares, em secção transversal da costa, quatro camadas de leucocistos.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Pousada da Neblina, 8/VIII/2006,
H.C. Oliveira 376 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara, 29/V/2007, H.C. Oliveira
952 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia, Ilhas
Ocidentais e Oceania. No Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, FN, GO, MA, MG,
MT, MS, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO.
Encontrada na mata, crescendo sobre tronco vivo. A espécie é amplamente
distribuída ocorrendo em todos os estados brasileiros. Sharp et al. (1994) caracteriza a
espécie pelos filídios rígidos, esquarrosos com ápices serrulados e peristômios com oito
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
93
dentes. É comum sobre troncos de árvores, principalmente palmeiras, troncos caídos e
sobre o solo, em florestas úmidas, savanas e em áreas urbanas, sendo típica de terras de
baixa altitude (Florschütz 1964).
*Syrrhopodon ligulatus Mont., Syll. Gen. Sp. Crypt. 47. 1856.
Ilustração: Florschütz (1964)
Filídios ligulados, fracamente obovados na base, margem inteira, crenulada na
porção apical devido ás projeções papilares, ápice obtuso a retuso, costa forte,
subpercurrente, células da porção superior e mediana da lâmina arredondadas a
irregularmente quadráticas, pluripapilosas, as da margem inferior alongadas, formando um
bordo hialino de uma fileira de células até próximo a metade do filídio, cancelina
terminando em ângulo arredondado, com células retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, trilha para cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 419 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 762, 771, 778, 795, 801 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, AP, BA, DF, GO, MT, MS, MG, PA, PE, RJ, RO, RR e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre tronco vivo, associada a Cheilolejeunea
discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust. e Sematophyllum subsimplex
(Hedw.) Mitt. A espécie é facilmente reconhecida pelos filídios crispados, pequenos,
ligulados, com ápices arredondados, algumas vezes retusos e pela ausência de bordo de
células hialinas bem definido na parte superior da lâmina. Pode ocorrer ainda sobre troncos
vivos ou em decomposição, raramente sobre rochas, em baixas altitudes (Sharp et al.
1994).
Syrrhopodon prolifer Schwägr., Spec. Musc. Frond., Suppl. 2(2): 99. 1827.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ligulado-lanceolados, base obovada, margem inteira, denteada acima da
metade da lâmina, ápice acuminado, costa forte, subpercurrente, células da porção mediana
e superior do filídio arredondadas a irregularmente quadráticas, pluripapilosas, as da
margem alongadas, formando um bordo hialino de uma a duas fileiras de células que
termina no ápice, cancelina com células retangulares a quadráticas, terminando em ângulo
obtuso abaixo da metade da lâmina.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
94
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03˚47'90''S,
40˚54'32''W, 19/VI/2003, H.C. Oliveira 46 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
África, Índia e Austrália. No Brasil: AL, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PE, PI,
PR, RJ, RO, RS, SC, SE, SP e TO.
Encontrada na mata, sobre rocha em ambiente sombreado. De acordo com Reese
(1993) a espécie é bastante variável no tamanho e na forma da planta e dos filídios, porém,
pode ser distinguida pelos filídios lineares e pequenos e células obscuras densamente
papilosas. Ocorre sobre troncos de árvores, solo e raramente sobre rochas em ambientes
úmidos e sombreados (Sharp et al. 1994).
DICRANACEAE
Chave para identificação das espécies de Dicranaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Células superiores e medianas do filídio arredondadas, pluripapilosas, células alares
infladas, formando aurículas, bordo hialino de células alongadas até próximo a metade
do comprimento da lâmina .............................................................. Leucoloma tortellum
1. Células superiores e medianas da lâmina retangulares, lisas, células alares não-infladas,
sem bordo hialino ............................................................................... Dicranella harrisii
*Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth., Nat. Pflanzenfam I(3): 309. 1901. Aongstroemia
harrisii Müll. Hal., Bryol. 1: 171. 1846.
Figura 2a-g
Filídios longo-lanceolados, base ovalada, margem inteira, ápice longo-acuminado,
costa forte, percurrente a curto-excurrente, células superiores e medianas da lâmina
retangulares, mais estreitas nas margens, as basais maiores, lisas, dentes do peristômio
estriados, papilosos, presença de ânulo composto.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata
Fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 476 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul e Caribe.
Encontrada próximo a queda d’água crescendo sobre rochas úmidas em ambiente
sombreado. A espécie se caracteriza pelos dentes do peristômio estriado-papilosos e pela
presença de ânulo composto e revoluto. Esta é a primeira citação para o Brasil.
95
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
*Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger, Ber. S. Gall. Naturw. Ges. 1870-71: 413. 1872.
Poecilophyllum tortellum Mitt., Jour. Linn. Soc. Bot. 12: 94. 1869.
Figura 3a-f.
Filídios longo-lanceolados, falcados, base ovalada, margem inteira, crenulada na
região apical, ápice agudo a obtuso, costa forte, percurrente, células superiores e medianas
da lâmina arredondadas, pluripapilosas, as marginais alongadas, hialinas, formando um
bordo distinto até próximo à metade do filídio, células da base longo-retangulares, lisas, as
alares infladas, formando aurículas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, cachoeira do poção, 10/IX/2004,
H.C. Oliveira 306 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No Brasil:
AM, MG, PA, RO e RR.
Encontrada próximo a queda d’água crescendo sobre rochas úmidas em ambiente
com pouca incidência de luz solar. A espécie foi erroneamente citada para o estado do
Ceará como Ptychomitrium vaginatum Besch. em Oliveira & Alves (2007), no entanto,
pode ser facilmente reconhecida pelas células superiores do filídio pluripapilosas, pelo
ápice conspicuamente papiloso e pelo bordo restrito à base ovalada.
LEUCOBRYACEAE
Chave para identificação das espécies de Leucobryaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Gametófitos verde-esbranquiçados, filídios com ápice tubuliforme, costa ocupando toda
a largura do filídio, células alares não diferenciadas
2. Filídios crispados ........................................................................ Leucobryum crispum
2. Filídios patentes a imbricados
3. Filídios falcado-secundos, porção basal obovada, células da base retangulares a
irregularmente quadráticas ............................................. Leucobryum martianum
3. Filídios livremente encurvados, porção basal fracamente obovada, células da
base longo-retangulares .................................................... Ochrobryum gardneri
1. Gametófitos verdes a amarelados, ápice dos filídios plano, costa larga, ocupando até 2/3
da largura da lâmina
4.
Células
alares
não
diferenciadas
nas
aurículas,
filídios
falcados
....................................................... Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense
4. Células alares diferenciadas nas aurículas, filídios eretos
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
96
5. Filídios ovalado-lanceolados, ápice hialino, costa em secção transversal com
lamelas dorsais de 2-3 células de comprimento .................... Campylopus pilifer
5. Filídios longo-lanceolados, ápice não hialino, costa em secção transversal com
lamelas dorsais com uma célula de comprimento
6. Em secção transversal uma camada dorsal de estereídeos, células alares
pouco diferenciadas ............................................. Campylopus heterostachys
6. Em secção transversal uma camada dorsal e outra ventral de estereídeos,
células alares infladas ............................................ Campylopus savannarum
Campylopus heterostachys (Hampe) A. Jaeger, Ber. S. Gall. Naturw. Ges. 1870-1871: 421.
1872. Dicranum heterostachys Hampe, Flora 45: 581. 1865.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios longo-lanceolados, margem inteira, serreada na região apical, ápice
acuminado, costa larga, ocupando metade da base do filídio, excurrente, em secção
transversal lamelas dorsais com uma célula de comprimento, uma camada de pequenos
estereídeos dorsais e duas camadas ventrais de leucocistos grandes, células da lâmina
retangulares, as alares hialinas, pouco diferenciadas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, trilha para a cachoeira
do boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 505 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul. No Brasil: CE, GO,
MT, MG, PI, RJ, RR e SP.
Encontrada na mata, sobre rochas. Sharp et al. (1994) e Frahm (1991) caracterizam
a espécie pelas células basais do filídio hialinas, com paredes delgadas, as alares ocupando
parte da costa, o ápice serreado e a estrutura da costa que, em secção transversal, apresenta
leucocistos ventrais grandes e estereídeos estreitos desaparecendo em direção a margem,
ocorrendo sobre troncos vivos e em decomposição em florestas de altitude.
*Campylopus pilifer Brid., Muscol. Recent. Suppl. 4: 72. 1819.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filílidos ovalado-lanceolados, margem inteira, serreada na porção apical, ápice
acuminado, hialino, costa forte, excurrente, em secção transversal lamelas dorsais com
duas a três células de comprimento, estereídeos em grupos de quatro a cinco, duas camadas
ventrais de leucocistos, células da lâmina romboidais, as basais longo-retangulares,
hialinas, células alares infladas.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
97
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ibiapina, Ladeira entre Mucambo e
Ibiapina, 3/8/2006, T.A. Pontes 35 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
Europa, Ásia e África. No Brasil: AL, AM, BA, DF, ES, MG, MT, PA, PR, RJ, RR, RS e
SP.
Encontrada sobre barranco, próximo a estrada. De acordo com Sharp et al. (1994) a
espécie caracteriza-se pelo ápice hialino fracamente serreado e pelas células alares pouco
diferenciadas, sendo erroneamente conhecida, na literatura americana, como C. introflexus.
Campylopus savannarum (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 85. 1869. Dicranum
savannarum Müll. Hal., Syn. Musc. Frond. 2: 596. 1851.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios longo-lanceolados, margem inteira, serreada na região apical, ápice
acuminado, costa forte, ocupando metade da base da lâmina, excurrente, em secção
transversal uma camada de lamelas dorsais, uma camada ventral e outra dorsal de
estereídeos pequenos e de leucocistos, células da lâmina irregularmente quadráticas a
retangulares, as marginais menores, as alares hialinas, infladas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Viçosa do Ceará, entrada do município,
8/V/2006, H.C. Oliveira 364, 365, 366 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, América Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
África, Índia e Filipinas. No Brasil: AM, BA, CE, GO, MG, MT, MS, PA, PR, PE, PI, RJ,
RO, RR, SE e SP.
Encontrada sobre barranco próximo à estrada em área urbana. Segundo Frahm
(1991) a espécie apresenta variação no tamanho, hábito, forma das células superiores da
lâmina e na coloração, entretanto, o conjunto de células quadráticas ao longo da margem
basal do filídio e a estrutura da costa em secção transversal são caracteres distintivos que
auxiliam na identificação. Ocorre também em solos arenosos e pedregosos, sobre rochas e
na base de árvores em florestas áridas.
*Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm, Ann. Bot. Fenn.
34: 196. 1997. Dicranodontium brasiliense Herzog, Hedwigia 67: 254. 1927.
Figura 1e-i.
Filídios longo-lanceolados, falcados, margem inteira, levemente serrulada na
porção apical, ápice acuminado, costa larga, excurrente, em secção transversal uma
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
98
camada central de leucocistos, duas camadas (ventral e dorsal) de estereídeos, células da
porção superior e mediana da lâmina retangulares, as basais internas retangulares a
irregularmente quadráticas, as mais próximas à margem alongadas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, cachoeira da Mata
Fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 469 p.p., 471 p.p. (HUEFS).
Distribuição geográfica: Brasil: RJ.
Encontrada próximo a queda d’água, crescendo sobre rochas úmidas. Frahm (1991) cita a
espécie como D. brasiliense Herzog. e a caracteriza pelas células basais da lâmina
pelúcidas, filídios falcados, com ápice fracamente serreado. De acordo com o mesmo
autor, esta é a única espécie do gênero Dicranodontium que ocorre no hemisfério sul. Em
revisão feita para o gênero, Frahm (1997) citou-a novamente para a mesma localidade, mas
como a variedade brasiliense. O presente trabalho corresponde à segunda citação desta
espécie para o Brasil e a primeira fora da localidade tipo.
Leucobryum crispum Müll. Hal., Syn. Musc. 1: 78. 1849.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios verde-esbranquiçados, crispados, côncavos, longo-lanceolados, base
obovada, margem inteira, ápice apiculado, costa em secção transversal com duas camadas
de leucocistos, células da lâmina retangulares a irregularmente quadráticas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 16/IX/2003, H.C. Oliveira 105 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MT, MG, PR, RJ, RR, RS, SC e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre solo em ambiente sombreado. A espécie
caracteriza-se pelos filídios crispados e pelas células da lâmina retangulares ou algumas
vezes fusiformes, podendo ocorrer também sobre troncos úmidos caídos em florestas
tropicais úmidas (Sharp et al. 1994).
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal., Linnaea 17: 317. 1843.
Dicranum martianum Hornsch. in Martius, Flora Brasil. 1(2): 11. 1840.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios verde-esbranquiçados, longo-lanceolados, falcado-secundos, margem
inteira, ápice apiculado, costa em secção transversal com duas camadas de leucocistos,
células da lâmina retangulares a irregularmente quadráticas.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
99
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, Mata Fresca,
04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 468 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AC, AP, AM, BA, CE, ES, MT, MG, PA, PE, RJ, RO, RR, SC, SP e SE.
Encontrada próximo a queda d’água, crescendo sobre rochas úmidas. É a única
espécie do gênero com os filídios fortemente falcados e compactamente arranjados (Sharp
et al. 1994). De acordo com Florschütz (1964) pode ocorrer ainda sobre troncos vivos ou
em decomposição, rochas e solo arenoso, sendo comum em florestas úmidas, savanas e
raramente em regiões costeiras.
Ochrobryum gardneri (Müll Hal.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 108. 1869. Leucophanes
gardneri Müll Hal., Bot. Bot. Zeitung 2: 741. 1844.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios verde-esbranquiçados, lanceolados, base côncava, discretamente obovada,
margem inteira, ápice longo-acuminado, com gemas, costa em secção transversal com duas
camadas de leucocistos, células medianas e superiores da lâmina retangulares, as basais
longo-retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 16/IX/2004, H.C. Oliveira 344 (HUVA).
Distribuição geográfica: México e América Central. No Brasil: AM, BA, CE, GO,
MG, MT, PA, PE, RJ, RO e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre tronco vivo. Sharp et al. (1994) caracteriza a
espécie pelos propágulos presentes na porção superior dos filídios e a base da lâmina
composta por quatro a seis camadas de células longo-retangulares. Segundo Yano (1982)
pode ocorrer formando tapetes em rochas, troncos vivos ou em decomposição e em
madeiras.
POTTIACEAE
Chave para identificação das espécies Pottiaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios obovados, ápice obtuso, costa subpercurrente, células superiores e medianas da
lâmina longo-hexagonais, lisas ................................................. Splachnobryum obtusum
1. Filídios ovalado-lanceolados, ápice acuminado, células superiores e medianas da lâmina
quadráticas a hexagonais, lisas ou mamilosas
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
100
2. Margem dos filídios levemente serreada na porção apical, células da lâmina
mamilosas ...................................................................................... Hyophila involuta
2. Margem dos filídios inteira, células da lâmina lisas .......... Hyophiladelphus agrarius
Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger, Ber. Tätigk. S. Gallischen. Naturwiss. Ges. 1871-72:
354. 1873. Gymnostomun involutum Hook., Musci Exot. 2: 154. 1819.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovalado-lanceolados, margem inteira, levemente serreada na porção apical,
ápice curto-acuminado, costa forte, percurrente a curto-excurrente, em secção transversal
uma fileira de células-guia, numerosos estereídeos ventrais e dorsais, células superiores e
medianas da lâmina irregularmente quadráticas a hexagonais, mamilosas, as basais
quadráticas a retangulares, lisas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Tianguá, estrada entre Frecherinha e
Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 347 (HUEFS); Viçosa do Ceará, CE 232, km 127,
8/V/2006, H.C. Oliveira 371 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007,
H.C. Oliveira 722, 782 (HUEFS); Ipu, Bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira 654, 681,
687 (HUEFS); Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 1088
(HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
África, Europa, China, Índia, Indonésia e Oceania. No Brasil: AM, BA, CE, DF, ES, GO,
MT, MS, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RS e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água crescendo sobre rocha úmida.
Caracteriza-se pelos filídios ovalado-lanceolados, com margens involutas quando secos e
células superiores da lâminas salientes (Lisboa 1993). Ocorre ainda sobre rochas calcáreas
ou concreto, em ambientes úmidos em baixas a moderadas altitudes (Sharp et al. 1994).
Hyophiladelphus agrarius (Hedw.) R.H. Zander, Bryologist 98(3): 372. 1995. Barbula
agraria Hedw., Spec. Musc. 116. 1801.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovalado-lanceolados, margem inteira, ápice acuminado, costa forte, curtoexcurrente, em secção transversal uma fileira de células guia, com estereídeos dorsais e
ventrais, células medianas e superiores da lâmina irregularmente quadráticas, retangulares
próximo à costa, longo-retangulares na região basal, lisas.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
101
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Tianguá, estrada entre Frecherinha e
Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 349, 351, 354 (HUEFS); Viçosa do Ceará, CE 232, km
127, 8/V/2006, H.C. Oliveira 369 (HUEFS); Ubajara, Pousada da Neblina, 8/V/2006, H.C.
Oliveira 378, 380, 381, 389, 391 (HUEFS); Guaraciaba do Norte, trilha para a cachoeira
do boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 523 (HUEFS); Ubajara,
Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 698 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AC, AM, BA, CE, FN, MT, MG, PA, PB, PE, RJ, RO, SP e SE.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre rochas e barrancos úmidos. A
Espécie é facilmente reconhecida pelos filídios oblongos, com ápices agudos a acuminados
e células superiores da lâmina pelúcidas (Florschütz 1964). Segundo Sharp et al. (1994) os
caracteres diagnósticos são os filídios largos, com células lisas, salientes na porção
superior da lâmina, podendo ocorrer sobre solo, paredes e rochas.
Splachnobryum obtusum (Brid.) Müll. Hal., Verh. K. Zool.-Bot. Ges. Wien 19(Abh.): 504.
1869. Weissia obtusa Brid., Muscol. Recent. Suppl. 1: 118. 1809.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios obovados, margem inteira, levemente crenulada na região apical, ápice
obtuso, costa forte, subpercurrente, células medianas e superiores da lâmina longohexagonais, lisas, menores e subquadráticas nas margens, as basais longo-retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Tianguá, estrada entre Frecherinha e
Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 352 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte e do Sul e Ilhas Ocidentais. No Brasil:
AC, AL, AM, CE, FN, GO, MS, PA, RS e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, crescendo sobre barranco. De acordo com
Florschütz (1964) esta espécie é facilmente reconhecida, mesmo sem esporófito, devido
aos filídios com ápice obtuso, margem crenulada e costa terminando pouco abaixo do
ápice. Sharp et al. (1994) acrescenta que pode ser encontrada sobre solos úmidos, rochas e
paredes.
SPHAGNACEAE
*Sphagnum subsecundum Nees ex Sturm, Deutschl. Fl. 2(17): 3. 1819.
Ilustração: Crum (1984)
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
102
Filídios verde-esbranquiçados, caulídio principal com uma camada de células,
filídios triangular-ligulados, margem inteira, ápice obtuso, filídios dos ramos secundários
ovalado-lanceolados, margem inteira, ápice agudo, leucocistos alongados, com fibrilas,
numerosos poros na superfície dorsal, em secção transversal clorocistos elípticos, mais
expostos na face ventral.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: Guaraciaba do Norte, mata fresca,
04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 453, 454, 464 (HUEFS); Ibiapina,
ladeira entre Mucambo e Ibiapina, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 393, 400, 401, 402, 403,
404, 405 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Europa, Ásia, África
e Austrália. No Brasil: MT, MG e RJ.
Encontrada próximo a queda d’água, crescendo sobre rochas e barrancos úmidos. A
espécie é caracterizada pelo caulídio principal com uma camada de células e pelos filídios
do ramo principal menores do que os dos ramos secundários (Sharp et al. 1994). Segundo
Yano et al. (1985), pode ocorrer em solos úmidos, brejos, próximo a riachos e lagoas,
submersa, em solo arenoso-úmido em áreas de restinga e de floresta pluvial tropical e
sobre rochas em campos rupestres de altitude.
A diversidade de musgos acrocárpicos evidenciada nos resultados deste trabalho
coloca a Chapada da Ibiapaba como uma área de significativa importância nos estudos
referentes à brioflora do estado do Ceará.
A família com maior riqueza de espécies foi Bryaceae (9 spp.) seguida de
Leucobryaceae e Bartramiaceae (6 spp.), Calymperaceae (5 spp.), Dicranaceae (4 spp.),
Pottiaceae (3 spp.) e Sphagnaceae (1 spp.).
A maioria dos táxons encontrados apresenta ampla distribuição no Brasil,
registradas em mais de três regiões. Uma distribuição mais restrita é apresentada por
Philonotis longiseta (Michx.) E. Britton registrada apenas para a região Nordeste e Bryum
renauldii Roell ex Ren. & Card. apenas para o Sudeste; Bryum cellulare Hook. ex
Schwägr. se mostra disjunta entre as regiões Nordeste e Sudeste do país e Bryum
mattogrossense Broth. e Sphagnum
Nees ex Sturm entre o Centro-oeste e o Sul;
Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm é segunda
referência para o Brasil e para o hemisfério sul, já que esta espécie só havia sido citada
para a localidade tipo, Rio de Janeiro (Frahm, 1991) e Dicranella harrisii (Müll. Hal.)
Broth. se configura como nova ocorrência para o Brasil.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
103
O espectro ecológico encontrado foi dado pelos grupos briocenológicos rupícolo –
terrícolo – corticícolo – epíxilo – casmófito sendo rocha o substrato preferencial,
possivelmente pelo fato de a maioria das espécies ter sido encontrada próximo a
cachoeiras, ambientes ricos em rochas colonizadas por briófitas.
Agradecimentos
Os autores agradecem a Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), ao
Programa de Pós-Graduação em Botânica e ao Laboratório de taxonomia de briófitas da
UFBA pela disponibilização de infra-estrutura para realização dos estudos em laboratório;
à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa
concedida ao primeiro autor, ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renováveis (IBAMA) pela licença concedida para realização de coletas no
Parque Nacional de Ubajara, ao Herbário HUVA da Universidade Estadual Vale do
Acaraú, Sobral, Ceará, pela doação de duplicatas de amostras provenientes da Chapada da
Ibiapaba e à Msc. Silvana Brito Vilas Bôas Bastos pela ilustração de Dicranella harrisii
(Müll. Hal.) Broth.
Literatura citada
Bastos, C.J.P. & Yano, O. 1993. Musgos da zona urbana de Salvador, Bahia, Brasil.
Hoehnea 20(1-2): 23-33.
Brito, A.E.R.M. & Pôrto, K.C. 2000. Guia de Estudos de briófitas: Briófitas do Ceará.
Fortaleza: Edições UFC, 1-66.
Crum, H.A. 1984. Sphagnopsida, Sphagnaceae. North América Flora. Serie II, Part II,
180p.
Figueiredo, M.A. 1997. A cobertura vegetal do Ceará (Unidades Fitoecológicas). In: Atlas
do Ceará. Fortaleza: IPLANCE, 28-29.
Florschütz, P.A. 1964. The mosses of Suriname. Leiden: E.J. Brill, 271p.
Frahm, J.P. 1991. Dricranaceae: Campylopoioidae, Paraleucobryoidae. Flora Neotropica
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Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
106
Figura 1. Bryaceae e Dicranaceae. a-d. Bryum mattogrossense Broth. a. Aspecto geral
do gametófito. b. Filídios. c. Células superiores do filídio. d. Células basais do filídio.
e-i. Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm. e. Aspecto
geral do gametófito. f. Filídios. g. Células basais do filídio. h. Células do ápice do
filídio. i. Corte transversal do filídio.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
107
Figura 2. Dicranaceae. a-g. Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth. a. Aspecto geral do
gametófito e esporófito. b-c. Filídios. d. Células da margem do filídio. e. células basais
do filídio. f. Peristômio. g. Ânulo.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 3. Dicranaceae. a-f. Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger. a. Aspecto geral do
gametófito. b. Filídio. c. Filídio. d. Células do ápice do filídio. e. Células basais do
filídio. f. Células da margem do filídio.
108
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
CAPÍTULO 5
Musgos Pleurocárpicos da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira & Cid José Passos Bastos
1
Artigo submetido à revista Acta Botanica Brasilica. 06/2008
109
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
110
Musgos Pleurocárpicos da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira2 & Cid José Passos Bastos3,4
1
Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Programa de PósGraduação em Botânica, Feira de Santana, Bahia, Brasil. ([email protected])
3
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Bilologia, Departamento de Botânica, Laboratório de
Taxonomia de Briófitas, Campus Ondina, 40170-280, Salvador, Bahia, Brasil.
4
Autor para correspondência: [email protected]
2
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
111
RESUMO – (Musgos Pleurocárpicos da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil). No
inventário florístico dos musgos pleurocárpicos realizado na Chapada da Ibiapaba,
localizada na zona norte do estado do Ceará, Brasil, foram encontradas 24 espécies de
musgos pleurocárpicos distribuídas em nove famílias e 17 gêneros, sendo nove novos
registros para o estado do Ceará, seis para a região Nordeste e Lepidopilum brevifolium
Mitt. está sendo citada pela primeira vez pra o Brasil. São fornecidos chaves de
identificação para as espécies, descrições diagnósticas, distribuição geográfica,
comentários referentes à ambiente, substratos e caracteres taxonômicos pertinentes, além
de ilustrações para as espécies pouco ilustradas na literatura.
Palavras-chave: briófitas, musgos pleurocárpicos, Ceará, taxonomia
ABSTRACT – (Pleurocarpous Mosses of the Ibiapaba Plateau, Ceara, Brazil). In the
floristic survey carried out in the Ibiapaba Plateau, north zone of Ceara, Brazil, 24 species
of pleurocarpous mosses were found, distributed in nine families and 17 genera, being nine
new records for Ceara, six for the Northeast region and Lepidopilum brevifolium Mitt. is
recorded by the first time for Brazil. Identification keys to the species, diagnostic
description, geographic distribution, comments on the environment, substrate and
important taxonomic characters are provided for the species found. Illustrations have been
made only for the species less illustrated in the literature.
Key words: bryophytes, pleurocarpous mosses, Ceara, taxonomy
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
112
Introdução
Musgos pleurocárpicos são aqueles nos quais os esporófitos crescem ao longo de
um ramo principal ou de suas ramificações (La Farge-England 1996). Entre os trabalhos
específicos sobre esse grupo artificial de briófitas pode-se destacar os de Vilas-Bôas &
Bastos (2000, 2002, 2004) que estudaram os musgos pleurocárpicos ocorrentes no estado
da Bahia, Valdevino et al. (2002) que realizaram um inventário das espécies de matas
serranas do estado de Pernambuco, Visnadi (2002) que fez um levantamento das espécies
de Meteoriaceae provenientes da Mata Atlântica do estado de São Paulo e Vaz & Costa
(2006a, 2006b) trataram da família Pilotrichaceae no estado do Rio de Janeiro.
As publicações que tratam das briófitas do estado do Ceará são escassas e nenhuma
delas abordou especificamente musgos pleurocárpicos, no entanto, as espécies pertencentes
ao grupo são citadas em trabalhos gerais sobre a brioflora do estado. Brito & Pôrto (2000)
citam, em seu guia de briófitas do estado do Ceará, 36 espécies de musgos sendo 14
pleurocárpicos. No levantamento das briófitas das matas serranas do estado, Yano & Pôrto
(2006) citaram 35 espécies e Oliveira & Alves (2007) registraram 15 espécies de musgos
pleurocárpicos coletadas no município de Ubajara, localizado na Chapada da Ibiapaba,
área de estudo do presente trabalho.
Diante do fato das briófitas corresponderem ao segundo maior grupo de plantas
terrestres (Buck 2000) seguindo-se às plantas vasculares, os estudos sobre o grupo no
Brasil ainda podem ser considerados escassos, principalmente se comparados com os de
grupos fanerogâmicos. Dentro deste contexto, a brioflora do estado do Ceará é pouco
conhecida. A grande maioria das espécies citadas para o estado é oriunda das Serras do
Maranguape, Araripe e Baturité. Diante disto, a Chapada da Ibiapaba revela-se como uma
importante fonte de dados, pelo fato de ainda não ter sua brioflora efetivamente estudada,
mesmo sendo considerada uma área de extrema importância biológica no grupo de áreas
prioritárias para a conservação da flora no país (Brasil – MMA 2002).
Este trabalho objetiva realizar um inventário dos musgos pleurocárpicos da
Chapada da Ibiapaba, Ceará, fornecendo dados taxonômicos que facilitem o estudo das
briófitas do estado e ampliem o conhecimento sobre as briófitas da região Nordeste e do
Brasil.
Material e Métodos
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
113
A Chapada da Ibiapaba, inicia-se a 40 km do litoral e vai aos limites ocidentais do
estado, na divisa com o Piauí. Possui uma extensão de 110 km com altitudes que variam de
800 a 1.100m. A vegetação predominante é a Caatinga, mas outros três tipos vegetacionais
são encontrados na região: a Floresta Subperenifólia Tropical Plúvio-Nebular (Mata
Úmida, Serrana), a Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (Mata Seca) e o Carrasco
(Figueiredo 1997).
Segundo o mesmo autor, no que se refere ao solo, a região apresenta três zonas
ecologicamente distintas: A – Sertão – com solos enriquecidos pela erosão carreada do
planalto serrano, clima semi–árido, com agricultura de subsistência e pecuária razoável de
bovino, caprinos e ovinos. B – Zona Úmida – dotada de solos ondulados, riquíssimos, com
grande rede de riachos, agricultura variada, devido ao solo ser fértil e clima ameno,
sobressaindo-se o café, maracujá, banana, cana-de-açúcar e hortaliças e C – Zona do
Carrasco – com seus solos pobres, arenoso, vegetação xerófila, agricultura baseada no
milho, feijão e mandioca.
As seis coletas foram realizadas bimestralmente nos Municípios de Guaraciaba do
Norte, Ubajara, Viçosa do Ceará, Ibiapina, Ipu e Tianguá durante os anos de 2006 e 2007
seguindo a metodologia usual proposta em Yano (1984). Foram analisadas também
amostras depositadas no Herbário Francisco José de Abreu Matos (HUVA) da
Universidade Estadual Vale do Acaraú, localizada no município de Sobral, Ceará.
Para a identificação das amostras, foram utilizados os trabalhos de Buck 1998,
Churchill (1988), Florschütz (1964), Florschütz-de-Waard (1996), Oliveira-e-Silva &
Yano (2000) e Sharp et al. (1994). O sistema de classificação adotado foi o de Goffinet &
Buck (2004).
A distribuição geográfica foi baseada nos trabalhos de Florschütz (1964), Sharp et
al. (1994), Yano (1981, 1989, 1995, 2006), Yano & Pôrto (2006) e Oliveira & Alves
(2007). Grupos briocenológicos aqui são entendidos como as comunidades que crescem
em dados substratos (Fudali 2001): corticícolos (tronco vivo), epíxilo (tronco morto),
terrícolo (solos), casmófito (substrato artificial - concreto ou argamassa) e epimiconte
(fungos não liquenizados); espectro ecológico é entendido como a variabilidade de
substratos colonizados, consoante os grupos briocenológicos (Fudali 2000).
As amostras foram depositadas nos Herbários HUEFS (Herbário da Universidade
de Feira de Santana, Feira de Santana, BA), ALCB (Herbário Alexandre Leal Costa,
Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia) e HUVA (Herbário Francisco José
de Abreu Matos da Universidade Estadual Vale do Acaraú, Sobral, Ceará).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
114
São fornecidas Chaves de identificação para todas as famílias e suas respectivas
espécies, bem como descrição diagnóstica, distribuição geográfica e comentários
taxonômicos importantes. As novas referências para o estado do Ceará estão assinaladas
com um asterisco (*), para a região Nordeste com dois (**) e para o Brasil com três (***).
Resultados e discussão
Foram encontradas 24 espécies de musgos pleurocárpicos distribuídas em nove
famílias e 17 gêneros. No que diz respeito à distribuição geográfica das espécies, nove
correspondem novos registros para o estado do Ceará, seis para a região Nordeste e
Lepidopilum brevifolium Mitt. está sendo citada pela primeira vez pra o Brasil.
CRYPHAEACEAE
Schoenobryum concavifolium (Griff.) Gangulee, Mosses E. India 5: 1209. 1976.
Orthotrichum concavifolium Griff., Calcutta J. Nat. Hist. 2: 484. 1842.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovado-lanceolados, côncavos, margem inteira a levemente crenulada
próximo à região apical, ápice acuminado, costa conspícua, terminando na metade do
filídio ou um pouco acima, células da lâmina romboidais a arredondadas, lisas, as basais
não diferenciadas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54'
32'' W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 422 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
Europa, África e Ásia. No Brasil: BA, CE, ES, MG, PE, PR, RO, SC e SP.
Encontrada em área de mata, como epíxila. A espécie caracteriza-se pelos filídios
ovalados com margens fracamente recurvadas na região apical e costa terminando próximo
à metade da lâmina. Pode ser encontrada ainda sobre troncos e ramos de árvores em
florestas de altitude (Buck, 1998).
FABRONIACEAE
Chave para identificação das espécies de Fabroniaceae da Chapada da Ibiapaba
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
115
1. Filídios com margem inteira a fracamente denteada na porção superior, costa terminando
na metade do comprimento da lâmina ou mais acima, células romboidais
............................................................................................ Fabronia ciliaris var. ciliaris
1. Filídios com margem fortemente denteada, costa terminando abaixo da metade do
comprimento da lâmina, células longo-romboidais ............... Fabronia macroblepharis
Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. var. ciliaris, Bryol. Univ. 2: 171. 1827. Hypnum ciliare
Brid., Spec. Musc. Frond. 2: 135. 1812.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovado-lanceolados, margem inteira, denteada na porção superior, ápice
acuminado, costa conspícua, terminando pouco acima da metade do filídio, células
superiores e medianas da lâmina romboidais, menores nas margens, células da base
quadráticas, lisas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: município de Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007,
H.C. Oliveira 692 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Europa, Austrália,
Nova Zelândia e Japão. No Brasil: BA, CE, ES, MG, PE, PR, RJ, RS, SC e SP.
Encontrada próximo a queda d’água como corticícola. A espécie caracteriza-se
pelos filídios ovalado-lanceolados com margens inteiras a denteadas acima da metade da
lâmina. Pode ocorrer ainda sobre rochas úmidas em ambientes sombrios a ou ensolarados
ao nível do mar (Oliveira-e-Silva & Yano, 2000).
**Fabronia macroblepharis Schwägr., Sp. Musc. Suppl. 3(1): pl. 247a. 1828.
Ilustração: Buck (1998)
Filídios ovalado-lanceolados, margem denteadas, dentes formados por uma a duas
células alongadas, ápice longo-acuminado, costa conspícua, terminando na metade do
filídio ou abaixo, células medianas e superiores da lâmina longo-romboidais, gradualmente
menores em direção às margens, as alares quadráticas, lisas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 790, 791, 792 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul. No Brasil: GO, MG,
MT, MS, RS e SC.
Encontrada na mata como corticícola. A espécie caracteriza-se pelos filídios
ovalado-lanceolados com ápice gradualmente acuminado e margem denteada. De acordo
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
116
com Buck (1998) várias amostras brasileiras possuem filídios com dentes muito longos,
muitas vezes mais longos que a largura da lâmina. Entretanto, outros espécimes brasileiros,
mexicanos e das Antilhas apresentaram dentes mais curtos. Pode ocorrer sobre troncos
vivos ou em decomposição, raramente sobre rochas, em florestas úmidas de altitude. Esta é
a primeira citação para a região Nordeste.
METEORIACEAE
**Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth., Nat. Pfl. I(3): 822. 1906. Meteorium flaccidum
Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 443. 1869.
Figura 1a-e
Filídios ovado-lanceolados, margem serreada, ápice fortemente acuminado, base
cordada, costa inconspícua, atingindo a metade do comprimento do filídio, células
superiores e medianas da lâmina fusiformes, pluripapilosas com papilas dispostas em
fileiras, células da base retangulares, lisas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, Mata Fresca,
04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 497 (HUEFS).
Distribuição geográfica: América do Sul. No Brasil: AC, AP, AM, ES, GO, MT,
MG, PA, PR, RJ, RS, RR, SC e SP.
Encontrada em área de mata, como corticícola. Segundo Visnadi (2002) a espécie,
citada como Floribundaria usneoides (Broth.) Broth., classifica-se pelos ramos pendentes,
longos e filídios laxos com células com papilas em fileiras e células da base retangulares,
podendo ocorrer em florestas altas, razoavelmente abertas e úmidas crescendo sobre
troncos vivos ou em decomposição. Esta é a primeira referência para a região Nordeste.
PILOTRICHACEAE
Chave para identificação das espécies de Pilotrichaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios oblongo-obovados, ápice obtuso a levemente apiculado, costa dupla atingindo o
ápice ............................................................................................... Callicostella merkelii
1. Filídios oblongo-lanceolados a oblongo-ovalados, ápice acuminado, costa dupla
atingindo até 3/4 ou menos do comprimento da lâmina
2. Filídios bordeados em toda sua extensão por uma fileira de células alongadas
.................................................................................................. Cyclodictyon varians
2. Filídios não bordeados
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
117
3. Filídios lanceolados, simétricos, células da lâmina fusiformes, seta lisa
.................................................................................. Trachyxiphium heteroicum
3. Filídios oblongo-lanceolados, assimétricos, células da lâmina longo-hexagonais,
seta papilosa ou rugosa
4. Filídios pequenos, não ultrapassando 1,5 mm compr., células da base
romboidais ............................................................. Lepidopilum brevifolium
4. Filídios maiores que 1,5 mm compr., células da base hexagonais a
retangulares
5. Filídios fortemente assimétricos, costa dupla terminando abaixo da
metade do comprimento da lâmina, esporófito com caliptra lisa
......................................................................... Lepidopilum scabrisetum
5. Filídios simétricos a inconspicuamente assimétricos, costa dupla
atingindo a metade do comprimento da lâmina ou acima, esporófito com
caliptra espinhosa .................................................. Lepidopilum cubense
**Callicostella merkelii (Hornsch.) A. Jaeger, Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.Akad. 33(4): 27. 1876. Hookeria merkelii Hornsch. in Martius, Fl. Bras. 1(2): 62. 1840.
Figura 2a-d
Filídios oblongo-obovados, margem serrulada na porção superior da lâmina, ápice
obtuso a levemente apiculado, costa conspícua, dupla, subpercurrente, com ápice denteado,
células superiores e medianas da lâmina isodiamétricas, células da base retangulares, lisas,
esporófito com seta rugosa, cápsula pendente.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, trilha para cachoeira
do Boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 516, 517, 526, 529, 534,
536, 540, 543, 546 (HUEFS); Ubajara, cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira
956, 965, 1043 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul. No Brasil: AC, MG, PA, RJ,
RR, SC e SP.
Encontrada como rupícola e terrícola, eventualmente submersa. A espécie
caracteriza-se pelos filídios com ápice obtuso, com células isodiamétricas e esporófito com
seta rugosa. Segundo Vaz & Costa (2006) ocorre geralmente sobre solos e rochas ao longo
de cursos d’água, entre 0-500 m. Esta é a primeira referência para a região Nordeste.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
118
**Cyclodictyon varians (Sull.) Kuntze, Revue Gen. Pl. 2: 835. 1891. Hookeria varians
Sull., Proc. Amer. Acad. Arts. Sc. 5: 285. 1861.
Ilustração: Vaz & Costa (2006)
Filídios oblongo-lanceolados, margem serrulada na porção superior da lâmina,
inteira na porção inferior, bordeada em toda sua extensão por limbídia de uma fileira de
células, ápice acuminado, costa conspícua, dupla, terminando pouco acima da metade do
filídio, células superiores e medianas da lâmina laxas, romboidais, células da base
retangulares, lisas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ipu, Bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira
642, 661, 678 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, MS, RJ e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, como rupícola, associada a Bryum
mattogrossense Broth., Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb. e Aneura
pinguis (L.) Dumort. As células relativamente grandes dos filídios e o bordo de uma fileira
de células alongadas confluentes no ápice são características diagnósticas da espécie.
Segundo Buck (1998) ocorre sobre troncos e ramos em decomposição, húmus e rochas
calcáreas, em florestas úmidas de baixas a médias altitudes. Esta é a primeira referência
para a região Nordeste.
Lepidopilum cubense (Sull.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 384. 1869. Hookeria cubensis
Sull., Proc. Amer. Acad. 5: 285. 1861.
Figura 2e-g
Filídios oblongo-lanceolados, margem inteira, serrulada na porção apical, ápice
acuminado, costa inconspícua, dupla, terminando na metade do filídio ou abaixo, células
superiores hexagonais, as medianas romboidais, alongadas nas margens, células da base
hexagonais a alongadas, lisas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 207 (HUVA).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul. No Brasil: CE e BA.
Encontrada em área de mata como epíxila. A espécie caracteriza-se pelas células da
lâmina romboidais e pelo esporófito com caliptra espinhosa. Segundo Sharp et al. (1994)
ocorre geralmente sobre troncos caídos em florestas de baixa altitude.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
119
***Lepidopilum brevifolium Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 385. 1869.
Figura 3a-e
Filídios oblongo-ovalados, simétricos, margem inteira, ápice curto-acuminado,
costa inconspícua, dupla, terminando abaixo da metade do filídio, células superiores e
medianas da lâmina fusiformes, alongadas, células da base maiores, romboidais, lisas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo,
5/VI/2007, H.C. Oliveira 946, 948 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Equador.
Encontrada próximo a queda d’água, como rupícola. Segundo Churchill (1988) esta
espécie é distinta de todas as outras do gênero devido aos filídios oblongo-ovalados,
simétricos e relativamente pequenos (1,2-1,5 mm comp.). Pode ocorrer ainda sobre ramos
em decomposição em florestas de baixas altitudes. Conhecida apenas para localidade-tipo,
Equador, esta corresponde à segunda citação para o mundo e primeira para o Brasil.
*Lepidopilum scabrisetum (Schwägr.) Steere, Bryologist 51: 140. Neckera scabriseta
Schwägr., Spec. Musc. Frond., Suppl. 1(2): 153. 1816.
Figura 3f-i
Filídios oblongo-lanceolados, fortemente assimétricos, margem inteira ou
levemente crenulada na porção apical, ápice acuminado, costa inconspícua, dupla,
atingindo a metade do filídio, células da lâmina longo-hexagonais, lisas, as basais não
diferenciadas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, trilha para Cachoeira
do Boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 518, 519, 520, 531, 533,
544, 545, 547 (HUEFS); Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira
940, 942, 1070, 1074, 1078, 1099 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AC, AM, AP, BA, MT, MG, PA, PE, RJ, RR, RS, SC e SP.
Encontrada em área de mata e próximo a queda d’água, crescendo como rupícola
associada à Symphyogyna aspera Steph.. A espécie é bastante variável, no entanto, Buck
(1998) comenta que os filídios tipicamente não contorcidos quando secos, fortemente
assimétricos, com margens inteiras e usualmente serruladas na porção superior da lâmina,
são caracteres diagnósticos da espécie. Segundo Sharp et al. (1994) pode ocorrer sobre
troncos de árvores e rochas em florestas úmidas de áreas montanhosas. Esta é a primeira
citação para o estado do Ceará.
120
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
**Trachyxiphium heteroicum (Cardot) W.R. Buck, Brittonia 39: 220. 1987. Hookeriopsis
heteroica Cardot, Rev. Bryol. 37: 51. 1910.
Ilustração: (Sharp et al. 1994)
Filídios lanceolados, margem inteira, crenulada na porção apical, costa dupla,
inconspícua, terminando na metade do comprimento da lâmina ou acima, células da lâmina
fusiformes, lisas, as basais não diferenciadas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Guaraciaba do Norte, trilha para cachoeira
do Boqueirão, 04°08'45''S, 40°44'48''W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 507 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte e do Sul. No Brasil: MT.
Encontrada como rupícola em ambiente sombreado, próximo a um riacho. Os
filídios lanceolados, eretos a fracamente falcados, com ápice acuminado e células
laminares lisas caracterizam esta espécie. Pode ocorrer ainda sobre solo e ramos em
decomposição em florestas úmidas de elevadas altitudes (Sharp et al. 1994). Esta é a
segunda referência para o Brasil e primeira para a região Nordeste.
PTEROBRYACEAE
Chave para identificação das espécies de Pterobryaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Fillídios oblongo-lanceolados, células da lâmina papiilosas a pluripapilosas
................................................................................................. Henicodium geniculatum
1. Filídios oblongo-ovalados, células da lâmina lisas
2. Ápice do filídio acuminado, células da lâmina romboidais .......... Jaegerina scariosa
2.
Ápice
do
filídio
longo-acuminado,
células
da
lâmina
lineares
.......................................................................................... Orthostichopsis tetragona
Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R. Buck, Bryologist 92: 534. 1989. Leucodon
geniculatus Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 409. 1869.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-lanceolados, côncavos, margem inteira a levemente crenulada na
porção apical, ápice acuminado, costa inconspícua, terminando acima da metade do
comprimento do filídio, células superiores e medianas da lâmina fusiformes, papilosas a
pluripapilosas, células da base quadráticas, lisas.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
121
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 183 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
África e Ásia. No Brasil: AC, AL, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MT, PA, PE, RJ, RO,
RS e SP.
Encontrada como epíxila. De acordo com Buck (1998) a espécie caracteriza-se
pelos ramos secundários eretos, filídios com margens recurvadas e células unipapilosas, no
entanto, Sharp et al. (1994) descreve-a como possuindo células da lâmina uni ou
pluripapilosas, variação encontrada no material analisado neste trabalho. Segundo o
mesmo autor, pode ocorrer ainda sobre troncos de árvores e ocasionalmente sobre rochas
em florestas de baixas altitudes.
Jaegerina scariosa (Lorentz) Arzeni, Amer. Midland Natural. 52: 12. 1954. Meteorium
scariosum Lorentz, moosstud. 165. 1864.
Ilustração: Buck (1998)
Filídios oblongo-ovalados, côncavos, margem inteira a levemente crenulada na
porção apical, ápice acuminado, consta inconspícua, terminando na metade do filídio ou
acima, células da porção superior da lâmina romboidais, células da porção mediana
lineares, as da base romboidais, lisas, região alar pouco diferenciada com pequenos grupos
de células subquadráticas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 10/IV/2003, H.C. Oliveira 05 (HUVA); Parque Nacional de Ubajara,
29/V/2007, H.C. Oliveira 999 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Sudeste dos EUA, México, Américas Central e do Sul,
Ilhas Ocidentais e África Tropical. No Brasil: AL, AM, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT,
PA, PE, RJ e SP.
Encontrada em área de mata como corticícola e epíxila, crescendo sobre troncos de
árvores e ramos caídos. A espécie caracteriza-se pelo gametófito geralmente não
ramificado e filídios esquarrosos. De acordo com Sharp et al. (1994) existe uma variação
no que diz respeito à costa que pode ser simples, dupla ou ausente em um mesmo ramo.
Buck (1998) acrescenta que esta planta ocorre geralmente sobre troncos de árvores em
florestas abertas ou próximo a áreas urbanas.
122
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Orthostichopsis tetragona (Sw. ex Hedw.) Broth., Nat. Pfl. 1(3): 805. 1906. Hypnum
tetragonum Sw. ex Hedw., Sp. Musc. 264. 1801.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-ovalados, côncavos, margem inteira, levemente crenulada na
região apical, ápice longo-acuminado, costa inconspícua, terminando acima da metade do
comprimento do filídio, células superiores e medianas da lâmina lineares, lisas, células
alares subquadráticas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 10/IV/2003, H.C. Oliveira 16 (HUVA).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AP, CE, MG, PA e SE.
Encontrada em área de mata como corticícola. A espécie é caracterizada pelos
filídios fortemente plicados e células alares dispostas em fileiras curvas formando grupos
triangulares (Florschütz, 1964). Segundo Buck (1998) pode ocorrer como pendente sobre
ramos e troncos de árvores, raramente caindo no solo e torna-se terrícola, em florestas
úmidas a médias altitudes.
PYLAISIADELPHACEAE
Chave para identificação das espécies de Pylaisiadelphaceae da Chapada da Ibiapaba
1.
Células
alares
numerosas,
subquadráticas,
em
grupos
trigangulares
............................................................................................... Pterogonidium pulchellum
1. Células alares retangulares a quadráticas, em número de 2-5
2. Filídios falcados, lâmina plana .......................................... Isopterygium tenerifolium
2. Filídios eretos, lâmina côncava ................................................ Isopterygium tenerum
Isopterygium tenerifolium Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 499. 1869.
Ilustração: Buck (1998)
Filídios ovado-lanceolados, falcados, planos, assimétricos, margem inteira, ápice
acuminado, costa inconspícua, dupla, restrita à base do filídio, células da lâmina
fusiformes, diminuindo em direção ao ápice, lisas, 2-4 células alares, retangulares.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 816 (HUEFS); Viçosa do Ceará, Fonte do caranguejo, 5/VI/2007,
H.C. Oliveira 944 (HUEFS).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
123
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, BA, CE, ES, GO, MG, PA, PR, RJ, RO, RR, SC e SP.
Encontrada em área de mata e próximo a queda d’água como epíxila e rupícola.
Segundo Sharp et al. (1994) os filídios relativamente grandes, ovado-lanceolados, com
ápices acuminados, falcados, esporófitos com setas longas e cápsulas pêndulas são
caracteres diagnósticos desta espécie. Pode ocorrer ainda crescendo sobre solos em
florestas de altitude.
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt., J. Linn. Soc. Bot. 12: 499. 1869. Hypnum tenerum Sw.,
Flora Ind. Occid. 3. 1817-1806.
Ilustração: Buck (1998)
Filídios ovado-lanceolados, eretos, fracamente côncavos, simétricos, margem
inteira, ápice acuminado, costa inconspícua, dupla, restrita à base do filídio ou ausente,
células da lâmina fusiformes, lisas, 2-5 células alares quadráticas a subquadráticas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 202 (HUVA); idem, Parque nacional de Ubajara,
29/V/2007, H.C. Oliveira 984, 1026 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais e
Europa. No Brasil: AC, AM, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC
e SP.
Encontrada em área de mata como epíxila e corticícola, crescendo associada à
Fissidens santa-clarensis Thér. A espécie é caracterizada pelos filídios ovado-lanceolados,
ereto-patentes com células lineares de paredes finas e células alares abruptamente
diferenciadas. Segundo Buck (1998), pode ocorrer sobre a maioria dos substratos,
principalmente sobre troncos em decomposição e na base de árvores em florestas
perturbadas em elevadas altitudes.
Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal., Nat. Pfl. 1(3): 1100. 1908. Pterogonium
pulchellum Hook., Musci Exot. 1: pl. 4. 1818.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-lanceolados, margem inteira a levemente crenulada na porção
apical, ápice acuminado, costa dupla, inconspícua, restrita a base do filídio ou ausente,
células superiores e medianas da lâmina lineares, lisas, células alares subquadráticas em
grupos triangulares.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
124
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 3/X/2003, H.C. Oliveira 116 (HUVA); idem, 8/VIII/2007, H.C. Oliveira 424
(HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Norte da América do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, BA, CE, PA, PE, RJ, RO e SP.
Encontrada em área de mata como corticícola. A espécie é caracterizada por um
peristômio único, papiloso e células alares do filídio quadráticas, não infladas (Buck,
1998). De acordo com Florschütz-de Waard (1996) comenta que a espécie é muito
constante morfologicamente e facilmente reconhecida pelos filídios pequenos e pelas
células alares quadráticas em grupos triangulares.
RACOPILACEAE
Racopilum tomentosum (Sw. ex Hedw.) Brid., Bryol. Univ. 2: 719. 1827. Hypnum
tomentosum Hedw., Spec. Musc. Frond.: 240. 1801.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-lanceolados, margem serreada, ápice apiculado, costa conspícua,
longo-excurrente, células superiores e medianas da lâmina hexagonais a romboidais, lisas,
células da base subquadráticas a retangulares, lisas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 427 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte e do Sul, Ilhas Ocidentais e África. No
Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RS, SC e SP.
Encontrada em área de mata como corticícola em ambiente com pouca exposição à
luz. Espécie comum, amplamente distribuída no Brasil. De acordo com Florschütz (1964),
os filídios dimorfos, sem bordo, dispostos em duas fileiras são caracteres diagnósticos.
Para Sharp et al. (1994), os filídios menores nos lados superiores dos ramos primários e
secundários são característicos da espécie. Segundo o mesmo autor, pode ocorrer
crescendo sobre solos, rochas, troncos vivos ou em decomposição, em florestas úmidas de
moderadas a elevadas altitudes.
SEMATOPHYLLACEAE
Chave para identificação das espécies de Sematophyllaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Células da lâmina inconspicuamente papilosas ...................... Trichosteleum intricatum
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
125
1. Células da lâmina lisas
2. Filídios fortemente côncavos
3. Células supra-alares infladas ........................................ Sematophyllum galipense
3. Células supra-alares não infladas ........................... Sematophyllum cuspidiferum
2. Filídios planos a levemente côncavos
4. Filídios verde-amarelados, células da lâmina romboidais, as superiores menores
que as medianas e basais ...................................... Sematophyllum subpinnatum
4. Filídios verde-pálidos, células da lâmina lineares, as superiores não diferenciadas
.................................................................................. Sematophyllum subsimplex
**Sematophyllum cuspidiferum Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 480. 1869.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovalado-lanceolados, côncavos, margem inteira, ápice acuminado, costa
ausente, células superiores e medianas da lâmina lineares, lisas, células alares infladas, as
supra-alares não infladas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 818 (HUEFS); idem, cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C.
Oliveira 961, 962 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, América Central, norte da América do Sul e Ilhas
Ocidentais. No Brasil: MT, MS e SP.
Encontrada em área de mata e próximo à queda d’água como corticícola e epíxila.
A espécie caracteriza-se pelos ramos intumescidos e filídios fortemente côncavos com
ápices acuminados. Segundo Sharp et al. (1994) pode ocorrer crescendo sobre troncos de
vivos ou em decomposição e sobre rochas em áreas de floresta. Esta é a primeira citação
para a região Nordeste.
*Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 480. 1869. Hypnum
galipense Müll. Hal., Bot. Zeitg. 6: 780. 1848.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovalado-lanceolados, fortemente côncavos, margem inteira, costa ausente,
ápice acuminado, células superiores e medianas da lâmina fusiformes, lisas, células alares
infladas, as supra-alares grandes, bem diferenciadas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ibiapina, trilha para Cachoeira do Pajé,
8/VIII/2006, H.C. Oliveira 418 (HUEFS); Ubajara, Sítio São Luis, 03º47' 90''S, 40º54' 32''
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
126
W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 204 (HUVA); idem, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 436, 442
(HUEFS); Guaraciaba do Norte, Mata Fresca, 04º06'43''S, 40º49'28''W, 7/IX/2006, H.C.
Oliveira 448, 451, 452 (HUEFS); idem, trilha para cachoeira do Boqueirão, 04°08'45"S,
40°44'48"W, 9/I/2007, H.C. Oliveira 524 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 732, 745, 755, 779, 803, 810, 811 (HUEFS); idem, 29/V/2007,
H.C. Oliveira 972, 1042 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul, Ilhas Ocidentais e
África. No Brasil: BA, ES, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SP e TO.
Encontrada em área mata, próximo a córregos e quedas d’água, como corticícola,
epimiconte, epíxila e rupícola, crescendo associada à Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M.
Schust. A espécie foi sinônimo de S. subpinnatum (Brid.) E. Britton, no entanto, Buck
(1998) afirma que as duas espécies diferem morfologicamente. S. galipense (Müll. Hal.)
Mitt. apresenta ramos túrgidos e eretos e as células supra-alares dos filídios são maiores
que qualquer outra espécie do gênero Sematophyllum. Pode ocorrer sobre troncos vivos ou
em decomposição, solos e rochas em áreas de floresta (Sharp et al., 1994). Esta é a
primeira citação para o estado do Ceará.
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton, Bryologist 21: 28. 1918. Leskea
subpinnata Brid., Spec. Musc. 2: 54. 1812.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-ovalados, côncavos, margem inteira, ápice acuminado, costa
ausente, células superiores e medianas da lâmina romboidais a fusiformes, lisas, células
alares ovaladas, infladas, células supra-alares menores, subquadráticas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Pousada da Neblina, 8/V/2006,
H.C. Oliveira 386 (HUEFS); Ibiapina, trilha para Cachoeira do Pajé, 8/VIII/2006, H.C.
Oliveira 409 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira
725, 757, 767, 806 (HUEFS); idem, Parque Nacional de Ubajara, cachoeira da gameleira,
29/V/2007, H.C. Oliveira 994, 1000, 1011 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais,
Ásia, África e Austrália. No Brasil: AC, AM, BA, DF, CE, ES, MS, PA, PE, RJ e SP.
Encontrada em área de mata e próximo a quedas d’água como corticícola,
crescendo associada à Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust. Muitos autores como
Sharp et al. (1994) e Florschütz-de Waard (1996) tratam essa espécie como muito variável,
no entanto, Buck (1998) contradiz esta afirmação dizendo que S. subpinnatum pode ser
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
127
facilmente reconhecida pelo pequeno tamanho das plantas, ramos curvados, quando secos,
e filídios homômalos. Pode ocorrer ainda sobre troncos vivos ou em decomposição,
raramente sobre rochas ou solos, em florestas úmidas do nível do mar a elevadas altitudes.
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 494. 1869. Hypnum
subsimplex Hedw., Spec. Musc. Frond.: 270. 1801.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios ovalado-lanceolados, fracamente côncavos, margem inteira, ápice
acuminado, costa ausente, células superiores e medianas da lâmina lineares, células alares
infladas, células supra-alares menores, subquadráticas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Parque Nacional de Ubajara,
6/III/2003, H.C. Oliveira 713, 717, 728, 744, 754, 759, 761, 762, 772, 778, 780, 784, 793
(HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1002, 1003, 1004, 1021, 1022, 1034, 1036,
1037 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ilhas Ocidentais e
África. No Brasil: AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE,
PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE e SP.
Encontrada na mata, próximo a riachos e quedas d’água, como corticícola, epíxila e
rupícola, em ambiente sombreado, crescendo associada à Syrrhopodon ligulatus Mont. e
Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust. Segundo Florschütz-de Waard (1996) a
espécie é facilmente reconhecida pela forma de crescimento dos ramos com filídios eretopatentes e caulídios castanhos. Para Buck (1998) pode ocorrer sobre troncos vivos ou em
decomposição, em florestas úmidas de altitude.
Trichosteleum intricatum (Thér.) J. Florsch., Trop. Bryol. 3: 98. 1990. Acroporium
intricatum Thér., Ann. Bryol. 7: 159. 1934.
Figura 4a-e
Filídios lanceolados, margem inteira a levemente serreada na porção apical, ápice
gradualmente acuminado, costa ausente, células superiores e medianas da lâmina lineares,
inconspicuamente papilosas, 2-4 células alares ovais, infladas.
Material examinado: BRASIL. Ceará: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47'90''S, 40º54'32''W, 29/4/2004, H.C. Oliveira 182 (HUVA).
Distribuição geográfica: Guianas. No Brasil: DF e PA.
128
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Encontrada em área de mata como epíxila. Florschütz-de Waard (1996) comenta
que a espécie pode ser confundida com Acroporium pungens (Hedw.) Broth. devido aos
filídios ereto-patentes. No entanto, as células alares pequenas e a presença de papilas
discretas e muitas vezes indistintas nas células da lâmina, situam a espécie dentro do
gênero Trichosteleum. Esta é a primeira citação para a região Nordeste.
STEREOPHYLLACEAE
Chave para identificação das espécies de Stereophyllaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios com ápice acuminado, simétrico, células da lâmina fusiformes, lisas, células
alares
quadráticas
a
retangulares,
dispostas
em
grupos
triangulares
................................................................................................. Entodontopsis leucostega
1. Ápice dos filídios obtuso a acuminado, assimétrico, células da lâmina lineares, com
papilas apicais, células alares quadráticas, em maior número em um dos lados da costa
............................................................................................ Eulacophyllum cultelliforme
Entodontopsis leucostega (Brid.) W.R. Buck & Ireland, Nova Hedwigia 41: 103. 1985.
Leskea leucostega Brid., Bryol. Univ. 2: 333. 1827.
Ilustração: Sharp et al. (1998)
Filídios ovalado-lanceolados, margem inteira ou levemente serreada na porção
apical, ápice acuminado, costa inconspícua, terminando acima da metade do comprimento
do filídio, células superiores e medianas da lâmina fusiformes, lisas, células alares
quadráticas a curto-retangulares dispostas em grupos triangulares.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Tianguá, estrada entre Frecherinha e
Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 356 (HUEFS); Ubajara, Parque nacional de Ubajara,
6/III/2007, H.C. Oliveira 775 (HUEFS); Ibiapina, Sítio São Pedro, 16/XII/2005, T.A.
Pontes 24 (HUEFS); Ubajara, Parque Nacional de Ubajara, 29/V/2007, H.C. Oliveira 983
(HUEFS); Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira 673 (HUEFS).
Distribuição geográfica: EUA, México, Norte da América do Sul, Ilhas Ocidentais,
África e Índia. No Brasil: AC, AM, BA, CE, DF, FN, GO, MA, MG, MT, MS, PA, PB,
PE, PI, RJ, RO, RR, SP e TO.
Encontrada em área de mata, próximo a córregos e quedas d’água, como
corticícola, epíxila e rupícola, crescendo associada à Cheilolejeunea discoidea (Lehm. &
Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust. Espécie largamente distribuída e caracterizada pelos
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
129
filídios ovalado-lanceolados, com ápices curto-acuminados e costa fraca terminando na
metade do comprimento da lâmina ou acima. Segundo Buck (1998) ocorre sobre troncos
ou ramos vivos e em decomposição em ambientes abertos de baixas a elevadas altitudes.
Eulacophyllum cultelliforme (Sull.) W.R. Buck & Ireland, Nova Hedwigia 41: 108. 1985.
Hypnum cultelliforme Sull., Proc. Amer. Acad. Arts. 5: 289. 1861.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-lanceolados, margem inteira, serreada na porção apical, ápice
curto acuminado a obtuso, assimétrico, costa inconspícua, terminando na metade do
comprimento do filídio ou acima, células superiores e medianas da lâmina lineares, com
papilas apicais, células alares quadráticas a retangulares, em maior número em um dos
lados da costa.
Material examinado: BRASIL. Ceará: Ubajara, Sítio São Luis, 03º47'90''S,
40º54'32''W, 3/X/2003, H.C. Oliveira 121 (HUVA); Ipu, Bica do Ipu, 10/III/2007, H.C.
Oliveira 646, 663 (HUEFS); Ibiapina, Sítio São Pedro, 3/VIII/2006, T.A. Pontes 27
(HUEFS); Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 1087 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Norte da América do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, CE, ES, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RJ, SE e SP.
Encontrada em área de mata e próximo a quedas d’água, como corticícola e
rupícola. A espécie é caracterizada pelos filídios cultriformes, fortemente assimétricos e
células da lâmina com papilas apicais. De acordo com Buck (1998) pode ocorrer sobre
rochas, troncos vivos ou em decomposição em ambientes semi-áridos até 1000 m.
A família Pilotrichaceae foi a mais representativa com seis espécies, seguida de
Sematophyllaceae com cinco, Pterobryaceae e Pylaisiadelphaceae com três, Fabroniaceae e
Stereophyllaceae com duas, Cryphaeaceae, Meteoriaceae e Racopilaceae com uma espécie
cada.
Das espécies encontradas, 12 (54,1%) apresentam ampla distribuição, ocorrendo em
mais de três regiões do Brasil. Trichosteleum intricatum (Thér.) J. Florsch.
Sematophyllum cuspidiferum Mitt.
e
são restritas à duas regiões (Norte/Centro-oeste e
Centro-oeste/sudeste, respectivamente), enquanto que Lepidopilum cubense (Sull.) Mitt. e
Trachyxiphium heteroicum (Cardot) W.R. Buck são exclusivas das regiões Nordeste e
Centro-oeste, respectivamente. Lepidopilum brevifolium Mitt. é novo registro para o Brasil,
tendo sido citada anteriormente apenas para o Equador (Churchill 1988). As demais sete
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
130
espécies (29,1%) ocorrem em três regiões de maneira descontínua, o que demonstra a
necessidade de mais coletas nessas áreas.
Com relação aos substratos colonizados, o espectro ecológico encontrado, dado
pelos grupos briocenológicos, foi corticícolo-epíxilo-rupícolo-terrícolo-epimiconte sendo o
corticícolo predominante em 58,3% das espécies. Das 24 espécies de musgos
pleurocárpicos estudadas, 14 apresentaram exclusividade em apenas um tipo de substrato.
A partir da significativa diversidade observada e o número de novos registros,
inclusive para o Brasil, verifica-se, portanto, diante dos resultados alcançados, a relevância
da região da Chapada da Ibiapaba para o estudo dos musgos pleurocárpicos ocorrentes no
estado do Ceará, o que justifica a continuidade e aprofundamento dos trabalhos realizados
na área, tendo em vista um maior conhecimento da brioflora Cearense.
Agradecimentos
Os autores agradecem à Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), ao
Programa de Pós Graduação em Botânica e ao Laboratório de Taxonomia de Briófitas da
UFBA pela disponibilização de infra-estrutura para identificação das amostras; à
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa
concedida ao primeiro autor, ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renováveis (IBAMA) pela licença concedida para realização de coletas no
Parque Nacional de Ubajara, ao Herbário HUVA da Universidade Estadual Vale do
Acaraú, Sobral, Ceará, pela doação de duplicatas de amostras provenientes da Chapada da
Ibiapaba e à Msc. Silvana Brito Vilas Bôas Bastos pela ilustração de Trichosteleum
intricatum (Thér.) J. Florsch.e auxílio na confirmação de algumas espécies.
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Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 1. Meteoriaceae. a-e. Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth. a. Aspecto geral
do gametófito. b-c. Filídios. d. Células do ápice do filídio. e. Células da base do
filídio. f. Células medianas do filídio.
133
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
134
Figura 2. Pilotrichaceae. a-e. Callicostella merkelii (Hornsch.) A. Jaeger. a. Aspecto
geral do gametófito. b. filídios. c. Células do ápice do filídio. d. Células medianas do
filídio. e-g. Lepidopilum cubense (Sull.) Mitt. e. Aspecto geral do gametófito. f.
Filídios. g. Células do ápice do filídio.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 3. Pilotrichaceae. a-e. Lepidopilum brevifolium Mitt. a. Apecto geral do
gametófito. b-c. Filídios. d. Células do ápice do filídio. e. células medianas do filídio.
f-i. Lepidopilum scabrisetum (Schwägr.) Steere. f. Aspecto geral do gametófito. g.
Filídios. h. Células do ápice do filídio. i. Células medianas do filídio.
135
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
136
Figura 4. Sematophyllaceae. a-e. Trichosteleum intricatum (Thér.) J. Florsch. a.
Filídios. b. Células alares. c. Células do ápice do filídio. d. Células da região
mediana do filídio. e. Esporófito.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
CAPÍTULO 6
Fissidentaceae e Orthotrichaceae da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil1
Hermeson Cassiano de Oliveira & Cid José Passos Bastos
1
Artigo submetido à Revista Brasileira de Botânica. Manuscrito n° 62/08.
137
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
138
Fissidentaceae e Orthotrichaceae (Bryophyta) da Chapada da Ibiapaba,
Ceará, Brasil1
HERMESON CASSIANO DE OLIVEIRA2 & CID JOSÉ PASSOS BASTOS3,4
1
Parte da dissertação de mestrado do primeiro autor
Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Programa de PósGraduação em Botânica, Feira de Santana, Bahia, Brasil. ([email protected])
3
Universidade Federal da Bahia, Instituto de Bilologia, Departamento de Botânica, Laboratório de
Taxonomia de Briófitas, Campus Ondina, 40170-280, Salvador, Bahia, Brasil.
4
Autor para correspondência: [email protected]
2
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
139
ABSTRACT - (Fissidentaceae and Orthotrichaceae (Bryophyta) of the Ibiapaba Plateau,
Ceara, Brazil). In the floristic survey carried out in the Ibiapaba Plateau, state of Ceará,
Northeast Brazil, 20 species of Fissidentaceae were found, being 10 new records for the
Ceara state and five for the Northeast region. For the Orthotrichaceae family two species in
two genera are reported, they were already cited for the Ceará. Identification keys are
provided for the species found, as well diagnostic description, geographic distribution and
comments on the environment, substrate and important taxonomic characters. Illustrations
have been drawn for the species less little illustrated in the literature.
Key words – Bryophyta, Ceara, Fissidentaceae, Floristic, Orthotrichaceae
RESUMO - (Fissidentaceae e Orthotrichaceae (Bryophyta) da Chapada da Ibiapaba, Ceará,
Brasil). Foram encontradas na Chapada da Ibiapaba, Ceará, 20 espécies de Fissidentaceae
sendo 10 novas ocorrências para o estado e cinco para a região Nordeste. Para a família
Orthotrichacaeae, são referidas duas espécies em dois gêneros, ambas já citadas para o
estado. São fornecidas chaves de identificação para as espécies encontradas, bem como
descrição diagnóstica, distribuição geográfica e comentários referentes a ambiente,
substrato e caracteres taxonômicos importantes. Ilustrações foram feitas para as espécies
pouco ilustradas na literatura.
Palavras-chave – Bryophyta, Ceará, Fissidentaceae, Florística, Orthotrichaceae
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
140
Introdução
As famílias de musgos cladocárpicos Fissidentaceae e Orthotrichaceae são
amplamente distribuídas em todo o mundo. A primeira é monotípica, possuindo apenas o
gênero Fissidens, caracterizado pelos filídios dísticos e presença de lâmina vaginante, com
cerca de 500 espécies descritas (Gradstein et al. 2001). A segunda, tem seu nome derivado
do gênero Orthotrichum, que se refere aos pêlos retos encontrados sobre a caliptra de
muitas espécies (Lisboa 1993), possui oito gêneros e cerca de 625 espécies descritas
(Gradstein et al. 2001). No Brasil, as duas famílias estão bem representadas, Fissidentaceae
com cerca de 130 espécies e Orthotrichaceae ocorrendo em sete gêneros e cerca de 138
espécies, números estimados a partir de consulta aos catálogos de Yano (1996, 2006).
O estado do Ceará apresenta relativa carência de estudos referentes não só a estas,
mas às outras famílias de briófitas. Os trabalhos específicos para a brioflora cearense são
os de Brito & Pôrto (2000), Yano & Pôrto (2006) e Oliveira & Alves (2007) os quais,
citam no total 16 espécies de Fissidentaceae e oito de Orthotrichaceae em três gêneros.
Com exceção do último, nenhum dos trabalhos citados apresenta coletas realizadas
enfaticamente na Chapada da Ibiapaba, apesar desta ser considerada uma área de extrema
importância biológica no grupo de áreas prioritárias para a conservação da flora no país
(Brasil, MMA 2002). Os estudos focaram áreas mais próximas à capital do estado como
Serras de Maranguape, Guaramiranga e Chapada do Araripe.
Este trabalho teve como objetivo contribuir para o conhecimento da diversidade das
famílias Fissidentaceae e Orthotrichaceae na Chapada da Ibiapaba, uma área com quase
total ausência de estudos relacionados ao grupo das briófitas, bem como enriquecer os
dados referentes à brioflora do estado do Ceará.
Material e métodos
As excursões de coleta foram realizadas na Chapada da Ibiapaba, também
conhecida como Planalto da Ibiapaba ou Serra Grande, no período de agosto de 2006 a
junho de 2007, nos municípios de Guaraciaba do Norte, Viçosa do Ceará e Ubajara, além
de coletas adicionais nos municípios de Tianguá, Ibiapina e Ipu, seguindo a metodologia
usual descrita em Yano (1984). Foram analisadas também amostras depositadas no
Herbário Francisco José de Abreu Matos (HUVA) da Universidade Estadual Vale do
Acaraú, localizada no município de Sobral, Ceará.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
141
Para a identificação das amostras, foram utilizados os trabalhos de Florschütz
(1964), Lisboa (1993, 1994), Oliveira-e-Silva & Yano (2000) e Sharp et al. (1994) além de
comparação com material de herbário.
A distribuição geográfica das espécies foi baseada nos trabalhos de Yano (1981,
1989, 1995, 2006), Yano & Pôrto (2006) e Oliveira & Alves (2007).
As amostras foram depositadas nos Herbários HUEFS (Herbário da Universidade
Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana, Bahia), ALCB (Herbário Alexandre Leal
Costa, Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia, Salvador, Bahia) e HUVA
(Herbário Francisco José de Abreu Matos da Universidade Estadual Vale do Acaraú,
Sobral, Ceará).
As espécies estão organizadas em ordem alfabética e, para cada uma, são
fornecidos descrição diagnóstica, distribuição geográfica mundial e brasileira e
comentários referentes a ambiente, substrato e caracteres taxonômicos importantes. Foram
ilustradas as espécies com poucas ilustrações na literatura. As novas ocorrências para o
estado do Ceará estão assinaladas com um asterisco (*).
Resultados e discussão
Foram encontradas 20 espécies pertencentes à família Fissidentaceae, destas, cinco
são referidas pela primeira vez para a região Nordeste e 10 para o estado do Ceará. A
família Orthotrichaceae ocorreu com duas espécies pertencentes a dois gêneros, ambas já
citadas anteriormente para o estado (Yano & Pôrto, 2006).
FISSIDENTACEAE
Chave para as espécies de Fissidentaceae encontradas na Chapada da Ibiapaba
1. Filídios bordeados por células alongadas ao menos nos filídios periqueciais
2. Bordo percorrendo toda a extensão da lâmina
3. Células da lâmina lisas
4. Células laxas
5. Filídios com apículo vermelho, costa terminando várias células abaixo do
ápice .................................................................... 11. Fissidens lindbergii
5. Filídios sem apículo vermelho, costa terminando poucas células abaixo do
ápice ....................................................................... 6. Fissidens flaccidus
4. Células não laxas
142
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
6. Filídios lanceolados, células da lâmina infladas ... 20. Fissidens zollingeri
6.
Filídios
ovalado-lanceolados,
células
da
lâmina
não
infladas
..................................................................... 1. Fissidens angustelimbatus
3. Células da lâmina unipapilosas ...................................... 2. Fissidens angustifolius
2. Bordo terminando próximo ao ápice ou restrito à região basal do filídio
7. Bordo terminando próximo ao ápice, células da lâmina hexagonais a quadráticas,
lisas ....................................................................................... 4. Fissidens crispus
7. Bordo restrito à base pelo menos nos filídios periqueciais, células da lâmina
hexagonais ou arredondadas, papilosas
8. Células da lâmina pluripapilosas ................................. 7. Fissidens guianensis
8. Células da lâmina unipapilosas
9. Células da lâmina arredondadas, lâmina vaginante com bordo
intramarginal de células alongadas .......... 10. Fissidens intramarginatus
9. Células da lâmina quadráticas a hexagonais, lâmina vaginante com bordo
de células alongadas atingindo a metade ou acima, nunca intramarginal
..................................................................... 19. Fissidens submarginatus
1. Filídios não bordeados por células alongadas
10. Células da lâmina grandes, retangulares a irregularmente longo-hexagonais, lisas
................................................................................................ 9. Fissidens inaequalis
10. Células da lâmina pequenas, papilosas ou mamilosas
11. Filídios com ápice obtuso ou levemente acuminado
12. Células da lâmina pluripapilosas
13. Células da região basal da lâmina vaginante longo-retangulares
.............................................................................. 16. Fissidens ramicola
13. Células da região basal da lâmina vaginante não diferenciadas
.......................................................................... 12. Fissidens minutus
12. Células da lâmina mamilosas
14. Lâmina vaginante ultrapassando a metade do comprimento do filídio
..................................................................... 3. Fissidens asplenioides
14. Lâmina vaginante se estendendo até metade do comprimento do
filídio ou abaixo
15. Filídios caducos ........................................ 15. Fissidens radicans
15. Filídios não caducos ........................ 17. Fissidens santaclarensis
11. Filídios com ápice acuminado ou apiculado
143
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
16. Filídios com margem inteira, levemente serrulada no ápice, células da
lâmina lisas ........................................................ 13. Fissidens pellucidus
16. Filídios com margem crenulada ou denteada, células da lâmina papilosas
ou mamilosas
17. Filídios com costa encoberta na porção superior por uma camada
células da lâmina ....................................... 5. Fissidens cryptoneuron
17. Filídios com costa não encoberta por uma camada de células da
lâmina
18. Células da lâmina unipapilosas
19. Células da lâmina pentagonais a hexagonais, menores nas
margens, retangulares próximo à porção basal da costa
........................................................ 8. Fissidens hornschuchii
19.
Células
da
diferenciadas
lâmina
nas
irregularmente
margens,
hexagonais,
retangulares
na
não
base
.............................................................. 18. Fissidens serratus
18. Células da lâmina mamilosas ................. 14. Fissidens prionodes
*1. Fissidens angustelimbatus Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 601. 1869.
Figura 1a-e.
Filídios ovalado-lanceolados, fortemente bordeados em toda a lâmina por células
alongadas, ápice apiculado, costa forte, percurrente, células da lâmina pequenas,
irregularmente hexagonais, lisas, lâmina vaginante com margem inteira, também bordeada
em toda sua extensão.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, cachoeira do frade,
6/III/2007, H.C. Oliveira 702, 706 (HUEFS); município de Ipu, bica do Ipu, 10/III/2007,
H.C. Oliveira 643 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul. No Brasil: AC, AM,
MT, MG, PA, PR, PE, RJ, RS, RO, RR, SC e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, crescendo sobre barranco. De acordo com
Florschütz (1964) a espécie (citada como F. pennula Broth.) é facilmente reconhecida
pelos filídios largos, com bordo forte e células pequenas e lisas.
*2. Fissidens angustifolius Sull., Proc. Amer. Acad. 5: 275. 1861.
Figura 1f-k.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
144
Filídios lanceolados, estreitos, margem inteira, limbídia percorrendo toda a
extensão do filídio, ápice acuminado, costa forte, percurrente, células da lâmina
irregularmente hexagonais a quadráticas, unipapilosas, tornando-se maiores na base do
filídio, retangulares próximo à costa, lâmina vaginante com margem inteira, bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 770 (HUEFS); município de Ipu, Bica do Ipu,
10/III/2007, H.C. Oliveira 672, 675, 679, 688, 694 (HUEFS); município de Ubajara,
Parque Nacional de Ubajara, 29/V/2007, H.C. Oliveira 992, 1025 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ásia e Ilhas do
Pacífico. No Brasil: AM, PA, RO, e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre troncos de árvores, rochas
úmidas e solo, crescendo associada à F. lindbergii Mitt., Bryum mattogrossense Broth. e
Philonotis cernua (Wilson) D.G. Griffin & W.R. Buck. A espécie já foi incluída no
conceito de F. zollingeri Mont. (citada como Fissidens kegelianus C.M.) no trabalho de
Florschütz (1964), entretanto, segundo Sharp et al. (1994) é possível distingui-las pelas
células unipapilosas presentes em F. angustifolius Sull. e ausentes em F. zollingeri Mont.
Esta é a primeira citação para a região nordeste.
*3. Fissidens asplenioides Hedw., Sp. Musc. 156. 1801.
Figura 2a-e.
Filídios oblongo-lanceolados, margem crenulada, não bordeada, ápice obtuso a
acuminado, costa forte, terminando abaixo do ápice, células da lâmina irregularmente
hexagonais a quadráticas, mamilosas, lâmina vaginante ultrapassando a metade do
comprimento do filídio, não bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47’ 90’’S, 40º54’ 32’’ W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 443 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Pantropical. No Brasil: BA, ES, MG, PR, RJ, RS, RR, SC
e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre rocha em ambiente sombreado. A planta
apresenta filídios dobrados para dentro quando secos. De acordo com Sharp et al. (1994)
esta característica, o grande tamanho da planta e a lâmina vaginante livre com células da
margem diferenciadas, auxiliam na identificação desta espécie.
*4. Fissidens crispus Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. II, 9: 57. 1838.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
145
Figura 2f-j.
Filídios lanceolados, crispados, margem inteira ou fracamente serreada, limbídia
terminando próximo ao ápice acuminado, costa forte, percurrente a subpercurrente, células
da lâmina irregularmente hexagonais a quadráticas, lisas, retangulares próximo á porção
inferior da costa, lâmina vaginante com margem inteira, bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Tianguá, estrada entre
Frecherinha e Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 361, 363 (HUEFS); município de Viçosa
do Ceará, CE 232, km 127, 8/V/2006, H.C. Oliveira 373 (HUEFS); município de Ipu, Bica
do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira 669 (HUEFS); município de Viçosa do Ceará, fonte do
caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 1063, 1077 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ásia. No Brasil:
AM, BA, PR, RS, SC e SP.
Encontrada próximo a queda d’água, crescendo sobre rochas e barrancos úmidos,
associada à F. serratus Müll. Hal. Sharp et al. (1994) caracteriza a espécie pelos filídios
crispados, com margens mais ou menos inteiras e costa percurrente.
*5. Fissidens cryptoneuron P. de la Varde, Rev. Bryol. Lichénol. 5: 208. 5. 1933.
Figura 3a-f.
Filídios lanceolados, margem crenulada, não bordeada, ápice apiculado, costa forte,
subpercurrente, encoberta por uma camada de células da lâmina, células pequenas,
quadráticas a hexagonais, pluripapilosas, lâmina vaginante com margem inteira a
levemente crenulada, não bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47’90’’S, 40º54’32’’W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 161 (HUVA). Como F.
obscurocostatus Pursell.
Distribuição geográfica: África tropical e Madagascar. No Brasil: MG.
Encontrada na mata, sobre troncos de árvores. Segundo Pursell (informação
pessoal) F. cryptoneuron caracteriza-se por possuir células da lâmina pluripapilosas e pela
costa encoberta por pequenas células, tornando-se obscura. Esta é a segunda citação para o
Neotrópico e primeira para a região nordeste do Brasil.
*6. Fissidens flaccidus Mitt., Trans. Linn. Soc. London. 23: 56. 1860.
Ilustração: Sharp et al. (1994) citada como F. mollis Mitt.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
146
Filídios oblongo-lanceolados, flácidos, margem inteira, limbídia forte em toda
extensão da lâmina, ápice agudo ou apiculado, costa terminando pouco abaixo do ápice,
células da lâmina laxas, lisas, hexagonais na parte superior, longo-retangulares na região
basal, lâmina vaginante com margem inteira, bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Viçosa do Ceará, fonte do
caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 1059, 1076, 1085, 1098 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No Brasil:
AC, BA, MT, MS, MG, PA, PB, PR, PE, RJ, RO e SP.
Encontrada na mata próximo a queda d’água, sobre rocha úmida, crescendo
associada à F. serratus Müll. Hal. e Philonotis hastata (Duby) Wijk & Margad. A espécie
é próxima de F. lindbergii Mitt. diferenciando-se pelos filídios flácidos, costa terminando
próximo ao ápice e pela ausência de apículo vermelho, característico de F. lindbergii Mitt.
7. Fissidens guianensis Mont., Ann Sci. Nat. Bot. sér. 2, 14: 340. 1840.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios oblongo-lanceolados, margem crenulada, limbídia restrita à região basal,
ápice obtuso a acuminado, costa percurrente ou subpercurrente, células da lâmina
hexagonais, pluripapilosas, quadráticas a retangulares próximo à costa, lâmina vaginante
com margem crenulada, bordeada ao menos nos filídios periqueciais.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47’90’’S, 40º54’32’’W, 31/X/2003, H.C. Oliveira 122 (HUVA); idem, Parque Nacional
de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 734 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C. Oliveira 966,
973, 985, 1005, 1030, 1031, 1033, 1039 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul. No Brasil: AM, CE, ES, GO,
MT, MS, PA, PE, PI, RJ, RO, SP e TO.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, crescendo sobre troncos vivos e em
decomposição e sobre rochas em ambiente sombreado, associada à F. serratus Müll. Hal.,
F. santaclarensis Thér. e Philonotis hastata (Duby) Wijk & Margad.. A espécie é muito
variável, dificultando sua definição. Florschütz (1964) acrescenta que os únicos caracteres
confiáveis para separar F. guianensis de outras espécies relacionadas são as células apicais
e dorsais uni ou pluripapilosas da lâmina e as células da lâmina vaginante sempre
finamente pluripapilosas.
8. Fissidens hornschuchii Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2, 14: 342. 1840.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
147
Ilustração: Florschütz (1964) como F. prionodes fo. hornschuchii (Mont.) Florsch.
Filídios oblongo-lanceolados, margem crenulada, não bordeada, ápice agudo, costa
forte, subpercurrente, células da lâmina pentagonais a hexagonais, unipapilosas, menores
nas margens, retangulares próximo à porção inferior da costa, lâmina vaginante com
margem crenulada, não bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Viçosa do Ceará, fonte do
caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 938, 949 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul. No Brasil: AM, CE,
ES, GO, MG, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RS e SP.
Encontrada na mata próximo a queda d’água, crescendo sobre rocha úmida.
Florschütz (1964) cita a espécie como F. prionodes f. hornschuchii (Mont.) Florsch. e a
caracteriza pelas células regularmente pentagonais a hexagonais com paredes densas e
pelúcidas e a costa terminando abaixo do ápice.
*9. Fissidens inaequalis Mitt., Journ. Linn. Soc. London Bot. 12: 589. 1869.
Ilustração: Florschütz (1964).
Filídios obovado-lanceolados, margem inteira, não bordeada, ápice acuminado,
costa forte, terminando abaixo do ápice, células da lâmina grandes, retangulares a
irregularmente longo-hexagonais, lisas, lâmina vaginante com margem inteira não
bordeada, células da região basal retangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Tianguá, estrada entre
Frecherinha e Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 359 (HUEFS); município de Ubajara,
Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 768 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul. No Brasil: AC, BA, AM, PA,
PE, RJ, RO, RR e SC.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre solo e barranco, associada à
F. pellucidus Hornsch. E F. prionodes Mont. A espécie é caracterizada pelas células
grandes, lisas, com formas irregulares variando de retangulares a longo-hexagonais.
10. Fissidens intramarginatus (Hampe) Mitt., J. Linn. Soc., Bot. 12: 594. 1869.
Conomitrium intramarginatum Hampe, Linnaea 31: 531. 1862.
Ilustração: Sharp et al. (1994).
Filídios oblongo-lanceolados, margem crenulada, limbídia restrita à base, ápice
agudo, costa forte, percurrente, células da lâmina arredondadas, unipapilosas, lâmina
148
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
vaginante com margem inteira, limbídia parcialmente inserida entre as células medianas e
marginais da lâmina vaginante.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 733, 799 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul e África. No Brasil:
CE, ES, MG, MT, MS, PR, RJ, SC e SP.
Encontrada na mata, sobre tronco de árvore, crescendo associada à F.
santaclarensis Thér. A espécie se caracteriza pelo bordo intramarginal de células
alongadas presente nas lâminas vaginantes de todos os filídios.
*11. Fissidens lindbergii Mitt., Journ. Linn. Soc. Bot. 12: 602. 1869.
Ilustração: Florschütz (1964) como F. reticulosus (Müll. Hal.) A. Jaeger
Filídios oblongo-lanceolados, margem inteira, limbídia percorrendo toda extensão
da lâmina, ápice apiculado, com célula apical vermelha, costa forte, subpercurrente,
terminando várias células abaixo do ápice, células da lâmina grandes, lisas, hexagonais na
parte superior do filídio, retangulares na porção inferior, lâmina vaginante com margem
inteira, bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Tianguá, estrada entre
Frecherinha e Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 362 (HUEFS); município de Ubajara,
Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 815 (HUEFS); município de Ipu,
Bica do Ipu, 10/III/2007, H.C. Oliveira 684, 694 (HUEFS); município de Viçosa do Ceará,
fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 933 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No Brasil:
GO e RJ.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre cimento, rochas e barrancos
úmidos em ambientes semi-ensolarados, crescendo associada à F. angustifolius Sull. e F.
limbatus Sull. A espécie é próxima de F. flaccidus Mitt., distinguindo-se pela costa mais
curta e pelo apículo vermelho. Esta é a primeira citação para a região nordeste.
12. Fissidens minutus Thwaites & Mitt., Journ. Linn. Soc. Bot. 13: 323. 1873.
Ilustração: Sharp et al. (1994)
Filídios
oblongo-lanceolados,
margem
serrulada,
não
bordeada,
costa
subpercurrente, células da lâmina pequenas, pluripapilosas, obscuras, lâmina vaginante
com margem serrulada, não bordeada.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
149
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47’90’’S, 40º54’32’’W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 208 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Japão, Índia, Nepal e
Ilhas Filipinas. No Brasil: CE, GO, MT, PA e SP.
Encontrada na mata, crescendo sobre rochas em ambiente sombreado. Segundo
Sharp et al. (1994) a espécie é facilmente reconhecida pelas células pequenas, obscuras e
pluripapilosas e pela costa curta.
*13. Fissidens pellucidus Hornsch., Linnaea 15: 146. 1841.
Ilustração: Sharp et al. (1994).
Filídios oblongo-lanceolados, margem inteira, serrulada no ápice, não bordeada,
ápice acuminado, costa forte, percurrente a subpercurrente, células da lâmina
irregularmente hexagonais, lisas, pelúcidas, lâmina vaginante com margem inteira, não
bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Guaraciaba do Norte, mata
fresca, 04º06’43’’S, 40º49’28’’W, 7/IX/2006, H.C. Oliveira 460 (HUEFS); município de
Ubajara, Parque Nacional de Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 768, 814 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Japão, Austrália e
Nova Caledônea. No Brasil: AM, MG, MT, PA, PR, RJ, RO, RR, SC, SP e TO.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre solos e rochas, crescendo
associada à Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm. A
espécie, de acordo com Sharp et al. (1994), distingue-se pela coloração avermelhada das
plantas e pelas células moderadamente grandes e pelúcidas. Esta é a primeira citação para a
região nordeste.
14. Fissidens prionodes Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2, 3: 200. 1835.
Ilustração: Florschütz (1964) como F. prionodes Mont. fo. prionodes.
Filídios linear-lanceolados, margem crenulada, não bordeada, ápice apiculado,
costa forte, subpercurrente, células da lâmina hexagonais, mamilosas, retangulares na
região inferior da lâmina, menores nas margens, lâmina vaginante com margem levemente
crenulada, não bordeada, células da região basal alongadas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Tianguá, estrada entre
Frecherinha e Tianguá, 8/V/2006, H.C. Oliveira 346, 359 (HUEFS); município de Ubajara,
Sítio São Luis, 03º47’90’’S, 40º54’32’’W, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 440, 441, 444, 445
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
150
(HUEFS); município de Viçosa do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira
935 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Amplamente distribuída no Neotrópico. No Brasil: AM,
BA, CE, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS e SP.
Encontrada próximo à queda d’água, crescendo sobre barrancos e rochas úmidas,
associada à F. inaequalis Mitt., Philonotis hastata (Duby) Wijk & Margad. e Calypogeia
laxa Lindenb. & Gottsche. Florschütz (1964) comenta a confusão existente na literatura a
respeito desta espécie e estabeleceu as formas prionodes, hornschuchii, puiggarii e
flexinervis, baseando-se na variação do ângulo do ápice, na crenulação da margem do
filídio e no comprimento da costa, entretanto, F. prionodes Mont. pode ser distinguido pelo
ápice apiculado e pelas células fortemente mamilosas.
15. Fissidens radicans Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 2. 14: 345. 1840.
Ilustração: Sharp et al. (1994).
Filídios oblongo-ligulados, caducos, margem crenulada, não bordeada, ápice obtuso
a levemente apiculado, costa forte, terminando várias células abaixo do ápice, células da
lâmina irregularmente hexagonais a arredondadas, mamilosas, lâmina vaginante com
margem crenulada, não bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, cachoeira do poção,
10/IX/2004, H.C. Oliveira 242 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: BA, CE, ES, MS, PA, PB, PR, PE, PI, RJ, RS e SP.
Encontrada na mata, próximo a queda d’água, crescendo sobre troncos de árvores
em ambiente úmido e sombreado. A espécie é próxima de F. santaclarensis Thér., antes
tratada como F. allenianus Brugg.-Nann. & Pursell. Segundo Sharp et al. (1994), ambas já
foram consideradas a mesma espécie, entretanto, diferenciam-se por uma série de
caracteres. F. radicans Mont. apresenta filídios caducos com ápice arredondado a
apiculado e peristômio com dentes incompletos, enquanto que F. santaclarensis Thér.
possui filídios firmes, com ápice abruptamente estreito a obtuso e peristômio com dentes
completos.
16. Fissidens ramicola Broth., Hedwigia 45: 268. 1906.
Ilustração: Sharp et al. (1994).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
151
Filídios oblongo-ligulados, margem inteira a levemente crenulada, não bordeada,
ápice obtuso, costa forte, subpercurrente, células da lâmina pequenas, hexagonais a
quadráticas, pluripapilosas, lâmina vaginante com margem inteira a levemente crenulada,
células retangulares a alongadas na região basal.
Material examinado: BRASIL, CEARÁ, município de Ubajara, Cachoeira do
poção, 10/9/2004, H.C. Oliveira 287 (HUVA); idem, Parque Nacional de Ubajara,
29/5/2007, H.C. Oliveira 1027 (HUEFS).
Distribuição geográfica: México, Américas Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, CE e ES.
Encontrada na mata próximo a queda d’água, crescendo em solos e rochas úmidas.
Segundo Sharp et al. (1994) a espécie é próxima de F. minutus Thwaites & Mitt. e
distingue-se desta pela lâmina estreita e peculiar modo de ramificação.
*17. Fissidens santaclarensis Thér., Mem. Soc. Cub. Hist. Nat. “Felipe Poey” 13: 209.
1939.
Filídios oblongo-ligulados, margem crenulada, não bordeada, ápice obtuso, costa
forte, subpercurrente, células da lâmina hexagonais a arredondadas, mamilosas, lâmina
vaginante com margem crenulada, não bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 799, 800 (HUEFS); município de Viçosa do Ceará,
fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 939 (HUEFS); município de Ubajara,
Parque Nacional de Ubajara, cachoeira da gameleira, 29/V/2007, H.C. Oliveira 976, 984,
1033 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: PA.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, sobre troncos de árvores e rochas
úmidas, associada à F. intramarginatus (Hampe) A. Jaeger, F. guianensis Mont.,
Philonotis hastata (Duby) Wijk & Margad. e Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt. A espécie é
próxima de F. radicans Mont. e, segundo Sharp et al. (1994), o qual a trata como F.
allenianus Brugg.-Nann. & Pursell, diferencia-se pelos filídios firmes, com ápice obtuso e
peristômio completo. Esta é a primeira citação para a região nordeste.
18. Fissidens serratus Müll. Hal., Bot. Zeitung (Berlin) 5: 804. 1847.
Ilustração: Sharp et al. (1994) citada como F. papillosus Sande Lac.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
152
Filídios oblongo-lanceolados, margem denteada, não bordeada, ápice agudo, costa
forte, subpercurrente, células da lâmina irregularmente hexagonais, unipapilosas,
retangulares na base, lâmina vaginante com margem denteada, não bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47’90’’S, 40º54’32’’W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 163 (HUVA); município de Viçosa
do Ceará, fonte do caranguejo, 5/VI/2007, H.C. Oliveira 1072, 1076, 1077 (HUEFS);
município de Ubajara, Parque Nacional de Ubajara, 29/V/2007, H.C. Oliveira 1039
(HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia,
Madagascar, Ilhas Canárias e Java. No Brasil: CE, MG, MT, PE e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, crescendo em solos e rochas
úmidas, associada à F. flaccidus Mitt., F. crispus Mont. e F. guianensis Mont. Em Sharp et
al. (1994) a espécie, tratada como F. papillosus Sande Lac., é caracterizada pelo pequeno
tamanho, forma flabelada, filídios oblongos a lanceolados, não bordeados, com margens
denteadas e células papilosas.
19. Fissidens submarginatus Bruch in krauss, Flora 29: 133. 1846.
Figura 4g-k.
Filídios oblongo-lanceolados, margem crenulada, bordo restrito à região da lâmina
vaginante, ápice apiculado, costa forte, percurrente a curto-excurrente, células da lâmina
quadráticas a hexagonais, pequenas, unipapilosas, lâmina vaginante com margem inteira,
bordeada até a metade ou acima por células alongadas.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Parque Nacional de
Ubajara, 6/III/2007, H.C. Oliveira 805 (HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ilhas
Ocidentais e Hawaii. No Brasil: AC, AM, BA, CE, MT, MS, PA, PE, PI, RJ, RO, SC, SP e
TO.
Encontrada na mata, crescendo sobre troncos de árvores em ambiente sombreado.
Em Sharp et al. (1994) a espécie (citada como F. intermedius Müll Hal.) é próxima de F.
perfalcatus Broth. (citada como F. sharpii Pursell), entretanto, a segunda apresenta lâmina
vaginante mais larga que circunda o caulídio.
20. Fissidens zollingeri Mont., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 3, 4: 114. 1845.
Ilulstração: Sharp et al. (1994).
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
153
Filídios lanceolados, margem inteira, limbídia percorrendo toda a extensão do
filídio, costa forte, percurrente, células da lâmina irregularmente hexagonais, lisas, longoretangulares na porção inferior próximo à costa, lâmina vaginante com margem inteira,
bordeada.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47’90’’S, 40º54’32’’W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 201 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, África, Ásia e Ilhas
do Pacífico. No Brasil: AC, AM, BA, CE, ES, FN, GO, MA, MG, MS, PA, PB, PE, PI,
PR, RJ, RO, SC, SP, e TO.
Encontrada na mata, crescendo sobre solo em ambiente sombreado. A espécie é
próxima de F. angustifolius Sull., segundo Sharp et al. (1994), distingue-se pelas células
lisas.
ORTHOTRICHACEAE
Chave para as espécies de Orthotrichaceae encontradas na Chapada da Ibiapaba
1. Filídios ovalado-lanceolados a longo-lanceolados, margem inteira, ápice quebradiço,
costa subpercurrente, células da região superior da lâmina quadráticas a arredondadas,
as da base retangulares a hexagonais ......................................... 1. Groutiella tomentosa
1. Filídios lanceolados, margem serreada na porção superior, ápice não quebradiço, costa
percurrente a curto-excurrente, células da região superior da lâmina alongadas, as
medianas arredondadas e as da base longo-retangulares .... 2. Macromitrium punctatum
1. Groutiella tomentosa (Hornsch.) Wijk & Margad., Táxon 9: 51. 1960. Macromitrium
tomentosum Hornsch. in Mart. Fl. Brasil. 1(2): 21. 1840.
Ilustração: Sharp et al. (1994).
Filídios ovalado-lanceolados a longo-lanceolados, margem inteira, ápice longo
acuminado, quebradiço, costa forte, subpercurrente, células da região superior da lâmina
quadráticas a arredondadas, lisas, as da base retangulares a hexagonais, as marginais da
base retangulares, alongando-se até mais ou menos metade do filídio.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Pousada da Neblina,
8/V/2006, H.C. Oliveira 377, 382 (HUEFS); município de Ibiapina, trilha para cachoeira
do Pajé, 8/VIII/2006, H.C. Oliveira 409, 410 (HUEFS); município de Ubajara, Parque
Nacional de Ubajara, 6/III/20007, H.C. Oliveira 756 (HUEFS); idem, 29/V/2007, H.C.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
154
Oliveira 1017, 1041 (HUEFS); município de Ibiapina, 3/VIII/2006, T.A. Pontes 29
(HUEFS).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul, Ceylon, Java, Nova
Guiné, Austrália e Ilhas Filipinas. No Brasil: AM, BA, CE, MT, PA, PE, RJ, RO, SE e SP.
Encontrada na mata e próximo a queda d’água, crescendo em rochas úmidas,
troncos vivos e em decomposição, associada à Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E.
Britton, Cheilolejeunea rigdula (Mont.) R.M. Schust. e Plagiochila raddiana Lindenb. A
espécie caracteriza-se pelos ápices frágeis e quebradiços dos filídios. Segundo Sharp et al.
(1994) o bordo de células alongadas na região basal do filídio contrastando com as células
hexagonais a arredondadas situa esta espécie dentro do gênero Groutiella.
2. Macromitrium punctatum (Hook. & Grev.) Brid., Bryol. Univ. 1: 739. 1826.
Orthotrichum punctatum Hook. & Grev., Edinburgh J. Sci. 1: 119. 1824. Tipo: Colômbia.
Ilustração: Sharp et al. (1994).
Filídios lanceolados, margem serreada na porção superior, ápice apiculado, costa
subpercurrente, percurrente a curto-excurrente, células alongadas próximo ao ápice, as da
região mediana arredondadas, as basais alongadas, lisas, com um bordo de células longoretangulares.
Material examinado: BRASIL. CEARÁ: município de Ubajara, Sítio São Luis,
03º47’90’’S, 40º54’32’’W, 29/IV/2004, H.C. Oliveira 191 (HUVA).
Distribuição geográfica: Américas do Norte, Central e do Sul e Ilhas Ocidentais. No
Brasil: AM, BA, CE, ES, GO e RJ.
Encontrada na mata, crescendo sobre rocha em ambiente sombreado. Sharp et al.
(1994) caracteriza a espécie pelos filídios dispostos em cinco fileiras, com ápice
acuminado, células superiores grandes e as basais alongadas, lisas.
As famílias Fissidentaceae e Orthotrichaceae já foram incluídas dentro do grupo de
musgos acrocárpicos, entretanto, após a redefinição dos conceitos de cladocarpia e
pleurocarpia realizada por La Farge-England (1996), estas famílias foram reposicionadas
como musgos cladocárpicos, nos quais, os periquécios são produzidos nos ápices de ramos
laterais. Em Fissidentaceae, a acrocarpia também pode ser evidenciada em muitas
espéciesb.
A maioria das espécies encontradas possuem distribuição ampla, ocorrendo no
Brasil desde a região Norte até a sul, com exceção de Fissidens cryptoneuron P. de la
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
155
Varde citada apenas para o estado de Minas Gerais, configurando-se como segunda citação
para o Brasil.
Dentre as Fissidentaceae, F. angustifolius sull., F. cryptoneuron, F. lindbergii Mitt.,
F. pellucidus Hornsch. e F. santaclarensis Thér. são novos registros para a brioflora da
região nordeste sendo a última citada preteritamente apenas para o estado do Pará (Lisboa
& Ilkiu-Borges 1997). Em adição, F. angustelimbatus Mitt., F. asplenioides Hedw., F.
crispus Mont., F. flaccidus Mitt. e F. inaequalis totalizam 10 ocorrências novas para o
estado do Ceará.
A família Orthotrichaceae ocorreu com apenas duas espécies, o que demonstra a
necessidade de mais estudos referentes a esta família na região, já que a área possui uma
significativa diversidade de ambientes inóspitos, ainda não coletados.
O espectro ecológico obtido foi rupícolo – terrícolo – corticícolo – epixílico –
casmófito, onde o grupo briocenológico rupícolo foi predominante, sendo rocha o substrato
preferencial.
Agradecimentos
Os autores agradecem a Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), ao
Programa de Pós-Graduação em Botânica, ao Laboratório de Taxonomia de Briófitas da
UFBA, à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela
bolsa concedida ao primeiro autor, ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos
Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) pela licença concedida para realização de coletas
no Parque Nacional de Ubajara, ao Herbário HUVA da Universidade Estadual Vale do
Acaraú, Sobral, Ceará, pela doação de duplicatas de amostras provenientes da Chapada da
Ibiapaba e ao Dr. Ronald A. Pursell (The Pennsylvania State University) pela confirmação
de algumas espécies.
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Conservação, Utilização Sustentável e Repartição dos Benefícios da Biodiversidade
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Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 1. a-e. Fissidens angustelimbatus Mitt. a. Aspecto geral do
gametófito. b. Filídios. c. Células do ápice do filídio. d. Células da base
do filídio. e. Secção transversal do filídio. f-k. F. angustifolius Sull. f.
Aspecto geral do gametófito. g-h. Filídios. i. Células do ápice do
filídio. j. Células da base do filídio. k. Secção transversal do filídio.
Figure 1 a-e. Fissidens angustelimbatus Mitt. a. Aspect of the
gametophyte. b. Leaves. c. Apical cells of the leaf. d. Basal cells of the
leaf. e. Cross section of the leaf. f-k. F. angustifolius Sull. f. Aspect of
the gametophyte. g-h. Leaves. i. Apical cells of the leaf. j. Basal cells of
the leaf. k. Cross section of the leaf.
157
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 2. a-e. Fissidens asplenioides Hedw. a. Aspecto geral do
gametófito. b. Filídios. c. Células do ápice do filídio. d. Células da base
do filídio. e. Secção transversal do filídio. f-j. F. crispus Mont. f.
Aspecto geral do gametófito. g. Filídios. h. Células do ápice do filídio.
i. Células da base do filídio. j. Secção transversal do filídio.
Figure 2. a-e. Fissidens asplenioides Hedw. a. Aspect of the
gametophyte. b. Leaves. c. Apical cells of the leaf. d. Basal cells of the
leaf. e. Cross section of the leaf. f-j. F. crispus Mont. f. Aspect of the
gametophyte. g. Leaves. h. Apical cells of the leaf. i. Basal cells of the
leaf. j. Cross section of the leaf.
158
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Figura 3. a-f. Fissidens cryptoneuron P. de la Varde. a. Aspecto geral
do gametófito. b-c. Filídios. d. Células do ápice do filídio. e. Células
da base do filídio. f. Secção transversal do filídio. g-k. F.
submarginatus Bruch in krauss. g. Aspecto geral do gametófito. h.
Filídios. i. Células do ápice do filídio. j. Células da base do filídio. k.
Secção transversal do filídio.
Figure 4. a-f. Fissidens cryptoneuron P. de la Varde. a. Aspect of the
gametophyte. b-c. Leaves. d. Apical cells of the leaf. e. Basal cells of
the leaf. f. Cross section of the leaf. g-k. F. submarginatus Bruch in
krauss. g. Aspect of the gametophyte. h. Leaves. i. Apical cells of the
leaf. j. Basal cells of the leaf. k. Cross section of the leaf.
159
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
V - RESULTADOS GERAIS
1. Sinopse dos Táxons de Briófitas encontrados na Chapada da Ibiapaba
ANTHOCEROTOPHYTA (Stotler & Crandall-Stotler 2005)
Família Anthocerotaceae
Anthoceros punctatus L.
Família Notothyladaceae
Subfam. Notothyladoideae
Notothylas orbicularis (Schwein.) Sull.
MARCHANTIOPHYTA (He-Nygrén et al. 2006)
CLASSE MARCHANTIOPSIDA
SUBCLASSE MARCHANTIIDAE
ORDEM MARCHANTIALES
Família Ricciaceae
Riccia fruchartii Steph.
Riccia stenophylla Spruce
SUBORDEM PALLAVICINIINEAE
Família Pallaviciniaceae
Pallavicinia lyellii (Hook.) Gray
Symphyogyna aspera Steph.
Symphyogyna brasiliensis Nees
Symphyogyna podophylla (Thunb.) Mont. & Nees
SUBCLASSE METZGERIIDAE
ORDEM METZGERIALES
Família Aneuraceae
Aneura pinguis (L.) Dumort.
Riccardia cataractarum (Spruce) Schiff.
Família Metzgeriaceae
Metzgeria aurantiaca Steph.
Metzgeria furcata (L.) Corda
160
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
SUBCLASSE JUNGERMANNIIDAE
ORDEM JUNGERMANNIALES
SUBORDEM CEPHALOZIINEAE
Família Cephaloziaceae
Alobiella husnotii Schiff.
Família Cephaloziellaceae
Cylindrocolea planifolia (Steph.) R.M. Schust.
SUBORDEM JUNGERMANNIINEAE
Família Calypogeiaceae
Calypogeia laxa Gottsche & Lindenb.
SUBORDEM LOPHOCOLEINEAE
Família Geocalycaceae
Chiloscyphus serratus (Mitt.) J.J. Engel & R.M. Schust.
Heteroscyphus contortuplicatus (Nees & Mont.) Grolle
Lophocolea bidentata (L.) Dumort.
Família Plagiochilaceae
Plagiochila corrugata (Nees) Nees & Mont.
Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.
Plagiochila martiana (Nees) Lindenb.
Plagiochila micropteryx Gottsche
Plagiochila montagnei Nees
Plagiochila patula (Sw.) Lindenb.
Plagiochila raddiana Lindenb.
Família Lepidoziaceae
Kurzia capillaris (Sw.) Grolle
Telaranea nematodes (Austin) M. Howe
ORDEM PORELLALES
SUBORDEM PORELLINEAE
Família Frullaniceae
Frullania caulisequa (Nees) Nees
161
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
162
Frullania dusenii Steph.
Frullania riojaneirensis (Raddi) Spruce
Família Lejeuneaceae
Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiff.
Aphanolejeunea camillii (Lehm.) R.M. Schust.
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees
Cheilolejeunea adnata (Kunze ex Lehm.) Grolle.
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) Steph.
Cheilolejeunea discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. & R.M. Schust.
Cheilolejeunea oncophylla (Ångstr.) Grolle & Reiner
Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust.
Cololejeunea subcardiocarpa Tixier
Cololejeunea submarginata Tixier
Diplasiolejeunea cavifolia Steph.
Diplasiolejeunea rudolphiana Steph.
Drepanolejeunea fragilis Bischl.
Harpalejeunea stricta (Lindenb. & Gottsche) Steph.
Lejeunea cancellata Nees & Mont. ex Mont.
Lejeunea filipes Spruce
Lejeunea flava (Sw.) Nees
Lejeunea caulicalyx (Steph.) E. M. Reiner & Goda
Lejeunea grossitexta (Steph.) Reiner
Lejeunea immersa Spruce
Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.
Lejeunea laetevirens Nees & Mont.
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.) Schiff.
Leucolejeunea xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans
Marchesinia brachiata (Sw.) Schiff.
Microlejeunea epiphylla Bischl.
Odontolejeunea lunulata (F. Weber) Schiff.
Schiffneriolejeunea polycarpa (Nees) Gradst.
BRYOPHYTA (Goffinet & Buck 2004)
CLASSE SPHAGNOPSIDA
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
ORDEM SPHAGNALES
Família Sphagnaceae
Sphagnum subsecundum Nees ex Sturm
CLASSE BRYOPSIDA
SUBCLASSE DICRANIDAE
ORDEM DICRANALES
Família Fissidentaceae
Fissidens angustelimbatus Mitt.
Fissidens angustifolius Sull.
Fissidens asplenioides Hedw.
Fissidens cryptoneuron P. de la Varde
Fissidens crispus Mont.
Fissidens flaccidus Mitt.
Fissidens guianensis Mont.
Fissidens hornschuchii Mont.
Fissidens inaequalis Mitt.
Fissidens intramarginatus (Hampe) Mitt.
Fissidens lindbergii Mitt.
Fissidens minutus Thwaites & Mitt.
Fissidens pellucidus Hornsch.
Fissidens prionodes Mont.
Fissidens radicans Mont.
Fissidens ramicola Broth.
Fissidens santaclarensis Thér.
Fissidens serratus Müll. Hal.
Fissidens submarginatus Bruch in krauss
Fissidens zollingeri Mont.
Família Dicranaceae
Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth.
Leucoloma tortellum (Mitt.) A. Jaeger
Família Leucobryaceae
Campylopus heterostachys (Hampe) A. Jaeger
Campylopus pilifer Brid.
163
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Campylopus savannarum (Müll. Hal.) Mitt.
Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm
Leucobryum crispum Müll. Hal.
Leucobryum martianum (Hornsch.) Hampe ex Müll. Hal.
Ochrobryum gardneri (Müll Hal.) Mitt.
Família Calymperaceae
Calymperes afzelii Sw.
Calymperes erosum Müll. Hal.
Calymperes palisotii Schwägr.
Octoblepharum albidum Hedw.
Syrrhopodon ligulatus Mont.
Syrrhopodon prolifer Schwägr.
ORDEM POTTIALES
Família Pottiaceae
Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger
Hyophiladelphus agrarius (Hedw.) R.H. Zander
Splachnobryum obtusum (Brid.) Müll. Hal.
SUBCLASSE BRYIDAE
ORDEM ORTHOTRICHALES
Família Orthotrichaceae
Groutiella tomentosa (Hornsch.) Wijk & Margad.
Macromitrium punctatum (Hook. & Grev.) Brid.
ORDEM BRYALES
Família Bartramiaceae
Philonotis cernua (Wils.) Griffin & Buck
Philonotis elongata (Dism.) Crum & Steere
Philonotis hastata (Duby) Wijk & Marg.
Philonotis longiseta (Michx.) E. Britton
Philonotis uncinata (Schwägr.) Brid. var. uncinata
Philonotis uncinata var. gracillima (Ångstr.) Florsch.
Família Bryaceae
164
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Brachymenium radiculosum (Schwägr.) Hampe
Bryum cellulare Hook. ex Schwägr.
Bryum leptocladon Sull.
Bryum limbatum Müll. Hal.
Bryum mattogrossense Broth.
Bryum renauldii Roell ex Ren. & Card.
Gemmabryum apiculatum (Schwägr.) J.R. Spence & H.P. Ramsay
Gemmabryum coronatum (Schwägr.) J.R. Spence & H.P. Ramsay
Rosulabryum billarderi (Schwägr.) J.R. Spence
ORDEM RHIZOGONIALES
Família Racopilaceae
Racopilum tomentosum (Sw. ex Hedw.) Brid.
SUBCLASSE HYPNIDAE
ORDEM HOOKERIALES
Família Pilotrichaceae
Callicostella merkelii (Hornsch.) A. Jaeger
Cyclodictyon varians (Sull.) Kuntze
Lepidopilum cubense (Sull.) Mitt.
Lepidopilum brevifolium Mitt.
Lepidopilum scabrisetum (Schwägr.) Steere
Trachyxiphium heteroicum (Cardot) W.R. Buck
ORDEM HYPNALES
Família Stereophyllaceae
Entodontopsis leucostega (Brid.) W.R. Buck & Ireland
Eulacophyllum cultelliforme (Sull.) W.R. Buck & Ireland
Família Meteoriaceae
Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth.
Família Fabroniaceae
Fabronia ciliaris (Brid.) Brid. var. ciliaris
Fabronia macroblepharis Schwägr.
Família Pylaisiadelphaceae
165
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
166
Isopterygium tenerifolium Mitt.
Isopterygium tenerum (Sw.) Mitt.
Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal.
Famíliia Sematophyllaceae
Sematophyllum cuspidiferum Mitt.
Sematophyllum galipense (Müll. Hal.) Mitt.
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton
Sematophyllum subsimplex (Hedw.) Mitt.
Trichosteleum intricatum (Thér.) J. Florsch.
Família Cryphaeaceae
Schoenobryum concavifolium (Griff.) Gangulee
Família Pterobryaceae
Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R. Buck
Jaegerina scariosa (Lorentz) Arzeni
Orthostichopsis tetragona (Sw. ex Hedw.) Broth.
2. Chaves para Identificação das Briófitas da Chapada da Ibiapaba
São fornecidas chaves de identificação para as famílias e em nível específico dentro
das famílias com mais de uma espécie.
ANTHOCEROTOPHYTA
Chave para identificação das famílias de antóceros da Chapada da Ibiapaba
1. Cápsulas fusiformes, pequenas, menores que 0,5 cm, subhorizontais em relação ao talo,
envoltas, em sua maior parte, por um invólucro ..................... NOTOTHYLADACEAE
1. Cápsulas cilíndricas, grandes, 1-5 cm de compr., eretas, invólucro restrito à base quando
maduros .................................................................................... ANTHOCEROTACEAE
MARCHANTIOPHYTA
Chave para identificação das famílias de Hepáticas da Chapada da Ibiapaba
167
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
1. Gametófitos talosos
2. Gametófitos uniestraestratificados, com exceção da região mediana, margem com
filamentos .................................................................................. METZGERIACEAE
2. Gametófitos uni ou multiestratificados, margem com ou sem filamentos
3. Talos com ramificação uni a tetrapinada, ou irregular ................ ANEURACEAE
3. Talos simples a bífidos, ou em roseta
4. Talos simples a bífidos, nunca em roseta, escamas ventrais ausentes,
esporófitos
com
seta
e
pé,
cápsula
abrindo-se
em
4
valvas
.................................................................................. PALLAVICINIACEAE
4. Talos dicotômicos, em roseta, escamas ventrais presentes, esporófitos sem
seta e pé, cápsulas cleistocárpicas .......................................... RICCIACEAE
1. Gametófitos folhosos
5. Filídios com lóbulo verdadeiro
6.
Lóbulos
cilíndricos
ou
galeados,
eixo
maior
paralelo
ao
caulídio
.............................................................................................. FRULLANIACEAE
6. Lóbulos ovalados a subquadráticos ou ausentes, eixo maior perpendicular ao
caulído .................................................................................... LEJEUNEACEAE
5. Filídios sem lóbulo verdadeiro
7. Filídios em filamentos unisseriados até a base, ou laminares, côncavos, margem
inteira .................................................................................... LEPIDOZIACEAE
7. Filídios não divididos em filamentos, lobos laminares, planos a incospicuamente
côncavos, margem inteira ou denteada
8. Anfigastros ausentes ou inconspícuos
9. Gametófitos robustos, 1-10 mm compr., filídios inteiros com margem
denteada .............................................................. PLAGIOCHILACEAE
9. Gametófitos pequenos, 0,3-1,0 mm compr, filídios bilobados com
margem inteira ............................................... CEPHALOZIELLACEAE
8. Anfigastros presentes
10. Filídios assimétricos ............................................. CALYPOGEIACEAE
10. Filídios simétricos
11. Filídios com ápice acuminado, eventualmente bífido, margem
inteira, cutícula papilosa, anfigastros grandes, bilobados, sem dentes
laterais ............................................................. CEPHALOZIACEAE
168
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
11. Filídios com ápice arredondado, bífido ou trífido, margem inteira ou
denteada, cutícula lisa, anfigastros reduzidos, bífidos com dentes
laterais ............................................................. GEOCALYCACEAE
ANEURACEAE
Chave para identificação das espécies de Aneuraceae da Chapada da Ibiapaba
1. Gametófitos largos, 2-8 mm de larg., em secção transversal, 9-18 células de espessura,
anterídios em 2-5 fileiras ......................................................................... Aneura pinguis
1. Gametófitos estreitos, 0,5-3 mm de larg., 4-6 células de espessura, anterídios em 2
fileiras ........................................................................................ Riccardia cataractarum
FRULLANIACEAE
Chave para identificação das espécies de Frullaniaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Lóbulos cilíndricos ........................................................................... Frullania caulisequa
1. Lóbulos galeados
2. Anfigastros levemente imbricados, bífidos até 1/5 compr. do filídio, lóbulo com
estilete foliáceo ............................................................................... Frullania dusenii
2. Anfigastros densamente imbricados, bífidos até 1/8 compr. do filídio, lóbulo com
estilete filiforme ................................................................... Frullania riojaneirensis
GEOCALYCACEAE
Chave para identificação das espécies de Geocalycaceae da Chapada da Ibiapaba
1.
Filídios
com
margem
fortemente
denteada
na
região
apical
do
lobo
....................................................................................................... Chiloscyphus serratus
1. Filídios com margem inteira
2. Filídios com ápice conspicuamente bilobado, com dentes do lobo com até 5 células
compr. ...................................................................................... Lophocolea bidentata
2. Filídios com ápice variando entre truncado, incospicuamente bífido ou trífido
.................................................................................. Heteroscyphus contortuplicatus
LEJEUNEACEAE
169
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Chave para identificação das espécies de Lejeuneaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Anfigastros sempre presentes, inteiros
2. Gametófitos com ramificação dicotômica ....................................... Bryopteris diffusa
2. Gametófitos irregularmente ramificados
3. Margem dos filídios e anfigastros fortemente denteada . Odontolejeunea lunulata
3. Filídios e anfigastros com margem inteira
4.
Filídios
côncavos,
com
margem
fortemente
involuta
............................................................................ Leucolejeunea xanthocarpa
4. Filídios planos, com margem plana
5. Filídios caducos, com lobos desiguais, lóbulos com margem livre
levemente involuta, 5-6 dentes, anfigastros ovalados a obovados,
imbricados a contíguos, merófito ventral de quatro células de largura
............................................................................... Acrolejeunea torulosa
5. Filídios persistentes, como lobos semelhantes, lóbulos com margem
plana, com um dente apical, anfigastros obovados a deltóides, merófito
ventral de 5-8 células de largura .............. Schiffneriolejeunea polycarpa
1. Anfigastros presentes ou ausentes, bífidos
6. Anfigastros presentes
7. Ocelos presentes
8. Ocelos distribuídos por toda a lâmina do lobo dos filídios
9. Ápice dos segmentos do anfigastro agudo, dente distal do lóbulo curto,
dente proximal ereto ....................................... Diplasiolejeunea cavifolia
9. Ápice dos segmentos do anfigastro arredondado, dente distal do lóbulo
longo,
6-10
células
compr.,
dente
proximal
curvado
................................................................... Diplasiolejeunea rudolphiana
8. Ocelos restritos à base do filídio ou dispostos em uma fileira
10. Filídios alongados, falcados, margem denteada, ápice agudo a apiculado
........................................................................... Drepanolejeunea fragilis
10. Filídios curtos, eretos ou patentes, margem inteira, ápice obtuso a curtoacuminado
11. Filídios oblongo-ovalados, anfigastros com lobos filiformes
divergentes, 3-4 ocelos em uma fileira até a metade do filídio
........................................................................ Leptolejeunea elliptica
170
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
11. Filídios ovalados, anfigastros bífidos, 2-3 ocelos basais ou um único
inconspícuo
12. Ápice dos filídios curto-acuminado, recurvado, células oblongas,
paredes delgadas, espessamentos intermediários nodulosos
.................................................................... Harpalejeunea stricta
12. Ápice dos filídios obtuso, células hexagonais, paredes espessas,
espessamentos
intermediários
evidentes
................................................................ Microlejeunea epiphylla
7. Ocelos ausentes
13.
Ápice
dos
filídios
denteado,
lóbulos
com
3-4
dentes
.................................................................................... Marchesinia brachiata
13. Ápice dos filídios arredondado ou levemente agudo, lóbulos com um dente
apical curto
14. Papila hialina distal
15. Filídios caducos .............................................. Cheilolejeunea adnata
15. Filídios persistentes
16. Gametófitos autóicos
17.
Lobo
dos
filídios
côncavo,
ápice
arredondado
a
moderadamente agudo, margem crenulada, células oblongas,
trigônios
grandes,
anfigastros
obovados
...................................................... Cheilolejeunea oncophylla
17. Lobo dos filídios plano, ápice obtuso, margem inteira,
células
hexagonais,
trigônios
pequenos,
anfigastros
orbiculares ...................................... Cheilolejeunea discoidea
16. Gametófitos dióicos
18.
Células
do
intermediários
filídio
ausentes,
arredondadas,
lóbulo
espessamentos
ovalado,
anfigastros
obovados, base cuneada ................... Cheilolejeunea rigidula
18. Células do filídio oblongas, espessamentos intermediários
presentes, lóbulo ovalado-triangular, anfigastros rotundos a
orbiculares, base arredondada ............. Cheilolejeunea clausa
14. Papila hialina proximal
19.
Filídios
não
imbricados,
anfigastros
com dentes
laterais
............................................................................ Lejeunea laetevirens
171
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
19. Filídios imbricados a contíguos, anfigastro sem dentes laterais
20. Ápice dos filídios mais ou menos agudo a apiculado
21. Ápice dos filídios fortemente agudo, perianto com
numerosos cílios e lacínias .................... Lejeunea grossitexta
21. Ápice dos filídios discretamente apiculado ou arredondado,
perianto não ornamentado ......................... Lejeunea immersa
20. Ápice dos filídios arredondado
22. Anfigastros grandes, imbricados a contíguos
23. Lobo dos filídios ovalado, margem levemente involuta,
trigônios
evidentes,
anfigastros
orbiculares
........................................................... Lejeunea cancellata
23. Lobo dos filídios ovalado-orbicular, margem plana,
trigônios
inconspícuos,
anfigastros
ovalados
................................................................... Lejeunea flava
22. Anfigastros pequenos, distanciados
24. Anfigastros pouco distintos, linha de inserção reta
.................................................................. Lejeunea filipes
24. Anfigastros bem distintos, linha de inserção arqueada
25.
Células
com
paredes
delgadas
a
espessas,
espessamentos intermediários inconspícuos, lóbulo
ovalado a triangular .................... Lejeunea caulicalyx
25. Células com paredes delgadas, espessamentos
intermediários
ausentes,
lóbulo
quadrático
............................................................. Lejeunea laeta
6. Anfigastros ausentes
26. Filídios lobulados e elobulados no mesmo gametófito, ápice dos filídios
acuminado,
bordo
hialino
de
células
mortas
ausente
........................................................................................ Aphanolejeunea camillii
26. Gametófitos apenas com filídios lobulados, ápice dos filídios obtuso, bordo
hialino de células mortas presente
27. Gametófitos com até 1 mm compr., bordo hialino com margem crenulada
............................................................................ Cololejeunea submarginata
27. Gametófitos maiores que 1 mm compr., bordo hialino com margem inteira
......................................................................... Cololejeunea subcardiocarpa
172
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
LEPIDOZIACEAE
Chave para identificação das espécies de Lepidoziaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios dividos em 3-4 segmentos unisseriados, células retangulares, anfigastros trífidos
…………........…………………………..............…………….…. Telaranea nematodes
1. Filídios divididos em 3-4 segmentos não unisseriados, subulados, células quadráticas,
anfigastros quadrífidos …….....................…………………….……… Kurzia capillaris
PLAGIOCHILACEAE
Chave para identificação das espécies de Plagiochilaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Margem ventral dos filídios crispada-ondulada ............................. Plagiochila corrugata
1. Margem ventral dos filídios não crispada-ondulada
2. Margem dos filídios edentada ou com alguns dentes discretos . Plagiochila martiana
2. Margem dos filídios fracamente a fortemente denteada
3. Filídios distanciados, base dorsal curto-decurrente oblíqua em relação à linha
mediana do caulídio ....................................................... Plagiochila micropteryx
3. Filídios subimbricados a imbricados, base dorsal longo-decurrente paralela em
relação à linha mediana do caulídio
4. Base ventral do filídio ampliada, em forma de ombro, formando uma quilha
5. Base ventral do filídio longo-decurrente, inteira ..... Plagiochila raddiana
5.
Base ventral do
filídio
curto-decurrente,
fortemente denteada
.............................................................................. Plagiochila montagnei
4. Base ventral do filídio reduzida, não formando quilha
6. Filídios oblonog-ovalados, com base ventral longo-decurrente, inteira
..................................................................................... Plagiochila patula
6. Filídios ovalado-ligulados, com base ventral curto-decurrente, com
dentes ....................................................................... Plagiochila disticha
METZGERIACEAE
Chave para identificação das espécies de Metzgeriaceae da Chapada da Ibiapaba
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
173
1. Talo com bordo plano, em secção transversal 2 células epidérmicas dorsais e 2 ventrais
........................................................................................................ Metzgeria aurantiaca
1. Talo com bordo ligeiramente curvo em direção ao lado ventral, 2 células epidérmicas
dorsais e 3-4 ventrais ........................................................................... Metzgeria furcata
PALLAVICINIACEAE
Chave para idenficação das espécies de Pallaviciniaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Talo não
lobado, margem com dentes de 2-4 células de comprimento
............................................................................................................. Pallavicinia lyellii
1. Talo lobado, margem sem dentes
2. Talo ereto, crescendo a partir de uma porção rizomatosa prostrada, dicotomicamente
ramificado ......................................................................... Symphyogyna podophylla
2. Talo prostrado, sem rizoma, ramificação irregular ou dicotômica
3. Talo não lobado ou com margem discretamente ondulada, ramificação simples,
margem bordeada por células retangulares ................. Symphyogyna brasiliensis
3. Talo lobado, ramificação simples ou dicotômica, margem não bordeada por
células retangulares ............................................................ Symphyogyna aspera
RICCIACEAE
Chave para identificação das espécies Ricciaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Gametófitos finos, com até 0.5 cm de larg., margem hialina ausente .. Riccia stenophylla
1. Gametófitos com 1,5 a 3 mm de larg., margem hialina presente ............ Riccia fruchartii
BRYOPHYTA
Chave para identificação das famílias de musgos da Chapada da Ibiapaba
1. Esporófito produzido no ápice de um ramo principal ou de ramos laterais; ou ao longo
de um ramo principal ou de suas ramificações
2. Esporófitos terminais em ramos primários ou secundários (Cladocárpicos)
3. Filídios em duas fileiras, com lâmina vaginante ................... FISSIDENTACEAE
174
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
3. Filídios espiralados, nunca em duas fileiras .................... ORTHOTRICHACEAE
2. Esporófitos laterais, em um ramo principal ou em ramificações (Pleurocárpicos)
4. Filídios ecostados ou com costa inconspícua, restrita à base
5. Células alares infladas ........................................... SEMATOPHYLLACEAE
5. Células alares não infladas ................................... PYLAISIADELPHACEAE
4. Filídios com costa
6. Costa dupla ..................................................................... PILOTRICHACEAE
6. Costa simples
7. Caulídios prostrados com ramificações pendentes
8. Costa simples ou ausente, células da lâmina longo-hexagonais a
lineares,
papilosas
ou
sem
papilas,
peristômio
duplo
.............................................................................. METEORIACEAE
8. Costa ausente, células da lâmina fusiformes, lisas, peristômio simples
........................................................................... PTEROBRYACEAE
7. Caulídios prostrados com ramificações prostradas ou eretas
9. Filídios dimorfos, dispostos em três fileiras, costa excurrente, ramos
tomentosos ........................................................... RACOPILACEAE
9. Filídios semelhantes, dispostos em mais de três fileiras, costa
atingindo a metade do comprimento da lâmina ou mais acima, ramos
nunca tomentosos
10. Células da lâmina lisas ou com papilas apicais, células alares
diferenciadas em grupos assimétricos . STEREOPHYLLACEAE
10. Células da lâmina lisas, células alares, quando diferenciadas, em
grupos simétricos
11. Filídios côncavos, margem inteira a levemente crenulada na
porção apical, células da lâmina romboidais a arredondadas,
células da base não diferenciadas ........... CRYPHAEACEAE
11. Filídios planos, margem inteira ou denteada, células da
lâmina
romboidais,
células
da
base
quadráticas
.................................................................. FABRONIACEAE
1. Esporófito crescendo exclusivamente no ápice de um ramo principal (Acrocárpicos)
12. Filídios com hialocistos
13. Filídios ecostados, células da lâmina estreitas e clorofiladas, alternadas entre
células grandes, hialinas, com espessamentos helicoidais ...... SPHAGNACEAE
175
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
13. Filídios com costa única, células da lâmina uniformes ou quando em duas
formas, sem espessamentos helicoidais
14. Hialocistos restritos à região basal ou, no caso de Octoblepharum Hedw.,
em 3 ou mais camadas constituindo a costa ................ CALYMPERACEAE
14. Hialocistos sempre em 2 camadas intercaladas por uma de clorocistos ao
longo da costa ou, no caso de Campylopus Brid., hialocistos nem sempre
presentes e clorocistos ausentes ................................... LEUCOBRYACEAE
12. Filídios sem hialocistos
15. Células da lâmina papilosas ou mamilosas
16. Células superiores da lâmina retangulares, com papilas distais
....................................................................................... BARTRAMIACEAE
16. Células superiores da lâmina quadráticas, com papilas sobre o lúmen ou
mamilosas .............................................................................. POTTIACEAE
15. Células da lâmina lisas
17. Filídios longo-lanceolados, usualmente falcados .............. DICRANACEAE
17. Filídios ovalado-lanceolados, eretos ......................................... BRYACEAE
BARTRAMIACEAE
Chave para identificação das espécies de Bartramiaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios com dupla fileira de células nas margens ................................ Philonotis hastata
1. Filídios com margem simples
2.
Margem
dos
filídios
inteira,
ápice
longo-acuminado,
costa
excurrente
...................................................................................................... Philonotis elongata
2. Margem dos filídios denticulada a levemente serreada na porção apical, ápice
acuminado ou obtuso, costa subpercurrente a percurrente
3.
Células
da
lâmina
longo-hexagonais
a
retangulares,
lisas
....................................................................... Philonotis uncinata var. gracillima
3. Células da lâmina retangulares a longo-retangulares, papilosas
4. Filídios falcados, células superiores da lâmina fortemente papilosas na
porção apical .................................................................. Philonotis longiseta
4. Filídios eretos, células superiores da lâmina fracamente papilosas, algumas
lisas
176
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
5. Costa percurrente a curto-excurrente, células superiores da lâmina longoretangulares .................................................................. Philonotis cernua
5. Costa subpercurrente, células superiores da lâmina quadráticoretangulares ......................................... Philonotis uncinata var. uncinata
BRYACEAE
Chave para identificação das espécies de Bryaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios oblongo-lanceolados, costa curto-excurrente a longo-excurrente
2. Cápsula com ornamentação na base .................................... Gemmabryum coronatum
2. Cápsula sem ornamentação na base
3. Filídios planos, margem bordeada por 3-5 fileiras de células alongadas, serreada
na porção apical, costa curto a longo-excurrente
4. Gametófitos estreitos, células da porção superior do filídio hexagonais,
células da base retangulares .............................. Brachymenium radiculosum
4. Gametófitos com ápice em roseta, células da porção superior do filídio
romboidais,
células
da
base
quadráticas
a
retangulares
................................................................................... Rosulabryum billarderi
3. Filídios côncavos, margem inteira não bordeada, costa curto-excurrente
..................................................................................... Gemmabryum apiculatum
1. Filídios oblongo-ovalados, costa subpercurrente a percurrente
5. Filídios com margem inteira
6. Filídios com ápice obtuso, costa subpercurrente, células da lâmina rombohexagonais .................................................................................. Bryum renauldii
6. Filídios com ápice obtuso a acuminado, costa percurrente a curto-excurrente,
células da lâmina romboidais
7. Células da porção superior da lâmina romboidais, células da base
irregularmente quadráticas a retangulares ....................... Bryum leptocladon
7. Células da porção superior da lâmina longo-hexagonais, células da base
retangulares ........................................................................... Bryum cellulare
5. Filídios com margem serreada na porção superior
8. Costa percurrente, células da porção superior da lâmina fusiformes, bordo de 3-5
fileiras de células alongadas ...................................................... Bryum limbatum
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
177
8. Costa terminando abaixo do ápice, células da porção superior da lâmina rombohexagonais, bordo de duas fileiras de células alongadas . Bryum mattogrossense
CALYMPERACEAE
Chave para identificação das espécies de Calymperaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Gametófitos verde-esbranquiçados, filídios com lâmina multi-estratificada, costa larga
ocupando toda a largura do filídio ............................................ Octoblepharum albidum
1. Gametófitos verdes a verde-enegrecidos, filídios com lâmina uni-estratificada, costa
estreita
2. Filídios com bordo de células alongadas e hialinas
3. Filídios ligulados, ápice obtuso, bordo de uma fileira de células alongadas
hialinas terminando próximo à metade da lâmina ............ Syrrhopodon ligulatus
3. Filídios ligulado-lanceolados, ápice acuminado, bordo de uma a duas fileiras de
células hialinas atingindo o ápice do filídio ....................... Syrrhopodon prolifer
2. Filídios sem bordo de células alongadas e hialinas
4. Filídios oblongo-ligulados, com margem inteira, ápice obtuso, células medianas
e superiores da lâmina mamilosas, teníolas restritas à base, inconspícuas
.............................................................................................. Calymperes palisotii
4. Filídios ligulado-lanceolados, margem crenulada, ápice agudo, células medianas
e superiores da lâmina papilosas a mamilosas, teníolas atingindo metade do
comprimento do filídio ou acima
5. Células medianas e superiores do filídio papilosas, cancelina com células
superiores mamilosas, teníolas terminando próximo ao ápice do filídio
......................................................................................... Calymperes erosum
5. Células medianas e superiores do filídio mamilosas, cancelina com células
superiores lisas, teníolas terminando abaixo da metade do filídio
........................................................................................... Calymperes afzelii
DICRANACEAE
Chave para identificação das espécies de Dicranaceae da Chapada da Ibiapaba
178
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
1. Células superiores e medianas do filídio arredondadas, pluripapilosas, células alares
infladas, formando aurículas, bordo hialino de células alongadas até próximo a metade
do comprimento da lâmina .............................................................. Leucoloma tortellum
1. Células superiores e medianas da lâmina retangulares, lisas, células alares não-infladas,
sem bordo hialino ............................................................................... Dicranella harrisii
FABRONIACEAE
Chave para identificação das espécies de Fabroniaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios com margem inteira a fracamente denteada na porção superior, costa terminando
na metade do comprimento da lâmina ou mais acima, células romboidais
............................................................................................ Fabronia ciliaris var. ciliaris
1. Filídios com margem fortemente denteada, costa terminando abaixo da metade do
comprimento da lâmina, células longo-romboidais ................ Fabronia macroblepharis
FISSIDENTACEAE
Chave para identificação das espécies de Fissidentaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios bordeados por células alongadas ao menos nos filídios periqueciais
2. Bordo percorrendo toda a extensão da lâmina
3. Células da lâmina lisas
4. Células laxas
5. Filídios com apículo vermelho, costa terminando várias células abaixo do
ápice .......................................................................... Fissidens lindbergii
5. Filídios sem apículo vermelho, costa terminando poucas células abaixo do
ápice ........................................................................... Fissidens flaccidus
4. Células não laxas
6. Filídios lanceolados, células da lâmina infladas.......... Fissidens zollingeri
6.
Filídios
ovalado-lanceolados,
células
da
lâmina
não
infladas
......................................................................... Fissidens angustelimbatus
3. Células da lâmina unipapilosas .......................................... Fissidens angustifolius
2. Bordo terminando próximo ao ápice ou restrito à região basal do filídio
7. Bordo terminando próximo ao ápice, células da lâmina hexagonais a quadráticas,
lisas ........................................................................................... Fissidens crispus
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
179
7. Bordo restrito à base pelo menos nos filídios periqueciais, células da lâmina
hexagonais ou arredondadas, papilosas
8. Células da lâmina pluripapilosas ..................................... Fissidens guianensis
8. Células da lâmina unipapilosas
9. Células da lâmina arredondadas, lâmina vaginante com bordo
intramarginal de células alongadas ................ Fissidens intramarginatus
9. Células da lâmina quadráticas a hexagonais, lâmina vaginante com bordo
de células alongadas atingindo a metade ou acima, nunca intramarginal
........................................................................... Fissidens submarginatus
1. Filídios não bordeados por células alongadas
10. Células da lâmina grandes, retangulares a irregularmente longo-hexagonais, lisas
.................................................................................................... Fissidens inaequalis
10. Células da lâmina pequenas, papilosas ou mamilosas
11. Filídios com ápice obtuso ou levemente acuminado
12. Células da lâmina pluripapilosas
13. Células da região basal da lâmina vaginante longo-retangulares
.................................................................................... Fissidens ramicola
13. Células da região basal da lâmina vaginante não diferenciadas
...................................................................................... Fissidens minutus
12. Células da lâmina mamilosas
14. Lâmina vaginante ultrapassando a metade do comprimento do filídio
............................................................................... Fissidens asplenioides
14. Lâmina vaginante se estendendo até metade do comprimento do filídio
ou abaixo
15. Filídios caducos .................................................... Fissidens radicans
15. Filídios não caducos .................................... Fissidens santaclarensis
11. Filídios com ápice acuminado ou apiculado
16. Filídios com margem inteira, levemente serrulada no ápice, células da
lâmina lisas .................................................................... Fissidens pellucidus
16. Filídios com margem crenulada ou denteada, células da lâmina papilosas ou
mamilosas
17. Filídios com costa encoberta porção superior por uma camada células da
lâmina ................................................................. Fissidens cryptoneuron
17. Filídios com costa não encoberta por uma camada de células da lâmina
180
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
18. Células da lâmina unipapilosas
19. Células da lâmina pentagonais a hexagonais, menores nas
margens, retangulares próximo à porção basal da costa
.................................................................. Fissidens hornschuchii
19. Células da lâmina irregularmente hexagonais, não diferenciadas
nas margens, retangulares na base .................. Fissidens serratus
18. Células da lâmina mamilosas ............................. Fissidens prionodes
LEUCOBRYACEAE
Chave para idenficação das espécies de Leucobryaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Gametófitos verde-esbranquiçados, filídios com ápice tubuliforme, costa ocupando toda
a largura do filídio, células alares não diferenciadas
2. Filídios crispados ........................................................................ Leucobryum crispum
2. Filídios patentes a imbricados
3. Filídios falcado-secundos, porção basal obovada, células da base retangulares a
irregularmente quadráticas ............................................. Leucobryum martianum
3. Filídios livremente encurvados, porção basal fracamente obovada, células da
base longo-retangulares .................................................... Ochrobryum gardneri
1. Gametófitos verdes a amarelados, ápice dos filídios plano, costa larga, ocupando até 2/3
da largura da lâmina
4.
Células
alares
não
diferenciadas
nas
aurículas,
filídios
falcados
....................................................... Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense
4. Células alares diferenciadas nas aurículas, filídios eretos
5. Filídios ovalado-lanceolados, ápice hialino, costa em secção transversal com
lamelas dorsais de 2-3 células de comprimento .................... Campylopus pilifer
5. Filídios longo-lanceolados, ápice não hialino, costa em secção transversal com
lamelas dorsais com uma célula de comprimento
6. Em secção transversal uma camada dorsal de estereídeos, células alares
pouco diferenciadas ............................................. Campylopus heterostachys
6. Em secção transversal uma camada dorsal e outra ventral de estereídeos,
células alares infladas ............................................ Campylopus savannarum
ORTHOTRICHACEAE
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
181
Chave para identificação das espécies de Orthotrichaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios ovalado-lanceolados a longo-lanceolados, margem inteira, ápice quebradiço,
costa subpercurrente, células da região superior da lâmina quadráticas a arredondadas,
as da base retangulares a hexagonais ............................................ Groutiella tomentosa
1. Filídios lanceolados, margem serreada na porção superior, ápice não quebradiço, costa
percurrente a curto-excurrente, células da região superior da lâmina alongadas, as
medianas arredondadas e as da base longo-retangulares ........ Macromitrium punctatum
PILOTRICHACEAE
Chave para identificação das espécies de Pilotrichaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios oblongo-obovados, ápice obtuso a levemente apiculado, costa dupla atingindo o
ápice ............................................................................................... Callicostella merkelii
1. Filídios oblongo-lanceolados a oblongo-ovalados, ápice acuminado, costa dupla
atingindo até 3/4 ou menos do comprimento da lâmina
2. Filídios bordeados em toda sua extensão por uma fileira de células alongadas
................................................................................................... Cyclodictyon varians
2. Filídios não bordeados
3. Filídios lanceolados, simétricos, células da lâmina fusiformes, seta lisa
.................................................................................... Trachyxiphium heteroicum
3. Filídios oblongo-lanceolados, assimétricos, células da lâmina longo-hexagonais,
seta papilosa ou rugosa
4. Filídios pequenos, não ultrapassando 1,5 mm compr., células da base
romboidais .............................................................. Lepidopilum brevifolium
4. Filídios maiores que 1,5 mm compr., células da base hexagonais a
retangulares
5. Filídios fortemente assimétricos, costa dupla terminando abaixo da
metade do comprimento da lâmina, esporófito com caliptra lisa
.......................................................................... Lepidopilum scabrisetum
5. Filídios simétricos a inconspicuamente assimétricos, costa dupla
atingindo a metade do comprimento da lâmina ou acima, esporófito com
caliptra espinhosa ................................................... Lepidopilum cubense
182
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
POTTIACEAE
Chave para identificação das espécies de Pottiaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios obovados, ápice obtuso, costa subpercurrente, células superiores e medianas da
lâmina longo-hexagonais, lisas ................................................. Splachnobryum obtusum
1. Filídios ovalado-lanceolados, ápice acuminado, células superiores e medianas da lâmina
quadráticas a hexagonais, lisas ou mamilosas
2. Margem dos filídios levemente serreada na porção apical, células da lâmina
mamilosas ...................................................................................... Hyophila involuta
2. Margem dos filídios inteira, células da lâmina lisas .......... Hyophiladelphus agrarius
PTEROBRYACEAE
Chave para identificação das espécies de Pterobryaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Fillídios oblongo-lanceolados, células da lâmina papiilosas a pluripapilosas
................................................................................................... Henicodium geniculatum
1. Filídios oblongo-ovalados, células da lâmina lisas
2. Ápice do filídio acuminado, células da lâmina romboidais ........... Jaegerina scariosa
2.
Ápice
do
filídio
longo-acuminado,
células
da
lâmina
lineares
........................................................................................... Orthostichopsis tetragona
PYLAISIADELPHACEAE
Chave para identificação das espécies de Pylaisiadelphaceae da Chapada da Ibiapaba
1.
Células
alares
numerosas,
subquadráticas,
em
grupos
trigangulares
................................................................................................ Pterogonidium pulchellum
1. Células alares retangulares a quadráticas, em número de 2-5
2. Filídios falcados, lâmina plana ........................................... Isopterygium tenerifolium
2. Filídios eretos, lâmina côncava ................................................. Isopterygium tenerum
SEMATOPHYLLACEAE
Chave para identificação das espécies de Sematophyllaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Células da lâmina inconspicuamente papilosas ........................ Trichosteleum intricatum
183
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
1. Células da lâmina lisas
2. Filídios fortemente côncavos
3. Células supra-alares infladas ......................................... Sematophyllum galipense
3. Células supra-alares não infladas ............................. Sematophyllum cuspidiferum
2. Filídios planos a levemente côncavos
4. Filídios verde-amarelados, células da lâmina romboidais, as superiores menores
que as medianas e basais ........................................ Sematophyllum subpinnatum
4. Filídios verde-pálidos, células da lâmina lineares, as superiores não diferenciadas
.................................................................................... Sematophyllum subsimplex
STEREOPHYLLACEAE
Chave para identificação das espécies de Stereophyllaceae da Chapada da Ibiapaba
1. Filídios com ápice acuminado, simétrico, células da lâmina fusiformes, lisas, células
alares
quadráticas
a
retangulares,
dispostas
em
grupos
triangulares
.................................................................................................. Entodontopsis leucostega
1. Ápice dos filídios obtuso a acuminado, assimétrico, células da lâmina lineares, com
papilas apicais, células alares quadráticas, em maior número em um dos lados da costa
............................................................................................. Eulacophyllum cultelliforme
184
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
3. Considerações gerais sobre as briófitas da Chapada da Ibiapaba
Foram identificadas 525 amostras provenientes da Chapada da Ibiapaba, obtendo-se
um total de 138 espécies de briófitas distribuídas nos filos Anthocerotophyta, Bryophyta e
Marchantiophyta (Tabela 1). Os táxons encontrados na Chapada da Ibiapaba correspondem
à 64,3% dos citados para o estado do Ceará (213 táxons citados por Brito & Pôrto 2000,
Yano & Pôrto 2006, Oliveira & Alves 2007).
Dentre as hepáticas 20 são novas citações para o estado do Ceará e nove para a
região nordeste. Em relação aos musgos, 32 são novos registros para o estado, 15 para a
região Nordeste e Dicranella harrisii (Müll. Hal.) Broth e Lepidopilum brevifolium Mitt.
são citadas pela primeira vez para o Brasil. Contabiliza-se um total de 52 adições à
brioflora do estado do Ceará, 24 para a região nordeste e duas para o Brasil.
Tabela 1. Riqueza florística das briófitas da Chapada da Ibiapaba.
FILO
FAMÍLIA
GÊNERO
ESPÉCIE
Anthocerotophyta
(Antóceros)
02
(6,6%)
02
(2,9%)
02
(1,3%)
Bryophyta
(Musgos)
18
(58%)
38
(55,8%)
80
(57,9%)
Marchantiophyta
(Hepáticas)
11
(35,4%)
28
(41,1%)
56
(40,8%)
TOTAL
31
68
138
Dos municípios coletados, Ubajara apresentou maior riqueza com 103 espécies,
seguido de Guaraciaba do Norte com 29, Ibiapina com 26, Viçosa do Ceará com 25, Ipu
com 17 e Tianguá com 11. A predominância do número de espécies em Ubajara em
relação aos demais locais de coleta, muito provavelmente, se deve ao fato de no município,
existir o Parque Nacional de Ubajara, uma Unidade de Conservação na qual se concentra
boa parte dos remanescentes de Mata Atlântica protegidos no estado do Ceará.
Consequentemente, a área explorada em Ubajara foi relativamente mais extensa, em
relação aos outros municípios, nos quais as áreas coletadas eram menores e desprovidas de
proteção contra a ação humana.
185
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Dentre as hepáticas, a família mais representativa, quanto ao número de espécies,
foi Lejeuneaceae com 28, seguida de Plagiochilaceae com sete, Pallaviciniaceae com
quatro, Geocalycaceae e Frullaniaceae com três, Aneuraceae, Metzgeriaceae e Ricciaceae
com duas e Calypogeiaceae, Cephaloziaceae e Cephaloziellaceae com uma espécie cada.
As duas famílias de antóceros ocorreram com uma espécie cada (Figura 1).
Notothyladaceae
Anthocerotaceae
Ricciaceae
Plagiochilaceae
Pallaviciniaceae
Metzgeriaceae
Lejeuneaceae
Geocalycaceae
Frullaniaceae
Cephaloziellaceae
Cephaloziaceae
Calypogeiaceae
Aneuraceae
0
5
10
Espécies
15
20
25
30
Gêneros
Figura 1. Riqueza florística das hepáticas e antóceros da Chapada da Ibiapaba.
Com relação aos musgos, Fissidentaceae foi a família com maior riqueza ocorrendo
com 20 espécies, seguida de Bryaceae com nove, Bartramiaceae, Leucobryaceae e
Pilotrichaceae com seis, Calymperaceae e Sematophyllaceae com cinco, Dicranaceae com
quatro, Pottiaceae, Pterobryaceae e Pylaisiadelphaceae com três, Fabroniaceae,
Orthotrichaceae e Stereophyllaceae com duas e Cryphaeaceae, Meteoriaceae, Racopilaceae
e Sphagnaceae com uma espécie cada (Figura 2).
186
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Orthotrichaceae
Sphagnaceae
Racopilaceae
Meteoriaceae
Cryphaeaceae
Stereophyllaceae
Fabroniaceae
Pylaisiadelphaceae
Pterobryaceae
Pottiaceae
Dicranaceae
Sematophyllaceae
Calymperaceae
Pilotrichaceae
Leucobryaceae
Bartramiaceae
Bryaceae
Fissidentaceae
0
2
4
6
8
Espécies
10
12
14
16
18
20
Gêneros
Figura 2. Riqueza florística dos musgos da Chapada da Ibiapaba.
A partir da análise da distribuição geográfica dos táxons, verificou-se que 69
(50,3%) apresentam distribuição restrita ao continente americano e 58 (42,3%) táxons
possuem ampla distribuição sendo citados para mais de dois continentes. Chiloscyphus
serratus (Mitt.) J.J. Engel & R.M. Schust., Floribundaria flaccida (Mitt.) Broth., Lejeunea
grossitexta (Steph.) Reiner, Lejeunea laeta (Lehm. & Lindenb.) Lehm. & Lindenb.,
Lepidopilum brevifolium Mitt., Riccardia cataractarum (Spruce) Schiff. e Riccia fruchartii
Steph. são restritas à América do Sul. Destacam-se ainda, Bryum mattogrossense Broth. e
Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm como endêmicas do
Brasil, sendo a última, a única espécie do gênero citada para o hemisfério sul. Em adição,
Fissidens cryptoneuron P. de la Varde coresponde ao segundo registro desta espécie para o
Brasil, a qual ocorre apenas na África tropical e Madagascar. O padrão Afro-Americano,
observado em muitas espécies, representa a disjunção mais comum entre as briófitas,
devido à ligação dos dois continentes, durante a existência da Gondwana.
Quanto à distribuição geográfica no Brasil, a maioria (52,5%) das espécies
apresentou distribuição restrita, ocorrendo em três regiões ou menos. Em contrapartida,
47,5% possui ampla distribuição, ocorrendo em mais de três regiões do país.
187
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm é endêmica do
Brasil, sendo a única espécie do gênero a ocorrer no hemisfério sul.
O termo “grupo briocenológico” é uma classificação adotada para identificar as
comunidades briofíticas e os substratos colonizados pelas mesmas (Fudali 2001). Os
grupos briocenológicos, de acordo com o hábito das briófitas, seguem a classificação
abaixo:
•
Corticícolo: sobre troncos e ramos vivos;
•
Epíxilo: sobre troncos e ramos mortos;
•
Epifilo: superfície de folhas;
•
Terrícolo: sobre solos;
•
Casmófito: sobre substratos artificiais como muros, calçadas, telhas, etc.;
•
Epimiconte: sobre fungos não liquenizados.
As briófitas da Chapada da Ibiapaba colonizam diversos tipos de substrato. A partir
da análise das comunidades briofíticas e os substratos colonizados pelas mesmas, obteve-se
o seguinte espectro ecológico: rupícolo-corticícolo-epíxilo-terrícolo-epífilo-casmófitoepimiconte, onde superfícies de rochas foi o substrato preferencial de 66 (48,1%) espécies.
Do total, 95 (69,3%) espécies apresentaram exlusividade de substrato, onde rochas foi
predominante (36), seguido de troncos e ramos vivos (32), troncos e ramos caídos na mata
(13), solos e barrancos (11) e superfície de folhas (3), o que pode ser mais bem observado
na figura 3.
70
60
50
40
30
20
10
0
RU
CO
EX
TE
Total
EF
CA
EP
Exclusivas
Figura 3. Proporção entre número de espécies, total e exclusivas, por
grupo briocenológico, de briófitas da Chapada da Ibiapaba. CA =
casmófito, CO = corticícolo, EF = Epifilo, EP = epimiconte, EX =
epíxilo, RU = rupícolo, TE = terrícolo.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
188
VI - CONCLUSÕES GERAIS
•
A chapada da Ibiapaba apresenta grande riqueza de espécies.
•
A maioria dos táxons encontrados apresenta distribuição restrita ao continente
americano.
•
O espectro ecológico das briófitas da Chapada da Ibiapaba foi amplo, sendo os
grupos briocenológicos rupícolo e corticícolo predominantes em relação aos
demais.
•
Diante da grande riqueza encontrada e do significativo número de espécies raras,
com distribuição restrita, a Chapada da Ibiapaba revela-se como uma importante
área para o estudo da brioflora do estado do Ceará e do Brasil, o que torna
necessário a implantação de novos inventários na região.
VII - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BRITO, A.E.R.M. & PÔRTO, K.C. 2000. Guia de Estudos de briófitas: Briófitas do Ceará.
Fortaleza: Edições UFC: 1-66.
FUDALI, E. 2001. The ecological structure of the bryoflora of wroclaw’s parks and
cemeteries in relation to their localization and origin. Acta Societatis Botanicorum
Poloniae 70(3): 229-235.
OLIVEIRA, H.C. & ALVES, M.H. 2007. Adições à Brioflora do Estado do Ceará, Brasil.
Rodriguésia 58(1): 1-11.
YANO, O. & PÔRTO, K.C. 2006. Diversidade das briófitas das Matas Serranas do Ceará,
Brasil. Hoehnea 33(1): 7-40.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
189
VIII - RESUMO – (Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil). A região da
Chapada da Ibiapaba possui condições ambientais que favorecem o desenvolvimento da
flora briofítica. Sua porção norte consta de condições geoclimáticas que propiciam
formação de brejos de cimeira e de encosta, caracterizados pela mata úmida. A Chapada da
Ibiapaba inicia-se a 40 km do litoral e vai aos limites ocidentais do estado do Ceará, na
divisa com o Piauí. Possui uma extensão de 110 km com altitudes que variam de 800 a
1100m. A vegetação predominante é a Caatinga, mas outros três tipos vegetacionais são
encontrados na região: a Floresta Subperenifólia Tropical Plúvio-Nebular (Mata Úmida,
Serrana), a Floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (Mata Seca) e o Carrasco. A grande
diversidade biológica nesses remanescentes ao lado das ameaças a que se encontram
sujeitos torna essas áreas prioritárias para estudos desta natureza.
As coletas foram
realizadas bimestralmente nos Municípios de Guaraciaba do Norte, Ubajara, Viçosa do
Ceará, Ibiapina, Ipu e Tianguá durante os anos de 2006 e 2007. As amostras foram
depositadas nos Herbários HUEFS, ALCB e HUVA. Foram identificadas 525 amostras,
obtendo-se um total de 137 táxons. Os antóceros ocorreram com duas espécies distribuídas
em duas famílias e dois gêneros. Em relação às hepáticas, foram encontradas 56 espécies
pertencentes à 11 famílias e 30 gêneros. Para os musgos, são registradas 79 espécies
distribuídas em 17 famílias e 38 gêneros. Do total, 52 espécies são citadas pela primeira
vez para o estado do Ceará e 24 para a região nordeste. Dicranella harrisii (Müll. Hal.)
Broth e Lepidopilum brevifolium Mitt. são citadas pela primeira vez para o Brasil. A
maioria (52,5%) das espécies apresentou distribuição restrita no território brasileiro,
ocorrendo em três regiões ou menos. Em contrapartida, 47,5% possuem ampla
distribuição, ocorrendo em mais de três regiões do país. Dicranodontium pulchroalare
subsp. brasiliense (Herzog) J.-P. Frahm é endêmica do Brasil, sendo a única espécie do
gênero a ocorrer no hemisfério sul. O espectro ecológico, dado pela variabilidade dos
grupos
briocenológicos,
foi
rupícolo-corticícolo-epíxilo-terrícolo-epífilo-casmófito-
epimiconte, onde superfícies de rochas foi o substrato preferencial de 66 (48,1%) espécies.
Em virtude da evidente riqueza de briófitas existente na Chapada da Ibiapaba, comprovada
nos resultados do presente estudo, torna-se visível a necessidade de implementação e
aprofundamento de pesquisas científicas na região.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
190
IX - ABSTRACT – (Bryophytes of the Ibiapaba Plateau, Ceara, Brazil). The region of the
Ibiapaba Plateau has environmental conditions that favour the bryophytes development. Its
northern portion has geoclimatic conditions that provide the appearance of swamps of
summit, characterized by rain forest. The Ibiapaba Plateau starts at 40 km from the coast
and reaches the limits of the western state of Ceara, at its boundary with Piauí. It has a
length of 110 km with elevations ranging from 800 to 1100m. The predominant vegetation
is the Caatinga, but other three vegetation types are found in the region: the
Subperenifolium Tropical Forest Pluvio Nebular (Rain Forest, Mountainous), the Forest
Subcaducifolium Tropical Pluvial (Drought Forest) and Carrasco. The vast biological
diversity in the remaining part of the threats, to which they are subjected, turns these as
priority areas for studies of this nature. The samples were collected bimonthly in the
Municipalities of North Guaraciaba, Ubajara, Viçosa of Ceara, Ibiapina, Ipu and Tiangua
along 2006 and 2007. The samples were deposited in Herbariums HUEFS, ALCB and
HUVA. Were identified 525 samples, resulting in a total of 137 taxa. The hornworts
occurred with two species distributed in two families and two genera. For liveworts, 56
species were found, belonging to 11 families and 30 genera. For mosses, 79 species
distributed in 17 families and 38 genera were recorded. From the total, 52 species are cited
by the first time for the state of Ceara and 24 for the northeast region. Dicranella harrisii
(Müll. Hal.) Broth and Lepidopilum brevifolium Mitt. are cited by the first time for Brazil.
Most of the species (52.5%) had limited distribution in the Brazilian territory, occurring in
three regions or less. In contrast, 47.5% have wide distribution, occurring in more than
three regions of the country. Dicranodontium pulchroalare subsp. brasiliense (Herzog) J.P. Frahm is endemic in Brazil, being the only species of the genus to occur in the southern
hemisphere. The ecological spectrum, given the variability of the bryocenological groups
was rupicolous-corticicolous-epixilic-terricolous-epiphylic-casmophyte-epimiconte, where
the rocks´ surface was the preferred substrate of 66 (48.1%) species. The need for
implementation and deepening of scientific research in the region becomes apparent,
because of the visible diversity of bryophytes in the Ibiapaba Plateau, as evidenced in the
results of this study.
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
191
X - ÍNDICE REMISSIVO DOS TÁXONS
Anthoceros, 63
punctatus, 63
Acrolejeunea, 19, 22
torulosa, 22
Alobiella, 45
husnotii, 45
Aneura, 65
pinguis, 65
Aphanolejeunea, 21
camillii, 22
Brachymenium, 84
radiculosum, 85
Bryopteris, 19, 22
diffusa, 22
Bryum, 84
cellulare, 85
leptocladon, 86
limbatum, 86
mattogrossense, 87
renauldii, 87
Callicostella, 116
merkelii, 117
Calymperes, 90
afzelii, 90
erosum, 91
palisotii, 91
Calypogeia, 44
laxa, 44
Campylopus, 96
heterostachys, 96
pilifer, 97
savannarum, 97
Cheilolejeunea, 20, 23
adnata, 23
clausa, 23
discoidea, 24
oncophylla, 24
rigidula, 25
Cololejeunea, 22, 25
subcardiocarpa, 25
submarginata, 26
Cyclodictyon, 116
varians, 117
Cylindrocolea, 45
planifolia, 45
Dicranella, 94
harrisii, 95
Dicranodontium, 94
pulchroalare
subsp. brasiliense, 94
Diplasiolejeunea, 19, 26
cavifolia, 26
rudolphiana, 26
Drepanolejeunea, 19
fragilis, 27
Entodontopsis, 128
leucostega, 128
Eulacophyllum, 128
cultelliforme, 129
Fabronia, 114
ciliaris, 115
var. ciliaris, 115
var. macroblepharis,115
Fissidens, 141, 143
angustelimbatus, 143
angustifolius, 143
asplenioides, 144
crispus, 144
cryptoneuron, 145
flaccidus, 145
guianensis, 146
hornschuchii, 146
inaequalis, 147
intramarginatus, 147
lindbergii, 148
minutus, 148
pellucidus, 149
prionodes, 149
radicans, 150
ramicola, 150
santaclarensis, 151
serratus, 151
submarginatus, 152
zollingeri, 152
Floribundaria, 116
flaccida, 116
Frullania, 17
caulisequa, 17
dusenii, 18
riojaneirensis, 18
Gemmabryum, 84, 88
apiculatum, 88
coronatum, 88
Groutiella, 153
tomentosa, 153
Harpalejeunea, 20, 27
stricta, 27
Henicodium, 120
geniculatum, 120
Heteroscyphus, 46
contortuplicatus, 46
Hyophila, 100
involuta, 100
Hyophiladelphus, 100
agrarius, 100
Isopterygium, 122
tenerifolium, 122
tenerum, 123
Jaegerina, 120
scariosa, 121
Kurzia, 47
capillaris, 48
Lejeunea, 21, 27
cancellata, 27
caulicalyx, 28
filipes, 28
flava, 29
grossitexta, 29
immersa, 30
laeta, 30
laetevirens, 31
Lepidopilum, 117
brevifolium, 119
cubense, 118
scabrisetum, 119
Leptolejeunea, 19
elliptica, 31
Leucobryum, 96, 98
crispum, 98
martianum, 98
Leucolejeunea, 19
xanthocarpa, 31
Leucoloma, 94
tortellum, 95
Lophocolea, 46
bidentata, 46
Macromitrium, 153
punctatum, 154
Marchesinia, 20, 32
brachiata, 32
Metzgeria, 64, 66
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
aurantiaca, 66
furcata, 67
Microlejeunea, 20, 32
epiphylla, 32
Notothylas, 63
orbicularis, 64
Ochrobryum, 96, 99
gardneri, 99
Octoblepharum, 90, 92
albidum, 92
Odontolejeunea, 19
lunulata, 33
Orthostichopsis, 120
tetragona, 121
Pallavicinia, 65, 67
lyellii, 67
Philonotis, 80
cernua, 81
elongata, 81
hastata, , 82
longiseta, 82
uncinatai, 83
var. uncinata, 83
var. gracillima, 83
Plagiochila, 49
corrugata, 49
disticha, 50
martiana, 50
micropteryx, 50
montagnei, 51
patula, 51
raddiana, 52
192
Pterogonidium, 122
pulchellum, 123
Racopilum, 124
Tomentosum, 124
Riccardia, 65
cataractarum, 66
Riccia, 65, 69
fruchartii, 69
stenophylla, 69
Rosulabryum, 84, 89
billarderi, 89
Schiffneriolejeunea, 19, 33
polycarpa, 33
Schoenobryum, 114
concavifolium, 114
Trichosteleum, 124
intricatum, 127
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
ANEXOS
193
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
194
ANEXO I. Normas para Formatação de Manuscrito para a Acta Botanica Brasílica
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
195
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
196
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
197
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
198
ANEXO II. Normas para Formatação de Manuscrito para a Revista Brasileira de
Botânica
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
ANEXO III. Normas para Formatação de Manuscrito para a Revista Rodriguésia
199
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
200
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
201
ANEXO IV. Normas para Formatação de Manuscrito para a Revista Hoehnea
INSTRUÇÕES AOS AUTORES
Hoehnea publica artigos originais, revisões e notas científicas em todas as áreas da
Botânica e da Micologia (anatomia, biologia celular, biologia molecular, bioquímica,
ecologia, filogenia, fisiologia, genética, morfologia, palinologia, taxonomia), em
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Preparo do original - utilizar Word for Windows versão 6.0 ou superior, fonte Times
New Roman, tamanho 12, em espaço duplo, alinhando o texto pela margem esquerda, sem
justificar. Usar papel branco, tamanho A4, com margens de 2 cm. As páginas devem ser
numeradas e notas de rodapé evitadas. Não ultrapassar 100 laudas digitadas, incluindo
tabelas e figuras. Notas científicas devem se limitar a três laudas.
Primeira página - deve conter o título em negrito e apenas com as iniciais maiúsculas,
evitando níveis taxonômicos, que devem ser utilizados como palavras-chave; nome
completo dos autores, com as iniciais maiúsculas e demais minúsculas; nome da
instituição, endereço completo dos autores e endereço eletrônico do autor para
correspondência devem ser colocados logo abaixo dos nomes dos autores , indicados por
numerais sobrescritos; título resumido. Auxílios, bolsas e números de processos devem
constar do item Agradecimentos.
Segunda página - deve conter ABSTRACT e RESUMO (ou RESUMEN), iniciando com
o título na língua correspondente entre parentêses, em parágrafo único e sem tabulação,
com até 150 palavras. Key words e Palavraschave (ou Palabras clave), até quatro,
separadas por vírgula e sem ponto final. Não utilizar como palavras-chaves aquelas que já
constam do título.
Texto - iniciar em nova página. Os títulos de capítulos devem ser escritos em negrito, com
letras maiúsculas e minúsculas, com os seguintes tópicos, quando aplicáveis: Introdução,
Material e métodos, Resultados, Discussão, Conclusões, Agradecimentos, Literatura
citada. Resultados e Discussão podem ser combinados. Nomes científicos devem ser
grafados em itálico.
Citação de figuras e tabelas - devem ser referidas por extenso, numeradas em arábico e na
ordem em que aparecem no texto. Em trabalhos de taxonomia, a citação de figuras dos
táxons deve ser colocada na linha abaixo do táxon, como no exemplo:
Cordia sellowiana Cham., Linnaea 4: 479. 1829.
Figuras 7-8
Citação de literatura - usar o sistema autor-data, apenas com as iniciais maiúsculas;
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
202
quando no mesmo conjunto de citações, seguir ordem cronológica; quando dois autores,
ligar os sobrenomes por &; quando mais de dois autores, mencionar o sobrenome do
primeiro, seguido da expressão et al.; para trabalhos publicados no mesmo ano por um
autor ou pela mesma combinação de autores, usar letras logo após o ano de publicação
(ex.: 1944a, b, etc.); não utilizar vírgula para separar autor do ano de publicação e sim para
separar diferentes citações (ex.: Dyer & Lindsay 1996, Hamilton 1988); citar referências a
resultados não publicados da seguinte forma: (Capelari, dados não publicados).
Citação de material de herbário - detalhar as citações de material de herbário de acordo
com o seguinte modelo: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Parque Estadual das Fontes do
Ipiranga, data de coleta (ex.: 10-IX-1900), coletor e número de coleta (acrônimo do
herbário). Quando há número de coletor, basta citar o acrônimo do herbário; quando não há
número de coletor, citar o acrônimo do herbário seguido do número de herbário entre
parênteses [ex.: (SP250874)].
Unidades de medida - utilizar abreviaturas sempre que possível; nas unidades compostas
utilizar espaço e não barras para indicar divisão (ex.: mg dia-1 ao invés de mg/dia, µg L1 ao
invés de µg/L, deixando um espaço entre número e a unidade (ex.: 200 g; 50 m); colocar
coordenadas geográficas sem espaçamento entre os números (ex.: 23°46'S e 46°18'W).
Literatura citada - digitar os autores em negrito, com iniciais maiúsculas e demais
minúsculas; seguir ordem alfabética dos autores; para o mesmo autor ou mesma
combinação de autores, seguir ordem cronológica; citar títulos de periódicos por extenso;
evitar citar dissertações e teses; não citar resumos de congressos, monografias de cursos e
artigos no prelo. Seguir os exemplos:
Benjamin, L. 1847. Utriculariae. In: C.F.P. Martius (ed.). Flora Brasiliensis.
Typographia Regia, Monachii, v. 10, pp. 229256, t. 20-22.
Cronquist, A. 1988. An integrated system of classification of flowering
plants. 2 ed. New York Botanical Garden, New York, 1262 p.
Ettl, H. 1983. Chlorophyta, I. Phytomonadina. In: H. Ettl, J. Gerloff, H.
Heynig & D. Mollenhauer (eds.). Süswasser Flora von Mitteleuropa, Band 9.
Gustav Fischer Verlag, Sttutgart, 809 p.
Giannotti, E. & Leitão Filho, H.F. 1992. Composição florística do cerrado da
Estação Experimental de Itirapina (SP). In: R.R. Sharif (ed.). Anais do 8º
Congresso da Sociedade Botânica de São Paulo, Campinas, pp. 21-25.
Heywood, V.H. 1971. The Leguminosae - a systematic review. In: J.B. Harbone,
D. Boulter & B.L. Turner (eds.). Chemotaxonomy of the Leguminosae.
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Trufem, S.F.B. 1988. Fungos micorrízicos vesículo-arbusculares da Ilha do
Cardoso, SP, Brasil. Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São
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Veasey, E.A. & Martins, P.S. 1991. Variability in seed dormancy and
germination potencial in Desmidium Desv. (Leguminosae). Revista de Genética
14: 527-54
Tabelas - utilizar os recursos de criação de tabela do Word for Windows, fazendo cada
tabela em página separada; não inserir linhas verticais; usar linhas horizontais apenas para
destacar o cabeçalho e para fechar a tabela. Iniciar por "Tabela" e numeração em arábico,
na ordem em que aparece no texto (ex.: Tabela 1., Tabela 2.), seguidas por título breve e
objetivo. Evitar abreviaturas (exceto para unidades) mas, se inevitável, acrescentar seu
significado na legenda. Em tabelas que ocupem mais de uma página, acrescentar nas
Oliveira, H.C. Briófitas da Chapada da Ibiapaba, Ceará, Brasil.
203
páginas seguintes, no canto superior esquerdo "Tabela 1. (cont.)", repetindo o cabeçalho,
mas não o título.
Figuras - enviar o original das figuras acompanhado de três cópias; colocar cada figura ou
conjunto de figuras em páginas separadas, identificadas no verso, a lápis, com o nome do
autor; as legendas devem ser colocadas em seqüência, em página à parte, nunca junto às
figuras. Cada figura (foto, desenho, gráfico, mapa ou esquema) deve ser numerada em
arábico, na ordem em que aparece no texto; letras minúsculas podem ser usadas para
subdividir figuras; a colocação do número na figura deve ser, sempre que possível, no
canto inferior direito. A altura máxima para uma figura ou grupo figuras é de 230 mm,
incluindo a legenda, podendo ajustar-se à largura de uma ou de duas colunas (81 mm ou
172 mm) e ser proporcional (até duas vezes) à área final da ocupação da figura (a área útil
da revista é de 230 mm de altura por 172 mm de largura). Desenhos devem ser originais,
feitos com tinta nanquim preta, sobre papel branco de boa qualidade ou vegetal; linhas e
letras devem estar nítidas o suficiente para permitir redução. Fotografias e gráficos são
aceitos em branco e preto, e quando coloridos, devem ser custeados pelo autor. A escala
adotada é a métrica, devendo estar graficamente representada no lado esquerdo da figura.
Utilizar fonte Times New Roman nas legendas de figuras e de gráficos. Figuras com baixa
qualidade gráfica ou fora das proporções não serão aceitas.
Endereço eletrônico: [email protected]
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