UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU EM CONSERVAÇÃO E MANEJO DE RECURSOS NATURAIS – NÍVEL MESTRADO MARGARET SEGHETTO NARDELLI DIATOMÁCEAS PLANCTÔNICAS DO BAIXO RIO IGUAÇU: ESTRUTURA E DINÂMICA DA COMUNIDADE CASCAVEL-PR Agosto/2013 1 MARGARET SEGHETTO NARDELLI DIATOMÁCEAS PLANCTÔNICAS DO BAIXO RIO IGUAÇU: ESTRUTURA E DINÂMICA DA COMUNIDADE Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação Conservação e Stricto Sensu Manejo de em Recursos Naturais – Nível Mestrado, do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Conservação e Manejo de Recursos Naturais. Área de Concentração: Conservação e Manejo de Recursos Naturais CASCAVEL-PR Agosto/2013 2 Ficha de catalogação 3 FOLHA DE APROVAÇÃO MARGARET SEGHETTO NARDELLI DIATOMÁCEAS PLANCTÔNICAS DO BAIXO RIO IGUAÇU: ESTRUTURA E DINÂMICA DA COMUNIDADE Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação stricto sensu em Conservação e Manejo de Recursos Naturais - Nível Mestrado, do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, da Universidade Estadual do Oeste do Paraná, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Conservação e Manejo de Recursos Naturais, pela comissão Examinadora composta pelos membros: __________________________________ Dra. Thelma Alvim Veiga Ludwig (Presidente) Universidade Federal do Paraná ______________________________ Dr. Bartolomeu Tavares Universidade Estadual do Oeste do Paraná ____________________________________ DraFernanda Ferrari Universidade Tecnológica Federal do Paraná ______________________________________ Dra.Priscila Izabel Tremarim Universidade Federal do Paraná Aprovada em: Local da defesa: Sala 56 (Bloco novo) 4 "O que sabemos é uma gota e o que ignoramos é um oceano" Isaac Newton 5 AGRADECIMENTOS À minha Orientadora, Drª. Norma Catarina Bueno, pela confiança, pela dedicação em tudo que faz, tenho orgulho de dizer que se não fosse por você eu não estaria aqui, obrigada pelo apoio para que eu vencesse mais essa etapa na minha formação, você sempre estará em meus pensamentos; À minha Co-Orientadora, Drª. Thelma Alvim Veiga Ludwig, sem me conhecer me aceitou e disponibilizou do seu tempo para compartilhar o seu conhecimento, me sinto honrada de ter adquirido um pouco do muito do que você sabe. Thel você é uma pessoa incrível, além dos ensinamentos me deu "casa e comida", só tenho a agradecer; À Drª. Priscila Izabel Tremarim, amiga Pri não tenho palavras, você realmente é uma pessoa "mais que demais", e as palavras não diriam tudo o que meu coração gostaria de expressar, e eu nunca vou deixar de dizer: eu sou amiga da Pri, e meu muito obrigado por aceitar ser banca da minha defesa de mestrado; À Drª. Fernanda Ferrari por estar sempre me mostrando o caminho, e ter aceitado deslocar-se de sua casa pra compor a banca do meu projeto e da minha qualificação, obrigada Fer; Ao professor Bartolomeu Tavares, "Barto", obrigado pelas palavras de carinho, pelos momentos bons e pelo aprendizado, e pode continuar trazendo bolo que eu continuo trazendo o pão da sogra; À Drª. Ana, abençoada Ana me levou a entender quem está com quem na estatística, e na vida eu sei que você sempre estará com quem precisar de você, porque você ama o que faz, e isso faz você ser esta pessoa especial. Aos meus amiguinhos de Curitiba, Manu, Ari, Edu, Kaoli e todos que ficaram em um cantinho pra me dar um espaço (almoço, café, bolacha, salgadinho...) no laboratório, não tem batatinha que pague a ótima recepção de vocês comigo; À bióloga Msc. Susicley Jati, amiga Susi, sua dedicação, o carinho em suas palavras e o apoio dispendido, foram gratificantes; Às minhas amigas: Jascieli, quando entrei no laboratório vi em você o carinho e a calma, que mesmo errando o seu nome, lá vinha você sorrindo pra me ajudar; Elaine, pelas conversas de todas as horas, felizes e também de desabafo, e por trabalharmos juntas sempre, você merece todo o amor que tenho por você e muito mais; 6 Paulinha, pela paciência de me ensinar a confeccionar as minhas primeiras lâminas permanentes, este início foi muito importante; Thamis, você me viu chorar e prometer ao mesmo tempo não chorar mais, não chorei mais, e obrigado por cuidar de mim quando fomos pra São Paulo, guardo até o hoje o bilhete do caminho pro Botânico, ele serviu além da informação, para me dar confiança de chegar lá; Á Simone, obrigada pela companhia aí em São Paulo, as compras e seu carinho comigo; Á Irauza, por escutar as minhas reclamações e desabafos em nossas idas pra Toledo, você mostrou ser amiga verdadeira, em todos os momentos, obrigada mais uma vez das dicas e ajuda na correção do meu projeto; À Dayne Garcia, codinome “Day”, obrigada amiga por todos os dias e por não me deixar lanchar sozinha, você fala a verdade e compreende o que o outro sente e isto faz de você uma pessoa verdadeira; A vocês meus amigos de todas as horas (horas de almoço, café, lanche e tudo mais), Felipe (momentos cafeína), Carol, Camila, Wivi e Viviane pela companhia, apoio nos momentos difíceis, pelas palavras de incentivo, momentos de descontração... Vocês foram peças fundamentais nessa etapa da minha vida, e não são só palavras que eu quero deixar como prova de carinho, mas meu amor por vocês, que vou guardar pra sempre! A uma pessoa muito especial, Ivone G. Wichocki , você não é só a técnica do laboratório, você é aquela pessoa amiga de verdade, que se alguém precisar, não mede esforços pra ajudar, obrigada pela companhia nas coletas, e por sujar a camisa por mim; Ao meu marido Luiz, pela paciência, amor, café na cama, e por sempre estar presente, me ouvindo falar das espécies como se entendesse tudo, me incentivando, por ser realmente um companheiro de verdade! Aos meus filhos, Tarlliza e Leonardo por passarem “fome” de atenção quando eu só tinha atenção para o computador; e ainda em tempo agradecer a você Panda, tenho orgulho de ter um genro que posso com toda a certeza chamar de filho; À minha sogra D. Leonice, como poderia esquecer de agradecê-la, você não é só sogra, você é mãe, vó e tudo mais, sua ajuda em importante; todos estes anos foram muito 7 Aos meus amigos do coração, Katiuscia e Welton, por todo apoio, correções, livros, e por sempre acreditarem em mim, às vezes mais do que eu mesma; Ao laboratório do programa aquaIguaçu (PNI), Fernanda de Almeida Gurski e Yolanda Oliveira, Pedro Fogaça e toda a equipe de apoio, que foi nota 10, imprescindível, que foi do cafezinho até a finalização das coletas, não podendo esquecer da equipe de Geoprocessamento do Parque Nacional do Iguaçu, por ter inúmeras vezes reformulado o mapa da área de estudo, até ficar perfeito; À Adriana, pela paciência e imensa ajuda oferecida no Gerpel, e por toda a equipe, para que esse trabalho pudesse ser realizado! Não esquecendo de agradecer ao professor Nyemen por ter aceitado meu pedido de estágio, além de aprender, o seu apoio foi fundamental! Ao programa de Pós-Graduação em Conservação e Manejo de Recursos Naturais, a você Antônia que esteve presente em um começo de duras lutas, e a você Marcia sempre com um sorriso, pronta a nos ajudar; À Capes pela concessão da bolsa de mestrado; À Deus, por tudo que ate hoje me concedeu, e olhe que não são poucas coisas, a começar pelos degraus para a minha subida, tornando eles mais leve, que apesar de tantas lutas e batalhas, desde minha graduação, estou aqui concluindo um mestrado e querendo ainda voar mais alto. Obrigada Senhor! E por fim a todos que de alguma forma contribuíram para o desenvolvimento deste trabalho, o meu “Muito Obrigado” de coração. 8 SUMÁRIO TÍTULO- Diatomáceas planctônicas do baixo rio Iguaçu: estrutura e dinâmica da comunidade ........................................................................................................................ 11 RESUMO............................................................................................................................ 11 ABSTRACT ....................................................................................................................... 12 1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................13 2. MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................... 15 2.1 Caracterização da Área de Estudo ...................................................................15 2.2 Coleta de amostras ............................................................................................. 16 2.3 Dados físicos, químicos e pluviosidade ............................................................. 17 2.4 Eestrutura da comunidade de diatomáceas ..................................................... 17 2.4.1 Análise qualitativa ................................................................................... 23 2.4.2 Análise quantitativa ................................................................................. 25 2.5 Tratamento Estatístico dos Dados ....................................................................20 3. RESULTADOS ..............................................................................................................21 3.1 Caracterização limnológica ...............................................................................21 3.2 Classificação trófica ........................................................................................... 22 3.3 Estrutura da comunidade de diatomáceas ....................................................... 23 3.3.1 Análise qualitativa ................................................................................... 23 3.3.2 Análise quantitativa ................................................................................. 25 3.4 Caracterização temporal da estrutura da comunidade de diatomáceas....... 29 3.5 Associação da estrutura de espécies de diatomáceas abundantes e dados abióticos .............................................................................................................................. 30 4. DISCUSSÃO .................................................................................................................. 33 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................39 6. ANEXO I (Prancha das diatomáceas abundantes) .................................................... 49 7. ANEXO II (Normas Brazilian Journal of Biology) .................................................... 50 9 Lista de Figuras Figura 1. Esquema com a localização das estações de coleta: Estação 1 a montante e Estação 2 a jusante das Cataratas do Iguaçu , Rio Iguaçu, Paraná ........................................................................................................ 16 Figura 2. Variação acumulada de precipitação pluviométrica, dos sete dias anteriores à coleta, registrado no município de Foz do Iguaçu de Setembro de 2010 a Setembro de 2011 ......................................................... 21 Figura 3. Variação mensal dos valores do índice de estado trófico (IET) para as variáveis clorofila a e PT (fósforo total) para o intervalo de set/10 a set/11, para E1 e E2 (U - ultraoligotrófico < 47, O - oligotrófico 47 a 51, M - mesotrófico 52 a 59). ....................................................................................................................... 22 Figura 4. Número de espécies por gênero de diatomáceas nas duas estações de coleta ................................. 25 Figura 5. Variação da densidade das diatomáceas por classe taxonômica, para as duas estações, no período de estudo .......................................................................................................................................................... 25 Figura 6. Densidade (céls.mL-1) de diatomáceas por gênero, comuns às duas estações do rio Iguaçu........... 26 Figura 7. Diversidade de Shannon-Wiener (A), Riqueza (B) e Equitabilidade (C) das diatomáceas nas estações E1 e E2 do rio Iguaçu ao longo do período de Set/10 a Set/11 ......................................................... 28 Figura 8. Dendrograma resultante de análise de agrupamento baseado na dissimilaridade de Bray-Curtis pelas densidades de todas as espécies das duas estações (E1 e E2) no rio Iguaçu, ao longo do período de set/2010 a set/2011 .......................................................................................................................................... 29 Figura 9. Ordenação pela CCA com 14 espécies (códigos tabela 7) e seis variáveis (OD, DBO, Turbidez, pH, PT, transparência) significativas (p<0.05) para as estações amostrais E1 e E2, período de set/10 a set/11.. .. 30 Figura 10. 10-46. Ilustração dos táxons de diatomáceas abundantes ............................................................. 47 10 Lista de Tabelas Tabela 1. Data de coleta, número do UNOP e coletores, das amostras da E1 e E2, do rio Iguaçu. ................ 18 Tabela 2. Valores do estado trófico (IET) estabelecido para ambientes lóticos (Lamparelli, 2004) .............. 20 Tabela 3. Valores mínimo, máximo, média, desvio padrão (DP) e Coeficiente de variação (CV) para a E1 (montante) e E2 (jusante) do rio Iguaçu de Set/10 a Set/11 ............................................................................ 22 Tabela 4. Classificação trófica da estação a montante (E1) e a Jusante (E2) das cataratas do rio Iguaçu....... 22 Tabela 5. Presença e ausência das 98 espécies de diatomáceas encontradas, e respectivas frequência de ocorrência (FR) ao longo dos 12 meses de coletas .......................................................................................... 23 Tabela 6. Valores de densidade média (céls.mL-1) , desvio padrão (DP) e coeficiente de variação (CV%) por estação (E1, E2) das 36 espécies abundantes com indicação das figuras que ilustram o táxon (fig. 10- 46)... 27 Tabela 7. Coeficientes de correlação de Spearman das variáveis com significância estatística (p<0,05)...... 32 Tabela 8. Valores das contribuições das espécies com os eixos principais da CCA ...................................... 32 Tabela 9. Valores das contribuições das variáveis, meses e estações, com os dois primeiros eixos da CCA. 32 11 Diatomáceas planctônicas do baixo rio Iguaçu: estrutura e dinâmica da comunidade Margaret Seghetto Nardelli1; Norma Catarina Bueno1 Thelma Alvim Veiga Ludwig2; Ana Tereza Bittencourt Guimarães3 1. Universidade Estadual do Oeste do Paraná, Programa de Pós-Graduação em Conservação e Manejo de Recursos Naturais, Rua Universitária, 2019, Jardim Universitário, 85819110, Cascavel, Paraná, Brasil. 2. Universidade Federal do Paraná. Setor de Ciências Biológicas. Centro Politécnico, Caixa Postal 19031, Jardim das Américas, CEP 81531-980, Curitiba, Paraná, Brasil. 3. Universidade Federal do Paraná. Programa de Pós-Graduação em Aquicultura e Desenvolvimento Sustentável. Palotina, Paraná, Brasil. E-mail para correspondência: [email protected]; (With 10 figures) RESUMO - A avaliação das variáveis abióticas e bióticas pode prover informações para o entendimento da estrutura e do funcionamento dos sistemas lóticos. O rio Iguaçu é considerado de grande porte e, portanto, com condições de desenvolver o plâncton verdadeiro. As análises da variação da composição e estrutura da comunidade de diatomáceas em relação às variáveis abióticas, através das amostragens de diatomácea planctônica e de água, foram feitas com o objetivo de qualificar a água em estações de coleta a montante (E1) e a jusante (E2) das cataratas do rio Iguaçu, ao longo de um ciclo anual. Um total de 98 espécies de diatomáceas distribuídas entre 39 gêneros foi registrado, não apresentando espécies dominantes, mas 36 espécies abundantes. Foi observado temporalmente mudança na composição. No final do período seco apresentou um pico para as espécies da classe Bacillariophyceae, pela recuperação de nutrientes e pela elevada transparência. Já no período chuvoso, pela elevada pluviosidade, e o processo decorrente de turbidez e turbulência, exerceram um papel significativo na composição, voltadas para a classe Coscinodiscophyceae. A estação de amostragem E1 foi classificada como oligotrófica à mesotrófica, e a jusante (E2) de ultraoligotrófica a oligotrófica. A composição das espécies foi temporalmente heterogênea, mas com estrutura similar entre as estações. A diversidade de diatomáceas é alta, pois apresentam muitas espécies raras de origem perifítica, mas a comunidade fitoplanctônica é pobre e pouco diversa, como é característico de rios com estas características. Palavras-chave: Diatomáceas, índice trófico, escassez de nutrientes. 12 ABSTRACT - The evaluation of abiotic and biotic variables can provide information for understanding the structure and functioning of lotic systems. The Iguaçu River is considered a large river and, therefore, able to develop true plankton. The variation of composition and community structure of diatoms in relation to abiotic variables, through sampling planktonic diatom and water, were made in order to qualify the water sampling stations upstream (E1) and downstream (E2) the falls of the Iguazu River, over an annual cycle. A total of 98 diatom species distributed among 39 genera were recorded, showing no dominant species, but 36 abundant species. Temporally change was observed in the composition. At the end of the dry period peaked for the species of the class Bacillariophyceae, recovery of nutrients and high transparency. In the rainy season, the high rainfall, and the process due to turbidity and turbulence, played a significant role in the composition, facing the class Coscinodiscophyceae. The sampling station E1 was defined as oligotrophic to mesotrophic, and downstream (E2) of the oligotrophic ultraoligotrophic. The species composition was temporally heterogeneous, but with similar structure between stations. The diversity of diatoms is high, since they have many rare species of origin periphyton, but the phytoplankton community is poor and somewhat different, as is characteristic of rivers with these characteristics. Keywords: Diatoms, trophic index, nutrient shortage. 13 1. INTRODUÇÃO Os crescentes impactos qualitativos e quantitativos, isolados ou somados, conduzem à degradação da qualidade da água e afetam a integridade biológica dos ecossistemas aquáticos. Entre as atividades impactantes que afetam os principais rios brasileiros, destaca-se a construção de inúmeras hidrelétricas e hidrovias (Tundisi, 2003). O rio Iguaçu possui vários represamentos em cadeia, principalmente para fins de geração de energia elétrica. É considerado um rio de grande porte e sofre com impactos antrópicos, apesar das atuais leis de proteção e de preservação dos recursos hídricos, pois a periferia de suas margens é utilizada para agricultura, pecuária e indústria (Paraná, 2010). Alterações substanciais ocorrem nos padrões dos processos abióticos, e consequentemente nos bióticos, tanto à montante como à jusante, ao longo do perfil do contínuo fluvial em ambientes lóticos submetidos a represamentos (Ward e Stanford, 1983). Parte dos nutrientes sedimenta juntamente com o material particulado, liberando água à jusante com menores concentrações de sólidos suspensos e nutrientes dissolvidos (Mischke et al. 2011). No rio Iguaçu, cinco reservatórios em cascata estão instalados a montante das cataratas influenciando sobremaneira a estrutura do ambiente e das comunidades ali existentes (Calijuri et al., 1999; Tundisi e Matsumura-Tundisi, 2008). Tais alterações ecológicas podem ser detectadas a partir do monitoramento da água, por meio das variáveis ambientais físicas, químicas e biológicas (Petts e Calow, 1996; Stevenson e Pan, 1999). O conjunto desses dados constitui base consistente para uma correta avaliação da qualidade das águas lóticas (Round, 1991). Entre as variáveis biológicas, a mais bem sucedida está relacionada à avaliação do grupo das diatomáceas (Wehr e Descy, 1998), pela vantagem de constituírem um grupo rico e diversificado, como pela sua bem estabelecida cadeia trófica e a importância como produtor primário. Estudos desses organismos permitem acompanhar a progressão da eutrofização e o controle da qualidade dos ambientes aquáticos, sendo possível prevenir quando estes excederem a capacidade de depuração (Stevenson e Pan, 1999; Lobo et al., 2004a; Reviers, 2006). O uso das diatomáceas como bioindicadores da qualidade da água, tem sido enfatizado mundialmente em estudos ecológicos (Lobo et al., 1996; 2004a; Kelly et al., 1998; Leira e Sabater, 2005; Chen et al, 2008, Mischke et al. 2011). Em parte, este uso está relacionado à resposta que as diatomáceas dão a sutis modificações ambientais, tanto pela 14 sensibilidade como pela tolerância (Lobo et al., 2002; Smol e Stoermer, 2010), além das vantagens competitivas em ambientes lóticos (Taylor et al., 2007). No entanto, apesar da grande importância destes organismos para o monitoramento de ambientes aquáticos, e de vários estudos para avaliar a distribuição horizontal desta comunidade em ambientes lóticos continentais, é visto que ainda são insuficientes para preencher a lacuna entre os estudos ecológicos e estruturais, e a taxonomia das espécies que as constituem (Esteves e Suzuki, 2011). Talvez esta escassez de estudos seja consequência das características inerentes a esses sistemas (lóticos), como a turbulência, o tempo de residência da água e, consequentemente, o contínuo transporte da comunidade fitoplanctônica a jusante. A soma destas características faz com que persista a dúvida se o potamoplâncton (plâncton verdadeiro) poderia ser autossustentável (Wehr e Descy, 1998; Allan e Castilho, 2007; Mischke et al., 2011). Pesquisas recentes têm demonstrado que a concentração de nutrientes em ecossistemas lóticos pode ocasionar mudança drástica na biomassa (Dodds, 2006). Em rios de grande comprimento, o tempo de permanência de uma massa de água pode ser suficiente para o potamoplâncton conseguir colonizar e se reproduzir mantendo a constância de suas populações (Allan e Flecker, 1993; Allan e Castilho, 2007; Mischke et al., 2011). Apesar de encontrarmos vários estudos com diatomáceas em ambientes lóticos no Paraná (Brassac e Ludwig, 2006; Tremarin et al. 2009; Santos et al. 2011; Bartozek et al. 2013), a maioria é apenas taxonômico, e quando ecológico são de diatomáceas perifíticas (Borges et al., 2008; Marquardt et al., 2010; Faria et al., 2010; Silva et al., 2010). Os poucos estudos ecológicos de diatomáceas planctônicas são destacados por trabalhos de: Train (1991) que associou ao levantamento florístico das diatomáceas planctônicas e perifíticas às associações indicadoras de ambiente e Contin (1990) que também enquadrou a flora diatomológica planctônica e perifítica aos índices ecológicos. Mesmo com poucos estudos ecológicos nesta área, cabe ressaltar que os taxonômicos são trabalhos importantes, pois conforme Borges et al. (2003) as espécies avaliadas fornecem informação sobre seus habitats. Mas, para usarmos estas espécies como ferramenta ou objeto de estudo para o monitoramento, torna-se necessário o entendimento de como ocorrem às variações em suas composições e em suas densidades ao longo do tempo (Esteves, 1998; Esteves e Suzuki, 2011). 15 Considerando a escassez de informações sobre a comunidade de diatomáceas planctônicas que habitam os cursos d’água da região do Baixo Iguaçu e a importância do desenvolvimento de tais estudos para verificar a qualidade das águas desse compartimento do rio, considera-se que levantar informações sobre a estrutura e dinâmica da comunidade fitoplanctônica é de extrema importância no subsídio teórico ao manejo e conservação desses ecossistemas. Com isso o conhecimento das diatomáceas tem valor potencial como indicadoras de mudanças das condições trófico-dinâmicas dos ecossistemas lóticos (Blancher, 1984), por serem afetadas pelas variações nas condições ambientais. O presente trabalho tem como objetivos descrever a estrutura e a dinâmica temporal e espacial das diatomáceas planctônicas em função das variáveis abióticas, determinar o nível trófico da água do rio, e eleger populações descritoras das condições físicas e químicas em duas estações de coleta, a montante e a jusante das cataratas do rio Iguaçu. 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Caracterização da Área de Estudo A bacia Rio Iguaçu é o maior complexo hídrico paranaense, com 70.800 Km2 de área de drenagem, localiza-se ao sul do Estado do Paraná (25º05’S e 26º45’S; 48º57’W e 54º50’W) (Suderhsa, 1997; Silva et al., 2001; Maack, 2012). O rio Iguaçu é o maior rio desta Bacia, apresentando 1.275 Km de comprimento, do seu eixo principal sentido lesteoeste, de sua nascente na serra do mar (pela união dos rios Iraí e Atuba) até a foz no rio Paraná (Paraná, 2010). Consta no leito do rio cinco hidrelétricas, e ainda um grande atrativo que são as cataratas do Iguaçu, com quedas de 70 m de altura dispostas ao longo de 2.700 m de largura. Na porção que antecede as cataratas do Iguaçu, o rio atinge 1.200 m de largura, estreitando-se até 65 a 100 m, próximo a formação do cânion (IAP, 2011). O clima é subtropical úmido (mesotérmico-Cfa), sem período seco definido de acordo com a classificação de Köppen (Peel et al., 2007), mas com seca fisiológica provocada pelo intenso frio (Veloso et al., 1991), com temperatura média anual de 26°C (máx. 40 ºC /mín. 3 ºC ) (Salamuni et al., 2002). A precipitação média anual para Foz do Iguaçu é de 1.712 mm (Maack, 2012), e sobre a bacia do rio Iguaçu é da ordem de 1.500 mm/ano, caracterizando a precipitação pluviométrica como irregular no tempo e no espaço (LACTEC, 2005). 16 Foram selecionadas duas estações de coleta no Baixo rio Iguaçu considerando-se a heterogeneidade em profundidade, largura e turbulência entre os locais de coleta: Estação 1 (E1) (Figuras 1): localizado a montante das cataratas, entre as coordenadas 25º39'S e 54º25'W. Possui largura de 1.200 a 869,89 m, menor turbulência comparado a estação 2 (E2) e velocidade média 0,42 m.s-1. O nível de profundidade varia de 0,90 m (em baixa) chegando a 4,62 m nos meses de maior vazão. Suas margens são recobertas por vegetação nativa. Estação 2 (E2) (Figuras 1): localizado a jusante das cataratas, entre as coordenadas 25º38'S e 54º27'W. Em termos de largura esta porção do rio apresenta uma média de 69,89 m, o nível de profundidade varia de 4,62 m a 27,46 m nos meses de maior vazão, com uma velocidade média de 6,8 m.s-1. As margens são recobertas por vegetação nativa e paredes com florações rochosas. Figura 1. Esquema com a localização das estações de coleta: Estação 1 a montante e Estação 2 a jusante das Cataratas do Iguaçu , Rio Iguaçu, Paraná. 2.2 Coleta de amostras Foram efetuadas coletas mensais entre setembro/2010 e setembro/2011 (exceção do mês de novembro/2010) em duas estações (E1 e E2), entre às 11:00 e 13:00 horas. As amostras (E1/N=12 e E2/N=12) para o estudo quali-quantitativo das diatomáceas planctônicas foram obtidas através da passagem de frasco de polietileno, com capacidade para 500 mL, sub-superfície da água e fixadas com solução de lugol acético 1% (Bicudo e 17 Menezes, 2006), mais amostras com rede (E1/N=12 e E2/N=12) foram coletadas e confeccionadas lâminas para melhor observação e ilustrações das espécies. 2.3 Dados físicos, químicos e pluviosidade As medidas da temperatura da água (Cº) e oxigênio dissolvido (mg.L-1), pH, condutividade elétrica (µS/cm) e turbidez (NTU) foram obtidas in situ com auxílio da sonda multiparâmetro Horiba U-50. A transparência da água foi estimada pelo valor da profundidade de desaparecimento do disco de Secchi (Esteves, 2011). Amostras foram coletadas concomitantemente às bióticas para a análise das variáveis físicas e químicas da água. O consumo de oxigênio ocorrido em função da oxidação química (DQO) e da matéria orgânica (DBO) foi estimado seguindo os métodos descritos no Standard Methods (American Public Association, 2005). As concentrações de nitrogênio Kjeidahl total (NT), fósforo dissolvido total (PDT), ortofosfato (PO4-) e nitrato (N-NO3-) foram estimadas pelo método de Mackereth et al. (1978), o amônio (N-NH4) pelo método de Solorzano (1969), e a clorofila a pelo método de extração pelo metanol 100% (Marker et al.,1980). As análises químicas foram realizadas no laboratório de análise do Grupo de Pesquisa em Recursos Pesqueiros e Limnologia-UNIOESTE campus Toledo. Os dados referentes à precipitação e temperatura do ar foram fornecidos pelo Instituto Meteorológico do Paraná (Simepar/Curitiba). Para análise da precipitação pluviométrica, foi utilizado o acumulado semanal dos sete dias que antecederam as amostragens. Dados de vazão (m3/s), velocidade (m/s) e profundidade (m) foram fornecidos pela Itaipu Binacional. 2.4 Estrutura da comunidade de diatomáceas 2.4.1. Análise qualitativa Amostras concentradas pela rede de fitoplâncton foram coletadas, acondicionadas em frascos de polietileno e fixadas com solução de Transeau na proporção de 1:1 (Bicudo e Menezes, 2006). Em laboratório, as amostras foram oxidadas segundo a técnica proposta por Simonsen (1974), modificada por Moreira-Filho e Valente-Moreira (1981), para confecção de lâminas montadas com Naphrax® como meio de inclusão (IR= 1.73), resina com elevado índice de refração, que permite visualizar a ornamentação das frústulas das 18 diatomáceas. As amostras líquidas e respectivas lâminas estão depositadas Herbário da Universidade Estadual do Oeste do Paraná - Campus Cascavel (UNOP) (Tabela 1). A observação e ilustração dos espécimes foram realizadas utilizando-se microscópio óptico binocular Olympus® BX60 com câmera de captura DP71 acoplada. Os táxons encontrados foram identificados com auxílio de obras taxonômicas clássicas e recentes, tais como: Hustedt (1930; 1961-1966), Krammer e Lange-Bertalot (1985, 1988, 1991 a, b), Krammer (1997a,b), Rumrich et al. (2000), Metzeltin e LangeBertalot (1998, 2007), Metzeltin, Lange-Bertalot e García-Rodríguez (2005), além de artigos específicos. O enquadramento sistemático das espécies nas classes taxonômicas seguiu principalmente a obra de Round et al. (1990). E habitat específico (formas de vida planctônicas e perifíticas) seguiu principalmente Rimet et al. (2010). Tabela 1. Data de coleta, número do UNOP e coletores, das amostras da E1 e E2, do rio Iguaçu. Data de coleta Estação 1 Lâmina permanente 3161 Estação 2 Amostra Lâmina líquida permanente 3155 3156 15/IX/2010 Amostra líquida 3160 Coletores 19/X/2010 3227 3226 3215 3214 MS. Nardelli e NC. Bueno 22/XII/2010 3345 3344 3341 3343 MS. Nardelli e NC. Bueno 26/I/2011 3413 3411 3409 3410 MS. Nardelli e NC. Bueno 23/II/2011 3473 3472 3469 3468 MS. Nardelli e NC. Bueno 23/III/2011 3537 3536 3533 3535 MS. Nardelli e NC. Bueno 27/IV/2011 3607 3608 3602 3603 MS. Nardelli e NC. Bueno 31/V/2011 3681 3682 3672 3673 MS. Nardelli e NC. Bueno 29/VI/2011 3717 3718 3712 3713 MS. Nardelli e NC. Bueno 28/VII/2011 3759 3760 3754 3755 MS. Nardelli e NC. Bueno 24/VIII/2011 3777 3778 3772 3773 MS. Nardelli e NC. Bueno 28/IX/2011 3787 3788 3782 3783 MS. Nardelli e NC. Bueno MS. Nardelli e NC. Bueno 2.4.2. Análise quantitativa A densidade fitoplanctônica foi estimada segundo Utermöhl (1958), em câmaras de sedimentação de 10mL em microscópio invertido Olympus® Bx70, em aumento 400x. O tempo de sedimentação das amostras seguiu o recomendado por Lund et al. (1958). Consideraram-se células para a contagem, inclusive as que estavam em cadeias, quando inteiras e com conteúdo celular. A contagem foi por transectos horizontais com contagem dos táxons em um a cada três campos e para garantir o esforço de quantificação das amostras seguiu-se a 19 estabilização pela curva de rarefação de espécies (Bicudo, 1990) e com a eficiência de 90% de contagem mínima, de acordo com Pappas e Stoermer (1996): Eficiência= No Células - No de espécies No de células O cálculo da densidade foi realizado de acordo com APHA e os resultados da densidade das diatomáceas foram expressos em céls.mL-1 (American Public Association, 2005), conforme a fórmula abaixo: Onde: D – densidade (ind.mL-1); C – número de indivíduos contados; AT –área no fundo da câmara de sedimentação (mm2); AF –área de campo de contagem (mm2); F – número de campos contados; V – volume de amostras sedimentadas (mL). Atributos ecológicos A riqueza especifica foi definida pelo número total de táxons encontrados em uma dada amostra. Em relação à porcentagem de frequência das espécies encontradas, foram consideradas constantes (apresentando C ≥ 70 % de presença nas amostras), frequentes (30 ≥ C ≤ 70 %), esporádicos (10 ≥ C ≤ 30 %) e táxons ocasionais (estando presentes em menos que 9% nas amostras). O cálculo foi realizado por meio da equação: C = (p x 100)/P ( C= porcentagem de frequência, p = amostras contendo a espécie e P = total de amostras analisadas), considerando-se a presença das diatomáceas nas 24 amostras (Dajoz, 2005). As predominância de espécies foi estabelecida seguindo o critério de Lobo e Leighton (1986), que considera espécie dominante, quando sua densidade for superior a 50% da densidade total da amostra, e espécie abundante, a que supera a densidade média. em pelo menos uma estação de coleta. O Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) foi estabelecido, e representa a espécie em relação à abundância total na comunidade. Quanto maior o valor de H’, maior a diversidade da comunidade (Shannon e Weaver, 1963). A Equitabilidade (E), pelo índice de Pielou, é uma medida que expressa o quanto os valores de diversidade estão próximos do máximo teórico. Reflete o grau de dominância de espécies em uma comunidade. A equitatividade será baixa quando há poucas espécies dominantes e um grande número de espécies raras. E maior quando não houver espécies dominantes. Varia de 0 (não homogêneo) a 1 (totalmente homogêneo) (Pielou, 1975). 20 O Índice do estado trófico da água foi utilizado de acordo com Carlson (1977) modificado por Lamparelli (2004), estabelecidos para ambientes lóticos. Este índice adota valores de classificação de trofia de rios para a clorofila a e o fósforo total (Tabela 2). Tabela 2. Valores do estado trófico (IET) estabelecido para ambientes lóticos (Lamparelli, 2004). Estado Trófico Ultraoligotrófico Oligotrófico Mesotrófico Valores IET ≤ 47 47 < IET ≤ 52 52 < IET ≤ 59 Estado Trófico Eutrófico Supereutrófico Hipereutrófico Valores 59< IET ≤ 63 63< IET ≤ 67 IET> 67 2.5 Tratamento Estatístico dos Dados Todas as variáveis foram analisadas por meio de estatísticas descritivas de acordo com a sua natureza, sendo que as qualitativas foram tratadas por meio de frequência e as quantitativas por meio de média, desvio padrão, coeficiente de variação, mínimo e máximo. Para verificar a riqueza, equitabilidade e diversidade de Shannon foram realizadas análises descritivas da comunidade de cada estação pelo Pc-Ord 4.0. A comparação das diversidades ao longo dos meses entre as estações foi realizada por meio do teste t para diversidade (Zar, 1998), sendo utilizado o programa PAST version 2.13 (Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis) (Hammer et al. 2011). Para avaliar as relações entre cada uma das espécies predominantes (Lobo e Leighton, 1986) e cada uma das variáveis abióticas foi aplicada a análise de correlação não paramétrica de Spearman () (Zar, 1998), sendo selecionadas as espécies que apresentaram pelo menos uma correlação significativa (p<0,05), assim como aquelas que apresentaram superior a |0,5|. Desta forma, foram selecionadas as variáveis para a Análise de Correspondência Canônica (CCA). Esta análise foi realizada segundo a rotina proposta por Teer-Brak (1985) a qual não exige normalização dos dados. Na CCA, para avaliação da significância das matrizes bióticas e abióticas foi aplicado o teste de permutação de Monte Carlo, realizando 5.000 permutações e assumindo p<0,05. Para a avaliação de similaridade entre as estações de coleta ao longo dos meses foi utilizado método de análise de Cluster Hierárquica Aglomerativa, com o método de aglomeração Unweighted pair-group average (UPGA) e medida de dissimilaridade de Bray-Curtis (coeficiente que estima a semelhança quantitativa entre grupos em duas amostras). Para avaliar a explicabilidade dos agrupamentos foi calculado o coeficiente de correlação cofenético. As análises multivariada (CCA) e de agrupamento foram realizadas por meio do programa XLstat 2012.1.01. 21 3. RESULTADOS 3.1 Caracterização Limnológica Analisando os dados diários de precipitação pluvial durante um período anual (set/10 a set/11), observou-se a ocorrência de chuvas atípicas em meses considerados de período seco (julho e agosto/11). Os mais altos valores de precipitação ocorreram em agosto/11, sendo observados 132.6 mm (Figura 2). Precipitação (mm) 140.0 120.0 100.0 80.0 60.0 40.0 20.0 0.0 Set/10 Out/10 Dez/10 Jan/11 Fev/11 Mar/11 Abr/11 Mai/11 Jun/11 Jul/11 Ago/11 Set/11 Semanal Figura 2. Variação acumulada de precipitação pluviométrica, dos sete dias anteriores à coleta, registrado no município de Foz do Iguaçu de Setembro de 2010 a Setembro de 2011. O nível das águas do rio Iguaçu durante o período de estudo, oscilou entre 0,9 a 3,0 m em E1 e entre 8,9 m a 27,4 m em E2, com temperatura atmosférica média de 18,2 ºC para o inverno e 24,4ºC para o verão. Temperatura atípica para o período foi registrada em set/11, com máxima de 33,7 ºC. Em relação aos dados físicos, foi possível verificar que a temperatura da água apresentou o mesmo padrão de variação para as duas estações, com uma de amplitude de 14 ºC. Os valores médios de turbidez foram semelhantes entre as estações, apresentando elevações concomitantes aos maiores valores de precipitação pluvial e de condutividade. Os menores valores de transparência ocorreram em E2, sendo que os maiores registros ocorreram em maio de 2011 em ambas as estações (Tabela 3). Na avaliação dos aspectos químicos, os valores de pH oscilaram entre 6,1 e 8,7 na E1 e 5,9 a 8,3 na E2. Os maiores valores de OD e DBO foram registrados na E2, e de DQO, na E1. As maiores concentrações do íon amônio (NH4+), nitrato (NO3-), nitrogênio total (NKT), fósforo total (PT) e clorofila a ocorreram em E1. As concentrações de ortofosfato (PO4-) foram semelhantes entre as estações. (Tabela 3). 22 Tabela 3. Valores mínimo, máximo, média, desvio padrão (DP) e Coeficiente de variação (CV) para a E1 (montante) e E2 (jusante) do rio Iguaçu de Set/10 a Set/11. Estações E1 E2 Parâmetros Mín Máx Média DP CV (%) Mín Máx Média DP CV(%) T ºC 15,5 28,6 21,8 3,7 16,9 15,9 28,8 21,9 3,8 17,4 pH 6,1 8,7 7,2 0,6 8,3 6,0 8,3 7,3 0,7 10,1 OD mg.L -1 6,4 12,2 8,7 1,6 18,3 6,6 13,1 9,5 1,7 18 DBO mg.L -1 0,9 11,4 4,7 3,1 65,2 1,8 13,9 5,9 3,3 55,8 DQO mg.L -1 6,8 21,6 13,9 3,8 27,9 4,7 25,9 12,6 5,6 44,9 Cond µS.cm-1 32,8 105,0 45,2 18,7 41,4 34,0 87,0 44,9 13,7 30,6 DS m 0,9 3,6 1,74 0,6 35,4 0,7 3,6 1,47 0,8 52,8 Turb NTU 2,0 26,1 9,5 6,8 71,4 2,8 23,2 10,7 7,3 67,9 NH4 µg.L-1 0,8 123,2 33,5 34,9 104,3 0,4 70,4 23,8 19,9 83,5 NKT µg.L-1 100,0 500,0 280,0 109,4 39,1 110,0 500,0 260,8 139,6 53,5 NO3 µg.L-1 100,0 2140,0 1020,0 693,3 68 100,0 1730,0 939,2 569,2 60,6 PT µg.L-1 20,0 450,0 155,8 116,7 74,9 50,0 390,0 175,8 95,6 54,4 PO4 µg.L-1 124,3 137,7 130,0 4,4 3,4 123,5 144,3 130,6 6,1 4,7 Clo a µg.L-1 0,3 0,8 0,5 0,2 44,7 0,1 0,5 0,2 0,2 62,6 Nível m 1,4 3,0 2,1 0,6 26,9 11,7 27,4 19,0 4,6 24,2 Temperatura da água (Ta ºC); potencial Hidrogênio (pH); Oxigênio dissolvido (OD mg.L -1); Demanda bioquímica de Oxigênio (DBO mg.L -1); Demanda química de Oxigênio (DQO mg.L -1); Condutividade (Cond µS.cm-1); Transparência (DS m);Turbidez (Turb. NTU) Amônio (NH4 µg.L-1); Nitrogênio total ( NKT µg.L-1); Nitrato (NO3 µg.L-1); Fósforo total (PT µg.L-1); Ortofosfato (PO4 µg.L-1); Clorofila a (Clo a µg.L-1); Profundidade (Nível m). 3.2 Classificação Trófica Os índices de estado trófico calculados ao longo do período indicaram que em E1 a variação foi de mesotrófico (IET=57, em jan/11) a oligotrófico (IET=50 em maio/11), e em E2, a variação foi de ultraoligotrófico (IET=34,9 em maio/11) a mesotrófico (IET=56,5 em jan/11) (Figura 3 e Tabela 4). 60 55 M 50 O 45 U 40 35 30 Set Out Dez Jan Fev Mar Abr Mai IET E1 Jun Jul Ago Set IET E2 Figura 3. Variação mensal dos valores do índice de estado trófico (IET) para as variáveis clorofila a e PT (fósforo total) para o intervalo de set/10 a set/11, para E1 e E2 (U - ultraoligotrófico < 47, O - oligotrófico 47 a 51, M - mesotrófico 52 a 59). Tabela 4. Classificação trófica da estação a montante (E1) e a Jusante (E2) das cataratas do rio Iguaçu, com base na clorofila-a, no fósforo total e média dos IETs de classificação. Estação IET Clo a IET P-Total IET Classificação E1 55.6 50.7 53.2 Mesotrófico E2 41.1 52.3 46.7 Oligotrófico 23 3.3 Estrutura da comunidade de diatomáceas 3.3.1 Análise qualitativa Foram encontrados 98 táxons pertencentes a 39 gêneros, distribuídos nas classes Coscinodiscophyceae (9),diatomáceas cêntricas, Fragilariophyceae (3), diatomáceas penadas arrafídeas, e Bacillariophyceae (27), diatomáceas rafídeas. Dos táxons encontrados 74 foram comuns às duas estações. A riqueza total de táxons, tanto em E1 como em E2 foi de 86 táxons. Apesar da coincidência numérica, 12 foram exclusivos de cada uma das estações (Tabela 5). Com relação à frequência, dentre os 98 encontrados,13 táxons foram considerados constantes (13,3%), 20 foram frequentes (20,4%), 21 foram esporádicos (21,4%) e 44 ocasionais (44.9%), sendo que dentre estes últimos, 33 táxons ocorreram apenas uma vez (Tabela 5). A maioria das espécies encontradas nas coletas não são planctônicas (80%), são espécies que apresentam estruturas para fixação em substratos em maior ou menor nível de adesão. Mas cabe salientar que mesmo em grande número de perifíticas, 77% foram esporádicas ou ocasionais. Já as espécies consideradas do plâncton verdadeiro apenas 29% não foram constantes ou frequentes. Tabela 5. Presença e ausência das 98 espécies de diatomáceas encontradas, e respectivas frequência de ocorrência (FR) ao longo dos 12 meses de coletas. Espécies Coscinodiscophyceae Aulacoseira ambigua var. ambigua (Grunow) Simonsen A. ambigua var. ambigua f. spiralis (Skuja) Ludwig A. granulata var.angustissima (O. Müller) Simonsen A. granulata var. granulata (Ehrenberg) Simonsen A. italica (Ehrenberg) Simonsen A. pusilla (Meister) Tuji e Houk Cyclotella meneghiniana Kützing Cyclotela sp. Discostella pseudostelligera (Cleve e Grunow) Houk e Klee D. stelligera (Cleve e Grunow) Houk e Klee Hydrosera whampoensis (Schwarz) Deby Melosira ruttneri Hustedt M. varians Agardh Orthoseira roeseana (Rabenhorst) O'Meara Pleurosira laevis Compere Spicaticribra rudis (Tremarin, Ludwig, Becker e Torgan) Tuji, Leelahakriengkrai e Peerapornpisal Terpsinoë musica Ehrenberg Fragilariophyceae Fragilaria capucina Desmazières F. crotonensis var. oregona Sovereign F. fragilariodes (Grunow) Cholnoky F. socia (Wallace) Lange-Bertalot F. vaucheriae (Kützing) Petersen Synedra goulardii Brebisson ex Cleve e Grunow Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère E1 E2 FR x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x F E C C O C C F E C F O C E F C F x x x x x x x x x x x x x F E E O O E F 24 Continuação Espécies E1 E2 FR x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x O F F C O O O O E C F E O E O F O O E E F F E O F E C E O O O F C E O E E O O E O F C O E E O O O O F O O O O O O C F O O O O F E O O F O O O O O O Bacillariophyceae Achnanthidium cf. eutrophilum Lange-Bertalot A. exiguum var. constrictum (Grunow) Andresen, Stoermer e Kreis A. lineare Smith A. minutissimum ( Kützing) Czarnecki Adlafia drouetiana (Patrick) Metzeltin e Lange-Bertalot Bacillaria paxillifer (Müller) Hendey Capartogramma crucicula (Grunow ex Cleve) Ross Cocconeis fluviatillis Wallace C. placentula var. acuta Meister C. placentula var. lineata (Ehrenberg) Van Heurck C. placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow Diadesmis contenta (Grunow ) Mann Encyonema minutum (Hilse ex Rabenhorst) Mann E. neomesianum Krammer E. perpusillum (Cleve) Mann E. silesiacum (Bleisch) Mann Eolimna sp. Eunotia camelus Ehrenberg E. epithemioides Hustedt E. major (Smith) Rabenhorst E. minor (Kützing) Ehrenberg E. sudetica O.Muller E. veneris De Toni Frustulia pumilio Lange-Bertalot e Rumrich Geissleria punctifera (Hustedt) Metzeltin, Lange-Bertalot e Garcia-Rodrigues Gomphonema affinopsis Metzeltin, Lange-Bertalot e Garcia-Rodriguez G. brasiliensoide Metzeltin Lange-Bertalot e Garcia-Rodriguez G. gracile Ehrenberg G. hawaiiense Reichardt G. lagenula Kützing G. mexicanum Grunow G. parvulum Kützing Gomphonema sp. G. truncatun Ehrenberg Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst G. nodiferum (Grunow) Reimer G. obtusatum (Sullivant e Wormley) Boyer Halamphora copulata (Kützing) Levkov Halamphora veneta (Kützing) Levkov Luticola mutica (Kützing) Mann L. uruguayensis Metzeltin, Lange-Bertalot e Garcia-Rodriguez Navicula cryptocephala Kützing N. cryptotenella Lange-Bertalot N. kuseliana Lange-Bertalot e Rumrich N. rostellata Kützing Nitzschia amphibia Grunow N. cf. acicularis (Kützing) Smith N. constricta (Kützing) Grunow N. intermedia Hantzsch ex Cleve e Grunow N. lorenziana Grunow in Cleve et Möller N. palea (Kützing) Smith Pinnularia cf. subgibba Krammer P. microstauron Cleve P. neomajor Krammer Placoneis gracilis Metzeltin, Lange-Bertalot e Garcia-Rodriguez P. ovillus Metzeltin, Lange-Bertalot e Garcia-Rodriguez P. serena (Frenguelli) Metzeltin Planothidium frequentissimum Lange-Bertalot P. rostratum (Østrup) Lange-Bertalot Psammothidium subatomoides Bukhtiyarova et Round Rhopalodia operculata (Agardh) Hakansson Sellaphora cf. pupula Mereschkowksy S. cf. rhombicarea Metzeltin, Lange-Bertalot e Garcia-Rodriguez S. laevissima (Kützing) Mann S. rectangularis Lange-Bertalot e Metzeltin Stauroneis cf. Smithii Grunow S. kriegeri Patrick Staurosirella crassa (Metzeltin e Lange-Bertalot) Ribeiro e Torgan Surirella guatimalensis Ehrenberg S. linearis Smith S. linearis var. constricta Grunow S. splendida (Ehrenberg) Kützing S. cf. ovalis Brebisson Tryblionella levidensis Smith *Constante (C), frequente (F) esporádico (E) e ocasional (O). 25 Nove gêneros contribuíram com 50% dos táxons determinados nas amostras planctônicas analisadas, dentre estes, os que apresentaram maior riqueza (espécies e variedades) foram Gomphonema Ehrenberg (9) Aulacoseira Twaites (6), Eunotia Ehrenberg (6) e Nitzschia Hassall (6), Fragilaria Lyngbye (5) e Surirella Turpin (5) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Gomphonema Aulacoseira Nitzschia Eunotia Fragilaria Surirella Achnanthidium Cocconeis Navicula Encyonema Sellaphora Pinnularia Placoneis Gyrosigma Halamphora Melosira Planothidium Cyclotella Discostella Luticola Stauroneis Adlafia Bacillaria Capartogramma Orthoseira Diadesmis Eolimna Frustulia Geissleria Hydrosera Pleurosira Psamothidium Rhopalodia Staurosirella Synedra Spicaticribra Terpsinoe Tryblionella Ulnaria Nº de sp/gênero (Figura 4). Figura 4. Número de espécies por gênero de diatomáceas nas duas estações de coleta. 3.3.2 Análise quantitativa As densidades acumuladas entre as estações considerando todo o período de estudo foram bastante próximas (E1= 5.654 ind.mL-1 e E2= 5.344 ind.mL-1). Na maioria dos meses, a densidade foi maior em E2, com exceção de junho e agosto/11, ocorrendo nesses meses as maiores densidades em E1. Bacillariophyceae foi a classe mais representativa em número de indivíduos com maior percentual de contribuição em sete meses de coleta, sendo o maior pico da classe, para E1 e E2, registrado em junho/11. A classe Coscinodiscophyceae, principalmente pelas espécies de Aulacoseira, apresentou o maior pico de densidade no mês de agosto em E1, sendo representativa nas duas estações amostrais em agosto e setembro, meses com elevada pluviosidade e turbidez. A classe Fragilariophyceae, com baixas densidades em todo o período de estudo, foi a menos frequente nas coletas (Figura 5). ind.mL-1 26 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 E1 E2 Set Out Dez Jan Fev Coscinodiscophyceae Mar Abr Mai Fragilariophyceae Jun Jul Ago Set Bacillariophyceae Figura 5. Variação da densidade das diatomáceas por classe taxonômica, para as duas estações, no período de estudo. Mais do que 50% do total da densidade (cel.mL-1) acumulada, foi representada pelos gêneros: Aulacoseira Twaites (3.843 cel.mL-1), Cocconeis Ehrenberg (1.090 cel.mL-1) e Achnanthidium Kützing (1.052 cel.mL-1). As espécies mais representativas do gênero Aulacoseira, foram A. granulata var. granulada (1.414 cel.mL-1), A. pusilla (1.191 cel.mL1 ) e A. granulata var. angustissima Simonsen (665 cel.mL-1) (Figura 6). 4000 ind.mL-1 3200 2400 1600 800 Pleurosira Hydrosera Melosira Navicula Encyonema Fragilaria Spicaticribra Eunotia Cyclotella Gomphonema Planothidium Discostella Achnanthidium Cocconeis Aulacoseira 0 Figura 6. Densidade (céls.mL-1) de diatomáceas por gênero, comuns às duas estações do rio Iguaçu. Em todo o período de estudo não houve espécies dominantes e as espécies abundantes foram constatadas em ambas as estações, segundo o critério de Lobo e Leighton (1986) (tabela 6). Do total das 36 espécies abundantes, 23 foram comuns nas duas estações. O maior número de espécies abundantes ocorreu em mai/11 para a E1 (14) e para a E2 foi jun/11 (12). Julho, Agosto e setembro/11 foram meses que apresentaram o menor número de táxons abundantes. 27 Tabela 6. Valores de densidade média (céls.mL-1) , desvio padrão (DP) e coeficiente de variação (CV%) por estação (E1, E2) das 36 espécies abundantes com indicação das figuras que ilustram o táxon (fig. 10- 46). Espécies e número da figura Bacillariophyceae Achnanthidium exiguum var. constrictum (Grunow) Andresen, Stoermer e Kreis A. lineare Smith A. minutissimum ( Kützing) Czarnecki C. placentula var. acuta Meister C. placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow C. placentula var. lineata (Ehrenberg) Van Heurck Encyonema. silesiacum (Bleisch) Mann Eunotia. sudetica O.Muller Geissleria punctifera Metzeltin, Lange-Bertalot e Garcia-Rodriguez Gomphonema brasiliensoide Metzeltin Lange-Bertalot e GarciaRodriguez G. gracile Ehrenberg G. parvulum Kützing Gomphonema sp. Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst Navicula cryptocephala Kützing N. cryptotenella Lange-Bertalot N. rostellata Kützing Nitzschia palea (Kützing) Smith Planothidium frequentissimum Lange-Bertalot P. rostratum (Østrup) Lange-Bertalot Coscinodiscophyceae Aulacoseira ambigua var. ambigua (Grunow) Simonsen A. ambigua var. ambigua f. spiralis (Skuja) Simonsen A. granulata var.angustissima (O. Müller) Simonsen A. granulata var. granulata (Ehrenberg) Simonsen A. pusilla (Meister) Tuji e Houk Cyclotella meneghiniana Kützing Cyclotela sp D. stelligera (Cleve e Grunow) Houk e Klee Hydrosera whampoensis (Schwarz) Deby Melosira varians Agardh Pleurosira laevis Compere Spicaticribra rudis (Tremarin, Ludwig, Becker e Torgan) Tuji, Leelahakriengkrai e Peerapornpisal Terpsinoe musica Ehrenberg Fragilariophyceae F. fragilariodes (Grunow) Cholnoky F. vaucheriae (Kützing) Petersen Synedra goulardii Brebisson ex Cleve e Grunow E1 E2 DP 5 CV 146 9 27 4 2 45 10 7 4 10 12 17 6 5 48 9 10 4 12 139 61 139 213 106 90 148 109 119 83 228 135 225 281 93 129 176 153 240 14 0 5 0 0 4 5 3 20 5 16 1 5 0 1 5 6 3 19 8 115 229 105 0 332 121 114 119 93 156 17 66 89 40 82 8 12 42 12 6 8 15 220 284 163 131 139 158 76 125 181 86 168 121 7 8 63 25 40 4 9 23 11 11 10 12 13 15 99 50 34 6 7 22 15 6 14 11 193 181 157 205 86 159 74 100 131 49 142 90 7 15 228 2 3 153 7 1 2 9 3 3 143 244 147 7 0 4 11 0 6 149 0 130 Fig. 10 Média 3 DP 6 CV 212 Média 4 Fig. 12 Fig. 11 Fig. 32 Fig. 30 Fig. 31 Fig. 26 Fig. 34 Fig. 23 Fig. 28 14 30 3 3 32 6 5 5 6 22 32 7 5 41 6 6 6 7 157 107 210 157 127 114 122 135 116 Fig. 29 Fig. 24 Fig. 27 Fig. 33 Fig. 39 Fig. 40 Fig. 38 Fig. 35 Fig. 37 Fig. 42 7 2 3 2 1 5 4 1 28 3 5 4 4 4 2 4 5 2 43 6 Fig. 14 Fig. 13 Fig. 16 Fig. 17 Fig. 15 Fig. 19 Fig.18.18a Fig.20-21 Fig. 43 Fig. 36 Fig. 44 Fig. 41 8 23 55 31 59 5 16 33 6 7 5 13 Fig. 46 Fig. 25 Fig. 22 Fig. 45 Atributos ecológicos Elevados valores de diversidade, equitabilidade e riqueza foram estimados para as duas estações amostrais. No mês de setembro, outubro e dezembro de 2010 houve maior diversidade em E1 (H’=3,17 nits.mm3) em função de sua maior equitabilidade (E=0,93), porém com riquezas iguais entre as estações (S=30 em E1 e E2); no mês de janeiro e fevereiro/2011, a diversidade foi maior em E2 (H’=3,18 e 3,13 nits.mm3, respectivamente), justificada por sua maior riqueza (S=34 e 33 respectivamente), contudo com abundâncias semelhantes entre as estações; no mês de maio/2011, a maior diversidade ocorreu em E1 28 (H’=3,15 nits.mm3) em função de sua maior riqueza (S=34). Salienta-se que nos meses de julho, agosto e setembro de 2011 ocorreram os menores valores dos atributos ecológicos em ambas as estações (Figura 7). Comparando as duas estações quanto aos seus padrões de diversidade, foi possível verificar que tênues diferenças foram constatadas em praticamente todos os meses (p<0,05), com exceção de abril, junho e setembro de 2011 (p>0,05). Porém, ao realizar a avaliação das densidades somadas ao longo de todo o período amostral, verificou-se que as duas estações apresentam diversidades estatisticamente equivalentes (p>0,05). A Diversidade (nits.mm3) 3.4 3.2 3 2.8 2.6 2.4 2.2 2 Riqueza (S) Set Out Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set B 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Set Out Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set C Equitabilidade 0.95 0.9 0.85 0.8 0.75 0.7 Set Out Dez Jan Fev Mar E1 Abr Mai Jun Jul Ago Set E2 Figura 7. Diversidade de Shannon-Wiener (A), Riqueza (B) e Equitabilidade (C) das diatomáceas nas estações E1 e E2 do rio Iguaçu ao longo do período de Set/10 a Set/11. 29 3.4 Caracterização temporal da estrutura da comunidade de diatomáceas A análise de agrupamento obtida entre as estações de amostragem com base em todas as espécies formou quatro grupos com separação temporal, apresentando um valor cofenético de 0,82. O grupo 1 (G1) contêm ambas as estações do mês de abril/11. Neste mês foi possível verificar valores mais baixos de pH e de transparência, porém, os valores mais elevados de DQO, NKT e NH4. Este mês caracterizou-se pela menor densidade registrada em todo o período de estudo em ambas as estações apresentando maior abundância das espécies Cocconeis placentula var. eglypta e Pleurosira laevis. O grupo 2 (G2) diferenciou-se dos outros três, agrupando os meses de julho, agosto e setembro/11 das duas estações. Foram meses em que constatou-se menores valores para equitabilidade e riqueza. Nestes três meses constatou-se uma maior densidade em espécies da classe Coscinodiscophyceae, representada pelo gênero Aulacoseira. Eventos ligados a maiores níveis de precipitação e elevados valores de condutividade, profundidade, turbidez, DBO, OD e clorofila-a caracterizaram este período do ano (Figura 8). O grupo 3 (G3) agrupou as duas estações de coleta no mês de junho/11, mês caracterizado pela maior riqueza de táxons (E1=43, E2=41) e maiores densidades das espécies coletadas. Em junho registrou-se a maior densidade das espécies da classe Bacillariophyceae, representada pelos gêneros Cocconeis, Achnanthidium e Planothidium. Os maiores valores dos atributos ecológicos foram relacionados com baixas temperaturas, menores valores de profundidade, turbidez, amônio, nitrato, DQO, DBO e clorofila-a. Por outro lado, neste mês também foram observados aumento dos valores de fósforo e ortofosfato. O grupo 4 (G4) uniu os meses de set, out e dez/10, jan, fev, mar e maio/11 das duas estações, sendo caracterizado pelo baixos valores de densidade das espécies, apresentando maior abundância as espécies Achnanthidium minutissimum, Aulacoseira pusilla, Cocconeis placentula var. lineata, Cyclotella meneghiniana, Discostella stelligera, Melosira varians, Planothidium frequentissimum. Quanto às características ambientais, foi possível verificar que nestes meses houve maiores valores de transparência. 30 0.9 G1 G2 G3 G4 0.8 Dissimilaridade 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 E2 Out/10 E1 Out/10 E2 Set/10 E1 Set/10 E2 Mai/11 E2 Mar/11 E1 Mar/11 E2 Dez/10 E1 Mai/11 E2 Jan/11 E2 Fev/11 E1 Dez/10 E1 Fev/11 E1 Jan/11 E2 Jun/11 E1 Jun/11 E2 jul/11 E1 Jul/11 E2 Set/11 E1 Set /11 E2 Ago/11 E1 Ago/11 E2 Abr/11 0 E1 Abr/11 0.1 Figura 8. Dendrograma resultante de análise de agrupamento baseado na dissimilaridade de Bray-Curtis pelas densidades de todas as espécies das duas estações (E1 e E2) no rio Iguaçu, ao longo do período de set/2010 a set/2011. 3.5 Associação da estrutura de espécies de diatomáceas abundantes e dados abióticos Após a análise de correlação de Spearman foram selecionadas as seguintes variáveis com significância estatística (p<0,05) para uso na CCA: Abióticas - Turbidez, DBO, OD, PT, pH e transparência; Espécies - Achnanthidium exiguum var. constrictum A. lineare, A. minutissimum, Aulacoseira granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, A. ambigua var. spirallis, A. ambigua var. ambigua, A. pusilla, Cocconeis placentula var. lineata, Geissleria punctifera, Hydrosera whampoensis, Pleurosira laevis, Synedra goulardii, Spicaticribra rudis (Tabela 7). Tabela 7. Coeficientes de correlação de Spearman das variáveis com significância estatística (p<0,05). Achnanthidium exiguum var. constrictum Achnanthidium lineare Achnanthidium minutissimum Aulacoseira ambigua var. ambigua Aulacoseira ambigua var. ambigua f. spiralis Aulacoseira granulata var. granulata Aulacoseira granulata var.angustissima Aulacoseira pusilla Cocconeis placentula var. lineata Geissleria punctifera (aikenesis) Hydrosera whampoensis Pleurosira laevis Spicaticribra rudis Synedra goulardii pH OD Transp Turb PT DBO -0.033 0.194 0.017 0.091 0.130 -0.016 0.180 0.352 0.352 0.426 -0.270 -0.164 0.075 -0.109 0.199 -0.074 0.248 0.207 0.544 0.374 0.356 0.537 0.310 -0.319 0.048 0.134 0.510 -0.201 0.503 0.486 0.405 -0.352 -0.400 -0.351 -0.152 -0.201 0.420 0.388 0.014 0.095 -0.089 0.534 -0.302 -0.524 -0.198 0.269 0.264 0.324 0.133 0.130 -0.344 -0.626 -0.126 0.068 0.100 -0.358 -0.113 -0.133 -0.080 0.146 -0.192 0.031 -0.238 0.067 -0.045 0.071 0.023 -0.115 -0.042 0.018 -0.168 -0.281 -0.240 0.467 0.538 0.230 0.405 0.396 0.003 -0.305 -0.328 -0.102 -0.123 -0.650 31 Sendo assim, na CCA foi possível verificar que houve explicabilidade de 83% na análise, portanto a matriz de espécies é linearmente relacionada aos dados abióticos (pseudo-F=1,97; p=0,007). Nesta análise foi possível definir dois eixos de ordenação, considerados como variáveis estatísticas. O primeiro eixo (F1) exibiu uma explicabilidade de 68,8% (autovalor=0,355), sendo designada aqui como a variável precipitação como principal responsável pela ordenação do eixo. Os escores negativos deste eixo indicam maiores contribuições das variáveis DBO, OD e turbidez, e os maiores valores destas variáveis ocorreram nos meses de agosto e setembro em ambas as estações, meses caracterizados por maiores precipitações (Figura 2). As espécies que apresentaram maior relação nestas condições foram Aulacoseira granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, A. ambigua var. spirallis, A. ambigua var. ambigua. Os escores positivos deste eixo apresentaram maiores contribuições de transparência, sendo que esta variável teve os maiores valores nos meses de menor precipitação, com maiores abundâncias das espécies Achnanthidium lineare, Cocconeis placentula var. lineata, Synedra goulardii, Hydrosera whampoensis, Achnanthidium minutissimum, Spicaticribra rudis e Geissleria punctifera. O segundo eixo de ordenação teve explicabilidade de 14,2% (autovalor =0,073), sendo designado aqui como a variável produtividade. Os escores negativos deste eixo relacionaram-se às variáveis PT e pH, sendo que os maiores valores destas variáveis ocorreram no mês de julho. A espécie que ocorreu em maior abundância foi Aulacoseira pusilla. A situação oposta é representada pelos escores positivos do eixo de ordenação, relacionados com os menores valores de PT e pH nos meses de fevereiro e abril. Nestes meses ocorreu maior abundância da espécie Pleurosira laevis (Figura 9, Tabelas 7 e 8). 1 E2 abr 0.5 Turb AUGR PLEV E1 abr E1 fev E1 mar E2 fev HWHA E2 mar E1set1 E2 jun E1 ago AAMB -0.5 E1janE1 out E1 mai SPRU ADMI E2 ago AAMS DBO SGOU E2 jan ACEC E2 set1 AUGA OD 0 < precipitação < produtividade > precipitação AUPU PT E1 jul E2 out E1 dez E1 jun CPLI E2 jul E2 set10 E2 mai Transp ACLI E1 set10 Eixo 1 (68,76 %) > produtividade 1.5 Eixo 2 (14,24 %) 32 GPTF E2 dez pH -1 -1.5 -1.5 -1 -0.5 Estações x meses 0 Espécies 0.5 Variáveis abióticas 1 1.5 Figura 9. Ordenação pela CCA com 14 espécies (códigos tabela 7) e seis variáveis (OD, DBO, Turbidez, pH, PT, transparência) significativas (p<0.05) para as estações amostrais E1 e E2, do período de set/10 a set/11. Tabela 8. Valores das contribuições das espécies com os eixos principais da CCA. COD ACEC ACLI ADMI AAMB AAMS AUGR AUGA AUPU CPLI GPTF HWHA PLEV SPRU SGOU Espécies Achnanthidium exiguum var. constrictum A. lineare A. minutissimum Aulacoseira ambigua var. ambigua A. ambigua var. ambigua f. spiralis A. granulata var.angustissima A. granulata var. granulata A. pusilla Cocconeis placentula var. lineata Geissleria punctifera Hydrosera whampoensis Pleurosira laevis Spicaticribra rudis Synedra goulardii Eixo 1 0,026 0,071 0,099 0,024 0,130 0,178 0,105 0,022 0,177 0,034 0,049 0,022 0,035 0,027 Eixo 2 0,007 0,019 0,018 0,063 0,009 0,099 0,003 0,128 0,092 0,069 0,035 0,425 0,028 0,004 Tabela 9. Valores das contribuições das variáveis, meses e estações, com os dois primeiros eixos da CCA. Meses Setembro Outubro Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Junho Julho Agosto Setembro Estação 1 F1 0,014 0,049 0,022 0,013 0,004 0,041 0,001 0,037 0,132 0,004 0,222 0,004 Estação 2 F2 0,047 0,000 0,004 0,001 0,050 0,060 0,110 0,000 0,000 0,052 0,009 0,072 F1 0,007 0,014 0,005 0,021 0,002 0,016 0,000 0,065 0,044 0,002 0,199 0,084 F2 0,042 0,051 0,150 0,018 0,068 0,018 0,162 0,004 0,002 0,044 0,001 0,034 33 4. DISCUSSÃO A composição de espécies das comunidades de diatomáceas das unidades amostrais estudadas foi similar, mesmo com a interposição da barreira física entre as duas estações de coleta e das diferenças nos aspectos físicos de cada localidade (profundidade, largura do rio). É visto em estudos que particularidades naturais de ambientes lóticos, como características físicas, são estruturadores da comunidade potamoplanctônica (Margalef, 1983; Allan e Castilho, 2007; Esteves e Suzuki, 2011; Mischke et al., 2011). Porém mesmo constatando tais diferenças entre as estações, elas não foram intervenientes na comunidade. No entanto no período chuvoso, pela elevada pluviosidade, e o processo decorrente de turbidez e maior turbulência, exerceram um papel significativo na estruturação na comunidade em ambas estações. Em estudos de Nabout et al. (2007) revelam que a precipitação pode influenciar localmente a composição planctônica. Neste período foram destaque algumas espécies centricas (Aulacoseira), comprovado em vários estudos que estas espécies dependem da turbulência para se manter na zona eufótica (Caballero et al., 2006; Houk e Klee, 2007; Costa-Böddeker et al., 2012). O gênero Aulacoseira apresentam espécies que estão associadas a esta eficiência. Na verdade, a espécie A. granulata tem sido associada a alterações físicas tais como a turbulência (Zalat, 2007; Dong et al., 2008) ou diminuição da disponibilidade de luz (Costa-Böddeker et al., 2012). Relativamente poucos organismos planctônicos são bem sucedidos em rios, como as diatomáceas cêntricas (Round et al., 1990) sendo estas caracterizadas por propriedades seletivas, ou seja, alta capacidade de exploração e desenvolvimento oportunista (Becker e Motta-Marques, 2004). Apesar de serem observadas composições semelhantes entre as estações, as espécies exclusivas de E1 foram ocasionais e nenhuma foi abundante. A maioria destas espécies (75%) são relatadas com sua abundância relacionada a ambientes ricos em nutrientes, e, portanto, são consideradas indicadoras de poluição em categorias que variam de leve a alta (Lowe, 1974; Jewson et al., 1993; van Dam, et al., 1994; Moro e Fürstenberger, 1997, Moresco, et al., 2011; Soares et al., 2011). As espécies exclusivas em E2, também foram ocasionais, e nenhuma espécies apresentou abundancia em alguma coleta. Também foram citadas como altamente tolerantes a diferentes condições ambientais, e algumas espécies (Discostella pseudostelligera, Stauroneis smitii, Sellaphora pupula, Surirella splendida) apresentam preferências por oligotrófia (Lowe, 1974; Jewson, et al., 1993; van Dam, et al., 1994; Moro e Fürstenberger, 1997, Moresco, et al., 2011; Soares et al., 2011). Muitos estudos consideram a relação das diatomáceas com questões de poluição ou perturbações e muitos modelos de estudos têm demonstrado isso (Lobo et al., 1996; 2004a; 34 Kelly et al., 1998; Leira e Sabater, 2005; Chen et al., 2008, Mischke et al. 2011). Informações ecológicas baseadas na tolerância de algumas espécies de diatomáceas levam a avaliação da qualidade da água, e refletem de forma integrada a várias condições de ambiente, como visto por Kociolek e Stoermer (2009) que fazem referência as espécies raras podendo ser elas indicadoras de condições de oligotrófia. Partindo do fato que poucas espécies em floras de diatomáceas estão associadas a condições de oligotrofia, e podem ser estas mesmas espécies (raras) capazes de identificar locais que necessitam de proteção, isto as torna cada vez mais respeitáveis requerendo futuramente estudos mais aprofundados para elucidação desta problemática (Kociolek e Stoermer, 2009). As estações mostraram-se equivalentes em relação à densidade celular de diatomáceas, com valores mais elevados em junho e agosto. Há evidências nítidas da mudança de estrutura da predominância da classe Bacillariophyceae pela classe Coscinodiscophyceae, neste período. Em junho, a maioria das espécies esteve atrelada aos gêneros Cocconeis, Planothidium e Achnanthidium, enquanto em agosto, as espécies representantes da guilda planctônica foram representadas por cinco espécies de Aulacoseira. A espécie mais abundante da classe Bacillariophyceae foi Cocconeis placentula var. lineata, diatomácea perifítica e muito comum nas fases iniciais de colonização, ou após algum distúrbio sobre a comunidade, como o ocorrido com extrema baixa de fósforo no local (Rimet e Bouchez, 2012), ocorrendo o mesmo com Planothidium frequentissimum e Achnanthidium minutissimum (Lowe, 1974; van Dam, et al., 1994; Garcia-Emiliani, 1997; Rimet e Bouchez, 2012). As três espécies apresentam forma de vida adnata e prostrada, características que constituem obstáculos à remoção por parte dos predadores (Moore, 1975; Steinman, 1992) e também por resistir a concentrações baixas de nutrientes e com rápido crescimento com restabelecimento do mesmo (Rimet e Bouchez, 2012). Além disso, as espécies do gênero Cocconeis tem sido referidas como representativas de ambientes de intenso fluxo (Opsahl et al., 2003), Vários fatores explicam o fato destas espécies bentônicas, além do deslocamento mecânico em períodos de maior correnteza, estarem em meio ao plâncton: - vantagem morfológica de pequenas sobre grandes espécies em relação a sua densidade (Irwin et al, 2006; Passy, 2007); - temperaturas mais baixas que promovem maior densidade da água, e auxiliam as espécies a se manterem na zona fótica (Hill (1996); - por serem espécies com formas prostradas menos vulneráveis a pastagem (Rimet e Bouchez, 2012). 35 Eficiência em relação à pastagem é vista por Moore (1975), em estudos em um rio da Inglaterra, que constatou que Cocconeis placentula foi menos predada em relação às demais diatomáceas em função de sua forma de vida prostrada, como também, visto por Steinman (1992) que formas maiores e com crescimento vertical são mais suscetíveis. Características morfológicas pode ser uma estratégia de sobrevivência para algumas espécies, esta funcionalidade é explicada por Reynolds (2006), juntamente com aquelas que conforme Stevenson (1999), estão mais bem adaptadas aos locais de intenso fluxo. A predominância de representantes da classe Coscinodiscophyceae, particularmente do gênero Aulacoseira, foi evidenciada pelas elevadas densidades registradas, sobretudo em ago e set/11. Aulacoseira ambigua var. ambigua f. spirallis, Aulacoseira granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, A. pusilla foram as mais representativas. Estas espécies são comuns em ambientes lóticos e são capazes de dispender parte de seu ciclo de vida no plâncton e parte no bento, sujeitos a turbulência para ressuspensão na coluna d´água para exercerem sua elevada capacidade de colonização nestes ambientes (Becker e Motta-Marques, 2004). É comum também associarem tais táxons a ambientes de mesotróficos a eutróficos, diminuindo suas densidades em corpos d´água oligotróficos (van Dam et al., 1994; Moro e Fürstenberger, 1997; Siver e Kling, 1997; Negro et al., 2000; Taylor et al., 2007; Wengrat e Bicudo, 2011). É interessante notar que tal informação é corroborada no presente estudo, já que estas espécies apresentaram menores densidades em períodos ultraoligotróficos (maio). A predominância da espécie A. granulata var. granulata, provavelmente, indica uma fase de alteração associada à alta pluviosidade, consequência a maior turbidez e diminuição na disponibilidade de luz como relata CostaBöddeker et al. (2012) em seus estudos. Em relação à avaliação dos índices biológicos, elevados valores de diversidade e equitabilidade caracterizam uma condição de alta diversidade florística e relativa uniformidade da população em estudo, com picos de flutuação entre as estações. Mas comprovado por meio do teste t para a diversidade, que no geral não apresentou diferença significativa entre as estações, este fato foi comprovado também por estudo nos mesmos locais por Menezes et al. (2013) em relação ao fitoplâncton total. Ressalta-se que os meses de agosto e setembro de 2011 apresentaram maiores abundâncias das espécies de Aulacoseira, apesar de não ocorrer dominância. Esta falta de dominância denota dificuldade de algumas espécies em se estabelecer dada a dinâmica física do ambiente e a escassez dos nutrientes (Balvay, 1981), característica adquirida pela descontinuidade do rio (Ward e Stanford, 1983). Sendo assim, no geral, esta comunidade 36 fitoplanctônica apresentou um grande número de espécies, contudo com baixas densidades sendo esta uma particularidade de rios (Lamb e Lowe, 1987; Reynolds e Descy, 1996). Na caracterização temporal da estrutura da comunidade e associação com os dados abióticos, verificou-se forte correlação com as variáveis relacionadas à precipitação, tais como turbidez, DBO e OD. A densidade das espécies desta comunidade pôde também ser explicada pelo perfil de produtividade, em função da variação dos valores de PT e pH. As espécies que foram agrupadas em função da elevação de precipitação toleram concentrações elevadas de OD (van Dam, et al., 1994), sendo especialmente caracterizadas por espécies de Aulacoseira. Tais espécies são ainda reportadas por vários autores por apresentar estratégias adaptativas (Lund, 1971; Sommer e Stabel, 1983; Reynolds, 2006), com fase de maior crescimento populacional relacionando-se ao período de maior turbulência, como consequência maior turbidez, coincidindo com tolerância a baixa disponibilidade luminosa (Hill, 1996; Siver e Kling, 1997; Moro e Fürstenberger, 1997, Wengrat e Bicudo, 2011; Costa-Böddeker et al., 2012). As espécies de Aulacoseira são consideradas onipresentes com grande dispersão em rios (Spaulding e Edlung, 2009), sendo que dentre as diatomáceas cêntricas é o gênero mais bem sucedido em água doce (Round et al., 1990). Restrições físicas, como descarga de água e turbidez atuam como fatores determinantes na condução de comunidades de diatomáceas planctônicas (Centis et al., 2010). Em períodos de baixa precipitação (set-dez/10, jan-mar e maio/11), houve maiores níveis de transparência, e uma grande quantidade de espécies com baixa densidade, sendo que as espécies analisadas eram principalmente perifíticas (Achnanthidium exiguum var. constrictum, A. minutissimum, A. lineare, Cocconeis placentula var. lineata, Hydrosera whampoensis, Geissleria punctifera, Synedra goulardii e Spicaticribra rudis). Nestes meses o efeito cascata de reservatórios é intensificado, promovendo águas pobres em nutrientes (Ward e Stanford, 1983), forçando o deslocamento destas espécies em busca de nutrientes. Por outro lado, a grande quantidade de espécies perífiticas observadas no plâncton pode ser resultado da diminuição da velocidade da água, conforme mencionado por Lamb e Lowe (1987). Em relação à produtividade, os maiores valores de PT e pH, bem como menores temperaturas, favoreceram principalmente o desenvolvimento de Aulacoseira pusilla. Esta espécie é comum em ambientes lóticos, devido o poder de colonização em ambientes turbulentos (Becker e Motta-Marques, 2004), mesotróficos a eutróficos, diminuindo suas densidades em oligotróficos, corroborando com vários trabalhos encontrados (van Dam et 37 al., 1994; Moro e Fürstenberger, 1997; Siver e Kling, 1997; Taylor et al., 2007; Wengrat e Bicudo, 2011). Em situação de baixa produtividade, a espécie Pleurosira laevis, apresentou maior densidade. Compère (1992) faz referência a ocorrência da espécie em águas continentais de alta condutividade, opondo-se a Brassac et al. (1999) que as localizou em locais de baixa condutividade. Mesmo com aspectos físicos heterogêneos entre as duas unidades amostrais e com a presença de uma barreira geográfica entre as estações, as comunidades destas localidades não apresentaram diferenças na composição de espécies, mas formaram grupos representativos em períodos temporais. Em síntese, a primeira fase do restabelecimento das comunidades se dá com o aumento de nutrientes (junho/11), após um período muito seco e de maior transparência (set/10-mai/11) comprovado pela alta densidade das espécies de Planothidium frequentissimum e Achnanthidium minutissimum e Cocconeis placentula var. lineata e tais ocorrências também foram vistas em estudos de Rimet e Bouchez (2012); já a segunda fase, caracterizou-se pela presença de espécies planctônicas representadas principalmente por Aulacoseira granulata var. granulata, A. granulata var. angustissima, A. ambigua var. spirallis, em período de maior precipitação (ago-set/11) e, consequentemente, maior turbidez, OD e DBO, sendo tal fato intensificado na estação com menor profundidade (Lund, 1971; Sommer e Stabel, 1983). Visto então que a organização da comunidade de diatomáceas planctônicas foi influenciada pela escala temporal de variação (períodos climáticos), apresentando maiores ou menores densidades, separando grupos de espécies, em relação à alta pluviosidade (turbidez, OD e DBO) e a seca (transparência). Por sua vez, índices biológicos reforçaram as características do período amostrado, indicando uma alta equitabilidade chegando próximo ao máximo teórico, apenas mostrando-se menores no período de abundância das espécies de Aulacoseira, e com uma alta diversidade, que acompanhou as duas estações, representado pela riqueza de espécies e pela não ocorrência de dominância no período de estudo. Conforme Hendey (1977), índice de diversidade serve como medida de qualidade da água, seguindo como regra, que os valores de H’ (índice de diversidade de Shannon), decresçam de água oligotróficas para condições de águas eutróficas, apresentado menor diversidade. Tomando como base a biodiversidade da comunidade de diatomáceas planctônicas foi representada por um grande número de táxons não apresentando nenhuma espécie dominante. Concluindo a diversidade de diatomáceas é alta, mas apresentam muitas 38 espécies raras de origem perifítica (Lamb e Lowe, 1987; Reynolds e Descy, 1996). Assim sendo, a falta de dominância denota dificuldade de algumas espécies em se estabelecer dada a dinâmica física do ambiente e a escassez dos nutrientes, mesmo apresentando picos de mesotrofia, mas constatado pelo teor de oxigênio dissolvido na água, ser o resultado de um equilíbrio entre os fenômenos de produção e de consumo (Balvay, 1981). E também muito pelos conceitos de descontinuidade do rio (Ward e Stanford, 1983). E por fim entende-se que a pesquisa científica contribui para tornar mais eficientes as ações ecológicas, e o uso das diatomáceas são viáveis economicamente, pois permite a geração de informação, para tais ações (Esteves e Suzuki, 2011; Lobo et al., 2004b). Assim como Kociolek e Stoermer (2009), sustentamos que há necessidade de esforço concentrado para desenvolver estudos de forma mais completa, estendendo as práticas relativas à oligotrofia, como os de abordagens da autoecologia. Desta forma, é necessário concentrar mais esforços na conservação em vez de restauração em questões de qualidade da água. 39 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALLAN, JD. and CASTILHO, MM., 2007. Stream ecology: structure and function of running waters. Kluger Academic Publishers. 436 p. ALLAN, JD. and FLECKER, AS., 1993. Biodiversity conservation in running waters. Bioscience, vol. 43, no.1, p 32-43. AMERICAN PUBLIC ASSOCIATION, 2005. Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater, 20th ed. APHA. 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Gomphonema parvulum, 25. Fragilaria fragilarioides, 26. Encyonema silesiacum, 27. Gomphonema sp., 28. G. brasiliensoide, 29. G. gracile, 30. Cocconeis placentula var. euglypta, 31. C. placentula var. lineata, 32. C. placentula var. acuta, 33. Gyrosigma acuminatum, 34. Eunotia sudetica, 35. Nitzschia palea, 36. Melosira varians, 37. Planothidium frequentissimum, 38. Navicula rostellata, 39. Navicula cryptocephala, 40. N. cryptotenella, 41. Spicaticribra rudis, 42. Planothidium rostratum, 43. Pleurosira laevis, 44. Hydrosera whampoensis, 45. Synedra goulardii, 46.Terpsinoë musica. Escala 10µm. 49 50 ANEXO II Normas do periódico Brazilian Journal of Biology Instructions for Preparation of Manuscripts Three copies of the manuscript should be submitted. They should be typewritten, neat,and free of errors or with clear handwritten corrections. They should be doublespaced,source: Time New Roman, size 12 with a margin of 3 cm and 2 cm left to right, justified alignment and typed on one side of A4 paper (white and of good quality). The contents of the manuscript should be organized in the following sequence on the front page: Title, Name(s) of author(s), Institution with address, Number of figures, and Running title. The second page must contain: Abstract with Keywords (maximum, 5) and the Resumo in Portuguese with Palavras-chave (5). The items on subsequent pages are: Introduction, Material and Methods, Results, Discussion, and Acknowledgments. References should be listed, starting on a separate page, after the conclusion of the manuscript. The paper should be as free as possible of footnotes. The following information should accompany all species cited in the article: • for zoology, the author's name and the publication date of the original description should be given the first time the species is cited in the work; • for botany and ecology, only the name of the author who made the description should be given the first time the species is cited in the work. Manuscripts can be submitted on-line to the following address: [email protected] Tables and Figures Tables should be numbered by Arabic numerals; descriptive legend should appear at the top. Figures should be numbered in the preceding way. Figure captions should be grouped on a separate sheet of paper. Do not type captions on the figures themselves. Tables and Figures must be presented individually on separate sheets of white paper. Original figures should be submitted on good quality paper with drawings in black ink and clear lettering, designed as to remain readable after reduction, on scales and graphs. References in the text to figures and tables should be indicated as in these two examples: (see Figure 1) or (as shown in Table 2). Photo- and electron micrographs should have scales. Color photographs will not be accepted, unless the author agrees to pay for 51 additional cost. Units, Symbols, and Abbreviations Only standard international units are acceptable. Authors are urged to comply with the rules for biological nomenclature. References 1. Citation in the text: Use the name and year system: Reis (1980); (Reis, 1980); (Zaluar and Rocha, 2000). for more than two authors use et al. 2. Citations from the list of references in line with ISO 690/1987. All references cited in the text should be listed alphabetically according to the first authors. References should start on a separate sheet. Examples: LOMINADZE, DG., 1981. Cyclotron waves in plasma. 2nd ed. Oxford: Pergamon Press. 206 p. International series in natural philosophy, no. 3. WRIGLEY, EA., 1968. 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Final Recommendations 52 Papers should not exceed 25 typewritten pages including figures, tables, and references. Figures and Tables should be kept to the minimum necessary, and have a maximum of 30 cm in height by 25 cm in width. Each table or figure should appear on a separate sheet. Before sending a manuscript to the Brazilian Journal of Biology®, proofread the final version very thoroughly and correct any remaining errors. Notes and Comments should not exceed 4 typewritten pages including figures, tables, and references.